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Unidad N°7

Especiación cromosómica

Dra. Noelia Soledad Vera

Hemos visto cuáles son los principales mecanismos por los cuales, el contexto geográfico y
los diferentes procesos evolutivos como deriva genética y selección natural interactúan para originar
nuevas especies. En este apunte, trataremos otros procesos como la poliploidía y los
reordenamientos cromosómicos que pueden resultar en especiación.

Poliploidía

Cuando la dotación autosómica normal de un individuo está compuesta por 3 o más
genomios (juegos completos de x cromosomas, donde x es el número básico) se dice que es un
poliploide (Winkler, 1916).

Si los genomios son iguales (procedentes de la misma especie)se dice que el individuo es un
autopoliploide y se denomina autotriploide, autotetraploide, etc. según sus células somáticas
posean 3, 4…n juegos idénticos de cromosomas. Si los genomios son diferentes (porque provienen
de especies diferentes)entonces el individuo es un alopoliploide y este último reúne en su
complemento cromosómico los cromosomas de dos o más especies diploides.

en las cuales se lleva a cabo el crecimiento (cerca de las puntas de los tallos y de las raíces). la porción dominante en el crecimiento de una rama. los cuales contribuyen a su establecimiento y dispersión (Alcántar Vázquez 2014). Los gametos no reducidos se generan por una falla en la profase I de la meiosis. pero durante la anafase la separación de las cromátidas hermanas es interrumpida. • Fusión de gametas sin reducción cromosómica (falla en meiosis): El gameto no reducido (2n. Las células meristemáticas entran en división celular.) es aquel que tiene el mismo número de cromosomas que el organismo diploide. en las regiones meristemáticas. La rama poliploide puede producir frutos de mayor tamaño que los producidos en las ramas diploides y por lo tanto ser favorecidos por los animales (incluido el hombre). El resultado de esta falla en el proceso de división celular es la formación de grupos de células poliploides que con el tiempo pueden llegar a constituir. durante la interfase ocurre la duplicación del material genético. ¿Cómo se forman los poliploides? Los autopoliploides pueden originarse por:  Duplicación somática: Ocurre en plantas. cuando los cromosomas homólogos se aparean para formar . Este tipo de células usualmente contienen la mitad del número cromosómico que el individuo que los produce. por ejemplo.

Este tipo de falla en el proceso de división reduccional da lugar a la formación de una célula con todo el complemento cromosómico y otra con ninguno. donde la primera pasa por la segunda división meiótica y produce células diploides en lugar de haploides. Gametas formadas Gametas formadas por dos genomios A por dos genomios B . y luego no se separan durante el anafase I.tétradas. Los alopoliploides pueden originarse:  A partir de la fusión de gametas no reducidas provenientes de parentales de diferentes especies.

En los parentales la meiosis es normal. es conveniente tratar a los autopoliploides y alopoliploides por separado.  A partir del entrecruzamiento de dos parentales de especies distintas. En general. Este híbrido es estéril. ya que los cromosomas no pueden aparearse durante la meiosis por falta de homología. Los autopoliploides pueden formar diferentes asociaciones multivalentes durante el apareamiento de la profase meiótica. por lo que se forman gametas reducidas. Este tipo de híbrido solosobrevive evolutivamente si ocurre una duplicación somática posterior y se logra un poliploide cuya meiosis es regular. la estabilidad citológica y la perpetuación de los poliploidesdepende de la regularidad meiótica. Por ejemplo. en un autotriploide las configuraciones que pueden encontrarse en células en meiosis son las siguientes: . cuya unión da origen a un híbrido interespecífico. debido a la homología de los tres cromosomas de cada tipo. Comportamiento meiótico de los poliploides: Al considerar el comportamiento meiótico de los poliploides.

generalmente exhiben un patrón meiótico diploidizado. la fertilidad de los poliploides es función de la viabilidad de los gametos. un trivalente y un univalente.Por su parte. en los autotetraploides los cuatro cromosomas homólogos pueden aparearse formando un cuadrivalente. lo que conlleva a formación de gametas desbalanceadas en cuanto al número cromosómico. mientras que la formación de multivalentes origina serios problemas de segregación durante la meiosis. cada cromosoma se apareará con su homólogo del mismo genomio formando un bivalente.y resulta más equilibrada en los alopoliploides que en los autopoliploides.que a su vez depende de la constitución cromosómicadel individuo. . Es decir. si los genomios del alopoliploide se diferencian. dependiendo del grado de parentesco entre las especies que lo formaron. con mayor formación de bivalentes. la formación de bivalentes produce gametos balanceados. Pero si los genomios son similares por cercanía filogenética entre los parentales. Los alopoliploides. Por lo tanto. de manera similar a la observada en los autopoliploides. existe una gran posibilidad de que también se formen configuraciones multivalentes en la meiosis. un bivalente y dos univalentes o bien cuatro univalentes. por el contrario. dos bivalentes. En general.

barrerae fue corroborada por análisis de FISH usando como sonda una fracción del enhancer temprano del gen HOXc8 (Gallardo et al 2006). Tympanoctomys barrerae presenta una inactivación en uno de los pares cromosómicos NOR (Región organizadora nucleolar). Por lo general son más comunes en plantas. este puede ser el único o bien uno de un número pequeño dentro de dos grandes poblaciones parentales. . Este roedor es un tetraploide. en Gimnospermas el 4. pueden ser considerados como nuevas especies (Freeman y Herron 2004). Los híbridos poliploides pueden ser interfértiles. Las mutaciones que afectan el nivel de ploidía pueden ocurrir tanto en animales como en vegetales. pero se encuentran reproductivamente aislados de las especies parentales (debido al desajuste en el número cromosómico). por ejemplo. Este híbrido puede cruzar el estado transicional. En animales la poliploidía es menos prevalente y se observaron ejemplos en insectos.5% y en Pteridofitas el 95%. comúnmente conocido como vizcacha colorada. en Angiospermas el 52% de las especies son poliploides. Cuando el hibrido es raro. En un contexto geográfico es el claro ejemplo de especiación en ausencia de aislamiento físico. Importancia de la poliploidía como mecanismo de especiación: Las mutaciones que resultan en poliploidización producen aislamiento reproductivo instantáneo entre las poblaciones parentales y las hijas. En los mamíferos la duplicación cromosómica se considera prácticamente imposible debido a las disrupciones que provocaría en la determinación del sexo. Octomys mimax (2n=56) y Pipanacoctomys aureus (2n=92). es decir especiación simpátrica. vertebrados y algunos invertebrados. en este caso. La tetraploidía de T. la poliploidía es una categoría diferente de la evolución cromosómica ya que genera especiación instantánea. si tiene la opción de reproducirse asexualmente o por autofecundación. Este fenómeno denominado dominancia nucleolar es propio de organismos alopoliploides por lo que se sugiere que la vizcacha colorada se formó porhibridación interespecífica entre dos especies emparentadas. en el cual es raro. El único ejemplo conocido es un roedor de la especie Tympanoctomis barrerae.4n=102 cromosomas que habita en las dunas de los salares de Mendoza (Argentina). Cuando un híbrido poliploide surge. Por ello. su aptitud es baja debido a la dificultad de encontrar pareja.ya que no puede haber flujo génico entre individuos con diferentes niveles de ploidía debido a incompatibilidades entre gametas con diferentes números cromosómicos.

los cuales son muy utilizados como marcadores de los niveles de ploidía. Este incremento puede llevar a un desarrollo temprano de las plántulas que a su vez puede permitir el establecimiento y desarrollo de las mismas en ambientes con recursos limitados y esto puede resultar en una diferenciación de nicho ecológico. Se ha observado también que los polinizadores de las plantas poliploides son diferentes a los polinizadores de las diploides lo cual confirma que la poliploidía puede cambiar los rasgos florales. se caracterizan por poseer semillas más grandes que sus progenitores diploides. y semillas e inflorescencias de mayor tamaño que los individuos diploides. por ejemplo. incluyendo el tamaño relativo y la relación espacial de los órganos florales. triploides y tetraploides han demostrado que existen diferencias en cuanto al tamaño celular.  Afecta la forma y el tamaño de los individuos: plantas poliploides. En levaduras. demostró que los triploides y tetraploides poseen hojas más gruesas. alterando las interacciones bióticas con los polinizadores quienes pueden ejercer una relación selectiva sobre las plantas en función de sus características (Otto 2007). la forma de la flor y el tiempo de florecimiento son diferentes en tetraploides y en los parentales diploides. existen ciertas características a escala celular que pueden variar con el nivel de ploidía: se ha demostrado que el tamaño y la longitud del cinetocoro durante la anafase celular no cambian con los niveles de ploidía. Asimismo. . por ejemplo. pero muchas veces la relación entre el volumen celular y los niveles de ploidía varían de acuerdo al ambiente y el taxón.Efectos inmediatos de la poliploidía: A nivel fenotípico los efectos de la poliploidía pueden ser diversos:  El volumen celular aumentaacompañado de un incremento del tamaño del genoma. Los cambios en los niveles de ploidía pueden interrumpir la relación geométrica entre los componentes claves para segregar cromosomas durante la meiosis. En salamandras del genero Ambystoma fotomicrografías de glóbulos rojos de individuos diploides. Un estudio realizado en una especie de gramínea Dactilys glomerata (familia Poaceae). mientras que los microtúbulos del huso meiótico si lo hacen. Otro ejemplo es el efecto del tamaño celular en los estomas y el tamaño de los granos de polen en las plantas.

en una población de individuos tetraploides se presentan mayor cantidad combinaciones genotípicas diferentes que en las poblaciones de individuos diploides. Otros reordenamientos que en condición heterocigota pueden tener una desventaja selectiva . Glóbulos rojos en individuos poliploides del género Ambystoma en salamandras  Aumento de la variabilidad genética: la poliploidía da lugar a mayores combinaciones alélicas y por lo tanto a un incremento de genotipos heterocigotas. los cromosomas rearreglados se disponen en forma de cruzpudiendo segregar en forma alterna o continua. Estos cromosomas dicéntricos. Las inversiones paracéntricas que permiten crossing-over y las translocaciones recíprocas heterocigotasson un ejemplo de ello. mientras que en estado heterocigota. los reordenamientos pueden producir serios disturbios en la composición genética de los gametos resultantes. En el caso de las translocaciones recíprocas. La consecuencia evolutiva de las inversiones es la semiesterilidad debido a que el 50% de los gametos producidos no son funcionales y por lo tanto el componente fertilidad del fenotipo aptitud está disminuido con respecto a los homocigotas normales y para la inversión. Tradicionalmente se consideró que el heterocigota para distintos tipos de reordenamientos (en el que sólo uno de los homólogos presenta el reordenamiento) presentaba una aptitud menor con respecto al homocigota. se rompen y dan como resultado gametos con desequilibrio génico leve o grave. las primeras generan bucles o puentes cromosómicos provistos de dos centrómeros. La segregación continua produce gametos con deficiencias y duplicaciones génicas que podrían reducir la fertilidad de los organismos. al ser traccionados desde ambos centríolos. Durante la meiosis. Especiación por reordenamientos cromosómicos: En los últimos 50 años se han propuesto varios modelos de especiación por reordenamientos cromosómicos estructurales. Para el equilibrio de HW. Solo en los casos de segregación alterna se producen gametos normales. ya que la segregación cromosómica en este último es normal.

Existen alrededor de 12 especies cromosómicas diferentes las cuales se originaron principalmente por fusiones y translocaciones. con estrechas zonas de contacto entre ellas.000 años) develaron que se encuentra habitada por tres formas diferentes Distribución de las diferentes especies denominadas: viatica 19. fusiones céntricas y translocaciones entre cromosomas sexuales .son: fusiones en tándem. Estudios llevados a cabo en la isla “Kangoroo” (separada del territorio continental hace 12. Son insectos que carecen de alas. En esas zonas de contacto es donde se formarán los híbridos cromosómicos. Recordemos que la desventaja selectiva de los reordenamientos en condición heterocigota con respecto a los homocigotas recibe el nombre de subdominancia (Gallardo 2011). Constituyen un grupo taxonómico de formas cromosómicamente distintas. translocaciones Robertsonianas. el tamaño poblacional pequeño y la deriva genética favorecen que el reordenamiento aumente su frecuencia en la población yla endogamia. El modelo sostiene que la fijación de los reordenamientos cromosómicos en condición homocigota debe darse bajo ciertas condiciones: el tamaño poblacional efectivo debe ser pequeño y el flujo génico bajo. por su parte. El modelo supone que la fijación de los diferentes reordenamientos cromosómicos en los distintos demos crea barreras reproductivas que promueven la especiación dentro del área de distribución de la especie original.autosoma. en este contexto la deriva genética y la endogamia son factores importantes que favorecen la fijación de estos cambios estructurales. Los cromosómicas de Vendemienella en estudios citogenéticos y morfométricos de individuos Australia. tienen poca movilidad y todas las especies del género presentan una distribución parapátrica. La superposición geográfica entre una y otra especie cromosómica sucede en zonas de contacto o hibridación estrechas (200 a 300 m de ancho). Por un lado. Las langostas del género Vandiemenella (Grupo Viatica) constituyen un buen ejemplo de especiación que puede ser explicado bajo los supuestos de los modelos tradicionales.incrementa la probabilidad de que se formenindividuos homocigotas para el cambio cromosómico más frecuentemente a lo esperado por azar. Tomado de White (1978) colectados en las zonas de contacto que comparten las tres especies demostraron que los individuos con reordenamientos en condición heterocigota . viatica 17 y P24(XY). Las distintas formas cromosómicas adquieren con el tiempo una distribución parapátrica. que se distribuyen en forma continua en la costa sur-este de Australia.

viatica 17 y P24 (XY) en la isla Kangoroo. lo cual dio evidencias de que la especiación no fue alopátrica como se creía y que esta podía haber ocurrido por barreras genéticas. por lo tanto. que generan una reducción en la fertilidad de los individuos y con contribuyen tribuyen al aislamiento reproductivo. completando así el proceso de cladogénesis (Riesenberg y Livingstone. en su mayoría se deben a reorde reordenamientos como traslocaciones. asinapsis cromosómicas. Estudios fósiles y moleculares indican que la separación del linaje humano y del chimpancé ocurrió hace 5 a 7 millones illones de años en el Valle de Rift en África Oriental. Esto permitiría que se acumulen diferencias genéticas en el tiempo. Tomado de White ((1978). disminuyen el flujo génico génico en grandes regiones del genoma (Rieseberg 2001). En principio se creía que las separacioness de las placas tectónicas en este valle actuaron como barreras geográficas que llevó a la separación de ambos linajes en forma alopátrica. presentan diferentes anormalidades meióticas. Sin embargo. con on el tiempo se encontraron restos fósiles de Homínidos en el oeste del valle (territorio chimpancé).. Distribución de las especies cromosómicas viatica 19. caciones. . Hoy en día la especiación cromosómica posee un nuevo paradigma: el que considera que los reordenamientos cromosómicos frecuentemente suprimen la recombinación en el heterocigota y. En forma conjunta se observaron diferencias morfométricas en distintas estructuras del cuerpo de machos y huevos de hembras. inversiones y fusiones fusiones. aumentando la posibilidad de que algunas de ellas produzcan incompatibilidades genéticas en los híbridos. Los humanos y el chimpancé himpancé difieren en 10 0 de 22 cromosomas autosómicos y estas diferencias. 2003). Las diferencias fenotípicas entre los diferentes grupos sonconsistentes con las diferencias cromosómicas.

J. Navarro y Barton (2003) presentaron un modelo en el cual dos poblaciones presentes en diferentes hábitats.  “Evolución”. tanto en genes ubicados en cromosomas con reordenamientos cromosómicos como en cromosomas sin reordenamientos. con respecto a la tasa de Tomado de Rieseberg y Livingstone sustitución en sitios del codón donde no ocurren estos (2003). 18. completando el proceso de especiación. 17-29. 2011. D. el flujo de genes y el chimpancé. Por el contrario. cambios aminoacídicos. pero conectadas mediante algún grado de flujo génico (contexto parapátrico) acumularon incompatibilidades genéticas debido al establecimiento de un reordenamiento cromosómico (inversiones. A diferencia del modelo anterior. 2006. pero a la vez resultan incompatibles con los alelos presentes en la otra población. Milton Gallardo. (2014). los cuales resultan favorables dentro de la población.. Sunderlands. con el tiempo. La poliploidía y su importancia evolutiva. Juan Pablo. Panamericana. cambios. Los autores hallaron que las proteínas codificadas en regiones genómicas que sufrieron reordenamientos presentan una mayor tasa de cambio que aquellas proteínas codificadas en cromosomas sin reordenamientos. translocaciones) en una de ellas.  "Evolutionary Biology". Inc. Sinauer Ass. Bibliografía  Alcántar Vázquez. . Los reordenamientos cromosómicosparecen haber Estos autores pusieron a prueba su modelo mediante desencadenado la separación de los seres el estudio comparado de la evolución de proteínas humanosde los grandes simios al proporcionar una barreraal flujo de genes codificadas por 115 genes autosómicos en el humano en cromosomas con reordenamientos. Mass. Estas diferencias genéticas. Orígenes humanos. generarán incompatibilidad genética entre los híbridos de ambas poblaciones. la recombinación es suprimida en aquellas regiones del genoma donde ocurre el reordenamiento y como consecuencia de ello surgen y se acumulan nuevos alelos. Futuyma. Temas de Ciencia y Tecnología. Calcularon la tasa de sustitución continuó en aquellas regiones del nucleotídica en sitios del codón donde se producen genoma donde no ocurrieron reordenamientos.

Oxford. Modes of Speciation. H. González C.Tympanoctomysbarrerae (Rodentia. W. Freeman. S. P. . “Evolution".  White. Soler. CA.  Rieseberg L. M..  Especiación: modos y mecanismos. Genomics (88) 214-221.1978. 18. San Francisco.H.H.D. Theevolutionaryconsequences of polyploidy.  Gallardo M.  “Evolutionary analysis”. 2007. S. Ridley. “Molecular cytogenetics and allotetraploidy in the red vizcacharat. Cell. Proyecto Sur.  Otto.H. 2002. 351.J. Science 300: 321-324. Herron. 2004. M. y Barton N.Trends Ecol. Perfectti F. 452-462.A y Cebrian I. Editor: M. 2003. Evolución: La base de la biología. BlackwellScience Inc. 3ra Ed. España. 2006. 2001. 2004. Cap. “Chromosomal Speciation and Molecular Divergence- Accelerate Evolution in Rearranged Chromosomes”. 16. Evol. “Chromosomal rearrangements and speciation”. Octodontidae)”. 131(3).  Navarro A. Freeman y J. Prentice Hall.