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Archaea

Las arqueas (Archaea; et: del griego ἀρχαῖα [arkhaía], «las


antiguas») son un grupo de microorganismos unicelulares
Arqueas
que, al igual que las bacterias, tienen morfología procariota
(sin núcleo ni, en general, orgánulos membranosos internos), Rango temporal: 3800–0Ma
pero son fundamentalmente diferentes a éstas, de tal manera Had. Arcaico Proterozoico Fan.
que conforman su propio dominio y reino. Arcaico - Holoceno

En el pasado las arqueas fueron clasificadas como bacterias


procariotas enmarcadas en el antiguo reino Monera y
recibían el nombre de arqueobacterias, pero esta
clasificación ya no se utiliza.4 ​ En realidad, las arqueas tienen
una historia evolutiva independiente y muestran muchas
diferencias en su bioquímica con las otras formas de vida, por
lo que se clasificaron en un dominio separado dentro del
sistema de tres dominios: Archaea, Bacteria y Eukarya.

Las arqueas son un dominio (y también un reino5 ​) que se


divide en cinco filos reconocidos, pero se están identificando
Haloarqueas, cada célula mide aproximadamente
más. De estos grupos, Crenarchaeota y Euryarchaeota son los
5 μm de longitud.
más estudiados. La clasificación de las arqueas todavía es
difícil, porque la gran mayoría nunca se han estudiado en el Taxonomía
laboratorio y solo se han detectado mediante análisis de sus Dominio: Archaea
ácidos nucleicos en muestras tomadas del ambiente. WOESE, KANDLER Y WHEELIS, 19901
Supergrupos y filos3 ​
Las arqueas y bacterias son bastante similares en tamaño y
forma, aunque algunas arqueas tienen formas muy inusuales, Euryarchaeota
como las células aplanadas y cuadradas de Haloquadratum Proteoarchaeota (TACK)
walsbyi.6 ​ A pesar de esta semejanza visual con las bacterias,
las arqueas poseen genes y varias rutas metabólicas que son Thaumarchaeota
más cercanas a las de los eucariotas, en especial en las Aigarchaeota
enzimas implicadas en la transcripción y la traducción. Otros Crenarchaeota
aspectos de la bioquímica de las arqueas son únicos, como los Korarchaeota
éteres lipídicos de sus membranas celulares. Las arqueas Bathyarchaeota
explotan una variedad de recursos mucho mayores que los
Geoarchaeota *2 ​
eucariotas, desde compuestos orgánicos comunes como los
Lokiarchaeota
azúcares, hasta el uso de amoníaco,7 ​ iones de metales o
incluso hidrógeno como nutrientes. Las arqueas tolerantes a Thorarchaeota
la sal (las haloarqueas) utilizan la luz solar como fuente de DPANN
energía, y otras especies de arqueas fijan carbono;8 ​ sin
Diapherotrites
embargo, a diferencia de las plantas y las cianobacterias, no
se conoce ninguna especie de arquea que sea capaz de ambas Parvarchaeota
cosas. Las arqueas se reproducen asexualmente y se dividen Micrarchaeota
por fisión binaria,9 ​ fragmentación o gemación; a diferencia
Woesearchaeota
de las bacterias y los eucariotas, no se conoce ninguna especie
Pacearchaeota
de arquea que forme esporas.10 ​
Aenigmarchaeota
Inicialmente, las arqueas era consideradas todas Nanoarchaeota
metanógenas o extremófilas que vivían en ambientes hostiles
Nanohaloarchaeota
tales como aguas termales y lagos salados, pero actualmente
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se encuentran arqueas en los más diversos hábitats, tales
como el suelo, océanos, pantanos y en el colon humano. Las
arqueas son especialmente numerosas en los océanos, y las que forman parte del plancton podrían ser uno de los grupos
de organismos más abundantes del planeta. Actualmente se consideran una parte importante de la vida en la Tierra y
podrían desempeñar un papel importante tanto en el ciclo del carbono como en el ciclo del nitrógeno. No se conocen
ejemplos claros de arqueas patógenas o parásitas, pero suelen ser mutualistas o comensales. Son ejemplos las arqueas
metanógenas que viven en el intestino de los humanos y los rumiantes, donde están presentes en grandes cantidades y
contribuyen a digerir el alimento. Las arqueas tienen su importancia en la tecnología, hay metanógenos que son utilizados
para producir biogás y como parte del proceso de depuración de aguas, y las enzimas de arqueas extremófilas son capaces
de resistir temperaturas elevadas y disolventes orgánicos, siendo por ello utilizadas en biotecnología.

Índice
Historia
Clasificación
Nuevo dominio
Clasificación actual
Filogenia
Especies

Origen y evolución
Relaciones con otros procariotas
Relaciones con los eucariotas
Cuestionamiento del sistema de tres dominios
Morfología
Estructura y composición
Membranas
Pared celular y flagelos
Metabolismo
Genética
Ecología
Hábitats
Papel en los ciclos químicos
Interacciones con otros organismos
Reproducción
Ecología
Hábitats
Interacciones con otros organismos
Mutualismo
Comensalismo

Uso de las arqueas en tecnología e industria


Referencias
Bibliografía
Enlaces externos

Historia
El grupo de arqueas que se ha estudiado desde más antiguo es el de las metanógenas. La metanogénesis fue descubierta
en el lago Mayor de Italia en 1776, al observar en él el burbujeo de "aire combustible". En 1882 se observó que la
producción de metano en el intestino de animales se debía a la presencia de microorganismos (Popoff, Tappeiner, y
Hoppe-Seyler).11 ​

En 1936, año que marcó el principio de la era moderna en el estudio de la metanogénesis, H.A Barker brindó las bases
científicas para el estudio de su fisiología y logró desarrollar un medio de cultivo apropiado para el crecimiento de los
metanógenos. En ese mismo año se identificaron los géneros Methanococcus y Methanosarcina.12 ​

Las primeras arqueas extremófilas se encontraron en ambientes calientes. En 1970, Thomas D. Brock de la Universidad de
Wisconsin descubrió a Thermoplasma, un arquea termoacidófila y en 1972 a Sulfolobus, una hipertermófila.13 ​ Brock se
inició en 1969 en el campo de la biología de los hipertermófilos con el descubrimento de la bacteria Thermus.

En 1977 se identifica a las arqueas como el grupo procariota más distante al descubrir que los metanógenos presentan una
profunda divergencia con todas las bacterias estudiadas. Ese mismo año se propone la categoría de superreino para este
grupo con el nombre de Archaebacteria. En 1978, el manual de Bergey le da la categoría de filo con el nombre de
Mendosicutes y en 1984 divide al reino Procaryotae o Monera en 4 divisiones, agrupándolas en la división
Mendosicutes.14 ​

Las arqueas hipertermófilas se agruparon en 1984 bajo el nombre Eocyta, identificándolas como un grupo independiente
de las entonces llamadas arqueobacterias (en referencia a los metanógenos) y las eubacterias, descubriéndose además que
Eocyta era el grupo más cercano a los eucariontes.15 ​ La relación filogenética entre metanógenos e hipertermófilos hace
que en 1990 se renombre a Eocyta como Crenarchaeota y a las metanógenas como Euryarchaeota, formando el nuevo
grupo Archaea como parte del sistema de tres dominios.16 ​

Clasificación

Nuevo dominio
A principios del siglo XX, los procariotas se consideraban un único grupo de organismos y se clasificaban según su
bioquímica, morfología y metabolismo. Por ejemplo, los microbiólogos intentaban clasificar los microorganismos según la
estructura de su pared celular, su forma y las sustancias que consumían.17 ​ Sin embargo, en 1965 se propuso un nuevo
sistema,18 ​ utilizando las secuencias genéticas de estos organismos para averiguar qué procariotas están realmente
relacionadas entre sí. Este método, conocido como filogenia molecular, es el principal método utilizado desde entonces.

Las arqueas se clasificaron inicialmente en 1977 como un superreino


separado de las bacterias, por Carl Woese y George E. Fox en árboles
filogenéticos basados en las secuencias de genes de ARN ribosómico
(ARNr).19 ​ Estos dos grupos se denominaron originalmente Eubacteria
y Archaebacteria, lo que Woese y Fox denominaron "reinos
originales". Woese argumentó que este grupo de procariotas es un tipo
de vida fundamentalmente distinto. Para enfatizar esta diferencia,
usaron el término dominio en 1990 y los rebautizaron Bacteria y
Archaea.16 ​ El nombre científico Archaea proviene del griego antiguo Las arqueas extremófilas se detectaron
ἀρχαῖα, que significa "los antiguos".20 ​ El término "arqueobacteria" inicialmente en ambientes extremos, tales
proviene de la combinación de esta raíz y del término griego baktērion, como fuentes hidrotermales. (En la
que significa "pequeño bastón". fotografía: vista aérea de la Gran Fuente
Prismática, un lago en el Parque nacional
Originalmente, solo se clasificaron los metanógenos en este nuevo de Yellowstone (EE. UU.). La laguna mide
dominio, luego los considerados extremófilos que solo vivían en hábitats aproximadamente 75 × 91 m.

como aguas termales y lagos salados. A finales del siglo XX, los
microbiólogos se dieron cuenta de que Archaea son un grupo grande y
diverso de organismos ampliamente distribuidos en la naturaleza, y que son comunes en hábitats mucho menos extremos,
como suelos y océanos.21 ​ Esta nueva toma de conciencia de la importancia y la omnipresencia de estos organismos vino
del uso de la reacción en cadena de la polimerasa para detectar procariotas en muestras de agua o suelo a partir de,
únicamente, sus ácidos nucleicos. Esto permite detectar e identificar organismos cuyo cultivo en el laboratorio es
complejo.22 23
​ ​

Clasificación actual
La clasificación de las arqueas, y de los procariontes en general, es un tema en constante fluctuación. Los sistemas
actuales de clasificación intentan organizar las arqueas en grupos que comparten rasgos estructurales y antepasados
comunes.24 ​ Estas clasificaciones se basan especialmente en el uso de secuencias de genes de ARN ribosómico para
revelar las relaciones entre los organismos (análisis moleculares de ADN).25 ​ En la actualidad (2016) figuran cinco filos en
LPSN (List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature, Lista de nombres de procariotas con pie en la
nomenclatura). Estos son: Euryarchaeota, Crenarchaeota, Korarchaeota, Nanoarchaeota y Thaumarchaeota. La mayoría
de especies de arqueas cultivables y bien investigadas son miembros de dos filos principales, Euryarchaeota y
Crenarchaeota. A la peculiar especie Nanoarchaeum equitans, que fue descubierta en 2003, se le ha atribuido su propio
filo, Nanoarchaeota.26 ​ El reciente filo Korarchaeota contiene un número reducido de inusuales especies termófilas que
comparten rasgos de los dos filos principales, pero que son más cercanas a Crenarchaeota.27 28
​ ​

Los análisis genómicos de las muestras tomadas del medio ambiente han revelado un gran número de especies nuevas de
arqueas que tienen una relación distante con cualquiera de los grupos conocidos. Por ejemplo, los nanoorganismos
arqueobacterianos acidófilos de la mina Richmond (ARMAN), que fueron descubiertos en 200629 ​ y están entre los
organismos conocidos más pequeños.30 ​ Así, el número de filos candidatos en la actualidad (2016) es de doce.3 ​ Los 17
filos conocidos de arqueas se agrupan en tres supergrupos, usualmente con rango de superfilo: Euryarchaeota, TACK y
DPANN.

Las características de los filos son:

Euryarchaeota: Es el grupo más variado, cuatro clases son


metanógenas, tres son termoacidófilas y dos hiperhalófilas.
También abundan en ambientes marinos.
Grupo TACK:

Thaumarchaeota: Son quimiolitoautótrofos nitrificantes de


ambientes marinos y terrestres.
Korarchaeota: Son escasas y se encuentran en fuentes
termales.
Crenarchaeota o Eocyta: Tienen varias características
comunes y generalmente son hipertermófilos, acidófilos,
reductores y/u oxidantes del azufre y quimiolitoheterótrofos. Los organismos ARMAN (filos
Micrarchaeota y Parvarchaeota) son un
Filos candidatos: Aigarchaeota (propuesto en 2011, de
características intermedias entre mesófilos e hipertermófilos31 ​ grupo de arqueas descubierto en el año
), Bathyarchaeota, Geoarchaeota, Lokiarchaeota (que contiene 2006 en los drenajes ácidos de minas.
las arqueas más próximas a los eucariotas) y Thorarchaeota. Encontrados por ejemplo en las minas de
Grupo DPANN: Río Tinto, Huelva, España.

Nanoarchaeota: Hipertermófilos o acidófilos muy pequeños. Se


considera que las nanoarqueas con 300 nm de diámetro, son
los procariontes más pequeños.
Filos candidatos: Diapherotrites, Parvarchaeota (este y el siguiente filo se conocían previamente como ARMAN y
contienen arqueas muy pequeñas), Micrarchaeota, Woesearchaeota, Pacearchaeota, Aenigmarchaeota y
Nanohaloarchaeota.

Filogenia

Dos estudios recientes, uno basado en 38 genes marcadores (2013)32 ​ y otro basado en proteínas ribosomales (2015),3 ​
organizan la filogenia arqueana aproximadamente del siguiente modo:

Archaea Euryarchaeota

TACK Korarchaeota

Lokiarchaeota

Crenarchaeota

Aigarchaeota

Geoarchaeota

Thaumarchaeota

Bathyarchaeota
DPANN Micrarchaeota

Diapherotrites

Parvarchaeota

Aenigmarchaeota

Nanohaloarchaeota

Nanoarchaeota

Pacearchaeota

Woesearchaeota

Especies

La clasificación de las arqueas en especies también es controvertida. En biología, una especie es un grupo de organismos
relacionados. Una definición de especie muy extendida entre los animales es un conjunto de organismos que pueden
reproducirse entre ellos y que están reproductivamente aislados de otros grupos de organismos (es decir, no pueden
reproducirse con otras especies).33 ​ Sin embargo, los esfuerzos por clasificar los procariotas, como las arqueas, en
especies se complican debido a que son asexuales y que presentan un alto nivel de transferencia horizontal de genes entre
linajes. Este tema es controvertido; por ejemplo, algunos datos sugieren que en arqueas como Ferroplasma, se pueden
agrupar células individuales en poblaciones de genoma muy similar y que raramente transfieren genes a grupos más
divergentes de células.34 ​ Algunos argumentan que estos grupos de células son análogos a especies. Por otra parte,
estudios de Halorubrum descubrieron un intercambio genético significativo entre estas poblaciones.35 ​ Estos resultados
han llevado a pensar que clasificar estos grupos de organismos como especies tendría poco sentido práctico.36 ​

El conocimiento actual sobre la diversidad de las arqueas es fragmentario, y no se puede estimar con ningún tipo de
precisión el número total de especies existentes.25 ​ Incluso se desconoce el número total de filos arqueobacterianos, de los
cuales actualmente hay propuestos 16 y solo ocho tienen representantes que se han cultivado y estudiado directamente.
Muchos de estos grupos hipotéticos son conocidos únicamente a partir de una sola secuencia de ARNr, lo que indica que
la diversidad de estos organismos permanece completamente desconocida.37 ​ El problema de cómo estudiar y clasificar
microbios no cultivados también se da en las bacterias.38 ​ Recientemente, y aunque el proyecto plantea las dificultades
mencionadas anteriormente, el consorcio público GEBA (acrónimo en inglés de Genomic Enciclopedy of Bacteria and
Archaea, Enciclopedia genómica de Bacteria y Archaea) está llevando a cabo la tarea de completar y anotar la mayor
cantidad de genomas de estos dos dominios con el fin, entre otros, de llevar a cabo una clasificación basada en el
genoma.39 ​

Origen y evolución
Aunque se han encontrado probables fósiles de procariotas de casi 3500 millones de años de antigüedad, la morfología de
la mayoría de los procariotas y de sus fósiles no permite
distinguir entre bacterias y arqueas.41 ​ En cambio, los
"fósiles químicos" de lípidos característicos de las
arqueas son más informativos, porque dichos
compuestos no aparecen en otros organismos.42 ​
Algunas publicaciones sugieren que se encuentran
lípidos característicos de arqueas o eucariotas, en
sedimentos de hace 2700 millones de años;43 ​ pero
estos datos fueron cuestionados.44 ​ Estos lípidos han
sido detectados en rocas que datan del Precámbrico. Los
restos más antiguos conocidos de lípidos de isopreno
datan del cinturón de Isua, al oeste de Groenlandia, que
incluyen sedimentos formados hace 3800 millones de Situación de las arqueas en el árbol filogenético de Carl
años, siendo estos los más antiguos encontrados hasta la Woese et al. basado en datos de secuencias genéticas de
fecha.45 ​ El linaje de las arqueas podría ser el más ARNr 16S. Haga clic en cada filo para ir a la página.
antiguo de la Tierra.46 ​

Woese consideraba que las bacterias, arqueas y


eucariotas representan líneas separadas de descendencia
que divergieron temprano en la evolución de colonias
ancestrales de organismos.47 48
​ ​ Una posibilidad48 49
​ ​
es que esto ocurriera antes de la evolución de las células,
cuando la falta de una membrana celular típica permitía
una transferencia lateral de genes no restringida, y que
el antepasado común de los tres dominios originó por
fijación de un subconjunto específico de genes.48 49
​ ​ Es
posible que el último antepasado común de las bacterias
y arqueas fuera un termófilo, lo que presenta la
posibilidad de que las temperaturas bajas sean Árbol filogenético que muestra la divergencia de las
"ambientes extremos" para las arqueas, y que los especies modernas de su ancestro común en el centro.40 ​
organismos que viven en ambientes más fríos Los tres dominios están coloreados de la siguiente forma;
aparecieran más tarde en la historia de la vida en la las bacterias en azul, las archaeas en verde, y las
eucariotas de color rojo.
Tierra.50 ​ Como Archaea y Bacteria ya no están más
relacionados entre sí que lo que son para los eucariotas,
el término procariota solo tiene el significado de "no-eucariota", lo que limita su utilidad.51 ​

Por su parte, Gupta propone que las arqueas evolucionaron a partir de bacterias grampositivas en respuesta a una presión
selectiva ejercida por los antibióticos liberados por otras bacterias.52 53
​ 54
​ ​ Esta idea está apoyada por las arqueas son
resistentes a una amplia variedad de antibióticos producidos principalmente por las grampositivas,52 53
​ ​ y estos
antibióticos actúan principalmente sobre genes que distinguen las arqueas. Su propuesta es que la presión selectiva hacia
la resistencia a los antibióticos generada por los antibióticos de las grampositivas fue finalmente suficiente para causar
grandes cambios en muchos de los genes que eran el objetivo de los mismos, y que estas cepas de microorganismos
representaban el ancestro común de las arqueas actuales.54 ​ La evolución de las arqueas en respuesta a la selección por
antibióticos, o cualquier otra presión selectiva competitiva, también podría explicar su adaptación a ambientes extremos
(tales como alta temperatura o acidez) como resultado de una búsqueda de nichos ecológicos desocupados para escapar
de los organismos productores de antibióticos;54 55
​ ​ La propuesta de Gupta está apoyada también por otras
investigaciones sobre la relación entre las proteínas estructurales56 ​ y por los estudios que sugieren que las bacterias
grampositivas pueden constituir uno de los linajes que primero ramificaron en los procariotas.57 ​ Cavalier-Smith hizo una
sugerencia similar, aunque considera que las bacterias gramnegativas son las más antiguas y que las grampositivas y las
arqueas se originaron a partir de ellas por la pérdida de la membrana externa.58 ​

Relaciones con otros procariotas


La relación entre los tres dominios es de gran importancia para comprender el origen de la vida. La mayoría de las vías
metabólicas, que implican la mayoría de los genes de un organismo, son comunes entre arqueas y bacterias, y la mayoría
de los genes implicados en la expresión del genoma son comunes entre Archaea y Eukarya.59 ​ En los procariotas, la
estructura de la celda de las arqueas es muy similar a las bacterias grampositivas, principalmente porque ambas tienen
una bicapa lipídica52 ​ y generalmente contiene un grueso sáculo de composición química variada.60 ​ En los árboles
filogenéticos basados en las secuencias de diferentes genes/proteínas de homólogos procarióticos, los homólogos de
arqueas están más cerca de los de las bacterias grampositivas.52 ​ Las arqueas y las bacterias grampositivas también
comparten indeles en varias proteínas importantes, como la Hsp70 y la glutamina sintetasa I.52 53
​ 61
​ ​

Relaciones con los eucariotas


La relación evolutiva entre las arqueas y los eucariotas es generalmente aceptada, aunque hay detalles que todavía se
desconocen. Además de las similitudes en la estructura y las funciones celulares que serán discutidas más adelante,
muchos árboles genéticos agrupan los dos linajes. La hipótesis principal es que el antepasado arqueano de los eucariontes
divergió muy temprano62 63
​ ​ y que los eucariontes son el resultado de la fusión de esta arquea con una proteobacteria.
Esto explicaría varias similitudes genéticas, pero resulta difícil explicar la estructura celular.64 ​ Un paso importante para
la comprensión del origen arqueano de la primera célula eucariota fue el descubrimiento del clado TACK (acrónimo de
arqueas de cuatro filos).65 ​ Finalmente se descubrió el filo Lokiarchaeota, un linaje de arqueas que combina todas las
características arqueanas compartidas con los eucariotas que previamente se encontraban distribuidas entre diferentes
grupos de arqueas.66 ​

Cruzando estos datos se obtiene un árbol filogenético que agrupa a varios filos de arqueas con Eukarya bajo el acrónimo
TACK (hipótesis del eocito) combinado con la simbiogénesis pre-eucariota,67 ​ lo que se puede resumir del siguiente
modo:

Prokaryota Bacteria

Archaea Euryarchaeota

TACK Thaumarchaeota

Aigarchaeota

Crenarchaeota
Korarchaeota

Lokiarchaeota

+ α─proteobacteria Eukarya

DPANN

Cuestionamiento del sistema de tres dominios


En las hipótesis anteriores como la de Woese, argumentaron que las bacterias, las arqueas y las eucariotas representaban
tres linajes evolutivos distintos que divergieron muchos millones de años atrás de un grupo de ancestral de
organismos.68 69
​ ​ Otros argumentaron que las arqueas y eucariotas surgieron de un grupo de bacterias.70 ​ Cavalier-Smith
propuso el clado Neomura para representar esta teoría; Neomura significa "paredes nuevas" y hace referencia a la teoría
de que las arqueas y los eucariotas hayan derivado de bacterias que (entre otras adaptaciones) sustituirían las paredes de
peptidoglicano por otras glicoproteínas. Según Woese, como arqueas y bacterias no estarían relacionadas más
estrechamente unas con otras que con los eucariotas, se propuso que el término "procariota" no tendría sentido evolutivo
auténtico y habría que desecharlo por completo.51 ​ Sin embargo, muchos biólogos evolutivos creen que en el sistema de
tres dominios se exagera la diferencia entre las arqueas y las bacterias, y sostienen que la transición más drástica se
produjo entre Prokaryota y Eucariota (sistema de dos imperios), este último de origen más reciente por eucariogénesis y
como resultado de la fusión endosimbiótica de por lo menos dos procariotas: una arquea y una bacteria.

Morfología
Las arqueas tienen medidas comprendidas entre 0,1 µm y más de 15 µm
y se presentan en diversas formas, siendo comunes esferas, barras,
espirales y placas.9 ​ El grupo Crenarchaeota incluye otras morfologías,
como células lobuladas irregularmente en Sulfolobus, finos filamentos
de menos de 0,5 µm de diámetro en Thermofilum y barras casi
perfectamente rectangulares en Thermoproteus y Pyrobaculum.71 ​
Recientemente, se ha descubierto en piscinas hipersalinas una especie
de forma cuadrada y plana (como un sello de correos) denominada
Haloquadra walsbyi.72 ​ Estas formas inusuales probablemente se
mantienen tanto por la pared celular como por un citoesqueleto
procariótico, pero estas estructuras celulares, al contrario que en el caso
de las bacterias, son poco conocidas.73 ​ En las células de las arqueas se
han identificado proteínas relacionadas con los componentes del
Rango de tamaños que presentan las citoesqueleto,74 ​ así como filamentos.75 ​
células procariotas en relación a otros
organismos y biomoléculas. Algunas especies forman agregados o filamentos celulares de hasta 200
µm de longitud y pueden ser miembros importantes de las comunidades
de microbios que conforman biopelículas.9 76
​ ​ Un ejemplo
particularmente elaborado de colonias multicelulares lo constituyen las arqueas del género Pyrodictium. En este caso, las
células se ordenan formando tubos largos, delgados y huecos, denominados cánulas, que se conectan y dan lugar a densas
colonias ramificadas.77 ​ La función de estas cánulas se desconoce, pero pueden permitir que las células se comuniquen o
intercambien nutrientes con sus vecinas.78 ​ También se pueden formar colonias por asociación entre especies diferentes.
Por ejemplo, en una comunidad que fue descubierta en 2001 en un humedal alemán, había colonias blancas y redondas de
una nueva especie de arquea del filo Euryarchaeota esparcidas a lo largo de filamentos delgados que pueden medir hasta
15 cm de largo; estos filamentos se componen de una especie particular de bacterias.79 ​

Estructura y composición
Las arqueas son similares a las bacterias en su estructura celular general, pero la composición y organización de algunas
de estas estructuras son muy diferentes. Como las bacterias, las arqueas carecen de membranas internas, de modo que sus
células no contienen orgánulos.51 ​ También se parecen a las bacterias en que su membrana celular está habitualmente
delimitada por una pared celular y en que nadan por medio de uno o más flagelos.80 ​ En su estructura general, las
arqueas se parecen especialmente a las bacterias grampositivas, pues la mayoría tienen una única membrana plasmática y
pared celular, y carecen de espacio periplasmático; la excepción de esta regla general es la arquea Ignicoccus, que tiene un
espacio periplasmático particularmente grande que contiene vesículas limitadas por membranas, y que queda cerrado por
una membrana exterior.81 ​

La siguiente tabla describe algunas de las principales características que comparten las arqueas con otros dominios o que
son únicas.82 ​ Muchas de estas características serán analizadas a continuación.

Característica Archaea Bacteria Eukarya

Monodérmica (bacterias
Envoltura
Monodérmica grampositivas) o didérmica Monodérmica
celular
(bacterias gramnegativas)

Seudopeptidoglicano,
Pared celular glicoproteínas, Peptidoglicano o ausente Si existe, quitina, celulosa, etc
polisacáridos o ausente

Membrana Lípidos con enlaces éter, a


Lípidos con enlaces éster Lípidos con enlaces éster
plasmática veces monocapa

Cromosoma circular, Cromosoma circular, Múltiples cromosomas lineales,


Genoma traducción y transcripción traducción y transcripción histonas, traducción y
similares a Eukarya únicas transcripción similares a Archaea

Estructuras Sin orgánulos rodeados de Sin orgánulos rodeados de Con orgánulos rodeados de
celulares membranas y sin núcleo membranas y sin núcleo membranas y con núcleo

Muy variado: fotosintéticos, Muy variado: fotosintéticos, Fotosintéticos (plantas) o


Metabolismo quimiosintéticos, quimiosintéticos, organotrofos, quimiorganotrofos (animales y
organotrofos, litotrofos, etc litotrofos, etc hongos)

Asexual (bipartición), Asexual (bipartición,


Asexual (mitosis) y sexual
Reproducción transferencia horizontal de esporulación), transferencia
(meiosis)
genes horizontal de genes

Membranas
Las membranas arqueanas se componen de moléculas que difieren mucho de las que se encuentran en otras formas de
vida, lo que es una prueba de que las arqueas sólo tienen una relación distante con las bacterias y eucariotas.83 ​ En todos
los organismos, las membranas celulares se componen de
moléculas conocidas como fosfolípidos. Estas moléculas tienen
una parte polar que se disuelve en el agua (la "cabeza" polar), y
una parte "grasa" no polar que no se disuelve en el agua (la
"cola" apolar). Estas partes diferentes quedan conectadas por
glicerol. En el agua, los fosfolípidos se aglomeran, con las
cabezas polares hacia el agua y las colas lipídicas no polares
lejos de ella. Esto hace que se estructuren en capas. La
estructura principal de la membrana celular es una doble capa
de estos fosfolípidos, que recibe el nombre de bicapa lipídica.

Los fosfolípidos de las membranas arqueanas son inusuales en


cuatro cosas. Primeramente, las bacterias tienen membranas
compuestas principalmente de lípidos unidos con glicerol
mediante enlaces éster, mientras que en las arqueas los lípidos
se unen al glicerol mediante enlaces éter.84 ​ La diferencia entre
estos dos tipos de fosfolípidos es el tipo de enlace que los une al Estructura de la membrana. Arriba, fosfolípido de
glicerol. Los enlaces éter tienen una resistencia química arquea: 1, cadenas de isopreno; 2, enlaces éter; 3,
resto de L-glicerol; 4, grupo fosfato. En el medio,
superior a la de los enlaces éster, lo que podría contribuir a la
fosfolípido bacteriano o eucariótico: 5, cadenas de
capacidad de algunas arqueas de sobrevivir a temperaturas ácidos grasos; 6, enlaces éster; 7, resto de D-
extremas o en ambientes muy ácidos o alcalinos.85 ​ Las glicerol; 8, grupo fosfato. Abajo: 9, bicapa lipídica
bacterias y eucariotas también contienen algunos lípidos con de bacterias o eucariotas; 10, monocapa lipídica
enlaces éter, pero a diferencia de las arqueobacterias, estos de algunas arqueas.
lípidos no forman una parte importante de sus membranas.

En segundo lugar, los lípidos arqueanos son únicos porque la estereoquímica del grupo glicerol es la inversa de la que se
observa en otros organismos. El grupo glicerol puede existir en dos formas que son la imagen especular la una de la otra, y
que se pueden denominar formas "diestra" y "siniestra"; en lenguaje químico se les denomina enantiómeros. Del mismo
modo que una mano derecha no entra fácilmente en un guante para la mano izquierda, una molécula de glicerol diestra
generalmente no puede ser utilizada o creada por enzimas adaptados por la forma siniestra. Esto sugiere que las arqueas
utilizan enzimas completamente diferentes para sintetizar sus fosfolípidos de los que utilizan las bacterias y eucariotas;
como estas enzimas se desarrollaron muy al principio de la historia de la vida, esto sugiere a su vez que las arqueas se
separaron muy pronto de los otros dos dominios.83 ​

En tercer lugar, las colas lipídicas de los fosfolípidos de las arqueanos tienen una composición química diferente a las de
otros organismos. Los lípidos arqueanos se basan en una cadena isoprenoide y son largas cadenas con múltiples ramas
laterales y, a veces, incluso anillos de ciclopropano o ciclohexano.86 ​ Esto contrasta con los ácidos grasos que hay en las
membranas de otros organismos, que tienen cadenas rectas sin ramificaciones ni anillos. Aunque los isoprenoides
desempeñan un papel importante en la bioquímica de muchos organismos, sólo las arqueas los utilizan para producir
fosfolípidos. Estas cadenas ramificadas podrían ayudar a evitar que las membranas arqueobacterianas tengan fugas a
altas temperaturas.87 ​
Finalmente, en algunas arqueas la bicapa lipídica es sustituida por una única monocapa. De hecho, las arqueas fusionan
las colas de dos moléculas fosfolipídicas independientes en una única molécula con dos cabezas polares, esta fusión podría
hacer su membrana más rígida y más apta para resistir ambientes severos.88 ​ Por ejemplo, todos los lípidos de
Ferroplasma son de este tipo, lo que se cree que ayuda a este organismo a sobrevivir en los medios extraordinariamente
ácidos en que habita.

Pared celular y flagelos


La mayoría de las arqueas tienen una pared celular, las excepciones son Thermoplasma y Ferroplasma.89 ​ En la mayoría
de arqueas, la pared se compone de proteínas de superficie, que forman una capa S.90 ​ Una capa S es una agrupación
rígida de moléculas proteínicas que cubren el exterior de la célula como una cota de malla.91 ​ Esta capa ofrece una
protección química y física, y puede servir de barrera, impidiendo que entren en contacto macromoléculas con la
membrana celular.92 ​ A diferencia de las bacterias, la mayoría de arqueas carecen de peptidoglicano en la pared
celular.93 ​ La excepción es el pseudopeptidoglicano, que se encuentra en las archaeas metanógenas, pero este polímero es
diferente del peptidoglicano bacteriano ya que carece de aminoácidos y ácido N-acetilmurámico.92 ​

Las arqueas también tienen flagelos, que funcionan de una manera parecida a los flagelos bacterianos —son largas colas
que se mueven por motores rotatorios situados en la base de los flagelos. Estos motores son impulsados por el gradiente
de protones de la membrana. Sin embargo, los flagelos arqueobacterianos son notablemente diferentes en su composición
y su desarrollo.80 ​ Cada tipo de flagelo evolucionó de un antepasado diferente, el flagelo bacteriano evolucionó de un
sistema de secreción de tipo III, mientras que los flagelos arqueanos parecen haber evolucionado de los pili bacterianos de
tipo IV.94 ​ A diferencia del flagelo bacteriano, que es un tubo vacío y que está formado por subunidades que se mueven
por la cavidad central y luego se añaden a la punta del flagelo, los flagelos arqueanos se sintetizan mediante la adición de
subunidades en su base.95 ​

Metabolismo
Las arqueas presentan una gran variedad de reacciones químicas en su
metabolismo; siendo idénticas a las de los otros dominios, y utilizan
muchas fuentes de energía diferentes. Estas formas de metabolismo se
clasifican en grupos nutricionales, según la fuente de la energía y del
carbono. Algunas arqueas obtienen la energía de compuestos
inorgánicos como el azufre o el amoníaco (son litótrofas). Estas arqueas
incluyen nitrificantes, metanógenos y oxidantes anaeróbicos de
metano.96 ​ En estas reacciones, un compuesto pasa electrones al otro
(en una reacción redox), liberando energía que es utilizada para
alimentar las actividades de las células. Un compuesto actúa como
Arqueas (de colores brillantes) que crece
donante de electrones y el otro como aceptor. Una característica común
en una fuente termal del Parque nacional
de todas estas reacciones es que la energía liberada es utilizada para de Yellowstone, EUA.
generar adenosín trifosfato (ATP) mediante la quimiosmosis, que es el
mismo proceso básico que tiene lugar en las mitocondrias de las células
animales.97 ​
Otros grupos de arqueas utilizan la luz solar como fuente de energía (son fotótrofas), como las algas, protistas y bacterias.
Sin embargo, ninguno de estos organismos presenta una fotosíntesis generadora de oxígeno (fotosíntesis oxigénica), como
las cianobacterias.97 ​ Muchas de las rutas metabólicas básicas son compartidas por todas las formas de vida, por ejemplo,
las arqueas utilizan una forma modificada de la glucólisis (la ruta de Entner-Doudoroff), y un ciclo de Krebs completo o
parcial.98 ​ Estas semejanzas con el resto de organismos probablemente reflejan tanto la evolución temprana de estas
partes del metabolismo en la historia de la vida, como su alto nivel de eficiencia.99 ​

Tipos nutricionales del metabolismo de las arqueobacterias.

Tipo
Fuente de energía Fuente del carbono Ejemplos
nutricional

Fotótrofos Luz solar Compuestos orgánicos Haloarchaea

Compuestos Compuestos inorgánicos o fijación Ferroglobus, Methanobacteria o


Litótrofos
inorgánicos del carbono Pyrolobus

Compuestos Compuestos orgánicos o fijación del Pyrococcus, Sulfolobus o


Organótrofos
orgánicos carbono Methanosarcinales

Algunas Euryarchaeota son metanógenas y producen gas metano en ambientes anaeróbicos como pantanos. Este tipo de
metabolismo evolucionó pronto, e incluso es posible que el primer organismo de vida libre fuera un metanógeno.100 ​ Una
reacción típica de estos organismos implica el uso de dióxido de carbono como aceptor de electrones para oxidar
hidrógeno. La metanogénesis implica una variedad de coenzimas que son únicos de estas arqueas, como la coenzima M o
el metanofurano.101 ​ Otros compuestos orgánicos como alcoholes, ácido acético o ácido fórmico son utilizados como
receptores de electrones por los metanógenos. Estas reacciones son habituales en las arqueas intestinales. El ácido acético
también es descompuesto en metano y dióxido de carbono directamente, por arqueas acetótrofas. Estas acetótrofas
pertenecen al orden Metanosarcinales, y son una parte importante de las comunidades de microorganismos productoras
de biogás.102 ​

Otras arqueas utilizan el CO2 de la atmósfera como fuente de carbono, en un proceso llamado fijación del carbono (son
autótrofas). En las arqueas, este proceso implica o bien una forma muy modificada del ciclo de Calvin,104 ​ o una ruta
metabólica recientemente descubierta conocida como ciclo del 3-hidroxipropionato/4-hidroxibutirato.105 ​ Las
Crenarchaeota también utilizan el ciclo de Krebs inverso y las Euryarchaeota también utilizan la ruta reductora del acetil-
CoA.105 ​ En estos organismos, la fijación del carbono es alimentada por fuentes inorgánicas de energía, en lugar de por la
luz solar como en el caso en las plantas y cianobacterias. No se conocen arqueas que puedan llevar a cabo la fotosíntesis,
que es cuando la luz es utilizada por los fotoautótrofos como fuente de energía, además de fuente de alimento para la
fijación del dióxido de carbono.106 ​ Las fuentes de energía utilizadas por las arqueas para fijar el carbono son
extremadamente diversas, y de la oxidación del amoníaco por parte de los Nitrosopumilales107 108
​ ​ hasta la oxidación de
ácido sulfhídrico o azufre elemental por parte de Sulfolobus, utilizando oxígeno o iones metálicos como aceptor de
electrones.97 ​

Las arqueas fotótrofas utilizan luz para producir energía química en forma de ATP. En las haloarqueas hay bombas de
iones que se activan por la luz, como la bacteriorodopsina y la halorodopsina, que generan gradientes de iones a través del
bombeo de iones hacia el exterior de la célula a través de la membrana plasmática. La energía almacenada en estos
gradientes electroquímicos es posteriormente convertida en ATP por la ATP sintasa.9 ​ Este proceso es una forma de
fotofosforilación. La estructura y el funcionamiento de estas bombas activadas por la luz han sido estudiadas en gran
detalle, lo que ha revelado que su capacidad de mover iones a través de las
membranas depende en unos cambios producidos por la luz en la estructura
de un cofactor de retinol en el centro de la proteína.109 ​

Genética
Las arqueas, por lo general, tienen un único cromosoma circular al igual que
las bacterias,110 ​ que varía en tamaño desde 5.751.492 pares de bases en
Methanosarcina acetivorans,111 ​ el mayor genoma secuenciado hasta la
fecha, hasta 490.885 pares de bases en Nanoarchaeum equitans, el genoma
más pequeño conocido que puede contener sólo 537 genes codificadores de
proteínas. Las arqueas también pueden presentar plásmidos que se pueden
propagar por contacto físico entre células, en un proceso que puede ser
similar a la conjugación bacteriana.112 113
​ 114
​ ​ Los plásmidos son cada vez
más importantes como herramientas genéticas pues permiten la realización
de estudios genéticos en Archaea.115 ​
Bacteriorodopsina de Halobacterium
Al igual que los bacteriófagos que salinarum. En el modelo se muestra
infectan bacterias, existen virus que el cofactor retinol y residuos
se replican en las arqueas. Son virus implicados en la transferencia de
ADN bicatenarios que parecen no protones.103 ​

estar relacionados con otros virus y


que pueden tener una gran variedad
de formas inusuales, como botellas o ganchos.117 ​ Estos virus han sido
estudiados en más detalle en los termófilos, en particular en los órdenes
Sulfolobales y Thermoproteales.118 ​ La defensa contra estos virus pueden
implicar la interferencia de ARN por secuencias de ADN repetitivas en el genoma
de las arqueas.119 120
​ ​
Sulfolobus infectado con el virus
STSV1. La barra mide 1 μm.116 ​ Las arqueas son genéticamente distintas a otros organismos, con hasta un 15%
de proteínas exclusivas codificadas por el genoma de cualquiera arquea.121 ​ Los
genes que son compartidos entre Archaea, Bacteria y Eukarya forman un núcleo
de funciones de la célula, relacionados principalmente con la transcripción, traducción y metabolismo de nucleótidos.122 ​
La mayoría de los genes exclusivos de las arqueas no tienen una función conocida, pero de los que tienen una función
identificada, la mayoría participan en la metanogénesis. Otros elementos característicos de los genomas de las arqueas
son la organización de genes de función relacionada, tales como las enzimas que catalizan las etapas de la misma ruta
metabólica, nuevos operones y grandes diferencias en genes ARNt y sus aminoacil ARNt sintetasas.122 ​

La transcripción y traducción en Archaea son más similares a Eukarya que a Bacteria; por ejemplo, en las subunidades y
secuencias de la ARN polimerasa II y en los ribosomas.110 ​ Las funciones e interacciones de la ARN polimerasa en la
transcripción en Archaea también parece estar relacionada con la de Eukarya, con un similar ensamblado de proteínas
(factores de transcripción genéricos) dirigiendo la unión de la ARN polimerasa a un promotor de gen. Sin embargo,
muchos otros factores de transcripción en las arqueas son similares a los de bacterias.123 ​
Ecología

Hábitats
Las arqueas existen en una gran variedad de hábitats, son una parte importante de los ecosistemas globales,21 ​ y podrían
representar hasta un 20% del total de biomasa de la Tierra.124 ​ Gran cantidad de arqueas son extremófilas, y este tipo de
hábitat fue visto históricamente como su nicho ecológico.96 ​ De hecho, algunas arqueas sobreviven a altas temperaturas,
como la cepa 121 de Geogemma barossii, a menudo por encima de 100 °C, como las que hay en los géiseres, chimeneas
mineralizadas, y pozos de petróleo. Otros viven en hábitats muy fríos, y otros en aguas altamente salinas, ácidas o
alcalinas. Sin embargo, otras arqueas son mesófilas ya que viven en condiciones mucho más suaves y húmedas como las
alcantarillas, los océanos y el suelo.21 ​

Las arqueas extremófilas son miembros de cuatro grupos fisiológicos principales. Son los halófilos, termófilos, alcalófilos
y acidófilos.125 ​ Estos grupos no son incluyentes ni tienen una relación con el filo al que pertenece una determinada
arquea, ni son mutuamente exclusivos, ya que algunas arqueas pertenecen a varios de estos grupos. Sin embargo, son
útiles como punto de partida para la clasificación de estos organismos.

Los halófilos, incluyendo el género Halobacterium, viven en ambientes extremadamente salinos, como lagos salados, y
empiezan a superar a sus homólogos bacterianos a salinidades superiores al 20-25%.96 ​ Los termófilos prosperan a
temperaturas por encima de 45 °C, en lugares como aguas termales; las arqueas hipertermófilas son los que prosperan en
temperaturas superiores a 80 °C.126 ​ La cepa 116 de Methanopyrus kandleri crece a 122 °C, que es la temperatura más
alta registrada en la que puede vivir un organismo.127 ​ Otras arqueas existen en condiciones muy ácidas o alcalinas.125 ​
Por ejemplo, uno de los acidófilos arquobacterianos más extremos es Picrophilus torridus, que crece a un pH 0, lo que
equivale a prosperar en ácido sulfúrico con una concentración molar de 1,2.128 ​

Esta resistencia a ambientes extremos ha convertido a las arqueas en el centro de especulación sobre las posibles
propiedades de la vida extraterrestre.129 ​ Ésta hipótesis eleva las probabilidades de que exista vida microbial en
Marte,130 ​ e incluso se ha llegado a sugerir que microbios viables podrían viajar entre planetas en meteoritos.131 ​
Recientemente, varios estudios han demostrado que las arqueas no existen únicamente en medios mesófilos y termófilos,
sino que también están presentes, a veces en altas cantidades, a temperaturas bajas. Por ejemplo, las arqueas son
comunes en ambientes oceánicos fríos como los mares polares.132 ​ Aún son más significativas las grandes cantidades de
arqueobacterias que viven en todo el mundo en la comunidad planctónica (como parte del picoplancton).133 ​ Aunque
estas arqueas pueden estar presentes en cantidades extremadamente grandes (hasta un 40% de la biomasa microbial),
casi ninguna de estas especies ha sido aislada y estudiada en un cultivo puro.134 ​ Por consiguiente, la comprensión actual
del papel de las arqueas en la ecología de los océanos es rudimentaria, por lo que su influencia completa sobre los ciclos
biogeoquímicos globales continúa siendo desconocida.135 ​ Asimismo, un estudio reciente ha demostrado que un grupo de
Crenarchaeota marinos son capaces de llevar a cabo la nitrificación, sugiriendo que estos organismos podrían ser
importantes en el ciclo del nitrógeno oceánico.136 ​ También se encuentran grandes cantidades de arqueas en los
sedimentos que cubren el fondo marino, y estos organismos forman la mayoría de células vivientes a profundidades de
más de un metro dentro de este sedimento.137 138
​ ​

Papel en los ciclos químicos


Las arqueas reciclan elementos como carbono, nitrógeno y azufre de los diversos hábitats de cada ecosistema. Estas
actividades son vitales para el funcionamiento normal de los ecosistemas, pero las arqueas pueden contribuir a
incrementar los cambios causados por el hombre, e incluso pueden producir contaminación.

Las arqueas pueden llevar a cabo muchos de los pasos del ciclo del nitrógeno. Esto incluye tanto reacciones disimilatorias
que eliminan nitrógeno de los ecosistemas (como la respiración basada en nitratos y desnitrificación), como procesos
asimilatorios que introducen nitrógeno, como la asimilación de nitrato y la fijación de nitrógeno.139 ​ La impricación de las
arqueas en las reacciones de oxidación de amoníaco se descubrió en 2007. Estas reacciones son particularmente
importantes en los océanos.107 140
​ ​ Las arqueas son también importantes en la oxidación de amoníaco en el suelo.
Producen nitritos, que son posteriormente otros microbios oxidadan en nitratos. Las plantas y otros organismos
consumen este último.141 ​

En el ciclo del azufre, las arqueas que crecen oxidando compuestos de azufre liberan este elemento de las rocas, haciéndo
que quede disponible para otros organismos. Sin embargo, las arqueas que hacen esto, como Sulfolobus producen ácido
sulfúrico como producto residual, y el crecimiento de estos organismos en minas abandonadas puede contribuir a la
formación de los líquidos del drenaje minero ácido.7 ​ y otros daños ambientales.7 ​

En el ciclo del carbono, las arqueas metanógenas liberan hidrógeno y son importantes en la descomposición de la materia
orgánica realizada por las poblaciones de microorganismos que actúan como descomponedores en los sistemas
anaeróbicos, como depósitos de sedimentos, pantanos y en el tratamiento de aguas residuales.142 ​ Sin embargo, el metano
es uno de los gases de efecto invernadero más abundantes en la atmósfera terrestre, y constituye el 18% del total
global.143 ​ Es 25 veces más potente como gas invernadero que el dióxido de carbono.144 ​ Los microorganismos
metanógenos son la primera fuernte de metano atmosférico, y son responsables de la mayoría de las emisiones de metano
anuales mundiales.145 ​ Como consecuencia, estas arqueas contribuyen a las emisiones de gases invernadero globales y al
calentamiento global.

Interacciones con otros organismos


Las interacciones bien definidas entre arqueas y otros organismos son o bien mutualistas o comensalistas. En 2007,
todavía no se conocía ningún ejemplo claro de patógeno o parásito arqueobacteriano.146 147
​ ​ Sin embargo, se ha sugerido
una relación entre la presencia de algunas especies de metanógenos y las infecciones en la boca,148 ​ y Nanoarchaeum
equitans podría ser parásito, pues sólo sobrevive y se reproduce dentro de las células del Crenarchaeota Ignicoccus
hospitalis,149 ​ y parece no ofrecer ningún beneficio a su huésped.150 ​

Un ejemplo bien comprendido de mutualismo es la interacción entre los protozoos y arqueas metanógenas del sistema
digestivo de animales que digieren celulosa, como los rumiantes y las termitas.151 ​ En estos ambientes anaeróbicos, los
protozoos descomponen la celulosa del material vegetal para obtener energía. Este proceso libera hidrógeno como
producto residual, pero los niveles altos de hidrógeno reducen la energía generada por esta reacción. Cuando los
metanógenos convierten el hidrógeno en metano, los protozoos se benefician ya que podrán obtener más energía de la
descomposición de la celulosa.152 ​

Estas asociaciones entre metanógenos y protozoos van un paso más allá en diversas especies de protozoos anaeróbicos,
como Plagiopyla frontata, en cuyo caso, las arqueas viven en el protozoo y consumen el hidrógeno producido en sus
hidrogenosomas.153 154
​ ​ Se están descubriendo asociaciones similares con organismos más grandes, con el
descubrimiento de que la arquea marina Cenarchaeum symbiosum que vive dentro de la esponja Axinella mexicana.155 ​
Las arqueas también pueden ser comensales, beneficiándose de una asociación sin ayudar o dañar al otro organismo. Por
ejemplo, el metanógeno Methanobrevibacter smithii es de largo la arquea más común de la flora humana, representando
aproximadamente un 10% de todos los procariotas del intestino humano.156 ​ Como en el caso de las termitas, es posible
que estos metanógenos sean en realidad mutualistas en los humanos, interactuando con otros microbios del intestino
para facilitar la digestión de los alimentos.157 ​ También hay comunidades arqueobacterianas asociadas con una variedad
de otros organismos, como en la superficie de corales,158 ​ y en la parte del suelo que rodea las raíces de las plantas (la
rizosfera).159 160
​ ​

Reproducción
Las arqueas se reproducen asexualmente por fisión binaria o múltiple, fragmentación o gemación. No se produce meiosis,
de manera que si una especie de arquea existe en más de una forma, todas tienen el mismo número de cromosomas
(tienen el mismo cariotipo).9 ​ La división celular está controlada como parte de un complejo ciclo celular, donde el
cromosoma se replica, las copias se separan y luego la célula se divide.161 ​ Los detalles del ciclo celular solo han sido
investigados en el género Sulfolobus, siendo similares a los de bacterias y eucariontes: los cromosomas se replican desde
múltiples puntos de partida (origen de replicación) usando ADN polimerasas que son similares a las enzimas equivalentes
eucarióticas.162 ​ Sin embargo, las proteínas que dirigen la división celular, como la proteína FtsZ que forma un anillo
contráctil alrededor de la célula, parecen estar más relacionadas con sus equivalentes bacterianos.161 ​

No se forman endosporas en ninguna especie de arquea,163 ​ aunque algunas especies de haloarqueas pueden alternar
entre fenotipos y crecer como diferentes tipos de células, incluidas estructuras de paredes gruesas que son resistentes al
choque osmótico y que les permiten sobrevivir a bajas concentraciones de sal.164 ​ No se trata de estructuras
reproductivas, pero es posible que ayuden a estas especies a dispersarse en nuevos hábitats.

Ecología

Hábitats
Las arqueas vive en una gran variedad de hábitats, y son una parte importante de los ecosistemas globales,21 ​ que puede
suponer hasta un 20% de la biomasa de la Tierra.165 ​ Las primeras arqueas que se descubrieron fueron extremófilas.
Algunos pueden vivir a altas temperaturas, a menudo por encima de 100 °C, en géyseres, chimeneas negras negras bajo el
agua, y los pozos de petróleo. Otros hábitats comunes son ambientes acuáticos muy fríos o muy salinos, ácidos o alcalinos.
Sin embargo, entre las arqueas también hay muchas especies mesófilas que crecen en condiciones suaves, en pantanos,
aguas residuales, océanos y suelos.21 ​

Las arqueas extremófilas pueden pertenecer a cuatro principales grupos fisiológicos. Son halófilos, termófilos, alcalófilos y
acidófilos.125 ​ Estos grupos no pertenecen a un filo específico, y no se excluyen entre sí dentro de un filo, ya que algunos
de estos tipos de arqueas pertenecen a varios grupos, pero agruparlas así es un útil punto de comienzo para la
clasificación.

Los halófilos como el género Halobacterium, viven en ambientes extremadamente salinos, como lagos salados, y superan
en número a las bacterias cuando la salinidad supera el 20-25%.96 ​ Las termófilas crecen mejor a temperaturas mayores
de 45 °C, en lugares como las aguas termales; los hipertermófilas crecen óptimamente a temperaturas superiores a
80 °C.166 ​ La variedad de arquea Methanopyrus kandleri 116
crece hasta 122 °C, que es la temperatura más alta registrada
para un organismo vivo.167 ​

Otras arqueas viven en condiciones muy ácidas o muy


alcalinas.125 ​ Por ejemplo, una de las arqueas acidófilas más
extremas es Picrophilus torridus, que crece a pH 0, que es
equivalente a vivir en una concentración de ácido sulfúrico
Plancton en el océano (verde claro); las arqueas 1,2 molar.168 ​
constituyen la mayor parte de la vida oceánica.
Esta resistencia a ambientes extremos hizo que las arqueas
fueran el foco de especulaciones sobre las posibles propiedades
de la vida extraterrestre.169 ​ Algunos hábitats extremófilos no son muy diferentes de los que existen en Marte,170 ​ lo que
ha llevado a algunos a sugerir que algunos microbios viables podrían transferirse de un planeta a otro por meteoritos
(panspermia).171 ​

En el año 2001, varios estudios encontraron que las arqueas no solo viven en ambientes mesófilos y termófilos sino
también, y en ocasiones con gran abundancia, a bajas temperaturas. Por ejemplo, las arqueas son comunes en ambientes
oceánicos fríos como los mares polares.172 ​ Todavía más significativa es la gran cantidad de arqueas que viven en los
océanos en condiciones no extremas formando parte del plancton (como parte del picoplancton).133 ​ Aunque estas
arqueas puede estar presente en grandes cantidades (hasta 40% de la biomasa microbiana), casi ninguna de estas especies
fue aislada y estudiada en cultivo puro.173 ​ En consecuencia, nuestra comprensión del papel de las arqueas en la ecología
de los océanos es rudimentaria, por lo que su influencia en la biogeoquímica global está en gran parte inexplorada.174 ​
Algunas Crenarchaeota marinas pueden hacer la nitrificación, lo que sugiere que estos organismos pueden afectar el ciclo
del nitrógeno oceánico,175 ​ aunque estas Crenarchaeota oceánicas pueden utilizar otras fuentes de energía. Un gran
número de arqueas que se encuentran en los sedimentos que cubren el lecho del mar, y estos organismos son la mayoría
de los que viven a 1 metro de profundidad en los sedimentos oceánicos.176 177
​ ​

Interacciones con otros organismos


Las interacciones bien caracterizadas entre arqueas y otros organismos pueden ser el tipo de mutualismo o comensalismo.
No hay ejemplos claros de arqueas conocidas como patógenas o parásitas.178 179
​ ​ Sin embargo, se propone una relación
entre determinadas arqueas y la periodontitis,180 181
​ ​ y Nanoarchaeum equitans puede ser parásita de otras especies de
arqueas, ya que solo sobrevive y se reproduce en asociación con crenarqueota Ignicoccus hospitalis,182 ​ y no parece que
provean beneficios a su huésped.183 ​ A diferencia del caso anterior, los Nanoorganismos Acidófilos Arqueanos de la Mina
Richmond (ARMAN) ocasionalmente conectan con otras células de arqueas en los biofilmes de los drenajes ácidos de las
minas.184 ​ La naturaleza de esta relación es descocida, pero es distinta de la Nanoarchaeum–Ignicoccus en que las
células ARMAN superdiminutas generalmente se ven independientes de las células de las Thermoplasmatales con las que
viven.

Mutualismo

Un ejemplo bien conocido de mutualismo es la interacción que tiene con rumiantes y las termitas los protozoos y arqueas
metanógenas que viven en su tracto digestivo y ayudan a digerir la celulosa. En estos ambientes anaeróbicos, los
protozoos degradan la celulosa del material vegetal para obtener energía. Este proceso libera hidrógeno como un producto
de desecho, pero los altos niveles de hidrógeno reducen la producción de energía. Después los metanógenos convierten el
hidrógeno en metano, y los protozoos se benefician de más energía.185 ​

En protozoos anaerobios como Plagiopyla frontata, las arqueas vivien dentro de los protozoos y consumen el hidrógeno
producido en sus hidrogenosomas.153 186
​ ​ Las arqueas también se asocian con organismos más grandes. Por ejemplo, la
arquea marina Cenarchaeum symbiosum vive dentro (como endosimbionte) a partir de una esponja del género Axinella.

Comensalismo

Las arqueas también puede ser comensales que se benefician de una asociación sin dañar ni beneficiar al organismo. Por
ejemplo, el metanóxeno Methanobrevibacter smithii es, con mucho, la arquea más común en la flora intestinal humana, y
representa la décima parte de todos los procariotas del tracto digestivo humano.187 ​ En los seres humanos y termitas,
estos metanógenos pueden ser mutualistas que interactúan con otros microbios en el tracto digestivo para ayudar en las
funciones del sistema digestivo.188 ​ Las comunidades de arqueas también se asocian con otros organismos, al igual que
los que viven en la superficie de los corales,189 ​ y la región del suelo que rodea a las raíces de las plantas (rizosfera).190 191
​ ​

Uso de las arqueas en tecnología e


industria
Las arqueas extremófilas, en particular las resistentes a las altas
temperaturas o a los extremos de acidez y alcalinidad, son una importante
fuente de enzimas que puede funcionar bajo estas duras condiciones.192 193
​ ​
Estas enzimas tienen una amplia gama de usos. Por ejemplo, las ADN
polimerasas termoestables, como la ADN polimerasa Pfu de Pyrococcus
furiosus, han revolucionado la biología molecular, al permitir el uso de la
reacción en cadena de la polimerasa como método simple y rápido para la
clonación del ADN. En la industria, las amilasas, galactosidasas y pululanasas
de otras especies de Pyrococcus realizan su función a más de 100 °C, lo que
permite la elaboración de alimentos a altas temperaturas, tales como leche
baja en lactosa y suero de leche.194 ​ Las enzimas de estas arqueas termófilas
también tienden a ser muy estables en solventes orgánicos, por lo que pueden
utilizarse en una amplia gama de procesos respetuosos con el medio Las arqueas metanógenas forman
ambiente para la síntesis de compuestos orgánicos.193 ​ una simbiosis con las termitas.

En contraste con la amplia gama de aplicaciones de las enzimas, la utilización


en biotecnología de los organismos en sí mismos es más reducida. Sin embargo, las arqueas metanógeneas son una parte
vital del tratamiento de aguas residuales, realizando la digestión anaeróbica de los residuos y produciendo biogás.195 ​ Las
arqueas acidófilas son también prometedores en minería para la extracción de metales como oro, cobalto y cobre.196 ​

Una nueva clase de antibióticos potencialmente útiles se derivan de este grupo de organismos. Ocho de esas sustancias ya
han sido caracterizadas, pero podría haber muchas más, especialmente en las haloarqueas. Estos compuestos son
importantes porque tienen una estructura diferente a la de los antibióticos bacterianos, de manera que pueden tener un
modo de acción diferente. Además, podrían permitir la creación de nuevos marcadores seleccionables para utilizarlos en
la biología molecular arqueobacteriana. El descubrimiento de nuevas sustancias depende de la recuperación de estos
organismos del medio ambiente y de su cultivo.197 ​

Referencias
1. Ruggiero, M. A.; Gordon, D. P.; Orrell, T. M.; Bailly, N.; Bourgoin, T. et al. (2015) «A Higher Level Classification of All
Living Organisms (http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0119248)». PLoS ONE, 10(6):
e0130114. doi 10.1371/journal.pone.0119248 (https://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0119248)
2. Guy, L., Spang, A., Saw, J. H. y Ettema, T. J. (2014). «Geoarchaeote NAG1’is a deeply rooting lineage of the
archaeal order Thermoproteales rather than a new phylum». The ISME journal, 8(7): 1353-1357.
3. Castelle, C. J. et al. (2015) «Genomic expansion of domain archaea highlights roles for organisms from new phyla in
anaerobic carbon cycling (http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982215000160)». Current Biology,
25(6): 690-701.
4. Pace, N. R. (Mayo de 2006). «Time for a change». Nature 441 (7091): 289. Bibcode:2006Natur.441..289P (http://adsabs.harv
ard.edu/abs/2006Natur.441..289P). PMID 16710401 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16710401). doi:10.1038/441289a (http://dx.doi.
org/10.1038%2F441289a).
5. Berg, L. R. (2008). Introductory Botany: Plants, People, and the Environment (http://books.google.com.pe/books?id=I
71WWH9ZmfsC&pg=PA14&dq=six+kingdoms+of+life&hl=es-419&sa=X&ei=KWNlUae2Oui40gHf5oFY&ved=0CCwQ
6AEwAA#v=onepage&q=six%20kingdoms%20of%20life&f=false). Thompson Brooks/Cole. 622 pp. ISBN 978-
0495384786
6. No confundir con Haloarcula quadrata, que tiene forma similar y fue encontrada en las mismas lagunas salinas.
7. Baker, B. J.; Banfield, J. F. (2003). «Microbial communities in acid mine drainage» (http://www.blackwell-synergy.com/
doi/abs/10.1016/S0168-6496(03)00028-X). FEMS Microbiology Ecology 44 (2): 139-152. PMID 19719632 (https://www.ncb
i.nlm.nih.gov/pubmed/19719632). doi:10.1016/S0168-6496(03)00028-X (http://dx.doi.org/10.1016%2FS0168-6496%2803%2900028-X).
8. Schimel, J. (Agosto de 2004). «Playing scales in the methane cycle: from microbial ecology to the globe» (http://www.
pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15314221). Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 101 (34): 12400-1. PMC 515073 (h
ttps://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC515073). PMID 15314221 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15314221).
doi:10.1073/pnas.0405075101 (http://dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.0405075101).
9. Krieg, Noel (2005). Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology. USA: Springer. pp. 21-6. ISBN 978-0-387-24143-2.
10. Onyenwoke, R. U.; Brill, J. A.; Farahi, K. y Wiegel, J. (2004). «Sporulation genes in members of the low G+C Gram-
type-positive phylogenetic branch ( Firmicutes)». Arch. Microbiol. 182 (2–3): 182-92. PMID 15340788 (https://www.ncbi.nlm.
nih.gov/pubmed/15340788). doi:10.1007/s00203-004-0696-y (http://dx.doi.org/10.1007%2Fs00203-004-0696-y).
11. Ferry, J. G. (ed.) (1993) Methanogenesis: Ecology, Physiology, Biochemistry & Genetics. Chapman & Hall
Microbiology Series. ISBN 978-0-412-03531-9
12. Kluyver and van Niel 1936
13. Brock, T. D.; Brock, K. M.; Belly, R. T. y Weiss, R. L. (1972). «Sulfolobus: a new genus of sulfur-oxidizing bacteria
living at low pH and high temperature». Arch. Mikrobiol., 84(1): 54–68. doi 10.1007/BF00408082 (https://dx.doi.org/10
.1007/BF00408082). PMID 4559703.
14. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. 1.ª edición. 4 vols. (1984)
15. Lake, James A. et al. (1984). «Eocytes: A new ribosome structure indicates a kingdom with a close relationship to
eukaryotes (http://www.pnas.org/content/81/12/3786.short)». PNAS, 81: 3786–3790.
16. Woese, C. R.; Kandler, O. y Wheelis, M. L. (1990). «Towards a natural system of organisms: proposal for the domains
Archaea, Bacteria, and Eucarya» (http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=2112744). Proc. Natl. Acad.
Sci. U.S.A. 87 (12): 4576-9. PMID 2112744 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2112744). doi:10.1073/pnas.87.12.4576 (http://dx.d
oi.org/10.1073%2Fpnas.87.12.4576).
17. Staley JT (2006). «The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept» (http://journals.roy
alsociety.org/openurl.asp?genre=article&doi=10.1098/rstb.2006.1914). Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 361
(1475): 1899-909. PMID 17062409 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17062409). doi:10.1098/rstb.2006.1914 (http://dx.doi.org/10.
1098%2Frstb.2006.1914).
18. Zuckerkandl E, Pauling L (1965). «Molecules as documents of evolutionary history». J. Theor. Biol. 8 (2): 357-66.
PMID 5876245 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/5876245). doi:10.1016/0022-5193(65)90083-4 (http://dx.doi.org/10.1016%2F0022-5
193%2865%2990083-4).
19. Woese C, Fox G (1977). «Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms» (http://www.pubm
edcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=270744). Proc Natl Acad Sci USA 74 (11): 5088-90.
PMID 270744 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/270744). doi:10.1073/pnas.74.11.5088 (http://dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.74.11.508
8).
20. Archaea. (2008). Al Merriam-Webster Online Dictionary. Consultado el 1 de julio del 2008, de [1] (http://www.merriam
-webster.com/dictionary/archaea)
21. DeLong EF (1998). «Everything in moderation: archaea as 'non-extremophiles' ». Curr. Opin. Genet. Dev. 8 (6): 649-
54. PMID 9914204 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9914204). doi:10.1016/S0959-437X(98)80032-4 (http://dx.doi.org/10.1016%2F
S0959-437X%2898%2980032-4).
22. Theron J, Cloete TE (2000). «Molecular techniques for determining microbial diversity and community structure in
natural environments». Crit. Rev. Microbiol. 26 (1): 37-57. PMID 10782339 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10782339).
doi:10.1080/10408410091154174 (http://dx.doi.org/10.1080%2F10408410091154174).
23. Schmidt TM (2006). «The maturing of microbial ecology» (http://www.im.microbios.org/0903/0903217.pdf). Int.
Microbiol. 9 (3): 217-23. PMID 17061212 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17061212).
24. Gevers, D.; Dawyndt, P.; Vandamme, P. et al. (2006). «Stepping stones towards a new prokaryotic taxonomy» (http://j
ournals.royalsociety.org/openurl.asp?genre=article&doi=10.1098/rstb.2006.1915). Philos. Trans. R. Soc. Lond., B,
Biol. Sci. 361 (1475): 1911-6. PMID 17062410 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17062410). doi:10.1098/rstb.2006.1915 (http://d
x.doi.org/10.1098%2Frstb.2006.1915).
25. Robertson, C. E.; Harris, J. K.; Spear, J. R. y Pace, N. R. (2005). «Phylogenetic diversity and ecology of
environmental Archaea». Curr. Opin. Microbiol. 8 (6): 638-42. PMID 16236543 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16236543
).
26. Huber, H.; Hohn, M. J.; Rachel, R.; Fuchs, T.; Wimmer, V. C. y Stetter, K. O. (2002). «A new phylum of Archaea
represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont». Nature 417 (6884): 27-8. PMID 11986665 (https://www.ncbi.nlm.
nih.gov/pubmed/11986665). doi:10.1038/417063a (http://dx.doi.org/10.1038%2F417063a).
27. Barns, S. M.; Delwiche, C. F.; Palmer, J. D. y Pace, N. R. (1996). «Perspectives on archaeal diversity, thermophily
and monophyly from environmental rRNA sequences» (http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=87991
76). Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 93 (17): 9188-93. PMID 8799176 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8799176).
doi:10.1073/pnas.93.17.9188 (http://dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.93.17.9188).
28. Elkins JG, Podar M, Graham DE, et al. (Junio de 2008). «A korarchaeal genome reveals insights into the evolution of
the Archaea» (http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=18535141). Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105
(23): 8102-7. PMID 18535141 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18535141). doi:10.1073/pnas.0801980105 (http://dx.doi.org/10.107
3%2Fpnas.0801980105).
29. Baker, B. J.; Tyson, G. W.; Webb, R. I.; Flanagan, J.; Hugenholtz, P. y Banfield, J. F. (2006). «Lineages of acidophilic
Archaea revealed by community genomic analysis. Science». Science 314 (6884): 1933 - 1935. PMID 17185602 (https://
www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17185602). doi:10.1126/science.1132690 (http://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.1132690).
30. Baker, B. J.; Comolli, L. R.; Dick, G. J. et al. (Mayo de 2010). «Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaea» (https://w
ww.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2889320). Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 107 (19): 8806-11.
Bibcode:2010PNAS..107.8806B (http://adsabs.harvard.edu/abs/2010PNAS..107.8806B). PMC 2889320 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc
/articles/PMC2889320). PMID 20421484 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20421484). doi:10.1073/pnas.0914470107 (http://dx.doi.or
g/10.1073%2Fpnas.0914470107).
31. Takuro Nunoura et al 2011. Insights into the evolution of Archaea and eukaryotic protein modifier systems revealed by
the genome of a novel archaeal group (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3082918/) Nucleic Acids Res.
2011 April; 39(8): 3204–3223.
32. Rinke, C. et al. (2013). «Figure 2: Maximum-likelihood phylogenetic inference of Archaea and Bacteria (http://www.na
ture.com/nature/journal/v499/n7459/fig_tab/nature12352_F2.html)». Nature, 499: 431–437 (25 de julio de 2013)
doi 10.1038/nature12352 (https://dx.doi.org/10.1038/nature12352)
33. de Queiroz, K. (2005). «Ernst Mayr and the modern concept of species» (http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=l
ong&pmid=15851674). Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 Suppl 1: 6600-7. PMID 15851674 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pub
med/15851674). doi:10.1073/pnas.0502030102 (http://dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.0502030102).
34. Eppley, J. M.; Tyson, G. W.; Getz, W. M. y Banfield, J. F. (2007). «Genetic exchange across a species boundary in the
archaeal genus ferroplasma» (http://www.genetics.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17603112). Genetics 177
(1): 407-16. PMID 17603112 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17603112). doi:10.1534/genetics.107.072892 (http://dx.doi.org/10.15
34%2Fgenetics.107.072892).
35. Papke, R.T.; Zhaxybayeva, O.; Feil, E. J.; Sommerfeld, K.; Muise, D. y Doolittle, W. F. (2007). «Searching for species
in haloarchaea» (http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17715057). Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104
(35): 14092-7. PMID 17715057 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17715057). doi:10.1073/pnas.0706358104 (http://dx.doi.org/10.1
073%2Fpnas.0706358104).
36. Kunin, V.; Goldovsky, L.; Darzentas, N. y Ouzounis, C. A. (2005). «The net of life: reconstructing the microbial
phylogenetic network» (http://www.genome.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15965028). Genome Res. 15 (7):
954-9. PMID 15965028 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15965028). doi:10.1101/gr.3666505 (http://dx.doi.org/10.1101%2Fgr.36665
05).
37. Hugenholtz, P. (2002). «Exploring prokaryotic diversity in the genomic era» (http://genomebiology.com/1465-6906/3/R
EVIEWS0003). Genome Biol. 3 (2): REVIEWS0003. PMID 11864374 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11864374).
doi:10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003 (http://dx.doi.org/10.1186%2Fgb-2002-3-2-reviews0003).
38. Rappé, M. S. y Giovannoni, S. J. (2003). «The uncultured microbial majority». Annu. Rev. Microbiol. 57: 369-94.
PMID 14527284 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14527284). doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.090759 (http://dx.doi.org/10.114
6%2Fannurev.micro.57.030502.090759).
39. «En route to a genome-based classification of Archaea and Bacteria?». Syst Appl Microbiol. 33 (4): 175-82. Junio de
2010. PMID 20409658 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20409658).
40. Ciccarelli, F. D.; Doerks, T.; von Mering, C.; Creevey, C. J.; Snel, B. y Bork, P. (2006). «Toward automatic
reconstruction of a highly resolved tree of life». Science 311 (5765): 1283-7. PMID 16513982 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/p
ubmed/16513982).
41. Schopf, J. (2006). «Fossil evidence of Archaean life» (http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/g38537726r273422/
fulltext.pdf) (PDF). Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 (1470): 869-85. PMC 1578735 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/
articles/PMC1578735). PMID 16754604 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16754604). doi:10.1098/rstb.2006.1834 (http://dx.doi.org/1
0.1098%2Frstb.2006.1834). (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial (https://web.archive.org/web/*/http://www.journal
s.royalsoc.ac.uk/content/g38537726r273422/fulltext.pdf) y la última versión (https://web.archive.org/web/2/http://www.journals.royalsoc.ac.
uk/content/g38537726r273422/fulltext.pdf)).
42. Chappe, B.; Albrecht, P. y Michaelis, W. (Julio de 1982). «Polar Lipids of Archaebacteria in Sediments and
Petroleums». Science 217 (4554): 65-66. Bibcode:1982Sci...217...65C (http://adsabs.harvard.edu/abs/1982Sci...217...65C).
PMID 17739984 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17739984). doi:10.1126/science.217.4554.65 (http://dx.doi.org/10.1126%2Fscience
.217.4554.65).
43. Brocks, J. J.; Logan, G. A.; Buick, R. y Summons, R. E. (1999). «Archean molecular fossils and the early rise of
eukaryotes». Science 285 (5430): 1033-6. PMID 10446042 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10446042).
doi:10.1126/science.285.5430.1033 (http://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.285.5430.1033).
44. Rasmussen, B.; Fletcher, I. R.; Brocks, J. J. y Kilburn, M. R. (Octubre de 2008). «Reassessing the first appearance of
eukaryotes and cyanobacteria». Nature 455 (7216): 1101-4. Bibcode:2008Natur.455.1101R (http://adsabs.harvard.edu/abs/2008
Natur.455.1101R). PMID 18948954 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18948954). doi:10.1038/nature07381 (http://dx.doi.org/10.1038
%2Fnature07381).
45. Hahn, J.; Haug, P. (1986). «Traces of Archaebacteria in ancient sediments». System Applied Microbiology 7
(Archaebacteria '85 Proceedings): 178-83.
46. Wang, M.; Yafremava, L. S.; Caetano-Anollés, D.; Mittenthal, J. E. y Caetano-Anollés, G. (2007). «Reductive
evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world». Genome Res. 17 (11): 1572-
85. PMID 17908824 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17908824). doi:10.1101/gr.6454307 (http://dx.doi.org/10.1101%2Fgr.6454307).
47. Woese, C. R. y Gupta, R. (1981). «Are archaebacteria merely derived 'prokaryotes'?». Nature 289 (5793): 95-6.
Bibcode:1981Natur.289...95W (http://adsabs.harvard.edu/abs/1981Natur.289...95W). PMID 6161309 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubme
d/6161309). doi:10.1038/289095a0 (http://dx.doi.org/10.1038%2F289095a0).
48. Woese, C. (1998). «The universal ancestor» (http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=9618502). Proc.
Natl. Acad. Sci. U.S.A. 95 (12): 6854-9. Bibcode:1998PNAS...95.6854W (http://adsabs.harvard.edu/abs/1998PNAS...95.6854W).
PMC 22660 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC22660). PMID 9618502 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9618502).
doi:10.1073/pnas.95.12.6854 (http://dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.95.12.6854).
49. Kandler, O. (1998) «The early diversification of life and the origin of the three domains: A proposal». In: Wiegel, J. y
Adams, W. W. (eds). Thermophiles: The keys to molecular evolution and the origin of life?. Londres: Taylor and
Francis: 19-31. ISBN 9780748407477 doi 10.1110/ps.8.7.1564 (https://dx.doi.org/10.1110/ps.8.7.1564)
50. Gribaldo, S. y Brochier-Armanet, C. (2006). «The origin and evolution of Archaea: a state of the art» (https://archive.is
/20120604090104/http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/q74671t476444mq5/). Philos. Trans. R. Soc. Lond., B,
Biol. Sci. 361 (1470): 1007-22. PMID 16754611 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16754611). doi:10.1098/rstb.2006.1841 (http://
dx.doi.org/10.1098%2Frstb.2006.1841). Archivado desde el original (http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/q74671t476
444mq5/) el 4 de junio de 2012.
51. Woese, C. R. (marzo de 1994). «There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself» (http://mm
br.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8177167). Microbiol. Rev. 58 (1): 1-9. PMC 372949 (https://www.ncbi.nlm.nih.
gov/pmc/articles/PMC372949). PMID 8177167 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8177167).
52. Gupta R. S. (1998). «Protein phylogenies and signature sequences: A reappraisal of evolutionary relationships
among archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes». Microbiol. Mol. Biol. Rev 62: 1435-1491.
53. Gupta R.S. (1998). «What are archaebacteria: life's third domain or monoderm prokaryotes related to gram-positive
bacteria? A new proposal for the classification of prokaryotic organisms». Mol. Microbiol 29: 695-708.
54. Gupta, R. S.(2000) The natural evolutionary relationships among prokaryotes. Crit. Rev. Microbiol. 26: 111-131.
55. Gupta, RS (2005). Oxford University Press, ed. Molecular Sequences and the Early History of Life. En: Sapp J, editor.
"Microbial Phylogeny and Evolution: Concepts and Controversies". Nueva York. pp. 160-183.
56. Valas RE, Bourne PE (2011). «The origin of a derived superkingdom: how a Gram-positive bacterium crossed the
desert to become an archaeon». Biol Direct (6): 16.
57. Skophammer RG, Herbold CW, Rivera MC, Servin JA, Lake JA (2006). «Evidence that the root of the tree of life is not
within the Archaea». Mol Biol Evol. (23(9)): 1648-1651.
58. Cavalier-Smith T. (2002). «The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and
bacterial megaclassification». Int J Syst Evol Microbiol (52(Pt 1)): 7-76.
59. Koonin EV, Mushegian AR, Galperin MY, Walker DR. (1997). « "Comparison of archaeal and bacterial genomes:
computer analysis of protein sequences predicts novel functions and suggests a chimeric origin for the archaea".».
Mol Microbiol (25): 619-637.
60. Koch AL (2003). «Were Gram-positive rods the first bacteria?». Trends Microbiol (11(4)): 166-170.
61. Brown JR, Masuchi Y, Robb FT, Doolittle WF. (1994). «Evolutionary relationships of bacterial and archaeal glutamine
synthetase genes». J Mol Evol. (38(6)): 566-576.
62. Gouy M, Li WH (Mayo de 1989). «Phylogenetic analysis based on rRNA sequences supports the archaebacterial
rather than the eocyte tree». Nature 339 (6220): 145-7. Bibcode:1989Natur.339..145G (http://adsabs.harvard.edu/abs/1989Natur
.339..145G). PMID 2497353 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2497353). doi:10.1038/339145a0 (http://dx.doi.org/10.1038%2F33914
5a0).
63. Yutin N, Makarova KS, Mekhedov SL, Wolf YI, Koonin EV (Mayo de 2008). «The deep archaeal roots of eukaryotes»
(http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/reprint/msn108v1). Mol. Biol. Evol. 25 (8): 1619-30. PMC 2464739 (https://www.ncbi.nlm.
nih.gov/pmc/articles/PMC2464739). PMID 18463089 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18463089). doi:10.1093/molbev/msn108 (http:
//dx.doi.org/10.1093%2Fmolbev%2Fmsn108).
64. Lake JA. (1988). «Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences». Nature
331 (6152): 184-6. Bibcode:1988Natur.331..184L (http://adsabs.harvard.edu/abs/1988Natur.331..184L). PMID 3340165 (https://www.nc
bi.nlm.nih.gov/pubmed/3340165). doi:10.1038/331184a0 (http://dx.doi.org/10.1038%2F331184a0).
65. Tom A. Williams et al. (2012.). «A congruent phylogenomic signal places eukaryotes within the Archaea» (http://rspb.r
oyalsocietypublishing.org/content/early/2012/10/18/rspb.2012.1795.full). Proc. R. Soc. (B rspb20121795).
66. Dey, G., Thattai, M., & Baum, B. (2016). On the Archaeal Origins of Eukaryotes and the Challenges of Inferring
Phenotype from Genotype (http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0962892416300022). Trends in Cell
Biology, 26(7), 476-485.
67. L. Guy & T. Ettema 2011, The archaeal ‘TACK’ superphylum and the origin of eukaryotes (http://www.sciencedirect.co
m/science/article/pii/S0966842X11001740) Sciencedirect Volumen 19, Issue 12, Diciembre de 2011, Páginas 580–
587
68. Woese C. R. & Gupta, R. (1981). «Are archaebacteria merely derived 'prokaryotes'?». Nature 289 (5793): 95-6.
PMID 6161309 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6161309). doi:10.1038/289095a0 (http://dx.doi.org/10.1038%2F289095a0).
69. Woese C (1998). «The universal ancestor» (http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=9618502). Proc.
Natl. Acad. Sci. U.S.A. 95 (12): 6854-9. PMID 9618502 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9618502).
doi:10.1073/pnas.95.12.6854 (http://dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.95.12.6854).
70. Gupta RS (2000). «The natural evolutionary relationships among prokaryotes». Crit. Rev. Microbiol. 26 (2): 111-31.
PMID 10890353 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10890353). doi:10.1080/10408410091154219 (http://dx.doi.org/10.1080%2F10408
410091154219).
71. Barns, Sue and Burggraf, Siegfried. (1997) Crenarchaeota (http://tolweb.org/Crenarchaeota/9). Version 1 de enero de
1997. in The Tree of Life Web Project
72. Walsby AE (2005). «Archaea with square cells». Trends Microbiol. 13 (5): 193-5. PMID 15866034 (https://www.ncbi.nlm.nih.
gov/pubmed/15866034).
73. Hixon WG, Searcy DG (1993). «Cytoskeleton in the archaebacterium Thermoplasma acidophilum? Viscosity increase
in soluble extracts». BioSystems 29 (2-3): 151-60. PMID 8374067 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8374067).
74. Hara F, Yamashiro K, Nemoto N, et al (2007). «An actin homolog of the archaeon Thermoplasma acidophilum that
retains the ancient characteristics of eukaryotic actin» (http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17189356).
J. Bacteriol. 189 (5): 2039-45. PMID 17189356 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17189356). doi:10.1128/JB.01454-06 (http://dx.
doi.org/10.1128%2FJB.01454-06).
75. Trent JD, Kagawa HK, Yaoi T, Olle E, Zaluzec NJ (1997). «Chaperonin filaments: the archaeal cytoskeleton?» (http://
www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=9144246). Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 94 (10): 5383-8.
PMID 9144246 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9144246).
76. Hall-Stoodley L, Costerton JW, Stoodley P (2004). «Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious
diseases». Nat. Rev. Microbiol. 2 (2): 95-108. PMID 15040259 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15040259).
77. Nickell S, Hegerl R, Baumeister W, Rachel R (2003). «Pyrodictium cannulae enter the periplasmic space but do not
enter the cytoplasm, as revealed by cryo-electron tomography» (http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S10478477
02005816). J. Struct. Biol. 141 (1): 34-42. PMID 12576018 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12576018).
78. Horn C, Paulmann B, Kerlen G, Junker N, Huber H (1999). «In vivo observation of cell division of anaerobic
hyperthermophiles by using a high-intensity dark-field microscope» (http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmi
d=10438790). J. Bacteriol. 181 (16): 5114-8. PMID 10438790 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10438790).
doi:10.1073/pnas.241636498v1 (http://dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.241636498v1).
79. Rudolph C, Wanner G, Huber R (Mayo de 2001). «Natural communities of novel archaea and bacteria growing in cold
sulfurous springs with a string-of-pearls-like morphology» (http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=p
ubmed&pubmedid=11319120). Appl. Environ. Microbiol. 67 (5): 2336-44. PMC 92875 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articl
es/PMC92875). PMID 11319120 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11319120). doi:10.1128/AEM.67.5.2336-2344.2001 (http://dx.doi.o
rg/10.1128%2FAEM.67.5.2336-2344.2001).
80. Thomas NA, Bardy SL, Jarrell KF (2001). «The archaeal flagellum: a different kind of prokaryotic motility structure».
FEMS Microbiol. Rev. 25 (2): 147-74. PMID 11250034 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11250034). doi:10.1111/j.1574-
6976.2001.tb00575.x (http://dx.doi.org/10.1111%2Fj.1574-6976.2001.tb00575.x).
81. Rachel R, Wyschkony I, Riehl S, Huber H (Marzo de 2002). «The ultrastructure of Ignicoccus: evidence for a novel
outer membrane and for intracellular vesicle budding in an archaeon» (https://web.archive.org/web/20090224225629/
http://archaea.ws/archive/freetext/1-9.pdf). Archaea 1 (1): 9-18. PMID 15803654 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/158036
54). Archivado desde el original (http://archaea.ws/archive/freetext/1-9.pdf) el 24 de febrero de 2009.
82. A información procede de Willey, JM; Sherwood LM, Woolverton CJ (2008). «19». "Microbiology" (7ª edición).
pp. 474-475. , excepto las partes que tienen notas.
83. Koga Y, Morii H (2007). «Biosynthesis of ether-type polar lipids in archaea and evolutionary considerations» (http://m
mbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17347520). Microbiol. Mol. Biol. Rev. 71 (1): 97-120. PMID 17347520 (htt
ps://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17347520). doi:10.1128/MMBR.00033-06 (http://dx.doi.org/10.1128%2FMMBR.00033-06).
84. De Rosa M, Gambacorta A, Gliozzi A (1986). «Structure, biosynthesis, and physicochemical properties of
archaebacterial lipids» (http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=3083222). Microbiol. Rev. 50 (1): 70-
80. PMID 3083222 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/3083222).
85. Albers SV, van de Vossenberg JL, Driessen AJ, Konings WN (Septiembre de 2000). «Adaptations of the archaeal cell
membrane to heat stress» (http://www.bioscience.org/2000/v5/d/albers/list.htm). Front. Biosci. 5: D813-20.
PMID 10966867 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10966867). doi:10.2741/albers (http://dx.doi.org/10.2741%2Falbers).
86. Damsté JS, Schouten S, Hopmans EC, van Duin AC, Geenevasen JA (Octubre de 2002). «Crenarchaeol: the
characteristic core glycerol dibiphytanyl glycerol tetraether membrane lipid of cosmopolitan pelagic crenarchaeota» (h
ttp://www.jlr.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=12364548). J. Lipid Res. 43 (10): 1641-51. PMID 12364548 (https://ww
w.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12364548). doi:10.1194/jlr.M200148-JLR200 (http://dx.doi.org/10.1194%2Fjlr.M200148-JLR200).
87. Koga Y, Morii H (Noviembre de 2005). «Recent advances in structural research on ether lipids from archaea including
comparative and physiological aspects» (https://web.archive.org/web/20081231032123/http://www.jstage.jst.go.jp/arti
cle/bbb/69/11/2019/_pdf). Biosci. Biotechnol. Biochem. 69 (11): 2019-34. PMID 16306681 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubm
ed/16306681). doi:10.1271/bbb.69.2019 (http://dx.doi.org/10.1271%2Fbbb.69.2019). Archivado desde el original (http://www.jstag
e.jst.go.jp/article/bbb/69/11/2019/_pdf) el 31 de diciembre de 2008.
88. Hanford MJ, Peeples TL (Enero de 2002). «Archaeal tetraether lipids: unique structures and applications». Appl.
Biochem. Biotechnol. 97 (1): 45-62. PMID 11900115 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11900115). doi:10.1385/ABAB:97:1:45 (
http://dx.doi.org/10.1385%2FABAB%3A97%3A1%3A45).
89. Golyshina OV, Pivovarova TA, Karavaiko GI, et al (Mayo de 2000). «Ferroplasma acidiphilum gen. nov., sp. nov., an
acidophilic, autotrophic, ferrous-iron-oxidizing, cell-wall-lacking, mesophilic member of the Ferroplasmaceae fam.
nov., comprising a distinct lineage of the Archaea» (http://ijs.sgmjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10843
038). Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 50 Pt 3: 997-1006. PMID 10843038 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10843038).
90. Sára M, Sleytr UB (2000). «S-Layer proteins» (http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10648507). J.
Bacteriol. 182 (4): 859-68. PMID 10648507 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10648507). doi:10.1128/JB.182.4.859-868.2000 (ht
tp://dx.doi.org/10.1128%2FJB.182.4.859-868.2000).
91. Engelhardt H, Peters J (1998). «Structural research on surface layers: a focus on stability, surface layer homology
domains, and surface layer-cell wall interactions». J Struct Biol 124 (2–3): 276-302. PMID 10049812 (https://www.ncbi.nlm.n
ih.gov/pubmed/10049812). doi:10.1006/jsbi.1998.4070 (http://dx.doi.org/10.1006%2Fjsbi.1998.4070).
92. Kandler, O.; König, H. (1998). «Cell wall polymers in Archaea (Archaebacteria)» (http://www.springerlink.com/index/P
XMTKQ8WH8X650ED.pdf). Cellular and Molecular Life Sciences (CMLS) 54 (4): 305-308. doi:10.1007/s000180050156 (h
ttp://dx.doi.org/10.1007%2Fs000180050156).
93. Howland, John L. (2000). The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life. Oxford: Oxford University
Press. p. 32. ISBN 0-19-511183-4.
94. Ng SY, Chaban B, Jarrell KF (2006). «Archaeal flagella, bacterial flagella and type IV pili: a comparison of genes and
posttranslational modifications». J. Mol. Microbiol. Biotechnol. 11 (3–5): 167-91. PMID 16983194 (https://www.ncbi.nlm.nih.g
ov/pubmed/16983194). doi:10.1159/000094053 (http://dx.doi.org/10.1159%2F000094053).
95. Bardy SL, Ng SY, Jarrell KF (Febrero de 2003). «Prokaryotic motility structures» (http://mic.sgmjournals.org/cgi/pmidl
ookup?view=long&pmid=12624192). Microbiology (Reading, Engl.) 149 (Pt 2): 295-304. PMID 12624192 (https://www.ncbi.
nlm.nih.gov/pubmed/12624192). doi:10.1099/mic.0.25948-0 (http://dx.doi.org/10.1099%2Fmic.0.25948-0).
96. Valentine DL (2007). «Adaptations to energy stress dictate the ecology and evolution of the Archaea». Nat. Rev.
Microbiol. 5 (4): 316-23. PMID 17334387 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17334387). doi:10.1038/nrmicro1619 (http://dx.doi.org
/10.1038%2Fnrmicro1619).
97. Schäfer G, Engelhard M, Müller V (Septiembre de 1999). «Bioenergetics of the Archaea» (http://mmbr.asm.org/cgi/p
midlookup?view=long&pmid=10477309). Microbiol. Mol. Biol. Rev. 63 (3): 570-620. PMC 103747 (https://www.ncbi.nlm.nih.
gov/pmc/articles/PMC103747). PMID 10477309 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10477309).
98. Zillig W (1991). «Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria». Curr. Opin. Gen. Dev. 1: 544-551.
99. Romano A, Conway T (1996). «Evolution of carbohydrate metabolic pathways». Res Microbiol 147 (6–7): 448-55.
PMID 9084754 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9084754). doi:10.1016/0923-2508(96)83998-2 (http://dx.doi.org/10.1016%2F0923-2
508%2896%2983998-2).
100. Koch A (1998). «How did bacteria come to be?». Adv Microb Physiol 40: 353-99. PMID 9889982 (https://www.ncbi.nlm.nih.g
ov/pubmed/9889982). doi:10.1016/S0065-2911(08)60135-6 (http://dx.doi.org/10.1016%2FS0065-2911%2808%2960135-6).
101. DiMarco AA, Bobik TA, Wolfe RS (1990). «Unusual coenzymes of methanogenesis». Annu. Rev. Biochem. 59: 355-
94. PMID 2115763 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2115763). doi:10.1146/annurev.bi.59.070190.002035 (http://dx.doi.org/10.1146
%2Fannurev.bi.59.070190.002035).
102. Klocke M, Nettmann E, Bergmann I, et al (Mayo de 2008). «Characterization of the methanogenic Archaea within
two-phase biogas reactor systems operated with plant biomass». Syst. Appl. Microbiol. 31: 190. PMID 18501543 (https://
www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18501543). doi:10.1016/j.syapm.2008.02.003 (http://dx.doi.org/10.1016%2Fj.syapm.2008.02.003).
103. Basado en PDB 1FBB (http://www.rcsb.org/pdb/explore.do?structureId=1FBB). Información publicada en
Subramaniam S, Henderson R (Agosto de 2000). «Molecular mechanism of vectorial proton translocation by
bacteriorhodopsin». Nature 406 (6796): 653-7. PMID 10949309 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10949309).
doi:10.1038/35020614 (http://dx.doi.org/10.1038%2F35020614).
104. Mueller-Cajar O, Badger MR (Agosto de 2007). «New roads lead to Rubisco in archaebacteria». Bioessays 29 (8):
722-4. PMID 17621634 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17621634). doi:10.1002/bies.20616 (http://dx.doi.org/10.1002%2Fbies.206
16).
105. Berg IA, Kockelkorn D, Buckel W, Fuchs G (Diciembre de 2007). «A 3-hydroxypropionate/4-hydroxybutyrate
autotrophic carbon dioxide assimilation pathway in Archaea». Science (journal) 318 (5857): 1782-6. PMID 18079405 (htt
ps://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18079405). doi:10.1126/science.1149976 (http://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.1149976).
106. Bryant DA, Frigaard NU (Noviembre de 2006). «Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated». Trends
Microbiol. 14 (11): 488-96. PMID 16997562 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16997562). doi:10.1016/j.tim.2006.09.001 (http://dx
.doi.org/10.1016%2Fj.tim.2006.09.001).
107. Francis CA, Beman JM, Kuypers MM (Mayo de 2007). «New processes and players in the nitrogen cycle: the
microbial ecology of anaerobic and archaeal ammonia oxidation». ISME J 1 (1): 19-27. PMID 18043610 (https://www.ncbi.n
lm.nih.gov/pubmed/18043610). doi:10.1038/ismej.2007.8 (http://dx.doi.org/10.1038%2Fismej.2007.8).
108. Könneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA (Septiembre de 2005). «Isolation of an
autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon». Nature 437 (7058): 543-6. PMID 16177789 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/
pubmed/16177789). doi:10.1038/nature03911 (http://dx.doi.org/10.1038%2Fnature03911).
109. Lanyi JK (2004). «Bacteriorhodopsin». Annu. Rev. Physiol. 66: 665-88. PMID 14977418 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubme
d/14977418). doi:10.1146/annurev.physiol.66.032102.150049 (http://dx.doi.org/10.1146%2Fannurev.physiol.66.032102.150049).
110. Allers T, Mevarech M (2005). «Archaeal genetics - the third way». Nat. Rev. Genet. 6 (1): 58-73. PMID 15630422 (https://
www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15630422).
111. Baliga NS, Bonneau R, Facciotti MT, et al (2004). «Genome sequence of Haloarcula marismortui: a halophilic
archaeon from the Dead Sea» (http://www.genome.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15520287). Genome Res.
14 (11): 2221-34. PMID 15520287 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15520287). doi:10.1101/gr.2700304 (http://dx.doi.org/10.1101
%2Fgr.2700304).
112. Waters E, Hohn MJ, Ahel I, et al (2003). «The genome of Nanoarchaeum equitans: insights into early archaeal
evolution and derived parasitism» (http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=14566062). Proc. Natl.
Acad. Sci. U.S.A. 100 (22): 12984-8. PMID 14566062 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14566062).
doi:10.1073/pnas.1735403100 (http://dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.1735403100).
113. Schleper C, Holz I, Janekovic D, Murphy J, Zillig W (1995). «A multicopy plasmid of the extremely thermophilic
archaeon Sulfolobus effects its transfer to recipients by mating» (http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=7
635827). J. Bacteriol. 177 (15): 4417-26. PMID 7635827 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7635827).
114. Sota M; Top EM (2008). «Horizontal Gene Transfer Mediated by Plasmids» (http://www.horizonpress.com/pla).
Plasmids: Current Research and Future Trends. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-35-6 (http://www.horizonpress.
com/pla).
115. Lipps G (2008). «Archaeal Plasmids» (http://www.horizonpress.com/pla). Plasmids: Current Research and Future
Trends. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-35-6 (http://www.horizonpress.com/pla).
116. Xiang X, Chen L, Huang X, Luo Y, She Q, Huang L (2005). «Sulfolobus tengchongensis spindle-shaped virus STSV1:
virus-host interactions and genomic features» (http://jvi.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15994761). J.
Virol. 79 (14): 8677-86. PMID 15994761 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15994761). doi:10.1128/JVI.79.14.8677-8686.2005 (htt
p://dx.doi.org/10.1128%2FJVI.79.14.8677-8686.2005).
117. Prangishvili D, Forterre P, Garrett RA (2006). «Viruses of the Archaea: a unifying view». Nat. Rev. Microbiol. 4 (11):
837-48. PMID 17041631 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17041631).
118. Prangishvili D, Garrett RA (2004). «Exceptionally diverse morphotypes and genomes of crenarchaeal
hyperthermophilic viruses» (http://www.biochemsoctrans.org/bst/032/0204/bst0320204.htm). Biochem. Soc. Trans. 32
(Pt 2): 204-8. PMID 15046572 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15046572).
119. Mojica FJ, Díez-Villaseñor C, García-Martínez J, Soria E (2005). «Intervening sequences of regularly spaced
prokaryotic repeats derive from foreign genetic elements». J. Mol. Evol. 60 (2): 174-82. PMID 15791728 (https://www.ncbi.
nlm.nih.gov/pubmed/15791728).
120. Makarova KS, Grishin NV, Shabalina SA, Wolf YI, Koonin EV (2006). «A putative RNA-interference-based immune
system in prokaryotes: computational analysis of the predicted enzymatic machinery, functional analogies with
eukaryotic RNAi, and hypothetical mechanisms of action». Biol. Direct 1: 7. PMID 16545108 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pu
bmed/16545108).
121. Graham DE, Overbeek R, Olsen GJ, Woese CR (2000). «An archaeal genomic signature» (http://www.pnas.org/cgi/p
midlookup?view=long&pmid=10716711). Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 97 (7): 3304-8. PMID 10716711 (https://www.ncbi.nl
m.nih.gov/pubmed/10716711). doi:10.1073/pnas.050564797 (http://dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.050564797).
122. Gaasterland T (1999). «Archaeal genomics». Curr. Opin. Microbiol. 2 (5): 542-7. PMID 10508726 (https://www.ncbi.nlm.nih.g
ov/pubmed/10508726).
123. Aravind L, Koonin EV (1999). «DNA-binding proteins and evolution of transcription regulation in the archaea» (http://n
ar.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10556324). Nucleic Acids Res. 27 (23): 4658-70.
PMID 10556324 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10556324).
124. DeLong EF, Pace NR (2001). «Environmental diversity of bacteria and archaea». Syst. Biol. 50 (4): 470-8.
PMID 12116647 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12116647). doi:10.1080/106351501750435040 (http://dx.doi.org/10.1080%2F1063
51501750435040).
125. Pikuta EV, Hoover RB, Tang J (2007). «Microbial extremophiles at the limits of life». Crit. Rev. Microbiol. 33 (3): 183-
209. PMID 17653987 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17653987). doi:10.1080/10408410701451948 (http://dx.doi.org/10.1080%2F
10408410701451948).
126. Madigan MT, Martino JM (2006). Brock Biology of Microorganisms (11th ed. edición). Pearson. p. 136. ISBN 0-13-
196893-9.
127. Takai K, Nakamura K, Toki T, Tsunogai U, Miyazaki M, Miyazaki J, Hirayama H, Nakagawa S, Nunoura T, Horikoshi K
(2008). «Cell proliferation at 122 °C and isotopically heavy CH4 production by a hyperthermophilic methanogen under
high-pressure cultivation». Proc Natl Acad Sci U S A 105: 10949-54. doi:10.1073/pnas.0712334105 (http://dx.doi.org/10.1073
%2Fpnas.0712334105).
128. Ciaramella M, Napoli A, Rossi M (Febrero de 2005). «Another extreme genome: how to live at pH 0». Trends
Microbiol. 13 (2): 49-51. PMID 15680761 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15680761). doi:10.1016/j.tim.2004.12.001 (http://dx.d
oi.org/10.1016%2Fj.tim.2004.12.001).
129. Javaux EJ (2006). «Extreme life on Earth—past, present and possibly beyond». Res. Microbiol. 157 (1): 37-48.
PMID 16376523 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16376523). doi:10.1016/j.resmic.2005.07.008 (http://dx.doi.org/10.1016%2Fj.resmi
c.2005.07.008).
130. Nealson KH (Enero de 1999). «Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights» (http://web.archiv
e.org/web/http://www.kluweronline.com/art.pdf?issn=0169-6149&volumen=29&page=73). Orig Life Evol Biosph 29
(1): 73-93. PMID 11536899 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11536899). doi:10.1023/A:1006515817767 (http://dx.doi.org/10.1023
%2FA%3A1006515817767).
131. Davies PC (1996). «The transfer of viable microorganisms between planets». Ciba Found. Symp. 202: 304-14;
discussion 314-7. PMID 9243022 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9243022).
132. López-García P, López-López A, Moreira D, Rodríguez-Valera F (Julio de 2001). «Diversity of free-living prokaryotes
from a deep-sea site at the Antarctic Polar Front». FEMS Microbiol. Ecol. 36 (2–3): 193-202. PMID 11451524 (https://www
.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11451524).
133. Karner MB, DeLong EF, Karl DM (2001). «Archaeal dominance in the mesopelagic zone of the Pacific Ocean».
Nature 409 (6819): 507-10. PMID 11206545 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11206545). doi:10.1038/35054051 (http://dx.doi.or
g/10.1038%2F35054051).
134. Giovannoni SJ, Stingl U. (2005). «Molecular diversity and ecology of microbial plankton». Nature 427 (7057): 343-8.
PMID 16163344 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16163344). doi:10.1038/nature04158 (http://dx.doi.org/10.1038%2Fnature04158).
135. DeLong EF, Karl DM (Septiembre de 2005). «Genomic perspectives in microbial oceanography». Nature 437 (7057):
336-42. PMID 16163343 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16163343). doi:10.1038/nature04157 (http://dx.doi.org/10.1038%2Fnatur
e04157).
136. Konneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA. (2005). «Isolation of an autotrophic
ammonia-oxidizing marine archaeon». Nature 437 (7057): 543-6. PMID 16177789 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1617
7789). doi:10.1038/nature03911 (http://dx.doi.org/10.1038%2Fnature03911).
137. Teske A, Sørensen KB (Enero de 2008). «Uncultured archaea in deep marine subsurface sediments: have we caught
them all?». ISME J 2 (1): 3-18. PMID 18180743 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18180743). doi:10.1038/ismej.2007.90 (http://
dx.doi.org/10.1038%2Fismej.2007.90).
138. Lipp JS, Morono Y, Inagaki F, Hinrichs KU (Julio de 2008). «Significant contribution of Archaea to extant biomass in
marine subsurface sediments». Nature. PMID 18641632 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18641632).
doi:10.1038/nature07174 (http://dx.doi.org/10.1038%2Fnature07174).
139. Cabello P, Roldán MD, Moreno-Vivián C (Noviembre de 2004). «Nitrate reduction and the nitrogen cycle in archaea» (
http://mic.sgmjournals.org/cgi/content/full/150/11/3527?view=long&pmid=15528644). Microbiology (Reading, Engl.)
150 (Pt 11): 3527-46. PMID 15528644 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15528644). doi:10.1099/mic.0.27303-0 (http://dx.doi.org/
10.1099%2Fmic.0.27303-0).
140. Coolen MJ, Abbas B, van Bleijswijk J, et al. (Abril de 2007). «Putative ammonia-oxidizing Crenarchaeota in suboxic
waters of the Black Sea: a basin-wide ecological study using 16S ribosomal and functional genes and membrane
lipids». Environ. Microbiol. 9 (4): 1001-16. PMID 17359272 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17359272). doi:10.1111/j.1462-
2920.2006.01227.x (http://dx.doi.org/10.1111%2Fj.1462-2920.2006.01227.x).
141. Leininger S, Urich T, Schloter M, et al (Agosto de 2006). «Archaea predominate among ammonia-oxidizing
prokaryotes in soils». Nature 442 (7104): 806-9. PMID 16915287 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16915287).
doi:10.1038/nature04983 (http://dx.doi.org/10.1038%2Fnature04983).
142. Schimel J (agosto de 2004). «Playing scales in the methane cycle: from microbial ecology to the globe» (http://www.p
nas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15314221). Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 101 (34): 12400-1.
Bibcode:2004PNAS..10112400S (http://adsabs.harvard.edu/abs/2004PNAS..10112400S). PMC 515073 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc
/articles/PMC515073). PMID 15314221 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15314221). doi:10.1073/pnas.0405075101 (http://dx.doi.org
/10.1073%2Fpnas.0405075101).
143. «EDGAR 3.2 Fast Track 2000» (https://web.archive.org/web/20080521162831/http://www.mnp.nl/edgar/model/v32ft2
000edgar/). Archivado desde el original (http://www.mnp.nl/edgar/model/v32ft2000edgar/) el 21 de mayo de 2008.
Consultado el 26 de junio de 2008.
144. «Annual Greenhouse Gas Index (AGGI) Indicates Sharp Rise in Carbon Dioxide and Methane in 2007» (https://web.a
rchive.org/web/20080514024257/http://www.esrl.noaa.gov/media/2008/aggi.html). 23 de abril de 2008. Archivado
desde el original (http://www.esrl.noaa.gov/media/2008/aggi.html) el 14 de mayo de 2008. Consultado el 26 de junio
de 2008.
145. United Nations Environment Programme (ed.). «Trace Gases: Current Observations, Trends, and Budgets» (http://ww
w.grida.no/climate/ipcc_tar/wg1/134.htm#4211). Climate Change 2001.
146. Eckburg P, Lepp P, Relman D (2003). «Archaea and their potential role in human disease». Infect Immun 71 (2): 591-
6. PMID 12540534 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12540534). doi:10.1128/IAI.71.2.591-596.2003 (http://dx.doi.org/10.1128%2FIAI
.71.2.591-596.2003).
147. Cavicchioli R, Curmi P, Saunders N, Thomas T (2003). «Pathogenic archaea: do they exist?». Bioessays 25 (11):
1119-28. PMID 14579252 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14579252). doi:10.1002/bies.10354 (http://dx.doi.org/10.1002%2Fbies.1
0354).
148. Lepp P, Brinig M, Ouverney C, Palm K, Armitage G, Relman D (2004). «Methanogenic Archaea and human
periodontal disease». Proc Natl Acad Sci U S a 101 (16): 6176-81. PMID 15067114 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/150
67114). doi:10.1073/pnas.0308766101 (http://dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.0308766101).
149. Waters E, Hohn MJ, Ahel I, et al. (Octubre de 2003). «The genome of Nanoarchaeum equitans: insights into early
archaeal evolution and derived parasitism» (http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=14566062). Proc.
Natl. Acad. Sci. U.S.A. 100 (22): 12984-8. PMC 240731 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC240731). PMID 14566062
(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14566062). doi:10.1073/pnas.1735403100 (http://dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.1735403100).
150. Jahn U, Gallenberger M, Paper W, et al. (Marzo de 2008). «Nanoarchaeum equitans and Ignicoccus hospitalis: new
insights into a unique, intimate association of two archaea» (http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=1816
5302). J. Bacteriol. 190 (5): 1743-50. PMID 18165302 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18165302). doi:10.1128/JB.01731-07 (
http://dx.doi.org/10.1128%2FJB.01731-07).
151. Chaban B, Ng SY, Jarrell KF (Febrero de 2006). «Archaeal habitats—from the extreme to the ordinary». Can. J.
Microbiol. 52 (2): 73-116. PMID 16541146 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16541146). doi:10.1139/w05-147 (http://dx.doi.org/10
.1139%2Fw05-147).
152. Schink B (Junio de 1997). «Energetics of syntrophic cooperation in methanogenic degradation» (http://www.pubmedc
entral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=232610&blobtype=pdf). Microbiol. Mol. Biol. Rev. 61 (2): 262-80. PMC 232610 (https://
www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC232610). PMID 9184013 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9184013).
153. Lange, M.; Westermann, P.; Ahring, B.K. (2005). «Archaea in protozoa and metazoa». Applied Microbiology and
Biotechnology 66 (5): 465-474. doi:10.1007/s00253-004-1790-4 (http://dx.doi.org/10.1007%2Fs00253-004-1790-4).
154. van Hoek AH, van Alen TA, Sprakel VS, et al. (Febrero de 2000). «Multiple acquisition of methanogenic archaeal
symbionts by anaerobic ciliates» (http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10677847). Mol.
Biol. Evol. 17 (2): 251-8. PMID 10677847 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10677847).
155. Preston, C.M.; Wu, K.Y.; Molinski, T.F.; Delong, E.F. (1996). «A psychrophilic crenarchaeon inhabits a marine sponge:
Cenarchaeum symbiosum gen. nov., sp. nov» (http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=39006).
Proc Natl Acad Sci USA 93 (13): 6241-6246. PMID 8692799 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8692799).
doi:10.1073/pnas.93.13.6241 (http://dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.93.13.6241).
156. Eckburg PB, Bik EM, Bernstein CN, et al (Junio de 2005). «Diversity of the human intestinal microbial flora» (http://w
ww.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=15831718). Science (journal) 308 (5728):
1635-8. PMC 1395357 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1395357). PMID 15831718 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed
/15831718). doi:10.1126/science.1110591 (http://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.1110591).
157. Samuel BS, Gordon JI (Junio de 2006). «A humanized gnotobiotic mouse model of host-archaeal-bacterial
mutualism» (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1479766). Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 103 (26): 10011-
6. PMC 1479766 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1479766). PMID 16782812 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16782
812). doi:10.1073/pnas.0602187103 (http://dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.0602187103).
158. Wegley, L.; Yu, Y.; Breitbart, M.; Casas, V.; Kline, D.I.; Rohwer, F. (2004). «Coral-associated Archaea» (https://web.ar
chive.org/web/20080911074810/http://www.marine.usf.edu/genomics/PDFs%20of%20papers/wegleyetal2004.pdf)
(PDF). Marine Ecology Progress Series 273: 89-96. doi:10.3354/meps273089 (http://dx.doi.org/10.3354%2Fmeps273089).
Archivado desde el original (http://www.marine.usf.edu/genomics/PDFs%20of%20papers/wegleyetal2004.pdf) el 11
de septiembre de 2008.
159. Chelius MK, Triplett EW (Abril de 2001). «The Diversity of Archaea and Bacteria in Association with the Roots of Zea
mays L». Microb. Ecol. 41 (3): 252-63. PMID 11391463 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11391463).
doi:10.1007/s002480000087 (http://dx.doi.org/10.1007%2Fs002480000087).
160. Simon HM, Dodsworth JA, Goodman RM (Octubre de 2000). «Crenarchaeota colonize terrestrial plant roots».
Environ. Microbiol. 2 (5): 495-505. PMID 11233158 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11233158). doi:10.1046/j.1462-
2920.2000.00131.x (http://dx.doi.org/10.1046%2Fj.1462-2920.2000.00131.x).
161. Bernander R (1998). «Archaea and the cell cycle». Mol. Microbiol. 29 (4): 955-61. PMID 9767564 (https://www.ncbi.nlm.nih.
gov/pubmed/9767564).
162. Kelman LM, Kelman Z (2004). «Multiple origins of replication in archaea». Trends Microbiol. 12 (9): 399-401.
PMID 15337158 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15337158).
163. Onyenwoke RU, Brill JA, Farahi K, Wiegel J (2004). «Sporulation genes in members of the low G+C Gram-type-
positive phylogenetic branch ( Firmicutes)». Arch. Microbiol. 182 (2-3): 182-92. PMID 15340788 (https://www.ncbi.nlm.nih.go
v/pubmed/15340788).
164. Kostrikina NA, Zvyagintseva IS, Duda VI. (1991). «Cytological peculiarities of some extremely halophilic soil
archaeobacteria». Arch. Microbiol. 156 (5): 344-49. doi:10.1007/BF00248708 (http://dx.doi.org/10.1007%2FBF00248708).
165. DeLong EF, Pace NR (2001). «Environmental diversity of bacteria and archaea». Syst. Biol. 50 (4): 470-8.
PMID 12116647 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12116647). doi:10.1080/106351501750435040 (http://dx.doi.org/10.1080%2F1063
51501750435040).
166. Madigan MT, Martino JM (2006). Pearson, ed. Brock Biology of Microorganisms (11th edición). p. 136. ISBN 0-13-
196893-9.
167. Takai K, Nakamura K, Toki T, Tsunogai U, Miyazaki M, Miyazaki J, Hirayama H, Nakagawa S, Nunoura T, Horikoshi K
(2008). «Cell proliferation at 122 °C and isotopically heavy CH4 production by a hyperthermophilic methanogen under
high-pressure cultivation» (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2490668). Proc Natl Acad Sci USA 105
(31): 10949-54. Bibcode:2008PNAS..10510949T (http://adsabs.harvard.edu/abs/2008PNAS..10510949T). PMC 2490668 (https://www.n
cbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2490668). PMID 18664583 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18664583).
doi:10.1073/pnas.0712334105 (http://dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.0712334105).
168. Ciaramella M, Napoli A, Rossi M (Febrero de 2005). «Another extreme genome: how to live at pH 0». Trends
Microbiol. 13 (2): 49-51. PMID 15680761 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15680761). doi:10.1016/j.tim.2004.12.001 (http://dx.d
oi.org/10.1016%2Fj.tim.2004.12.001).
169. Javaux EJ (2006). «Extreme life on Earth—past, present and possibly beyond». Res. Microbiol. 157 (1): 37-48.
PMID 16376523 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16376523). doi:10.1016/j.resmic.2005.07.008 (http://dx.doi.org/10.1016%2Fj.resmi
c.2005.07.008).
170. Nealson KH (Enero de 1999). «Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights» (http://www.kluwe
ronline.com/art.pdf?issn=0169-6149&volume=29&page=73). Orig Life Evol Biosph 29 (1): 73-93. PMID 11536899 (https://
www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11536899). doi:10.1023/A:1006515817767 (http://dx.doi.org/10.1023%2FA%3A1006515817767).
171. Davies PC (1996). «The transfer of viable microorganisms between planets». Ciba Found. Symp. 202: 304-14;
discussion 314-7. PMID 9243022 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9243022).
172. López-García P, López-López A, Moreira D, Rodríguez-Valera F (Julio de 2001). «Diversity of free-living prokaryotes
from a deep-sea site at the Antarctic Polar Front». FEMS Microbiol. Ecol. 36 (2–3): 193-202. PMID 11451524 (https://www
.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11451524).
173. Giovannoni SJ, Stingl U. (2005). «Molecular diversity and ecology of microbial plankton». Nature 427 (7057): 343-8.
Bibcode:2005Natur.437..343G (http://adsabs.harvard.edu/abs/2005Natur.437..343G). PMID 16163344 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubm
ed/16163344). doi:10.1038/nature04158 (http://dx.doi.org/10.1038%2Fnature04158).
174. DeLong EF, Karl DM (Septiembre de 2005). «Genomic perspectives in microbial oceanography». Nature 437 (7057):
336-42. Bibcode:2005Natur.437..336D (http://adsabs.harvard.edu/abs/2005Natur.437..336D). PMID 16163343 (https://www.ncbi.nlm.nih.
gov/pubmed/16163343). doi:10.1038/nature04157 (http://dx.doi.org/10.1038%2Fnature04157).
175. Konneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA. (2005). «Isolation of an autotrophic
ammonia-oxidizing marine archaeon». Nature 437 (7057): 543-6. Bibcode:2005Natur.437..543K (http://adsabs.harvard.edu/abs
/2005Natur.437..543K). PMID 16177789 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16177789). doi:10.1038/nature03911 (http://dx.doi.org/10.
1038%2Fnature03911).
176. Teske A, Sørensen KB (Enero de 2008). «Uncultured archaea in deep marine subsurface sediments: have we caught
them all?». ISME J 2 (1): 3-18. PMID 18180743 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18180743). doi:10.1038/ismej.2007.90 (http://
dx.doi.org/10.1038%2Fismej.2007.90).
177. Lipp JS, Morono Y, Inagaki F, Hinrichs KU (Julio de 2008). «Significant contribution of Archaea to extant biomass in
marine subsurface sediments». Nature 454 (7207): 991-4. Bibcode:2008Natur.454..991L (http://adsabs.harvard.edu/abs/2008Na
tur.454..991L). PMID 18641632 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18641632). doi:10.1038/nature07174 (http://dx.doi.org/10.1038%2F
nature07174).
178. Eckburg P, Lepp P, Relman D (2003). «Archaea and their potential role in human disease» (https://www.ncbi.nlm.nih.
gov/pmc/articles/PMC145348). Infect Immun 71 (2): 591-6. PMC 145348 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC14534
8). PMID 12540534 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12540534). doi:10.1128/IAI.71.2.591-596.2003 (http://dx.doi.org/10.1128%2FIAI
.71.2.591-596.2003).
179. Cavicchioli R, Curmi P, Saunders N, Thomas T (2003). «Pathogenic archaea: do they exist?». BioEssays 25 (11):
1119-28. PMID 14579252 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14579252). doi:10.1002/bies.10354 (http://dx.doi.org/10.1002%2Fbies.1
0354).
180. Lepp P, Brinig M, Ouverney C, Palm K, Armitage G, Relman D (2004). «Methanogenic Archaea and human
periodontal disease» (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC395942). Proc Natl Acad Sci USA 101 (16):
6176-81. Bibcode:2004PNAS..101.6176L (http://adsabs.harvard.edu/abs/2004PNAS..101.6176L). PMC 395942 (https://www.ncbi.nlm.ni
h.gov/pmc/articles/PMC395942). PMID 15067114 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15067114). doi:10.1073/pnas.0308766101 (http://
dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.0308766101).
181. Vianna ME, Conrads G, Gomes BP, Horz HP (Abril de 2006). «Identification and quantification of archaea involved in
primary endodontic infections» (http://jcm.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16597851). J. Clin. Microbiol. 44
(4): 1274-82. PMC 1448633 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1448633). PMID 16597851 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/p
ubmed/16597851). doi:10.1128/JCM.44.4.1274-1282.2006 (http://dx.doi.org/10.1128%2FJCM.44.4.1274-1282.2006).
182. Waters E, Hohn MJ, Ahel I, et al.; Lin X; Mathur E; Ni J; Podar M; Richardson T; Sutton GG; Simon M; Soll D; Stetter
KO; Short JM; Noordewier M (Octubre de 2003). «The genome of Nanoarchaeum equitans: insights into early
archaeal evolution and derived parasitism» (http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=14566062). Proc.
Natl. Acad. Sci. U.S.A. 100 (22): 12984-8. Bibcode:2003PNAS..10012984W (http://adsabs.harvard.edu/abs/2003PNAS..10012984
W). PMC 240731 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC240731). PMID 14566062 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/145660
62). doi:10.1073/pnas.1735403100 (http://dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.1735403100).
183. Jahn U, Gallenberger M, Paper W, et al. (Marzo de 2008). «Nanoarchaeum equitans and Ignicoccus hospitalis: new
insights into a unique, intimate association of two archaea» (http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=1816
5302). J. Bacteriol. 190 (5): 1743-50. PMC 2258681 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2258681). PMID 18165302 (htt
ps://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18165302). doi:10.1128/JB.01731-07 (http://dx.doi.org/10.1128%2FJB.01731-07).
184. Baker BJ, Comolli LR, Dick GJ, Hauser LJ, Hyatt D, Dill BD, Land ML, VerBerkmoes NC, Hettich RL, Banfield JF
(Mayo de 2010). «Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaeaa» (http://www.pnas.org/content/107/19/8806.full). Proc.
Natl. Acad. Sci. U.S.A. 107 (19): 8806-8811. PMC 2889320 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2889320).
PMID 20421484 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20421484). doi:10.1073/pnas.0914470107 (http://dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.091
4470107).
185. Schink B (Junio de 1997). «Energetics of syntrophic cooperation in methanogenic degradation» (https://www.ncbi.nlm
.nih.gov/pmc/articles/PMC232610). Microbiol. Mol. Biol. Rev. 61 (2): 262-80. PMC 232610 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc
/articles/PMC232610). PMID 9184013 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9184013).
186. van Hoek AH, van Alen TA, Sprakel VS, et al. (Febrero de 2000). «Multiple acquisition of methanogenic archaeal
symbionts by anaerobic ciliates» (http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10677847). Mol.
Biol. Evol. 17 (2): 251-8. PMID 10677847 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10677847).
187. Eckburg PB, Bik EM, Bernstein CN, et al. (Junio de 2005). «Diversity of the human intestinal microbial flora» (https://
www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1395357). Science 308 (5728): 1635-8. Bibcode:2005Sci...308.1635E (http://adsabs
.harvard.edu/abs/2005Sci...308.1635E). PMC 1395357 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1395357). PMID 15831718 (https://
www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15831718). doi:10.1126/science.1110591 (http://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.1110591).
188. Samuel BS, Gordon JI (Junio de 2006). «A humanized gnotobiotic mouse model of host-archaeal-bacterial
mutualism» (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1479766). Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 103 (26): 10011-
6. Bibcode:2006PNAS..10310011S (http://adsabs.harvard.edu/abs/2006PNAS..10310011S). PMC 1479766 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/
pmc/articles/PMC1479766). PMID 16782812 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16782812). doi:10.1073/pnas.0602187103 (http://dx.d
oi.org/10.1073%2Fpnas.0602187103).
189. Wegley, L.; Yu, Y.; Breitbart, M.; Casas, V,; Kline, D.I.; Rohwer, F.; Wegley, L. (2004). «Coral-associated Archaea» (htt
ps://web.archive.org/web/20080911074810/http://www.marine.usf.edu/genomics/PDFs%20of%20papers/wegleyetal2
004.pdf) (PDF). Marine Ecology Progress Series 273: 89-96. doi:10.3354/meps273089 (http://dx.doi.org/10.3354%2Fmeps2730
89). Archivado desde el original (http://www.marine.usf.edu/genomics/PDFs%20of%20papers/wegleyetal2004.pdf) el
11 de septiembre de 2008.
190. Chelius MK, Triplett EW (Abril de 2001). «The Diversity of Archaea and Bacteria in Association with the Roots of Zea
mays L». Microb. Ecol. 41 (3): 252-63. PMID 11391463 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11391463).
doi:10.1007/s002480000087 (http://dx.doi.org/10.1007%2Fs002480000087).
191. Simon HM, Dodsworth JA, Goodman RM (Octubre de 2000). «Crenarchaeota colonize terrestrial plant roots».
Environ. Microbiol. 2 (5): 495-505. PMID 11233158 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11233158). doi:10.1046/j.1462-
2920.2000.00131.x (http://dx.doi.org/10.1046%2Fj.1462-2920.2000.00131.x).
192. Breithaupt H (2001). «The hunt for living gold. The search for organisms in extreme environments yields useful
enzymes for industry» (http://dx.doi.org/10.1093/embo-reports/kve238). EMBO Rep. 2 (11): 968-71. PMID 11713183 (htt
ps://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11713183). doi:10.1093/embo-reports/kve238 (http://dx.doi.org/10.1093%2Fembo-reports%2Fkve238).
193. Egorova K, Antranikian G (2005). «Industrial relevance of thermophilic Archaea». Curr. Opin. Microbiol. 8 (6): 649-55.
PMID 16257257 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16257257).
194. Synowiecki J, Grzybowska B, Zdziebło A (2006). «Sources, properties and suitability of new thermostable enzymes in
food processing». Crit Rev Food Sci Nutr 46 (3): 197-205. PMID 16527752 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16527752).
195. Schiraldi C, Giuliano M, De Rosa M (2002). «Perspectives on biotechnological applications of archaea» (https://web.a
rchive.org/web/20130826211816/http://archaea.ws/archive/pdf/volume1/issue2/1-75.pdf). Archaea 1 (2): 75-86.
PMID 15803645 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15803645). Archivado desde el original (http://archaea.ws/archive/pdf/v
olume1/issue2/1-75.pdf) el 26 de agosto de 2013.
196. Norris PR, Burton NP, Foulis NA (2000). «Acidophiles in bioreactor mineral processing». Extremophiles 4 (2): 71-6.
PMID 10805560 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10805560).
197. Shand RF; Leyva KJ (2008). «Archaeal Antimicrobials: An Undiscovered Country» (http://www.horizonpress.com/arch
). Archaea: New Models for Prokaryotic Biology. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-27-1 (http://www.horizonpress.
com/arch).

Bibliografía
Howland, John L. (2000). Oxford University Press, ed. The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life.
Oxford. ISBN 0-19-511183-4.
Martinko, JM; Madigan MT (2005). Prentice Hall, ed. Brock Biology of Microorganisms (11ra edición). Englewood
Cliffs, N.J. ISBN 0-13-144329-1.
Garrett, RA; Klenk H (2005). WileyBlackwell, ed. Archaea: Evolution, Physiology and Molecular Biology. ISBN 1-4051-
4404-1.
Cavicchioli, R (2007). American Society for Microbiology, ed. Archaea: Molecular and Cellular Biology. ISBN 1-55581-
391-7.
Blum P (editor) (2008). Caister Academic Press, ed. Archaea: New Models for Prokaryotic Biology. ISBN 978-1-904455-
27-1.
Lipps, G (2008). «Archaeal Plasmids». En Caister Academic Press. Plasmids: Current Research and Future Trends.
ISBN 978-1-904455-35-6.
Sapp, Jan (2009). Oxford University Press, ed. The New Foundations of Evolution. On the Tree of Life. Nueva York.
ISBN 0-19-538850-X.
Schaechter, M (2009). Elsevier Academic Press, ed. Archaea (Overview) in The Desk Encyclopedia of Microbiology
(2da edición). San Diego y Londres. ISBN 978-0-12-374980-2.

Enlaces externos
Wikispecies tiene un artículo sobre Archaea.
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Arqueobacteria.
Introduction to the Archaea, ecology, systematics and morphology (http://www.ucmp.berkeley.edu/archaea/archaea.h
tml) (en inglés)
Página del NCBI sobre la taxonomía de las arqueas (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mo
de=Info&id=2157&lvl=3&lin=f&keep=1&srchmode=1&unlock) (en inglés)
Géneros del dominio Archaea (http://www.bacterio.net/) – List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature
(LPSN) (en inglés)
Ilustración Tree of Life que muestra la relación de las arqueas con otros seres vivos (http://tellapallet.com/tree_of_life
.htm) (en inglés)
Shotgun sequencing finds nanoorganisms (http://berkeley.edu/news/media/releases/2006/12/21_microbes.shtml) –
descubrimiento del grupo ARMAN de arqueas (en inglés)
Genomas completos de arqueas en UCSC (http://archaea.ucsc.edu/) (en inglés)

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