“Cuando el suelo saturado de agua ha perdido su fracción de agua
gravitacional pero conserva toda el agua capilar, se dice que se encuentra en capacidad de campo” (Alegría, 2006) ABSORCIÓN DE AGUA POR LA RAÍZ • La absorción de agua consiste en su desplazamiento desde el suelo hasta la raíz, y constituye la primera etapa del flujo hídrico en el sistema continuo suelo – planta – atmósfera. • Esta absorción sólo ocurrirá de forma espontánea si existe la diferencia de potencia hídrico, es decir, sólo si el potencial en la raíz es menor que el potencial del suelo. • La absorción del agua, desde el suelo, es un proceso esencialmente pasivo y se realiza cuando se establece una gradiente de potenciales en el sistema suelo-planta-atmósfera.
Ψsuelo > Ψ planta > Ψatmósfera
Absorción del agua por la raíz y su interacción con factores
• Depende de la cantidad de agua útil.
• De la presencia de coloides. Un suelo con coloides puede suplir a la planta con más agua y durante más tiempo que un suelo arenoso. • Un suelo arcilloso o con mucha materia orgánica retiene más agua contra la evaporación y gravedad. • La temperatura del suelo es muy importante en la absorción de la planta, si se riega con agua fría puede inducirse marchitez.
¿Consecuencias de un suelo mal drenado o saturado?
Impide la absorción del agua, tanto por la baja tensión de O2, como por la alta tensión de CO2. MECANISMOS DE LA ABSORCIÓN DEL AGUA
Mecanismo pasivo: Es un proceso
dependiente de la transpiración que provoca una disminución del ΨH2O en las partes altas de la planta, que quedará con un potencial del agua disminuido en relación con los tejidos radiculares y la solución del suelo, esta gradiente de potencial permitirá la entrada de agua por ósmosis.
Mecanismo activo o absorción activa: La
planta es capaz de absorber y mover agua contra el gradiente de difusión, empleando energía respiratoria, pero la cantidad de agua es una fracción no mayor del 5%. TRAYECTORIA DEL AGUA EN LA RAÍZ Dos Caminos alternativos: • SIMPLASTO: Movimiento del agua por el protoplasto de todas las células de un tejido o un órgano, todos ellos comunicados entre sí por plasmodesmos (es menor). • APOPLASTO: Movimiento de agua por las paredes celulares y espacios intercelulares de ese mismo tejido u órgano (es mayor). El agua, se desplaza a través de dos caminos: los protoplastos (simplasto) de los tejidos corticales de la raíz o las paredes celulares y de los espacios intercelulares (apoplastos). En la zona profunda de la región cortical esta la endodermis cuyas células en forma de herraje no dejan espacios intercelulares y presentan en sus paredes radiales un depósito de suberina y constituye la banda de caspary. La suberificación bloquea la vía apoplástica y en este punto el flujo se desvía, abandonando las paredes y penetrando en el citoplasma de las células endodérmicas. Una vez superada la vía simplasto, el agua vuelve a encontrar la vía apoplástica. Fuerzas que explican la entrada del agua a la raíz • El agua perdida por transpiración lo repone el vegetal por el proceso de absorción. • Se ha distinguido cuatro tipos de entrada del agua a la raíz. Imbibición: • En el concepto muy claro no juega un papel importante en la entrada de agua por la raíz, porque cuando los colides se han saturado cesa su capacidad de absorción, un ejemplo de caso las semillas que se hidratan. Tensión para la transpiración: • Es un factor indirecto importante en la absorción, el agua de las hojas al evaporarse “jala” a las moléculas de agua de los vasos leñosos. Al respecto se han dado varias explicaciones sobre el ascenso del agua; destacan tres: 1. Teoría de la presión radical: Está teoría es inadecuada, pues se ha determinado que la presión radical tiene un valor máximo experimental de 2 atmósfera, que elevaría el agua no más de 20 metros. 2. Teoría de la imbibición y capilaridad: También ha sido descartada porque se ha demostrado que las paredes de los vasos y fibras leñosas no son mojables y la imbibición a través del protoplasto del parénquima del xilema sería muy lenta y su máximo no pasaría de 1.5 metros. 3. Teoría de la tensión y cohesión: Conocida como la teoría de Dixon, es la más aceptada en la actualidad y se fundamenta en las siguientes precisiones: • Al abrirse el estoma, el agua se difunde a la atmósfera y se crea un gradiente del xilema al exterior. • Al salir agua del xilema se crea un vacío en los vasos y el agua en ello asciende por tensión y cohesión molecular. • La concentración de solutos en las raíces es mayor que en el suelo, por lo que el agua penetra en las raíces. Al otro extremo la humedad en la atmósfera es menor que en el interior de las hojas. Por lo tanto, el agua pasa a la atmósfera gracias a la transpiración, provocando una bajada de la presión osmótica dentro de la planta, permitiendo así que absorba más agua del suelo. ABSORCIÓN MOVIDA POR LA ÓSMOSIS Las raíces de plantas en un suelo templado, bien aireado y húmedo, funcionan como osmómetros; debido a que la acumulación de solutos en la savia del xilema rebaja el Ψo (potencial osmótico) y, con ello, el Ψ (potencial hídrico) de la raíz, respecto al del suelo. El movimiento resultante de entrada de agua produce la presión de raíz que es responsable de la gutación y exudación por heridas observadas en algunas plantas leñosas como los abedules y las parras de vid. En plantas herbáceas la manifestación más común de la presión de raíz es la exudación de gotas de líquido por los márgenes o ápices de las hojas. La gutación ocurre generalmente a través de aperturas, semejantes a estomas, en la epidermis, que se denominan hidatodos y están colocados cerca del final de las venas (haces vasculares de las hojas). TRANSPORTE XILEMÁTICO: ESTRUCTURA, DISTRIBUCIÓN Y MECANISMOS
La existencia de plantas terrestres con mucha altura sólo fue posible
cuando desarrollaron un sistema vascular que permitió un movimiento rápido de agua desde el suelo a las hojas más altas.
Es difícil que en medio terrestre existan plantas de alturas pequeñas (20-30
cm) sin tener sistema vascular, incluso en los hábitats más húmedos, debido a que la alternativa al transporte vascular es el transporte transcelular (célula a célula), que resulta extraordinariamente lento para mantener flujos de agua adecuados, sin que las plantas se deshidraten.
La magnitud del problema en árboles es evidente si se tiene en cuenta que
en un día caluroso de verano la copa de un árbol llega a evaporar más de 200 litros de agua. Agua que hay que mover desde el suelo, por las raíces, hasta las superficies de evaporación en las hojas que están a 20, 30 ò 100 m de altura. FACTORES QUE AFECTAN A LA DISPONIBILIDAD DE AGUA Es obvio que la mayor fuente de agua que llega a un suelo se debe a la pluviosidad o a las técnicas de riego. Es bien sabido que la resistencia al flujo de agua aumenta cuando el suelo se seca, porque el grosor y las discontinuidades en la película de agua adherida a las partículas hacen que el flujo de agua sea menor. Además, el suelo y las raíces se retraen y se separan cuando ambos se secan. En periodos prolongados de sequía se ha observado que la resistencia aumenta sobre todo en la planta, más que en la interfase suelo-raíz. Esto se ha atribuido a cavitaciones en el xilema. En suelos con contenido muy alto en arcilla se produce una capa superficial de compactación, que se encoge y cuartea al secarse y se expande al humedecerse. Estos suelos de arcilla que se cuartean tienen problemas para absorber adecuadamente el agua de riego. Deben hacerse riegos cortos e intensos, de manera que el agua fluya por las grietas y penetre hasta las raíces, antes de que las arcillas impermeables de la superficie se hinchen y sellen las grietas. AIREACIÓN DEL SUELO El crecimiento y actividad fisiológica de las raíces se reducen, con frecuencia, por una deficiencia de oxígeno (hipoxia). Aunque la deficiencia de oxígeno es más frecuente en un suelo inundado, una deficiencia moderada, aunque crónica, existe generalmente en suelos pesados arcillosos, que limitan la penetración de las raíces y posiblemente la captación de minerales. El encharcamiento del suelo con agua reduce drásticamente la absorción de agua por las plantas, debido a que aumenta la resistencia al flujo de agua hacia las raíces y provoca el cierre estomático. Este tipo de reducciones en la captación de agua se deben fundamentalmente a la anaerobiosis en la zona explorada por las raíces. MARCHITEZ TEMPORAL Es un estado de plasmólisis incipientes, se manifiesta cuando se rompe el equilibrio entre el suministro y necesidad. Sucede cuando la transpiración es tan intensa, que la planta no alcanza reponerla y entra en déficit pasajero. Las plantas al medio día aparecerán marchitas aunque el suelo este húmedo, pero a la mañana siguiente entrarán de nuevo turgente. Pues, en la noche la planta absorbe agua hasta restablecer la saturación normal. Existe también marchitez incipiente que no se nota, es un hecho universal en todas las hojas de las plantas terrestres en día soleado y cálido. Se ha calculado que en un día caliente y seco la planta puede alcanzar un déficit de agua de 15%. Las plantas que son regadas por aspersión aumentan la permeabilidad de su pared celular y puede entrar en marchitez temporal, si se riega a mediodía. MARCHITEZ PERMANENTE Se define como aquella que persiste aunque la planta se coloque en atmósfera saturada de humedad, siempre que no se agregue agua al suelo. Esto corresponde al límite inferior del agua capilar absorbible por las raíces de las plantas. La marchitez permanente está determinada por la clase de suelo y no por la especie de plantas. Esta se marchita y muere. La marchitez permanente por varios días se traduce en la muerte de los pelos radicales como resultado de la deficiencia de agua. Esta es una de las razones por las cuales muchas plantas se recuperan lentamente de la marchitez permanente aún cuando tengan de nuevo agua del suelo a su disposición. Cuanto menor es la cantidad de agua en el suelo, más fuertemente es retenida por las partículas.