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Universidad Nacional de Tucumán - Facultad de Agronomía y Zootecnia

Cátedra de Fisiología Vegetal

Guía de Trabajo Práctico: INTRODUCCIÓN a FISIOLOGÍA de SEMILLA -


GERMINACIÓN

INTRODUCCIÓN:

La semilla es el órgano que permite la dispersión, propagación y perpetuación de


las plantas espermatofitas. Esto se lleva a cabo mediante la transformación de la
semilla en un nuevo individuo por el proceso de germinación. Su estructura y su
fisiología están adaptadas para actuar como unidad de dispersión. La semilla posee
reservas que sustentarán la nueva plántula hasta que ésta pueda establecerse como
un organismo fotosintéticamente competente, autotrófico.

La aparición de la semilla en el ciclo vital de las plantas superiores constituye un


proceso de adaptación único, ya que mediante él se asegura que la planta progenitora
sobreviva en la generación siguiente, aún en condiciones ambientales adversas. En la
semilla se reflejan, por tanto, todos los procesos adaptativos de la planta madre.

ESTRUCTURA DE LA SEMILLA

Agronómicamente, se considera a la semilla como una unidad seca que se


desarrolla a partir del óvulo y tejidos asociados. Este concepto engloba no sólo la
semilla botánica, sino ciertos tipos de frutos, aquenios (lechuga) y cariopses (maíz),
que son utilizados como semillas.

En una semilla se distinguen las siguientes partes:

 Testa: es la cubierta seminal; se forma a partir de los tegumentos del óvulo. La


cubierta externa de la semilla es de consistencia dura, y esto se debe a la presencia
de tejidos esclerenquimático, representado por diversas células de paredes
fuertemente engrosadas que incluyen la presencia de lignina. La lignina cumple un
importante rol en la resistencia al daño mecánico y en la reducción al grado de
permeabilidad de las cubiertas.

 Endospermo: es el tejido de reserva que constituye la fuente de energía de la


que depende la planta hasta lograr su establecimiento. Se forma como resultado de la
fusión de un núcleo masculino generativo y dos núcleos polares, resultando el núcleo
endospérmico triploide. En algunas semillas, el endospermo puede faltar; en estos
casos los cotiledones actúan como órganos de reserva.

 Embrión: a partir de él se desarrolla una plántula; se forma como resultado de la


fecundación de la ovocélula, en el interior del saco embrionario, por un núcleo
masculino. El eje embrionario está compuesto por la radícula, el hipocótilo al que
están unidos los cotiledones, y une a la radícula con la plúmula o epicótilo donde se
encuentran las primeras hojas verdaderas.
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Estructura de distintos tipos de semillas

A, Capsella bursa-pastoris; B, guisante (Pisum sativum); C, ricino (Ricinus communis)

Estructura de la semilla de gramíneas

A: tejido aleuronar; C: coleóptilo; Cu: cubierta


seminal; Em: embrión; En: endospermo; P: plúmula;
R: radícula; S: escutelo
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METABOLISMO DE LA SEMILLA SECA VIABLE

Cuando la diferenciación del embrión en la semilla se ha completado, comienza


una fase de desecación, la que se caracteriza por la ocurrencia de los siguientes
procesos:
 Descenso en el peso fresco de la semilla (5-10% de contenido en agua).
 Potencial hídrico muy negativo (-100 M Pa).
 Niveles elevados de ácido abscísico.
 Máxima acumulación de sustancias de reserva, dentro de las que se encuentran
las proteínas LEA (estabilizan y protegen a otras proteínas y al sistema de
membranas celulares).
 Vías de traslado. Floema: 98% del carbono, 89% del nitrógeno y 40% del agua. El
resto se moviliza hacia la semilla, por xilema.
 Pérdida de las conexiones vasculares entre el tallo y la semilla.
 Fosfolípidos de las membranas celulares en fase muy fluida.
 Disminución de la respiración:
- Poca diferenciación de crestas mitocondriales.
- Deficiencia de citocromo c.
- Predomina glicólisis, fermentación y ciclo de las pentosas fosfato.
- Baja producción de ATP.
 Sistemas enzimáticos inactivos.
 Cesa la síntesis de proteínas.
 Retículo endoplasmático rugoso poco diferenciado.
 mRNA residual. Transcrito durante la embriogénesis. No se halla unido a
ribosomas; para su funcionalidad debe formar polisomas.

GERMINACIÓN DE SEMILLAS

La germinación es el proceso que se inicia con la hidratación de la semilla seca y


termina cuando una parte de ésta, eje embrionario en dicotiledóneas o radícula en
monocotiledóneas y gimnospermas, se extiende y atraviesa las estructuras que la
rodean.

Fases características de la germinación

En la germinación ocurren cambios metabólicos y morfogenéticos que producen


la transformación de un embrión en una plántula. Los procesos son secuenciados y
sincronizados. Los procesos anabólicos y catabólicos simultáneos, permiten la
reanudación del crecimiento activo del embrión.

Los cambios morfológicos y bioquímicos que ocurren en la germinación se


agrupan en fases características. Ellas son:
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 Imbibición:

La actividad metabólica de la semilla madura es extremadamente baja debido al


escaso contenido de agua, generalmente inferior al 15%, en comparación con la
mayoría de los tejidos activos de los diferentes órganos que contiene entre un 80-
95%. La imbibición es un proceso físico. Las moléculas de agua penetran en la
semilla y se adsorben a los coloides, formando una capa de hidratación que aumenta
su volumen.
La toma de agua por una semilla madura es trifásica: toma rápida inicial, fase de
meseta (potencial hídrico entre –1 a –1.5 MPa) y nuevo incremento en la absorción de
agua que se corresponde con el período de elongación del embrión o de la radícula.
La duración de cada fase depende de las características de la semilla (tamaño,
contenido de sustratos hidratables, permeabilidad de la cubierta seminal) y de las
condiciones externas bajo las que se produce la imbibición (temperatura, composición
del sustrato del suelo, contenido de humedad). En aquellas semillas en estado de
dormición, solamente ocurren las dos primeras fases.
Una semilla seca (5-10% de contenido de agua) tiene un potencial hídrico muy
negativo (-100 MPa) por lo que tiende a imbibirse rápidamente (fase inicial),
independientemente de que la semilla esté o no durmiente, sea o no viable. Cabe
aclarar que cuando los niveles de humedad de la semilla descienden en promedio por
debajo del 18% de humedad, la membrana plasmática y las membranas de las
organelas comienzan a desorganizarse. Esto significa una pérdida de funcionalidad,
generando una pérdida al medio circundante de solutos y metabolitos de bajo peso
molecular (azúcares, ácidos orgánicos, iones, aminoácidos) y quedando la semilla con
gran vulnerabilidad al ingreso violento de agua. Es aquí que las cubiertas cumplen un
rol fundamental como estructura limitante del ingreso rápido del agua. Finalizada la
fase inicial de imbibición, las membranas recobran su configuración más estable y se
reduce la pérdida de solutos.

Absorción de agua por la semilla, medida a través del incremento en peso fresco, durante el
proceso de germinación
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 Síntesis y activación de los sistemas enzimáticos:


Para que las sustancias de reserva puedan formar parte de las rutas metabólicas
del embrión, se requiere una hidrólisis previa de las mismas para, así, ser conducidas
a estos órganos en crecimiento a través de las rutas correspondientes.
La mayor parte de los trabajos de movilización de sustancias de reserva se llevó a
cabo en monocotiledóneas y, en particular, gramíneas. En estas semillas, el proceso
está controlado por el embrión, ya que su ausencia impide la degradación del
endospermo. Sin embargo, se puede inducir la hidrólisis en ausencia del embrión
añadiendo al medio GA3, lo que demuestra que las giberelinas sintetizadas en ese
órgano son las encargadas de inducir y controlar hormonalmente la hidrólisis. Las
“células diana” de las giberelinas son las células aleuronares a las que accede esta
fitohormona procedente del embrión. En la capa de aleurona, las GA s inducen la
síntesis y posterior difusión hacia el endospermo de la α-amilasa para iniciar la
degradación del almidón.
Con respecto a las proteínas de reserva, las semillas de monocotiledóneas
también inician la proteólisis por las células aleuronares. Estas células pueden
liberar enzimas proteolíticas (endo y exopeptidasas) al endospermo, alguna de las
cuales es inducida por GAs. Sin embargo, otras son enzimas sintetizadas en la
embriogénesis y almacenadas en la semilla seca. Estas enzimas no son inducidas por
GAs.
En semillas en las que el cotiledón es el órgano de reserva, éste es autónomo en
el control de su degradación. Tal es el caso de los cotiledones ricos en almidón, el
cual se degrada por la α-amilasa controlada por el propio órgano de reserva.
Respecto a la degradación de sustancias de reserva lipídicas (se almacenan
en forma de gotas en el interior de orgánulos próximos a glioxisomas), se producen
ácidos grasos y glicerol a partir de triglicéridos, durante la germinación de semillas de
angiospermas. Los ácidos grasos se transportan al glioxisoma para ser hidrolizados,
mediante una β-oxidación, a acetil-CoA, el cual ingresa en el ciclo del glioxilato (la
malato sintetasa y la isocitrato liasa son las enzimas más importantes implicadas en la
transformación del glioxilato) y, posteriormente, se producen azúcares en el
citoplasma.
Representación esquemática de la movilización de reservas en las semillas de cebada
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Degradación de sustancias de reserva durante la germinación

Si bien las semillas poseen un tipo de reserva principal que las caracteriza,
generalmente también acumulan los otros tipos de reservas, por lo cual las diferentes
vías de degradación coexisten y funcionan paralelamente para aportar la energía e
intermediarios metabólicos requeridos para el crecimiento del embrión.

 Incremento en la intensidad respiratoria:


Uno de los aspectos metabólicos más importante al inicio de la imbibición de la
semilla seca y viable, es el incremento de la actividad respiratoria. Algunas semillas
producen etanol en esta fase debido al déficit de O 2 ocasionado por la falta de acceso
de éste desde el exterior, debido a la impermeabilidad de la cubierta seminal al
mismo. Esta deficiencia interna de O 2 puede provocar más síntesis que utilización de
piruvato. Asimismo, en esta fase de imbibición tiene gran importancia el ciclo de las
pentosas-fosfato y la glicólisis. Las mitocondrias de las semillas secas están muy
poco diferenciadas debido al proceso de desecación, pero contienen suficientes
enzimas del ciclo de Krebs, así como oxidasas terminales para producir ATP.
Aquellas semillas que almacenan almidón en sus cotiledones son capaces de reparar
y activar las mitocondrias existentes en la semilla seca. Por el contrario, las semillas
que almacenan lípidos producen nuevas mitocondrias.
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En definitiva, la respiración de la semilla es fundamentalmente anaeróbica durante


los primeros instantes de la imbibición y se transforma en aeróbica a medida que la
radícula o el eje embrionario atraviesa los tejidos circundantes y la cubierta seminal.

En el proceso de absorción de oxígeno se distinguen tres fases. La primera se


caracteriza por un aumento brusco en el consumo de O 2 y en la respiración, debido
fundamentalmente a la hidratación de las enzimas respiratorias. La segunda fase se
caracteriza por una estabilización en el intercambio gaseoso y tiene lugar cuando el
hinchamiento de la semilla es total. Este comportamiento es atribuido a las
limitaciones al ingreso de oxigeno que provocan ciertas cubiertas. De hecho, semillas
con cubiertas permeables o cuando se les ha removido la cubierta, disminuyen o no
presentan esta fase. La tercera fase se caracteriza por un segundo aumento en el
consumo de O2 y suele coincidir con la rotura de la testa por parte de la radícula, lo
que hace que el intercambio de gases ocurra sin la limitación impuesta por la cubierta
seminal. Pone nuevamente en funcionamiento los mecanismos de respiración
aeróbica, acompañando la formación de nuevas mitocondrias y enzimas
correspondientes, las cuales a través de su actividad incrementarían la demanda de
oxígeno. El límite de esta fase es coincidente con el agotamiento de las reservas y
con la perdida de funcionalidad de los cotiledones.

Consumo de oxígeno por el embrión de la semilla durante el proceso de germinación

 División, diferenciación y alargamiento celular. Emergencia radicular:


La emergencia radicular es el proceso por el que la radícula o el eje embrionario
rompen los tejidos envolventes y pasa de un metabolismo preferentemente
anaeróbico a otro típicamente aeróbico. La emergencia indica la finalización de la
germinación y el comienzo del crecimiento de la plántula. A este proceso lo conduce
básicamente la elongación celular y puede estar acompañado por actividad mitótica.
El ácido indol acético induce el alargamiento de las células y las citocininas
estimulan las divisiones celulares. La diferenciación celular está influida por el balance
auxinas/citocininas.
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Si bien la germinación finaliza con la emergencia de la radícula, agronómicamente


es de fundamental importancia que el embrión siga creciendo activamente.
Considerando el embrión aisladamente es evidente que aumentará su peso fresco
y seco en función del aporte de sustancias provistas por las reservas extraordinales.
Sin embargo, si consideramos la totalidad de la semilla, esta mostrará durante todo el
proceso una notable pérdida de peso seco en función de los niveles de respiración
requeridos.

FACTORES QUE AFECTAN LA GERMINACIÓN

 Factores externos o ambientales


 Agua: el flujo de agua a la semilla se debe a la diferencia de potencial hídrico
entre el suelo y la semilla y a las resistencias intervinientes.
Los niveles hídricos del suelo que influyen en el mantenimiento de la viabilidad y
dormición de una semilla, son mucho menores que los que provocan su
germinación. Tanto es así que, una humedad del 10% es suficiente para llevar a
cabo los procesos implicados en el metabolismo basal y en las alteraciones
fisiológicas relativas al estado de dormición; contenidos de agua superiores
desencadenan la germinación. El flujo de agua hacia la semilla es directamente
proporcional al gradiente de potencial entre el suelo y la semilla e inversamente
proporcional a la sumatoria e las resistencias que presentan la semilla y el suelo.
En la semilla dichas resistencias son ocasionadas fundamentalmente por las
cubiertas y en el suelo por su estructura y textura.

 Oxígeno: los niveles de O2 de un suelo dependen de muchos factores, tales


como, profundidad, humedad, temperatura, características del suelo, abundancia
en sistemas radicales y microorganismos. Un suelo de cultivo posee una atmósfera
parecida a la existente en su superficie hasta aproximadamente 15-20 cm de
profundidad. Por el contrario, y debido a que el O 2 difunde en agua 105 veces
menos que en la atmósfera, la inundación de un suelo o niveles relativamente altos
de humedad, inducen anoxia. Las temperaturas elevadas del verano, reducen la
solubilidad del O2 en la fase líquida del suelo, por lo que la tensión del O 2 en las
semillas puede ser baja, anaeróbica al inicio de la imbibición. Si bien la presencia
de oxígeno es necesaria para la germinación, los requerimientos son generalmente
bajos. Un gran número de especies alcanzan muy altos porcentajes de germinación
con concentraciones de oxigeno que no superan el 10%; el arroz, la lechuga y el
pepino pueden germinar con valores menores a 2,5%; y el tomate requiere 10%
para germinar.

 Temperatura: las semillas germinan dentro de cierto rango de temperatura. El


mínimo se sitúa alrededor de 0ºC, el óptimo entre 25 – 30ºC y el máximo entre 40 –
50ºC. En contraste con las semillas que germinan inmediatamente al ser colocadas
a una temperatura determinada, existen otras que requieren alternancia periódica
de temperaturas como Nicotiana tabacum. Las bajas temperaturas rompen la
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dormición de algunas semillas, por ejemplo, leñosas o cereales, induciendo su


germinación.

Efecto de la temperatura sobre la germinación de granos de trigo (Triticum aestivum)

 Luz: en determinadas especies la germinación de las semillas puede activarse por


la luz. El efecto de la luz en la germinación está mediado por el fitocromo. En
semillas fotoblásticas, como lechuga, el fitocromo debe estar en la forma Pfr para
estimular la germinación. En semillas no fotoblásticas, como tomate y pepino,
queda Pfr formado en la semilla seca; o bien, hay intermediarios que al hidratarse
la semilla pasan a Pfr. El Pfr se localiza a nivel de membranas celulares y actúa
produciendo un cambio en su permeabilidad.

Medio para aliviar e inducir la dormición y estimular la germinación


en semillas que requieren luz
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En la semilla durmiente no existe el receptor (X) del fitocromo (A). En respuesta a la


temperatura (T) y al tiempo (t), se sintetiza un precursor (Xi) activo que alivia la
dormición (B). Bajo condiciones óptimas de temperatura se provoca un movimiento de
Xi debido a un cambio en la fluidez de la membrana (C), pudiendo ahora Xi ser
accesible a diversos cofactores (D) y transformarse en receptor de fitocromo activado
(Xa). Esta forma activada se puede unir a Pfr (E) e iniciar la cadena de transducción
de la señal, la síntesis de GA y, finalmente, la germinación. R: luz roja; FR: luz roja
lejana.

 Suelo: la heterogeneidad química de la fase líquida del suelo, tiene influencia


sobre la germinación de las semillas.
Los compuestos químicos son de naturaleza orgánica e inorgánica.
# Los orgánicos tienen su origen en diversas fuentes, tales como, descomposición
de materiales vegetales, exudados radicales, sustancias de lavado de la parte
aérea de la planta. Algunos de estos compuestos son fitotóxicos para individuos de
la misma o diferente especie y otros promueven la germinación (por ejemplo:
fenoles, inhiben; etileno, estimula).
# Entre los iones presentes en la solución del suelo, los nitratos, nitritos y sales de
amonio estimulan la germinación de semillas.

 Factores internos o endógenos


 Tamaño de la semilla: las semillas de diferente tamaño difieren frecuentemente en
el porcentaje y velocidad de germinación. Las semillas pequeñas pueden tener un
porcentaje de germinación bajo. Pero, en ciertas condiciones medioambientales
este puede ser más alto, debido al mejor acceso al agua, ya que poseen una mayor
relación superficie/volumen que las semillas de tamaño más grande.
El tamaño de la semilla, también se relaciona con la duración de la dormición. En
semillas con dormición impuesta por la cubierta seminal, las semillas pequeñas
poseen cubiertas más delgadas y dormición más corta que las semillas de mayor
tamaño.

 Características de la testa: la cubierta seminal representa algo más que una


cubierta protectora de los tejidos seminales. Es así como, en muchas especies, la
dormición está impuesta por la “dureza” de los tegumentos, ya que éstos son
impermeables al agua y a los gases, o contienen inhibidores de la germinación.
Con el fin de romper la dormición de este tipo de semillas, se usa el “método de
escarificación”. Se denomina escarificación a cualquier tratamiento que permita que
la cubierta seminal se haga permeable al paso del agua y del oxígeno, o debilite
dicha cubierta de manera que el crecimiento del embrión no quede físicamente
retrasado.
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# Escarificación mecánica. Este tratamiento rompe o desgasta la cubierta seminal,


disminuyendo la resistencia a la absorción de agua, de gases y al crecimiento del
embrión. Para ello, se agitan las semillas con material abrasivo, como arena.

# Escarificación química. Este tratamiento debilita la cubierta seminal, permitiendo


la absorción de agua y gases. Se realiza sumergiendo las semillas en ácidos
fuertes, como ácido sulfúrico, o en disolventes orgánicos, como acetona o alcohol.

 Presencia de inhibidores: son compuestos orgánicos que actúan por sí mismos o


por derivados de su hidrólisis. Son, generalmente, de naturaleza fenólica, como el
ácido salicílico, ácido p-hidroxibenzoico y ácido cinámico. La presencia de
inhibidores, tanto en la testa como en los tejidos seminales, es causa de dormición
en semillas.

 Balance hormonal: la inducción de la síntesis de α-amilasa por las GAs, es


inhibida por el ácido abscísico (ABA).
Las GAs, también, controlan la germinación mediante la inducción de la síntesis de
enzimas (por ejemplo: mananasa) encargadas de hidrolizar ciertos componentes
estructurales de la pared celular primaria de los tejidos envolventes del embrión
(por ejemplo: galactomananos). Este efecto se inhibe con ABA.
Además de los efectos descriptos para el ABA durante el proceso germinativo, la
principal función de esta fitohormona durante la imbibición de semillas está
vinculada a la inhibición del crecimiento por elongación del embrión. El ABA impide
la creación del gradiente osmótico que genera el potencial hídrico capaz de
desencadenar la presión de turgencia que requiere el crecimiento por elongación.
El impedimento en la toma de agua inhibe los procesos de “ablandamiento” de la
pared celular primaria, los cuales requieren una presión de turgencia celular, así
como, una acidificación de la región apoplástica de la misma, controlada por la
excreción de H+; proceso inhibido por el ABA.
El etileno estimula la germinación de semillas; puede revertir la inhibición
provocada por el ABA. En general, la acción del etileno es la de promover el
crecimiento de las células, generando la fuerza para la ruptura de las cubiertas de
las semillas.

DORMICIÓN DE SEMILLAS

La dormición se refiere a un conjunto de sucesos, que hacen que una semilla


viable no complete su proceso germinativo bajo condiciones favorables.

Una de las propiedades adaptativas más importante de los vegetales es la


capacidad que presentan las semillas de retener su viabilidad durante períodos
prolongados de tiempo, lo que les permite sobrevivir en condiciones adversas. De no
existir la dormición, la cual generalmente coincide con condiciones ambientales
desfavorables, tales como bajas o altas temperaturas, sequias, etc., muchas especies
desaparecerían de los ecosistemas que ocupan actualmente.
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Las causas de dormición pueden ser morfológicas o fisiológicas.

 Dormición morfológica
- Tegumentos impermeables al agua y/o gases, debido a la presencia de
cutícula y a un desarrollo considerable de capas de células en empalizada. En estos
casos resulta fácil de comprobar la dormición, ya que al eliminar las cubiertas las
semillas pueden germinar perfectamente.
Para obtener una imbibición rápida y uniforme se realizan tratamientos que
debiliten de alguna manera la cubierta seminal. A esta técnica se la conoce como
escarificación y consiste en desgastar la cubierta mediante la abrasión con arena,
inmersión de las semillas en ácido sulfúrico concentrado durante períodos cortos de
tiempo, o inmersión en agua hirviendo.
Ejemplos: Semillas de leguminosas y solanáceas.

 Dormición fisiológica o embrional


- Presencia de inhibidores.
Este caso ocurre en semillas que poseen su embrión completamente desarrollado.
Los inhibidores como el ácido abscísico, ácido salicílico, ácido cinámico, bloquean la
germinación por su acción sobre la desrepresión génica.
El recurso para provocar la germinación es el lavado de las semillas con agua
corriente durante varias horas o el tratamiento de las mismas con soluciones de
giberelinas, que antagonizan el ABA.
Ejemplos: Semillas de plantas de regiones tropicales y subtropicales, en las que los
inhibidores impiden la germinación en las estaciones secas.

- Embriones inmaduros.
En semillas en las que el embrión no ha completado su desarrollo morfológico y
que requiere un período más prolongado para hacerlo, se genera una asincronía entre
las reservas que se encuentran perfectamente acumuladas y disponibles y un
embrión subdesarrollado. Para superar este estado de dormición es conveniente
estratificarlas imbibidas en arena húmeda durante varias semanas, a temperaturas
relativamente bajas (10-18ºC).
Con este tratamiento, la diferenciación se completa facilitada por las bajas
temperaturas que hacen más eficiente la transferencia de las reservas al embrión.
Ejemplos: Semillas de palmáceas y magnoliáceas.

- Requerimiento de un período de bajas temperaturas.


Las semillas con embriones completos que requieren un período de bajas
temperaturas no germinan si se siembran bajo condiciones templadas. La
germinación se logra imbibiendo las semillas en agua y, enfriándolas a una
temperatura de 0 a 10ºC durante varias semanas.
Se supone que las membranas celulares actúan como receptoras del estímulo
térmico. Por consiguiente, las alteraciones en las propiedades de las mismas están
implicadas en la regulación de esta dormición.
Ejemplos: Semillas de manzano, peral, duraznero, pino.
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- Requerimiento de un período de luz.


Un requisito para que las semillas respondan a la luz es que estén imbibidas en
agua; en cuanto al período de iluminación necesario, suele ser muy corto (0,1’’ a 1’).
El fitocromo está implicado en la respuesta de la semilla a la luz, mediante la
clásica reversión rojo/rojo lejano.
Ejemplos: Semillas de Nicotiana tabacum y Lactuca sativa.

PRUEBA DE VIAVILIDAD:

 Prueba de Tetrazolio para Estimar la Viabilidad del Embrión: El principio de


esta prueba es la estimación bioquímica de la actividad metabólica de una semilla.
Las sales de tetrazolio indican la actividad de las enzimas del grupo de las
deshidrogenasas. El compuesto incoloro es absorbido por la semilla y reducido por
las deshidrogenasas a un compuesto rojo, estable y no difusible, caracterizado
como formazán. En ausencia de enzimas activas, los tejidos embrionarios no se
tiñen.

 La viabilidad de cada semilla se determina por comparación de su coloración con


un patrón de tinción, considerando los siguientes aspectos:
- Tamaño de la región coloreada.
- Intensidad de la coloración.
- Presencia o ausencia de manchas irregularmente distribuidas.

 El criterio general para evaluar la viabilidad de las semillas es:


Semillas viables:
- Embrión completamente teñido de rojo.
- Embrión teñido de rojo a excepción de la porción terminal de la radícula (no
más de 1/3 medido desde el extremo radicular).
- Embrión teñido de rojo, con pequeñas áreas sin teñir sobre los cotiledones
(menos de la mitad de los cotiledones sin colorear).
Semillas no viables:
- Embrión sin teñir.
- Embrión teñido completamente de rosa.
- Embrión con más de 1/3 del extremo de la radícula sin colorear.
- Área de inserción de los cotiledones sobre el eje embrionario sin teñir.
- Presencia de manchas rojas anormalmente oscuras.
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GUÍA DE ORIENTACIÓN PARA EL APRENDIZAJE SIGNIFICATIVO

1. ¿Cómo es el metabolismo en una semilla seca viable?


2. Cite las principales causas fisiológicas que pueden determinar la dormición de
semillas.
3. Defina germinación.
4. Enuncie en forma secuencial las fases características.
5. ¿Puede realizar la imbibición una semilla no viable? ¿Por qué?
6. Si la liberación de α-amilasa se produce en la capa de aleurona, ¿por qué se
requiere la presencia del embrión para que aquélla tenga lugar?
7. Realice las curvas de variación en el contenido de lípidos y de azúcares en el
proceso de germinación de semillas oleaginosas.
8. Fundamente el siguiente concepto: “La imbibición de la semilla, reactiva con
rapidez la actividad metabólica”.
9. Grafique el efecto de la temperatura sobre la germinación de semillas de cereales.
10. A continuación del siguiente concepto coloque verdadero o falso: “En semillas
fotoblásticas, el fitocromo debe estar en la forma Pr a fin de estimular la
germinación. Para aumentar el poder germinativo se coloca a las semillas en
oscuridad o se las irradica con luz monocromática rojo lejano durante 48 horas”. _
11. Considerando una semilla de 4 mm de diámetro, cite las ventajas y las
desventajas de sembrarla a una profundidad de 15 cm.
12. ¿Cómo puede inhibir la cubierta seminal el proceso germinativo?
13. Fundamente el siguiente concepto: “La germinación está regulada
hormonalmente”.
14. La prueba de tetrazolio estima:
a) Viabilidad de embrión.
b) Actividad de enzimas deshidrogenasas.
c) Presencia de inhibidores.
15. Sugiera explicaciones para demostrar la importancia agronómica del tema en
estudio.

BIBLIOGRAFÍA

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