You are on page 1of 7

Pengantar Cytoskeleton

Kemampuan sel eukariotik untuk mengadopsi berbagai bentuk dan untuk melakukan gerakan
terkoordinasi dan terarah bergantung pada jaringan kompleks filamen protein yang membentang di
seluruh sitoplasma (Gambar16-1). Jaringan ini disebut sitoskeleton, walaupun, tidak seperti
kerangka yang terbuat dari tulang, ini adalah struktur yang sangat dinamis yang direorganisasi terus
menerus seiring perubahan bentuk, pembelahan, dan respons terhadap lingkungannya. Faktanya,
sitoskeleton sama mungkin disebut "sitomusculature" karena secara langsung bertanggung jawab
atas gerakan seperti perayapan sel pada substratum, kontraksi otot, dan banyak perubahan bentuk
embrio vertebrata yang sedang berkembang; Ini juga menyediakan mesin untuk gerakan
intraselular, seperti pengangkutan organel dari satu tempat ke tempat lain di sitoplasma dan
pemisahan kromosom pada mitosis. Sitoskeleton tampaknya tidak ada bakteri, dan ini mungkin
merupakan faktor penting dalam evolusi sel eukariotik.

Aktivitas beragam sitoskeleton bergantung pada tiga jenis filamen protein filamen aktin,
mikrotubulus, dan filamen intermediat. Setiap jenis filamen terbentuk dari subunit protein yang
berbeda: aktin untuk filamen aktin, tubulin untuk mikrotubulus, dan keluarga protein berserat
terkait, seperti vimentin atau lamin, untuk filamen menengah. Aktin dan tubulin sangat dilestarikan
selama evolusi eukariota; filamen protein mereka mengikat berbagai macam protein aksesori, yang
memungkinkan filamen yang sama untuk berpartisipasi dalam fungsi berbeda di berbagai wilayah
sel. Beberapa protein aksesori ini menghubungkan filamen satu sama lain atau ke komponen sel
lainnya, seperti membran plasma. Yang lain mengendalikan dimana dan kapan filamen dan
mikrotubulus aktin dipasang di dalam sel dengan mengatur laju dan tingkat polimerisasi mereka.
Namun ada pula protein motorik, yang menghidrolisis ATP untuk menghasilkan gerakan paksa dan
gerakan sepanjang filamen.

Kami memulai bab ini dengan memperkenalkan tiga tipe utama dari filamen sitoskeletal dan dengan
mengilustrasikan beberapa prinsip umum yang dengannya fungsinya. Setelah gambaran ini, kami
mempertimbangkan masing-masing jenis filamen pada gilirannya: filamen first-inter-mediate, yang
strukturnya mirip ropelike tampaknya memiliki fungsi yang relatif sederhana untuk menyediakan sel
dengan kekuatan mekanik; Kedua, mikrotubulus, yang dianggap sebagai penyelenggara utama
sitoskeleton; Akhirnya, filamen aktin, yang penting untuk banyak pergerakan sel, terutama yang
berasal dari permukaannya.

Fungsi mereka bergantung pada protein protein aksesori tambahan yang menghubungkan filamen satu sama lain dan komponen sel lainnya. Filamen semacam itu menghubungkan kompleks protein dan organel di berbagai wilayah sel dan berfungsi sebagai jalur untuk transportasi di antara keduanya. Tingkat lanjut dari organisasi melibatkan pengurungan protein yang berhubungan dengan fungsi dalam membran yang sama atau kompartemen berair dari organel yang terikat membran. Organisasi ini hadir di berbagai tingkatan. Selain itu. Untuk masing-masing dari tiga jenis utama protein sitoskeletal. . paling mungkin terdiri dari 5 sampai 10 protein. jika perlu. Mudah untuk melihat bagaimana filamen muncul dalam evolusi: protein apa pun dengan pasangan pengikat yang sesuai dengan komplementer pada permukaannya dapat membentuk filamen heliks panjang (lihat halaman 124). atau aparatus Golgi.000 jenis protein berbeda pada sel vertebrata individu. Protein aksesori juga penting untuk perakitan protein filamen terkontrol di lokasi tertentu. dengan sendirinya.Sifat Sitoskeleton pengantar Sel eukariotik mengandung satu miliar atau lebih molekul protein. dan kebanyakan dari mereka sangat teratur secara spasial. Ini memungkinkan sel hidup. untuk meregang dari satu sisi sel ke sel lainnya. tetapi yang lainnya lebih besar atau lebih besar dari pada ribosom. Masing-masing dari tiga jenis utama filamen protein yang membentuk sitoskeleton adalah polimer heliks yang memiliki susunan berbeda dalam sel dan fungsi yang berbeda (Gambar16-2). Mikrotubulus. ketiga tipe filamen tersebut tidak menghasilkan bentuk maupun kekuatan pada sel. yang sangat penting bagi sel hewan. Namun. disusun secara spasial oleh molekul protein sitoskeletal yang biasanya 2000 kali lebih kecil dalam dimensi linier? Jawabannya terletak pada polimerisasi. Di semua sel protein disusun menjadi kompleks fungsional. Tingkat organisasi yang lebih tinggi diciptakan dan dipelihara oleh sitoskeleton. serta menyediakan jalur komunikasi di antara keduanya. ribuan molekul protein identik berkumpul menjadi filamen linier yang bisa cukup lama. karena mereka tidak memiliki dinding luar yang kaku. memiliki banyak layanan khusus yang terkonsentrasi di berbagai wilayah namun saling terhubung melalui jalur komunikasi. seperti kota. Sitoplasma Sel Eucaryotic Diatur secara Spasial oleh Filamen Actin. mendukungnya seperti kerangka balok yang mendukung bangunan. Sitoskeleton membentuk kerangka internal untuk volume besar sitoplasma. mitokondria. seperti nukleus. Diperkirakan sekitar 10. dengan diameter 10 mm atau lebih. dan mereka menyediakan motor yang memindahkan organel di sepanjang filamen atau memindahkan filamen itu sendiri. yang merupakan sekitar 60% massa keringnya. Pada bagian ini kami meninjau beberapa strategi dasar yang memungkinkan sitoskeleton untuk mengendalikan lokasi spasial kompleks protein dan organel. mereka memberikan dukungan mekanis. dan Filamen Intermediat Bagaimana sel eucariotik.

sehingga mikrotubulus menyusut dengan cepat ke dalam dan bisa hilang Jaringan mikrotubulus yang berasal dari centrosom selalu mengirimkan mikrotubulus baru untuk menggantikan yang lama yang telah terdepolimerisasi. mereka bergerak menuju lokasi pemotongan. melekat pada mikrotubulus dan dapat digabungkan ke tengah sel atau menyebar ke seluruh sitoplasma. menyebabkan beberapa butiran terjebak dalam fragmen sel. di dekat pusat sel. Tapi jika diinduksi agregat 4 jam setelah operasi. merah. Jika satu bagian dari sel pigmen ikan terputus dengan jarum. fragmen sel yang terisolasi telah menjadi minicell sehubungan dengan organisasi mikrotubulusnya. sehingga ujung minusnya sekarang berada di tengah fragmen. Akibatnya. yang bisa berwarna coklat tua. Pada kebanyakan sel. sementara menurunkannya menyebabkan granul menjadi agregat. mikrotubulus telah direorganisasi di sekitar pusat pengorganisasian mikrotubulus baru. dengan beberapa memanjang untuk banyak mikron. dan ujung yang tumbuh dengan cepat kemudian bebas untuk menambahkan molekul tubulin. Pada satu waktu. beberapa ratus mikrotubulus tumbuh keluar dari centrosom. Sentrosom umumnya terletak di sebelah nukleus. sementara ujung yang lain (ujung minus) cenderung kehilangan subunit jika tidak stabil. sehingga ujungnya yang plus berada di tepi sel. Butiran pigmen oleh karena itu memberikan penanda yang berguna untuk pengaturan mikrotubulus di dalam sel. tergantung pada spesies ikan. sama seperti berada di pusat sel utuh. ujung minus mikrotubulus distabilkan dengan menanamkan dalam struktur yang disebut sentrosom. Dalam sel pigmen kultur. mereka tidak pindah ke lokasi yang dipotong namun berpindah ke pusat fragmen sel yang tepat. . ujungnya ditambah dapat mengalami transisi mendadak yang menyebabkannya kehilangan subunit. Masing-masing mikrotubulus ini adalah struktur yang sangat dinamis yang dapat mempersingkat dan memperpanjang: setelah tumbuh ke luar selama beberapa menit dengan menambahkan subunit. fragmen sel dapat bertahan dalam waktu lama meskipun tidak memiliki inti. kuning. Penyelidikan lebih lanjut menunjukkan bahwa perubahan ini diakibatkan oleh penataan ulang besar mikrotubulus dalam fragmen. Operasi yang sama.Mikrotubulus Dinamik Muncul dari Centrosome 2 Mikrotubulus adalah struktur kutub: satu ujung (ujung akhir) mampu tumbuh dengan cepat. Gerakan butiran pigmen terjadi di sepanjang mikrotubulus dan bisa dikendalikan oleh ikan untuk mengubah warna kulitnya. atau berwarna-warni. Jika butiran pigmen dalam fragmen diinduksi untuk digabungkan dengan perawatan hormon segera setelah operasi. gerakan dapat dikontrol dengan mudah dengan menerapkan hormon atau reagen lainnya yang mengubah konsentrasi AMP siklik dalam sitosol: meningkatkan AMP siklik menyebabkan butiran membubarkan. dilakukan saat butiran pigmen terdispersi. Jaringan Microtubule Dapat Menemukan Pusat Sel Apa yang menentukan bagaimana susunan sitoplasma mikrotubulus diposisikan secara normal dalam sel? Petunjuk penting telah diberikan oleh percobaan pada sel pigmen kultur yang diisolasi dari sisik ikan: sel datar besar yang mengandung banyak butiran pigmen. Granul.

Puluhan protein motor berbeda kini telah diidentifikasi. Selama beberapa menit. filamen sitoskeletal tidak hanya berfungsi sebagai pendukung struktural tetapi juga sebagai jalur transportasi. misalnya menyelaraskan dengan mikrotubulus dan meluas hampir ke tepi sel. namun sangat berbeda dalam domain yang bertanggung jawab untuk melampirkan molekul myosin ke komponen sel lainnya. setiap jenis protein motor yang bergantung pada mikrotubulus membawa muatan berbeda saat bergerak (Gambar 16-7). sebuah sel dapat memposisikan array dengan secara khusus memindahkan sentrosinya ke lokasi yang terlantar dari pusat sel. Ketika obat tersebut dikeluarkan. yang umumnya bergerak menuju ujung akhir mikrotubulus (jauh dari centrosom). kedua organel ini mengubah lokasinya: ER runtuh ke pusat sel. sedangkan aparatus Golgi terletak di dekat centrosom. Mereka berbeda dalam jenis filamen yang mereka ikat. Seperti yang kita lihat nanti di bagian pendahuluan ini. organel kembali ke posisi semula. di mana ia membentuk bagian utama dari peralatan kontraktil. Membran membran dari retikulum endoplasma (ER). diseret oleh protein motor yang bergerak di sepanjang mikrotubulus yang terbentuk kembali. Protein motor yang bergerak di sepanjang mikrotubulus berbeda dari miosin dan termasuk dalam satu dari dua keluarga: kinesin. . Gerakan intraselular dan intraselular lainnya pada sel eukariotik dihasilkan oleh protein motorik. Tapi itu hanya titik awal. dan "muatan" yang mereka bawa. yang jauh lebih berkelanjutan dan terarah daripada gerakan Brownian kecil yang terus-menerus yang disebabkan oleh gerakan termal acak. Protein motor yang bergantung pada mikrotubulus berperan penting dalam memposisikan organel yang terikat membran dalam sel eukariotik. sitoplasmanya terlihat bergerak terus-menerus. yang mengikat filamen aktin atau mikrotubulus dan menggunakan energi yang berasal dari siklus berulang hidrolisis ATP untuk bergerak dengan mantap di sepanjang (lihat halaman 208). yang bergerak menuju titik minus (menuju centrosome). Ketika sel diobati dengan obat yang mendepolimerisasi mikrotubulus. Jika sel vertebrata hidup diamati dalam mikroskop cahaya. Ini adalah titik awal yang berguna jika array adalah untuk dapat mengatur interior sel. posisi normal dari masing-masing organel ini diperkirakan ditentukan oleh protein reseptor pada permukaan sitosolik membran yang mengikat motor yang bergantung pada mikrotubulus spesifik . Semua miosin memiliki domain motor yang serupa (bagian dari protein yang menghasilkan gerakan). mitokondria dan organel yang terikat membran lebih kecil mengubah posisi mereka dengan gerakan asuh periodik. Protein motor pertama yang ditemukan adalah myosin. arah di mana mereka bergerak sepanjang filamen.Eksperimen sederhana ini menunjukkan bahwa susunan mikopnosubik sitoplasma yang berasal dari centrosom dapat bertindak sebagai alat survei yang mampu menemukan pusat sel. protein yang bergerak sepanjang filamen aktin dan sangat melimpah pada otot rangka. Jadi.kinesin untuk UGD dan dynein untuk aparatus Golgi (Gambar16-8 ). Seperti halnya myosins. sementara fragmen Golgi menempel ke vesikula kecil yang menyebar ke seluruh sitoplasma. Jenis miosin lainnya kemudian ditemukan pada sel nonmuscle. dan dynein. Protein Motor Gunakan Jaringan Mikrotubulus sebagai Perancah pada Posisi Membran yang terikat Organel Seperti yang baru saja kita lihat dalam kasus sel pigmen ikan.

bagaimanapun. atau mereka dapat menarik membran plasma ke dalam untuk membagi sel menjadi dua (Gambar 16-9). Seperti yang akan kita bahas nanti. yang biasanya tersusun di seluruh sitoplasma. Mekanisme yang didasarkan pada filamen aktin kortikal. Ada juga banyak situasi di mana mikrotubulus dan filamen aktin bertindak dengan cara terkoordinasi untuk memolarisasi keseluruhan sel. misalnya. Filamen Actin dan Microtubules Biasanya Bertindak Bersama untuk Memolarisasi Sel Dalam sel hidup. seperti yang dibahas di Bab 23. Filamen aktin yang berada tepat di bawah membran plasma. korteks aktin dapat mengintegrasikan gerakan sel hewan ke seluruh permukaannya dan menjaga polaritas sel secara terpisah dari susunan mikrotubulus. sedangkan filamen aktin bekerja di jaringan atau bundel. melaju dengan kecepatan 30 μm / menit atau lebih. protein yang terkait dengan filamen aktin dalam sel T diatur ulang di bawah zona kontak . Ketika reseptor pada permukaan sel T mengenali antigen pada permukaan sel target. Pertama. Distribusi filamen intermediate dalam sel epitel dalam kultur. Dalam kasus ekstrim. Lokasi dan orientasi filamen aktin kortikal dikendalikan oleh lokasi nukleasi dalam membran plasma. dan daerah membran yang berbeda langsung membentuk struktur berbasis filamen-aktin yang berbeda. reseptor memberi sinyal pada korteks sel T yang mendasarinya. Imunostaining dengan antibodi menunjukkan bahwa filamen intermediat dan mikrotubulus hadir hanya di daerah trailing di sekitar inti sel. menarik kembali ke daerah yang dekat dengan nukleus. yang dikenal sebagai keratosit. tidak jelas. Dengan cara timbal balik. secara radikal diubah jika mikrotubulus terdepolimerisasi dengan obat: filamen perantara. misalnya. organisasi korteks aktin dapat memiliki pengaruh besar terhadap perilaku membran plasma di atasnya. mikrotubulus dalam sitoplasma berfungsi sebagai individu. Sinyal ekstraselular lokal yang menimpa sebagian permukaan sel dapat menyebabkan restrukturisasi lokal dari korteks aktin di bawah bagian membran plasma yang sesuai. rincian mekanisme yang terlibat. Sel epidermis ini. sedangkan tepi terdepan dari sel kaya akan filamen aktin (Gambar16-10). filamen aktin (bekerja dengan protein lain) mampu menggerakkan keratosit di atas permukaan dan juga menjaga bentuk dan polaritas sel ini. Terbukti. Selanjutnya. bermigrasi secara luar biasa dengan cepat dalam budaya. Sel T sitotoksik membunuh sel lain yang membawa antigen asing di permukaannya. misalnya. Kami hanya membahas satu contoh: pembunuhan sel target spesifik oleh limfosit T sitotoksik. tiga tipe utama dari filamen sitoskeletal dihubungkan satu sama lain dan fungsinya dikoordinasikan. sel yang diobati dengan obat yang mendepolimerisasi mikrotubulus bermigrasi secepat sel yang tidak diobati. Ini adalah bagian penting dari respon imun vertebrata terhadap infeksi. dapat mendorong membran plasma ke luar membentuk mikrospora panjang dan tipis atau lamellipodia berbentuk lembaran. Hal ini diilustrasikan dengan eksperimen pada jenis sel yang tidak diproyeksikan yang diisolasi dari sisik ikan. mengubah sitoskeleton dengan beberapa cara. dihubungkan silang ke dalam jaringan oleh berbagai protein pengikat aktin untuk membentuk korteks sel. sedangkan migrasi segera dihentikan oleh agen yang mengganggu filamen aktin. jaringan ini sangat dinamis dan berfungsi dengan berbagai myosins untuk mengendalikan gerakan sel-permukaan.Cortex Actin Dapat Menghasilkan dan Memelihara Polaritas Sel Secara umum.

. Dalam contoh ini. Masalah ini tidak unik pada sitoskeleton. membawa organel terikat spesifik ke lokasi yang diinginkan di dalam sel. Ringkasan Sitoplasma sel eukariotik secara spasial diatur oleh jaringan filamen protein yang dikenal sebagai sitoskeleton. Pertama. Selain kompleksitas yang berasal dari jumlah besar protein yang terlibat. dan juga ratusan protein aksesori yang berasosiasi dengannya. Fungsi Sitoskeleton Sulit Dikaji Meskipun subunit utama dari tiga kelas polimer sitoskeletal. sebaliknya. yang mengikat dalam kelompok kooperatif ke filamen sitoskeletal. fungsi sitoskeleton jauh lebih sulit untuk dianalisis daripada fungsi dari banyak kompleks protein besar lainnya. filamen aktin. Sitoskeleton. menempatkan aparat Golgi tepat di bawah zona kontak. Hasil bersihnya adalah sel dengan fokus directional yang kuat. Mikrotubulus. The centrosome kemudian reorientasi. seperti pada banyak lainnya. dua ciri umum membuat sitoskeleton terutama sulit untuk dipahami. Di banyak sel. struktur mirip ropelike yang memberikan stabilitas mekanis pada sel dan jaringan. Lapisan yang disebut korteks terbentuk tepat di bawah membran plasma dari filamen aktin dan berbagai protein pengikat aktin. dan fungsinya dikoordinasikan. yang pada gilirannya memindahkan sentrosom ke bagian sel itu. sebagian karena produk reaksi in vitro dapat diukur dan dibandingkan dengan yang mudah produk yang dibuat di dalam sel. memberi kekuatan dan menghasilkan gerakan tanpa perubahan kimiawi utama. Protein motor bergerak dalam satu arah atau yang lainnya sepanjang mikrotubulus. Mikrotubulus adalah struktur kaku yang biasanya memiliki satu ujung yang berlabuh di centrosom dan yang lainnya bebas di sitoplasma. Pertama. Proses sintesis RNA dan DNA. Kedua. bergerak dengan mikrotubulus ke zona kontak target sel-T (Gambar 16-11A). Sentrosom pada gilirannya akan menempatkan sistem membran internal secara terpolarisasi. Lapisan kaya aktin ini mengontrol pergerakan bentuk dan permukaan sebagian besar sel hewan. dan filamen perantara.yang terkait dengan sekresi dari Golgi - pada sel target. namun biasanya ada dalam kumpulan atau jaringan daripada filamen tunggal. pada gilirannya. mikrotubulus adalah struktur yang sangat dinamis yang tumbuh dan menyusut secara bertahap dengan penambahan dan hilangnya subunit tubulin. dapat segera dianalisis secara in vitro. telah membuat sulit untuk menentukan bagaimana fungsi protein ini dalam sel. fungsi sitoskeleton bergantung pada kompleks rakitan protein. Filamen aktin juga struktur dinamis. telah diisolasi dan rangkaian asam amino mereka ditentukan. sel menjadi terpolarisasi dengan cara umum berikut. Jaringan ini berisi tiga jenis filamen utama: mikrotubulus. yang melibatkan pembentukan polimer baru yang disatukan oleh ikatan kovalen. Filamen intermediet relatif tangguh. misalnya. tapi sangat akut di sini. memusatkan mesin pembunuh . Korteks aktin kemudian direorganisasi di daerah setempat di bawah membran yang terkena. Hal ini membuat sangat sulit untuk menguji fungsi sistem sitoskeletal yang telah dilarutkan secara in vitro dari komponen yang dimurnikan.antara kedua sel. Hal ini relatif mudah untuk memeriksa efek pada filamen protein aksesori tunggal namun jauh lebih sulit untuk menganalisis efek campuran berbagai protein. mungkin dengan menarik mikrotubulusnya. membran plasma merasakan beberapa perbedaan pada satu sisi sel yang menghasilkan sinyal transmembran. Ketiga jenis filamen terhubung satu sama lain.