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Ecología y Gestión Forestal 417 (2018) 247-256

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Alta diversidad de plantaciones mixtas Eucalipto y árboles nativos: una interfaz entre la producción y la
restauración de las zonas tropicales

Nino Tavares Amazonas un , • , David I. Forrester segundo , Carina Silva Camargo un ,


Danilo Alves Almeida Roberti un , Ricardo Ribeiro Rodrigues do , Pedro SA Brancalion un
un Universidad de S un o Paulo, “ Luiz de Queiroz ” Colegio de Agricultura, Departamento de Ciencias Forestales, Laboratorio de Silvicultura Tropical, Avenida Pádua Dias, 11, CEP 13.418900 Piracicaba, SP, Brasil

segundo Instituto Federal Suizo de bosques, la nieve y la investigación del paisaje WSL, Birmensdorf, Suiza
do Universidad de S un o Paulo, “ Luiz de Queiroz ” Colegio de Agricultura, Departamento de Biología, Ecología y Laboratorio de Restauración (FGLT / ESALQ / USP), Avenida Pádua Dias, 11, CEP 13,418-900 Piracicaba, SP,

Brasil

INFORMACIÓN DEL ARTÍCULO ABSTRACTO

palabras clave: A pesar de la gran diversidad de árboles en los trópicos, muy pocas especies nativas se han utilizado en las plantaciones. En un escenario de alta demanda
Bosque Atlántico internacional de conservación de la naturaleza, restauración ecológica y para la prestación de los productos forestales, la silvicultura mixta especies en los
restauración del paisaje forestal de alta diversidad trópicos surge como una opción prometedora. En este estudio, se analiza tres grandes experimentos en la región de la Selva Atlántica de Brasil que combinan
plantaciones mixtas a gran escala de la
principios Eucalipto la producción de madera con una alta diversidad (23 - 30 especies) de las especies de árboles nativos. Hemos probado las siguientes hipótesis:
restauración de mezcla e ff ect
(1) Eucalipto
el crecimiento y la supervivencia es mayor en las plantaciones mixtas que en los monocultivos, mientras que el de las especies nativas es menor cuando intercalado con Eucalipto;
maderas de especies nativas forestal
( 2) El diámetro de árboles nativos objetivo está en Florida influida por el tamaño y por la identidad de los árboles vecinos; (3) El negativo e ff ect de la competencia de Eucalipto
sostenible restauración de bosques
tropicales reforestación tropical sobre las especies nativas está directamente relacionada con su tasa de crecimiento. Se compararon las mezclas de Eucalipto y una alta diversidad de especies de

árboles nativos con

Eucalipto monocultivos y con parcelas que contienen solamente especies nativas, en sustitución Eucalipto por diez especies nativas. Para probar nuestra
hipótesis, se examinaron los datos de inventario considerando el stand-y la copa de los niveles. Se calcularon la tasa de supervivencia, el crecimiento en altura y
diámetro y área basal de stands enteras y grupos de especies. También se utilizó un análisis del índice de barrio para separar el correo ff ect de la competencia
total (es decir de pie densidad) y la in-
Florida influencia de grupos de especies (intra e inter-especí fi competencia c). los Eucalipto árboles en mezclas de alta diversidad se hicieron más grandes y produjeron casi

75% de la superficie basal producida por Eucalipto monocultivos a pesar de que este género representaron sólo el 50% de las plantas de semillero en las mezclas. En las

mezclas, Eucalipto negativamente a una ff reflejado el crecimiento de especies nativas proporcional a las especies nativas ' tasa de crecimiento. Con algunas excepciones,

las plantaciones mixtas no tenían global e negativo ff efecto sobre la supervivencia o el crecimiento de árboles de altura. Llegamos a la conclusión de que las mezclas de

Eucalipto y una alta diversidad de especies de árboles nativos son viables y representan una alternativa potencial para el establecimiento de plantaciones de usos
múltiples, especialmente en el contexto de la restauración de los bosques y el paisaje.

1. Introducción La restauración del paisaje. Los resultados combinados de proporcionar servicios de los ecosistemas,
mientras que la entrega de la madera y productos no maderables pueden mejorarse cuando los
Los bosques tropicales albergan la gran mayoría de las especies de árboles de la Tierra ( Haya et al, objetivos de producción y conservación son equilibrado e integrado. Sin embargo, un complejo conjunto
2017.; Slik et al., 2015 ), Pero este potencial sigue siendo poco utilizado como la silvicultura tropical de factores que actualmente dificultan la adopción de sistemas alternativos ( Puettmann et al., 2015 ).
Nuevos sistemas forestales podrían diseñarse como mezclas estables donde las especies no compiten
moderna sigue estando dominado por monospeci fi c plantaciones de unos pocos géneros, especialmente Eucalyptus,
Pinus, Acacia, con las entre sí y pueden dar lugar a plantaciones que tienen capacidad de recuperación ecológica y
y tectona ( Kelty de 2006 ). Aparte de ser simplificada fi ed desde una perspectiva de la biodiversidad, los económica ( Cordero, 2005 ). plantaciones mixtas comerciales por lo general comprenden de dos a cuatro
monocultivos también puede tener una menor capacidad para proporcionar los bienes y servicios especies y son a menudo sólo prefieren cuando producen una cantidad o calidad de la madera más alto
ecosistémicos proporcionados por diversos bosques ( Bauhus et al, 2017a.; Lindenmayer et al., 2012 ) En
el contexto de los bosques

• Autor correspondiente.

Correos electrónicos: namazonas@gmail.com (NT Amazonas), david.forrester@wsl.ch (DI Forrester), carina.camargosilva@gmail.com (CC Silva),
Danilo Florida orestas@gmail.com (DRA Almeida), rrresalq@usp.br (RR Rodrigues), pedrob@usp.br (PHS Brancalion).

https://doi.org/10.1016/j.foreco.2018.03.015
Recibido el 29 de noviembre de 2017. Recibido en revisado Formulario 8 de marzo de de 2018; 9 de marzo de 2018 Aceptado

0378-1127 / © 2018 Elsevier BV Todos los derechos reservados.


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(O biomasa) que los monocultivos ( Kelty de 2006 ). Junto con la demanda de productos de madera, 2. Material y métodos
existe una creciente demanda internacional de los bosques y la restauración del paisaje y de los
bosques que se pueden utilizar para lograr objetivos múltiples ( Brancalion y Chazdon, 2017; 2.1. Los bosques mixtos y los tratamientos de control
Chazdon et al, 2017.; FAO, 2016 ). En este escenario, la silvicultura mixta especies en los trópicos
surge como una opción prometedora para satisfacer las demandas internacionales para la Hemos puesto en marcha tres sitios experimentales con tres tratamientos, en las parcelas de
producción y la conservación a escalas de stands y de paisaje al tiempo que contribuye a los mezcla (en adelante MIX) contenían filas de clonal
objetivos de restauración y servir como hábitat de bosque complementaria para las especies Eucalipto alternando con filas de alta diversidad que comprende de 23 - 30 especies de árboles nativos
silvestres ( Cordero, 2005 ). (en adelante, el grupo de diversidad); monospeci fi do Eucalipto
se encuentra (en adelante EUC) como el control para Eucalipto; y las parcelas plantadas con especies
En este estudio, se explora una opción de silvicultura de la región tropical de Brasil, que nativas (en adelante NAT), como el control de especies de árboles nativos, en los que se utilizó la
intercalados una especie de crecimiento rápido de Eucalipto, ampliamente utilizado por la industria y los misma 23 - 30 especies nativas (grupo de diversidad) que se intercala con Eucalipto, pero Eucalipto filas
agricultores en los trópicos, con una alta diversidad de especies de árboles nativos. En otras regiones fueron reemplazados por filas que contienen una mezcla de 9 - 10, en todo el dosel especies nativas de
tropicales, mezclas de especies nativas tropicales, incluyendo a veces Eucalipto, han demostrado que árboles de rápido crecimiento ( Fig complementario. 1 ). Todas las plantas de semillero en cada sitio
estos sistemas pueden resultar en una mayor árbol individual y soportar la productividad que los experimental se plantaron al mismo tiempo y se cultivaron con las mismas técnicas silvícolas utilizados
monocultivos y que la diversidad de especies de árboles se re Florida refleja en la diversidad de comúnmente en rotación corta Eucalipto plantaciones en la región. Esto incluye la fertilización de
respuestas de crecimiento y en el Florida flexibilidad de los posibles regímenes silvícolas ( Erskine et al, acuerdo con Eucalipto demandas nutricionales para las condiciones locales del suelo, control de hierba
2006., 2005; Montagnini et al., 1995; Nguyen et al., 2014 ). Por ejemplo, Eucalipto puede reducir los con glifosato pulverización, el control de hormigas con cebos insecticidas y replantación después de
costos de establecimiento, proporcionando ingreso temprano de la producción de madera, mientras que muy lowmortality dentro de 1 - 2 meses. Todos los tratamientos de un sitio experimental dada tenían el
la plantación de especies nativas puede mejorar potencialmente el valor de conservación de las mismo espaciamiento entre las hileras y entre árboles dentro de las filas. Las mezclas que intercalan Eucalipto
plantaciones y servir como una opción para la explotación de madera de alto valor en el largo plazo ( Brancaliony una alta diversidad de especies de árboles nativos se concibe como una estrategia para proporcionar
et al., 2012 ). ingresos a principios de la explotación de Eucalipto o madera para ff establecer parte de los costos de
plantación y mantenimiento de restauración de bosques tropicales, pero también puede servir como un
sistema de producción permanente. Aunque, para las áreas donde la restauración ecológica es el fi objetivo
Un reto importante para el diseño de este nuevo tipo de mezcla es evitar que las plántulas de final (y donde Eucalipto es exótica), Eucalipto puede permanecer como parte del sistema durante una
las especies nativas se convierta suprimida por Eucalipto, que puede resultar en un crecimiento o unas pocas rotaciones y luego ser cosechado y se sustituye por varias especies nativas para
reducido y / o una alta mortalidad, comprometiendo así el potencial de las plantaciones mixtas para aumentar la diversidad.
restablecer las diversas comunidades de árboles. El uso de un crecimiento rápido Eucalipto

especies en este sistema tiene como objetivo proporcionar un retorno económico rápido debido a su

relativamente corto ciclo, pero es un reto para su viabilidad conservación.

Eucalipto especies han sido objeto de programas de mejora genética extensas y se manejan bajo
regímenes silvícolas intensivos para lograr alto rendimiento de biomasa ( Gonçalves et al., 2013 ), Que 2.2. Los sitios de estudio y diseño experimental

se asocia con una alta demanda de recursos locales. Las variedades comerciales de Eucalipto podría
ser, en comparación con los árboles de crecimiento rápido nativos, más e FFI ciente en la adquisición Hemos puesto en marcha tres sitios experimentales en la región del Bosque Atlántico a lo largo
y el uso del agua disponible, luz y nutrientes. Las especies nativas no han pasado por los programas de la costa brasileña del este, situado en Aracruz, ES, Mucuri, BA, y Igrapiúna, BA. La distribución
de reproducción y mostrar una amplia gama de tasas de crecimiento. se desea esta diversidad geográfica de los sitios experimentales representa un gradiente de latitud, la altitud, la precipitación y
genética con fines de conservación, pero puede comprometer el uso de árboles nativos en las la temperatura ( Tabla Suplementaria 1 ; tabla 1 ). Para el control de la variabilidad de las interacciones
plantaciones forestales. Es necesario entender cómo Eucalipto y especies nativas interactúan en ecológicas, cada especie nativa fue plantado en la misma posición en todas las parcelas. La lista de
estas plantaciones mixtas y para mejorar aún más estos sistemas para minimizar la competencia y especies utilizadas en cada tratamiento se muestra en Tabla complementaria 2 . el desarrollo de pie
aumentar al máximo tanto los resultados de producción y restauración de madera. se ilustra en

Figura 1 y la di visual ff rencia entre mezclas y parcelas de especies nativas se muestra en la Figura 2 .

En este estudio se analizaron las plantaciones mixtas de Eucalipto y una alta diversidad de
especies nativas que utilizan grandes experimentos controlados por la diversidad de especies, densidad 2.3. Recopilación de datos

de la masa, edad, régimen de perturbaciones y las características del emplazamiento, tales como el tipo
de suelo, la topografía y el clima. Se analizaron los datos de inventario a nivel de soporte y el árbol de Se midió la tasa de supervivencia, mientras que teniendo en cuenta los árboles plantados de
tres di ff diferentes sitios experimentales en el este de Brasil contiene (i) plantaciones mixtas de cualquier tamaño. El diámetro en el seno Altura-DAP (cm) y la altura total (m) se midieron para todos
los árboles plantados ≥ 1,3 m de altura. Los árboles muertos no se midieron. En los sitios
Eucalipto y una gran diversidad de árboles nativos (23 - 30 especies), (ii) experimentales de Aracruz y Mucuri, árboles que se ramifican por debajo de 1,3 m tenido hasta fi cinco
Eucalipto monocultivos, y (iii) plantaciones compuestas exclusivamente de árboles nativos, en el que de los más grandes tallos de medir. En Igrapiúna, que mide hasta tres de los tallos más grande.
diez especies de árboles nativos adicionales reemplazados Altura de datos no estaba disponible para el experimento en Igrapiúna. Inventariamos el experimento
Eucalipto en el diseño de plantaciones mixtas. Para investigar la viabilidad de silvicultura de estas en Aracruz en 38, 51 y 57 meses después de la siembra; la una en Mucuri a 48 meses; y el de
mezclas tanto para producir altos rendimientos de Igrapiúna en 31, 45, 53 y 60 meses después de la siembra.
Eucalipto la madera en plantaciones mixtas y establecer puestos de plantación con una alta diversidad
de especies de árboles nativos, nuestro objetivo era responder a las siguientes preguntas: ¿Cuáles son
las consecuencias de silvicultura de intercalado Eucalipto y especies nativas? Hacer el tamaño y la
identidad de los árboles vecinos en Florida uencia diámetro árbol de destino? ¿Cómo di ff especies nativas 2.4. Análisis de los datos

Erent responden al cultivo intercalado con ¿Eucalipto? Hemos probado las siguientes hipótesis: (1) Eucalipto
el crecimiento y la supervivencia es mayor en las plantaciones mixtas que en los monocultivos, mientras Hemos dividido las especies en di ff grupos funcionales Erent dentro de cada sitio de acuerdo a su
que el de las especies nativas es menor cuando intercalado con Eucalipto; ( 2) El diámetro de árboles tasa de identidad y el crecimiento taxonómico. estos incluyeron
nativos objetivo está en Florida influida por el tamaño y por la identidad de los árboles vecinos; (3) El Eucalipto, de rápido crecimiento, especies de árboles de gran dosel nativo, y todas las demás especies
negativo e ff ect de la competencia de Eucalipto sobre las especies nativas está directamente nativas agrupadas en términos de FAST- (DAP> 10 cm), intermedio (DBH entre 5 y 10 cm), y las tasas
relacionada con su tasa de crecimiento. de crecimiento lento (DBH <5 cm) . cación de las tasas de crecimiento de especies nativas fi cación se
basa en el diámetro medio de las especies nativas intercalado con, amplio dosel de rápido crecimiento

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tabla 1
Características de los sitios de estudio. MIX = árboles nativos intercalados con Eucalipto; NAT = árboles nativos intercalaron con especies arbóreas de crecimiento rápido, en todo el dosel nativa; EUC = Eucalipto
monocultivo.

1 Aracruz-ES 2 Mucuri-BA 3 Igrapiúna-BA referencias

coordenadas 19 ° 49 ' 12 " S, 40 ° 16 ' 22 " W 18 ° 05 ' 09 " S, 39 ° 33 ' 03 " W 13 ° 49 ' 0 " S, 39 ° 9 ' 0 " W
Altitud 41m 78m 121m Alvares et al. (2013)
la precipitación media anual 1412mm 1531mm 2191mm Alvares et al. (2013)
temperatura del aire media anual 23.4 ° C 23,9 ° C 25,0 ° C Alvares et al. (2013)
climática de Köppen aw; con un invierno seco y frío y un verano caliente af; af; sin estación seca Köppen (1936)
y húmedo

agua de fi cit Feb-septiembre Enero-abril Nov-Mar Sentelhas et al. (2013a, 2013b, 2013c)
Suelo Típica ARGISOL Yellow (Ultisol); arena / ARGISOL; arcilloso (40%) Distrófica Amarillo-Rojo oxisol; EMBRAPA. Centro Nacional de Pesquisa de Solos
medio / textura arcillosa arcilloso (2000), EMBRAPA (2013)
Alivio Plano Plano colinas redondeadas con pendientes ab ' Sabre (2003)
suaves;

Diseño experimental diseño de bloques al azar; 5 cuadras diseño de bloques al azar; 4 cuadras diseño de bloques al azar; 6 cuadras

Tratos MEZCLA; NAT; EUC MEZCLA; NAT; EUC MEZCLA; NAT

fecha de siembra de julio de 2011 mayo 2012 de junio de 2011

área experimental 11.23 ha 10.37 ha 3.24 ha


Número total de plántulas 9600 11520 5400
Terreno 2160m 2 2160m 2 1080m 2
Número de plántulas de correo ff caz 120 120 130
trama

diseño de parcelas 10 filas de 24 árboles; dos filas exteriores como frontera 10 filas de 24 árboles; dos filas exteriores 15 filas de 12 árboles; una fila exterior como

como frontera frontera

Las plántulas por hectárea 1111 1111 1667


Espaciado 3 × 3m 3 × 3m 3 × 2m
eucalipto plantado E. grandis × E.urophylla híbrido de E.urophylla 4 di ff clones Erent
De rápido crecimiento, con los dosel 10 especies 10 especies 9 especies Rodrigues et al. (2009)
especies de árboles nativos

Las especies nativas de la diversidad 30 especies 28 especies 23 especies Rodrigues et al. (2009)
grupo

especies de árboles nativos en las parcelas de especies nativas registradas en el último inventario de
cada sitio ( Fig complementario. 2 ).

2.4.1. El crecimiento y la supervivencia en comparación con mezclas de eucalipto o parcelas de especies nativas

Para probar la hipótesis de que Eucalipto el crecimiento y la supervivencia es mayor en las


plantaciones mixtas que en los monocultivos, mientras que el de las especies nativas fue menor cuando
se intercala con Eucalipto, se comparó su supervivencia, el crecimiento en diámetro, el crecimiento en
altura y el área basal en todos los inventarios y sitios. Se compararon estas variables entre los
tratamientos a nivel de soporte (comunidad) utilizando Welch ' s de dos muestras t- prueba. Se comparó
el área basal total de cada tratamiento utilizando ANOVA y Tukey ( α = 0,05).

2.4.2. la de Florida uencia de tamaño vecino y la identidad del diámetro de árboles nativos de destino

A nivel de soporte, sólo había tres tratamientos, sin embargo a nivel de barrio, un barrio donde
podría incluir los vecinos de un árbol de destino determinado dentro de di ff Erent búsqueda radios,
hay un número mucho mayor de la diversidad taxonómica, diversidad funcional y la densidad del
rodal (debido a di ff erences en tamaños de árboles). Para probar si el diámetro de los árboles nativos
de destino está en Florida influenciadas por el tamaño (DAP) y por la identidad (especie de grupo
funcional) de los árboles vecinos y la escala espacial (barrio radios de búsqueda) a la que se
producen estas interacciones, hemos examinado la relación entre el diámetro de los árboles de
destino y un índice de barrio de la meta grupos. Hemos utilizado los datos de inventario para calcular
los índices de barrio para cuantificar las interacciones espaciales de árboles (a través del sitio) y
temporales y dinámicas de crecimiento. Se realizó el análisis a nivel de árbol para separar el correo ff ECTS
de densidad de la masa del correo ff refleja la composición de especies en el crecimiento de los
árboles en las parcelas de especies mixtas y utilizan esto para facilitar la interpretación de los análisis
a nivel de soporte. Este enfoque permite la división del total de la competencia e ff ECTS en el correo ff refleja
Figura 1. Soportar el desarrollo en el sitio experimental en Igrapiúna, BA, Brasil. Una semana después de la siembra (imagen
la competencia de grupo inter e intra-funcional.
superior), 30 (medio) y 44 meses después de la siembra (parte inferior).

Los árboles fueron asignadas en cada sitio y que de fi Ned cuatro barrio búsqueda radios para
calcular el índice de barrio como la suma de los diámetros de los vecinos en un radio determinado.
Cuando no hubo mortalidad, radio Un

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Figura 2. Vista de mezcla (MIX, izquierda) y las especies nativas (NAT, a la derecha) representa 51 meses después de la siembra, en Aracruz, Espírito Santo, Brasil. Note la di ff rencia de altura entre
Eucalipto y árboles nativos y el dosel de dos capas de mezcla en parcelas, con Eucalipto por encima y por debajo de las especies nativas coronas.

incluidos los cuatro fi vecinos primer orden y correspondió a 3,1 m; radio B incluyó ocho vecinos y intermedio y de crecimiento lento), los cuatro di ff Erent radios de búsqueda, y el índice de barrio total como la

correspondió a 4,3 m en Aracruz y Mucuri y a 3,7 m en Igrapiúna; radio C incluyó 20 vecinos y suma de los diámetros de los árboles alrededor de un árbol de destino determinado con un radio de búsqueda

correspondió a 6,1 m en Aracruz y Mucuri y 4.1m en Igrapiúna; radio D incluido 24 vecinos y determinada.

correspondió a 8,5 m en Aracruz y Mucuri y 6.1m en Igrapiúna. Evitamos barrios que excedieron el
correo ff parcela limita con caz. Se utilizó el nlme ( Pinheiro et al., 2016 ) Paquete para realizar un
3. resultados
mezclado lineal e ff análisis ECTS de la relación entre el diámetro de los árboles de destino e índice
Barrio (NI) de la forma mostrada en la Ec. (1) . Todos los análisis estadísticos se realizaron en R 3.2.1
3.1. Especies ' el rendimiento en mezclas de eucalipto y una gran diversidad de árboles nativos
( R Core Team, 2016 ).

área basal total fue mayor en los stands de Eucalipto monocultivo, intermedio en las mezclas y
la más baja en parcelas de especies nativas ( Fig. 3 ). A pesar de la fuerte tendencia de una mayor

y tijkl = X tijkl
βZb + + mitijkl área basal de Eucalipto monocultivos en comparación con mezclas en Mucuri, teniendo en cuenta α = 0,05
IJKL IJKL (1)
signi fi cance, estos medios fueron sólo signi fi cativamente di ff Erent teniendo en cuenta
Con aleatoria e ff ECTS:

α = 0,1 signi fi cance (datos no mostrados).


( b yoN~iid σ b N( 0,σ b yoN)σ; bij ~iid ); ); ) ; ε tijkl )
2 2 2 2 2
( 0, ij
iid
ijk ~ ( 0, ijk IJKL
iid N σ( 0, IJKL
iid N σ( 0,
~ ~ Individual Eucalipto árboles tenían diámetros más grandes en la plantación mixta que en
monocultivo (p <0,01), la consecución de un aumento promedio de 21,4% en Aracruz y de 18,2% en
dónde y tijk es la variable dependiente (DBH), X tijkl es la matriz de variables independientes ( fi jo correo ff
Mucuri. En la mezcla de (555
ECTS matriz que incluía edad, especie grupos funcionales (con un término de interacción entre NI y
Eucalipto árboles / ha), Eucalipto produjo aproximadamente 75% de la
grupo de especies)), Z IJKL es el azar e ff ECTS matriz, β y segundo son los parámetros '

vectorial de fi fijo y aleatorio e ff ECTS, t es el índice de tiempo de medición, yo es el índice de sitio, j es


el índice para el bloque, k es el índice de trama, l es el índice de árbol, mi tijkl es el componente de
error, ρ es el coe autocorrelación FFI ciente y ε tijkl es el vector dentro de error de grupo. evaluación
visual mediante gráficos de residuos no reveló ninguna obvia desviación de la normalidad o
homocedasticidad. Se utilizaron modelos mixtos para poder analizar los datos de los inventarios
repetidas de los mismos sitios en di ff Erent las edades y para el control de di ff erences entre los sitios,
bloques y parcelas.

2.4.3. competitiva e ff ect de eucalipto en relación con las tasas de crecimiento de especies nativas

Para probar si el negativo correo ff ect de la competencia de Eucalipto sobre las especies nativas estaba

relacionada con su tasa de crecimiento, se compararon los diámetros de los árboles en cada grupo de la

diversidad en la mezcla y el control en el stand y los niveles de los árboles. En el nivel de soporte, esta

comparación se realizó utilizando una regresión lineal, representando gráficamente el diámetro medio de una

especie de crecimiento en mezcla frente a su diámetro medio en control, para todos di ff diferentes sitios y

edades medidos. A continuación, hemos contrastado la fi línea TTED contra el modelo nulo (pendiente = 1).

Cuanto menor es la pendiente, mayor será el competitivo e ff ect.

Fig. 3. área total basal en tres di ff sistemas Erent forestales establecieron en dos sitios experimentales (Aracruz, ES, 57
Al nivel de árbol, se realizó una regresión lineal de diámetro del árbol (DBH) como una función del meses de edad; Mucuri, BA, 48 meses de edad) en el Bosque Atlántico del este de Brasil: Las especies nativas (NAT)
índice total vecindario. Cuanto más empinada la pendiente, mayor es el correo ff ect de la NI en el DAP. (especies nativas de árboles de crecimiento rápido, ancho de dosel + especies nativas del grupo de la diversidad, 1: 1), la

Nos representaron el correo ff ECTS de la di ff grupos de diversidad Erent basados ​en el di ff las tasas de mezcla (MIX) ( eucalipto + especies nativas de la diversidad del grupo, 1: 1); Eucalipto monocultivo (EUC).

crecimiento Erent (de rápido,

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Fig. 4. Comparación de la DBH, altura, área basal y de la supervivencia para Eucalipto plantado en monocultivo (EUC) o intercalado (MIX) con 28 - 30 especies de árboles nativos (grupo de diversidad) establecida en dos sitios experimentales (Aracruz,
ES, 57 meses de edad; Mucuri, BA, 48 meses de edad) en el Bosque Atlántico del Este en Brasil.

área basal (p <0,001) producido en Eucalipto monocultivos (1111 árboles / ha). Eucalipto la durante las primeras etapas de los experimentos, pero su supervivencia se convirtió signi fi cativamente
supervivencia y la altura fueron similares en monocultivo y en mezclas con árboles nativos ( Fig. 4 ; Fig menor en las mezclas a Aracruz como gradas desarrollados (en 51 y 57 meses) ( Fig. 5 ; Fig
complementario. 3 ). Los árboles nativos de la diversidad del grupo tenían diámetros más pequeños complementario. 6 ). La altura del árbol fue similar para las especies nativas del grupo de la
cuando intercalado con Eucalipto de intercalado con crecimiento rápido, widecanopy especies de diversidad en los dos tratamientos en el último inventario ( Fig. 5 ) Y cambiado a través del tiempo se
árboles nativos ( Fig. 5 ) En todos los sitios y edades ( Fig complementario. 4 ; p <0,01). La reducción muestra en la
media fue de - 17,9% en Aracruz, Fig complementario. 7 .

- 19,0% en Mucuri y - 23,0% en Igrapiúna. especies de rápido y intermediategrowing tenían diámetros


3.2. Objetivo diámetro del árbol es una ff ected por el tamaño y la identidad de los vecinos
más pequeños en mezclas, excepto las especies intermediategrowing en Mucuri, que tenían valores
similares. El diámetro de las especies de crecimiento lento no lo hizo di ff er entre los sitios y las
Eucalipto ' de diámetro se correlacionó negativamente con el tamaño de los más cercanos Eucalipto vecinos,
edades ( Fig complementario. 4 ). El área basal de árboles nativos intercalados con
pero no estaba en Florida influenciadas por las especies nativas vecinos, independientemente de los
radios de búsqueda utilizado ( Tabla 2 ). En todos los sitios, edades y tratamientos, el diámetro de los
Eucalipto era 61,8% de la producida en parcelas de especies nativas en Aracruz (p = 0.019), 45,7%
árboles nativos de destino se relacionó negativamente con el tamaño de los vecinos (índice total del
en Mucuri (p = 0,003) y 48,6% en Igrapiúna (p = 0,004). áreas basales menores ocurrieron para las
barrio) y este correo ff ect se modificó fi ed por la identidad de los vecinos (tal como se indica por la
especies nativas en las mezclas en todos los sitios y las edades para de rápido y de especies de
interacción entre NI y grupos de especies, datos no mostrados).
crecimiento intermedias, pero no para este último en Mucuri ( Fig complementario. 5 ). Se observó que
no di ff rencia en la zona basal de las especies en Aracruz o Igrapiúna de crecimiento lento en todas
las edades, pero este grupo presentó un área basal más baja en la mezcla a Mucuri ( Fig
complementario. 5 ). 3.3. tasa de crecimiento de los árboles y mezclando correo ff intensidad etc.

La supervivencia de los árboles nativos del grupo de la diversidad no hizo di ff er entre los A nivel de parcela, la competitividad e ff ect de Eucalipto en diámetro en mezclas fue mayor para

tratamientos, excepto en Mucuri, donde la mortalidad fue mayor en la mezcla como resultado del las especies nativas de FAST- que para las especies de las tasas de crecimiento lento intermedio y ( Fig.

aumento de la mortalidad de las especies nativas de crecimiento rápido (en 48 meses; p = 0,02). La 6 ). A nivel de barrio, la interacción entre, de toda la copa de los árboles nativo índice barrio especies

supervivencia de las especies nativas no era un intermediategrowing ff ected mezclando con Eucalipto. de crecimiento rápido y el grupo de especies de árboles objetivo dentro de radios incluyendo las 8,

sin di ff Se observó rencia en la supervivencia de las especies nativas de crecimiento lento 20 y 24 posibles vecinos más cercanos era importante (p <0,01) para la reducción de diámetro en
mezclas. De rápido crecimiento nativa

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Fig. 5. Comparación de DAP, altura, área basal y la supervivencia de los árboles nativos de la diversidad del grupo, intercalado con especies de rápido crecimiento en todo el dosel de árboles nativos (NAT) o con

eucalipto ( MIX) establecida en tres sitios experimentales (Aracruz, ES, 57 meses de edad; Mucuri, BA, 48 meses de edad, y Igrapiúna, BA, 60months de edad) en el Bosque Atlántico del este de Brasil. La altura del árbol no estaba disponible en
Mucuri, BA.

Índice de diámetro y el vecindario total de especies tenía la relación negativa más fuerte; mientras producido casi el 75% de la superficie basal producida por Eucalipto monocultivos, a pesar de que
que las especies arbóreas de intermedio y slowgrowth mostraron una relación negativa con el índice las mezclas tenían sólo el 50% de la densidad de
más débil barrio de especies de sombra de rápido crecimiento ( Eucalipto o nativo) ( Fig. 7 ), Que es Eucalipto las plantas de semillero (555 árboles ha - 1) en comparación con los monocultivos (1.111
consistente con el di ff erences se muestra en la Fig. 6 . árboles ha - 1). Esto se debió a los diámetros considerablemente mayores que individuo Eucalipto árboles
crecieron cuando intercalado con especies nativas. Se encontraron resultados similares para las
mezclas de Eucalipto y

4. Discusión Acacia ( Forrester et al., 2004; Santos et al., 2016 ) y Eucalipto y


falcataria ( Binkley et al., 2003 ), En la que individuo Eucalipto árboles crecían más grande que en los

Comercial Eucalipto especies son bien conocidos en Brasil por su crecimiento rápido y alta monocultivos y producidos desproporcionadamente mayor biomasa por hectárea que en monospeci fi c

productividad en monocultivos a gran escala ( Gonçalves et al., 2013 ). Sin embargo, se sabe muy representa. Este resultado es ventajoso cuando los árboles más grandes valen más que los árboles

poco sobre el rendimiento de más pequeños o cuando la cosecha anterior se puede anticipar ya que los árboles alcanzan tamaños

Eucalipto en plantaciones mixtas con varios árboles nativos, así como el desempeño de los árboles comercializables antes. En la mezcla, Eucalipto árboles eran mucho más grandes y más alto que en Eucalipto
monocultivo, y no se encontraron pruebas de la competencia de las especies nativas vecinas más
nativos cuando se intercala con eucalipto ( Erskine et al., 2006, 2005 ) U otras especies tropicales ( Montagnini
et al., 1995; Nguyen et al, 2014.; Parrotta, 1999 ), Que comprometen el diseño y manejo de pequeñas y más cortas. los Eucalipto especies que se cultivan en las plantaciones son a menudo

plantaciones mixtas de usos múltiples. Este estudio demuestra que es factible establecer una mezcla competidores fuertes y comúnmente bene fi t desde creciente en mezclas ( Forrester et al., 2006 ). Sin

de Eucalipto y especies de árboles nativos en plantaciones de alta diversidad. Nuestra fi hipótesis fue embargo, hay excepciones en las

apoyada primera, ya

Eucalipto creció más rápido en las mezclas de especies nativas, mientras que no se desempeñan tan bien Eucalipto se ha plantado en los sitios donde otras especies han sido capaces de competir con

en mezclas. Nuestra segunda hipótesis fue apoyada también porque tanto el tamaño como la identidad de suficiente fuerza para reducir el crecimiento de la Eucalipto,

los vecinos eran factores importantes en Florida uir en el diámetro de los árboles nativos de destino. Los incluso si esto era sólo por parte de la rotación ( Bouillet et al, 2013.; Forrester et al., 2007 ). Por lo

resultados también apoyan la hipótesis de que la tercera Eucalipto tenido una mayor competitividad e ff ect en tanto, incluso para Eucalipto, una cuidadosa consideración de sitio y las especies mixtas es crítico

el grupo de mayor crecimiento de las especies nativas y una más pequeña e competitiva ff reflexionar sobre para el éxito.

las especies con las tasas de crecimiento más lento. A pesar de que la competencia se desaceleró el En este estudio, individuo Eucalipto árboles pueden tener beneficios fi ted de más acceso a la luz,

crecimiento del diámetro de las especies nativas, su supervivencia y la altura no eran una ff reflejada. especialmente en las partes laterales de sus coronas por encima de las filas de más cortos marquesinas
de especies nativas, como se ilustra en Figura 2 . Estos resultados muestran claramente que Eucalipto bene
fi ted de las plantaciones de mezcla, que podría ser explicado por la reducción de la competencia y / o

A nivel de soporte, nuestros resultados mostraron que, en mezclas, Eucalipto

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Tabla 2 Eucalipto, y el correo ff ect del tratamiento era importante, lo que significa que el uso de Eucalipto , en
mi ff ect de los árboles vecinos en el diámetro de los árboles objetivo en tres sitios experimentales en el Bosque Atlántico del este de lugar de especies nativas de árboles de rápido crecimiento en todo el dosel, dio lugar a una mayor
Brasil (Aracruz, ES, 38, 51 y 57 meses de edad; Mucuri, BA, 48 meses de edad, y Igrapiúna, BA, 31, 45, 53 y 60 meses de edad).
competencia. Del mismo modo, la investigación previa sobre mezclas de Eucalipto y Acacia mostró que
Las letras en negrita, indicando el número de vecinos potenciales incluidos en el radio de búsqueda, seguido por asteriscos
la competencia se desaceleró el crecimiento en diámetro, pero no la altura de Acacia ( Laclau et al., 2008 ).
significan un signi fi no puede correo ff ect; letras de texto sin formato indican que no signi fi no puede correo ff ect para ese radio de
búsqueda. Para más detalles sobre los radios de búsqueda y el número de árboles vecinos dentro del radio determinado, dirigirse a
la sección de análisis de datos. Amazonas et al. (en prensa) mostraron que las especies nativas pueden enfrentarse a la limitación de agua
más fuerte en estas mezclas. Esto podría causar cambios en la partición de carbono desde arriba a bajo el
suelo, en última instancia resulta en una menor producción de madera ( Nouvellon et al., 2012 ). El di ff Erent
Grupo de árbol de factor en Florida uir en el diámetro del árbol de destino Número de
destino vecinos grupos de árboles nativos eran una ff ejado di ff erently por la competencia con Eucalipto en función de su
potenciales tasa de crecimiento. Cuanto más rápido las especies nativas crecieron, más (en términos relativos y
absolutos) su crecimiento se vio limitado por la competencia con Eucalipto. Esto puede ser simplemente
Eucalipto Índice de Barrio Eucalipto 4 ***
porque las especies más rápidas requieren correspondientemente más recursos para mantener su
8*
20 crecimiento, y por lo tanto son más propensos a ser negativa una ff ected por una especie de árbol que

24 crecen más rápido y altamente competitivos, como Eucalipto. este correo ff ect también puede estar
relacionado con tolerancia a la sombra y por lo tanto podría explicar por qué la disminución del crecimiento
Eucalipto Índice barrio de grupo de la Diversidad 48

20 de especies nativas se relaciona con la tasa de crecimiento con especies de finales de sucesión tolerantes
24 a la sombra (que son de crecimiento más lento) que es menos de una ff ected por la mezcla.

Diversidad Índice barrio total (incluyendo todas las especies) 4 ***


grupo 8 ***
20
En nuestros sitios experimentales, Eucalipto sobrevivido igualmente bien en monospeci fi c se
24
para y en las mezclas. Las especies nativas tenían menores tasas de supervivencia que Eucalipto en
Diversidad Índice de Barrio Eucalipto o sombreado fastgrowth 4
general, pero encontramos casi no hay diferencia entre su supervivencia en las mezclas y en los
grupo especies nativas 8 ***
controles. Nuestros resultados muestran que el cultivo intercalado con Eucalipto en lugar de
20
24 crecimiento rápido, las especies de árboles nativos en todo el dosel no causa mortalidad adicional a
las especies nativas plántulas, a excepción de las especies de crecimiento rápido en el lugar de
Diversidad Identidad del vecino (vecinos del grupo pertenecen a las especies: Eucalipto; 4 ***
grupo especies nativas de sombreado de rápido crecimiento; especies nativas 8 *** Mucuri. mortalidad de los árboles varió en di ff estudios Erent examinar mezclas de dos especies. Las
de EXPRES-; intermedio-; o de lento crecimiento) 20 *** tasas de supervivencia no cambiaron entre los tratamientos o de los sitios para las mezclas de Eucalipto
24 *** y Acacia en Brasil y el Congo ( Bouillet et al., 2013 ). Se observaron tasas de supervivencia similares
entre los monocultivos y las mezclas de Eucalipto y Albizia en Hawaii ( DeBell et al., 1997 ) mientras Acacia
* p <0,05.
tenido mayores tasas de supervivencia en mezclas con Eucalipto que en monocultivos en Australia ( Forrester
* * * p <0,001.
et al., 2004 ).

interacciones de facilitación ( Kelty, 2006; Vandermeer, 1989 ), Descrito a menudo colectivamente


utilizando el término complementariedad. La ventaja competitiva de las Eucalipto sobre las especies
nativas que dieron lugar a una reducción potencial en la competencia, se origina a partir de muchos
Este estudio muestra que las plantaciones de especies mixtas pueden ser establecidos con Eucalipto
años de arti fi cial selección y mejora genética, lo que permitió Eucalipto para captar más recursos que
y una alta diversidad de especies de árboles tropicales brasileñas nativas. El éxito económico y la
los árboles nativos ( Gonçalves et al., 2013 ). La reducción competitiva también estaría relacionado
restauración de estas plantaciones también dependerá del enfoque silvícola que sigue. Muchas
con una densidad de correo ff ect debido a que los árboles nativos contribuyen con una proporción
opciones silvícolas es probable que sean apropiados para diversas mezclas tales como éstos,
relativamente baja de la zona basal del rodal a pesar de que representan aproximadamente la mitad
dependiendo de los objetivos. Una alternativa de aclareo selectivo que elimina el mal formada y
del número de árboles. Es decir, el área basal de la Eucalipto monocultivos fue signi fi cativamente
suprimió, árboles, así como los árboles que han alcanzado tamaños comercializables ha sido
mayor que la de las mezclas. Facilitación podría surgir de una mayor disponibilidad de nitrógeno en
recomendado para otras plantaciones de especies mixtas tropicales ( Erskine et al., 2005; Nguyen et
el suelo incorporado en el sistema por el abundante N-
al., 2014 ). Por el contrario, el adelgazamiento de los árboles más pequeños probablemente reducirá
la riqueza de especies de árboles mediante la eliminación de las especies de crecimiento más lento ( Erskine
et al., 2005 ). Adelgazamiento liberaría a los árboles retenidos de la competencia, disponer de unos
fi Xing árboles nativos en nuestros experimentos (aproximadamente el 25% de los árboles nativos). Sin
ingresos y también puede ser utilizado para estimular la regeneración de las especies nativas en los
embargo, el papel de la N biológica fi la fijación de estas plantaciones es aún desconocido y es posible
claros del dosel ( Erskine et al., 2005; Nguyen et al., 2014 ). Si es necesario, la regeneración puede
que la aplicación inicial de fertilizantes nitrogenados interfería con la capacidad de nodulación de
ser complementada por la plantación de enriquecimiento ( Bertacchi et al., 2016 ). Además, mientras
algunas de las especies de árboles que plantamos. También es posible que la tasa de descomposición
que el diseño de la plantación trabajó en cada sitio, otros diseños podrían ser probados por ejemplo,
de la hojarasca y el ciclo de nutrientes fue mayor en las mezclas ( Gartner y Cardon, 2004;
cuando las especies de crecimiento más lento se plantan un año antes de darles una ventaja inicial ( Kelty
Hättenschwiler et al., 2005; Richards et al., 2010; Rothe y Binkley, 2001 ). Se necesita más
y Cameron, 1995; Nguyen et al., 2014 ). diseño de la plantación es esencial para el desarrollo de
investigación para desacoplar la reducción competitiva de la facilitación en este sistema de silvicultura
estos sistemas y di ff Erent espaciales y temporales estrategias podrían utilizarse para optimizar las
de manera que estos procesos se pueden enviar FFI cientemente manipulado y utilizado por los
interacciones ecológicas ( Kelty y Cameron, 1995 ). Una de las opciones para hacer frente a las
administradores.
posibles incompatibilidades entre el Eucalipto y de crecimiento rápido especies nativas, con respecto
a la competencia por agua, nutrientes y luz, sería establecer mezclas de alta diversidad sin estas
análisis a nivel del soporte mostraron que la mezcla con Eucalipto negativamente a una ff ected el
especies nativas sensibles, y luego añadir estas especies nativas cuando el
tamaño de las especies nativas (diámetro, pero no altura). Por lo tanto, las mezclas fueron intermedios
en la productividad entre el más productivo Eucalipto monocultivos y las especies nativas menos
productivas en pie. Del mismo modo, la productividad de las plantaciones tropicales en las Filipinas se
relaciona más con la productividad de la especie dentro de la plantación que a la riqueza de especies
de árboles de la plantación ( Nguyen et al., 2012 ). Los análisis a nivel de árbol mostraron que en estos
sistemas, el correo ff ect de tamaño vecino en el diámetro del árbol de destino depende tanto de la
Eucalipto se elimina del sistema, suponiendo que todavía hay suficiente luz disponible para ellos para
identidad de los árboles de destino y vecinos. El crecimiento de la especie nativa estaba en Florida influenciadas
establecer entre las otras especies. Se cosecharon los eucaliptos fi cinco años después de la siembra
por las especies de árboles de crecimiento rápido, en todo el dosel nativo y por
para maximizar la producción de madera y la calidad de fi BER para la producción de pulpa de
madera, integrando así los árboles nativos en un sistema de silvicultura comercial ya

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Fig. 6. Mezcla de correo ff efecto sobre el diámetro del árbol de eucalipto ( especie negra) y nativas de los grupos de diversidad (gris), clasificación fi ed a de rápido, intermedio y de crecimiento lento especies en plantaciones establecidas en tres sitios experimentales

en el Bosque Atlántico del este de Brasil (Aracruz, ES, 38, 51 y 57 meses de edad; Mucuri, BA, 48 meses de edad, y Igrapiúna, BA, 31, 45, 53 y 60 meses de edad). Los puntos son la media de todos los árboles del grupo de la diversidad dada en una parcela dada

a una edad determinada. Tenga en cuenta que los puntos por encima de la línea continua diagonal indican que los diámetros eran a menudo más grandes en las mezclas y los puntos por debajo de la línea indican que las especies tenían diámetros más pequeños

en la mezcla que en los tratamientos de control ( Eucalipto monocultivo o parcelas de especies nativas). Las líneas discontinuas son fi tted a las especies nativas y no a eucalipto ( círculos negros), que se muestran solamente para indicar el correspondiente Eucalipto Diámetro

a la altura del pecho (DAP) en los mismos tratamientos. Los valores de p facilitados indican que el diámetro de las especies nativas en mezclas es signi fi cativamente menor que en las parcelas de especies nativas. Los datos de todos los sitios experimentales se

muestran en el fi fila primera; de Aracruz en la segunda fila; de Mucuri en la tercera fila; y desde Igrapiúna en la cuarta fila, que no tiene Eucalipto

monocultivo como un tratamiento. Los datos incluyen todos los inventarios.

utilizado en todos los aproximadamente 5,7 millones de hectáreas de Eucalipto plantaciones en Brasil ( Indústria disminuido Eucalipto la producción de madera, restauración o compromiso cuando este es el fi objetivo
Brasileira de Árvores, 2017 ). Alternativamente, Eucalipto final.
podría ser cosechados antes de proporcionar fi leña y postes, en los casos en que existe un mercado
local para los registros de eucalipto más pequeños. Equilibrio diseños silvícolas y mercados es
fundamental para la promoción de las plantaciones de árboles mixtos en los trópicos ( Nguyen et al., 5. Conclusiones

2014 ), Por lo que los múltiples usos de la madera de eucalipto es una ventaja para aumentar la Florida
flexibilidad de su gestión en plantaciones mixtas se centró en la conservación y la producción. Otra Las plantaciones mixtas que estudiamos son bene fi cial para el crecimiento de

opción es la aplicación de mezclas de di ff Erent disposiciones espaciales utilizando un intermedio o Eucalipto, que produjo casi el 75% de la superficie basal de los monocultivos utilizando sólo el 50% del

un coarse-, en lugar de una número de Eucalipto plántulas. A pesar de que la competencia por los recursos con Eucalipto ralentizado
el crecimiento de especies nativas, que no era lo suficientemente fuerte como para una ff ect su

fi diseño ne-rejilla, para minimizar la competencia entre Eucalipto y árboles nativos ( Bauhus et al, supervivencia o outcompete los árboles nativos. El crecimiento más lento de las especies nativas no
es una preocupación importante en el corto plazo y puede ser revertida si los bosques se gestionan
2017B.; Kelty y Cameron, 1995 ). Por ejemplo, la plantación de hileras dobles o triples de Eucalipto intercalados
con hileras dobles o triples de especies de árboles nativos. di ff Erent diseños podrían, sin embargo, para fines distintos de la producción de Eucalipto en el futuro, pero esta inversión aún debe ser

aumentar la competencia entre Eucalipto árboles y en consecuencia evaluado. Llegamos a la conclusión de que las mezclas de Eucalipto y una alta diversidad de especies
de árboles nativos son

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