Processo fotossintético e suas implicações econômicas e ecológicas

Universidade Federal do Recôncavo da Bahia
Disciplina: CCA 505 - Fisiologia da Produção Vegetal

Professores: Clovis Pereira Peixoto &
Manuela Oliveira de Souza
Fotossíntese
Um processo metabólico associado às implicações econômicas e ecológicas
1. Introdução
Embora a produção mundial de alimentos continue a crescer pela ampliação da área cultivada e a manipulação
intensiva do ambiente com fertilizantes e pesticidas, o aumento da população humana está anulando qualquer
ganho per capita. A produção de alimento, por pessoa, não melhorou muito desde 1960-1980, no auge da
chamada “Revolução Verde” na agricultura. Aquele foi um período em que novas variedades genéticas e
manejo mais intensivo do ambiente possibilitaram mais do que duplicar os rendimentos das safras. Para
conseguir mais crescimento e produtividade das culturas vegetais no solo disponível, os cientistas estão se
concentrando na fotossíntese, o processo bioquímico pelo qual as plantas convertem a luz solar em
carboidratos, açúcares e amido. A fotossíntese é a verdadeira base de vida sobre a Terra.
O processo da fotossíntese pode ser divido em duas etapas. A primeira etapa é a conversão de energia
luminosa em ligações químicas de transportadores de elétrons reduzidos e ATP. Na segunda etapa, essas duas
fontes de energia química são usadas para desencadear a síntese de carboidratos a partir do dióxido de
carbono (CO2). Estes dois processos estão relacionados entre si e com o crescimento vegetal. A importância do
estudo da fotossíntese não se resume apenas a compreensão das reações que a compõe, mas de uma
discussão mais ampla a respeito das implicações econômicas e ecológicas, principalmente nos aspectos
relacionados ao desmatamento e ao efeito estufa.
O aumento da emissão de Gases de Efeito Estufa (GEEs), em decorrência das atividades humanas, tem gerado
discussões no âmbito político, social e econômico, junto à sociedade moderna. Esse problema levou os países
da Organização das Nações Unidas a estabelecerem um acordo conhecido como protocolo de Quioto,
disciplinando e controlando as intervenções humanas no clima. Esse tratado impõe, aos países do Oeste
Europeu, Canadá e Japão, metas obrigatórias de redução das emissões de gases de efeito estufa em 5,2%, em
média, relativas ao ano de 1990, durante o período de 2008 a 2012.
Com o protocolo de Quioto, assinado em Genebra, por diversos países, estabeleceu-se um novo paradigma
para as empresas que poluem o meio ambiente. Ou seja, a partir da assinatura do tratado de Quioto, as
empresas industriais, que no exercício de suas atividades operacionais, poluírem o meio ambiente devem, em
contrapartida, como forma de minimizar a poluição produzida, possuir uma cota de floresta ou de área
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reflorestada. A aquisição de parcela de floresta ou área reflorestada se dá pela aquisição de créditos de

carbono.
Neste contexto, o Brasil, apesar das elevadas taxas de desmatamento e queimadas, especialmente na região
amazônica, é um país que apresenta uma matriz energética considerada “limpa”, ao contrário da China e da
Índia, que dependem das matérias-primas não renováveis.
As oportunidades observadas com a adoção desse acordo são crescentes, principalmente, para os países em
desenvolvimento, pois, estes podem estruturar planos e ações a fim de aproveitar suas características
geográficas e condições climáticas locais, como fatores propulsores na criação e produção de energia de
biomassa. Essas ações permitem que esses países se lancem como fornecedores regulares de combustíveis
renováveis, propiciando uma participação mais representativa no mercado de créditos de carbono. Nesse
sentido, o Brasil apresenta vantagens, possuindo vasta cobertura vegetal, apesar de muitas áreas verdes
devastadas, ainda é considerado um país que possui vegetação bastante abrangente.
A partir dessas necessidades fica claro, a importância do processo fotossintético visando diminuir os efeitos
impactantes gerados durante séculos por uma sociedade preocupada apenas em aumentar a produção e o
consumo, sacrificando o meio ambiente de forma significativa.
2. As duas rotas da fotossíntese: uma visão geral

A reação fotossintética global ocorre nos cloroplastos, que na maioria das plantas, são encontrados em células
das folhas. Mas a fotossíntese não acontece em numa etapa única. Na metade do século XX, evidenciou-se que
a fotossíntese consiste de muitas reações, que podem ser divididas em duas rotas:
a) A primeira rota, dependentes de luz é acionada pela energia luminosa. Ela produz ATP e um transportador
de elétrons reduzido (NADPH + H+).
b) A segunda rota, denominada Ciclo de Calvin-Benson, não utiliza luz diretamente. Ela usa ATP, NADPH + H + e
CO2 para produzir açúcar.
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2.1 Reações luminosas – dois fotossistemas estão envolvidos

No cloroplasto, a clorofila e outras moléculas de pigmentos estão inseridas nos tilacóides em unidades isoladas
e organizadas, chamadas fotossistemas. Cada fotossistema inclui um conjunto de cerca de 250 a 400 moléculas
de pigmentos e consiste em dois componentes estreitamente ligados: o complexo antena e o centro de reação.
O complexo antena é constituído por moléculas de pigmento, que coletam a energia luminosa e canalizam para
o centro de reação. O centro de reação é constituído por um complexo de proteínas e moléculas de clorofila
que possibilitam a energia luminosa ser convertida em energia química. Dentro dos fotossistemas, as moléculas
de clorofila estão ligadas as específicas proteínas de membrana e mantidas no local para permitir uma eficiente
captura de energia luminosa.
Todos os pigmentos dentro do fotossistema são capazes de absorver fótons, mas apenas um par especial de
moléculas de clorofila a por fotossistema pode de fato usar a energia na reação fotoquímica. Esse par especial
de moléculas de clorofila a está situado no núcleo do centro de reação do fotossistema. A energia luminosa
absorvida por uma molécula de pigmento em qualquer lugar no complexo antena é transferida para outra
molécula de pigmento e assim, por diante, até atingir o centro de reação, que tem seu par especial de
moléculas de clorofila a. Os dois fotossistemas, o I e o II, são ligados por uma cadeia transportadora de
elétrons. No fotossistema I, as moléculas especiais de clorofila a do centro de reação são conhecidas como
P700. A letra P diz respeito a pigmento e o subscrito “700” designa o pico ótimo de absorção em nanômetros.
O centro de reação do fotossistema II também contém uma forma especial de clorofila a. Seu pico ótimo de
absorção é de 680 nanômetros e, portanto, é chamado de P680.
Em geral, o fotossistema I e o fotosssitema II trabalham juntos, simultânea e continuamente. No entanto, o

fotossistema I pode operar independentemente. O fotossistema II está localizado principalmente nos tilacóides
dos grana (grânulos), e o fotossistema I, quase que inteiramente nos tilacóides do estroma e nas margens ou
porções externas dos tilacóides dos grana.
2.2 Nas reações de luz, os elétrons fluem da água para o fotossistema II, para o fotossistema I e para o
NADP+.
A energia luminosa incidente sobre o fotossistema II é absorvida, direta ou indiretamente por moléculas P680
no centro de reação via transferência de energia. Quando uma molécula P680 é excitada, seu elétron
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energizado é transferido para uma molécula receptora primária, que transfere seu elétron extra para uma
molécula receptora secundária e assim por diante, ao longo da cadeia transportadora de elétrons. Por meio de
uma reação ainda não completamente entendida, a molécula P680 deficiente em elétrons, é capaz de
substituir seus elétrons um de cada vez, extraindo-os das moléculas de água. Com a absorção de quatro fótons,
as duas moléculas de água são clivadas, produzindo quatro elétrons, quatro prótons e gás oxigênio. Essa
quebra oxidativa da molécula de água, dependendo da luz, é chamada fotólise.
A fotólise das moléculas de água contribui para a geração de um gradiente de prótons através da membrana do
tilacóide – o único meio pelo qual o ATP é gerado durante a fotossíntese.
Os componentes da cadeia transportadora de elétrons entre os dois fotossistemas remontam àqueles da

cadeia transportadora de elétrons da respiração: quinonas, citocromos e proteínas ferro-enxofre estão
envolvidas. A cadeia transportadora de elétrons está arranjada de tal forma que a transferência de elétrons
entre os transportadores de elétrons na cadeia está obrigatoriamente ligada ao bombeamento de prótons
através da membrana do tilacóide, gerando o gradiente eletroquímico de prótons que é capaz de impulsionar a
síntese de ATP. O complexo ATP sintase, inseridos na membrana do tilacóide, provêm um canal através do qual
os prótons podem fluir a favor do gradiente de volta para o estroma do cloroplasto. Com isto, é formado um
gradiente de energia potencial que impulsiona a síntese de ATP a partir de ADP e Pi. Esse processo é
inteiramente análogo à síntese de ATP impulsionada por prótons na mitocôndria, mas aqui é chamado de
fotofosforilação para enfatizar que a luz fornece a energia para estabelecer o gradiente de prótons. Portanto,
cloroplastos e mitocôndrias geram ATP pelo mesmo mecanismo básico: o acoplamento quimiosmótico.
2.3 Fotofosforilação não-cíclica e fotofosforilação cíclica

A síntese de ATP pode ocorrer através da fotofosforilação cíclica e não-cíclica. A fotofosforilação não-cíclica
produz ATP, NADPH além de O2. A fotofosforilação cíclica gera apenas ATP.
No fotossistema I, a energia luminosa fotoexcita as moléculas da antena que passam a energia para as
moléculas P700 do centro de reação. Quando uma molécula P700 é fotoexcitada, seu elétron energizado é
passado para uma molécula receptora primária chamada A0. Os elétrons são então passados através de uma
cadeia de transportadores, incluindo filoquinona, proteínas ferro-enxofre e uma flavoproteína para a coenzima
NADP+. Isto resulta na redução do NADP+ a NADPH e na oxidação da molécula P700. Os elétrons removidos da
molécula P700 são substituídos pelos elétrons vindos da cadeia transportadora de elétrons a partir do
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fotossistema II. Assim, na luz, os elétrons fluem continuamente da água através dos fotossistemas II e I para o
NADP+, resultando na oxidação da água a oxigênio (O2) e na redução do NADP+ a NADPH. Esse fluxo de
elétrons unidirecional da água para o NADP+ é chamado de fluxo não cíclico de elétrons, e a produção de ATP
que ocorre é chamada de fotofosforilação não-cíclica.
Na medida em que o fotossistema II supre elétrons para o fotossistema I, para a eficiência da fotossíntese, as
taxas de distribuição de fótons para os dois centros de reação devem ser iguais. Quando as condições de luz
favorecem um ou outro fotossistema, a energia excessiva é redistribuída entre eles, resultando em um balanço
igual de energia nos dois centros de reação.
Na fotofosforilação cíclica, como o fotossistema I pode trabalhar independentemente do fotossistema II, os

elétrons energizados são transferidos das moléculas P700 para A0. Entretanto, os elétrons, ao invés de
descerem para o NADP+, são desviados para um receptor da cadeia transportadora de elétrons entre os
fotossistemas I e II. Os elétrons então descem através dessa cadeia de volta para o centro de reação do
fotossistema I, impulsionando o transporte de prótons através da membrana do tilacóide e assim promovendo
a geração de ATP. Uma vez que esse processo envolve um fluxo cíclico de elétrons, ele é chamado de
fotofosforilação cíclica.
IMPORTANTE EVOLUÇÃO!
Acredita-se que o mecanismo fotossintético mais primitivo trabalhava dessa forma e esse é, aparentemente, o
caminho pelo qual algumas bactérias realizam fotossíntese. Os eucariotos fotossintetizantes (plantas e algas)
são também capazes de sintetizar ATP pelo fluxo cíclico de elétrons. Entretanto, nenhuma molécula de água é
quebrada, nenhum O2 é liberado e nenhum NADPH é formado. O único produto é o ATP.
2.4 Ciclo de Calvin - o CO2 é fixado através da via de três carbonos.

As enzimas que catalisam as reações dessa rota estão, na maioria dissolvidas no estroma do cloroplasto, onde
ocorrem as reações. Essa etapa é denominada de etapa bioquímica. No entanto, usam energia de ATP e de
NADPH, produzidos nos tilacóides durante as reações luminosas, para reduzir CO2 a carboidratos. Dessa forma,
indiretamente essas reações exigem luz e ocorrem somente à luz.
O ciclo de Calvin acontece em três etapas: 1) a primeira etapa começa quando o dióxido de carbono entra no
ciclo e é enzimaticamente combinado ou fixado (“covalentemente ligado”) com a RuBP. Nessa etapa, a fixação
de três moléculas de CO2 a três moléculas de ribulose 1,5-bifosfato forma seis moléculas de gliceraldeído 3-
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fosfato. O composto resultante com seis carbonos, um intermediário instável, é imediatamente hidrolisado
para gerar duas moléculas de 3-fosfoglicerato ou ácido 3-fosfoglicérico (PGA). Cada molécula de PGA – o
primeiro produto detectável do ciclo de Calvin – contém três átomos de carbono. Desta forma, o ciclo de Calvin
também é conhecido como a via C3. 2) na segunda etapa do ciclo, o 3-fosfoglicerato é reduzido a gliceraldeído
3-fosfato ou 3-fosfogliceraldeído (PGAL). 3) na terceira etapa do ciclo, cinco das seis moléculas de gliceraldeído
3-fosfato são usada para regenerar três moléculas de ribulose 1,5- bifosfato, o material inicial.
Em uma folha típica, cerca de um terço do gliceraldeído 3-fosfato termina no polissacarídeo amido, que é
armazenado no cloroplasto e serve como uma fonte de glicose. Dois terços do gliceraldeído 3 fosfato são
convertidos no dissacarídeo sacarose, que é transportado da folha para outros órgãos da planta, onde é
hidrolisado em seus monossacarídeos constituintes: glicose e frutose.
A glicose produzida na fotossíntese é subsequentemente usada pela planta para formar outros compostos
além de açúcares. O carbono da glicose é incorporado aos aminoácidos, aos lipídeos e aos constituintes dos
ácidos nucléicos.
A RuBP carboxilase/oxigenase, freqüentemente chamada de rubisco para encurtar seu nome, é a enzima que
catalisa esta reação crucial. Rubisco é sem dúvida a enzima mais abundante do mundo, e por algumas
estimativas essa enzima corresponde a mais de 40% do total de proteína solúvel na maioria das folhas. Como o
seu nome completo indica, a rubisco é uma carboxilase (adiciona CO2 a uma molécula receptora, RuBP) e uma
oxigenase (adiciona O2 à RuBP). Essas duas reações competem entre si. Quando a RuBP e O2 reagem, um dos
produtos é um composto de dois carbonos, glicolato. O glicolato difunde-se em organelas rodeadas por
membranas denominadas peroxissomos, onde uma série de reações o converte no aminoácido glicina. A seguir
a glicina difunde-se para o interior de uma mitocôndria. Nessa organela, duas moléculas de glicina são
convertidas em outro aminoácido, serina.
Essa rota, chamada fotorrespiração, utiliza ATP e NADPH produzidos nas reações luminosas, exatamente como
o ciclo de Calvin-Benson. Mas o efeito líquido da fotorrespiração essencialmente desfaz o que o Ciclo de Calvin-
Benson realiza: CO2 é liberado em vez de ser fixado em carboidratos. Em muitas plantas, a fotorrespiração
reduz em 25% a quantidade de carbono fixado em carboidratos.
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Se a fotorrespiração é consumidora do processo fotossintético, porque ela existe? Aparentemente, ela não é
essencial para a vida. Muitas plantas não dependem dela. Plantas com fotorrespiração também podem crescer
bem, se ela for inibida quimicamente. Uma explicação é que o sítio ativo da rubisco evoluiu para fixar tanto CO2
quanto O2. Originalmente, isso não foi um problema, pois havia pouco O2 na atmosfera e a atividade de ligação
do CO2 era a única executada. O surgimento do O2 possibilitou a rota da fotorrespiração.
IMPORTANTE- ASPECTOS EVOLUTIVOS
A solução para o problema da fotorrespiração evoluiu num certo número de plantas, a maioria das quais
relacionadas a espécies tropicais, como a cana de açúcar. O objetivo é aumentar o nível de CO 2 em relação ao
de O2 ao redor da rubisco, de modo que a carboxilação seja favorecida.
FOTORRESPIRAÇÃO – UMA RELÍQUIA EVOLUTIVA ?
2.5 A via de quatro carbonos

O ciclo de Calvin não é a única via usada nas reações de fixação de carbono. Em algumas plantas, o primeiro
produto detectável da fixação do CO2 não é uma molécula de três carbonos 3-fosfoglicerato, mas sim a
molécula de quatro carbonos – oxaloacetato, que também é um intermediário no ciclo do ácido cítrico ou de
Krebs. Plantas que empregam essa via C4, juntamente com o ciclo de Calvin, são chamadas de plantas C4
(quatro carbonos), diferentemente das plantas C3 que usam apenas o Ciclo de Calvin.
No milho, na cana-de-açúcar e nas outras gramíneas tropicais, os cloroplastos com sua abundante rubisco,
estão numa camada celular no interior da folha. Tal como as plantas C3, essas plantas fecham seus estômatos
em dias quentes, mas suas taxas fotossintéticas não caem e nem ocorre fotorrespiração. Elas têm uma maneira
de manter alta a razão de CO2 para o O2 ao redor da rubisco, de modo como essa enzima atua como uma
carboxilase. Elas comportam-se assim, em parte, por terem um composto de quatro carbonos, oxalacetato
como o primeiro produto de fixação do carbono, e por isso são denominadas plantas C4.
As plantas C4 executam o ciclo de Calvin-Benson normal, mas têm uma reação inicial adicional que fixa CO2,
sem perda de carbono para a fotorrespiração, aumentando muito o rendimento fotossintético total. Uma vez
que esse passo inicial de fixação de CO2 pode funcionar mesmo em níveis baixos desse gás em temperaturas
altas, as plantas C4 muito eficazmente, otimizam a fotossíntese sob condições em que ela é inibida nas plantas
C3.
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As plantas C4 têm duas enzimas separadas para fixação do CO2, em cloroplastos diferentes de dois locais da
folha. Uma enzima, presente nas células do mesófilo próximas à superfície da folha, fixa CO 2 a um composto
aceptor de três carbonos (fosfoenolpiruvato) para gerar o produto de fixação de quatro carbonos
(oxaloacetato). Essa enzima, PEP carboxilase, tem duas vantagens sobre a rubisco: não têm atividade de
oxigenase e fixa CO2 em níveis muito baixos. Desse modo, mesmo em dias quentes, quando os estômatos estão
fechados, o CO2 está baixo e o O2 alto, a PEP carboxilase mantém a fixação do CO2.
O oxaloacetato é formado quando o CO2 é fixado ao fosfoenolpiruvato (PEP) na reação catalisada pela enzima
PEP carboxilase, que é encontrada no citosol das células do mesofilo de plantas C4. O oxaloacetato é então
reduzido a malato ou convertido, com adição de um grupo amino, ao aminoácido aspartato no cloroplasto das
mesmas células. Esses passos, usando o CO2 dos espaços de ar adjacentes, ocorrem nas células do mesofilo. O
malato (ou aspartato) dependendo da espécie move-se das células do mesofilo para as células da bainha do
feixe, as quais circundam os tecidos vasculares da folha, local onde ele é descarboxilado para produzir CO 2 e
piruvato. O CO2 então entra no Ciclo de Calvin reagindo com a RuBP para formar PGA. Enquanto isso, o
piruvato retorna para as células do mesofilo, onde reage com ATP para regenerar o PEP. Por isso, a anatomia
das folhas de plantas C4 estabelece uma separação espacial entre a via C4 e o ciclo de Calvin, pois ocorrem em
dois tipos diferentes de células.
2.6 A fotossíntese é geralmente mais eficiente nas plantas C4 do que nas plantas C3
A fixação do CO2 nas plantas C4 tem um maior custo energético que nas plantas C3, para cada molécula de CO 2
fixada na via C4, uma molécula de PEP deve ser regenerada ao custo de dois grupos fosfatos do ATP. Portanto,
as plantas C4 necessitam de cinco moléculas de ATP para fixar uma molécula de CO2, enquanto as plantas C3
precisam de apenas três. Pode-se perguntar por que as plantas C4 desenvolveram um mecanismo caro de
fornecer CO2 para o ciclo de Calvin.
A alta concentração de CO2 e a baixa concentração de O2 limitam a fotorrespiração. Conseqüentemente, as

plantas C4 têm uma nítida vantagem sobre as plantas C3 porque o CO2 fixado pela via C4 é essencialmente
“bombeado” das células do mesófilo para as células da bainha do feixe, assim mantendo uma alta razão CO2
para O2 no sítio ativo da rubisco. Esta alta razão CO2 :O2 favorece a carboxilação da RuBP. Além disso, uma vez
que tanto o ciclo de Calvin quanto a fotorrespiração estão localizados numa parte interna da folha, a bainha do
feixe, o CO2 liberado para a parte externa pode ser refixado na camada do mesofilo pela via C4 que lá opera. O
CO2 liberado pela forrespiração pode assim ser impedido de escapar da folha. Também, em comparação às
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plantas C3, as plantas C4 utilizam o CO2 mais eficientemente, e isso é em parte devido a fato da atividade da
PEP carboxilase não ser inibida pelo O2. Como resultado, a taxa de fotossíntese líquida (isto é, a taxa
fotossintética total menos a perda devido à fotorrespiração), por exemplo, de gramíneas C4 pode ser duas as
três vezes maior que a taxa de gramíneas C3, sob as mesmas condições ambientais. Em resumo, o ganho em
eficiência a partir da eliminação da fotorrespiração em planta C4 mais do que compensa o custo energético da
via C4. O milho, a cana-de-açúcar e o sorgo são exemplos de gramíneas C4. O trigo, o centeio, a aveia e o arroz
são exemplos de gramíneas C3.
As plantas C4 evoluíram primeiramente nos trópicos e são especialmente bem adaptadas a altas intensidades
luminosas, a altas temperaturas e à seca. A faixa ótima de temperatura para a fotossíntese de plantas C4 é
muito maior que para a fotossíntese de plantas C3, e as plantas C4 florescem ainda em temperaturas que
seriam letais para muitas espécies de plantas C3. Devido ao uso mais eficiente do dióxido de carbono pelas
plantas C4, estas podem manter a mesma taxa fotossintética que as plantas C3 mesmo com uma menor
abertura estomática e, assim, com menor perda de água. A predominância de plantas C4 em climas mais
quentes e secos pode ser uma expressão dessas vantagens da fotossíntese C4 em altas temperaturas.
Todas as plantas conhecidas que utilizam a fotossíntese C4 são angiospermas (plantas com flor), incluindo pelo
menos 19 famílias, das quais 3 são monocotiledôneas e 16 são eudicotiledôneas. Entretanto, não foi
encontrada nenhuma família contendo exclusivamente espécies C4. Essa via surgiu, sem dúvida, de forma
independente, muitas vezes, ao longo da evolução.
Em vários gêneros têm-se descoberto espécies com características fotossintéticas intermediárias entre as
espécies C3 e C4. Essas plantas chamadas de intermediárias C3-C4, caracterizadas por anatomia foliar como do
tipo Kranz, supressão parcial da fotorrespiração e reduzida sensibilidade ao O 2, são consideradas por alguns
botânicos como evidências da evolução da via C4 a partir de ancestrais C3.
2.7. Metabolismo ácido das crassuláceas

Outra estratégia para a fixação do CO2 evoluiu de forma independente em muitas plantas suculentas, tais como
cactáceas e crassuláceas. Essa estratégia de fixação de CO2 é chamada de metabolismo ácido das crassuláceas
(CAM, do inglês crassulacean acid metabolism), e seu nome vem do fato de que foi primeiramente encontrada
em representantes da família Crassulaceae. As plantas que tiram vantagem desse tipo de fotossíntese são
chamadas de plantas CAM. Assim como as plantas C4, as plantas CAM utilizam tanto via C4 quanto o ciclo de
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Calvin. Nas plantas CAM, porém, há uma separação temporal quanto ao ciclo C3 e C4 – em vez de uma
separação espacial entre as duas como em plantas C4.
As plantas consideradas como tendo fotossíntese CAM em suas células fotossintéticas possuem a habilidade de
fixar CO2 no escuro, por meio da atividade da PEP carboxilase no citosol. O produto inicial da carboxilação é o
oxaloacetato, que é imediatamente reduzido a malato. O malato formado é estocado como ácido málico no
vacúolo, podendo ser detectado pelo sabor azedo que este dá às células que o contêm. Durante o período de
luz que se segue, o ácido málico é retomado do vacúolo, descarboxilado, e o CO2 é transferido para a RuBP do
ciclo de Calvin dentro da mesma células. Assim, a pré-condição estrutural de todas as plantas CAM é a presença
de células que tenham vacúolos grandes, para que o ácido málico possa ser temporariamente estocado em
solução aquosa, e cloroplastos, para que o CO2 obtido a partir do ácido málico possa ser transformado em
carboidratos.
3. Cada mecanismo de fixação de carbono tem sua vantagem e desvantagem na natureza

O tipo de mecanismo fotossintético usado pelas plantas é importante, mas não é o único fator que determina
onde as plantas vivem. Todos os três mecanismos – C3, C4 e CAM – tem vantagens e desvantagens, e uma
planta pode competir com sucesso apenas quando os benefícios do seu tipo de fotossíntese superam outros
fatores. Por exemplo, embora as plantas C4 geralmente tolerem temperaturas e ambientes mais secos do que
as espécies C3, as plantas C4 podem não competir com sucesso em temperaturas inferiores a 25°C. Isso, em
parte, porque elas são mais sensíveis ao frio que as espécies C3. Além disso, as plantas CAM conservam a água
fechando os estômatos durante o dia, uma prática que reduz severamente sua capacidade para absorver e fixar
CO2. Por isso, as plantas CAM crescem lentamente e competem fracamente com as espécies C3 e C4 sob outras
condições que não a de aridez extrema. Assim, cada tipo de fotossíntese da planta tem limitações impostas por
seu próprio mecanismo fotossintético.
4. O ciclo do carbono, o efeito estufa e o aquecimento global

Na fotossíntese, os organismos vivos incorporam o dióxido de carbono da atmosfera na forma de compostos
orgânicos. Na respiração, esses compostos são quebrados em dióxido de carbono e água. Esses processos,
vistos em escala global, resultam no ciclo do carbono. Os principais organismos fotossintetizantes nesse ciclo
do carbono são as plantas, o fitoplâncton, as algas marinhas e as cianobactérias. Eles sintetizam carboidratos a
partir do dióxido do carbono e da água e liberam oxigênio para a atmosfera. Cerca de 100 bilhões de toneladas
de carbono por ano são ligadas em compostos de carbono pela fotossíntese.
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Alguns desses carboidratos são usados pelos próprios organismos fotossintetizantes. As plantas liberam dióxido
de carbono de suas raízes e folhas para a atmosfera, e o fitoplâncton, as algas marinhas e as cianobactérias
liberam o dióxido de carbono para a água, onde mantém um equilíbrio com o dióxido de carbono do ar. Cerca
de 38.000 bilhões de toneladas de carbono estão “estocadas” como dióxido de carbono dissolvido nos
oceanos, e em torno de 778 bilhões de toneladas na atmosfera. Parte dos carboidratos é usada pelos animais
que se alimentam de plantas, algas, ou uns aos outros, liberando dióxido de carbono. Uma enorme quantidade
de carbono orgânico está contida em corpos de plantas mortas e outros organismos, assim como nas folhas e
conchas descartadas, fezes e outros dejetos. Todos esses materiais são depositados no solo ou levados para o
solo oceânico, onde em muitos casos são consumidos por decompositores – pequenos invertebrados, bactérias
e fungos. O dióxido de carbono é também liberado por esses processos para a atmosfera e os oceanos.
Ao longo dos anos e ocorrendo por todo planeta Terra, os processos naturais de fotossíntese e respiração são
essencialmente equilibrados entre eles.
Desde 1850, a concentração de dióxido de carbono na atmosfera tem aumentado de 270 partes por milhão
(ppm) para as atuais 360 ppm, devido principalmente ao uso de combustíveis fósseis, tais como carvão,
petróleo e gás natural, pela poluição do solo e pela destruição e queimada de florestas, particularmente nos
trópicos. Durante pelo menos as duas últimas décadas do século 20, o conteúdo de dióxido de carbono da
atmosfera tem aumentado em uma taxa de cerca de 0,4% ao ano.
O dióxido de carbono, juntamente com o vapor de água, metano e outros gases impedem a total liberação da
energia do sol que é refletida pela superfície do planeta, o que propicia um suave aquecimento global, sem o
qual a temperatura terrestre seria tão baixa que impossibilitaria o desenvolvimento da vida. No entanto, com o
aumento do dióxido de carbono, este e outros gases capturam a radiação solar de forma semelhante ao vidro
de uma estufa, o aquecimento global produzido desta maneira é chamado efeito estufa. Portanto, o
aquecimento global é fruto do aumento de um fenômeno natural chamado “efeito estufa”.
No inicio dos anos 1980, uma grande estudo realizado pela Agência de Proteção Ambiental dos Estados Unidos
previu que o aumento na “manta” de dióxido de carbono aumentaria significativamente a temperatura média
sobre a Terra, começando na virada o século. Estudos subseqüentes, que observaram que as temperaturas na
década de 1980 e início da década de 1990 foram as mais altas já registradas desde que foi iniciado o
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acompanhamento da temperatura global, convenceram não apenas a maioria dos membros da comunidade
científica, mas também líderes políticos de todo o mundo. Se a tendência de aquecimento continuar, em
meados do século 21 a temperatura média da Terra pode aumentar de 1,5 para 4,5°C.
As conseqüências deste aumento de temperatura global não são conhecidas ao certo. No entanto, algumas
previsões podem ser feitas e muitas delas já estão ocorrendo. O aumento da temperatura tem como principal
conseqüência as mudanças climáticas, que trarão inúmeros problemas tais como: derretimento das geleiras,
avalanches, furacões, tempestades de neve, enchentes, mas também secas, ondas de calor e incêndios. Além
das influências negativas na produção agrícola e pecuária, bem como, a desertificação de diversas regiões. Em
algumas partes do mundo as estações do ano podem ser mais longas e as chuvas aumentadas. Em outras
partes do mundo pode haver redução na precipitação, diminuindo a produtividade agrícola e em áreas já áridas
pode ocorrer uma aceleração, ampliando os grandes desertos do mundo.
Nem todas as espécies de plantas respondem da mesma forma aos altos níveis de dióxido de carbono. Espera-
se que as plantas C3 respondam de forma mais intensa aos maiores níveis de dióxido de carbono, aumentando
a fotossíntese e o crescimento, enquanto a fotorrespiração é efetivamente minimizada. A resposta das plantas
C4 parece não ser significativa, uma vez que elas perderiam sua vantagem competitiva sobre as plantas C3.
Aumentos no nível dos oceanos, resultante do derretimento do gelo polar, trariam uma ameaça potencial não
apenas aos seres humanos habitantes das regiões costeiras, mas também para vários organismos marinhos que
vivem ou se reproduzem nas águas rasas do limite continental.
5. O CO2 pode ser naturalmente retirado da atmosfera

Os oceanos absorvem grande parte do gás carbônico da atmosfera por dois motivos: um porque o gás se
dissolve na água (lembre-se que 2/3 do planeta é coberto por água) e outro porque as pequenas algas
marinhas durante o processo de fotossíntese consomem CO2. Os oceanos podem ser considerados como o
grande “consumidor” do CO2 atmosférico. Porém, vale lembrar que é possível dissolver maiores quantidades
de um gás em águas mais frias. Se a temperatura das águas dos oceanos aumentarem, como conseqüência do
efeito estufa, sua capacidade de absorver o CO2 da atmosfera irá diminuir.
As florestas também são muito importantes para a absorção de CO2, principalmente quando estão crescendo,
pois estas também transformam o CO2 atmosférico em matéria orgânica sólida por meio da fotossíntese,
“limpando” a atmosfera. Portanto, um aumento no número de árvores plantadas (e não derrubadas) pode
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ajudar a diminuir a concentração de CO2 na atmosfera. No processo de queima de florestas, o gás carbônico
que estava armazenado durante anos e anos na forma de plantas, é emitido de volta para a atmosfera em
minutos.
6. Projetos florestais e seqüestro de carbono

Dentre os projetos florestais com objetivo de seqüestro de carbono, as florestas, as terras agrícolas e outros
ecossistemas terrestres oferecem um grande potencial de mitigação de carbono, por meio de três estratégias:
(a) conservação de carbono em florestas existentes, (b) expansão de áreas florestais, e (c) sustentabilidade
para a substituição de produtos biológicos. A remoção do dióxido de carbono da atmosfera pelas florestas
ocorre por meio da fotossíntese e sua liberação no processo de respiração, sendo parte deste carbono
armazenado nos diversos componentes das plantas. O carbono entra e sai das plantas por difusão, na forma de
CO2, através dos estômatos presentes na epiderme das folhas. Entrando, o CO2 vai servir como matéria-prima
de compostos orgânicos, durante a fotossíntese. Saindo, o CO2 é um dos produtos finais da respiração. Já os
animais realizam apenas a respiração, liberando o CO2 na atmosfera, e obtêm o carbono de que precisam de
forma direta, se herbívoros, ou de forma indireta se forem carnívoros.
As atividades de reflorestamento caracterizam-se como alternativas ambientais relevantes no processo de

captura de CO2, além disso, oferecem vantagens econômicas aos produtores rurais. O reflorestamento pode
ser visto como alternativa de renda a longo prazo para o pequeno produtor, apresentando a vantagem de
requerer baixa utilização de mão-de-obra e de insumos. As áreas florestais são instrumentos na quantificação
de áreas com estoque de carbono e sua dinâmica. A dinâmica de uso e cobertura da terra é entendida como as
mudanças, ao longo do tempo, da cobertura vegetal em diferentes classes de vegetação, sendo que cada uma
destas classes possui estoques de carbono diferentes e a dinâmica de uso e cobertura implica na emissão ou
seqüestro de carbono para a atmosfera.
7. Considerações Finais
Os vegetais possuem a capacidade de capturar e fixar carbono, que associado com outros elementos, resulta
em substâncias complexas dentre as quais compostos celulósicos, principalmente madeira. As florestas se
constituem num tipo exclusivo dentre os vegetais, porque possuem a capacidade de capturar e fixar carbono
por décadas e armazená-lo na forma de produtos oriundos da madeira. O período de vida de uma árvore pode
ser de décadas e até de séculos, embora, após a fase de maturidade, os incrementos geralmente sejam bem
menores que aqueles verificados em fases anteriores. Então, é possível mencionar que árvores possuem a
13
capacidade permanente de captura e fixação de carbono enquanto vivas. Conclui-se, portanto, a importância
da constituição de florestas como meio de armazenamento de carbono por períodos longos. A constituição
dessas florestas propicia a negociação da parcela de CO2 seqüestrado. Para a realização das transações
econômicas, vinculadas a essa constituição e aos respectivos créditos de carbonos, os projetos de
reflorestamento devem atender os requisitos de um projeto de MDL – Mecanismos de Desenvolvimento
Limpo, sendo certificado por órgãos competentes.
Referências Bibliográficas
BUCHANAN, B. B.; GRUISSEM, W.; JONES, R. L. 2015. Biochemistry & Molecular Biology of Plants. 2ª edição.
Rockville, Maryland: American Society of Plant Physiologists. 1264p.
FERREIRA, A. da R. O.; SILVA, D.; LEAL, J.C.P.; LOPES, I.S. Aquecimento global e suas implicações em sala de aula.
In: I Simpósio Internacional de Educação/IV Fórum Internacional de Educação. Mai/2007. Torres- RS.
RAVEN, P. H.; EVERT, R,; EICHHORN. Biologia Vegetal. 7ª edição. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007.
REZENDE, A. J.; DALMÀCIO, F. Z.; RIBEIRO, M.de S.; ROSAS, M.P. A potencialidade dos créditos de carbono na
geração de lucro econômico sustentável da atividade de reflorestamento brasileiro: um estudo de caso no
estado do Mato Grosso do Sul. In: 30° Encontro da ANPAD. Set/2006. Salvador- BA.
SALISBURY, F.B.; ROSS, C.W. 2012. Fisiologia das Plantas, 4ª edição. São Paulo: Cengage Learning. 774p.
TAIZ, L.; ZEIGER, E.; MØLLER, I,M.; MURPHY, A. Fisiologia e Desenvolvimento Vegetal. 6ª edição. Editora
Artmed. 858p
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Processo fotossintético e suas implicações econômicas e ecológicas

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Universidade Federal do Recôncavo da Bahia

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