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O SISTEMA NERVOSO

CENTRAL I

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Organização do
Capítulo 1
Neurônios e glia são os dois principais
Sistema Nervoso componentes celulares do sistema nervoso
Todos os neurônios possuem um plano morfológico
Central comum
Neurônios comunicam-se uns com os outros nas sinapses
As células da glia fornecem suporte metabólico e
estrutural para os neurônios
CASO CLÍNICO | Doença de O sistema nervoso consiste em componentes
Alzheimer centrais e periféricos separados
Um homem de 79 anos vem se tornando desatento, às A medula espinal apresenta a organização mais
vezes coloca itens fora do lugar em casa e algumas vezes simples das sete principais divisões
fica confuso quando paga pelas compras no armazém. A O tronco encefálico e o cerebelo regulam funções
família informa que o esquecimento parece estar pioran- corporais e movimentos
do. No exame neurológico, com a fala normal, o paciente
diz a data correta e sabe onde está e por que está lá. No O diencéfalo consiste no tálamo e no hipotálamo
entanto, é incapaz de lembrar-se de três palavras aleató- Os hemisférios cerebrais possuem a forma
rias cinco minutos após repeti-las corretamente. Quan- mais complexa de todas as divisões do sistema
do é solicitado a realizar adição e subtração simples, é nervoso central
lento e tem dificuldade. O estado mental do paciente foi Os componentes subcorticais dos hemisférios cerebrais
avaliado mais detalhadamente, revelando comprometi- medeiam diversas funções motoras, cognitivas e
mento cognitivo adicional. O homem foi diagnosticado emocionais
com doença de Alzheimer, com base nos exames neu- Cada um dos quatro lobos do córtex cerebral possui
ropsiquiátricos e estudos de imagem do encéfalo. funções distintas
A Figura 1-1 mostra, lado a lado, uma imagem do
encéfalo de uma pessoa que teve doença de Alzheimer Cavidades no interior do sistema nervoso central
(A1) e uma imagem de um encéfalo normal (B1). Ima- contêm líquido cerebrospinal
gens de ressonância magnética (RM) são apresentadas O sistema nervoso central é revestido por três
abaixo (A2-5; B2-5). A aparência dos cortes do encéfalo camadas meníngeas
será explorada mais adiante, começando com o Capí-
tulo 2, à medida que é estudada a estrutura interna do Introdução aos termos neuroanatômicos
encéfalo. Entretanto, pode-se aproveitar esta oportuni- Quadro 1-1 Desenvolvimento do plano básico do
dade para estudar as alterações no córtex e no sistema encéfalo e da medula espinal
ventricular, como revelado nos cortes do encéfalo in Quadro 1-2 Desenvolvimento do hemisfério cerebral em
vivo. As partes 2-4 apresentam uma série de RMs pró- forma de C
ximas do plano transverso (ver detalhe; Figuras 1-16 e Resumo
1-17). Nestas imagens, as substâncias branca e cinzenta Leituras selecionadas
Referências
aparecem com matizes diferentes de cinza, e o líquido
Questões de estudo
cerebrospinal em preto. Substâncias adiposas do crânio
(p. ex., pele e órbitas ósseas) são brancas. Observa-se
como os ventrículos são finos no encéfalo saudável (co-
luna direita), mas dilatados no encéfalo comprometido gens. A descrição dos sinais neurológicos principais
(coluna esquerda). que acompanham as perguntas também fornece as
A formação hipocampal (Figura 1-10A; ver Capítulo respostas.
16) também se torna atrófica na doença de Alzheimer.
1. Por que o “sistema ventricular” é afetado,
Isso é visto nas RMs frontais na Figura 1-1. A atrofia cor-
embora não seja uma estrutural neuronal?
tical generalizada e o aumento ventricular também são
aparentes na RM transversal. 2. Algumas áreas do encéfalo são mais
Deve-se tentar responder as seguintes perguntas intensamente afetadas do que outras?
com base na leitura do capítulo e na inspeção das ima- — Continua na página seguinte

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4 Seção I O Sistema Nervoso Central

A1 B1

A2, B2
2
A3, B3
A4, B4

A2 B2
A5, B5
Corno frontal do
ventrículo lateral
Terceiro ventrículo

Átrio do
ventrículo lateral

A3 B3
Atrofia cortical
e alargamento
dos sulcos
Terceiro ventrículo
Mesencéfalo
Átrio e corno
posterior do
ventrículo lateral
A4 B4
Olho

Corno temporal do
ventrículo lateral

Mesencéfalo

A5 B5

Corno temporal do
ventrículo lateral e
formação
hipocampal

FIGURA 11 Encéfalo (parte superior) e RMs (plano transverso, 2-4; plano frontal, 5) de uma pessoa com doença de
Alzheimer (A) e de uma pessoa saudável (B). As projeções do encéfalo mostram atrofia generalizada na doença de
Alzheimer. As RMs (2-5) mostram atrofia cortical e o aumento ventricular. As imagens de RM são ponderadas em T1; os
tecidos encefálicos têm matizes de cinza, e o líquido cerebrospinal é preto/escuro. (A1, cortesia de Dr. Mony J de Leon
[NYU School of Medicine, EUA], Dr. Jerzy Wegiel [Institute for Basic Research, EUA] e Dr. Thomas Wisniewski [NYU School
of Medicine, EUA]; NIH Alzheimer’s Disease Center P30 AG08051. A2, A3, A4, imagens reproduzidas com permissão do Dr.
Frank Galliard, Radiopaedia. com. A5, cortesia do Dementia Research Center, UCL Institute of Neurology, Reino Unido.)

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Capítulo 1 Organização do Sistema Nervoso Central 5

Sinais neurológicos principais e torno do sulco lateral e do lobo insular (Figura 1-1A2),
na qual a mistura de um grande volume de líquido ce-
estruturas do encéfalo danificadas rebrospinal e um córtex delgado produz uma grande
correspondentes região escura. O detalhe na Figura 1-11A ilustra o lobo
insular. A formação hipocampal é a chave para a consoli-
Encéfalo de uma pessoa com doença de
dação da memória de curto e longo prazos (ver Capítulo
Alzheimer e um encéfalo saudável 16). A redução da memória na doença de Alzheimer, jun-
Nenhuma descrição é necessária; o desgaste e a exten- to com a degeneração do lobo temporal do córtex cere-
são da atrofia cortical são óbvios no encéfalo da pes- bral, deixa uma lacuna aberta no lobo temporal. A de-
soa com doença de Alzheimer (A1). A atrofia cortical é generação hipocampal explica por que o paciente tem
acompanhada igualmente pela atrofia nas estruturas uma recordação deficiente das palavras. Essas imagens
subcorticais. Como o volume do crânio é fixo, conforme também revelam que o tronco encefálico não é total-
os tecidos encefálicos diminuem de volume, há um au- mente comprometido. Embora não esteja visível nessas
mento correspondente no volume ventricular. Assim, o imagens, um pequeno núcleo na face inferior do encéfa-
aumento ventricular é uma consequência da perda de lo, o núcleo basilar, é gravemente comprometido no iní-
tecido neural. cio da doença de Alzheimer. Esse núcleo contém neurô-
Imagens de ressonância magnética nios que utilizam acetilcolina. Visto que esses neurônios
se projetam amplamente por todo o córtex, com sua
Tanto a atrofia cortical generalizada como o aumento
perda, muitos neurônios corticais ficam sem uma aferên-
ventricular são vistos nas imagens de ressonância mag-
cia excitatória forte. Isso, juntamente com a degeneração
nética (RM) do encéfalo. É apresentada uma sequência
total, ajuda a explicar os comprometimentos cognitivos
de superior para inferior de três imagens no plano trans-
no paciente. Os tamanhos do mesencéfalo (partes 3 e 4)
verso (ver inserções). A RM, na parte 2, penetra através
e da ponte (parte 5) aparecem normais.
do corno anterior e do átrio dos ventrículos laterais, nos
quais o aumento é enorme. Em função da extensa atrofia Referência
cortical, os sulcos corticais são mais largos e preenchidos Brust, JCM. The Practice of Neural Science. New York, NY: McGraw-
com mais líquido cerebrospinal. Observar a região em -Hill, 2000

O
sistema nervoso humano executa uma enorme uma compreensão completa da organização do sistema
quantidade de funções por meio de muitas sub- nervoso. O termo neuroanatomia é, por consequência, en-
divisões. De fato, a complexidade do encéfalo ganoso, porque implica que o conhecimento da estrutura
tradicionalmente torna o estudo da neuroanatomia uma ta- é suficiente para dominar essa disciplina. Certamente, no
refa exigente. Pode-se simplificar muito essa tarefa abor- estudo da neuroanatomia, estrutura e função estão estrei-
dando o estudo do sistema nervoso a partir de perspecti- tamente entrelaçadas, de modo que não devem ser sepa-
vas dicotômicas de sua anatomia regional e funcional. A radas. As inter-relações entre estrutura e função formam
neuroanatomia regional examina as relações espaciais a base da localização funcional, um princípio básico da
entre as estruturas do encéfalo contidas em uma parte organização do sistema nervoso.
do sistema nervoso. A neuroanatomia regional define as Este capítulo estuda a organização do sistema ner-
principais divisões do encéfalo, assim como as relações voso e os meios para estudá-lo desenvolvendo o vocabu-
contíguas locais dentro das divisões. Ao contrário, a neu- lário para descrever sua anatomia regional. Primeiro, os
roanatomia funcional examina aquelas partes do sistema componentes celulares do sistema nervoso são descritos
nervoso que atuam em conjunto para concluir uma tarefa resumidamente. A seguir, o capítulo aborda as principais
específica, por exemplo, a percepção visual. Os sistemas regiões do sistema nervoso e as funções dessas regiões.
funcionais são formados por conexões neurais específi- Essas informações prévias (background) fornecem ao
cas dentro e entre regiões do sistema nervoso; conexões leitor uma percepção intuitiva (insight) da localização
que formam circuitos neurais complexos. A finalidade da funcional.
neuroanatomia funcional é desenvolver uma compreensão
do circuito neural subjacente ao comportamento. Ao co-
nhecer a anatomia regional juntamente com as funções de Neurônios e glia são os dois
estruturas específicas do encéfalo, o médico consegue de- principais componentes celulares
terminar a localização da lesão ao sistema nervoso em um
paciente com um comprometimento psiquiátrico ou neu-
do sistema nervoso
rológico específico. O conhecimento combinado de quais Uma célula nervosa, ou neurônio, é a unidade celular
estruturas executam e onde se localizam é essencial para funcional do sistema nervoso. Os neurocientistas tentam

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6 Seção I O Sistema Nervoso Central

seriamente compreender a miríade de funções do siste- cada um possui quatro regiões especializadas morfolo-
ma nervoso, parcialmente em termos das interconexões gicamente com funções específicas: dendritos, corpo ce-
entre os neurônios. O outro componente celular principal lular, axônio e terminações axônicas (Figura 1-2A). Os
do sistema nervoso é a célula da neuróglia, ou célula da dendritos recebem informações provenientes de outros
glia. A célula da glia fornece suporte metabólico e es- neurônios. O corpo celular contém o núcleo e as orga-
trutural aos neurônios durante o desenvolvimento e na nelas celulares essenciais à sobrevivência e à função dos
maturidade. neurônios. O corpo celular também recebe informações
de outros neurônios e desempenha funções integrativas
Todos os neurônios possuem um plano importantes. O axônio conduz informações codificadas
na forma de potenciais de ação para a terminação axô-
morfológico comum nica. As conexões entre dois neurônios em um circuito
Estima-se que existam aproximadamente cem bilhões neural são estabelecidas pelas terminações axônicas de
de neurônios no encéfalo humano adulto. Embora os um e os dendritos e o corpo celular do outro na sinapse
neurônios ocorram em formas e tamanhos diferentes, (estudada a seguir).

A B1 B2

Dendrito

Processo espinhoso

Corpo celular de
um neurônio
pré-ganglionar

Dendrito

Segmento inicial

Axônio

B3
Bainha de mielina

Axônio terminal

Neurônio Fenda c
pós-ganglionar sináptica
e

FIGURA 12 Neurônios são as unidades celulares funcionais do sistema nervoso. (A) Esquema de uma celula nervosa é
mostrado com ilustrações de dendritos, corpo celular e axônio. Espinhas dendríticas estão localizadas nos dendritos. Estes são
locais de sinapses excitatórias. Sinapses inibitórias estão localizadas na haste dos dendritos, no corpo celular e no segmento
inicial. O axônio é visto emergindo do corpo celular. As terminações pré-sinápticas do neurônio são mostradas fazendo sinapses
nos corpos celulares dos neurônios pós-ganglionares. Os detalhes mostram as relações espaciais de três componentes da
sinapse: a terminação axônica pré-ganglionar, a fenda sináptica e o neurônio pós-ganglionar. (B) Exemplos selecionados de três
classes de neurônios: (B1) unipolar, (B2) bipolar e (B3) multipolar. (A, adaptada de Kandel ER, Schwartz JH, and Jessell TM, eds.
Principles of Neural Science , 4th ed. New York, NY: McGraw-Hill, 2000. B, reproduzida com permissão de Cajal SR. Histologie du
système nerveux de l’homme et des vertébres. 2 vols. Maloine, 1909-1911.)

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Capítulo 1 Organização do Sistema Nervoso Central 7

Apesar de uma ampla variação na morfologia, con- mação de um neurônio para outro também é polarizada e
seguimos diferenciar três classes de neurônios com base ocorre em locais especializados de contato, chamados de
na configuração dos dendritos e axônios: unipolar, bipolar sinapses. O neurônio que envia informações é o neurônio
e multipolar (Figura 1-2B). Esses neurônios foram dese- pré-ganglionar, e aquele que recebe as informações é o
nhados pelo renomado neuroanatomista espanhol San- neurônio pós-ganglionar. As informações transmitidas
tiago Ramón y Cajal no início do século XX. Neurônios pelo neurônio pré-ganglionar são mais comumente trans-
unipolares têm a forma mais simples (Figura 1-2B1), não duzidas na sinapse em um sinal químico, que é recebido
possuindo dendritos. O corpo celular dos neurônios uni- por receptores de membrana especializados nos dendritos
polares recebe e integra informações aferentes. Um axô- e no corpo celular do neurônio pós-ganglionar.
nio simples, que se origina de um corpo celular, dá origem A sinapse consiste em três elementos distintos: (1) o
a processos múltiplos na terminação axônica. No sistema terminal pré-ganglionar, a terminação axônica do neu-
nervoso humano, neurônios unipolares são os menos co- rônio pré-sináptico, (2) a fenda sináptica, o espaço in-
muns, controlando as secreções das glândulas exócrinas e tercelular estreito entre os neurônios e (3) a membrana
a contratilidade do músculo liso. receptora do neurônio pós-sináptica. As sinapses estão
Neurônios bipolares possuem dois processos que presentes nos dendritos, no corpo celular, no segmento
se originam dos polos opostos do corpo celular (Figura inicial do axônio ou na parte do axônio mais próxima do
1-2B2). O fluxo de informação nos neurônios bipolares é corpo celular e na terminação axônica pré-sináptica. Si-
de um dos processos que atua como um dendrito, passan- napses localizadas em diferentes locais cumprem funções
do pelo corpo celular até o outro processo, que atua como diferentes.
um axônio. Um subtipo de neurônio bipolar é um neurô- Para enviar uma mensagem a seus neurônios pós-
nio pseudounipolar (ver Figura 6-2, superior). Durante o -ganglionares, um neurônio pré-ganglionar libera neu-
desenvolvimento, os dois processos do neurônio bipolar rotransmissores, embalados em vesículas, na fenda si-
embrionário se fundem em um único processo no neurô- náptica. Os neurotransmissores são compostos de peso
nio pseudounipolar, que se bifurca por uma curta distân- molecular pequeno; entre estes encontram-se os aminoá-
cia a partir do corpo celular. Muitos neurônios sensoriais, cidos (p. ex., glutamato; glicina; e ácido ␥-aminobutírico
como aqueles que transmitem informações relacionadas [GABA]), acetilcolina e compostos monoaminérgicos,
com odores e tato para o encéfalo, são neurônios bipolares como a noradrenalina e a serotonina. Moléculas maiores,
e pseudounipolares. como peptídeos (p. ex., encefalina e substância P) tam-
Neurônios multipolares apresentam um arranjo bém atuam como neurotransmissores. Após a liberação na
complexo de dendritos no corpo celular e um único axô- fenda sináptica, as moléculas do neurotransmissor difun-
nio que se ramifica extensamente (Figura 1-2B3). A maio- dem-se pela fenda e ligam-se aos receptores na membrana
ria dos neurônios no encéfalo e na medula espinal é mul- pós-sináptica. Neurotransmissores alteram a permeabili-
tipolar. Os neurônios multipolares que possuem axônios dade de íons específicos através da membrana neuronal.
longos, com terminações axônicas localizadas em locais Um neurotransmissor consegue excitar o neurônio pós-
distantes, são denominados neurônios de projeção. Os -sináptico, despolarizando-o, ou inibindo o neurônio,
neurônios de projeção medeiam a comunicação entre as hiperpolarizando-o. Por exemplo, a excitação é produzida
regiões do sistema nervoso e entre o sistema nervoso e por um neurotransmissor que aumenta o fluxo de íons só-
os alvos periféricos, como células musculares estriadas. dio para um neurônio (i.e., despolarização), e a inibição é
O neurônio na Figura 1-2B3 é um neurônio de projeção produzida por um neurotransmissor que aumenta o fluxo
particularmente complexo. Os terminais desse neurônio de íons cloro para um neurônio (i.e., hiperpolarização).
não são mostrados porque estão muito afastados do cor- Glutamato e acetilcolina normalmente excitam neurônios,
po celular. Para esse tipo de neurônio no ser humano, o ao passo que o GABA e a glicina normalmente inibem os
axônio pode medir até 1 m de comprimento, aproximada- neurônios. Muitos neurotransmissores, como a dopamina
mente 50 mil vezes a extensão do corpo celular! Outros e a serotonina, têm ações mais variadas, excitando alguns
neurônios multipolares, comumente chamados de inter- neurônios e inibindo outros. A ação deles depende de uma
neurônios, possuem axônios curtos que permanecem na miríade de fatores, como o subtipo de receptor específico
mesma região do sistema nervoso na qual o corpo celular que o neurotransmissor atrai e se a ligação do neurotrans-
se localiza. Interneurônios ajudam a processar a informa- missor leva diretamente à alteração na permeabilidade do
ção neuronal dentro de uma região local do encéfalo. íon ou se a alteração é mediada por ações nos mensageiros
secundários e outras vias de sinalização intracelular (p.
Neurônios comunicam-se uns com os
ex., receptores associados à proteína G). Por exemplo, o
outros nas sinapses subtipo 1 de receptor de dopamina é despolarizante, ao
O fluxo de informação ao longo de um neurônio é polari- passo que o subtipo 2 é hiperpolarizante; ambos atuam
zado. Os dendritos e o corpo celular recebem e integram por meio dos mecanismos associados de proteína G. Um
informações aferentes, que são transmitidas ao longo dos neurotransmissor tem até mesmo ações de oposição no
axônios para as terminações. A comunicação da infor- mesmo neurônio, dependendo da composição dos subti-

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8 Seção I O Sistema Nervoso Central

pos de receptores na membrana do neurônio. A ação por Embora a transmissão da sinapse química seja uma
meio de mensageiros secundários e outras vias de sinali- das formas mais comuns de enviar mensagens de um
zação intracelular têm efeitos a curto prazo, como alterar neurônio para outro, a comunicação puramente elétrica
a permeabilidade da membrana ao íon, ou efeitos a longo ocorre entre os neurônios. Nessas sinapses elétricas, há
prazo, como a expressão genética. Muitas moléculas pe- continuidade citoplásmica direta entre os neurônios pré-
quenas que produzem efeitos intensos nos neurônios não -sinápticos e pós-ganglionares.
são embaladas em vesículas. Considera-se que atuem por
meio de difusão. Esses compostos, por exemplo, o óxido As células da glia fornecem suporte
nítrico, são produzidos no neurônio pós-ganglionar e são
metabólico e estrutural para os neurônios
considerados atuantes como mensageiros retrógrados que
exercem funções reguladoras importantes nos neurônios As células da neuróglia constituem o outro principal com-
pré- e pós-ganglionares, incluindo a manutenção e a mo- ponente do sistema nervoso, superando os neurônios em
dulação de força das conexões sinápticas. Essas ações são aproximadamente 10 por 1. Em função desta proporção
importantes para o aprendizado e a memória. elevada, o suporte metabólico e estrutural fornecido pelas

Corpo celular e processos


de astrócito

Corpo celular e processos


de um neurônio

Oligodendrócito:
corpo celular e
processos formando a bainha de mielina
B

FIGURA 13 Astrócitos e oligodendrócitos


são os tipos de células da neuróglia mais
onipresentes no sistema nervoso central.
Partes A e B são cortes histológicos
mostrando exemplos desses tipos de
células. (A) Um astrócito (verde) é mostrado
envolvendo um corpo celular neuronal
(vermelho).
(B) Oligodendrócitos formando as bainhas
C de mielina dos axônios circunjacentes.
Um corante azul (corante Dapi) marca os
Corpo celular do núcleos nos corpos celulares. Os processos
oligodendrócito (verde) são corados, em busca de um
importante componente da bainha de
mielina, a proteína básica de mielina
(MBP). (Parte A, cortesia de Ellisman M and
Bushong E, Univ. California, San Diego,
EUA. Allen NJ, Barres BA. Neuroscience
Glia: More than just brain glue. Nature.
Bainha de mielina 2009;457[7230]:675-677. Parte B,
Nó de reproduzida com a permissão de Lee PR,
Ranvier Fields RD. Regulation of myelin genes
implicated in psychiatric disorders by
functional activity in axons. Front Neuroanat.
2009;3:4. Parte C, adaptada de Kandel ER,
Mitocôndria Schwartz JS, and Jessell TM, eds. Principles
of Neural Science, 4th ed. New York, NY:
Filamentos de citoesqueleto no axônio
McGraw-Hill, 2000.)

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Capítulo 1 Organização do Sistema Nervoso Central 9

células da neuróglia aos neurônios é uma tarefa descomu- sistema nervoso central e o periférico (Figura 1-4A).
nal! Há duas classes principais de células da neuróglia: O sistema nervoso periférico é subdividido nas divisões
micróglia e macróglia. A micróglia é útil à função fa- somática e autônoma. A divisão somática contém os
gocítica ou de remoção de detritos celulares (“lixeiro”), neurônios sensoriais que inervam a pele, os músculos e
respondendo à lesão ou à infecção no sistema nervoso. as articulações.
As células se mobilizam rapidamente, tornando-se ativa- Esses neurônios detectam e, por sua vez, informam
das, em resposta a diferentes condições fisiopatológicas e ao sistema nervoso central a origem dos estímulos. Essa
trauma. A micróglia ativada consegue destruir microrga- divisão também contém os axônios dos neurônios motores
nismos, remove detritos e promove a reparação tecidual. que inervam o músculo esquelético, embora os corpos ce-
De forma interessante, essas células também medeiam lulares dos neurônios motores situem-se dentro do sistema
alterações nas propriedades neuronais após lesão ao sis- nervoso central. Esses axônios transmitem sinais de con-
tema nervoso; algumas vezes, alterações mal-adaptadas, trole para o músculo regular a força de contração. A divi-
de modo que também podem impedir a recuperação após são autônoma contém neurônios que inervam as glândulas
a lesão. Por exemplo, neurônios frequentemente tornam- e o músculo liso das vísceras e vasos sanguíneos (ver Ca-
-se hiperexcitáveis após lesão ao sistema nervoso, e as pítulo 15). Essa divisão, com suas subdivisões simpática,
micróglias participam nesse processo. Existem quatro parassimpática e entérica separadas, regula as funções
tipos separados de macróglia – oligodendrócitos, célu- corporais com base, em parte, nas informações sobre o
las de Schwann, astrócitos e células ependimárias – que estado interno do corpo.
possuem uma variedade de funções de nutrição e suporte. O sistema nervoso central consiste na medula espinal
As células de Schwann e os oligodendrócitos formam e no encéfalo (Figura 1-4B), e o encéfalo é ainda subdivi-
a bainha de mielina em torno dos axônios periféricos e dido em bulbo, ponte, cerebelo, mesencéfalo, diencéfalo e
centrais, respectivamente (Figuras 1-2A e 1-3). hemisférios cerebrais (Figura 1-4C). Dentro de cada uma
A bainha de mielina aumenta a velocidade de con- das sete divisões do sistema nervoso central encontra-se
dução do potencial de ação. Ela tem uma aparência es- um componente do “sistema ventricular”, um labirinto de
branquiçada em razão do alto índice da substância adipo- cavidades cheias de líquido que possuem diversas funções
sa chamada de mielina, que é composta por muitos tipos de suporte (ver Figura 1-13). O Quadro 1-1 mostra como
diferentes de proteínas de mielina. As células de Schwann todas as divisões do sistema nervoso central e os compo-
também exercem funções importantes na organização da nentes do “sistema ventricular” estão presentes desde mui-
formação das bainhas de tecido conectivo que envolve os to cedo no desenvolvimento, aproximadamente desde o
nervos periféricos durante o desenvolvimento e na regene- primeiro mês após a concepção.
ração do axônio após lesão na maturidade. Astrócitos têm Corpos celulares neuronais e axônios não estão dis-
funções metabólicas e estruturais importantes. Por exem- tribuídos uniformemente dentro do sistema nervoso. No
plo, no desenvolvimento do sistema nervoso, os astróci- sistema nervoso periférico, os corpos celulares agrupam-
tos atuam como arcabouços/armações para os axônios em -se nos gânglios periféricos, e os axônios ficam contidos
crescimento e como guias para a migração dos neurônios nos nervos periféricos. No sistema nervoso central, os
imaturos. Muitas sinapses estão associadas aos processos corpos celulares neuronais e os dendritos estão localiza-
dos astrócitos, que podem monitorar as ações sinápticas dos nas áreas corticais, que são lâminas planas de célu-
e fornecer feedback químico. Astrócitos também contri- las localizadas basicamente na superfície dos hemisférios
buem para a barreira hematoencefálica que protege o am- cerebrais, e nos núcleos, que são aglomerações de neu-
biente vulnerável do encéfalo contra a invasão de substân- rônios localizadas abaixo da superfície de todas as divi-
cias químicas provenientes da periferia que influenciam a sões do sistema nervoso central. Os núcleos ocorrem em
ativação ou deflagração de um neurônio. A última classe tamanhos e formas variadas, sendo comumente ovais e
de macróglia, as células ependimárias, revestem as cavi- colunares, mas algumas vezes ocorrem em configurações
dades cheias de líquido no sistema nervoso central (ver a tridimensionais complexas (ver Figura 1-10). As regiões
seguir). Elas exercem uma função importante na regula- do sistema nervoso central que contêm axônios possuem
gem do fluxo de substâncias químicas provenientes dessas uma grande quantidade de nomes, dos quais o mais co-
cavidades no encéfalo. mum é trato. No tecido fresco, os núcleos e as áreas corti-
cais aparecem acinzentadas, e os tratos aparecem esbran-
quiçados; por essa razão, os termos são conhecidos como
O sistema nervoso consiste substância cinzenta e substância branca. A aparência
em componentes centrais e esbranquiçada dos tratos é provocada pela presença da
bainha de mielina envolvendo os axônios (Figura 1-3). As
periféricos separados substâncias cinzenta e branca são diferenciadas no tecido
Os neurônios e as células da neuróglia do sistema ner- fixado utilizando-se métodos anatômicos, e no encéfalo
voso são organizados em duas partes anatomicamente in vivo por meio de métodos radiológicos (ver Capítulo 2,
separadas, porém funcionalmente interdependentes: o Quadros 2-1, 2-2).

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10 Seção I O Sistema Nervoso Central

A B C

1 Hemisfério
cerebral
2 Diencéfalo
3 Mesencéfalo
4 Ponte
5 Cerebelo
6 Bulbo
7 Medula espinal

FIGURA 14 (A) Localização do sistema nervoso central e periférico no corpo. Os principais nervos periféricos são mostrados
em amarelo. (B) O encéfalo e a medula espinal, vistos lateralmente. (C) Há sete divisões principais do sistema nervoso central:
(1) hemisférios cerebrais, (2) diencéfalo, (3) mesencéfalo, (4) ponte, (5) cerebelo, (6) bulbo e (7) medula espinal. O mesencéfalo, a
ponte e o bulbo formam o tronco encefálico.

A medula espinal apresenta a Cada segmento da medula espinal contém um par de


raízes nervosas (e radículas associadas) chamadas de raí-
organização mais simples de todas zes posteriores e anteriores. (Os termos posterior e ante-
as sete principais divisões rior descrevem as relações espaciais das estruturas; estes
A medula espinal participa no processamento da informa- e outros termos anatômicos são explicados posteriormen-
ção sensorial proveniente dos membros, tronco e de muitos te neste capítulo.) As raízes posteriores contêm apenas
órgãos internos; no controle direto dos movimentos corpo- axônios sensoriais que transmitem informação sensorial
rais; e na regulação das muitas funções viscerais (Figura para a medula espinal. Já as raízes anteriores contêm axô-
1-6). Também fornece um conduto para a transmissão de in- nios motores que transmitem comandos motores para os
formação sensorial nos tratos que sobem até o encéfalo e in- músculos e outros órgãos do corpo. As raízes posterior e
formação motora nos tratos descendentes. A medula espinal anterior exemplificam a separação de função no sistema
é o único componente do sistema nervoso central que possui nervoso, um princípio que é estudado mais adiante nos ca-
uma organização externa segmentar (Figura 1-6B,C). pítulos subsequentes. Esses axônios motores e sensoriais,
A medula espinal possui uma organização modular, que são componentes da do sistema nervoso periférico, se
na qual cada segmento possui uma estrutura básica (Fi- misturam nos nervos espinais no trajeto para seus alvos
gura 1-6C). periféricos (Figura 1-6C).

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Capítulo 1 Organização do Sistema Nervoso Central 11

Quadro 1-1
Desenvolvimento do plano básico do encéfalo e da medula espinal
O sistema nervoso central desenvolve-se a partir de uma parte As extensas cavidades dentro das vesículas encefáli-
especializada do ectoderma embrionário, a placa neural. Origi- cas desenvolvem-se no sistema ventricular do encéfalo, e a
nalmente uma lâmina plana de células, a placa neural forma uma cavidade caudal/inferior torna-se o canal central da medula
estrutura tubuliforme – denominada tubo neural – conforme neu- espinal (Figura 1-5). O sistema ventricular contém o líquido
rônios e células da neuróglia se proliferam. As paredes do tubo cerebrospinal (LCS), que é produzido principalmente pelo
neural formam as estruturas neurais do sistema nervoso central. plexo coróideo (ver Capítulo 3). Conforme as vesículas en-
A cavidade do tubo neural forma o sistema ventricular. cefálicas se desenvolvem, a cavidade dentro dos hemisférios
No início do desenvolvimento, a extremidade rostral/ cerebrais se divide nos dois ventrículos laterais (antigamente
superior do tubo neural forma três tumefações ocas, ou ve- denominados como primeiro e segundo ventrículos) e no ter-
sículas, correspondendo ao local em que há enorme proli- ceiro ventrículo (Figura 1-5B). Os ventrículos laterais que
feração de neurônios em desenvolvimento (Figura 1-5): (1) se desenvolvem como invaginações da extremidade rostral/su-
o prosencéfalo ou cérebro anterior, (2) o mesencéfalo ou perior do terceiro ventrículo estão, cada um, interconectados
cérebro médio e (3) o rombencéfalo ou cérebro posterior. com o terceiro ventrículo por meio de um forame interven-
A extremidade caudal/inferior do tubo neural permanece re- tricular (Forame de Monro) (Figura 1-5, detalhe). O quarto
lativamente indiferenciada e forma a medula espinal. Duas ventrículo, o ventrículo mais caudal/inferior, desenvolve-se a
vesículas secundárias emergem do prosencéfalo mais tarde no partir da cavidade dentro do rombencéfalo. Está conectado ao
desenvolvimento, o telencéfalo (ou hemisfério cerebral) e o terceiro ventrículo pelo aqueduto do mesencéfalo (aqueduto
diencéfalo (ou tálamo e hipotálamo). Enquanto o mesencé- de Sílvio) e funde-se inferiormente com o canal central (da
falo permanece sem sofrer divisão durante todo o desenvolvi- parte caudal/inferior do bulbo e da medula espinal).
mento, o rombencéfalo dá origem ao metencéfalo (ou ponte O LCS normalmente deixa o sistema ventricular em di-
e cerebelo) e ao mielencéfalo (ou bulbo). As cinco vesículas reção ao espaço sobrejacente à superfície do sistema nervoso
do encéfalo e a medula espinal primitiva, já identificáveis por central através de forames no quarto ventrículo (estudado no
volta da quinta semana de vida fetal, dão origem às sete prin- Capítulo 3). (O canal central não possui uma abertura seme-
cipais divisões do sistema nervoso central (ver Figura 1-4). lhante para o efluxo de LCS.) Processos patológicos podem
A configuração complexa do encéfalo maduro é determina- impedir o fluxo de LCS proveniente do sistema ventricular.
da, em parte, em função de como o encéfalo em desenvolvimento Por exemplo, posteriormente no desenvolvimento, o aqueduto
se curva ou dobra. As flexuras ocorrem porque a proliferação do mesencéfalo torna-se muito estreito em razão da prolife-
das células no tronco encefálico e nos hemisférios cerebrais é ração celular no mesencéfalo. Esse diâmetro estreito o torna
imensa, e o espaço que o encéfalo em desenvolvimento ocupa vulnerável aos efeitos constringentes das anormalidades con-
no crânio torna-se restrito. No estágio de três vesículas, há duas gênitas, tumores ou tumefações decorrentes de traumatismo.
flexuras proeminentes: a flexura cervical, na junção da medula Pode ocorrer oclusão; no entanto, o LCS continua a ser pro-
espinal com a extremidade caudal/inferior do rombencéfalo (ou duzido apesar da oclusão. Se a oclusão ocorrer antes da fusão
futuro bulbo), e a flexura cefálica, no nível do mesencéfalo (Fi- dos ossos do crânio (i.e., na vida embrionária ou na infância),
gura 1-5, inferior). No estágio de cinco vesículas, uma terceira o volume ventricular aumenta, o encéfalo se dilata rostral/su-
flexura torna-se proeminente, a flexura pontina. Ao nascimento, periormente à oclusão e o tamanho da cabeça aumenta. Essa
as flexuras pontina e cervical já se endireitaram. A flexura cefá- condição é chamada de hidrocefalia. Se a oclusão ocorrer
lica, no entanto, permanece proeminente, provocando o afasta- após a fusão dos ossos do crânio, o tamanho do ventrículo não
mento do eixo longitudinal do prosencéfalo daquele do mesencé- aumenta sem o aumento da pressão intracraniana. Esta é uma
falo, rombencéfalo e medula espinal (ver Figura 1-16B). condição fatal.

O tronco encefálico e o cerebelo xo de informação, visto que tratos ascendentes sensoriais


e descendentes motores percorrem o trato. Finalmente, os
regulam funções corporais e núcleos no tronco encefálico integram informações pro-
movimentos venientes de uma variedade de fontes para a excitação e
outras funções superiores do encéfalo.
As três divisões seguintes – bulbo, ponte e mesencéfalo – Além dessas três funções gerais, cada uma das diversas
formam o tronco encefálico (Figura 1-7), o qual possui divisões do tronco encefálico auxilia funções motoras e sen-
três funções gerais. Primeiro, recebe informação sensorial soriais específicas. Por exemplo, partes do bulbo participam
das estruturas cranianas e controla os músculos da cabeça. nos mecanismos reguladores da respiração e da pressão ar-
Essas funções são semelhantes àquelas da medula espinal. terial. De fato, uma lesão a essas partes do encéfalo é quase
Os nervos cranianos, as raízes nervosas motoras e senso- sempre fatal. Partes da ponte e do mesencéfalo exercem
riais que entram e saem do tronco encefálico são compo- uma função no controle do movimento dos olhos.
nentes do sistema nervoso periférico e são análogos aos As funções principais do cerebelo são a regulação dos
nervos espinais (Figura 1-7). Segundo, semelhante à me- movimentos dos membros e dos olhos e a manutenção da
dula espinal, o tronco encefálico é um conduto para o flu- postura e do equilíbrio (Figura 1-8). Os movimentos dos

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12 Seção I O Sistema Nervoso Central

A B
Estágio de três vesículas Estágio de cinco vesículas

Telencéfalo Ventrículo
(hemisfério 1a lateral
1 Prosencéfalo
(cérebro anterior) cerebral)
2 Diencéfalo
1b Forame
(tálamo e
3 hipotálamo) interventricular
Mesencéfalo Retina
Mesencéfalo Terceiro
(cérebro médio) 2
(cérebro médio) ventrículo
Metencéfalo Aqueduto
Rombencéfalo
(ponte) 3a do mesencéfalo
(cérebro posterior)
Mielencéfalo 3b
(bulbo)

Medula espinal
Medula espinal
Canal central

Flexura Flexura Flexura Flexura Flexura


cefálica cervical cefálica pontina cervical

3 3a 3b
2 2
1 1b
1a

FIGURA 15 Ilustração esquemática dos estágios de três e cinco vesículas do tubo neural. A parte superior da figura mostra
as projeções dorsais do tubo neural desenhado sem as flexuras. A parte inferior da figura apresenta as projeções laterais.
(A) Estágio de três vesículas. (B) Estágio de cinco vesículas. Observa-se que a linhagem de cada vesícula no estágio de cinco
vesículas é indicada pelo sombreado. As duas vesículas secundárias provenientes do prosencéfalo possuem diferentes matizes
de verde, e as duas vesículas derivadas do rombencéfalo possuem diferentes matizes de azul. O detalhe mostra o local do
forame interventricular em um lado do estágio das cinco vesículas. (Adaptada de Kandel ER, Schwartz JH, and Jessell TM, eds.
Principles of Neural Science, 3rd ed. McGraw-Hill, 1991.)

membros tornam-se inadequadamente coordenados quando maioria das pessoas, uma pequena parte do tálamo de cada
o cerebelo é lesado. Além disso, partes do cerebelo têm uma lado adere-se à linha mediana, a aderência intertalâmica.
participação especial nas funções superiores do encéfalo, O outro componente do diencéfalo, o hipotálamo (Figura
incluindo linguagem, cognição e emoção (Capítulo 13). 1-9A; ver também Figura 1-12A), controla a liberação de
hormônio endócrino pela hipófise e as funções gerais da
divisão autônoma do sistema nervoso.
O diencéfalo consiste no tálamo
e no hipotálamo Os hemisférios cerebrais possuem
Os dois componentes principais do diencéfalo participam a forma mais complexa de todas as
em diversas funções integrativas, motoras e sensoriais. Um
componente, o tálamo (Figura 1-9), é uma estrutura es- divisões do sistema nervoso central
sencial para a transmissão de informações aos hemisférios Os hemisférios cerebrais são os componentes mais bem
cerebrais. O tálamo é composto por numerosos núcleos. desenvolvidos do sistema nervoso central. Cada hemisfé-
Neurônios em núcleos talâmicos distintos transmitem in- rio é uma metade distinta que possui quatro componentes
formações para diferentes áreas corticais. Nos encéfalos da principais: córtex cerebral, formação hipocampal, corpo

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Capítulo 1 Organização do Sistema Nervoso Central 13

A B C

Face posterior

Substância
cinzenta

Raiz
posterior
Face
anterior

Substância Raiz
branca anterior
Nervo espinal

FIGURA 16 Organização da medula espinal. (A) Visualização posterior do sistema nervoso central. As linhas horizontais
cortando a medula espinal marcam os locais das diferentes divisões da medula espinal. Estas são estudadas com mais detalhes
nos capítulos posteriores. (B) Visualização lateral da medula espinal e da coluna vertebral. (C) Topografia da superfície e
estrutura interna da medula espinal.

amigdaloide ou amígdala e núcleos da base. Juntas, essas coordenar a resposta corporal às situações de ameaça e es-
estruturas medeiam a maioria dos comportamentos huma- tressantes, como ao preparar-se para lutar (Figura 1-10A).
nos sofisticados e o fazem por meio de conexões anatômi- Essas duas estruturas são componentes do sistema límbico
cas complexas. (ver Capítulo 16), que inclui outras partes dos hemisférios
cerebrais, diencéfalo e mesencéfalo. Como as partes do sis-
Os componentes subcorticais dos tema límbico exercem uma função essencial no humor, não
hemisférios cerebrais medeiam diversas é surpresa que os transtornos psiquiátricos sejam frequen-
temente associados à disfunção do sistema límbico.
funções motoras, cognitivas e emocionais Os núcleos da base são outro conjunto de neurônios
A formação hipocampal é importante no aprendizado e profundamente localizado. A parte dos núcleos da base que
na memória, enquanto o corpo amigdaloide ou amígda- possui a forma mais complexa é denominada estriado (Fi-
la não apenas participa nas emoções, mas também ajuda a gura 1-10B). A importância dos núcleos da base no contro-

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14 Seção I O Sistema Nervoso Central

A Núcleos da base

Cápsula interna

Mesencéfalo

Ponte

Nervos
cranianos

Bulbo

Medula espinal

B C
Cápsula interna

Núcleos
da base

Diencéfalo:
Tálamo
Hipotálamo

Mesencéfalo

Ponte

Nervos
cranianos

Bulbo

Medula espinal

FIGURA 17 Faces lateral (A), anterior (B) e posterior (C) do tronco encefálico. O tálamo e os núcleos da base também são
mostrados. As diferentes divisões do encéfalo são sombreadas com cores diferentes.

le do movimento é claramente revelada quando são com- cognição e emoção em combinação com o córtex cerebral e
prometidos, como na doença de Parkinson. Tremores e uma são estruturas encefálicas essenciais ativas na dependência
diminuição de movimento são alguns dos sinais evidentes psicológica e fisiológica habitual de uma substância ou prá-
dessa doença. Os núcleos da base também participam na tica que esteja além do controle voluntário.

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Capítulo 1 Organização do Sistema Nervoso Central 15

Núcleos da base

Cápsula interna

Tálamo

Mesencéfalo

Cerebelo

Bulbo

Medula espinal

FIGURA 18 Visualização posterior (dorsal) do tronco encefálico, tálamo e núcleos da base juntos com o cerebelo.

Cada um dos quatro lobos do córtex O lobo frontal auxilia diversas funções comporta-
cerebral possui funções distintas mentais, desde pensamentos a ações, cognição e emoções.
O giro pré-central contém o córtex motor primário, que
O córtex cerebral, que está localizado na superfície do participa no controle das ações mecânicas do movimento,
encéfalo, é muito convoluto (Figuras 1-11 e 1-12). O cór- como a direção e a velocidade que se pode alcançar.
2
tex cerebral humano mede aproximadamente 2.500 cm . Muitos neurônios de projeção no córtex motor primá-
As convoluções são uma adaptação evolucionária para rio possuem um axônio que termina na medula espinal. Os
ajustar-se a uma de superfície maior dentro do espaço giros frontais superior, médio e inferior formam a maioria
confinado da cavidade do crânio. Na realidade, apenas da parte restante do lobo frontal. As áreas pré-motoras que
de um quarto a um terço do córtex cerebral fica exposto são importantes na tomada de decisão motora e no plane-
na superfície. As convoluções elevadas na superfície/face jamento dos movimentos são adjacentes ao córtex motor
cortical, chamadas de giros, são separadas por ranhuras primário nesses giros. O giro frontal inferior no hemis-
chamadas de sulcos ou fissuras (que são especialmente fério esquerdo na maioria das pessoas contém a área da
mais profundas que os sulcos). Os hemisférios cerebrais fala de Broca, que é essencial para a articulação da fala.
são separados um do outro pela fissura longitudinal (ou Grande parte do lobo frontal é o córtex de associação.
“inter-hemisférica”) (Figura 1-12B). As áreas corticais de associação participam no processa-
Os quatro lobos do córtex cerebral são nomeados mento complexo das informações sensoriais e outras para
segundo os ossos cranianos que os recobrem: frontal, as funções superiores do encéfalo, incluindo emoções,
parietal, occipital e temporal (Figura 1-11, detalhe). As comportamento organizacional, pensamentos e memó-
funções dos diferentes lobos são singularmente distintas, rias. Áreas mais próximas do polo frontal compreendem
assim como são as funções dos giros individuais dentro o córtex de associação frontal. O córtex de associação
de cada lobo. pré-frontal é importante no pensamento, na cognição

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16 Seção I O Sistema Nervoso Central

A tulo 2. Embora o órgão sensorial do olfato, o bulbo ol-


fatório, esteja localizado na face ventral do lobo frontal,
suas conexões estão predominantemente no lobo temporal
(Figura 1-12A).
O lobo parietal, que é separado do lobo frontal pelo
sulco central, medeia nossas percepções de tato, dor e
posição dos membros. Essas funções são realizadas pelo
córtex somatossensorial primário, que está localizado
no giro pós-central. As áreas sensoriais primárias são os
estágios inicias do processamento cortical para as infor-
mações sensoriais. O restante da parte do lobo parietal na
Diencéfalo: face lateral do encéfalo consiste nos lóbulos parietais su-
Tálamo e perior e inferior, que são separados pelo sulco intraparie-
hipotálamo
tal. O lóbulo parietal superior contém áreas somatossen-
soriais de ordem superior, para processamento posterior
das informações somatossensoriais, e outras áreas senso-
riais. Juntas, essas áreas são essenciais para uma autoima-
Aderência
gem completa do corpo e medeiam as interações compor-
B
intertalâmica tamentais com o mundo a nossa volta. Uma lesão nessa
parte do lobo parietal no hemisfério direito, o lado do
encéfalo humano especializado pela consciência espacial,
produz sinais neurológicos bizarros que incluem a negli-
gência de uma parte do corpo no lado oposto da lesão. Por
exemplo, um paciente pode não vestir uma parte do corpo
ou pentear apenas metade do cabelo. O lóbulo parietal
inferior participa na integração de diversas informações
sensoriais para percepção e linguagem, raciocínio mate-
mático e cognição visuoespacial.
O lobo occipital é separado do lobo parietal na face
medial do encéfalo pelo sulco parietoccipital (Figura
1-11B). Nas faces lateral e inferior, não há limites distin-
tos, apenas uma linha imaginária conectando a incisura
pré-occipital (Figura 1-11A) ao sulco parietoccipital. A
função mais notável é a do lobo occipital que atua na vi-
são. O córtex visual primário está localizado nas paredes e
partes mais profundas da fissura calcarina na face medial
do encéfalo (Figura 1-11B). Enquanto o córtex visual pri-
mário é importante nos estágios iniciais do processamento
visual, as áreas visuais adjacentes de ordem superior exer-
FIGURA 19 (A) Face lateral dos hemisférios cerebrais e cem uma função na elaboração da mensagem sensorial,
do tronco encefálico ilustrando a localização do tálamo e
permitindo que sejam vistos a forma e a cor dos objetos.
do hipotálamo. (B) A estrutura tridimensional do tálamo. A
Por exemplo, na face ventral do encéfalo encontra-se uma
estrutura separada lateral à parte principal do tálamo é o
núcleo reticular do tálamo que forma a lâmina recobrindo as
parte do giro occipitotemporal no lobo occipital (também
laterais do tálamo. chamado de “giro fusiforme”), importante para o reconhe-
cimento facial (Figura 1-12A). Pacientes com uma lesão
nessa área confundem faces com objetos inanimados, uma
e nas emoções. O giro do cíngulo (Figura 1-11B), lobo condição denominada prosopagnosia.
frontal medial, e mais os giros orbitais (Figura 1-12A) O lobo temporal, separado dos lobos frontal e pa-
são importantes nas emoções. Os transtornos psiquiátricos rietal pela fissura lateral (ou fissura de Sílvio) (Figura
do pensamento, como na esquizofrenia, e transtornos do 1-11A), medeia uma variedade de funções sensoriais e
humor, como a depressão, estão ligados a funções anor- participa na memória e nas emoções. O córtex auditivo
mais do córtex frontal de associação. O prosencéfalo ba- primário, localizado no giro temporal superior, atua nas
sal, que se encontra na face ventral do lobo frontal (Figura áreas circunvizinhas no giro temporal superior e dentro da
1-12A), contém uma população especial de neurônios que fissura lateral, e o sulco temporal superior na percepção e
usam acetilcolina para regular a excitabilidade cortical. localização de sons (Figura 1-11A). O giro temporal su-
Esses neurônios são estudados posteriormente no Capí- perior no lado esquerdo é especializado na fala. Lesão da

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Capítulo 1 Organização do Sistema Nervoso Central 17

Fórnice e
corpo mamilar Formação hipocampal
Amígdala

B Estriado Sistema ventricular

FIGURA 110 Projeções tridimensionais das estruturas


profundas do hemisfério cerebral. (A) A formação
hipocampal (vermelho) e a amígdala (cor de laranja).
O fórnice (azul) e o corpo mamilar (púrpura) são
estruturas anatômica e funcionalmente relacionadas à
formação hipocampal. (B) O estriado é um componente
dos núcleos da base com um formato tridimensional
complexo. O sistema ventricular também está ilustrado.
Observa-se a semelhança nas formas gerais do estriado e
do ventrículo lateral.

parte posterior desse giro, que está localizada na área de tos contendo axônios que interconectam os dois lados do
Wernicke, compromete a compreensão da fala. encéfalo são denominados comissuras, e o corpo caloso é
O giro temporal médio, especialmente a parte pró- a maior das comissuras do encéfalo.
xima do lobo occipital, é essencial para a percepção do Para integrar as funções das duas metades do córtex
movimento visual. O giro temporal inferior medeia a cerebral, axônios do corpo caloso seguem por meio de
percepção da forma visual e das cores (Figuras 1-11A e cada uma de suas quatro partes principais: rostro, joelho,
1-12A). O córtex localizado no polo temporal (Figura corpo e esplênio (Figura 1-11B). As informações entre os
1-12A), juntamente com as partes adjacentes do lobo tem- lobos occipital percorrem o esplênio do corpo caloso, ao
poral medial e as partes medial e inferior do lobo frontal, passo que as informações provenientes de outros lobos
é importante para as emoções. percorrem rostro, joelho e corpo.
Profundamente na fissura lateral encontram-se par-
tes dos lobos frontal, parietal e temporal. Esse território é
denominado lobo insular (ínsula) (Figura 1-11, detalhe). Cavidades no interior do sistema
Posteriormente, durante o desenvolvimento pré-natal, ele nervoso central contêm líquido
torna-se encoberto (ver Figura 1-14). Partes do lobo insu-
lar são importantes no paladar, nas percepções corporais
cerebrospinal
internas, na dor e no equilíbrio. O sistema nervoso central possui uma organização tubu-
O corpo caloso contém axônios que interconectam o lar. No seu interior encontram-se cavidades, coletivamen-
córtex nos dois lados do encéfalo (Figura 1-11B). Os tra- te denominadas sistema ventricular, que contêm líquido

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18 Seção I O Sistema Nervoso Central

A Giro pré-central Sulco central Giro pós-central

Giros frontais:
Lobo parietal
Superior
Médio
Inferior Lóbulo parietal superior

Sulco intraparietal

Lobo Lóbulo parietal inferior


frontal

Polo
frontal
Giros occipitais
Diencéfalo

Fissura lateral
Polo Lobo occipital
temporal

Giros temporais: Polo occipital


Superior
Médio Incisura pré-occipital
Inferior
Lobo temporal Mesencéfalo
Ponte e cerebelo

Bulbo

Medula espinal

Lobos:
Lobo insular Frontal
Parietal
Temporal
Occipital

FIGURA 111 (A) Face lateral do hemisfério cerebral e do tronco encefálico e uma parte da medula espinal. As diferentes
cores das regiões correspondem às áreas funcionais do córtex. As áreas sensoriais motoras e sensoriais primárias localizam-se
nos giros pré- e pós-central, respectivamente. O córtex auditivo primário situa-se no giro temporal superior adjacente às áreas
sensorial e motora. A área de Broca compreende a maior parte do giro frontal inferior, e a área de Wernicke é a parte posterior
do giro temporal superior. Os dísticos em negrito indicam as estruturas-chave. O detalhe mostra os quatro lobos do córtex
cerebral e o lobo insular em relação aos quatros lobos. (Continua)

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Capítulo 1 Organização do Sistema Nervoso Central 19

B Sulco central
Lobo frontal Sulco do cíngulo
(ramo marginal)
Sulco do cíngulo
Lobo parietal

Giro do cíngulo
Corpo caloso:
Corpo
Esplênio Sulco parietoccipital
Joelho
Rostro
Lobo occipital

Fissura
calcarina

Diencéfalo: Mesencéfalo
Tálamo
Hipotálamo
Ponte e cerebelo

Lobo temporal

Bulbo

Medula espinal

FIGURA 111 (Continuação) (B) Face medial. O córtex visual primário localiza-se nas margens da fissura calcarina. Uma
pequena parte estende-se sobre a face lateral. As divisões do tronco encefálico e do cerebelo também são mostradas em A e B.

cerebrospinal (LCS) (Figura 1-13). O LCS é um líquido O sistema nervoso central é


aquoso que atua como um amortecedor para o sistema
nervoso central contra choques físicos e é um agente para revestido por três camadas
a comunicação química. Uma estrutura intraventricular, o meníngeas
plexo coróideo, produz a maior parte do LCS. A produ-
As meninges consistem em dura-máter, aracnoide-máter
ção de LCS é estudada no Capítulo 3.
e pia-máter (Figura 1-15). (As meninges são mais comu-
O sistema ventricular consiste nos ventrículos, nos
mente chamadas de dura, aracnoide e pia, sem o uso do
quais o LCS se acumula, e nos canais de comunicação es-
termo máter.) A dura-máter é a mais espessa e externa
treitos. Há dois ventrículos laterais, cada um dentro de
dessas membranas e possui uma função protetora. (Du-
um hemisfério cerebral; o terceiro ventrículo, entre as
ra-máter significa literalmente “mãe dura” em Latim)*.
duas metades do diencéfalo; e o quarto ventrículo, loca-
Cirurgiões antigos sabiam que os pacientes conseguiam
lizado entre o tronco encefálico e o cerebelo.
sobreviver até mesmo a fraturas mais graves no crânio,
O desenvolvimento dos ventrículos laterais, junta-
caso fragmentos ósseos não penetrassem a dura-máter.
mente com os sulcos e giros do córtex cerebral, é estuda-
Duas divisões importantes originam-se da dura-máter e
do no Quadro 1-2. Os ventrículos são interconectados por
separam componentes diferentes dos hemisférios cere-
canais estreitos: os forames interventriculares (de Mon-
brais e do tronco encefálico (Figura 1-15B): (1) a foice
ro) conectam cada um dos ventrículos laterais ao terceiro
do cérebro separa os dois hemisférios cerebrais e (2) o
ventrículo, e o aqueduto do mesencéfalo (de Sílvio), no
tentório do cerebelo separa o cerebelo dos hemisférios
mesencéfalo, conecta o terceiro e quarto ventrículos. O
cerebrais.
sistema ventricular estende-se para dentro da medula es-
pinal como o canal central. O LCS deixa o sistema ven-
tricular através de diversas aberturas no quarto ventrículo * N. de T. Tradução incorreta do árabe umm al-jQfUyah, prote-
e banha a face de todo o sistema nervoso central. ção ou revestimento firme.

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20 Seção I O Sistema Nervoso Central

Quadro 1-2
Desenvolvimento do hemisfério cerebral em forma de C
A estrutura dos hemisférios cerebrais é acentuadamente trans- ral, um dos primeiros sulcos a se formar na face lateral. No
formada durante o desenvolvimento, ao contrário da medula encéfalo maduro, o lobo insular é revelado apenas quando
espinal, do tronco encefálico e do diencéfalo que mantêm, de as margens da fissura lateral são parcialmente separadas ou
modo geral, sua organização longitudinal. Essa transformação quando o encéfalo é seccionado (ver Figura 8-7). As partes
é basicamente o resultado da imensa proliferação de células dos córtices frontal, parietal e temporal que recobrem o lobo
do córtex cerebral, o principal componente dos hemisférios insular são denominadas opérculos. O opérculo frontal do
cerebrais, e a consequente migração das células ao longo de hemisfério dominante (geralmente o hemisfério esquerdo em
eixos predeterminados. Isso leva a uma forma inconfundível indivíduos destros) contém a área de Broca, que é importante
do córtex cerebral e de muitas estruturas subjacentes. na articulação da fala (ver Capítulo 8). As regiões dos opércu-
A área de superfície do córtex cerebral aumenta conside- los parietal e temporal e o lobo insular possuem importantes
ravelmente durante o desenvolvimento. Conforme o córtex se funções sensoriais.
desenvolve, circunda o diencéfalo e toma a forma de um C. Conforme o córtex cerebral cresce, também força muitas
Primeiro, a área de superfície do lobo parietal aumenta, acom- das estruturas subcorticais subjacentes a assumirem a forma
panhada por um aumento no lobo frontal. A seguir, o córtex se de um C, incluindo o ventrículo lateral (Figura 1-10B), o es-
expande posterior e inferiormente, formando os lobos occipi- triado (Figura (1-10A), a formação hipocampal e o fórnice
tal e temporal (Figura 1-14; 50 a 100 dias). Como a cavidade (Figura 1-10A). O ventrículo lateral tem um formato aproxi-
do crânio não aumenta de tamanho na proporção do aumento madamente esférico aos 2 meses e assume o formato de um C
da área de superfície do córtex, essa expansão é acompanhada à medida que o córtex se desenvolve (Figura 1-14; 100 dias).
por um pregueamento enorme. Independentemente do sulco Por volta do quinto e do sexto meses, o ventrículo lateral so-
lateral, o córtex cerebral permanece liso ou lissencefálico fre uma expansão anteriormente para formar o corno frontal,
até o sexto ou sétimo mês, quando desenvolve giros e sulcos. caudalmente para formar o corpo e o corno occipital e infe-
Aproximadamente um terço do córtex cerebral está exposto, e riormente para formar o corno temporal (Figura 1-14; obser-
o restante localiza-se dentro dos sulcos. O interessante é que a vado em um encéfalo de 9 meses).
formação hipocampal (Figura 1-10A) localiza-se na face me- A formação hipocampal, juntamente com o fórnice, sua
dial do encéfalo desde o início do desenvolvimento. À medi- via eferente, bem como o estriado também assumem o for-
da que se desenvolve, torna-se convoluta abaixo do córtex do mato de um C (Figura 1-10), como aquele do ventrículo late-
lobo temporal. ral. A formação hipocampal (Figura 1-10A) é essencial para
Mesmo antes da formação da grande maioria dos giros a consolidação das memórias de curto prazo em memórias de
e sulcos na face cortical, a região lateral torna-se encoberta longo prazo, e o estriado (Figura 1-10B) exerce uma função
pelos lobos frontal, parietal e temporal em desenvolvimento. essencial nessas funções superiores do encéfalo, como a cog-
Essa região, o lobo insular (Figura 1-14; 7 a 9 meses; ver nição, o controle dos movimentos dos membros e olhos e as
Figura 1-11), está localizada profundamente na fissura late- emoções.

A aracnoide-máter é contígua, porém não se fixa aracnoide-máter atravessam o espaço subaracnóideo e se


firmemente à dura-máter, permitindo, portanto, que um conectam à pia-máter, dando a esse espaço a aparência
espaço potencial, o espaço subdural*, exista entre elas. de teia de aranha. (Por essa razão o nome aracnoide, que
Esse espaço é clinicamente importante. Como a dura- deriva da palavra grega arachne, que significa “aranha”).
-máter contém vasos sanguíneos, a ruptura de um desses
vasos decorrente de traumatismos craniocerebrais leva à
hemorragia subdural e à formação de coágulo sanguíneo Introdução aos termos
(um hematoma subdural). Nessa condição, o coágu- neuroanatômicos
lo sanguíneo afasta a aracnoide-máter da dura-máter,
preenche o espaço subdural e comprime o tecido neural A terminologia da neuroanatomia é especializada na des-
subjacente. crição da organização tridimensional complexa do encé-
A camada meníngea mais interna, a pia-máter, é falo. O sistema nervoso central está organizado ao longo
muito delicada e adere-se à superfície do encéfalo e da dos eixos rostrocaudal (inferossuperior) e dorsoventral
medula espinal. (Pia-máter significa “mãe afetuosa, sen- (anteroposterior) do corpo (Figura 1-16). Esses eixos são
sível” em Latim). O espaço entre a aracnoide-máter e a mais facilmente compreendidos em animais com um sis-
pia-máter é o espaço subaracnóideo. Filamentos da tema nervoso central mais simplificado do que aquele dos
seres humanos. No rato, por exemplo, o eixo rostrocaudal
* N. de T. Embora este termo esteja em uso comum, sob con- se estende aproximadamente em linha reta desde o nariz
dições normais a aracnoide está fixada à dura e a dura presa ao até a cauda (Figura 1-16A). Esse eixo é o eixo longitudi-
crânio; não há espaço natural ocorrendo nessa interface. O es- nal do sistema nervoso e é frequentemente denominado
paço é o resultado de trauma ou de processos patológicos que, neuroeixo, porque o sistema nervoso central possui uma
artificialmente, separam a aracnoide da dura ou a dura do crânio. organização longitudinal predominante. O eixo dorso-

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Capítulo 1 Organização do Sistema Nervoso Central 21

A Lobo frontal
(face orbital)
Giros orbitais
Bulbo e trato olfatórios

Polo
Parte basilar do telencéfalo
temporal

Diencéfalo
(Hipotálamo)

Lobo temporal

Mesencéfalo

Giro temporal inferior

Giro occipitotemporal

Lobo occipital

Fissura longitudinal

FIGURA 112 (A) Face anterior do hemisfério cerebral e do diencéfalo; o mesencéfalo está seccionado em corte transversal. O
córtex visual primário é mostrado no polo occipital. (Continua)

ventral, perpendicular ao eixo rostral, se estende desde o tômicos são realizados (Figura 1-17). Cortes horizontais
dorso até o abdome. Os termos posterior e anterior são são feitos paralelamente ao eixo longitudinal, de um lado
sinônimos de dorsal e ventral, respectivamente. a outro. Cortes transversos são feitos perpendicularmente
O eixo longitudinal do sistema nervoso humano não é ao eixo longitudinal, entre as faces posterior e anterior. Os
reto como no rato (Figura 1-16B). Durante o desenvolvi- cortes transversos do hemisfério cerebral são aproximada-
mento, o encéfalo – e consequentemente seu eixo longitu- mente paralelos à sutura coronal do crânio e, como con-
dinal – sofre uma curvatura proeminente, ou flexura, no sequência, também denominados cortes coronais. Cortes
mesencéfalo. Em vez de descrever as estruturas localiza- sagitais são feitos paralelamente tanto ao eixo longitu-
das rostral a essa flexura, normalmente utilizam-se os ter- dinal do sistema nervoso central como à linha mediana,
mos superior e inferior. Como descrito no Quadro 1-1, entre as faces posterior e anterior. Um corte mediossa-
essa curvatura do eixo reflete a persistência da flexura ce- gital divide o sistema nervoso central em duas metades
fálica (ver Figura 1-5). simétricas, enquanto um corte parassagital é feito fora da
Definem-se três planos principais em relação ao eixo linha mediana. Imagens radiológicas também são obtidas
longitudinal do sistema nervoso nos quais os cortes ana- nesses planos. Isso será descrito no Capítulo 2.

Resumo
Organização celular do sistema ner
nervoso 1-3). Neurônios possuem quatro regiões especializadas:
(1) os dendritos, que recebem informações, (2) o corpo ce-
Compon
Componentes
Comp onen
ente
tess celulares
celu
celula
lare
ress do
do sistema nervoso são os neurô- lular, que recebe e integra as informações, e (3) o axônio,
nios (Figura 1-2) e as células da glia (neuróglia) (Figura que transmite informações do corpo celular para (4) as ter-

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22 Seção I O Sistema Nervoso Central

B Fissura longitudinal

Lobo frontal

Giros frontais:
Superior
Médio
Inferior

Sulco central

Lobo parietal

Lobo temporal

Lobo occipital

FIGURA 112 (Continuação) (B) Face superior do hemisfério cerebral. As áreas corticais somatossensoriais e motoras
primárias estão localizadas anterior e posteriormente ao sulco central. A área de Broca encontra-se no giro frontal inferior, e a
área de Wernicke encontra-se no lobo temporal posterior. O córtex visual primário é mostrado no polo occipital.

minações axônicas. Há três classes de neurônios: unipolar, (Figura 1-4). Cada sistema pode ser subdividido. A divi-
bipolar e multipolar (Figura 1-2B). A comunicação inter- são autônoma do sistema nervoso periférico controla as
celular ocorre nas sinapses, nas quais ocorre a liberação glândulas e o músculo liso das vísceras e vasos sanguí-
de um neurotransmissor. As células da glia (neuróglia) in- neos, ao passo que a divisão somática fornece a inerva-
cluem quatro tipos de macróglia. Oligodendrócitos e célu- ção sensorial dos tecidos corporais e a inervação motora
las de Schwann formam a bainha de mielina nos sistemas do músculo esquelético. Há sete componentes separados
nervoso central e periférico, respectivamente. do sistema nervoso central (Figuras 1-4 e 1-6 até 1-12):
Os astrócitos fornecem suporte metabólico e estrutu- (1) medula espinal, (2) bulbo, (3) ponte, (4) cerebelo, (5)
ral para os neurônios. As células ependimárias revestem o mesencéfalo, (6) diencéfalo, contendo o hipotálamo e o
sistema ventricular. As células da glia (neuróglia) também tálamo, e (7) hemisférios cerebrais, contendo os núcleos
consistem em micróglia, que são fagocíticas. da base, a amígdala, o hipocampo e o córtex cerebral.
A face externa do córtex cerebral é caracterizada pelos
giros (convoluções) (Figura 1-14). O córtex cerebral
Anatomia regional do sistema nervoso consiste em quatro lobos: frontal, parietal, temporal e
O sistema nervoso contém duas divisões separadas, o occipital. O lobo insular está encoberto abaixo dos lobos
sistema nervoso periférico e o sistema nervoso central frontal, parietal e temporal. O corpo caloso, uma comis-

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Capítulo 1 Organização do Sistema Nervoso Central 23

Ventrículo lateral:
Corno frontal
Átrio
Corpo
Corno temporal
Corno occipital

Aqueduto do
Forame mesencéfalo
interventricular
Quarto
ventrículo
Terceiro ventrículo

FIGURA 113 Sistema ventricular. Os ventrículos laterais, o terceiro ventrículo, o aqueduto do mesencéfalo e o quarto
ventrículo são vistos a partir das faces lateral (esquerda) e frontal (direita) do encéfalo. O ventrículo lateral é dividido em quatro
componentes principais: corno frontal, corpo, corno temporal e corno occipital. O átrio do ventrículo lateral é a região de
confluência do corpo, do corno temporal e do corno occipital. O forame interventricular (de Monro) conecta cada ventrículo
lateral ao terceiro ventrículo. O aqueduto do mesencéfalo conecta o terceiro e o quarto ventrículos.

sura, interconecta cada um dos lobos. Três conjuntos de -máter, aracnoide-máter e pia-máter (Figura 1-15). A
estruturas encontram-se abaixo da superfície cortical: o aracnoide-máter e a pia-máter são separadas pelo es-
hipocampo, a amígdala e os núcleos da base. O sistema paço subaracnóideo, que também contém LCS. Duas
límbico compreende um conjunto diverso de estruturas pregas proeminentes na dura-máter separam estruturas
corticais e subcorticais. O bulbo olfatório situa-se na encefálicas: foice do cérebro e o tentório do cerebelo
face orbital dos lobos frontais. (Figura 1-15). Encontram-se localizados na dura-má-
ter os seios da dura-máter, vasos sanguíneos de baixa
pressão (Figura 1-15).
Sistema ventricular
O sistema ventricular consiste em cavidades preenchi-
das com o LCS e localizadas dentro do sistema nervoso
Eixos e planos de cortes
central (Figura 1-13). Cada um dos ventrículos laterais O sistema nervoso central está orientado ao longo de
está localizado em um dos hemisférios cerebrais; o ter- dois eixos principais (Figura 1-16): o eixo rostrocau-
ceiro ventrículo esta localizado no diencéfalo; e o quarto dal, que também é denominado eixo longitudinal, e o
ventrículo encontra-se entre o tronco encefálico (ponte eixo dorsoventral, perpendicular ao eixo longitudinal.
e bulbo) e o cerebelo. O canal central é o componente Cortes através do sistema nervoso central são feitos
do sistema ventricular na medula espinal. Os forames em relação ao eixo longitudinal (Figura 1-17). Cortes
interventriculares conectam os dois ventrículos laterais horizontais são realizados paralelamente ao eixo longi-
ao terceiro ventrículo. O aqueduto do mesencéfalo en- tudinal, de um lado a outro. Cortes transverso ou coro-
contra-se no mesencéfalo e conecta o terceiro e o quarto nal (frontal) são realizados perpendicularmente ao eixo
ventrículos. longitudinal, entre as faces posterior e anterior. Cortes
sagitais são realizados de forma paralela ao eixo longi-
tudinal e a linha mediana, também entre as faces poste-
Meninges rior e anterior.
O sistema nervoso central é recoberto por três camadas
meníngeas, da mais externa para a mais interna: dura-

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24 Seção I O Sistema Nervoso Central

100 dias
40 dias 50 dias
35 dias
25 dias

7 meses
6 meses
5 meses

9 meses
Lobo parietal
Lobo frontal
8 meses
Lobo insular
Opérculo
frontal

Lobo occipital

Lobo temporal
Lobo
insular

FIGURA 114 O desenvolvimento do encéfalo humano é mostrado a partir da face lateral em relação à face e ao formato geral
do crânio. O ventrículo lateral está em verde. As setas desenhadas no ventrículo lateral mostram o desenvolvimento do formato
em C. (Cortesia de Tom Prentiss, ilustrador.)

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Capítulo 1 Organização do Sistema Nervoso Central 25

A Aracnoide-máter B Foice do cérebro


Pia-máter
Dura-máter
Tentório
do cerebelo

FIGURA 115 (A) As meninges consistem em dura-máter, aracnoide-máter e pia-máter. (B) As duas principais pregas da dura-
-máter são a foice do cérebro, que separa parcialmente os dois hemisférios cerebrais, e o tentório do cerebelo, que separa o
cerebelo do hemisfério cerebral. (A, adaptada com permissão de Snell RS. Clinical Neuroanatomy. 7th ed. Lippincott Williams &
WIlkins, 2010.)

A B
Dorsal
Dorsal (superior)

Rostral Caudal

Ventral Rostral

Ventral
(inferior)

Ventral Dorsal
(anterior) (posterior)

Caudal (inferior)

FIGURA 116 A ilustração dos eixos do sistema nervoso central corresponde ao de um rato (A), animal cujo sistema
nervoso central é organizado de forma linear, e ao do ser humano (B), cujo sistema nervoso central possui uma flexura
proeminente no mesencéfalo. (Reproduzida com permissão de Martin JH. Neuroanatomy: Text & Atlas, 2nd ed. Stamford, CT:
Appleton & Lange, 1996.)

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26 Seção I O Sistema Nervoso Central

A Plano horizontal B Plano frontal C Plano sagital

FIGURA 117 Os três principais planos anatômicos: (A) horizontal, (B) frontal e (C) sagital. Observa-se que o plano horizontal
é mostrado por meio dos hemisférios cerebrais e diencéfalo. Um corte no mesmo plano, mas através do tronco encefálico
ou da medula espinal, é chamado de corte transverso, porque secciona o neuroeixo em um ângulo reto (ver Figura 1-16B). O
plano frontal é algumas vezes denominado transverso, porque também forma um ângulo reto com o neuroeixo (ver Figura
1-16B). Infelizmente, a terminologia fica ainda mais confusa. Um corte frontal (coronal) através dos hemisférios cerebrais e do
diencéfalo secciona o tronco encefálico e a medula espinal paralelamente ao eixo longo das estruturas. No sentido exato da
palavra, esse seria um corte horizontal. No entanto, esse termo não é útil para o encéfalo humano, por que um corte “horizontal”
é orientado verticalmente.

Leituras selecionadas
Amaral DG, Strick PL.
PL The organization
organiization of the central nervous AJ, eds. Principles of Neural Science. 5th ed. New York, NY:
system. In: Kandel ER, Schwa wart
rtzz JH
Schwartz JJH,, Jessell TM, Sie
Siegelbaum McGraw-Hill, in press.
SA, an
SA and
d Hu
Huds
dspe
peth
Hudspethth A J, eeds.
AJ, ds. Principles of Neural Scie
ds Science. 5th Suk I, Tamargo RJ. Concealed neuroanatomy in Michelangelo’s
ed. New York, NY: McGraw-Hill, in press. separation of light from darkness in the Sistine Chapel.
Kandel ER, Hudspeth AJ. The brain and behavior. In: In Kandel Neurosurgery. 2010;66(5):851-861.
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Referências
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Paxinos G, Mai JK, eds. The Human Nervous System. London:
Elsevier; 2004.

Questões de estudo
1. Qual das seguintes analogias as melhor descreve a relação C. Um corpo celular está para uma eferência sináptica, as-
funcional entre partes difer eren
ente
tes de um neurônio?
diferentes sim como um axônio está para a condução de um poten-
A. Um ddendrito
A. endr
en drit
itoo es
está
tá ppara
ara uma terminação axônica,
axônic assim cial de ação.
como uma aferência pré-sináptica está para uma um eferên- D. Um dendrito está para a liberação de um neurotrans-
cia pós-sináptica. missor, assim como uma terminação axônica está para
B Um corpo celular está para um dendrito,
B. dendrito assim como a os receptores de neurotransmissores da membrana pós-
eferência sináptica está para a integração sináptica. -sináptica.

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Capítulo 1 Organização do Sistema Nervoso Central 27

2. Qual dos componentes do neurônio a seguir está localizado 9. Qual dos seguintes melhor descreve sulco e giros?
dentro do trato da substância branca? A. Regiões funcionais do encéfalo localizadas nos giros
A. Dendrito B. Sulcos separados dos lobos do encéfalo
B. Corpo celular C. Giros são as proeminências, e sulcos são fendas que se-
C. Axônio param os giros
D. Terminação axônica D. Sulcos são as proeminências, e os giros são fendas que
separam os sulcos
3. Qual das analogias seguintes melhor registra as partes de
neurônios localizadas no núcleo? 10. Qual dos seguintes melhor descreve a localização das prin-
A. Apenas o corpo celular cipais regiões do encéfalo?
B. Corpos celulares e dendritos A. O tálamo está localizado posteriormente (rostral) ao
C. Corpos celulares, axônios e dendritos mesencéfalo.
D. Corpos celulares, dendritos, axônios e terminações axô- B. Os núcleos da base estão localizados anteriormente
nicas (ventrais) ao cerebelo.
C. O mesencéfalo está localizado inferiormente (caudal)
4. Qual das analogias seguintes melhor descreve a função das
ao bulbo.
células de Schwann e dos oligodendrócitos?
D. O cerebelo está localizado anteriormente (ventral) à
A. A bainha de mielina dos axônios do sistema nervoso
ponte.
central está para a bainha de mielina dos axônios do sis-
tema nervoso periférico 11. Um paciente possui um tumor na região do lobo insular.
B. A bainha de mielina dos axônios do sistema nervoso Qual das seguintes escolhas melhor descreve a localização
periférico está para a bainha de mielina dos axônios do do tumor?
sistema nervoso central A. Está encoberto abaixo da face do encéfalo, sob o lobo
C. A condução do potencial de ação do sistema nervoso frontal.
central está para a condução do potencial de ação do B. Está encoberto abaixo dos lobos frontal e parietal.
sistema nervoso periférico C. Está encoberto abaixo dos lobos frontal, parietal e tem-
D. A estrutura de um axônio do sistema nervoso periférico poral
está para a estrutura de um axônio do sistema nervoso D. Está encoberto abaixo dos lobos frontal, parietal, tem-
central poral e occipital
5. Uma pessoa sofre uma lesão traumática no encéfalo. Ocor- 12. Um lançador de beisebol foi atingido na cabeça por uma
rem hemorragia e inflamação no local da lesão. Quais dos bola. O impacto da bola atingindo a cabeça provocou uma
tipos de células seguintes exercem uma função fagocítica fratura no crânio, na órbita esquerda. Qual das seguintes es-
na eliminação de resíduos sanguíneos e teciduais? truturas do encéfalo está localizada mais próxima do local
A. Astrócitos da fratura?
B. Micróglia A. Lobo frontal inferior
C. Células de Schwann B. Giro pós-central
D. Neurônios C. Fissura calcarina
D. Corno frontal do ventrículo lateral
6. Células ependimárias estão localizadas em quais das se-
guintes estruturas do sistema nervoso? 13. Complete a frase a seguir usando a opção mais apropriada:
A. Artéria do cérebro A foice do cérebro separa
B. Ventrículos A. os lobos occipitais e o cerebelo
C. Córtex cerebral B. o cerebelo e o bulbo
D. Gânglios sensoriais C. os dois hemisférios cerebrais
D. as duas metades do diencéfalo
7. Qual dos seguintes NÃO é componente do sistema nervoso
periférico? 14. O átrio do ventrículo lateral está localizado dentro de qual
A. Corpo celular de neurônio motor divisão principal do sistema nervoso central?
B. Gânglios simpáticos A. Ponte
C. Raiz posterior B. Cerebelo
D. Raiz anterior C. Córtex cerebral
D. Diencéfalo
8. Qual das seguintes NÃO é uma característica da divisão au-
tônoma do sistema nervoso? 15. Uma RM do encéfalo, no plano frontal (coronal), não mos-
A. Inervação das glândulas traria em uma única fatia de imagem qual par de estruturas
B. Inervação do músculo liso do intestino das regiões do encéfalo listadas a seguir?
C. Inervação dos neurônios motores somáticos que iner- A. Lobo frontal e lobo temporal
vam os músculos dos membros B. Lobo frontal e lobo occipital
D. Inervação do músculo liso nas paredes dos vasos san- C. Lobo parietal e cerebelo
guíneos D. Lobo temporal e ventrículo lateral

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