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NIVELES DE ORGANIZACIÓN ECOLOGICA

Los niveles de organización ecológica resultan de las interacciones que se producen entre los
individuos de una o más especies en el hábitat que ocupan. Estas relaciones recíprocas
pueden realizarse entre individuos de una sola especie denominándose RELACIONES
INTRAESPECIFICAS (Homotípicas), como resultado de estas interacciones se constituye el
nivel de organización ecológica “POBLACION”. Otro tipo de relaciones son las que se dan
entre individuos de dos o más especies en cuyo caso se llaman RELACIONES
INTERESPECIFICAS (Heterotípicas) y el resultado de estas conduce a la constitución del
nivel de organización ecológica “COMUNIDAD”. Finalmente las interacciones entre la
comunidad y su medio ambiente o BIOTOPO determina el nivel de organización ecológica
“ECOSISTEMA”.
I. P O B L A C I O N.
Hablar de una Población nos remite de inmediato a un conjunto de individuos que
comparten una serie de características como: Se trata en principio de individuos de la
misma especie, que comparten una misma área de distribución y una historia común,
intercambian información genética entre si vía reproducción y a la vez se mantienen
aislados reproductivamente de otras especies. Asimismo tienen entre sus propiedades
emergentes: Densidad, distribución por edades, proporción de sexos, tasa de natalidad,
tasa de mortalidad y tasa de crecimiento, dispersión y disposiciones espaciales.

1. DENSIDAD POBLACIONAL: Es una forma de expresar la abundancia poblacional y se


define como “El número de individuos o biomasa (peso total, peso seco, etc.), por
unidad de superficie o volumen”, ejemplo: número de habitantes por kilómetro cuadrado
de la población peruana; 2,000 kilos de peces por hectárea de mar; un millón de
microcrustáceos por litro de agua marina, etc.
Este parámetro es importante para determinar la variación del volumen poblacional en
el tiempo a través de las llamadas curvas poblacionales.
La densidad de una población puede ser determinada a través de muchos métodos
entre los cuales tenemos:
- Conteo directo: por ejemplo censos poblacionales (en humanos)
- Censos muestrales (por muestreo).
- Por método de captura y recaptura.
- Por métodos indirectos: algún indicador de la población (excrementos, huellas, etc.).

2. DISTRIBUCION DE EDADES: Vienen a ser las proporciones de los diferentes grupos


de edad (etáreos) y constituye una característica importante de la población que influye
en la natalidad y la mortalidad de la misma.
Un alto porcentaje de individuos jóvenes determina una población en expansión o
crecimiento (ejemplo la población peruana), una población estable o en equilibrio tiene
una distribución más uniforme de edades, en tanto que una población vieja o
decadente tendrá mayor proporción de individuos viejos.
Bodenheimer (1938) consideró (aún se sigue tomando en cuenta) tres edades
ecológicas: pre reproductiva (de 0 a 14 años), reproductiva (de 15 a 49 años) y post
reproductiva (más de 50 años)
La distribución de edades de una población se puede representar a través de las
pirámides o polígonos de edades.
En el hombre moderno estas tres edades tienen prácticamente la misma duración. No
sucedía lo mismo con el hombre primitivo cuyo periodo post reproductivo era mucho
más corto.

3. PROPORCION DE SEXOS (SEX RATIO= R): Es una característica importante en la


evolución de una población. Por regla general la proporción de sexos es balanceada y
teóricamente tendería a UNO; sin embargo difícilmente se presenta en condiciones
reales. La forma más sencilla de obtener la proporción (R) es:
R = Nº de individuos machos X 100
Nº de individuos hembras
En el último censo de la población peruana el resultado arrojó mayor número de
mujeres que de hombres. En algunos países (particularmente en el Medio Oriente) se
soluciona el problema del déficit de hombres con la práctica de la POLIGAMIA; en
otras regiones (el caso del Tíbet y sur de la India) se da el caso contrario y en
consecuencia se practica la POLIANDRIA (consiste en la unión de una mujer con varios
hombres). En lo que respecta a los animales se presentan una gran diversidad de
situaciones como, la poligamia en galliformes, lobos marinos, auquénidos peruanos etc.

4. DISPERSION DE LA POBLACION: Se conceptúa como “el movimiento o


desplazamiento de los individuos de una población o de sus elementos de
diseminación (semillas, frutos, esporas, quistes, etc.) hacia adentro o hacia afuera del
área o ámbito que ocupa la población”.
Los desplazamientos adoptan las tres formas siguientes:
A. Inmigración: Movimiento hacia adentro de la población en un solo sentido (de la
sierra a la costa; del campo a la ciudad).
B. Emigración: Desplazamiento de sentido único hacia afuera del ámbito poblacional
(pobladores ayacuchanos hacia la costa por el fenómeno terrorista).
C. Migración: Desplazamientos cíclicos o periódicos de salida y entrada en la
población. Pueden ser Migraciones Verticales (ejemplo especies planctónicas con
periodicidad día-noche) y Migraciones Horizontales que pueden ser estacionales o
anuales (aves marinas en verano).
Los movimientos de dispersión se pueden ver limitados por las denominadas
Barreras Ecológicas (físicas y/o biológicas) y por la vagilidad (capacidad de
dispersión) de los individuos.
Con objeto de conocer el balance relativo al número neto de individuos que ingresan
a una población, hacemos referencia a la tasa de migración:
Tasa de Migración = Inmigración - Emigración * 100
En un tiempo determinado

5. DISPOSICIONES O DISTRIBUCIONES ESPACIALES: También se denomina


dispersión interna de los individuos de una población. Se refiere a la forma como se
distribuyen y dispersan los individuos en el ámbito de su población. Esta distribución
puede afectar de alguna manera a la densidad poblacional y sobre todo para el diseño
de los métodos de muestreo.
Los modelos mas simple de distribución espacial son tres: al azar, uniforme y
amontonada o apiñada.
A. Distribución al azar: Es raro en la naturaleza y ocurre donde el medio presenta
características homogéneas y la presencia de un individuo no dificulta la presencia
de otro (no interaccionan). Bajo estas circunstancias los organismos pueden
ubicarse en cualquier sitio del área. Ejemplo las larvas de áfidos (insectos)
inmediatamente después de eclosionar los huevos o plantas en ausencia de
interacción con otros organismos.
B. Distribución Uniforme: Ocurre en un espacio homogéneo, donde la competencia
entre organismos es activa o donde existe un antagonismo positivo que propicia un
espaciamiento uniforme. Esta distribución se puede dar en bosques de coníferas o
en un acantilado en época de nidificación o en forma artificial en una huerta o
campo de cultivo.
C. Distribución Amontonada o Apiñada: Es la más común. Los individuos tienen la
tendencia a formar grupos de cierto volumen, con el fin de protegerse y resolver
problemas comunes de alimentación. Este tipo de distribución obedece a la lógica
de que los individuos buscan las mejores condiciones de vida, ejemplo: colonias
vegetales de plantas o colonias de animales.

6. DINAMICA DE POBLACIONES: Consiste en determinar los mecanismos que hacen que


una población sufra modificaciones en su tamaño (volumen) y en su estructura. A
menudo se suele considerar a la población como si fuese una Caja Negra (que se
define como un objeto en el que se desconoce su estructura interna y los procesos que
experimenta, solo se ven sus entradas y salidas). Es a partir del estudio de las
entradas y salidas que se infiere si el objeto se encuentra en estado estacionario o no.
En el caso de una población, consideraremos que es una caja negra sujeta a las
siguientes entradas y salidas.
INMIGRACION

NATALIDAD POBLACION MORTALIDAD

EMIGRACION

En poblaciones en que los movimientos migratorios son muy restringidos de modo que
se encuentra en un estado de casi confinamiento, el componente migratorio es
despreciable; en muchos casos sin embargo, es el componente mas importante para
explicar porque cambian las poblaciones (ejemplo: aves migratorias).
A continuación estudiaremos los componentes de Natalidad y Mortalidad, ya que las
migraciones han sido previamente revisadas.

A. NATALIDAD: Es la propiedad de aumento inherente a la población. Se refiere al


incremento de la población y se define como: “la intensidad o frecuencia con que se
producen nacimientos de nuevos individuos en la población”, se la puede medir
mediante la Tasa Finita de Natalidad (T.N.) que se expresa en las unidades de
tiempo pertinentes y se define:
T.N.= Nº de Individuos nacidos durante el intervalo -t-) X 100
Nº de Individuos al inicio del intervalo -t-
Ejemplo: si se tiene una población de venados de 200 individuos y se generan 50
individuos nuevos (crías) en un año, su tasa finita de natalidad será:
T.N.= 50 * 100 = 25.00% en un año
200
t = 1 año
Esta tasa es equivalente a la Tasa Bruta de Natalidad en Demografía Humana.
T. Bruta de Natalidad = Nº de Nacimientos por año X 100
Población Total
Utilizando el cálculo diferencial e integral se pueden determinar Tasas Diferenciales
o Instantáneas de natalidad en la que se trabaja con una población como una
variable continua. En este caso en vez de hablar de intervalo de tiempo se habla de
un “Diferencial de Tiempo” (dt) y el cambio en el tamaño poblacional y se define
como “Diferencial de la Población” (dN).
Empleando el Cálculo Diferencial, definimos una Tasa Diferencial de Natalidad (b)
de la siguiente manera:
dN = bN
dt
Al integrar esta ecuación se obtiene una forma que permite calcular el tamaño que
tendrá la población en cualquier intervalo de tiempo, conociendo la población inicial
y la tasa diferencial de natalidad. La expresión es:
Nt = No ebt

Donde:
Nt = Nº de individuos en el tiempo (t)
No = Nº inicial de individuos
e = base de los logaritmos neperianos
b = tasa diferencial de natalidad
t = intervalo de tiempo
Empleando esta expresión se calcula el incremento que experimenta la población
cuando está sometida solo a la natalidad (Tabla Nº …….. ).
Es posible calcular una Natalidad Máxima o Teórica (en condiciones ideales) y una
Natalidad Ecológica o Real (en condiciones ambientales específicas o reales).
En poblaciones humanas, además de la Tasa Bruta de Natalidad, es posible calcular
TASAS O INDICES DE FERTILIDAD mediante la siguiente expresión:
Indice de Fertilidad = Nº de Nacimientos en el intervalo -t- X 100
1000 mujeres
NOTA: Aquí se considera que las hembras están en su mejor momento
reproductivo.

B. MORTALIDAD: Se refiere a la disminución que experimenta la población en su


tamaño, como consecuencia de la muerte de sus individuos. Es la antítesis de la
Natalidad y equivale al Indice de Mortalidad en Demografía Humana. Es posible
calcular una Mortalidad Mínima o Teórica (es decir, aún en las mejores condiciones
habrá muerte por vejez) y una Mortalidad Real o Ecológica (en condiciones reales).
De modo análogo a la natalidad, se puede definir mediante Tasas Finitas (T.M.) y
Tasas Diferenciales (-m), de la siguiente manera:
Tasa Finita Porcentual (T.M.)
T.M. = Nº de individuos muertos durante el intervalo -t- X 100
Nº de individuos al inicio del intervalo -t-

En poblaciones humanas:
T.M. = Nº de muertos por año * 100
Población Total
Una Tasa Diferencial de Mortalidad (-m) se define:
dN = -mN
dt
La forma integral de esta ecuación, se da en la siguiente expresión:

Nt = No e-mt
Donde:
Nt = Nº de individuos en el tiempo (t)
No = Nº inicial de individuos
-m = Tasa Diferencial de Mortalidad
Debe señalarse que en la práctica, se tiene el efecto conjunto de la natalidad y
mortalidad.
La sumación de estos efectos se indica a continuación:
Solo Natalidad dN = bN
dt
Solo Mortalidad dN = -mN
dt
____________________________________
Efecto Conjunto dN = (b-m)N
dt

De este modo es posible definir la Tasa Intrínseca de Aumento Natural de una


Población (r) o Crecimiento Poblacional, según la siguiente expresión:

dN = r N donde:
dt
r = b- m b= tasa diferencial de natalidade y m= tasa diferencial de
mortalidad

Los valores reales que tome (r) de año en año dependerán de las condiciones
particulares de natalidad y mortalidad que se registran en ese momento.

C. POTENCIAL BIOTICO (r - max): Es la capacidad que tienen los organismos de


una población para reproducirse en condiciones óptimas, esto se lograría cuando
la natalidad se haga máxima y la mortalidad se haga mínima (en condiciones
ideales). Difícilmente las poblaciones alcanzan su potencial biótico o reproductivo
debido a la Resistencia Ambiental que es la suma de factores denso-dependientes
(alimento, enfermedades, competencia intraespecífica) y denso-independientes
(factores climáticos y competencia interespecifica) que contribuyen a disminuir la
natalidad y sobrevivencia de los individuos de una población. La resistencia
ambiental regula así el crecimiento de las poblaciones.
- Curvas de Sobrevivencia y Esperanza de Vida: En muchas ocasiones interesa
mas los sobrevivientes que los muertos (particularmente en compañías
aseguradoras en poblaciones humanas y de especies animales de importancia
económica), pudiéndose calcular Tasa o índices de supervivencia y cuando se
esquematiza la edad de los individuos contra el número de sobrevivientes (en
escala numérica o logarítmica), se obtienen las curvas de sobrevivencia (Gráfica
…….)
A partir de poblaciones humanas, se han desarrollado también para poblaciones
animales las llamadas Tablas de vida en las que se considera diferentes aspectos
numéricos de la población y en especial la Esperanza Media de Vida (ex),.
Que nos informa de cuantas unidades de tiempo les quedan de vida a los
individuos de cada intervalo por considerar. Con estos cálculos podemos predecir
cual segmento de la población, de acuerdo con su edad, tienen mayores
expectativas de vida.

D. MODELOS DE CRECIMIENTO POBLACIONAL intentan describir el


comportamiento de las poblaciones y su evolución en el tiempo. A continuación
resumimos los dos modelos clásicos: Crecimiento Exponencial o en “J” y
Crecimiento Logístico o Sigmoideo en “S”.
a. Modelo Exponencial: O modelo de Crecimiento en “J” (por el gráfico que genera).
La ecuación que se describe es:
dN = r N
dt
Esta ecuación indica que la población crecerá indefinidamente con una velocidad
mayor cuanto mas grande sea la población.
Este comportamiento de la población configura lo que se denomina estado de
Retroalimentación Positiva; es un proceso que nunca alcanza un estado
estacionario, es decir permanentemente crece.
Este modelo en la naturaleza no puede mantenerse indefinidamente y tiene que
cesar el crecimiento en algún momento. Las especies que crecen según este
modelo siguen la Estrategia en “r”, se trata pues de especies usualmente
oportunistas, que aprovechan cualquier posibilidad que su entorno le brinde para
crecer exponencialmente. Más tarde o más temprano su entorno los someterá a
factores de mortalidad muy grandes que impedirán que la población siga
creciendo.
Esta es la estrategia de las plagas insectiles y obviamente es la única disponible
para un entorno tan variable. Aprovechan una situación particular de aplicación
de la Ley de Ashby del “Requisito de Variedad Mínima de Control” que se verá
posteriormente.
b. Modelo Logístico: Es un modelo algo mas complejo. Se le denomina también
Modelo de Crecimiento Sigmoideo o en “S” por la curva que puede generar, (Ver
figura ……. ) en la que se observa una primera fase de Establecimiento (“A”,
similar al de la curva “J”), seguida por una fase de Crecimiento Positivo (B),
luego una fase acelerada o de Crecimiento Logarítmico C y finalmente la fase
de Aceleración Negativa (D) en la que la tasa de crecimiento se vuelve mas lenta
para, llegar a la estabilidad en la fase (E); esta fase generalmente coincide
alrededor de la Capacidad de Carga “K”, que se define como “el número máximo
de individuos de una población que un medio o entorno puede sustentar
indefinidamente”. La ecuación que describe este crecimiento es la siguiente:
dN = rN[(K-N)/K] donde:
dt
r = Tasa Instantánea de Crecimiento
K = Capacidad de Carga
La capacidad de carga indica que se impone a la población un límite hacia el
cual tiende asintóticamente pero, que no debería sobrepasar. Este
comportamiento que es mas complejo que en el Modelo Exponencial es
consecuencia del término adicional: [(K-N)/K].
Cuando los valores de N son pequeños en relación a (K), el término en cuestión
vale casi uno (porque K-N es casi K y este casi K es casi uno).
Al introducir un valor hacia el cual tiende la población (K), el modelo logístico
describe un comportamiento en el cual es posible llegar a un estado estacionario.
De este modo estamos frente a un procedimiento que exhibe Retroalimentación
Negativa, es decir en oposición al crecimiento exponencial, aquí es posible
alcanzar un estado estacionario. Este modelo se logra experimentalmente en
laboratorios microbiológicos, por ejemplo crecimiento bacteriano.
En el mundo real lo más común es que surjan modelos más complejos en los
que se combinan estos dos modelos u otros y cuyo análisis rebaza los objetivos
de esta asignatura.

II. RELACIONES INTERESPECIFICAS

Son las interacciones que se producen entre individuos pertenecientes a dos o más especies
diferentes. Estas relaciones a veces son fácilmente identificables, sin embargo en muchas
circunstancias, se requiere de profundo análisis para dilucidar la complejidad de las mismas.
Las relaciones interespecíficas puede ser “Recíprocas” dependientes o bidireccionales, cuando
se influyen mutuamente (ejemplo: la competencia, el mutualismo), y “No Recíprocas”, no
dependientes o unidireccionales (ejemplo: amensalismo, comensalismo).
Estas interacciones fueron estudiadas y analizadas profundamente primero por Haskel (1949) y
posteriormente por Burkholder (1952). En teoría, las poblaciones de dos especies diferentes
pueden actuar entre si en las formas básicas correspondientes a las combinaciones, ( + ), ( - ) y
( 0 ), donde: ( + ) indica que un atributo de la población se benefició; ( - ) que algún atributo de
la población ha sido inhibido o perjudicado y ( 0 ) que no hay interacción significativa. A
continuación sintetizaremos los diferentes tipos de interacciones:

Tipo de interacción Poblaciones Carácter general de la


** Sp (A) Sp (B) interacción

Neutralismo (0) (0) Ninguna población se afecta

Competencia (directa o (-) (-) Inhibición directa de ambas


interferencia poblaciones

Competencia indirecta (-) (-) Se produce inhibición cuando


escasea algún recurso
Amensalismo (-) (0) La población amensal (A) se
perjudica; la población no se
afecta ni beneficia
Parasitismo (+) (-) La población parásita (A) se
beneficia, la población hospedera
(B) se perjudica
Depredación (+) (-) La población depredadora (A) se
beneficia, la población presa (B) se
perjudica
Comensalismo (+) (0) La población comensal se
beneficia, la población hospedera
no se afecta ni beneficia
Protocooperación (I + ) (+) Ambas poblaciones se benefician,
pero la interacción no es
obligatoria
Mutualismo (+) (+) Ambas poblaciones se benefician y
la relación es obligatoria

(**) las relaciones 2,3 y 4 se consideran negativas, los tipos 7 al 9 como positivas y la
relaciones 5 y 6 como negativas y/o positivas. (Tomado de Odum, E. 1980).
III. COMUNIDAD BIOTICA.

Se define como “la reunión de individuos o poblaciones de dos o más especies diferentes que,
viven en un área o hábitat físico denominado BIOTOPO, que presentan características
peculiares (estabilidad, predominio, diversidad, estratificación, etc.) y funciona como una unidad
mediante transformaciones tróficas o metabólicas acopladas.
- BIOTOPO por su parte es una unidad ambiental o de hábitat fácilmente distinguible, cuyas
características son más o menos uniformes, ejemplo: una pradera, una playa arenosa, un
fondo fangoso, un desierto, un bosque, etc.
A continuación revisaremos brevemente algunas de las características de las comunidades
bióticas:

1. ESTABILIDAD: Es la propiedad por la cual “la o las comunidades dentro de un ecosistema,


mantienen equilibradas sus características (parámetros), sin que se produzcan grandes
modificaciones por un tiempo más o menos largo”. Las investigaciones demuestran que las
comunidades más complejas y mayores son más estables que aquellas más simples y
menores.
La estabilidad en comunidades bióticas se puede dar por: Constancia, persistencia, inercia,
elasticidad, amplitud, etc. Aquí solamente analizaremos brevemente la estabilidad por
constancia y elasticidad que son condiciones extremas y las más comunes.
A. Por CONSTANCIA, ocurre cuando hay ausencia de cambio de algún PARAMETRO del
sistema. En este caso los sistemas tienen gran capacidad para resistir el cambio a las
perturbaciones ya sea debido a su gran capacidad de filtrar la variabilidad del entorno o que
simplemente su entorno no tenga perturbaciones de gran magnitud.
B. por ELASTICIDAD, las comunidades cambian con las perturbaciones de su entorno, pero
tienen una gran capacidad de retorno a su estado previo.
Es ilustrativo comparar estos dos tipos de estabilidad a la respuesta de una esfera de acero” y
una “pelota de jebe” de las mismas dimensiones a una fuerza externa a ellas. Suponiendo
que ambas se encuentran en una mesa, la esfera de acero resistirá fuerzas de gran
magnitud sin moverse de su lugar, sin embargo si de logra sacar de su posición y la
hacemos caer, llegará al suelo y allí se queda, ya que es incapaz de regresar a su posición
inicial. Por su parte la pelota de jebe, en cambio incluso con fuerzas débiles se moverá y
caerá, sin embrago si suponemos ausencia de rozamiento, inme3diatamente rebotará
alcanzando nuevamente la altura previa a la caída. Así la esfera de acero muestra una
estabilidad por constancia, mientras la pelota de jebe una estabilidad por elasticidad.

2. DIVERSIDAD: Como concepto en Ecología hace referencia a la heterogeneidad que se


registra en la naturaleza .Cualquier fuente que genere heterogeneidad es fuente de
diversidad. Si consideramos por ejemplo una parte de un bosque, un primer criterio para
encontrar heterogeneidades, sería referirse a las especies de plantas. Sin embargo las
plantas no son la única fuente de heterogeneidad en ese bosque, podríamos tomar como
otra fuente la arquitectura del bosque (estratos, formas de vida animal y vegetal, estrategias
de sobrevivencia, la estructura trófica, tamaños, clases de peso).
Las fuentes de heterogeneidad pueden clasificarse en términos genéticos (diversidad
genética), específica (diversidad específica), ecosistémicas (diversidad ecológica o
ecosistémica).
A. Diversidad Genética: Los genes representan el nivel más elemental al cual podemos
registrar manifestaciones de diversidad, la misma que se manifiesta por ejemplo en las
múltiples variedades que de un sólo cultivo existen. En nuestro país se presenta una gran
diversidad genética en las más de doscientas especies plantas nativas y algunos animales
que el hombre de nuestro territorio ha domesticado. .
B. Diversidad Específica: Está dada por la variedad o riqueza de especies de seres vivos.
El Perú cuenta con una extraordinaria diversidad de especies (es un país megadiverso).
Este aspecto será desarrollado posteriormente en el capítulo de biodiversidad.
C. Diversidad Ecológica o Ecosistémica: Se manifiesta en la heterogeneidad de formas
de vida, los estratos, niveles tróficos, las relaciones interespecíficas, tipos de estrategias
binómicas, tamaños de individuos, etc.
E. Medición de la Diversidad: La medición de éste parámetro ha llevado a los ecólogos a
múltiples investigaciones y controversias, las cuales aún siguen vigentes. Se han
desarrollado básicamente dos métodos: a) Los índices o modelos matemáticos y b) los
métodos gráficos.
A manera de ejemplo resumidamente señalaremos uno de los índices más usados el de
Shannon - Weaver.
En un Ecosistema que tenga (S) clases diferentes de elementos (especies por ejemplo) y
en los que cada clase de elementos tenga una probabilidad de recurrencia (pi) la
diversidad puede evaluarse usando la expresión de Shannon Weaver tomada de la teoría
de la Información (H)

H = -  pi log 2 pi donde H= (ni/N) Log2 (ni/N) donde:

pi= probabilidad de ocurrencia de cada clase. Se define como:


pi= ni/N y N=  ni en donde:
ni= representa el valor de importancia de la clase (i) que puede evaluarse mediante
abundancias (número de individuos) biomasas o intensidades de transferencias de
energía.
N= Total de los valores de importancia.
El cálculo se da en bits (ejemplo, 2,000 bits / individuos). Lo que nos indica es que en
promedio necesitamos 2,000 bits de información para identificar a un elemento
(=individuo) extraído al azar como perteneciente a la clase i (= la especie i).
La expresión de Shannon- Weaver es importante porque no es influenciada mayormente
por el tamaño de muestra y mostrará valores más altos en tanto el conjunto al que se
aplica tenga un mayor número de clases diferentes y además las clases sean más
similares entre si en lo que sus valores de importancia se refieren. Dos componentes
importante de la diversidad son: RIQUEZA (d) y EQUIDAD (c) y se calculan con diversas
expresiones matemáticas.
En relación a la diversidad de especies conviene señalar que se tiene un límite de
alrededor de 5 bits/ individuo. Ni aún en los ecosistemas más diversos se supera este
límite

IV. NIVEL DE ORGANIZACIÓN: E C O S I S T E M A

1. NOCION GENERAL DE SISTEMA: Los ecosistemas son un tipo particular de Sistema, de


modo que antes de llegar al concepto de Ecosistema es conveniente revisar algunas
acepciones de los sistemas en general.
El Diccionario Español (Asuri, 1986) define Sistema como:” Un conjunto de cosas que
ordenadamente \relacionadas entre sí, contribuyen a determinado objeto”. Asimismo el
Webster Dictionary , citado por (Odum, 1972), señala que “Un sistema tiene elementos de
interacción e interdependencia regulares que forman un todo unificado”.
En el texto de “Análisis de Sistemas” (Gerez y Czitron, 1978) señalan que sistema” es un
agrupamiento de componentes cuyo comportamiento conjunto depende tanto de las partes
como de la forma en que interaccionan entre sí”; también hace notar que el “enfoque de
sistemas es un conjunto de técnicas que se emplean para resolver problemas que no se
pueden circunscribir a una disciplina académica clásica, además enfatizan que el análisis
de sistemas es multidisciplinario “.
En un contexto estrictamente referido a la teoría de sistemas (Klir, 1993) sistema es “Un
conjunto no vacío que, consta de partes y de relaciones entre esas partes”. Esto puede
representarse así:
S= {T, R} donde: S= Sistema
T= Cosas o partes de sistema
R= Relaciones entre partes de sistemas

2. CONCEPTO DE ECOSISTEMA: El estudio de este nivel de organización ecológica es de


tal importancia que muchos ecólogos consideran a la ecología como el “estudio de la
Biología de los Ecosistemas ” (Margalef, 1987).
El término Ecosistema fue propuesto por primera vez en la literatura científica por el
norteamericano Tansley en 1935; sin embargo conceptos relacionados con ecosistema ya
se utilizaban desde el siglo XIX así: El alemán Karl Möbius (1877) propone el término
“Biocoenosis” como sinónimo de ecosistema, casi al mismo tiempo el norteamericano
Forbes, 1887 introduce el término “Microcosmos” y los rusos Dokuchaev y Morozov (1890)
el término “Geobiocoenosis” en el mismo sentido de ecosistema. Actualmente el término
Ecosistema es el más utilizado.
Ecosistema se considera como un sistema particular donde tal vez la peculiaridad más
importante sea que, incluye parte biótica y abiótica formando una unidad. Existen muchas
definiciones de ecosistema, a continuación señalamos algunas.
Sánchez y Col (1995) definen Ecosistema como un “Sistema particular que incluye como
componentes a la Comunidad o Biocenosis de organismos vivos y el Ambiente o Biotopo
en que se encuentran, incluyendo las interrelaciones de los mismos”. Por su parte, Odum
(1980) indica que ecosistema es “una unidad Ecológica que incluye la totalidad de
organismos vivos de un área determinada, actuando en reciprocidad con el medio físico-
químico, determinando una corriente o flujo de energía, ciclos de materiales, una
diversidad biótica y una estructura trófica claramente definidos dentro del sistema”.
Considera que debido a la íntima reciprocidad funcional entre sus componentes, el
Ecosistema es la organización más apropiada para la aplicación del análisis de Sistemas.
Por su parte Torres (1995), señala que “Ecosistema es el nivel de organización Ecológica
de la materia en el que se integran formando una unidad de estructura y función de la
naturaleza, los elementos bióticos y abióticos, en un espacio y tiempo dados”.
De las definiciones anteriores se puede representar ecosistema de la siguiente manera:

Ecosistema= Comunidad o Biocenosis + Biotopo

1. ESTRUCTURA Y FUNCION DEL ECOSISTEMA: Odum (1980) propone un esquema de


clasificación de la estructura y función de los ecosistemas, la misma que es didácticamente
apropiada, por lo cual la incluimos a continuación.

A. ESTRUCTURA;
- Sustancias inorgánicas
- Compuestos orgánicos
- Régimen climático
- Productores
- Consumidores
- Desintegradores o descomponedores

B. FUNCION
- Flujos de Energía
- Ciclos biogeoquímicos
- Cadenas de Alimentos
- Diversidad en el espacio
- Cibernética del Ecosistema
- Desarrollo y evolución del ecosistema
A nivel estructural, el componente abiótico este dado por los tres primeros ítems:
sustancias inorgánicas (básicamente elementos químicos del ambiente y bioelementos
como C,H,O y N); compuestos orgánicos (carbohidratos, lípidos, proteínas y ácidos
nucleicos) y régimen climático (incluye los factores abióticos y sus efectos ecológicos,
revisados anteriormente); en tanto, que los tres siguientes (organismos productores,
consumidores y desintegradores) corresponden al componente biótico, aspectos revisados
sucintamente en clases anteriores, de tal manera que a continuación se sintetiza los
principales conceptos relacionados con la función del ecosistema.

A. FLUJOS DE ENERGÍA:
a.1. Naturaleza de los Flujos: Se debe resaltar la característica del flujo que las
transformaciones metabólicas tienen en el ecosistema, lo cual implica que el
movimiento energético se da en un sólo sentido (corriente energética) es decir,
no se puede reciclar mientras que, los materiales si se reciclan. Esta peculiaridad
de la energía es consecuencia de las Leyes de la Termodinámica.
a.2. Modelo de Flujo Energético: Con el fin de aclarar los cursos que pueda seguir
la energía en un nivel de organización ecológica completo, se presenta un
esquema elaborado por Odum (1972) (ver fig.). En este esquema el significado
de los diferentes cursos es el siguiente:
I : Energía que ingresa al organismo, población o nivel trófico.
A: Energía asimilada, aquella que será sometida a transformación química de
algún tipo en el organismo.
NU: Es la energía no utilizada, la misma que será transformada solo
mecánicamente (No químicamente)
R: Energía dedicada a la respiración, es decir a pagar el costo metabólico de
mantener la estructura y el funcionamiento del organismo vivo. Esta energía
se pierde.
P: Energía producida, que en realidad representa la energía que puede ser
puesta a disposición de los siguientes niveles tróficos. Puede ser dedicada
al crecimiento del organismo (G), puede ser almacenada (S) (ejemplo en
forma de grasas) o finalmente excretada (E) bajo la forma de exudados o
partes que se desechan (Ejemplo: mudas).
En todos los casos la energía almacenada en un nivel trófico estará a disposición
del siguiente nivel trófico. Debe quedar claro que:

A= P + R y

B= Representa la biomasa de la unidad de estudio

Este modelo se supone lo suficientemente universal como para ser aplicado a


cualquier unidad de organización.

a.3. Leyes que Gobiernan la Transferencia Energética: El comportamiento de la


energía en los ecosistemas se describe mediante los dos Leyes de la
Termodinámica.

PRIMERA LEY DE LA TERMODINAMICA (o de la conservación de la Energía):


En un contexto exclusivamente físico esta ley plantea que “la entrada de energía
en un sistema se emplea para realizar trabajo o queda almacenada en el
sistema”. Se la puede expresar de la siguiente manera:
Q= ∆E + W
Donde: Q = Entrada de energía al sistema
∆ E =Cambio en la energía que contiene el sistema
W= Trabajo que realiza el ecosistema
Esta Ley establece pues que la suma de las entradas es igual a la suma de las
salidas de modo que , la energía que entra en una transformación energética en
un sistema (Q), sólo tiene dos destinos: o realiza un trabajo (W) o se almacena,
con lo que habrá cambio en la energía almacenada en el sistema (E).
Desde el punto de vista ecológico, también se puede definir como:”la energía no
se crea ni se destruye, solo se transforma”, ejemplo clásico se da en la
fotosíntesis, donde la energía radiante del sol es transformada en energía química
por las plantas (en sustancias orgánicas o alimentos). Esto se puede expresar así:

Pb = Pn + R donde:
Pb = Producción bruta (fotosíntesis total)
Pn = Producción neta (fotosíntesis total-respiración)
R = Respiración
Esta ecuación establece las diferencias entre Producción Bruta y Producción Neta
(Fotosíntesis Total - Respiración). Si se compara con la simbología empleada por
Odum (1,972) en su modelo de flujo energético tenemos:

Pb = A; Pn = P y R = R
Conviene también diferenciar entre Producción y Productividad.
Producción se refiere a la cantidad total de energía que pasa por un sistema, sin
hacer mención a la velocidad con que pasa; sus unidades son del tipo: cantidad de
energía / unidad de espacio (calorías / m2; toneladas de biomasa / hectárea).
La Productividad por otro lado, si hace referencia a la velocidad de transferencia
de la energía, añadiendo en sus unidades la dimensión tiempo y son de tipo:
cantidad de energía / unidad de espacio / unidad de tiempo (calorías / m2 / día;
toneladas / hectárea / año). Aquí también es importante diferenciar entre:
Productividad Primaria (la velocidad total de la fotosíntesis) y Productividad
Secundaria (Las proporciones de energía almacenadas en los niveles
consumidores).

SEGUNDA LEY DE LA TERMODINAMICA: Se puede expresar de diversas


maneras:
“Ningún proceso que implique transformación de energía, se producirá
espontáneamente, a menos que ocurra degradación de energía de una forma
concentrada a una forma dispersa”(ejemplo: un cuerpo caliente irradia la energía
calorífica a su entorno más frío). También “toda vez que alguna forma de energía
se dispersa en energía calorífica no aprovechable, ninguna transformación
espontánea de energía (ejemplo luz) en energía potencial (ejemplo protoplasma)
será cien por cien eficaz”.
Esta ley tiene que ver con lo que se ha señalado como la tendencia de los
sistemas a incrementar la ENTROPIA, la misma que en su acepción más simple
es “una medida del desorden energético del sistema”. La siguiente ecuación
expresa esa tendencia:
∆G = ∆H + T∆S donde:
G= Energía libre o utilizable
H= Entalpía o energía libre de antemano
T= Temperatura absoluta
S= Entropía o desorden del sistema.
Esto significa que en cualquier cambio energético sólo una parte de la energía
disponible de antemano (G), podría ser usada para realizar un trabajo ya que otra
parte se perderá, sirviendo sólo para incrementar el desorden o Entropía.
Lo anterior confiere un carácter de irreversibilidad a los procesos de
transformación energética.
Aún cuando esta ley establece que hay tendencia al desorden o entropía, tal cosa
no se da aparentemente en los seres vivos o en cualquier unidad ecológica.
En todos los casos se parte de estados de poco orden (ejemplo: un huevo
fecundado, una comunidad pionera, la aparición de vida sobre la tierra) y se tiende
hacia estados más ordenados (un individuo adulto, una comunidad clímax, la gran
diversidad de especies vivientes ahora) Esta aparente violación de la Segunda Ley
de la Termodinámica se manifiesta en los seres vivos debido a que tienen la
posibilidad de intercambiar materia y energía con su entorno. De no tener los
sistemas vivos esta posibilidad, se desordenarán irremisiblemente y pronto
alcanzarían el estado de Equilibrio Termodinámico es decir, dejarían de
diferenciarse de su entorno, lo que implica su muerte. Así, los sistemas vivos son
sistemas abiertos que se mantienen fuera del equilibrio termodinámico porque
pueden pagar el desorden que su persistencia requiere, desordenando su
entorno.
En términos ecológicos, esta ley supone que el paso de energía de un nivel trófico
al siguiente implica una disminución de la energía libre o utilizable, lo cual a su
vez determina la imposibilidad de que existan muchos niveles tróficos (no más
de 5 ó 6) debido a la pérdida de casi el 90% de energía de un nivel a otro.
Margalef (1980) ha introducido el parámetro (I= información) en la ecuación
anterior al considerar que los gastos energéticos en ecosistemas si bien generan
entropía también generan información (en la medida que disminuyen la
incertidumbre); al mismo tiempo, mientras más información tenga el sistema, el
uso de energía será más eficiente y generará menos entropía.
∆G= ∆H - (T/I) ∆S
Acá la novedad es el término (I), que significa información del sistema. De este
modo, al tratar de las transformaciones energéticas del ecosistema tendremos que
considerar como importantes no sólo las leyes de la termodinámica sino también a
la acumulación de información que el gasto energético supone

B. CADENA TROFICA O DE ALIMENTOS: Se define como: “la transferencia de energía


alimenticia, desde los productores (origen) a través de una serie de organismos, con
reiteradas actividades de comer y ser comido” o también “una serie de organismos en
los que, unos comen a los que les preceden; y estos a su vez son comidos por los que
les siguen”. En cada traspaso de energía (de un nivel trófico a otro) se pierde gran
cantidad de energía (hasta el 90%) en forma de calor no utilizable, lo cual determina
que el número de niveles tróficos sea limitado (no más de 5 ó 6).
Lo anterior permite establecer como corolario, que mientras más corta sea la cadena o
se esté más cerca del origen, se tendrá mayor disponibilidad de energía (Ver fig.)
b.1. Nivel Trófico: Se denomina al conjunto de organismos componentes de la
comunidad (o de la cadena) que forman u obtienen su alimento a través del
mismo número de pasos o etapas”.
Normalmente las plantas constituyen el primer nivel trófico o nivel productor,
luego siguen los animales herbívoros, en seguida los carnívoros y finalmente los
carroñeros. Por su parte los desintegradotes (bacterias, hongos, etc.) actúan a lo
largo de toda la cadena trófica
b.2. Trama Trófica: (Tejido de Alimento o Nexo Alimenticio) Es la interconexión de los
diferentes cadenas de alimentos en un ecosistema (ver fig.). En la naturaleza es
muy difícil sino imposible encontrar una cadena trófica aislada

C. ESTRUCTURA TRÓFICA Y PIRÁMIDES ECOLÓGICAS: En un Ecosistema, la acción


recíproca de los fenómenos producidos en la cadena de alimentos (pérdida de energía
en cada transferencia) y la relación tamaño de los individuos vs. velocidad metabólica,
se traduce en una Estructura Trófica definida , la misma que puede describirse y
representarse a través de las llamadas Pirámides Ecológicas.
Las Pirámides Ecológicas son “las representaciones gráficas de la estructura y función
tróficas, en las que el nivel productor forma la base y los niveles tróficos sucesivos el
resto de la pirámide hasta el ápice”. Se consideran tres tipos de pirámides ecológicas:
- Pirámide de Números: Representa el número de individuos en cada nivel trófico.
- Pirámide de Biomasa: Se basa en la representación del peso total, peso seco, el valor
calórico u otra medida de la cantidad de material vivo total
- Pirámide de Energía: En la que se representa la velocidad de corriente de energía, la
productividad o ambas a la vez en niveles tróficos sucesivos. Las dos primeras
pirámides pueden invertirse, en cambio la pirámide de energía nunca se invierte y es la
que mejor representa la estructura trófica.

D. CIBERNETICA Y ESTABILIDAD:
Además de presentar flujos de energía y ciclos de materiales, los ecosistemas son
ricos en redes de información que incluyen flujos de comunicación física y química que
conectan todas las partes y dirigen o regulan el sistema como un todo. En
consecuencia los ecosistemas pueden considerarse como de naturaleza
CIBERNETICA (kybernetes= “piloto” o “gobernador”), aunque la cibernética por encima
del nivel de individuo en una organización difiere mucho de la que tiene lugar a nivel de
organismos o dispositivos de orden mecánico. Las funciones de control en la
naturaleza son internas y difusas (sin puntos fijos de control), más bien que externas y
específicas (con puntos fijos de control) como los dispositivos cibernéticos fabricados
por el hombre. La falta de controles de punto fijo da lugar a un estado pulsátil mas bien
que un estado estable (esto está relacionado con los conceptos de estabilidad por
constancia o resistencia y elasticidad.
La ciencia de la CIBERNETICA, fundada por Norbert Wiener (1948), incluye controles
tanto inanimados como animados. Los mecanismos de retroalimentación de tipo
mecánico suelen ser llamados servomecanismos por los ingenieros, mientras que los
biólogos usan la frase mecanismos homeostáticos para referirse a los sistemas de
organismos. Sin embargo en la naturaleza a niveles superiores a organismos
(ecosistemas por ejemplo) no hay termostatos ni otros aparatos de este tipo; en vez de
ello, la interrelación entre los ciclos de materiales y los flujos de energía junto con las
retroalimentaciones de los subsistemas en ecosistemas de mayor tamaño genera una
homeorresis autocorregible (rhesis= Flujo o Pulsación). Este término fue propuesto
por Waddintong (1975) para denotar la estabilidad evolutiva o la preservación del flujo o
proceso pulsátil de un sistema como vía de cambio a lo largo del tiempo.
(Ley de Ashby): Un buen punto de partida para el tratamiento de la naturaleza
cibernética del ecosistema es la “Ley del Requisito de Variedad de Control o de
Ashby”. Esta Ley trata de poner la variabilidad de un sistema en relación a la
variabilidad de su entorno, satisfaciendo la condición de que “el sistema mantenga
siempre una mayor variedad que el entorno, ya que ésta es la condición indispensable
para garantizar su persistencia”.
Si un entorno determinado puede tomar diez estados diferentes, el sistema que
pretenda ser viable en ese entorno debe tener al menos diez respuestas una para cada
estado diferente que pueda tomar su entorno. De no ser así, en cuanto se presente un
estado para el cual el sistema no tenga respuesta, se produciría el colapso del mismo.
Naturalmente se tiene dos opciones para mantener la desigualdad a favor del sistema:
disminuir la variabilidad del entorno mediante algún tipo de filtro, o incrementar la
variabilidad de respuestas del sistema. Según Earls (1989) ambas alternativas se
usaron en la agricultura prehispánica.
Disminuir la variabilidad del entorno significa tener tal capacidad de organización que
puede forzar a su entorno a reducir los múltiples estados a solo unos pocos. Esta
reducción implica una ganancia de certidumbre y de predictibilidad que sin embargo
sólo se puede dar si la capacidad de organización del sistema tiene una magnitud
mayor que las perturbaciones del entorno. Un ejemplo es el hecho que se registra
mayor constancia de la temperatura bajo la copa de un árbol que al aire libre en las
lomas; el árbol sirve como filtro que evita calentamientos y enfriamientos extremos.
Cuando las capacidades de organización y modificación del entorno son mas bien
limitadas, la única posibilidad de asegurar la desigualdad de Ashby será que el sistema
fluctúe más que el entorno; esto ocurre en las plantas herbáceas de las lomas que
presentan estructuras de vida latente (semillas) para periodos de sequía y una muy alta
capacidad de crecimiento poblacional en años de exceso de agua. Así tienen
respuestas para los diferentes estados que la oferta de agua puede tomar.

E. SUCESION ECOLOGICA O DESARROLLO DEL ECOSISTEMA: Es el proceso en el


desarrollo del ecosistema que consiste en “el reemplazo sucesivo de las comunidades
en el tiempo hasta alcanzar un estado de equilibrio más o menos estable “. Incluye
cambios en la partición de la energía, la estructura de especies y los procesos
comunitarios en el transcurso del tiempo.
Se denomina SERIE de sucesión a la secuencia total de comunidades que se
reemplazan y a su vez se llaman etapas de sucesión o etapas de desarrollo. La
etapa de sucesión inicial se denomina etapa pionera y se caracteriza por especies de
plantas pioneras de sucesión temprana (comúnmente plantas anuales), que presentan
elevadas tasas de crecimiento, tamaño pequeño, margen de vida breve y producción
de gran número de semillas de fácil dispersión. El sistema estabilizado en la etapa
Terminal o madura incluye el climax, el cual persiste en teoría, hasta que es afectado
por perturbaciones mayores. La sucesión que se inicia con P>R es una sucesión
autótrofa, en contraste la sucesión heterótrofa, que se inicia con P<R. La sucesión
en un sustrato previamente desocupado (como nuevo flujo de lava) se denomina
sucesión primaria, mientras que la sucesión que se inicia en un sitio previamente
ocupado por otra comunidad (como un claro de un bosque o un campo de cultivo
abandonado) se denomina sucesión secundaria