You are on page 1of 9

Distribución, localización e inhibidores de las polifenol oxidasas en frutos y vegetales

usados como alimento

Distribution, location and inhibitors of polyphenol oxidases in fruits and vegetables used as food


Jaime Morante Carriel1, Anna Agnieszka Obrebska2, Roque Bru-Martínez3, Mercedes Carranza Patiño1,
Roberto Pico-Saltos4, Enrique Nieto Rodriguez1

Grupo de Biotecnología y Biología Molecular, Facultad de Ciencias Ambientales, Universidad Técnica Estatal de Quevedo,
1

Av. Quito km, 1.5 vía a Santo Domingo de los Tsáchilas, EC-120501, Quevedo, Ecuador. ⌂jmorante@uteq.edu.ec,
mcarranza@uteq.edu.ec; jnieto@uteq.edu.ec
2
Grupo de microbiología y genética, Universidad de Alicante, España. anna.obrebska31@gmail.com
3
Grupo de Proteómica y Genómica Funcional de Plantas, Departamento de Agroquímica y Bioquímica,
Universidad de Alicante, España. roque.bru@ua.ec
4
Facultad de Ciencias de la Ingeniería, Universidad Técnica Estatal de Quevedo, Av. Quito km, 1.5 vía a Santo Domingo
de los Tsáchilas. EC-120501. Quevedo, Ecuador. rpico@uteq.edu.ec

Resumen Abstract

L as polifenol oxidasas (PPOs) son enzimas ubicuas
que catalizan la reacción dependiente de oxígeno que
transforma o-difenoles en o-quinonas. Estas quinonas
P olyphenol oxidases (PPOs) are ubiquitous enzymes
that catalyze the oxygen-dependent reaction that
transforms o- diphenols to o-quinones. These quinones
son reactivas y capaces de modificar covalentemente un are reactive and capable of covalently modifying a wide
amplio abanico de especies nucleófilas, del interior de variety of nucleophilic species into cells leading to the
las células, que conduce a la formación de polímeros formation of brown polymers, known as enzymatic
marrones, conocido como pardeamiento enzimático. browning. The phenomenon of browning during
El fenómeno de pardeamiento durante el crecimiento, growth, collection, storage and processing of fruits and
recogida, almacenamiento y procesado de frutos y vegetables, is a major problem in the food industry and
vegetales, es un problema de primera magnitud en la is recognized as one of the leading causes of commercial
industria agroalimentaria y se reconoce como una de value and quality loss, since it produces important
las principales causas de pérdidas de calidad y valor changes in the appearance and organoleptic properties
comercial. Produce cambios importantes tanto en la of edible fruits and vegetables, and it is often associated
apariencia como en las propiedades organolépticas de to the release of odors and negative effects on nutritional
frutos y vegetales comestibles, además suele ir asociado value. Although PPOs have been described in various
al desprendimiento de olores y efectos negativos sobre plant tissues such as roots, sedes, leaves and fruits,
el valor nutricional. Aunque las PPOs se han descrito the control of this phenomenon requires biochemical
en diversos tejidos de plantas como raíces, semillas, knowledge of the type of phenolic substrates present in
hojas y frutos, el control de este fenómeno requiere un each plant, the level of reducing compounds, the level of
conocimiento bioquímico del tipo de sustratos fenólicos O2 accessibility, of the nature of the various oxidizable
presentes en cada planta, el nivel de compuestos compounds and, finally, o-quinones polymerization
reductores, el nivel de accesibilidad del O2, de la and degradation. This paper present a review of the
naturaleza de los diferentes compuestos oxidables y de la biochemical effect, distribution, location and potential
polimerización y degradación de las o-quinonas. En este inhitors of PPOs in fruits used for food.
trabajo se presenta una revisión del efecto bioquímico,
distribución, localización y posibles inhibidores de las Key words: Polyphenol oxidase, enzymatic browning,
PPOs en frutos y vegetales usados como alimento. fruits and vegetables.

Palabras clave: Polifenol oxidasas, pardeamiento
enzimático, frutos y vegetales.

Recibido: 10-junio-2013. Recibido en forma corregida: 7-septiembre-2013.
Aceptado: 29-enero-2014.
Publicado como ARTÍCULO DE REVISION en Ciencia y Tecnología 7(1): 23-31
Enero-Junio de 2014
ISSN 1390-4051 impreso; ISSN 1390-4043 electrónico
© Ciencia y Tecnología. UTEQ. Quevedo-Ecuador

23

. Las reacciones de oxidación que provocan el grado de madurez de los frutos y manejo post-cosecha de pardeamiento de frutos y vegetales son de origen los mismos (Tomás-Barberán y Espín. Por esta los sustratos de naturaleza fenólica sean accesibles a razón. Whitaker. diversas familias como ácidos fenólicos. 1992... Estas enzimas son la polifenol oxidasa (PPO) El fenómeno de pardeamiento de frutos y vegetales y la peroxidasa (POD). Además. 2001). 1998b. 1996. debido a la destrucción de los manera constate. Ding en aquellos frutos y vegetales que contienen niveles et al. 1991). contenido de fenoles decrece hasta alcanzar el mínimo se han realizado un gran número de publicaciones. propios compuestos fenólicos y mediante el sellado de Además.. su función en muchos vegetales no ha sido y después aumenta progresivamente alcanzando el totalmente resuelta (Lee y Whitaker. 2006). a los que se enfrentan los cultivadores en todo el Chen et al.. la mayoría de los informes no añaden compartimentos celulares del fruto. las fluctuaciones reacciones modifican las características organolépticas en los niveles de fenoles suelen ser pequeños durante la y nutricionales del alimento. son problemas importantes negativos sobre el valor nutricional (Amiot et al.. son aspectos valorados por suele ir asociado al desprendimiento de olores y efectos el consumidor y. aumentan a lo largo del desarrollo. ligninas y flavonoides (Lee y Whitaker. como se recoge en una por la formación de melaninas que oscurecen los revisión amplia sobre PPO (Mayer. Friedman. Estos compuestos impacto (Crisoto et al. Este pardeamiento produce cambios externo. 2001). años sesenta hasta nuestros días. color y importantes tanto en la apariencia (colores oscuros) ausencia de lesiones. Estas máximo en la recolección. almacenamiento ampliamente distribuidas en el reino vegetal.... siendo su actividad particularmente alta dependiente de la variedad (Ding et al. 2001). En algunos frutos los niveles de fenoles altos de compuestos polifenólicos (Amiot et al.. cambian la textura en las que se ha descrito la PPO ha ido creciendo de o el color del tejido. mientras que para diferentes variedades el impacto negativo de las PPOs en la industria alimenticia. 1995). la ausencia de magulladuras y de mancha púrpura. organolépticas y aspecto en la industria alimentaria y se reconoce como una de las principales causas de pérdidas de calidad y valor comercial. en que el fruto se deja caer y del tipo de superficie de Tomás-Barberán y Espín. varía considerablemente según la especie de que se trate. A pesar de que las PODs están durante el crecimiento. tamaño. 2013).. la incidencia de la severidad dependerá de la altura lignanos. en el fruto lo que facilita la entrada de microorganismos 1988. es un problema de primera magnitud en el pardeamiento enzimático de frutos y vegetales esta 24 Ciencia y Tecnología. por tanto. pérdida de agua y biótico gracias a las propiedades antimicrobianas de los deterioro general de los frutos (Crisoto et al. ha fenólicos.. En vegetales usados como alimento. 2003). sin en el momento del cambio de color del fruto (envero) embargo.. La composición de fenoles en los tejidos vegetales Mishra y Gautam. 1992). 7(1):23-31 . todos los tipos de daños pueden resultar de En las plantas existe una gran cantidad y diversidad una inapropiada manipulación o inadecuado embalaje. Sánchez-Ferrer et al. general. de vegetales comestibles (Mayer. 1976. recogida.. alcanzándose los que va en detrimento del perfil nutricional del alimento niveles más altos durante la recolección (Casado et (Vaughn y Duke. 2013). Cualquier daño desempeñan funciones importantes en las plantas. 1995. en la forma. que permiten que ningún detalle relevante sobre este tema. 1998b. 1984. Mayer y Harel. y además como desorden fisiológico. se menciona algunos de los nuevos informes la enzima polifenol oxidasa. 2007. estructural de compuestos fenólicos pertenecientes a En el caso específico de pardeamiento por impacto. 1987).Morante et al. 1992. Macheix et al. Cualquiera de estos daños. textura) fruto.. su papel y procesado. 1993. frutos. Matheis y (Ding et al.. depreciando su calidad maduración independientemente de algunas variedades (McEvily et al. 2014 Introducción P ara la mayoría de las especies frutales cuyo destino es el consumo en fresco. 1991). La En la degradación oxidativa de estos compuestos importancia de la PPO en el sector agroalimentario. 1996. Mientras que la lista de especies mundo. 1984. 1995). Ke y Salveit. 1993). cumarinas. 2001). la calidad se basa en sus características intrínsecas.. dando lugar a polímeros relacionados con la relevancia de las PPOs en frutos y oscuros (Sellés et al. mecánico puede incrementar la tasa de respiración y siendo las más relevantes las de protección frente a producción de etileno lo que conlleva a una aceleración radiación ultravioleta y frente a condiciones de estrés en la maduración. Sin embargo. 2000). enzimático y están catalizadas principalmente por la para una misma especie el contenido de fenoles es enzima PPO. 2014. Martínez et al. ablandamiento. Dado el al. 1996). y el desarrollo de putrefacciones (Crisoto et al. Ding et al. El tamaño final que adquiere el como en las propiedades organolépticas (sabor. participan dos enzimas que son muy atraído la atención de muchos investigadores desde los relevantes en términos de calidad de frutos y vegetales. sobre todo. el daño por impacto causa heridas superficiales heridas por lignificación (Hermann.

PARDEAMIENTO ENZIMÁTICO briófitos. A pesar de los posibles artefactos la mayoría de las polifenol oxidasas vegetales se encuentran asociadas Nucleófilo O C R a membranas.. 2000. Chazarra et al.. semillas (Paul y Nucleófilos Gowda. 1992a). 7(1):23-31 25 . principalmente a los tilacoides del O cloroplasto (Tolbert.. Entre las diferentes técnicas para controlar La prevención y control del pardeamiento el pardeamiento y mantener la calidad de frutos y enzimático. 1997. 1998. Murata et al. 2014. El tipo de unión a la Polímeros oscuros H OH HO H membrana depende del tejido y del estado de desarrollo H OH de la planta. 2000. Casado et al. 2000). 1993) se ha descrito responsable del pardeamiento enzimático es la PPO. 2002) PARDEAMIENTO NO ENZIMÁTICO y frutos (Fraignier et al. debido a que el nivel de H2O2 El pardeamiento no enzimático consiste en la interno en las plantas limita la actividad peroxidasa. Chazarra et grupos carbonilo al. Distribución.. es necesario conocer el nivel que conduce por reacción no enzimática a la formación de PPO y los sustratos disponibles a lo largo de los de pigmentos oscuros.. A pesar de que en el tabaco (Hofer. Chazarra et al. 1999). 1964) se libera Figura 1.. son metaloenzimas 1995). Mazzafera y Pigmentos oscuros Robinson.. 1981. Subramanian et al. Estos grupos pueden reaccionar con grupos decrecer por la oxidación directa de estos en presencia amino dando lugar a polímeros oscuros. 2004). 1993. del inhibidores químicos. O H Proteina-N H NH-Proteina 2005. 2006. la cual se reorganiza para formar una compuestos fenólicos se genera H2O2 (Richard-Forget cetamina estable (producto de Amadori) y finalmente y Gauillard.. los cuales consiguen inactivar nivel de compuestos reductores. 1992. requiere un conocimiento bioquímico del vegetales... gimnospermas y angiospermas 1/2 O2 H2O (Mayer y Harel. 1999). pteridófitos. Ding et al. Se condensación de un grupo aldehído o cetona de un ha propuesto que la PPO puede actuar como promotor azúcar con un grupo amino libre para formar una de la POD puesto que en las reacciones de oxidación de base de Schiff. esta asignación de localización se debe GLUCOSA Base de Schiff Productos de Amadori en algunos casos al método de extracción utilizado. El estado se degradan a productos reactivos que contienen grupos antioxidante de diferentes frutos y vegetales puede carbonilo. Las polifenol oxidasa (PPOs). 1991) y manzana aunque no debe ser excluido un posible efecto sinérgico (Oleszek et al. el nivel de accesibilidad los mecanismos no deseados. Se trata de una enzima detectada en algas. La actividad de esta clase del O2. Shi et al. 1996). entre PPO y POD (Tomás-Barberán y Espín.. Esta reacción de PPO y POD (Jiménez et al. en uva (Cheynier y Ricardo da Silva. la principal enzima carbohidratos (Walker y Mckersie. Sánchez- Ferrer et al. la naturaleza de los diferentes compuestos de inhibidores implica una interacción directa con la oxidables y la polimerización y degradación de las enzima o reaccionan preferiblemente con el producto o-quinonas. Reacciones de pardeamiento enzimático y simplemente por fuerza iónica débil. para la mayoría no enzimático (Reacción de Maillard) de los tejidos hacen falta tratamientos más enérgicos Ciencia y Tecnología. ampliamente distribuidas en la escala filogenética. Richard-Forget et al.. C H C OH H OH H C H O Estudios clásicos de PPO localizan a la enzima en Proteína-NH2 + H OH H OH H OH la fracción soluble de las células o fuertemente unida HO H HO H HO H H OH H OH H OH a membranas subcelulares (Mayer y Harel. Además. 1996. 1989... 2007). Sin embargo. 2001. Serradell et al. que tiene lugar al calentar mezclas de aminoácidos y Carmona. 1998a. CH2OH CH2OH CH2OH Sin embargo. no son proteínas intrínsecas de membrana. 1979). 1973). Jiménez y García.. es importante distinguir entre el pardeamiento Distribución y localización de PPOs enzimático y el no enzimático (figura 1) (Lee y Whitaker. 1995. una de las más usadas es la aplicación de tipo de sustratos fenólicos presentes en cada planta. Sellés et al. 1979).. localización e inhibidores de las polifenol oxidasas en frutos y vegetales usados como alimento todavía bajo discusión. 1992.. R O2 R OH R O La polifenol oxidasa se ha descrito en diversos OH Cresolasa OH Catecolasa O tejidos de plantas como raíces (Pérez-Gilabert et al. encontrándose tanto en organismos procariotas como en eucariotas. hojas (Robinson y Dry. 2001). Aunque las PPOs se han localizado en los CH2OH Productos con tilacoides (Golbeck y Cammarata. Gandía-Herrero et al. diferentes estados de desarrollo de la planta y sobre todo. Incoloro Incoloro Coloreado 2001.

de PPO (Koussevitzky et al.. 1984. que comprometen la proteína ha de transportarse en su forma desplegada la localización exclusiva de la proteína en los plastos. produciéndose la eliminación del mecanismo de actuación de los sulfitos para prevenir péptido de tránsito N-terminal y proporcionando un el pardeamiento no está claro. agentes antioxidantes polipéptidos de PPO de tomate (67 kDa) resultantes de o reductores. mostrando pequeñas concentraciones de Cu2+. 1993). etc.... (1994) Inhidibores de PPOs con cloroplastos aislados. Sellés et al. los tejidos con escasa o nula presencia de cloroplastos procesos de homogenización y extracción de tejidos para en células del parénquima denominadas idioblastos. induciendo la pérdida Las PPOs vegetales son proteínas codificadas de actividad que a veces se puede recuperar mediante por el núcleo en forma de precursor (Lax et al. 2004). 1997). Estudios realizados por Sommer et al. acidulantes y compuestos quelantes. Vaughn et al. 1998. como se ha observado paso de translocación por transporte a los tilacoides en la inhibición de PPO de fresa por metabisulfito por un proceso dependiente de ATP.. si bien la recuperación de la enzima nativa latente incremento en el nivel de la polifenol oxidasa madura es posible mediante el uso de detergentes no iónicos (mPPO) en la fracción del tilacoide después de las suaves (Sánchez-Ferrer et al. (2004) demostraron que el pretratamiento con metil et al. debido a que tejidos (Harel et al. lo cual es coherente con la ausencia de et al. 2014 para su solubilización: detergentes como Tritón X-100. y Steffens. mientras que el Varios trabajos en los que se utilizan frutos como tratamiento con MeJA de plantas leguminosas como el fuente de PPO (Casado et al. 1999). que describen la existencia de algunas PPOs vegetales Esta eficiencia observada en el transporte de pPPO para en forma soluble en el lumen de los tilacoides (Sommer las plantas de tomate. 1994. 1990). se ha descrito para otras plantas et al.. El análisis de las secuencias Casado et al. demuestran que el proceso Entre los diversos tipos de inhibidores de PPOs se de translocación por transporte al cloroplasto de los destacan cuatro grupos: sulfitos. enzimas proteolíticas (Mayer. del plástido al tilacoide. Además este aumento en el también tiene lugar en condiciones naturales. 2005. no afectó al transporte de los dos precursores Gandía-Herrero et al.. realizar los estudios de actividad de PPO en vegetales que además acumulan cantidades elevadas de fenoles pueden provocar la pérdida de este metal de su lugar (Thipyapong y Steffens.Morante et al. otros tratamientos que incrementan la expresión de Diversas evidencias apuntan hacia la localización genes de PPO como daños mecánicos o exposición concreta de las PPOs de plantas superiores en las de las plantas a etileno durante 48 horas (Thipyapong membranas tilacoidales (Mayer. 1966). sulfitos son los compuestos más efectivos en prevenir Un primer paso implica la translocación por transporte el pardeamiento enzimático (Sapers. que genera una de sodio (Wesche-Ebeling y Montgomery. en el citosol (Wickers et al. 1971).. 7(1):23-31 . Esta solubilización 8-16 h del tratamiento. 1993. y además. Kowalski et al. 1989). aunque existen trabajos translocación por transporte del pPPO hacia el tilacoide. 1992) y espinaca (Hind et al. Murata et al. Así mismo. pueden provocar una intermediario de 62 kDa y posteriormente un segundo inhibición directa de la enzima... como son nivel de mPPO parece ser específico del tratamiento la maduración de las frutas y el envejecimiento de los con MeJA para las plantas de tomate. Kowalski et al.. las tirosinasas de hongos se encuentran localizadas transporte al estroma y tilacoides (Keegstra y Froehlich. 2006). Aunque el hacia el estroma. lo que sugiere que propiedades cinéticas diferentes. Los la traducción en el citosol se lleva a cabo en dos pasos.. 2005a y b. 1966. 2005).. Hunt et al. Estos autores muestran un 1958). 1998a. 1994). 1999. proteína madura de 59 kDa. Ding et al... 1983). 1995) muestran compartimentos plastídicos en estos organismos. Keegstra y Cline. Koussevitzky et (Harel y Mayer. indica que el dominio de unión a cobre tiene Técnicas de inmunodetección con oro coloidal han una fuerte avidez por este metal (Sommer et al. Kidron et al. 1997). La translocación han descrito la presencia de actividad PPO en fracciones de PPO está fuertemente inhibida por la presencia de particuladas y solubles del mismo tejido. jasmonato (MeJA) de plantas de tomate incrementa Algunos tratamientos pueden alterar la estructura y considerablemente la eficiencia de la translocación por la conformación de la enzima provocando el paso de transporte de la polifenol oxidasa precursora (pPPO) su forma inactiva o latente a su forma activa (Kenten. permitido demostrar la localización de PPO en aquellos A pesar de esta unión del sitio activo por el cobre. (Koussevitzky et al. 2014.. no muestran ningún efecto en la 1988. 1993).. 1978). Tritón X-114 (Sánchez-Ferrer al.. 1987. 1995). incubación con sales de cobre (Mari et al. de la misma familia como el tabaco.. (1996) descubrieron de aminoácidos a partir de cDNA de PPO de tomate que no hay péptido de tránsito N-terminal en tirosinasas (Newman et al.. 1992).. Nielsen et al. En este tránsito el péptido pueden interaccionar con los intermedios evitando señal se elimina por una peptidasa cloroplastídica que estos participen en la formación de pigmentos 26 Ciencia y Tecnología. correspondiente en la enzima. 1998).. 1997). guisante. 1994).. haba (Cary de hongos.. Así que la enzima PPO presenta un doble péptido señal de pues.

derivados del fenológico. El conocimiento de las PPOs con otros compuestos que conllevan a cambios en la en frutos y vegetales. 1990. N. 1992. J. La cisteína se ha mostrado como un inhibidor fuerte de PPO en banana y manzana. sintetizados a partir de Maillard reaction products as natural antibrowning azúcares (pentosa. la concentración necesaria para alcanzar Biotecnología y Biología Molecular de la Universidad altos niveles de inhibición tiene efectos negativos en el Técnica Estatal de Quevedo. Chériot. J.. 1996. aunque el coste Billaud. J. Peyrat-Maillard. se han empleado compuestos fenólicos sintéticos como butilhidroxitolueno (BHT) y butilhidroxianisol (BHA). Entre los antioxidantes. 1992b. España. estadio de maduración y estadio fenólicos naturales como tocoferol. 1995). A veces se utiliza en combinación investigación. quinonas en difenoles (Valero et al. siendo el más utilizado el ácido cítrico apriencia de los frutos y vegetales frescos y procesados. C.. 36(1-2): 1-30. cultivar. tejidos dañados. las ciclodextrinas. de la reacción de Maillard. 2013). que tienen la capacidad de incluir una Ashie. hexosa.Y. este compuesto integridad de las células sucede como consecuencia de es altamente efectivo en la inhibición del pardeamiento daños mecánicos o de forma natural durante procesos por su habilidad de reducir las quinonas producidas de senescencia. Molecular tiol como inhibidores del pardeamiento enzimático en Nutrition and Food Research 49(7): 656-662. por lo que no Una de las mejores alternativas al uso de los sulfitos tiene lugar ninguna reacción. Distribución. pudiendo reaccionar afectados por fisiopatías. siendo Los autores agradecen al Grupo de Investigación incluso más efectivo que el metabisulfito (Ashie et al. o disacárido) y compuestos agents in fruit and vegetable technology. debido a su presencia natural en tejidos.. Al Grupo de sin embargo. A pesar de su efectividad en la prevención de la calidad de frutos y vegetales. M. Ciencia y Tecnología.. Por este motivo. Otros inhibidores reduciendo las pérdidas económicas que supone su son los compuestos sulfhidrilos como mercaptoetanol. estos compuestos están sujetos a Conclusiones restricciones debido a que provocan efectos adversos en la salud en personas sensibles. Sin embargo. las concentraciones necesarias para prevenir el deterioro del fruto no son permitidas Agradecimiento en alimentación. Journal of recurre más a la utilización de productos naturales como Food Science 57(4): 958-962. Maraschin.A. and Nicolas.. se han utilizado productos S. el reacciones de pardeamiento enzimático observadas en ácido ascórbico es muy reactivo y se oxida rápidamente frutos maduros.. 1986) o pueden frutos (manzana) y vegetales (champiñón y berenjena) actuar como agentes reductores convirtiendo a las crudos y procesados (Billaud et al. 2014.N. a menudo su uso en alimentación está limitado por producir efectos adversos en la salud.. localización e inhibidores de las polifenol oxidasas en frutos y vegetales usados como alimento (Sayavedra-Soto y Montgomery. 1996). 2005. Critical Reviews in Food and Science Nutrition incluyendo a los polifenoles (Cai et al. M. polifosfatos y Innovación (Senescyt) del Gobierno de Ecuador por su ácido etilen-diamino-tetraacético (EDTA) para inactivar contribución y apoyo. I. a un coste efectivo o porque su acción es sólo temporal Phenolic composition and browning susceptibility como el ácido ascórbico. separados (cloroplastos y vacuolas). S. and Smith. Tecnología e quelantes como ácidos policarboxílicos... dentro de su cavidad hidrofóbica..N.. Simpson. 2005). la Universidad de Alicante. amplia variedad de moléculas orgánicas e inorgánicas. La desorganización de la es el ácido ascórbico (Wang et al.. Ciencia. procesados y en tejidos a ácido dehidroascórbico (DHAA). provocando una ruptura celular y una por la PPO a los fenoles antes de que la reacción de puesta en contacto de PPO y fenoles dando lugar a formación de pigmentos tenga lugar. and Nicolas. M. B. Tacchini. los niveles de PPO varían dependiendo el sabor y color de los alimentos y algunos compuestos de la especie. 7(1):23-31 27 . es elevado.. puesto que permitirá mejorar la calidad y con acidulantes. según esta ampliamente empleados en alimentación para proteger caracterizacion. Ecuador y a la Secretaría sabor de los frutos. Recientemente.K. Chow.P. Valero et al. cada vez se of various apple cultivars at maturity. debido Amiot. A pesar de que muchos de estos compuestos son bastante efectivos en el control del pardeamiento Bibliografía enzimático. a la PPO.. ditiotreitol y tiourea por su habilidad como agentes reductores. Aubert.. L a presencia de PPO se ha podido determinar y caracterizar empleando hojas y frutos de numerosas especies vegetales como fuente enzimática. Bru et al. sin embargo. 1988).. Además se han empleado agentes Nacional de Educación Superior. efecto en la industria agroalimentaria. Richard-Forget et al. es un paso fundamental en la calidad de los frutos. Proteómica y Genómica Funcional de Plantas de 1996. C. En tejidos vegetales intactos las PPOs y ácido cinámico y flavonoides como la quercetina y el sus sustratos fenólicos permanecen en compartimentos kaemferol (Ashie et al. 1988).

and Mayer. Proteomics 5(10): J..G. In: Surfactants in solution.. Changes in polyphenol concentrations and Cai. approach to blossom-end rot in tomato fruits Gandía-Herrero.. Journal of Agricultural (CPE)..R. (Lycopersicon esculenrum M. Journal of the Science of Food reduce bruising during apple harvesting. differents fruits of Prunus. Ueda. Escribano. J. and Cary. 2005a.M.H. Fraignier. E. Cabanes. Agricultural and Food Chemistry 44:984-988.. Sellés. New Ding. F. F. (Eds). 1996. Y. M. Ritenour. Harel.K. F. C. 2004. Marqués. Jiménez-Atiénzar. 1995. trans-caffeoyltartaric acid and polyphenol oxidase. 1992. faba polyphenol oxidase. 2014. 1993. Inc.. S.. Chachin. J. Plant Physiology 67(5): 977-984. and characterization... and Mittal. J. Journal of Agricultural and Food Chemistry Harel. Friedman. K.. Nicolás.. F.. Food Browning and its prevention: 58:161-164.Morante et al.. 2005. Jiménez-Atiénzar. Imahori.. Caffney. Food Chemistry 49: 4870-4875. Casado-Vela. V. and Bru. F. Catechol 39:1047-1049.M. Golbeck. Purification and properties of polyphenol protein purification using cloud point extraction oxidase from Loquat fruit.. characterization of latent polyphenol oxidase in Gandía-Herrero. C. Serie A: Seminaires Mediterranees. and Escribano. 2005b. Gómez-Lucas. and Mochioka.. Lilley. Garner. 7(1):23-31 . C. Honeys from different floral sources as of a polyphenol oxidase by trypsin and sodium inhibitors of enzymatic browning in fruit and dodecyl sulfate. C. 1976.. Spinach Cheynier. Cabanes.. Model studies with Journal of the Japanese Society for Horticultural caffeine and cyclodextrins.K. K. K. threshold for stone fruit. oxidases.. A. and Food Chemistry 46(10): 4144-4149.Gilabert. Sellés. L. Chachin. N. M.. M. F.Y. Journal of Agricultural and Food Chemistry Carmona. Journal of Agricultural and Food Chemistry 49(6): 20:245-253.. Partial purification Crisoto. Evidence for a common regulation in the activation N. and and properties of catechol oxidases in grapes. and Food Chemistry 48: 4997-5000. Ding. and Imahori.). 2003. and Escribano. Biological Chemistry 386(6): 601- vegetable homogenates. A. Partial purification and 52(3): 606-615. A. Mediterranees. Magnolato. M. Evolution of phenolics and polyphenol J. and Flurkey. S. York. Journal of Agricultural 607.. 1998b. García-Carmona.K. 1996. J. and Cammarata. and Cabanes. Journal of J. L. D.H. R. Journal of Agricultural and Gandía-Herrero. R. L.. D. Proteomic Chemistry 45: 1091-1096. Society.. Journal of Agricultural and Food Casado-Vela.. oxidase mediated by sodium dodecyl sulfate. C. and Mitcham. K. Part 4. K. García-Carmona. Y. Rushing.. Journal of Food Science and Technology 11(5): 433-448. K. activation of grape procyanidins in model solutions containing and properties of the native chloroplast enzyme. and Macheix. Spencer. polyphenol oxidase activity of loquat (Eriobotrya Martin. Y. and Engeseth. Chattopadhyay.. Biochemical and inmunochemical oxidase isoenzymes in relation to physical-chemical characteristics of polyfenol oxidases from parameters during loquat (Eriobotrya japonica cv. 2000. Y. New York. S. Marcel Dekker. J. Chachin. Cabanes. 1991.W. Ueda. Plant 1998a.. Differential activation of a latent polyphenol Chazarra. I. polyphenol oxidase from beet root (Beta vulgaris Chazarra. T. F. 28 Ciencia y Tecnología.).. Ueda. Sánchez-Ferrer. C.H. H. M. 2001. 2001. A. Developing critical bruising Phytochemistry 10(1): 17-22.. Journal of Agricultural Algerie) fruit developement and ripening... J. B. Fleuriet... J. an overview. Schap. Chen. J. C. E. Ding. Purification and characterization of a latent 2488-2496. and Escribano. A. F. Plant Molecular Biology. Valley Postharvest Newsletter 2(2): 6-10. 367-377. Perkin Transaction.M. Central and Agriculture 17(9): 389-392. W.. Y. Polyphenol interactions. Berenbaum. 2:2197-2209. and García. García-Carmona.V. Metabolism of phenolic and characterization of cDNAs coding for Vicia compounds during loquat fruit developement. J. and García-Carmona. 1966. and Ricardo da Silva. A. japonica Lindl.J. Evidence for a tetrameric form of iceberg lettuce Journal of Agricultural and Food Chemistry (Latuca sativa) Polyphenol oxidase: purification 53(17): 6825-6830.M. and Haslam.. 1995. J. R.. F. E. Lax. Isolation. J. Journal of the Chemical Science 67(3): 360-366. Y. Andris. 1971. Pérez. Options and Food Chemistry 43: 2375-2380. Zangerl. Cloning Wang. Mayer. R. Tips to developing apples. A. 1981. García-Carmona. J. Flavonols and flavones in food Newsletter 5(1): 11-13..). J. H. R. López. and Shain. Central Valley Postharvest Hermann. 2014 Bru. iceberg Lettuce (Latuca sativa L. 2883-2888.. plants: a review.. Oxidation thylakoid polyphenol oxidase.) fruits in relation to browning. endogenous substrates and browning in Crisoto. Y. and Bru. S. J. 1996. 1990. M.

Development and Validation of MRM Methods to Ke.C..Y.. Enzymatic browning Hofer. M. E. F. Journal of Heredity 81(6): phenolics and polyphenol oxidase (PPO): the factors 475-478. G. Journal of the Science of Food and Lucas. S. E..J.T. and Harel. and García-Carmona. F. 373-398. 2013. 1992.. Phytochemistry 5(6): chloroplasts. Import of polyphenol oxidase by chloroplasts is 55(4): 285-296.. 1964. berthaultii: Inheritance of granular trichome Mishra. J.M.C.) leaves. K. E. Planta 62: 137-159. 139(1-4): 105-114 J. E. S. Science: London. 1999. and Templeton. localización e inhibidores de las polifenol oxidasas en frutos y vegetales usados como alimento Hind.. Critical Review in Food Science and Nutrition. R... Lax. C. Phenolic S. 1991. American Food enzymology. Catechol oxidase. broad bean (Vicia faba L. Bioscience 677-684. E. Sharma. S. Myricetin. Journal of Food Biochemistry 8(3): routing systems of chloroplasts. Eannetta. J. S. N.. Tingey. Martínez-Esteso.C. Harel. cDNA cloning and compounds and polyphenol oxidase in relation to expression of potato polyphenol oxidase. Unfolding and refolding of by polyphenol oxidase. Karamanos. R. Purification and properties fungi: Going places? A review. N. and Steffens. M. Plant Biology 2(6): 471. Intracellular localization of phenolases and its prevention. W. S.R.. Marsshak. Free polyphenol oxidase. Nuclear inheritance of polyphenol oxidase in characterization. Polyphenol oxidases Kenten. Hunt. Curr. Hirzal. and Whitaker. A. J. 1958. Journal of Heredity 75(4): 285-287. Jiménez. Insect resistance in the wild potato Solanum 32(3): 253-273. and Coughlan. Sapis. Oxidation of the flavonol fisetin Macheix. 12: 5709−5722 spotting in iceberg lettuce. Biological Chemistry 273(42): 27064-27069. P. and Steffens. D. McEvily.T. Ne’eman. E. J.. G. kinase. American Chemical society Ed. Elsevier Applied Journal of Enology and Viticulture 29: 30-35. 1992. 1995. Latent phenolase in extracts of in plants. Ne’eman. Mazzafera. A.M. Mayer. Journal of 67(21): 2318–2331. M.. Kurokami. ACS Symposum Series 600. pp. 1999. B. Ciencia y Tecnología. 1998. Activation by Mayer. A. G.P. K. Sommer. is a substrate of poliphenol Marchart. 557-570.. S. in tobacco leaves. Spinach thylakoid polyphenol oxidase: cloning. Characterization Koussevitzky. Proteome Res. Catechol and their significance in fruits and vegetables.. and Harel. Plant Physiology 100(2): acid oxidase from apple (Malus pumila). Distribución. M. C.. Martínez-Márquez.C.. and Homma.C. Washington. 1987. and relation to a putative protein nicotiana.. A. Phytochemistry.R. Pineda- oxidase. Plant hormone interaction Quantify Protein Isoforms of Polyphenol Oxidase and phenolic metabolism in the regulation of russet in Loquat Fruits. 1990.. Mari. Koussevitzky. Mayer. affecting post-cut browning in eggplant (Solanum Kowalski. Plant browning in grapes and wines. and Robinson. Vaughn. Haifeng. Steffens. Morante-Carriel. Food Science and Nutritien 30(4): 441-486. of polyphenol oxidase in coffee. J..M. S.. 1979. melongena). M. 2013. E. A. Marqués. and Mayer. and Harel. Sellés- an antioxidant flavonol. R. D. and Steffens. Biotechnology and Biochemistry 56(11): 1705- 1710. 7(1):23-31 29 . Fox. J. Phytochemistry Acta 1425(3): 534-542. Eannetta.E..M. S.. K. and Harel.D. Iyengar. Polyphenol oxidases in plants and J. Lee. K. S. A. Banberg. U. Y. A. Food Chem. 1992. 1998. Gautam. and Otwell. 1991. 1999. 1988. J. Newman. A. Escribano-Cebrián. A.J. and Fleuriet. F. Plant Physiology 88(4): Matheis. 1995.K. J.M. Polyphenol oxidases in plants-recent anionic weyying agents.. 1966. 1998. P.P. In oxidase activity in grapes and wine. Macheix. Protein import and their products. of Enzymatic Browning in Foods and Beverages. E. 2004. and Cline. 2006. and Carmona. Breton. 1984. Mayer. Biochemical Journal progress. 2000. J. A. Critical Reviews in Molecular Biology 21: 59-68. and Whitaker. and Salveit. L. Protein import to from sugar beet chloroplasts. Opin. J. 1993. A.. J. Modification of 1136-1140. Phytochemistry 18(2): 193-215... and García. D. 2014. 1984. Inhibition 419. proteins by polyphenol oxidase and peroxidase and Keegstra.J. Luque I.. Phytochemistry 26(1): 11-20 68(2): 244-251. enhanced by methyl jasmonate. S. and Bru-Martínez.. 1978. M. Kowalski.B.M.. Purification and characterisation of Murata. A.T. Phytochemistry. 1297-1301. Ed.L. Biochimica et Biophysica active apple polyphenol oxidase. F.. Mayer. A. A. and Froehlich. Plant Cell 11(4): 137-162. Jiménez. of a novel chloroplast stromal peptidase.. 49(5): 1213-1217. enzymic liberation Keegstra. Biochemistry 34(25): 8157-8164. J.H. J. Polyphenoloxidases Kidron. M. polyphenol oxidase from glandular trichomes of Purification and some properties of chlorogenic Solanum berthaultii. Agriculture 79(14): 1993-2000. 476. Y. S. Planta 219: 412.E.

Hagiwara. Y. J. Isolation of a latent polyphenol oxidase Pérez-Gilabert. E. M.M.. and Nicolas. polyphenol oxidase. Ganguli. 1995. and unsaturated fatty acids on latent loquat fruit 1992a. A. 1993. F. J. 1994. Biochimica et Biophysica Acta 1247: 1-11. Martínez. X. antioxidants and other means. and susceptible to proteolytic cleavage. Apple phenolics and their contribution Sapers. Engelbrecht. Philippon. Journal of Agricultural activity regulation. 1992b. Eannetta. S. Critical Reviews in Biochemistry and Molecular S. Broad bean leaf 105(4): 1301-1311. 2000.N. Journal of of Food Science 51: 1531-1536. latent potato leaf polyphenol oxidase by anionic Newman. polyphenol oxidase is a 60-kilodalton protein Subramanian.R. 2014.. Effect of detergents. Differential response of the polyphenol 30 Ciencia y Tecnología.. M. 2001.R. theaflavins. S. M. E. targeting and processing Food Chemistry 45(7): 2472-2476. Plant Physiology Robinson.. Von Heijne. Defining a similarity threshold for a Biology 29(4): 275-313. 1997. F. and García-Carmona. Venkatesh.C. H. Food Botanicorum Poloniae 58(2): 273-283.M. N. Archives of Biochemistry and fully latent desert truffle (Terfezia Claveryi Chatin) Biophysics 446(2): 175-85.M. 1989. 2002. Journal of Agricultural and Food de Vincente. J... R.. communis cv. 1994.. A. Bru. P. F. B.. S. P. Chemistry 41: 1583-1586. N. T. J. F.R.. S.. and Bru- Food Chemistry 49(4): 1922-1927.C.. Morte. 3846. L. A.. García- peptide cleavage site. and Steffens. catechins and 4-methylcatechol Polyphenol oxidase activity from strawberry in model solutions by apple polyphenol oxidase.W. Function Casanovas.L. M. 1999.. and Genetics 24: 165-177. 2000.C.C. oxidase in apples. characterization of a polyphenol oxidase from the Inhibition of polyphenol oxidase by sulfite. and Dry. Nielsen. M. Bioscience Biotechnology and F. 1997. S. Chang.. and Bru-Martínez. and García-Carmona. and Añon. Sellés-Marchart.. chlorogenic acid. Oxidation 1427. Purification and Sayavedra-Soto. Tomato polyphenol induced phase separation in Triton X-114. Plant Molecular Biology 21: F. J. Oleszek.. Tsurutani.C..P. J. S. fruit (Fragaria ananassa. Rozenfeld. Journal of 2114-2122. M. Honrubia.. grape polyphenol oxidase using temperature.A. Y. A. Ne’eman. 1993. Laveda. A. Browning of foods: control by to enzymatic browning reactions. Dai. and Price. Goupy.. F.. and Gauillard. Thecnology 47: 75-84.. catechins and 4-methylcatechol Shi. Acta Societatis sulfites. S. Import. 1997. and Homma. Archives of Biochemistry and and Food Chemistry 40: 2108-2113. I.B. Mayer... 1993. and Gowda. P. W. 2014 Murata. Yu. Martínez. Prince. Phase separation of biomolecules in 1035-1051.. Chaves.. P. F. of chlorogenic acid. J. F. A. Partial purification. Oxidation of Civello. and from loquat fruit (Eriobotrya japonica Lindl. 1996. Journal of Agricultural and Food 1989. and in enzymatic browning. Anksley. G. Organisation of the tomato polyphenol Sánchez-Ferrer. Biophysics 464(2): 295-305.D. Casado-Vela. Xu..A.. Y.T. the Science of Food and Agriculture 80(9): 1421- Richard-Forget. kinetic characterization and comparison with characterization.M. and peroxidase in the generation of black tea Sánchez-Ferrer. functional protein sequence pattern: The signal Sánchez-Ferrer... M. The in model solutions by combination of pear (Pyrus purification of polyphenol oxidase from tobacco. R. C. J. G.P. Plant oxidase.. and Nicolas. Xie. of a plant polyphenol oxidase..): García-Carmona. oxidase gene family. Williams) polyphenol oxidase and Protein Expression and Purification 24(1): 51-55. V.. 1986. Agricultural and Food Chemistry 48(9): 3839. and Steffens. 7(1):23-31 .D. peroxidase: a possible involvement of peroxidase Sommer. Rodríguez-Lopez. F.P. J.. Plant Sinkar. Casado-Vela. Proteins-Structure.J. Novel procedure for extraction of a latent Chemistry 47(7): 2571-2578. Kinetic studies.M. P. and García-Carmona. Richard-Forget. Journal of Agricultural and Harel. and Brunak.Morante et al. Goupy. J.M. J. M. Duch. Thipyapong. Role of polyphenol oxidase Physiology 99(1): 317-323. H. Cysteine as an inhibitor of enzymatic polyphenol oxidase: basis for the enzyme’s browning.. and García-Carmona. Jaworski. trypsin Richard-Forget. Paul.. and histochemical localization of the active form. K. Subcellular location of polyphenol Sánchez-Ferrer. Rouet-Mayer. Q. 1992. polyoxyethylene glycol nonionic detergents. R.C. cv Selva): Journal of Agricultural and Food Chemistry 40: characterisation and partial purification. and Montgomery. 2006. F. A. Physiology 91(4): 1481-1487.. S. and Liu. 2007. R. M. P.. G. A. Substrate-Dependent activation of Biochemistry 61(9): 1495-1499. Journal seeds of Field bean (Dolichos lablab). A. Bru. Serradell.A. Journal of Agricultural and Sellés-Marchart. Steffens.J. Tyrosinase: a comprensive review of its mechanism. surfactants.

and Plantarum 60(1): 106-112. Journal of the Science of Food and Oxidase from Chinese Toon. M. IFT Meet.. Gerritsen. Polyphenol oxidase: the chloroplast oxidase with no established function. 27(3): 165-178 Valero. Reactions of 4-methyl-o-benzoquinone generated Extraction and partial characterization of chemically or enzymically. 7(1):23-31 31 .. S. J.M. 1983. Abstr. and García-Carmona.. J. B. 2001. K. A. Y. localización e inhibidores de las polifenol oxidasas en frutos y vegetales usados como alimento oxidase F promoter to injuries and wound signal. Role of the Plant Physiology 115(2): 409-418.C.W.R and Duke. Escribano. Walker. compounds and related enzymes of quality in fruits Characterization and Inhibitors of Polyphenol and vegetables.O. Plant Physiology 51(2): 234-244. Y. Vaughn. Phytochemistry 27: 2055-2061. M. 1973. K.. 2014. Ebbelaar.A. Kerrigan. Jing-fang. in the presence of strawberry polyphenol oxidase. C. ascorbate-glutathione antioxidant system in Tolbert. 1984.C. polyphenol oxidase in higher plants. Journal of Pant chloroplasts. F. Phenolic Wang. F.C. and Duke. H.I.. Z.. Physiology 141(2): 234-239. Vaughn.. 43rd Annu 295. XIV 720.W. Tomás-Barberán. Zhang. and Montgomery. P. Van de Bosch. and Cheng. M. B. Physiologia Oyevaar. L-proline.. . Function of Wickers. 1995. E. Ciencia y Tecnología. 1988. K. and McKersie.. 1988.. Distribución. R. T. N.A.O. J. 2013.E. Recourt. Wesche-Ebeling. Food Biotechnology Agriculture 81(9): 853-876.C. and Espín. 1993.. Activation of polyphenol oxidase of chilling resistance of tomato. S. Physiologia Plantarum 72(3): 659-665.J. Lax. Mushroom Science.