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Antropología Biológica II

(2012)
Unidad Temática II:
Anatomía Comparada
Trabajos Prácticos
Comisión: Jueves 9 a 12 hs.
Ayudante Diplomada: Lic. María A. Estrada

FILOGENIA
(desde peces óseos hasta reptiles)

Periodo Cámbrico Phylum Cordados Subphylum Urocordados
(570-505 M.A.)
Subphylum Cefalocordados

Subphylum Vertebrados
La mayoría de los cordados pertenece al subphylum Vertebrados y la mitad son peces.
Son deuteróstomos, tienen simetría bilateral, cuerpo segmentado, son triblásticos y
presentan celoma bien desarrollado Sus características diagnósticas son:
● Notocorda o cuerda dorsal, ● Reproducción sexual,
● Cordón nervioso, ● Fecundación externa o interna,
● Faringotremia, ● Corazón ventral,
● Cola postanal, ● Endoesqueleto cartilaginoso u óseo
● Endostilo o glándula tiroides, ● Musculatura segmentada
● Sistema digestivo completo: boca y ano,
Subphylum Urocordados Subphylum Cefalocordados Subphylum Vertebrados

agnatos) Gnatostomados (mandibulados) Mixines Craneados Cefalaspidomorfos (acrualia) Vertebrados Gnatostomados (vértebras) .Subphylum Vertebrados Mixines (agnatos o amandibulados) (Craneados) Cefalaspidomorfos (lampreas.

Subphylum Vertebrados Superclase Agnatos Clase Mixines Clase Cefalaspidomorfos Superclase Gnatostomados Clase Peces Superclase Cartilaginosos Pisces Óseos Clase Anfibios Clase Reptiles Superclase Clase Aves Tetrápoda Clase Mamíferos .

(Lampreas y mixines) Cordados → Vertebrados → Agnatos (Ostracodermos) → Gnatostomados (Placodermos) → Osteictios (peces óseos)→ Anfibios (Laberintodontes)→ Reptiles (Terápsidos)→ Mamíferos : Primates: Homo sapiens sapiens .

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Peces Óseos u Osteictios .

ancestros de anfibios laberintodontes → Suborden Actinistia: Latimeria (celacanto) → Subclase Actinopterigios: Devónico-Reciente. demás (aletas radiadas) peces óseos conocidos .Clase Osteictios → Subclase Acantodes (†): Silúrico-Pérmico. arco hioideo es branquial funcional → Subclase Sarcopterigios: Devónico-Reciente (alteas lobuladas) → Orden Dipnoi → Orden Crosopterigios: (aletas carnosas) → Suborden Ripidistia (†): Devónico-Pérmico. tiburones espinosos.

Edad de los CUATERNARIO mamíferos TERCIARIO .

Crosopterigios (OJO: Actinistios) Ripidistios .

la notocorda llega hasta el nivel de la articulación.órbitas dispuestas bien adelante. dividido en dos bloques por una articulación intracraneana o transversal que se observa a nivel endocondral y dérmico (separación entre parietales y postparietales) y divide al neurocráneo en una región posterior denominada ótico-occipital y una anterior denominada etmoesfenoidal. Ripidistios Morfológicamente similares a los actinistios. . .aparición del hueso epipterigoides (osificación endocondral derivada de la apófisis ascendente del palatocuadrado) en el paladar. .presencia de coanas (aperturas nasales internas). .neurocráneo dérmico muy desarrollado. . . . característica que se revertirá en el transcurso de la filogenia. presentan las siguientes características: . dejando un segmento preorbitario corto y uno postorbitario largo.hiomandibular muy desarrollado.cráneo chato y alargado hacia atrás (rasgos que se revertirán filogenéticamente). .dientes laberínticos (dientes con esmalte replegado laberínticamente).

Vista dorsal Articulación intracraneana de la serie central Cintura pectoral Vista ventral Vista lateral y corte transversal de un diente laberíntico .

** La laringe. presentan caracteres que los acercan a los primeros tetrápodos y comparten estructuras homólogas con los anfibios. fundamentalmente los ripidistios. aparato que soportará la lengua y reforzará la laringe. pasando a formar parte del aparto hioideo o esqueleto hiobranquial. en el hombre alcanzará su máximo desarrollo. En el orden crosopterigios (incluidos los ripidistios) los diferentes elementos del arco hioideo se presentan osificados y conservan los nombres asignados al resto de los peces óseos: hiomandibular. Por otro lado. los arcos branquiales se reducen y pasan a integrar la laringe.** Los crosopterigios. . En la construcción de este aparato hiodeo también intervienen los arcos branquiales reducidos y sirve para la inserción de músculos. ceratohial* y basihial. se irá complejizando en el transcurso de la filogenia. siempre cartilaginosa. a partir de la incorporación de nuevos elementos cartilaginosos y nuevas funciones. Algunos autores sostienen que los primeros esbozos de laringe se encontrarían en peces placodermos. * En vertebrados superiores el ceratohial se modifica notablemente. estructura que se presenta por primera vez en peces óseos pulmonados.

impar * Existe una tendencia filogenética a su reducción y a la formación de complejos óseos. par → Serie Extraescapular: .Rostral: adelante.Postparietal: detrás del parietal. par (pares) . pequeño. par .Los huesos dérmicos de la bóveda son muy numerosos* y se los divide en 4 series: → Serie Central: . par → Serie Circumorbital: .): detrás del lagrimal.Extraescapular medio: medio.Supratemporal (esplac.Intertemporal: adelante. par .Tabular: posterior.Frontal: detrás del rostral.Yugal (esplac.Extraescapular lateral: lateral. .Postorbital: detrás de la órbita. par . la articulación intracraneana separa parietal y postparietal) . par .): en el medio. par .Prefrontal: delante y encima de la órbita.Parietal: detrás del frontal. par.Lagrimal o Lacrimal: adelante y hacia abajo de la órbita. par → Serie Temporal: . par . par . entre éste y el postfrontal.Postfrontal: contacta al prefrontal por detrás. par .

Huesos dérmicos de la bóveda de crosopterigios Vista dorsal .

La quijada hiomandibular se engarza al inferior articula con la parte gozne de ambas quijadas. y por otro se relaciona hiomandibular. en sujetándolas. . palatocuadrado. Se distingue un el sitio donde éste se une al proceso orbitario en el hiomandibular. que mediante con el hiomandibular que se fija al ligamentos se une al neurocráneo neurocráneo en la región ótica a través de la región ótica. posterior del palatocuadrado. El (suspensión indirecta). al igual que la quijada móvil a través de ligamentos inferior. está sostenida por el anteriores. Relaciones arco mandibular-neurocráneo (“suspensiones”) (con intervención del hiomandibular) Anfistilia Hiostilia Relación simultáneamente directa Suspensión móvil e indirecta: la e indirecta porque: por un lado la quijada superior no se une quijada superior se vincula al directamente al neurocráneo sino neurocráneo en forma directa y que.

.

muy replegados. Orden Temnospondili (†) → línea Batracomorfa: batracios Orden Antracosauria (†) → línea Reptiliomorfa: anfibios que evolucionan hacia reptiles → Subclase Lephospóndilos (†) → Subclase Lissamphibia (anfibios actuales) . dientes laberínticos.→ Subclase Laberintodontes (†): Devónico-Pérmico. con esmalte y dentina Orden Ictiostegalia (†) → Género Ictiostega: surge en el Devónico supr.

orden dará origen a los órdenes Temnospondili (línea batracomorfa) y Antracosauria (línea reptiliomorfa). Estos dos últimos órdenes conservarán gran parte de los caracteres morfológicos de Ictiostegalia. Algunos de los cambios más notables que exhiben respecto a estos últimos son: paso de un medio acuático a uno terrestre. Dentro de la subclase Laberintodontia aparece en primer lugar el orden Ictiostegalia. anal y caudal). . movilidad a través de patas (no por natación) y respiración por medio de pulmones (no branquias).). Las aletas medias desaparecen (dorsal/es. sus extremidades derivan de las aletas pares (pectorales y pélvicas) de crosopterigios.A.Los anfibios surgen de crosopterigios ripidistios en el Devónico superior (400 M. Tetrápodo primitivo: por su similitud con un crosopterigio ripidistio (su antecesor evolutivo) se lo llama "pez de cuatro patas“. Los anfibios laberintodontes fueron los primeros tetrápodos que aparecieron.

. La columnilla deriva del hiomandibular. Con los anfibios aparece el oído medio*. ** Si bien esta hipótesis acerca del origen del extraestribo a partir de la columnilla es la que cuenta con mayor apoyo. en tanto en otros dará origen a un elemento óseo llamado estribo (stapes) y otro cartilaginoso denominado extraestribo (porción que se diferenciará tardíamente de la columnilla) **. Fenestra oval * El oído interno aparece en peces y el externo en mamíferos. la cavidad del mismo se va a extender desde la fenestra oval del oído interno hasta la membrana timpánica que separa el oído medio del externo. primer huesecillo del oído medio. El estribo se apoya sobre la fenestra o ventana oval y el extraestribo contacta con la membrana timpánica. presenta una porción cartilaginosa y en algunos grupos puede persistir como columnilla. En esta cavidad se va a ubicar la columnilla auricular o columella auris. algunos autores sostienen que el mismo podría derivar del simpléctico.

Aun se mantienen relativamente ligados al medio acuático y conservan rasgos pisciformes de sus ancestros filogenéticos. este orden dará origen a los restantes órdenes de la subclase laberintodontia.Orden Ictiostegalia: Primeros anfibios. derivan directamente de crosopterigios ripidistios. .

basiesfenoide Ripidistio Tetráp. intertemporal (It). postfrontal (Pf). pterigoide (Pt). palatino (Pal). .la articulación intracraneana se mantiene parcialmente. premaxilar (Pm). cuadradoyugal (Qj).la serie temporal se mantiene pero puede desaparecer el intertemporal. proótico (Pro). lagrimal (L). tabular (T). prefrontal (Prf). Ripidistio Tetráp. . .la serie circumorbital se mantiene. basioccipital (Bo). yugal (J). parietal (P). opistótico (Ops). cuadrado (Q). vómer premamaliano(V) . escamoso (Sq). paraesfenoide (Ps). exoccipital (Eo). (Bs).Primit. .la serie extraescapular desaparece separándose el cráneo de la cintura escapular. opercular (Op). postorbital (Po). maxilar (M). ectopterigoide (Ec). supratemporal (St). nasal (N). postparietal (Pp).Primit.la serie central se conserva pero se reducen los rostrales. frontal (F). En relación a los elementos óseos dérmicos que componían el cráneo de los crosopterigios ripidistios: . porque persiste a nivel endocondral pero se pierde a nivel dérmico o externo.

prefrontal (Prf). cuadradoyugal (Qj). esplenial (Sp). surangular (Sa). premaxilar (Pm).angular (An). postorbital (Po). pterigoide (Pt). prearticular (Pa). prevómer (V). nasal (N). . lagrimal (L). ectopterigoide (Ec). supratemporal (St). paraesfenoide (Ps). palatino (Pl). escamoso (Sq). intertemporal (It). dentario (D). maxilar (M). postparietal (Pp). tabular (T). frontal (F). parietal (P). yugal (J).

. .se pierden en el transcurso de la evolución. muesca sobre la cual apoyará la membrana timpánica.Entre los huesos tabular y escamoso aparece la escotadura o muesca ótica. se reducen y pasan a integrar la laringe. cámara que se atrofia y pierde su función respiratoria propia (espiráculo en algunos grupos).los arcos branquiales preservan la morfología y función que tenían en crosopterigios. . es decir.la relación maxilares-neurocráneo es autostílica: cuadrado-articular.aparece el oído medio: el hiomandibular se incorpora al neurocráneo (oído medio) formando la columella auris. dicho e interopercular. Las órbitas se desplazan hacia atrás. En Ictiostegalia persisten los huesos dérmicos preopercular y subopercular (este último puede faltar). Los adultos del orden ictiostegalia presentan un esqueleto visceral reducido respecto a los crospoterigios ripidistios : .* *Suspensión fija e inmóvil en la cual la quijada superior se suelda a la base del neurocráneo y en la parte posterior suspende la quijada inferior. . pero los restantes operculares -opercular propiam. El arco hioideo se fragmenta y el hiomandibular entra al servicio de la región ótica originando la columela.la cavidad del oído medio se origina a partir de la cámara branquial dispuesta entre el arco mandibular y el hioideo. La relación entre ambas maxilas es cuadrado-articular.del arco hioideo se conservan ceratohial y basihial.la trompa de Eustaquio (comunica el oído y la boca) es un vestigio de la cámara branquial mencionada. . . el sector preorbitario comienza a alargarse y el postorbitario tiende a reducirse.

Orden Temnospondili:
Continúa la tendencia evolutiva de Ictiostegalia. La órbita tiende a
desplazarse hacia atrás; el paladar tiene grandes aberturas o fenestras;
entre los huesos tabular y parietal se interpone el supratemporal, carácter
que adjudica al grupo la condición latitabular: cráneo chato y bajo; no
tienen intertemporal; presentan muesca ótica; el lagrimal se encuentra lejos
de la órbita, limitando con la narina (condición que demuestra la
dependencia de estos anfibios al medio acuático, ya que en formas más
terrestres el hueso se ubica cerca de la órbita y junto al mismo aparece la
glándula lagrimal); la relación maxilares-neurocráneo es autostílica.

Orden Antracosauria:
Los anfibios laberintodontes de este orden están posicionados
evolutivamente en la línea de los amniotas. Sus características
generales son: huesos parietal y tabular en contacto, condición
denominada angustitabular: cráneos altos y angostos; mantienen la
muesca ótica; las órbitas están desplazadas hacia los lados; tienen
intertemporal; el hueso lagrimal aun limita con la narina pero tiende a
desplazarse hacia atrás y a conectarse con la órbita (condición
terrestre); tienen un sólo cóndilo occipital formado por la fusión del
basioccipital y exoccipitales; el paladar no está fenestrado y la relación
maxilares-neurocráneo es autostílica.

Vista dorsal
Evolución filogenética
de los diferentes
componentes óseos
de un cráneo de
crospoterigio
(izquierda) a un
anfibio laberintodonte
(derecha)

Bo: basioccipital P: parietal
Bs: basiesfenoides Pal: palatino
C: cuadrado Pf: postfrontal
Cy: cuadrado-yugal Po: postorbital
Ec: ectopterigoides Pm: premaxilar
Es: escamoso Prf: prefrontal
Eo: exoccipital Pro: proótico
F: frontal Pp: postparietal
It: intertemporal Ps: paraesfenoides
L: lagrimal Pt: pterigoides
M: maxilar St: supratemporal
N: nasal T: tabular
O: opercular V: vómer
Ops: opistótico Y: yugal Vista ventral

opistótico (Ops). supraoccipital (So). Cráneo de amniota temprano. frontal (F). cuadrado (Q). yugal (J). tabular (T). pterigoide (Pt). cuadradoyugal (Qj). angular (An). hueso que durante la evolución filogenética se fusionará al complejo occipital convirtiéndolo en mixto). supratemporal (St). ectopterigoide (Ec). estribo (Stp). lagrimal (L). exoccipital (Eo). parietal (P). postorbital (Po). nasal (N). escamoso (Sq). prevómer (V). . surangular (Sa). prefrontal (Prf). premaxilar (Pm). palatino (Pal). maxilar (M). postfrontal (Pf). postparietal (Pp). dentario (D). paraesfenoide (Ps). (Obsérvese la posición del hueso postparietal. basioccipital (Bo).

Cráneo de crosopterigio Cráneo de antracosaurio .

.

ventanas o fenestras. Se distinguen entre sí por el número de arcos cigomáticos que delimitan cavidades. Su función principal consiste en aligerar el peso del cráneo y ofrecer puntos de fijación para la inserción de los músculos de las quijadas. Los reptiles se diferenciaron a partir del periodo Carbonífero (360-290 M. Las fenestras o ventanas temporales son aberturas del cráneo. orificios laterales que aparecen filogenéticamente en esta clase y que pueden presentarse en número de 2.) de la era Paleozoica. 1 o ninguno. . posicionadas detrás de las órbitas oculares.A. sobre ambos laterales. incrementando en los reptiles la fuerza masticatoria.

cocodrilos y ancestros de aves → Orden Lepidosaurios → tuátaras.2 arcos cigomáticos → Orden Arcosaurios → dinosaurios (†). Clasificación de los reptiles a partir del número de fenestras o ventanas temporales: → Subclase Anápsidos: sin fenestra . lagartos.sin arco cigomático → Orden Cotilosaurios (†): Carbonífero y Pérmico. 1 fenestra inferior . originaron a todos los demás reptiles → Orden Quelonios → tortugas (actuales) → Subclase Euryápsidos (†): 1 fenestra superior . serpientes y anfisbenios o culebrillas ciegas .1 arco cigomático → Subclase Sinápsidos (†): Carbonífero superior.1 arco cigomático → Pelicosaurios ↓ → Terápsidos o teromorfos o reptiles mamiferoides: Pérmico → Subclase Diápsidos: 2 fenestras (1 superior y 1 inferior) .

Quelonio Cotilosaurio Anápsidos Euryápsido Sinápsido Tuátara Anfisbenio Lagarto Serpiente Diápsidos Dinosaurio Cocodrilo Ave .

(s/f) (fts) (fti) (fts+fti) QJ QJ J: yugal QJ: cuadrado-yugal P: parietal SQ: escamosal PO: postorbital fti: fenestra temporal inferior Q: cuadrado fts: fenestra temporal superior .

Hipótesis de la evolución filogenética de las fenestras .

.

.

salvo por la presencia de dos orificios nasales. diápsidos y euryápsidos. dos oculares y un quinto orificio para el ojo pineal (presente también en anfibios y algunos peces). Los integrantes de este grupo carecen de paladar secundario. En este grupo la muesca ótica (entre el escamoso y el tabular) prácticamente ha desaparecido.Subclase Anápsidos: Primeros reptiles. Del orden cotilosaurio surgieron todos los reptiles: sinápsidos. El cráneo está formado por un bloque casi cerrado. . Los huesos postparietales y tabulares se presentan en la región occipital.

(Los límites de esta ventana coinciden con los de la fenestra superior de un reptil diápsido). estos dos últimos constituyen el arco cigomático.Subclase Euryápsidos: La fenestra es de posición superior (latero-superior) y se encuentra limitada arriba por el hueso parietal y debajo por los huesos postorbital (adelante) y escamoso (detrás). . Ejemplo: plesiosaurios.

Subclase Diápsidos: Exhiben dos fenestras. huesos ubicados delante y detrás de la misma. Por otro lado. la vacuidad inferior está limitada arriba por los huesos que forman el primer arco y abajo por el yugal y cuadrado-yugal. formando estos dos últimos el segundo arco cigomático o arco cigomático inferior. La fenestra superior se encuentra limitada arriba por el hueso parietal y abajo por el postorbital y escamoso. . que constituyen el primer arco cigomático o arco cigomático superior.

(Los límites de esta ventana coinciden con los de la fenestra inferior de un diápsido).Subclase Sinápsidos: La fenestra es de posición inferior (latero-ínfera) y aparece limitada arriba por los huesos postorbital (adelante) y escamoso (detrás) y abajo por el yugal (adelante) y el cuadrado-yugal (detrás). . estos dos últimos forman el único arco cigomático presente en este grupo.

.Fenestra temporal: obsérvese la relación entre el músculo temporal y el neuro y esplacnocráneo. por la superficie del dermatocráneo. Extensión de estos músculos hacia arriba. ejemplo tortugas. Dermatocráneo perforado por una fenestra y expansión de los músculos hasta los bordes de dichas aberturas. (a) Cráneo anápsido. (b) Terápsido o reptil mamiferoide (sinápsido). (c) OJO: Mamífero. En amniotas tempranos los músculos temporales van del neurocráneo a la mandíbula.

Sinápsidos De esta subclase surgen dos grupos de reptiles: → Pelicosaurios → Terápsidos o Reptiles Mamiferoides .

Pelicosaurios:

Surgieron en el periodo Carbonífero y al igual que el resto de los reptiles
derivan de los cotilosaurios (anápsidos). Características generales del
cráneo (neuro y esplacno): el neurocráneo tiende a elevarse; el lagrimal
aparece cerca de la órbita y ya no tiene contacto con la narina; la región
occipital está formada por los huesos postparietales, tabulares y elementos
occipitales, presentándose un sólo cóndilo occipital que surge del
basioccipital o de la fusión de éste con los exoccipitales; no hay paladar
secundario; el hueso dentario de la quijada inferior está muy desarrollado
pero aun persisten todos los elementos postdentarios (angular, surangular,
coronoides, esplenial, gonial y articular), aunque tienden a reducirse. El
forámen pineal también persiste, ubicado entre los parietales.

Dimetrodon
lagrimal

Terápsidos o reptiles mamiferoides:
Aparecieron en el periodo Pérmico (290-250 M.A.) de la era Paleozoica (los
mamíferos lo hicieron en el periodo Triásico -250-205 M.A- de la era
Mesozoica). Derivados de reptiles Pelicosaurios, existieron diferentes
grupos reunidos a menudo bajo la clasificación de: primitivos, intermedios y
avanzados. De terápsidos avanzados surgirán los primeros mamíferos (y
de la evolución de estos últimos aparecerá Homo sapiens sapiens). Se les
adjudica el calificativo “mamiferoides” porque presentan numerosos
caracteres mamalianos (cuerpo elevado del suelo, dentición heterodonta -
dientes morfológica y funcionalmente distintos-, entre otros rasgos). No
obstante, a pesar de los rasgos mamalianos no se los considera mamíferos
porque los huesos cuadrado y articular aun no se han incorporado al oído
medio (hecho que tendrá lugar recién en mamíferos), sino que ambas
osificaciones participan de la suspensión (relación entre la quijada superior
y el neurocráneo), siendo dicha suspensión de tipo autostílica: cuadrado-
articular. No tienen extraestribo.

Caracteres mamiferoides de Terápsidos:
(surgen en este grupo -reptiles no terápsidos carecen de ellos-)

- Paladar secundario* (terápsidos: huesos del paladar primario
más prevómer; mamíferos: huesos del paladar primario más
vómer mamaliano, sin prevómer)

- Arco cigomático mamaliano (terápsidos y mamíferos: formado
por yugal y escamoso)

- Cresta sagital diferenciada (terápsidos y mamíferos)

- Dentario desarrollado (terápsidos: con persistencia de
postdentarios; mamíferos: sin postdentarios)

* Algunos autores definen como paladar secundario a un conjunto de huesos entre los que destacan el
vómer mamaliano impar (hueso que aparece recién en mamíferos); sobre este fundamento rechazan la
existencia de paladar secundario en terápsidos avanzados. Sin embargo, otros académicos prefieren
identificar al paladar secundario como aquel que exhibe una separación clara entre la cavidad bucal y el
conducto por el cual circula el aire que ingresa por las narinas y es conducido hacia la parte posterior de la
boca. Esta separación, presente en reptiles mamiferoides avanzados, permite atribuir a este grupo la
presencia de dicho paladar .

Epipterigoides ensanchado (terápsidos conservan pleuroesfenoides.Dos cóndilos occipitales (terápsidos y mamíferos: formados por los huesos exoccipitales) .Apófisis coronoides (terápsidos y mamíferos) . mamíferos: lagrimal conectado con la órbita) . sin pleuroesfenoides) .Cavum epiptericum (terápsidos extracraneano.. mamíferos: intracraneano) . mamíferos: aliesfenoides derivado del epipterigoides.Lagrimal casi conectado o conectado con la órbita (en terápsidos.

interpterigoideas -entre los pterigoides.o palatinas anterior o posterior según su disposición en el extremo anterior o posterior de los palatinos. Los palatinos se van a unir a lo largo de la línea media del cráneo y se van a relacionar con los maxilares. anfibios o reptiles no mamiferoides los huesos pares que integran el paladar primario se presentan inicialmente muy separados por espacios o fosas. El paladar va a exhibir una porción ósea denominada paladar duro o bóveda palatina. no obstante. los cocodrilos y algunas especies de lagartijas pueden comer y respirar al mismo.Paladar secundario: comienza a diferenciarse en terápsidos avanzados. pero su paladar no es igual al de los reptiles mamiferoides. que constituye el tercio restante y se conoce como paladar blando o velo del paladar. por lo que los animales que presenten este paladar podrán respirar y alimentarse al mismo tiempo. y una porción de tejido blando. maxilar y palatino. dérmico). Los maxilares recubrirán desde abajo a los prevómeres o vómeres premamalianos (hueso par.. va a separar el conducto respiratorio de la boca. El paladar secundario se formará a partir de la extensión de huesos presentes en formas primitivas. Las aperturas nasales internas (coanas) dejarán de ser directas a la boca y se retrasarán hasta cerca de la glotis. entre ellos premaxilar. Los reptiles no terápsidos carecen de este paladar. estos espacios reciben diversos nombres de acuerdo a la posición que ocupan en dicho paladar: fosas pterigoideas - detrás de los pterigoides-. . que representa las dos terceras partes del mismo y es de posición anterior. detrás de la primera. Entre los peces.

En muchos reptiles el aire entra por las Flechas blancas: camino del aire. pero éstas no intervienen en la respiración sino que son órganos olfativos. * Algunos peces como los tiburones también las presentan. aparecen en anfibios*). narinas (aperturas nasales externas que Flechas negras: camino del alimento. Aire y alimento ingresarán por vías independientes y continuarán separados por el paladar secundario hasta la parte posterior de la boca. En terápsidos avanzados y mamíferos las coanas no abrirán en la región anterior de la boca sino que se retrasarán hasta los huesos pterigoides (cerca de la glotis) y recibirán el nombre de coanas secundarias. . pero aire y alimento confluyen en la cavidad bucal. luego en la parte posterior de la boca cada uno prosigue por un conducto distinto (tráquea y esófago respectivamente). El alimento ingresa por la parte anterior de la boca. que comunican con la boca por medio de coanas primarias situadas detrás de los premaxilares o entre los prevómeres. por un conducto diferente al del aire.

.

Derecha: esquema de vistas ventrales de cráneos. . Gráfico central: terápsido con formación de paladar secundario por extensión medial de premaxilares y maxilares. Gráfico inferior: mamífero con paladar secundario: además de las prolongaciones premaxilares y maxilares incluye parte de los palatinos que también se Coana secundaria expanden. Izquierda: esquema de cortes coronales de cráneos. Coana primaria Evolución filogenética del paladar secundario. Gráfico superior: anfibio con paladar primario.

.

Vista inferior del cráneo de un gato (ojo: mamífero) Pterigoides .

. por donde ingresan aire y alimento respectivamente. Homo sapiens sapiens (ojo: mamífero): nótese la apertura de las coanas secundarias en la parte posterior de los palatinos y la separación de las cavidades nasal y bucal.

aparece formado por los huesos yugal y escamoso. la fosa temporal quedará cerrada arriba por el parietal y va a confluir con la fosa ocular.Arco cigomático mamaliano: en terápsidos avanzados toma aspecto mamaliano. rasgo favorecido por la tendencia filogenética a la desaparición del cuadrado-yugal. . A partir de la elevación de la fenestra y de la reducción del postorbital. elemento óseo que al igual que el cuadrado-yugal se alejará primero de los límites de la fenestra para luego desaparecer en la transición hacia mamíferos. El parietal va a desarrollar una mayor superficie para la inserción de musculatura masticatoria y en la parte superior se va a comprimir formando una cresta sagital.. hueso que en terápsidos aun persiste pero fuera de los límites de la fenestra temporal (los mamíferos no lo presentan). es decir.

Qj: cuadrado-yugal. Abajo derecha: terápsido avanzado. P: parietal. los huesos postorbital y cuadrado- yugal se han alejado de los límites de la fenestra y ésta se ha unido a la fosa orbital. Arco cigomático mamaliano. Abajo izquierda: sinápsido. Po: postorbital.Derecha: de arriba hacia abajo se aprecia la evolución filogenética del cráneo de un pelicosaurio hacia un mamífero: nótese la expansión del hueso dentario y los cambios en torno a la vacuidad sinápsida - elevación. Sq: escamoso. J: yugal Qj J . huesos postorbital y cuadrado-yugal desaparecen de los límites de la fenestra y ésta se fusiona con la fosa ocular-.

Detalle de la región posterior.Cresta sagital: protuberancia ósea en la confluencia de los parietales (sutura sagital). Los terápsidos aun conservan en la región occipital postparietales y tabulares. . OJO: Cráneo de mamífero carnívoro. . Su función principal consiste en facilitar la inserción de la musculatura masticatoria (músculos temporales). producto de la compresión de dichos huesos en ese sector. arriba.

El esplenial desaparece). El hueso coronoides será reemplazado por una apófisis coronoides derivada del dentario.Dentario desarrollado: tendencia filogenética al desarrollo del hueso dentario y reducción de elementos postdentarios. . angular y/o surangular → timpánico. gonial → apófisis anterior del martillo. Terápsido avanzado D. Cara labial Cara lingual 7 A. estos últimos aun no se han perdido en terápsidos (en mamíferos algunos darán lugar a nuevos componentes óseos: articular → martillo. Pelicosaurio B. Mamífero 1: angular 7 2: apófisis angular 3: articular 4: coronoides 5: cóndilo 6: apófisis coronoides 7 7: dentario 8: agujero dentario inferior 9: agujero mentoniano 10: gonial 11: surangular 7 12: esplenial . Terápsido primitivo C.

Coronoides 5. Dentario 2. Surangular 7. Articular . pasando por terápsidos primitivos (B). Gonial 4. Evolución del dentario y postdentarios desde un pelicosaurio (A) a un mamífero (E). medios (C) y avanzados (D) Cara labial 1. Esplenial 6. Angular 3.

Terápsido avanzado D.Apófisis coronoides: proceso surgido del hueso dentario. Terápsido primitivo C. B. Mamífero 1: angular 7 2: apófisis angular 3: articular 4: coronoides 5: cóndilo 6: apófisis coronoides 7 7: dentario 8: agujero dentario inferior 9: agujero mentoniano 10: gonial 11: surangular 7 12: esplenial ..

. A.Dos cóndilos occipitales: formados a partir de los huesos exoccipitales. Pelicosaurio B. Terápsido avanzado D. Mamífero . Terápsido primitivo C.

en tanto el epipterigoides se va a ensanchar y expandir.. se volverá intracraneana una vez que desaparezca el pleuroesfenoides y que la expansión de los huesos parietales y frontales hacia el epipterigoides. La cavidad epiptérica. Esta disposición de los huesos formará inicialmente una doble pared. La reunión de estos huesos va a cerrar la caja craneana (que contendrá al encéfalo) y la nueva cavidad constituida (ahora intracraneana) va a ofrecer mayor espacio para el desarrollo del cerebro. resulte en un contacto entre estos tres elementos óseos. en principio extracraneana. pleuroesfenoides . como así también la del epipterigoides hacia parietales y frontales.Cavum epiptericum o cavidad epiptérica: espacio que aparece entre el epipterigoides (por fuera) y el pleuroesfenoides (por dentro). pero filogenéticamente el pleuroesfenoides comenzará a adelgazarse hasta desaparecer.

El espacio conformado por la que en el dibujo no cavidad epiptérica deja lugar está marcado. y pleuroesfenoides) .al ganglio geniculado (ganglio del nervio facial o VII par craneal). (los parietales Fenestra temporal y frontales se extenderán hacia abajo) Escamoso Estas prolongaciones no son del basiesfenoides sino del pleuroesfenoides. Estos elementos en reptiles serán Cavidad epiptérica extracraneanos pero en extracraneana mamíferos se volverán (entre epipterigoides Intracraneanos. trigémino o V par craneal). La al pasaje del ganglio de línea indica la división entre gasser (ganglio del nervio basi y pleuroesfenoides. nervio oftálmico profundo. parte de la vena yugular y parte de la arteria orbitaria.

a su vez la pared membranosa de la cavidad craneana se desplazará hacia afuera. en terápsidos avanzados aún se conserva pero como una lámina ósea delgada. adosándose a estos huesos en expansión.Si bien en este diagrama el pleuroesfenoides ya no se distingue. . Estas modificaciones constituirán una cavidad o caja craneana nueva e interna y a partir de este incremento del espacio que contenía el cerebro dicho órgano contará con más espacio para crecer. En la evolución de este grupo hacia mamíferos los huesos frontales y parietales se van a extender hacia abajo en tanto el epipterigoides lo hará hacia arriba. incrementándo así su desarrollo.

. Nótese respecto a la diapositiva precedente que la pared membranosa se ha adosado a los huesos expandidos y que el cerebro se ha desarrollado de manera considerable al contar con más espacio. en mamíferos este último formará el aliesfenoides.Los huesos frontales y parietales se unen al epipterigoides.

maxilar y palatino para formar el paladar secundario (d) doble cóndilo occipital (e) fenestra temporal fusionada con la órbita (f) aparición del paladar secundario a partir de la extensión de los huesos mencionados en (c) y formación de las coanas secundarias. .Modificaciones que experimenta el cráneo de un reptil terápsido: (a) ascenso de la fenestra temporal y mayor extensión del hueso dentario (b) fenestra temporal limitando en la parte superior con los huesos parietales y debajo el arco cigomático mamaliano (c) extensión de los huesos premaxilar.

Aun se conservan los huesos cuadrado y articular en las quijadas superior e inferior respectivamente. . . maxilares.No presentan complejos óseos.El hueso dentario abarca la mayor parte de la arcada inferior pero aun persisten los elementos postdentarios.Mantienen el postorbital (ausente en mamíferos) y el proótico (los perióticos -pro. gonial → apófisis anterior o foliana del martillo. pero algunos autores creen que su origen provendría del surangular. .El paladar secundario se encuentra constituido por huesos presentes en grupos primitivos: prevómeres. palatinos y en algunos también los pterigoides. premaxilares. o reducirse para migrar posteriormente al oído medio (neurocráneo) para formar nuevos componentes del mismo: articular → martillo. .originarán el hueso petroso en mamíferos). Los terápsidos siguen siendo reptiles porque: . angular o suprangular → timpánico*. epi y opistótico. . El hueso coronoides será reemplazado por la apófisis coronoides derivada del dentario. que en la transición hacia mamíferos van a reducirse para luego desaparecer (esplenial y coronoides). * Mayormente se sostiene que el hueso timpánico deriva del angular.

. que se incorpora al supraoccipital) y tabular (desaparece en mamíferos).Presentan pleuroesfenoides.En algunos grupos muy avanzados los huesos dentario y escamoso alcanzan a tomar contacto. .Lagrimal: si bien en algunos grupos de terápsidos aparece muy próximo a la órbita. . . hueso desarrollado a partir del pilar antótico. . en general aun no está conectado con la misma. sino que se establece por medio de los huesos cuadrado y articular (recién en la clase Mammalia estos dos últimos huesos migrarán al oído medio). (Los huesos de la bóveda craneana aun no forman los complejos óseos que caracterizarán el cráneo de un mamífero).. el interparietal.En la región occipital se mantienen los huesos postparietales (en mamíferos se fusionan en uno solo.El cavum epipterigoide o epiptericum es extracraneano (en mamíferos es intracraneano). pero la relación entre el arco mandibular y el neurocráneo aun no es craniostílica o dentario-escamosal (típica de mamíferos).

. Generalidades de la clase reptiles (Gavrilov) (reptiles en general. no sólo mamiferoides) Elementos nuevos que aparecen en la clase reptiles: .Fenestras laterales.Suspensiones estreptostílica y monimostílica (autostilias modificadas). .

principalmente las regiones fronto-orbital y naso-etmoidal. que pueden presentar osificaciones condrales “pobres” o incluso permanecer cartilaginosas. . Regiones del Neurocráneo En tetrápodos existe una tendencia evolutiva hacia la reducción numérica de huesos de la bóveda craneana (por desaparición o fusión con otros elementos óseos). Los reptiles en general presentan una reducción notable de las osificaciones endocondrales (condrocráneo ).

paraesfenoides → Región fronto-orbital: .escamoso Dérmicos .Sentido caudal-cefálico: → Región occipital: .pleuroesfenoides Endocondrales .lagrimales → Región naso-etmoidal: .postfrontales . .basiesfenoides .exoccipitales Endocondrales . postp.parietales . suprat) . epi y opist.frontales .nasales Dérmicos (nasal) .prevómer .prefrontales + postorbitales Dérmicos .preesfenoides Endocondral .basioccipital ./interp.) → Región esfeno-parietal-ótica: .proóticos.(tabular.(pre y supraorbitales) .supraoccipital (postpariet.

.

Los opistóticos se sueldan a los exoccipitales y los epióticos.De los huesos perióticos el más constante es el proótico. Este cóndilo está formado por la fusión del basioccipital y los exoccipitales.Basiesfenoides: (condral) bien desarrollado. .Hueso escamoso o escamosal (no esplac. de osificación alostósica. que se distinguen como tales sólo en embriones.A excepción de los terápsidos los restantes miembros de la clase reptiles presentan un solo cóndilo occipital. . no es homólogo del escamoso de peces óseos ni de anfibios. aunque en cocodrilos sólo lo forma el primero. luego se sueldan al supraoccipital.Pleuroesfenoides: (condral) osifica sobre el pilar antótico (en peces encontramos el pteroesfenoides que osifica sobre el cartílago orbitario y en mamíferos el aliesfenoides que osifica sobre el epipterigoides). suele extenderse hacia la región anterior (fronto-orbital).En casi todos los grupos (excepto quelonios) los huesos parietales se fusionan. Región esfeno-parietal-ótica: . .Región occipital: .): a veces de grandes dimensiones. (Según algunos autores el de anfibios tampoco es homólogo del de peces). . .

.Postorbitales: pueden fusionarse a los postfrontales y conservar el nombre de uno u otro hueso. . . no constantes. A veces aparecen también los pre y supraorbitales.Frontales: pueden distinguirse claramente uno de otro o estar fusionados. faltan en tortugas. . a veces se sueldan entre sí. Región nasal (naso-etmoidal): .Prevomer: dérmico.Postfrontales: no son homólogos de los postfrontales (esfenóticos) de peces óseos. raras veces lleva dientes. . debajo del basiesfenoides. generalmente se presenta poco desarrollado y en algunos reptiles falta por completo. se ubican por debajo de los prefrontales. el o los supratemporales (fusionados o no) y en formas fósiles otras asimiladas por la región occipital como postparietales o interparietal (producto de la fusión de los postparietales).Paraesfenoides: dérmico. par (fusionado en quelonios). como el tabular. El interparietal a menudo se suelda al supraoccipital.Lagrimales: adyacentes anteriormente a la órbita.Orbitoesfenoides: (condral) falta casi siempre.Preesfenoides: (condral) se presenta en algunos reptiles pero muy reducido. . . .En la zona parieto-temporal también pueden existir algunas osificaciones dérmicas pares.Nasales: en torno a la nariz. Región fronto-orbital: .Etmoides: no existe en reptiles actuales. . .

basioccipital .supraoccipital .exoccipitales .escamoso (esplac.perióticos: proótico.parietales opistótico.intertemporales . .basiesfenoides . de grupos y esfenótico infres.(postparietales) ocasiones. en . epiótico . opistótico.escamoso (no homól.parietales . Reptiles Peces óseos (en general) → Región occipital: → Región occipital: .pleuroesfenoides .). epiótico.exoccipitales . .proótico. postparietales) .pteroesfenoides .(tabular. (postp) .postparietales o.).paraesfenoides .paraesfenoides . (esplac. interparietal (postparietales fusionados) → Región esfeno-parietal-ótica: → Región esfeno-parietal-ótica: .basioccipital . pterótico .supratemp.supraoccipital . tab.) .basiesfenoides . supratemporal.

mesetmoides .prefrontales + postorbitales . preorbitales y postorbitales .postfrontales .ectetmoides . . infra o suborbitales.preesfenoides .paraesfenoides .prevómer .pre y supraorbitales .prefrontales .frontales .orbitales o circumorbitales: supraorbitales.frontales .preesfenoides .lagrimales . Reptiles Peces óseos (en general) → Región fronto-orbital: → Región fronto-orbital: .paraesfenoides* .nasales * En el transcurso de la filogenia se reduce y tiende a .postfrontales .lagrimales → Región naso-etmoidal: → Región naso-etmoidal: .orbitoesfenoides .nasales .prevómer ocupar una posición posterior en la base del cráneo.supraetmoides .

Esplacnocráneo .

Yugal: posteroinferior al yugal. par. generalmente de dimensiones pequeñas → Maxilar: detrás del premaxilar. en la zona del oído. par (puede presentarse fusionado). endocondral . dispuesto hacia arriba. dérmico → Yugal: detrás del maxilar. dérmico → Pterigoides: detrás del palatino. par. par. dérmico → Epipterigoides o columnilla craneal (columella cranii): sobre el pterigoides. dérmico → Cuadrado: debajo del cuadrado-yugal. par. dérmico.Palatocuadrado: → Premaxilar: anterior. osifica de la apófisis ascendente del palatocuadrado. dérmico → Cuadrado . par. endocondral → Palatino: par. par.

tienen epipt. ripid. → Pterigoides Dérmico → Cuadrado Endocondral . Reptiles Peces óseos (no crosopt.) Palatocuadrado: Palatocuadrado: → Premaxilar -Arco externo → Premaxilar → Maxilar Dérmicos → Maxilar → Yugal → Yugal o Malar Dérmicos → Cuadrado-Yugal → Cuadrado-yugal → Cuadrado Endocondral → Escamoso → Palatino Dérmicos → Supratemporal → Pterigoide (→ crosopt.) → Epipterigoide Endocondral -Arco interno → Palatino Mixto o dérm.

dérmico. es el hueso más extenso de la quijada → Coronoides: detrás del dentario. par. par. dérmico → Angular: del lado externo y en el ángulo posterior. par. dérmico. par. delante del gonial menos → Gonial o prearticular: par. inferior. dérmico → Esplenial: interior. par. de posic. suele fusionarse al articular constantes → Supra o Surangular: por fuera y arriba. dérmico → Articular: posterior.Cartílago de Meckel (idem peces óseos) → Dentario o dental: anterior. endocondral Evolución filogenética del dentario en reptiles 1: angular 7: dentario 2: apófisis angular 8: agujero dentario inferior 3: articular 9: agujero mentoniano 4: coronoides 10: gonial 5: cóndilo 11: surangular 6: apófisis coronoides 12: esplenial 7 7 . par. dérmico.

Neurocráneo: prefrontal (Prf).Huesos del cráneo que se pierden en la transición de reptiles a mamíferos. postfrontal (Pf). tabular (T) y supratemporal (St). Reptil primitivo Mamífero . postorbital (Po). Esplacnocráneo: cuadrado-yugal (Cy).

Arcos branquiales: se reducen y pasan a integrar la laringe. → Basihial: originará el hueso hioides. *Una hipótesis alternativa sostiene que el extraestribo podría derivar del simpléctico.Arco hioideo: → Hiomandibular: (elemento superior o dorsal del arco hioideo). → Ceratohial: formará parte del aparato hioideo. a veces. . Los terápsidos o reptiles mamiferoides no presentan extraestribo porque este componente se pierde en la transición hacia mamíferos. al igual que en anfibios da origen a la columnilla auricular que en algunos grupos de reptiles persiste como tal en tanto en otros da lugar al estribo (elemento óseo) y. considerablemente reducido. al extraestribo* (elemento cartilaginoso).

reptiles .anfibios .mamíferos) Pez óseo Anfibios Reptiles Estribo o O Extraestribo Reptiles .Evolución filogenética del primer huesecillo que integrará el oído medio: hiomandibular → columella auris → estribo (peces óseos .

Evolución filogenética del oído medio de reptiles a mamíferos Hueso del oído de un reptil: Huesos del oído mamaliano: Dimetrodon Morganucodon .

Oído medio de tortuga (membrana nacarada detrás de la comisura de la boca) .

A través del hueso articular la quijada inferior se va a relacionar con el hueso cuadrado de la quijada superior y el vínculo entre éste y el neurocráneo tendrá lugar a partir de dos variantes: a. .Estreptostilia 2) Autodiastilia En terápsidos avanzados el gran desarrollo del dentario provocará su articulación con el hueso escamoso del neurocráneo (articulación dentario-escamosal). (En mamíferos los huesos cuadrado y articular migran al oído medio.y varios huesos dérmicos. relación que se incorporará a la ya existente: cuadrado-articular. Suspensiones (relación palatocuadrado/cuadrado-neurocráneo) 1) Autostilia secundaria o modificada: El palatocuadrado sufre una reducción. En esta clase la relación (no suspensión) entre la quijada superior y el neurocráneo recibirá el nombre de craniostilia). persistiendo sólo la relación dentario-escamosal.Monimostilia b. siendo sustituido por un derivado óseo endocondral -cuadrado.

. Típica de cocodrilos.1) a. quelonios y rincocéfalos (tuátaras). soldándose a la misma y formando una sutura. que tienen mecanismos prensores y traban sus arcadas al morder (no desarticulan como los ofidios).Monimostilia: el cuadrado se une al neurocráneo en forma inmóvil o fija a través de la región ótica.

M O Tuátara N I M O S T I L I Cocodrilo A .

el extremo opuesto se vincula a la quijada inferior. lagartijas. lacertilios (camaleones. relación que se caracteriza por ser móvil o dinámica y constituye una sindesmosis. ejemplos. Esta clase de suspensión permite una apertura bucal de casi 180 grados. iguanas) y ofidios (desarticulan en la deglución). lagartos. . y por otro.Estreptostilia: presenta una doble articulación porque por un lado el cuadrado se une al neurocráneo a través de la región ótica.1) b.

E S T R E P T O S T I L I A .

C: cuadrado Pt: pterigoides St: supratemporal M: maxilar Ec: ectopterigoides Prf: prefrontal .

.

.

El segundo arco (hioideo) no se modifica como soporte de las quijadas sino que en esta clase (reptiles) pasa a formar parte del aparato hioideo.2) Autodiastilia: suspensión presente en embriones de reptiles (también de aves y mamíferos y en peces óseos primitivos): el palatocuadrado o quijada superior está sujeto al neurocráneo por ligamentos anteriores y posteriores. .