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UNIDAD II. – LAS PLANTAS FORRAJERAS

- Morfología de gramíneas y leguminosas forrajeras: Gramíneas, leguminosas estoloníferas y


erectas. Relación entre meristemas de crecimiento, persistencia y rebrote.
- Bases morfológicas y fisiológicas: Morfogénesis y estructura de las pasturas. Tasa de
aparición de hojas, elongación foliar y vida media foliar. Efecto de los factores ambientales:
temperatura, luz, agua y disponibilidad de nutrientes. Su influencia en la tasa de crecimiento y
distribución anual de al producción.
- Características morfogenéticas de las plantas y su relación al manejo de la defoliación:
definición de procesos y estructuras involucradas. Meristemas refoliadores. Frecuencia de
defoliación y productividad.

Morfología de gramíneas y leguminosas forrajeras: Gramíneas, leguminosas


estoloníferas y erectas.
Relación entre meristemas de crecimiento, persistencia y rebrote.

La dinámica de generación y expansión de las estructuras de las plantas se conoce como


morfogénesis. En las plantas forrajeras, esos atributos determinan el porte o arquitectura de la
planta y afectan la accesibilidad de los animales al forraje.
La morfología de las plantas individuales, a su vez, afecta la estructura y funcionamiento de
las poblaciones y comunidades, determinando las interacciones competitivas entre las especies
y entre individuos de una misma especie.
El pastoreo altera esas relaciones competitivas al defoliar directamente a las distintas
especies, modificando la expresión de los mecanismos de rebrote, a favor de unas y en
detrimento de otras.
Es por esto que en la implementación de diferentes estrategias de manejo deben
contemplarse, al menos en parte, las características morfogenéticas de las plantas dominantes
en la pastura.

MORFOLOGÍA DE GRAMÍNEAS FORRAJERAS

Como en toda Angiosperma, los órganos que integran una gramínea al estado vegetativo son
raíz, tallo y hoja.

Raíz
El sistema radicular de las gramíneas consiste de raíces seminales y raíces adventicias.
Las raíces seminales están presentes en el embrión; protegidas por una vaina o coleorriza.
Según el género y especie, las raíces seminales consisten de una a cinco raíces de origen
endógeno: la raíz seminal primaria o cotiledonar, del nudo de transición, del mesocótilo cuando
está presente o de la porción basal de la raíz seminal primaria. La raíz seminal primaria es la
primera estructura que primero desarrolla desde el embrión durante la germinación.
Las raíces adventicias o caulinares son las que constituyen el verdadero sistema radicular al
reemplazar a la raíz seminal. Su origen es endógeno y nacen de los nudos basales. Comienzan
a aparecer desde etapas tempranas de la implantación. Se las encuentra en gran número,
contando cada una de ellas con numerosas ramificaciones. Constituyen el sistema radicular en
cabellera.
La duración de este sistema radicular es variable, en las especies anuales muere con la
planta. En las especies perennes, se presentan dos modelos de renovación:
 Anuales: se renuevan cada año (Lolium perenne). La desaparición máxima de raíces
tiene lugar en primavera antes de floración; el máximo de aparición de las nuevas tiene
lugar en el otoño.
 Perennes o de renovación progresiva: las raíces que se formaron durante el primer año
acompañan a la planta durante casi toda su vida (Dactylis glomerata). Cada año muy
pocas raíces mueren y muy pocas nuevas se forman, y esto ocurre en todas las
estaciones.
La renovación de raíces nunca es total, es decir que nunca está la planta desprovista de
raíces funcionales. En las plantas rizomatosas y/o estoloníferas se desarrollan además raíces
adventicias en los nudos de los mismos.

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Tallo
Este órgano de conducción y sostén está formado por nudos, entrenudos y por la yema
apical.
Los nudos son haces transversales que representan la zona de inserción de la lámina y la
yema axilar. Ocupan toda la sección del tallo. Son zona de origen de posibles raíces
adventicias.
Los entrenudos son los sectores que solo poseen haces conductores longitudinales.
En la yema apical, también denominada ápice de crecimiento se pueden reconocer
básicamente dos zonas: una porción distal meristemática que recibe el nombre de domo o
meristema apical y una basal integrada por los esbozos y primordios de hojas y yemas axilares.
La cantidad de estos esbozos y primordios foliares depende de la especie pero es constante
para macollos de igual edad y condiciones ambientales similares.
Durante el período vegetativo el tallo verdadero se halla reducido a un disco basal y consiste
en un apilamiento de nudos en cuya cima se encuentra la yema apical. En este estado los
entrenudos son muy cortos de modo que el tallo verdadero no puede observarse a simple vista.
Cada nudo con su entrenudo forma un fitómero. Morfológicamente, el tallo de las gramíneas
se consideran como una sucesión de fitómeros dispuestos unos sobre el otro y generados en
forma sucesiva por el ápice de crecimiento.
Cuando se desencadena el estado reproductivo, los entrenudos comienzan a elongarse y el
tallo verdadero se va haciendo visible. El crecimiento del entrenudo está determinado por
meristemas intercalares. El tallo verdadero de las gramíneas se llama caña y está formado por
los nudos y los entrenudos elongados.
El nudo es un tabique que interrumpe la cavidad del entrenudo y se manifiesta como una
zona más abultada en algunas especies, o algo contraída en otras.
El nudo verdadero o caulinar es el tabique transversal que le da consistencia a la caña.
El nudo vaginal es un engrosamiento de la base de la vaina, envolviendo al nudo verdadero.
En él funciona la hormona que determina la erección de la caña cuando se la acuesta porque
provoca una dilatación en el costado del nudo que está debajo y una contracción en el lado
opuesto. Mas arriba del nudo caulinar, funciona el meristema intercalar en forma de anillo que
determina el crecimiento en largo del entrenudo.
Según la forma, las cañas pueden ser cilíndricas o comprimidas. En ciertas especies son
aplanadas del costado de donde nace la yema. Las cañas de las gramíneas forrajeras
templadas son de consistencia herbácea. En la mayoría de las especies son huecas. Hay
algunas cañas que constan de pocos fitómeros (Festuca uninodis) y otras que los tienen en
número mas elevado (Festuca arundinacea).
Según la ubicación espacial, los tallos de gramíneas pueden ser aéreos o subterráneos:
 Aéreos:
o Erguidos: crecen en forma erecta.
o Decumbentes: crecen recostados sobre el suelo sin arraigar en los nudos y
solo se eleva la parte extrema que lleva la inflorescencia.
o Rastreros: crecen horizontalmente y arraigan en los nudos que están en
contacto con el suelo. Se llaman estolones a los tallos rastreros que originan
macollos a partir de yemas axilares.
 Subterráneos:
o Rizomas:
 Definidos: son cortos y encorvados, creciendo junto al vástago que
los emite, originan nuevas matas pero no invaden el terreno.
 Indefinidos: son muy desarrollados y constituyen órganos de
propagación muy activos (Sorghum halepense, Cynodon dactylon).
Las especies que poseen este tipo de rizomas por lo general son
dañinas invasoras y en algunos casos muy difíciles de extirpar.

Hoja
Una hoja completa consta de vaina, lámina, yema axilar, lígula, aurícula (que pueden estar o
no). Cada unidad hoja (lámina, vaina y yema axilar) se dispone en forma alterna y opuesta a lo
largo del tallo. El crecimiento de una hoja parte del primordio foliar que crece en forma de
capuchón por encima del meristema apical. Inicialmente no hay distinción entre la vaina y la
lámina. Posteriormente se divide el meristema intercalar en dos partes: una responsable del

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crecimiento de la vaina y otra de la lámina. Como cada hoja nueva se origina a partir del
meristema apical, su posición es interior a las vainas precedentes.
Una hoja completa de gramínea está compuesta de:
 Vaina: cartucho que nace en el nudo cubre el entrenudo, puede ser mayor o menor
que éste. En algunas especies como Bromus catharticus se presentan con sus márgenes
cerrados y en otras como Phalaris minor se presentan con sus márgenes totalmente
abiertos. Se puede dar una combinación de ambas características. Las vainas pueden
ser glabras o pubescentes. En algunos casos la parte superior de las vainas puede
dilatarse y formar dos lóbulos a los costados de la lígula (que no hay que confundirlos
con las aurículas). El conjunto de vainas de cada macollo encajadas una dentro de la
otra (las mas viejas afuera y las más jóvenes hacia adentro) forma el tallo aparente.
 Lámina: es en realidad el pecíolo dilatado que desempeña las funciones de lámina.
Esta lámina es paralelinervada, su ápice puede ser agudo (como en Bromus) u obtuso
(como en Poa). Se puede presentar acartuchada, plana o plegada; con las nervaduras
de la cara superior mas o menos marcadas según los géneros. También pueden ser
glabras o pubescentes. Cuando la nueva hoja se va haciendo visible emergiendo por
dentro del fascículo foliar se detiene el crecimiento de la lámina y continúa el crecimiento
de la vaina. Una vez que la lígula es expuesta a la luz, cesa el crecimiento de toda la
hoja.
 Yema axilar: Hay una yema por axila de cada hoja. Brotarán dando origen a un macollo
cuando las condiciones sean adecuadas. Aparecen envueltas por la vaina. Su anatomía
es equivalente a la de la yema apical.
 Lígula: es un apéndice que se encuentra en la parte superior interna de la vaina en el
límite con la lámina, de origen epidérmico a partir de la vaina. En las sp forrajeras
templadas mayormente es de consistencia membranosa. Su borde puede ser liso,
dentado o lacerado, de ápice truncado o elíptico. En otras sp se puede hallar
reemplazada por una hilera de pelitos que según el largo que tengan van a dar origen a
una lígula pilosa cuando son cortitos o a una lígula pestañosa cuando son más largos.
Algunas sp no poseen lígula.
 Aurículas: son dos apéndices que se ubican en la base de la lámina a los costados de
la lígula. No aparecen en todos los géneros y sp. Según el tamaño que tengan pueden
ser abrazadoras en mayor o menor medida del fascículo foliar o del tallo. Pueden ser
glabras o pubescentes.

Inflorescencia
Salvo casos muy raros es compuesta. Se define como inflorescencia elemental a la espiguilla
y como total al racimo o espiga de espiguillas.
La espiguilla es una pequeña espiga dística que está compuesta por la raquilla (que soporta
los antecios) y se articula con el pedicelo floral; las glumas, que son brácteas estériles que
protegen al conjunto de flores; el antecio que es una unidad formada por las glumelas y la flor
en su interior; las glumelas que son brácteas protectoras de cada flor y normalmente se
encuentran dos: una inferior y mayor denominada lemma y que abraza a una superior
ordinariamente mas corta que la inferior llamada pálea (tanto glumas como glumelas tienen
forma, consistencia y aspecto diverso, variable según los géneros); la flor se encuentra
integrada por las glumélulas y los órganos sexuales (las glumélulas o lodículas son los dos
pequeños órganos que se disponen a los costados del ovario y hacia la glumela inferior, al
ponerse turgentes durante la antesis determinan, por presión, la apertura de las glumelas y la
salida de los estambres y estigmas permitiendo así la fecundación cruzada)
En general las flores son hermafroditas pero se encuentran también fl masculinas, femeninas
o estérliles/reducidas. Si los antecios reducidos son apicales la espiguilla se llama basítona; si
es al revés, se llama acrótona. Si la espiguilla presenta al mismo tiempo antecios reducidos
basales y apicales, se llama mesótona.
Características propias de las gramíneas son que el androceo consta generalmente de 3
estambres con anteras biloculares basifijas y filamentos tenues más o menos largos. El gineceo
presenta un ovario por lo general globoso, bicarpelar uniseminado y con dos estilos cortos con
estigmas plumosos. En muy raros casos hay un solo estilo (Zea mays) a veces muy largo. La
placentación es parietal.
La lemma y/o las glumas pueden tener un apéndice en forma de lezna llamado arista. Cuando
éste sale de la extremidad se llama apical, si sale más abajo del ápice será subapical, cuando
sale del dorso o espalda será dorsal, y si sale de la base será basal. La arista puede ser recta,

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o presentarse retorcida en forma de tirabuzón, llevar en su parte mediana uno o dos codos o
geniculos: arista geniculada. En general está formada por una sola rama dando una arista
simple.
El número de flores de cada espiguilla es variable entre géneros pero constante para cada
género y especie. Así se presentan:
• Espiguillas plurífloras: poseen dos (bifloras) o más flores.
• Espiguillas unifloras: constan de una sola flor. Desde el punto de vista productivo pueden
considerarse unifloras también las que poseen una sola flor fructífera, acompañada por otra flor
masculina, neutra o abortada.

Antesis y polinización

Las gramíneas con flores hermafroditas son por lo general chasmógamas, pero se conocen
muchas especies con flores cleistógamas. En el primer caso las glumelas se abren para
permitir la salida de las anteras y los estigmas y así favorecer la fecundación cruzada, que en
esta familia es anemófila. En el segundo caso la fecundación es autógama y se produce en el
interior de las glumelas sin que éstas se abran.

La inflorescencia total es compuesta, y se presenta en dos formas principales:


 Espiga compuesta: las espiguillas están sentadas sobre el raquis o sostenidas por un
brevísimo pedicelo. Se reconocen distintos tipos:
o Espigas unilaterales: las espiguillas se encuentran de a dos o mas rangos a
un solo lado del raquis. Se distinguen aquellos con raquis articulado y las de
raquis continuo. Rara vez se hallan solitarias en la extremidad de la caña
florífera. Generalmente se agrupan apanojadas (de 3 a numerosas espigas
dispuestas a lo largo del eje principal de la inflorescencia), verticiladas (las
espigas forman un verticilo en la extremidad de la caña florífera, si el número
de espigas es bajo se llaman digitadas), geminadas (las espigas se hallan
de a dos en la extremidad de la caña florífera.
o Espigas dísticas: espiguillas ordenadas en dos series alternas y opuestas
(tipo Lolium)
o Espigas cilíndricas: las espiguillas se disponen en varios rangos sobre el
raquis
(como la
espiga
femenina
de Zea
mays)

En esta figura se observa:

A: Espiga dística
B: Unilateral apanojada
C: unilateral digitada
D: Unilateral geminada

 Panoja: cada espiguilla está sostenida por un pedicelo de longitud variable que da
origen a:
o Panoja laxa: las ramas y los pedicelos son alargados y las
espiguillas se disponen un tanto separadas entre sí
(ejemplo Bromus) -A-
o Panoja densa: las ramificaciones y pedicelos son cortos y
las espiguillas están apretadas al raquis principal
(Phalaris). Puede dejar espacios abiertos en la base y en
ese caso llamarse interrupta o ser regular originando una
falsa espiga o panoja espiciforme. -B-

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Semilla
Aunque vulgarmente reciba el nombre de semilla, se trata del fruto. Es un fruto seco,
indehiscente y monospermo. El mas difundido entre los distintos géneros es el cariopse, cuyo
pericarpio tenue se halla soldado a la semilla. Los cariopses están formados por pericarpio,
endosperma (bien desarrollado, generalmente amiláceo limitado externamente por la capa de
aleurona. El endosperma puede ser harinoso, córneo o líquido), y embrión (ocupando de perfil
la parte lateral inferior del mismo, es elíptico, superficial y queda visible de un lado ubicándose
el hilo el lado opuesto del fruto; la porción interna, de forma laminar, elíptica que se encuentra
en íntimo contacto con el endosperma es el escutelo; el embrión está integrado por la plántula
preformada, en su parte apical se ubica la plúmula en cuyo extremo está la yema apical del
tallo; la plúmula está recubierta por un capuchón que recibe el nombre de coleóptile, el cual se
alarga durante la germinación para proteger a la plúmula en tanto no emerge del suelo. La
radícula se ubica en el extremo opuesto del eje embrionario y se encuentra protegida por la
coleorriza).

Plántula
El primer nudo de la plántula es denominado mesocótile, no se toma en cuenta si el mismo es
una porción integrante del cotiledón o es parte de la estructura del tallo. El coleóptile es la
estructura que las poáceas han adaptado específicamente para la emergencia de la plántula,
ya que protege a la yema de la plúmula en su interior mientras fuerza el camino hacia arriba a
través del suelo.

Morfología vegetativa
Un macollo es un vástago o ramificación. Al estado vegetativo está formado siempre por tallo
y hojas. Si el macollo es maduro también tendrá su corona de raíces adventicias formadas a
partir de nudos basales.
Un macollo tiene tantas yemas axilares como
hojas. Las yemas axilares brotan dando origen a
nuevos macollos. Yemas axilares del vástago
principal brotarán dando macollos primarios, de
1º orden o 1ª jerarquía. A su tiempo, yemas
axilares de estos macollos primarios brotarán
dando origen a macollos secundarios, de 2º
orden. Siempre en sentido ascendente, primero
brotan a macollo las yemas axilares de las hojas
inferiores, lo cual resulta en que los macollos de
mayor edad quedan en posición inferior y los
macollos más jóvenes en posición superior. Cada
macollo repite la estructura del vástago principal:
un apilamiento de unidades elementales con una
yema apical (meristema apical) en su extremo;
cada unidad elemental está formada por un nudo con su hoja y yema axilar, mas raíces
adventicias según sea la edad del macollo. La yema apical de cada macollo es la responsable
de generar nuevas unidades elementales. Desde el punto de vista productivo es la formadora
de hojas.
Al estado vegetativo, la
estructura de una planta
de gramínea ya
implantada corresponde la
siguiente imagen.
La planta completa es
un conjunto de macollos
de distintas jerarquías y
edades vascularmente
relacionados, es decir que
comparten el mismo tallo.
El conjunto de macollos

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que integra cada planta funciona como una unidad. Los macollos de jerarquías inferiores, y
dentro de ellos, los de más edad, presentan raíces caulinares adventicias. Un macollo joven
puede carecer de raíces pero los macollos maduros tendrán los 3 órganos: raíces, tallos y
hojas.
Al estado vegetativo, las gramíneas ubican sus puntos de crecimiento muy cerca del suelo y
ponen al alcance del animal o de la máquina de corte solo el producto de la actividad de sus
yemas apicales a distinta altura. Aquellas especies cuyas yemas estén más elevadas serán
más sensibles a defoliaciones intensas.

Prefoliación
El crecimiento de las láminas cuando no están totalmente expandidas y el de las vainas, se
produce formando una especie de tubo de longitud variable alrededor y por encima del
meristema apical. Las estructuras más jóvenes se ubican hacia el interior y las más viejas hacia
el exterior del mismo.
Los dos tipos de prefoliación que encontramos en gramíneas son:
 Conduplicada: la lámina se encuentra plegada a lo largo de la nervadura central a la
manera de las hojas de un libro (como en el caso de Lolium perenne)
 Convolutada: la lámina se encuentra enrollada con apariencia de un cartucho.
Dentro de este tipo encontramos dos subtipos:
o Convolutada cilíndrica: Lolium multiflorum
o Convolutada achatada: Bromus catharticus

Para determinar el tipo de prefoliación se debe observar si la última hoja del macollo está
plegada sobre su nervadura central o si está formando un pequeño cartucho. Otra forma de
determinarla es haciendo un corte transversal en la base del macollo. Es fundamental resaltar
que la determinación se realiza sobre un macollo vegetativo, es decir que de ninguna manera
se realiza con el macollo encañado.

Tipos de macollaje
En las gramíneas encontramos dos tipos de macollo:
 Intravaginal: el nuevo macollo se desarrolla en el interior de la vaina en cuya axila se
ha originado y creciendo paralelamente a ella sobresale por el cuello de la misma
(Bromus catharticus)
 Extravaginal: el nuevo macollo se alarga transversalmente a la vaina, hendiéndola y
saliendo al exterior por la base de la misma (Phalaris aquatica).
En general se observa que las plantas anuales poseen macollos intravaginales y las plantas
perennes macollos intra y extravaginales.

Tipos de macollaje.
A: extravaginal
B: intravaginal
(1: esquema – 2:
dibujo)

Morfología reproductiva
Una planta entra en estado reproductivo cuando por estímulo de condiciones ambientales
bien definidas comienzan a operarse una serie de cambios morfológicos en todos o en algunos
de sus macollos. En gramíneas de ciclo otoño-invierno-primaveral (OIP) esos estímulos
corresponden a la vernalización (receptado por la yema apical de cada macollo) y al
fotoperiodo (receptado por las hojas y transmitido a la yema apical de cada macollo). Cuando
un macollo ha entrado en estado reproductivo se operan cambios en su morfología. Para su
estudio se describen los cambios más importantes que se denominan “estadíos”:

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1º- El tallo que al estado vegetativo era corto, comienza a elongar sus entrenudos y se va
haciendo evidente. En etapa reproductiva temprana aparecen los entrenudos como estrías
blancas (solo haces conductores longitudinales) y los nudos están como verdes (haces
conductores longitudinales y transversales), siendo evidentes en un corte longitudinal de un
macollo inducido. A este estadío se lo denomina “estrías blancas”. El proceso continúa y los
entrenudos elongados convierten el tallo del macollo reproductivo en caña.
2º- La yema apical se transforma gradualmente en primordio de la inflorescencia (estadío de
“doble arruga” primero) y luego en inflorescencia.
Se dice que una planta está en estado reproductivo cuando la mayoría de sus macollos lo
están. En este estado, las plantas presentan 3 categorías de macollos:
 Los que encañan y lo hacen de manera agrupada. Son los macollos de más edad
que, en especies de ciclo OIP serán los que se formaron temprano en el otoño y
recibieron la inducción de la vernalización.
 Los que permanecen al estado vegetativo. Son macollos más jóvenes que no
alcanzaron a recibir la inducción de vernalización.
 Las yemas axilares que son todavía más recientes. Las de la base serán las
responsables del rebrote en la próxima estación de crecimiento anual.

Crisis de macollaje
Durante la fase de alargamiento rápido de los tallos, el macollaje sufre una crisis debido al
efecto de la dominancia apical del primordio de inflorescencia. Esta crisis de macollaje afecta
con distinta intensidad y duración según sea la especie y las condiciones del cultivo. Puede
consistir en una simple reducción, una detención y hasta en la muerte de los macollos. El
efecto será diferente según la edad de los macollos al momento de desencadenarse la crisis:
 Los macollos que todavía son yemas quedan bloqueados en su brotación.
 Los macollos vegetativos mas desarrollados serán alcanzados en relación con la
intensidad de la crisis, pudiendo llegar a morir.
 Los macollos reproductivos más jóvenes también pueden ser alcanzados y morir.
 La densidad de macollos define el potencial de producción de forraje de una pastura,
al determinar el número de meristemas intercalares, apicales y yemas axilares
disponibles para el crecimiento. este numero de macollos vivos por unidad de área,
está determinado por su tasa de crecimiento y estacionalidad de generación, en
relación a la longevidad de los mismos. cuando la tasa de generación de macollos es
inferior o mayor que la de mortalidad, se producen cambios en su densidad.

Hábito de crecimiento
La forma en que se dispone la parte aérea de las gramíneas está en gran medida
determinada por el tipo de macollaje.

Hábitos de crecimiento
originados a partir de
diferentes patrones de
macollaje:
A: cespitoso
B: decumbente
C: estolonífero

 Así, el crecimiento de macollos intravaginales a partir de muchas yemas, cada una de


ellas ubicada en un nudo cercano al suelo y en plantas con entrenudos poco

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elongados, originan matas densas y erectas. Este hábito de crecimiento es conocido


como cespitoso.
 Cuando los entrenudos basales se elongan aún en el estado vegetativo, se originan
matas con macollos más postrados, en este caso los macollos pueden recostarse
sobre el suelo sin arraigar y erguirse en el extremo donde llevan la inflorescencia
dando origen a plantas con hábito decumbente.
 Los macollos además de recostarse sobre el suelo pueden arraigar, originando
plantas con hábito estolonífero.
 El crecimiento de macollos extravaginales puede originar nuevos tallos aéreos o
también tallos subterráneos o rizomas, cuyo hábito de crecimiento será rizomatoso.
 Existen especies cuyo hábito es rizomatoso- estolonífero.

Duración
Las gramíneas forrajeras pueden clasificarse en dos tipos en relación con su longevidad:
Gramíneas monocárpicas anuales o anuales: fructifican una sola vez y luego muere toda la
planta, todos sus macollos son floríferos y su ciclo vegetativo dura un año calendario o menos.
Gramíneas policárpicas o perennes: viven largo tiempo y florecen todos los años. Forman
numerosos macollos que renuevan el sistema vegetativo anualmente. No todos sus macollos
son floríferos. Dentro de este tipo, el subtipo de longevidad mas corta (2 años) corresponde a
las especies bianuales.

Ciclos climáticos de crecimiento


Según su adaptación al clima, las gramíneas se pueden clasificar en:
 Megatérmicas: requieren altas temperaturas para cumplir con su ciclo vital. Ej: tribus:
Paníceas, Andropogóneas, Maídeas, Clorídeas (en parte).
 Mesotérmicas: requieren temperaturas medias. Ej: tribus Festúceas, Falarídeas,
Clorídeas y Aveneas (todas en parte).
 Microtérmicas: requieren temperaturas bajas. Ej: Tribus Hordeas, Falarídeas,
Avéneas, Agrostídeas, la mayor parte de las Festúceas.

En la región Pampeana se observa que las especies microtérmicas vegetan en invierno y


florecen en primavera; las megatérmicas al contrario, comienzan a crecer en primavera y
florecen en verano. Hay dos ciclos anuales triestacionales definidos: OIP y PEO. Las
mesotérmicas son de ciclo más indefinido. A su vez, hay especies que presentan ciclos más
cortos biestacionales (IP, EO, etc).
En general se considera que las Festucoideas, las cuales presentan la vía fotosintética
denominada C3 están adaptadas a hábitats templados y fríos. Se las puede denominar
genéricamente “OIP”, “pastos de invierno” o “pastos templados”.
Por su parte, la gran mayoría de las especies Panicoideas y Eragrostoideas poseen la vía
fotosintética denominada C4 y están adaptadas a hábitats cálidos. Se las puede denominar
genéricamente “PEO”, “pastos de verano” o “pastos tropicales y subtropicales”.

MORFOLOGÍA DE LEGUMINOSAS FORRAJERAS


Las leguminosas forrajeras mas utilizadas pertenecen al género Papilionoideas.

Raíz
El origen del sistema radicular es embrionario, acompañando a la planta durante toda su vida.
Algunas especies desarrollan además una cierta cantidad de raíces adventicias en los nudos
de los tallos. Este sistema presenta variaciones morfológicas dentro del sistema alorrizo: la raíz
principal es del tipo pivotante, y predomina en distinto grado sobre las ramificaciones de
acuerdo a la especie o variedad en cuestión. En algunas especies forrajeras la raíz principal se
lignifica considerablemente y penetra en profundidades mayores a un metro, mientras que en
otras es mas superficial.
Las raíces pueden presentar simbiosis con Rhizobacterias originando nódulos de diferente
tamaño y forma según el género y especie de la leguminosa y de su bacteria específica para
fijar nitrógeno atmosférico que es suministrado a la planta en forma de aminoácidos y aminas.

Tallo
Está integrado por:

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1- Nudos: constituyen el asiento de las hojas y zona de origen de las raíces adventicias en
aquellas especies que las poseen.
2- Entrenudos: en la mayoría de los géneros, especies y cultivares, los entrenudos son
evidentes desde el inicio de la etapa vegetativa dando origen a tallos desde erectos hasta
rastreros. Otras especies como Trifolium pratense presentan una primera fase de
crecimiento en roseta por acortamiento de sus entrenudos.
3- Yema apical: integrada por el meristema apical y los esbozos y primordios de hojas. Su
función consiste en originar fitómeros dando como resultado el crecimiento en largo para
estolones y en alto para tallos erectos.
 Según su consistencia pueden ser herbáceos o subleñosos.
 Pueden presentar sección cilíndrica o ser angulosos.
 Según su disposición espacial los tallos de estas forrajeras pueden ser aéreos;
erectos, semierectos, decumbentes o rastreros. Algunas especies tienen tallos
rastreros del tipo estolonífero (Trifolium repens). Algunos géneros de forrajeras
templadas presentan tallos trepadores de tipo endeble que trepan por zarcillos
foliares (Vicia spp.).
En las especies perennes de morfología tipo alfalfa, inmediatamente por encima del cuello
(zona de transición entre raíz y tallo) las bases de los tallos perennes que se lignifican forman
la corona. Por encima de la corona, la parte superior de los tallos se comporta como anual.

Hoja
La disposición de las hojas sobre el tallo es generalmente alterna dística. Una hoja típica
consta de: yema axilar, estípulas, pecíolo, raquis y lámina compuesta de folíolos o pínulas, a
veces hay además glándulas o nectarios.
1. Yema axilar: cada hoja posee su yema axilar vegetativa (que brotará originando una nueva
ramificación). Al estado reproductivo estas yemas podrán comportarse como vegetativas,
como reproductivas o como mixtas dependiendo de la especie y de su ubicación a lo largo
del tallo. En las plantas perennes están tanto en las bases perennes (corona o estolón
según la especie) como en sus partes superiores anuales, a pesar de que la hoja que le
haya dado origen ya esté muerta.
La corona está formada por tallos, de modo que en
cada uno de sus nudos se insertó una hoja. La
yema axilar de cada hoja es la responsable de
brotar dando origen a un nuevo tallo o ramificación.
La corona aloja una cantidad variable de yemas
axilares que según su ubicación espacial desde la
parte cercana al cuello hacia arriba, reciben distintos
nombres: durmientes, semidurmientes, de
renuevo (rebrote).
Las yemas axilares de las hojas de la parte de los
tallos por encima de la corona se denominan
vegetativas (rebrote). La altura de corte
determinará en gran medida qué yemas se activarán
para el rebrote.
2. Estípulas: son un par de pequeños apéndices que
nacen en la base de la hoja. Ejercen funciones de
protección de la yema axilar durante el crecimiento.
Pueden ser de consistencia herbácea o membranosa. Según su forma pueden ser
lanceoladas, subuladas o triangulares y su borde puede ser entero, aserrado, dentado o
lacinado. Según los géneros pueden tener la mayoría de su superficie libre o estar

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soldadas entre sí. En este último caso, aparecen unidas al pecíolo por un trecho más o
menos largo formando una vaina; en este caso su consistencia es membranosa, ej:
Trifolium. En el género Lotus son subnulas y están reemplazadas por pseudo estípulas
(que son folíolos estipuliformes). Las estípulas tienen importancia sistemática.
3. Pecíolo: la base del pecíolo está generalmente engrosada; su ápice pasa insensiblemente
al raquis, de modo que la distinción entre los dos es puramente formal. En las hojas
pinadas se llama pecíolo a la parte libre de folíolos.
4. Raquis: es la parte que lleva los peciolulos.
5. Lamina foliar: en las Papilionoideas es siempre compuesta o pinada. Está integrada por:
5.1. Peciolulos: unen los folíolos al raquis; son pequeños, cilíndricos y generalmente
ganglionares.
5.2. Folíolos: en varios géneros pueden ser oblanceolados u obcordados. Pueden tener
borde liso y entero o ser de borde aserrado o dentado en todo su perímetro o solo en
su parte apical. Pueden presentar una mancha generalmente blanquecina llamada
mácula. Estas características tienen importancia sistemática. Según la cantidad de
folíolos, la lámina puede ser paripinada o imparipinada. Las hojas pueden ser: A:
digitada trifoliada; B: pinada trifoliada; C: pinada.
5.2.1.Trifoliadas: las hojas tienen solamente
tres folíolos. Se distinguen dos tipos:
5.2.1.1. Digitado-trifolioladas: los
3 folíolos salen del mismo punto
del raquis y el peciolulo central
es del mismo tamaño que los
laterales (Trifolium).
5.2.1.2. Pinado-trifolioladas: en
estas hay un breve raquis entre
el par de folíolos y el folíolo
impar terminal, el cual tiene un peciolulo más largo que los laterales
(Medicago y Melilotus).
5.2.2.Pinadas: los folíolos están dispuestos en doble hilera a lo largo del raquis, pueden
formar pares o se alternan sin formarlos. Un caso con cantidad de folíolos
definidos es la lámina pentafoliada del género Lotus.

Inflorescencia
Las flores nunca son solitarias, cuando lo parecen se trata de racimos reducidos a una sola
flor. Las inflorescencias responden al tipo racimoso o indefinido, de floración normalmente
centrípeta.
Sus partes son:
1- Pedúnculo: es un tallo desnudo que sostiene la inflorescencia y la une a los tallos
vegetativos, según la especie puede ser axilar o terminal, breve o alargado.
2- Raquis: es la continuación del pedúnculo en la que se insertan las flores; puede ser
simple o ramificado. En los capítulos o umbelas, el raquis es muy contraído.
3- Pedicelo: es la porción de talluelo que sostiene la flor.
4- Flor: es de estructura papilionoidea.

Las inflorescencias que más comúnmente se encuentran en leguminosas forrajeras son:

A: Racimo simple. Ej: Medicago, Melilotus


B: Racimo capituliforme o cabezuela. Ej:
Trifolium repens
C: Umbela. Ej: Lotus sp.

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Semilla
La forma de la semilla es variada según las especies: acorazonada, ovalacorazonada,
esférica, arriñonada, etc. Además se presenta una ligera variación en función de la posición de
la semilla en le fruto. La semilla consta de:
1- Tegumento: que puede ser de muchos colores: castaño, negro, rojo, amarillo, verdoso,
bicolor, veteado, etc. Algunas especies (Trifolium pratense) tienen semillas bicolores.
El tegumento es prácticamente impermeable a el agua y el aire cuando está seco, pero se
permeabiliza al humedecerse y embeberse en agua. En la mayoría de las leguminosas
una cierta proporción de las semillas tiene el tegumento muy impermeable de modo que
aún por un humedecimiento prolongado no se vuelve blando, son las llamadas semillas
duras.
2- Hilo: es la cicatriz que queda en la semilla al separarse del funículo.
3- Micrópila: señala el lugar que ocupa interiormente la punta de la radícula.
4- Embrión: ocupa casi toda la semilla y se compone de:
a. La radícula que originará el conjunto de raíces
b. El hipocótilo o región de transición entre el talluelo y la radícula.
c. Dos cotiledones opuestos, gruesos o planos. Los cotiledones son carnosos y
llevan la mayor parte de las reservas alimenticias.
El talluelo que soporta los cotiledones y que termina en una pequeña yema llamada
plúmula, de la que derivarán todos los tallos de la planta. La yema está formada por
un meristema apical y esbozos de hojas más o menos desarrollados.

Plántula
La plántula presenta las estructuras esenciales
que se representan en la siguiente figura:
1- Raíz: la primera raíz de las plántulas es la
raíz primaria que es delgada y de rápido
crecimiento con numerosos pelos
radiculares. Luego se ramifica en raíces
secundarias o laterales.
2- Hipocótilo: es la parte del eje de la plántula
que va desde la raíz primaria hasta el punto
de inserción de los cotiledones.
3- Cotiledones: posee dos cotiledones,
generalmente carnosos.
4- Epicótilo: es la porción del eje de la plántula
que va desde el punto de inserción de los
cotiledones hasta el de la primera hoja.
5- Sistema apical: es el extremo superior del
eje de la plántula y está formado por la
yema apical y las hojuelas.
La germinación de las semillas y la emergencia
de las plántulas puede ser de dos formas:
 Epígea: cuando los cotiledones
emergen por sobre la superficie del
suelo, se tornan verdes, se expanden y
realizan fotosíntesis. En estas
especies, el hipocótilo adquiere mucho
desarrollo en la germinación, porque es
el alargamiento de éste el que eleva los
cotiledones por sobre la tierra.
 Hipógea: cuando los cotiledones permanecen por debajo de la superficie del suelo
en el interior de la cubierta seminal. Hay escasa elongación del hipocótilo, siendo el
epicótilo el que eleva la yema.

Antesis
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En algunas especies las flores son chasmógamas, es decir que los estigmas y anteras salen
de la corola y quedan libres. Esta apertura o desenlace ocurre ya sea por acción de factores
naturales (viento, lluvia) o por la acción de insectos polinizadores. En otras especies no se
produce la apertura floral, de modo que son cleistógamas.
Polinización
Según sus requerimientos de polinización las especies pueden ser alógamas (de polinización
cruzada) o autógamas. En las flores chasmógamas la transferencia de polen desde las anteras
hasta el estigma se produce mediante la intervención de insectos, básicamente por abejas. Es
decir que ocurre una fecundación cruzada del tipo entomófila.

Morfología vegetativa y reproductiva


Según la morfología que adopte la planta se pueden reconocer tres tipos: tipo trébol blanco,
tipo alfalfa y tipo trébol rojo.

1) Tipo Trébol Blanco

Morfología vegetativa
El tallo primario originado luego de la germinación es corto dado la escasa elongación de
sus entrenudos. Este tallo principal posee su yema apical. En cada nudo de ese tallo principal
corto se asienta una hoja. Las yemas axilares de las hojas –sobre todo las basales–, brotan
dando estolones de crecimiento indefinido y radiado. Con una estrategia de crecimiento similar
al macollaje de las gramíneas, las yemas axilares ubicadas en los nudos de los estolones
pueden brotar dando una nueva jerarquía de estolones. Dada su disposición, la yema ubicada
en el extremo de cada estolón se llama yema terminal.
La raíz primaria es pivotante muy ramificada. Tiene una vida relativamente corta. La
actividad de esta raíz que puede vivir desde menos de un año hasta 2, es apoyada y luego
reemplazada por el sistema caulinar adventicio que presenta raíces con numerosas
ramificaciones. La capacidad de los estolones de producir su propio sistema radicular desde
algunos de sus nudos les otorga una independencia potencial. Se podrían considerar como
equivalentes a los macollos de las gramíneas.
Las hojas se caracterizan por tener largos pecíolos. A pesar de que pueden removerse
estolones durante su utilización, en general este tipo de plantas ofrece como forrajimasa solo
las hojas. Las que forman el estrato superior son las mas viejas y su pecíolo está
completamente elongado. Las hojas en desarrollo están ubicadas en un estrato inferior,
pudiendo evitar la defoliación cuando ésta no es muy intensa.
El rebrote estará dado por la continuación del crecimiento de las hojas jóvenes que
escaparon a la defoliación y que por la actividad de las yemas axilares y terminales de cada
estolón. Las sustancias de reserva se acumulan en los estolones. Este tipo de plantas forma
césped.

Morfología reproductiva
Casi todas las leguminosas forrajeras están clasificadas entre las plantas de días largos.
El alargamiento del fotoperiodo es necesario para que se induzcan. La respuesta de estas
plantas al fotoperiodo es cuantitativa (cuando sobrepasan el valor crítico de fotoperíodo, la
cantidad de flores producidas aumente con la longitud del día).
La diferenciación del trébol blanco puede ocurrir en las yemas axilares de primordios de
hojas de meristemas apicales/terminales y en las yemas de las axilas de estolones. La
inflorescencia queda en posición axilar con su pedúnculo elongado sobre el nivel de las hojas.
El cambio se produce progresivamente, desde las hojas más viejas a las más jóvenes.

2) Tipo alfalfa

Morfología vegetativa
Al comienzo de su desarrollo produce un tallo primario con entrenudos elongados. A partir
de yemas axilares de hojas basales presentes en él, desarrolla tallos secundarios con varios
nudos cada uno y también de entrenudos elongados. De allí en adelante y a partir de yemas
axilares presentes en estos tallos, se van produciendo sucesivas ramificaciones aéreas. La
base de los tallos se va lignificando a medida que éstos crecen, dando origen a la corona. Esta
corona que es perenne, aloja yemas axilares de antiguas hojas, que se denominan yemas de la
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corona. Los tallos formados a partir de yemas de la corona o yemas axilares de la base de
otros tallos, constituyen la parte aérea anual de la planta. Así la alfalfa produce plantas erectas.
Las hojas presentan pecíolos cortos. La forrajimasa está constituida por tallos y hojas, de
modo que con la defoliación son removidas la yema apical de cada tallo y las yemas axilares de
los tallos hasta la altura de corte. Dentro de cada ciclo de crecimiento, lo que se remueve es el
material más joven ubicado en el estrato superior. El rebrote estará dado por la actividad de las
yemas de la corona y de las yemas axilares de los tallos anuales que hubieran escapado a la
defoliación.
Este tipo de plantas desarrolla un sistema radical pivotante profundo. El tercio superior de
la raíz y la corona son órganos de reserva de carbohidratos solubles.

Morfología reproductiva
Es considerada una planta de días largos. Su respuesta aumenta a medida que el
fotoperiodo es mayor que un determinado valor crítico. En general no requieren un estimulo
previo de vernalización ni nada de eso.
La diferenciación es a partir de una yema axilar vegetativa del primordio de hoja más joven
de la yema apical. En la zona de la yema apical se forma una protuberancia como antecesor
del primordio de inflorescencia. Esta protuberancia no absorbe al meristema apical de esa
yema y el mismo continúa con su crecimiento originando hojas, nudos y entrenudos; el
primordio de inflorescencia queda entonces en posición axilar.
Sin embargo sí es necesario que el ápice del tallo haya producido una cantidad de nudos
para que la yema ya inducida, ahora ubicada en la axila de una hoja, se transforme en
inflorescencia. Se origina así una inflorescencia en racimo axilar.

3) Tipo Trébol rojo

Morfología vegetativa
A partir de la germinación y desde cada rebrote estacional el trébol rojo permanece como
una roseta debido a la escasa elongación de sus entrenudos. Los meristemas que controlan la
elongación del tallo primario y de sus ramificaciones, es perenne y constituye la corona que
aloja una cierta cantidad de yemas axilares.
Al llegar la primavera los tallos se hacen evidentes por la elongación de sus entrenudos.
Los tallos anuales se originan a partir de yemas axilares ubicadas en la base de tallos
anteriores o de yemas de la corona.
Cuando las condiciones climáticas se tornan limitantes, la planta se prepara para pasar el
invierno en forma de roseta o simplemente como una corona sin follaje. En la etapa de roseta,
solo las hojas son removidas con la defoliación. Al tomar un hábito de crecimiento más erecto,
son alcanzados además los tallos con sus yemas apicales y axilares ubicadas hasta la altura
de defoliación. En ambas situaciones el material vegetal mas joven se ubica en el estrato
superior.
Tiene un buen desarrollo del sistema radical pivotante, aunque es menos profundizante
que la alfalfa. A partir del tercer ciclo de vida, aparecen raíces adventicias desde la corona que
llegan a reemplazar al sistema radicular embrionario. El tercio superior de la raíz y la corona
sirven también como órganos de reserva, donde acumulan especialmente carbohidratos
solubles.

Morfología reproductiva
Los requerimientos para la floración son similares que para trébol blanco y para alfalfa. A
diferencia de lo que ocurre en alfalfa, la protuberancia que antecede a la inflorescencia absorbe
al domo apical meristemático de la yema apical. Solo quedan los dos últimos primordios de
hoja.
Como se anula la fuente productora de fitómeros, cesa el crecimiento del tallo. Así, por
cada tallo se origina una sola inflorescencia en capítulo coronada por las dos hojas que
continuaron su crecimiento. La inflorescencia ocupa la posición terminal en cada tallo florífero.

Relación entre meristemas de crecimiento, persistencia y rebrote


Las estrategias de las plantas para soportar o resistir el efecto del pastoreo pueden ser de
dos tipos:

a) Mecanismos para evitar el pastoreo


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b) Mecanismos de tolerancia al pastoreo

Los mecanismos del primer tipo reducen la probabilidad de que la planta sea desfoliada y por
lo general se basan en una disminución de la accesibilidad y en la palatabilidad, en tanto que
los segundos facilitan el rebrote, luego de la defoliación, por ejemplo a través de la rápida
reposición de hojas.
Por lo general, la capacidad de sobrevivencia de las especies luego del pastoreo, resulta de
una combinación de esas dos estrategias, aunque en algunas especies y en determinadas
condiciones, una puede ser más importante que otra.

Gramíneas: luego de la germinación y del desarrollo de las primeras hojas, si las condiciones
ambientales continúan siendo favorables, comienzan a desarrollarse algunas yemas axilares
dando origen así a nuevos macollos.
Este proceso es fundamental para el logro de una rápida implantación y para la sobrevivencia
de las pasturas perennes ya que los macollos que pasan al estado reproductivo mueren
después de producir las semillas.
En pasturas establecidas, la densidad de plantas o macollos se mantiene gracias a este
mecanismo.
En condiciones normales, mientras la planta se mantiene en estado vegetativo, las gramíneas
no experimentan elongación de los entrenudos.
En este estado, las nuevas hojas se desarrollan (desde la base del macollo hacia arriba) y los
nuevos macollos se producen a partir de las yemas localizadas en las axilas de las hojas.
Como el meristema de las yemas apicales se mantiene próximo al suelo, la defoliación en este
estado de desarrollo elimina tan solo hojas total o medianamente desarrolladas.
El rebrote subsiguiente proviene de aquellas hojas que aún no han completado su desarrollo
y de las nuevas hojas desarrolladas a partir de los primordios de hojas en la yema apical. Si se
desarrollan algunos otros macollos a partir de yemas axilares, las hojas de estos macollos
también contribuyen al rebrote.
Al no ser alcanzada por la defoliación, la yema apical de estos macollos puede seguir
produciendo hojas. En estas condiciones, el rebrote luego del corte o pastoreo es relativamente
rápido.
Si, por el contrario, la defoliación se produce luego que ha comenzado la elongación de
entrenudos, es muy probable que la yema apical esté por encima de la altura de corte y sea
eliminada. En este caso, el rebrote subsiguiente solo es posible a partir de otras yemas,
ubicadas por debajo de la altura a la que se realizó la defoliación.
Como consecuencia del comienzo del proceso de floración, la planta disminuye el macollaje a
través de la acción de hormonas. La eliminación de la yema apical destraba esta inhibición y
las yemas axilares pueden desarrollar nuevos macollos, pero todo este proceso lleva tiempo y
consiguientemente el rebrote en estas condiciones es lento.
Durante el período de elongación de los entrenudos se obtienen las máximas tasas de
crecimiento y acumulación de forraje.
En contraposición cabe aclarar que en este período el valor nutritivo de las pasturas
disminuye rápidamente a medida que avanza la fenología de la planta.

Leguminosas estoloníferas: las yemas o meristemas de crecimiento de este tipo de plantas


forrajeras se encuentran siempre cercanas al suelo, por debajo del nivel de corte o pastoreo.
Por lo tanto, las yemas no son normalmente dañadas por la defoliación y el rebrote es
relativamente rápido.

Leguminosas de tallos erectos: En este caso, las yemas o meristemas apicales están
siempre por encima de la altura de defoliación, debido a la elongación que rápidamente se
produce en los entrenudos de los tallos. El rebrote, luego del corte o pastoreo, se origina en las
yemas de la corona o de la parte basal de los tallos que no han sido afectados por aquellos.
Estas características morfofisiológicas determinan que la defoliación tenga drásticos efectos
en el crecimiento, producción y persistencia de este tipo de plantas.

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Bases morfológicas y fisiológicas: Morfogénesis y estructura de las pasturas. Tasa de


aparición de hojas, elongación foliar y vida media foliar. Efecto de los factores
ambientales: temperatura, luz, agua y disponibilidad de nutrientes. Su influencia en la
tasa de crecimiento y distribución anual de la producción.

Bases morfológicas y fisiológicas: Morfogénesis y estructura de las pasturas

La defoliación por corte o pastoreo provoca modificaciones estructurales y poblacionales.


 Reducción de superficie de hojas.
 Disminuye la capacidad de captar Eº lumínica.
El MANEJO RACIONAL requiere conocer la capacidad de las especies para:
o Recuperar área foliar (refoliación)
o Mantener el IAF (acumulación), con posterioridad o durante el período de
pastoreo
La recuperación del área foliar (AF) es la resultante de los procesos de:
 Producción de hojas
 Su expansión
 Producción de macollos
El término morfogénesis abarca además los cambios estructurales que se producen a
través del desarrollo de un organismo.

Tasa de aparición de hojas, elongación foliar y vida media foliar


Los cambios estructurales se definen a partir de los procesos de formación, expansión y
muerte de órganos (Champan y Lemaire, 1993).
Las variables morfogenéticas de un macollo de gramínea se relacionan a los siguientes
procesos:

1. Tasa de aparición de hojas: intervalo entre la aparición de dos hojas sucesivas en un


macollo. Dicho intervalo puede ser expresado en:
a. Suma térmica o ºC días de las temperaturas medias diarias
superiores a cero (0) ºC. En este caso se denomina Filocrono y sus
unidades grados día.
b. En días, cociente entre la suma térmica y la temperatura
media diaria de un determinado período. Se calcula como suma
térmica (producto del intervalo en días, por la temperatura media
diaria en el intervalo).
2. Tasa de elongación foliar: Incremento en longitud de lámina verde en un intervalo de
tiempo.
3. Vida media foliar: intervalo trascurrido entre la aparición de una hoja y el comienzo de
la senescencia de la misma. Puede ser expresada como suma de temperaturas medias diarias
entre la aparición y muerte completa de la hoja.

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La heterogeneidad morfogenética indica que las especies diferirán en:


 Tiempo para acumular la máxima capacidad de acumulación de tejido foliar y,
 La frecuencia de defoliación que optimiza la cantidad de forraje cosechable.

La tasa de aparición y elongación de hojas y la vida media foliar, son las variables que
determinan mayormente los cambios de estructura que experimentan los macollos en el
transcurso del desarrollo.
El producto de dichos cambios, determina las características estructurales de las pasturas:
 Número de hojas por individuo
 Densidad de macollos
 Tamaño de hojas
La producción de forraje/Ha es el resultado de la producción individual por macollo y de la
densidad de los mismos en la pastura

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Efecto de los factores ambientales: temperatura, luz, agua y disponibilidad de nutrientes

En la pastura, las plantas están expuestas a las interacciones complejas de los factores
ambientales. Aunque no muchos de estos efectos pueden controlarse, por lo menos es útil
conocerlos a fin de explicar el comportamiento a campo de las especies.

Temperatura
La tasa de aparición de hojas. Filocrono (ºC día).

- Raigrás perenne cada 110 ºC días aparece una hoja nueva


- Festuca cada 220 ºC día.
La velocidad de un proceso morfogenético es proporcional al incremento de temperatura, por
encima de un umbral por sobre el cual la planta responde desarrollándose y/o creciendo.
La mayor parte de las gramíneas de origen templado, Dactylis, Festuca, Lolium; requieren
temperaturas óptimas para el crecimiento foliar en un rango de 20 - 29 ºC, con crecimientos
aceptables entre los 5 - 10 ºC; mientras que en las especies subtropicales ej: Paspalum
dilatatum es de 30 - 35 ºC y detiene su crecimiento a valores de 16 ºC.
La aparición de una nueva hoja en Lolium perenne, tarda 6 días a 25 ºC, mientras que a 10
ºC tarda 10 días.
Otra influencia de la temperatura es sobre la tasa de macollaje, la cual es influenciada de
igual manera que la aparición de las hojas.
La temperatura incide también sobre la forma de las hojas y la relación hoja tallo y esta
estrechamente ligado a la radiación. En condiciones cálidas las hojas de gramíneas tienden a
ser más largas y disminuye el ancho de la misma.
En el caso de alfalfa disminuye el tamaño foliar y el número de hojas en el verano.
Por último las bajas temperaturas de invierno, llegan a producir la muerte del follaje de las
especies estivales.
La adaptación de las especies a los climas hace que las especies subtropicales a
temperaturas óptimas de las especies templadas posean una capacidad de producción cercana
al doble.

Efectos térmicos secundarios:

 Disminución de la energía disponible, por disminución de la fotosíntesis o por el


consumo de reservas.
 La defoliación puede deteriorar la condición fisiológica de las plantas
 En condiciones ambientales de estrés si se superan los límites de tolerancia
fisiológicos y morfológicos se produce la muerte de macollos, tallos, estolones y en
última instancia la muerte de toda la planta.
 Con estrés hídrico, las plantas pueden subsistir en el verano.

Intensidad de luz
La tasa de aparición de hojas disminuye en forma considerable a medida que disminuye la
intensidad de luz, lo que refuerza la respuesta a la temperatura.
La intensidad de luz óptima para las especies templadas ej: Lolium perenne y anual oscila
entre los 15.000 a 35.000 lux, mientras que para especies subtropicales ej: Paspalum dilatatum
continúan creciendo a intensidades de 60.000 Lux.

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Humedad
Cuando las plantas están sometidas a estrés hídrico sufren otras series de efectos
secundarios, como los térmicos provocan una disminución de la energía disponible, ya sea por
disminución de la fotosíntesis o por el consumo de reservas.
El manejo de la defoliación puede por sí mismo deteriorar la condición fisiológica de las
plantas. Si se suman condiciones ambientales de estrés como ser superar los límites de
tolerancia fisiológica y morfológica, detectándose la muerte de unidades de producción,
macollos, tallos, estolones y en última instancia muerte de toda la planta.
Según la magnitud del estrés las plantas pueden persistir durante el verano, no obstante este
se refleja disminuyendo los potenciales de producción, y afecta la producción otoño invernal.
Esta respuesta se produce, por el menor número de puntos de crecimiento y de la menor
disponibilidad de energía para los mismos.
ALFALFA requiere 850 lt de agua/kg ms.

En resumen, las plantas responden al déficit hídrico con cambios morfológicos y fisiológicos:
 Disminuir pérdidas de agua
 Mejorar consumo
 Aumento en profundidad del sistema radicular

MENOR TASA
1º efecto: Menor tasa de elongación foliar, por disminución de la división
celular

DE
2º: Reducción del tamaño de hoja. Menor área foliar, menor IAF
3º: Tasa de macollaje. Nº y peso
4º: Reducción de hojas por macollo (vida media foliar)
5º: Menor disponibilidad de nutrientes
6º: Mayor destino a profundización del sistema radicular

Disponibilidad de Nutrientes
FALTA

Crecimiento
El crecimiento de las plantas de una pastura, o sea su incremento de peso, depende de la
fotosíntesis. A través de este proceso la radiación solar es interceptada por las hojas de las
plantas permitiendo convertir el CO2 del aire y el agua, en azúcares simples. A partir de estos
azúcares simples, la planta elabora otros carbohidratos más complejos y proteínas. A su vez,
todos los tejidos vivos de la planta, respiran. De esta forma, se consigan sustratos para
producir la energía necesaria para el metabolismo de las plantas, con liberación de CO2 y
agua, realizando el proceso inverso al de la fotosíntesis.
En hojas nuevas y con buena iluminación, la retención CO2 por la fotosíntesis excede
ampliamente lo liberado en la respiración. Las plantas aumentan de peso crecen. Sin embargo,
a menores intensidades de luz, el margen se reduce hasta alcanzar el "punto de
compensación" en el cual la fotosíntesis neta (fotosíntesis-respiración) es igual a cero. A
menores intensidades de luz aún, la respiración excede al la fotosíntesis y se dice que la hoja
está con un balance negativo de carbono. Obviamente, esta condición no puede persistir
durante mucho tiempo, pues si así fuera, la planta moriría.

En el proceso de respiración, se han diferenciado dos componentes.


1º- asociado con la producción de tejido nuevo (respiración de crecimiento), concentrado en
las zonas meristemáticas de las plantas.
2º- relacionado con el mantenimiento de los tejidos maduros (respiración de mantenimiento).
La diferencia entre la tasa de fotosíntesis y la de respiración representa la tasa a la que el
carbono es asimilado o tasa neta de fotosíntesis. Esta tasa disminuye de 75 a 50%, en
términos de carbono asimilado, a medida que la pastura crece y el costo por respiración de
mantenimiento aumenta.
En los estadios de crecimiento iniciales, cuando la mayor proporción de los tejidos son
nuevos, las pérdidas por respiración son sólo algo superior al 25% de la fotosíntesis bruta.
Posteriormente, a medida que la pastura crece y aumenta el índice de area foliar (IAF), las
pérdidas en respiración llegan a ser, como mínimo, equivalentes al 50% del total del carbono
fijado. No obstante, como la tasa de fotosíntesis también aumenta, en una pastura con un alto
IAF la tasa de producción de materia seca se mantiene en valores cercanos al máximo.
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Acumulación de materia seca


La acumulación de materia seca depende del balance entre los procesos de ganancia
(fotosíntesis) y de pérdida (respiración, muerte de macollos y hojas) de carbono.
Este balance cambia drásticamente a medida que la pastura crece.
Durante el establecimiento y en los estadios tempranos de rebrote de una pastura cultivada,
la pequeña área foliar determina una baja fotosíntesis por unidad de superficie de terreno; a
medida que el cultivo crece el área foliar aumenta, permitiendo una mayor intercepción de la
radiación y una mayor fotosíntesis.
Sin embargo, llega un momento en que el cultivo prácticamente intercepta toda la luz
incidente, con lo que la fotosíntesis no aumenta más. En el caso de las gramíneas, es factible
incluso que disminuya como consecuencia de que las hojas nuevas desarrolladas, en un
ambiente con baja luminosidad - por ejemplo en otoño - tienen posteriormente, aún con buena
luz, baja capacidad fotosintética.
Por ejemplo, en una pastura en estado vegetativo y con baja utilización, comienza a
acumularse forraje, por lo cual las hojas nuevas se desarrollan recibiendo poca luz. Si por una
remoción del forraje estas hojas son expuestas a la luz directa, su capacidad fotosintética es
menor que la de las que crecieron en un ambiente con mayor iluminación.
En primavera, por lo contrario, las condiciones lumínicas en los canopeos son más favorables
debido a la elaboración de los tallos, lo que impide que la capacidad fotosintética de las hojas
disminuya.

Distribución estacional de la producción


Es lógico pensar que, en una pastura con buen suministro de agua y nutrientes, los cambios
estacionales en la radiación luminosa y en la temperatura determinasen la producción. Sin
embargo hay otro factor que modifica la producción y es por el pasaje del estado vegetativo al
estado reproductivo.
Los registros de radiación fotosintética activa a lo largo del año, describen una curva
prácticamente simétrica, de tal forma que la cantidad de radiación recibida en primavera difiere
muy poco de la recibida en otoño. El total de energía recibida varía entre 2,5 y 14,5 MJ m2/día
en invierno y verano respectivamente.
La curva de temperatura indica que este factor limita - aunque no totalmente- el crecimiento
de las pasturas en invierno, la temperatura mínima para el crecimiento de las gramíneas de
zonas templadas es de cero grados centígrados, en tanto que las leguminosas producen muy
poco por debajo de los cinco grados centígrados.
Sin embargo, la respuesta productiva de las pasturas a incrementos en la temperatura es
mucho mayor en primavera que en otoño. Existen ecotipos de gramíneas de zonas
mediterráneas que producen más a temperaturas bajas que los del norte de Europa; ejemplo
festuca.
En respuesta a los cambios en temperatura y duración del día, la yema apical se transforma
produciendo flores en lugar de hojas. Los requerimientos mínimos para que ocurra esta
transformación varían según el origen del genotipo.
En general, a las especies o cultivares provenientes de latitudes altas le corresponden
mayores requerimientos en longitud del día y, cuanto más frío es el clima de origen, le
corresponden mayores exigencias de vernalización.
El momento en que ocurre la transformación del estado vegetativo al reproductivo puede
explicar la distribución estacional de la producción de diferentes especies.
Así, por ejemplo, la tasa de crecimiento en invierno se ha relacionado con el momento (fecha)
de aparición de las dobles arrugas en las yemas apicales.
La tasa de crecimiento varía entre valores cercanos a cero, en invierno, hasta más de setenta
kilogramos de materia seca por día en primavera.
Normalmente, luego del pico de producción en primavera se observa una caída a mediados
del verano, para luego aumentar nuevamente en el otoño.
Este modelo de producción se modifica con el genotipo, así es que la diferencia en la
distribución de la producción, entre especie y cultivares, está relacionada con la fecha de
floración. No obstante, cuando se combinan especies de ciclos muy diferentes, como es el caso
de la alfalfa o algún pasto tropical con alguna especie templada, la producción es modificada
significativamente.
Aún en este caso, por lo general la producción en invierno sigue siendo limitante y las
especies estivales sólo disminuyen la caída de producción en el verano. También la
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temperatura, la distribución de lluvia y la frecuencia o intensidad de defoliación modifican la


distribución de la producción, lo cual es importante ya que la capacidad de carga de las
pasturas está limitada por la productividad en los meses de menor crecimiento.

Defoliación
La utilización de las pasturas asume alguna forma de defoliación. Las pasturas son
cosechadas varias veces por año con corte o pastoreo lo cual, implica perder casi la totalidad
de la superficie foliar interceptora de luz.
Consecuentemente, la producción depende estrechamente del rebrote y de los factores que
lo afectan; EL REBROTE de las pasturas depende que:
1. Si hay o no eliminación del meristemas apicales.
2. El nivel de carbohidratos en los rastrojos remanentes.
3. Del área foliar remanente y la eficiencia fotosintética de la misma.
1º.- En los macollos vegetativos se desarrollan hojas y vainas a partir de yemas laterales,
quedando por lo general próximos al suelo. Una defoliación moderada generalmente remueve
las partes más viejas de las hojas, (el extremo), sin afectar a las hojas que están emergiendo
dentro de las vainas. Una defoliación severa podía remover toda la lámina y parte de los
pseudo tallos.
El rebrote en este caso, depende del crecimiento de las hojas que todavía no emergieron de
las vainas. A medida que el ciclo anual de crecimiento avanza, algunos macollos alargan los
entrenudos, y el meristema apical queda expuesto a la defoliación.
Si el ápice es removido, el macollo muere y el rebrote depende de que hayan quedado otros
macollos con el ápice, o de la producción de nuevos macollos.
2º.- En casos en que el rebrote dependa fundamentalmente de la capacidad fotosintética del
tejido remanente y de la disponibilidad de
sustancias de reserva, éstos afectarán la
capacidad de generar nuevo tejido
fotosintético. Si luego de la defoliación
queda suficiente área fotosintética para
compensar las pérdidas por respiración del
forraje remanente, la planta comienza a
acumular tejido.
3º.-Si por el contrario, luego de la
defoliación queda muy poco tejido
fotosintético como para cubrir los
requerimientos de la respiración, la planta
estará con un balance de carbono negativo
y necesitará carbono de otras fuentes
(reservas), para formar nuevas hojas, por lo
cual experimentara inicialmente una pérdida
de peso.

La importancia de mantener una suficiente área foliar luego de un corte o pastoreo se


desprende del trabajo realizado referido a una pastura de raigrás, trébol blanco, trébol rojo,
que fue defoliada a 2,5; 7,6 y 12,7 cm de
altura.
El rebrote observado estuvo relacionado
con el porcentaje de luz interceptada por la
pasturas y, consecuentemente con el área
foliar remanente de los tratamientos.

Si, por el contrario, luego de la defoliación


las plantas quedan con un área foliar
insuficiente para cubrir las necesidades de
crecimiento y mantenimiento, deben recurrir
a los carbohidratos de reserva
(carbohidratos solubles no estructurales).

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El retorno al nivel original se cumple en un tiempo variable de acuerdo con la especie, aunque
a temperaturas bajas, esta recuperación es más lenta.
Otros resultados mostraron, que en algunos casos parece existir un nivel crítico por encima
del cual el rebrote no es afectado por el nivel de carbohidratos.
En experiencias con festuca, se demostró que en el rebrote fue más importante el área foliar
que el porcentaje inicial de carbohidratos.

Características morfogenéticas de las plantas y su relación al manejo de la defoliación:


definición de procesos y estructuras involucradas. Meristemas refoliadores. Frecuencia
de defoliación y productividad.

Los objetivos de manejo de sistemas intensivos de producción de pasturas cultivadas son:

 Maximizar el crecimiento y utilización de forraje de alta calidad para consumo animal.


 Depende de la estructura morfológica, de la condición fisiológica y del
sistema de manejo aplicado.
 La respuesta al manejo está condicionada por:
¯ Las capacidades respectivas de ajuste y de readaptación
morfofisiológica, o sea de la plasticidad morfológica y
fisiológica al régimen de manejo empleado.
 Mantener las pasturas vigorosas, persistentes y estables a largo plazo.

 La defoliación determina una disminución instantánea de la


actividad fotosintética y del nivel de energía disponible para
la planta.
 Las plantas desfoliadas, la mayor prioridad apunta hacia
maximizar la velocidad de re foliación utilizando
eficientemente la energía remanente post-defoliación, para
restablecer lo más rápidamente posible un balance positivo
de fijación de energía.

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 Cuando la refoliación alcanza un tamaño y


actividad, se producen las máximas tasas de
incremento (TC) de materia seca aérea, se
alcanza el índice de área foliar óptimo y se
intercepta el 90% o más de la radiación
fotosintéticamente activa.
 La TC del forraje ingresan en la fase de los
incrementos decrecientes, la fijación y
traslocación de Energía supera la demanda de
los drenos refoliadores de la parte aérea, la
energía excedente restaura el nivel de
reservas previamente utilizado.
 La maximización de la velocidad de refoliación
se sustenta en un factor morfológico, y el
número de meristemas refoliadores, y en otro
fisiológico, la disponibilidad de Energía para
los mismos, que son determinantes de las
tasas de rebrote.
 Una vez desfoliadas las plantas, un sistema de
“señales” determina un nuevo reordenamiento interno de las mismas donde se establece
una priorización en los meristemas (M) refoliadores.
 Se puede asumir el siguiente ordenamiento jerárquico de los M. refoliadores en términos de
activación secuencias decreciente, ya sea para gramíneas o leguminosas:
 Meristemas de láminas o folíolos
 Meristemas de vainas o pecíolos
 Meristemas intercalares generadores de estructuras foliares
 Primordios foliares localizados en meristemas apicales o axilares
 Meristemas basilares
Los meristemas apicales son el centro de actividad morfogénica, generando hojas, tallos e
inflorescencias. Son centros directos o indirectos de regulación y coordinación, espacial
y temporal del crecimiento y desarrollo de las plantas. Definen la localización y distribución
en el estrato vertical de los puntos de crecimiento; la estructura y el hábito de crecimiento, o
apariencia externa de las plantas, ya sea erectas o postradas o de hábitos intermedios.

Clasificación de los meristemas refoliadores:


Meristema apical: por su ubicación en el extremo superior,
apical, pseudotallos de gramíneas, tallos y estolones de
gramíneas y leguminosas, los que originan los restantes
tejidos meristemáticos. Da origen, en fase reproductiva a
estructuras de la inflorescencia de gramíneas y
leguminosas.

Meristema o primordio foliar: se diferencia en M.


intercalar, y éste del meristema genera:
¯ Pecíolos, peciolulos y folíolos en leguminosas
¯ M. de lámina y de vaina en gramíneas

Meristema nodal intercalar: localizados en el nudo,


conforma un plato meristemático nodal, a partir de cuya base
crece hacia la parte distal el entrenudo. Es responsable del
crecimiento de entrenudos, da origen por crecimiento
longitudinal a estolones, rizomas, tallos aéreos vegetativos y
reproductivos de gramíneas.

Meristemas nodales: en rizomas y estolones pueden


presentar primordios radiculares que dan origen a raíces,
primordios axilares, que originan tallos o macollos.

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Meristemas basilares: están localizados en los nudos basales de macollos, tallos o corona de
leguminosas como alfalfa, lotus o trébol rojo, generalmente ubicados próximos a la superficie
del suelo, en la zona inmediata superior o inferior a la misma.
La coordinación temporal del crecimiento de los meristemas apicales o basilares, determina
períodos donde el crecimiento está internamente direccionado al aumento del número de m.
apicales y axilares.
La maximización de la velocidad de refoliación se sustenta en un factor morfológico:

Meristema nodal intercalar

 Meristemas nodales

Trébol blanco, las yemas ubicadas en las axilas de


las hojas desarrolladas en el tallo principal o en los
estolones, pueden dar origen a inflorescencias.

 Los primordios foliares siguen


desarrollando hojas
 Las yemas axilares pueden
desarrollarse alternativamente
como estolones e inflorescencias.
 En las gramíneas, los primordios foliares siguen desarrollando hojas. Por esta
razón, el crecimiento vegetativo no es afectado durante la floración.
 La tasa de formación de estolones disminuye, ya que son las yemas axilares
las que pueden desarrollarse alternativamente como estolones o
inflorescencias.

 Leguminosas erectas, alfalfa, trébol


rojo, lotus, se verifica el número de tallos y de m.
axilares que ocurre en verano.
 En LOTUS, sistemas de cortes
frecuentes e intensos deprimen el número de tallos.
 EN VERANO muerte de tallos y de
plantas indica que el sistema de manejo determina
que las plantas estén en el límite inferior de plasticidad
fisiológica.

 ALFALFA comportamiento muy similar


a lotus.
 Cortes frecuentes a 20 cm de altura,
determinan una limitación energética
para los Meristemas refoliadores.
 Por planta, se reduce: número de
puntos de crecimiento, número de
tallos por individuo. Si este estrés se
prolonga, se sobrepasa el límite de
tolerancia, produciéndose muerte de
plantas.

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La maximización de la velocidad de refoliación se sustenta en un factor morfológico, el número


de Meristemas refoliadores, fisiológico y la disponibilidad de energía para los mismos, que son
determinantes de las tasas de rebrote.

Número de Meristemas refoliadores y disponibilidad de energía:

Disponibilidad de energía (Reservas):

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 FESTUCA, el número de macollos aumenta en fase vegetativa, en otoño e invierno,


con valores máximos y mínimos a fines de invierno y disminuyen en primavera y
verano.
 VERANO, número de macollos mínimas.
 Verano a reiniciación de macollaje, en otoño, definen el período de menor número de
puntos de crecimiento.

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