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Tipos y características de frutos e infrutescencias y origen

1.- FRUTO

Partes del fruto en una drupa como el melocotón.

En botánica, el fruto es el órgano procedente de la flor, o de partes de ella, que contiene a las
semillas hasta que estas maduran y luego contribuye a diseminarlas. Desde un punto de vista
ontogenético, el fruto es el ovario desarrollado y maduro de las plantas con flor. La pared del
ovario se engrosa al transformarse en la pared del fruto y se denomina pericarpio, cuya
función es proteger a las semillas. Con frecuencia participan también en la formación del fruto
otras partes de la flor además del ovario, como por ejemplo el cáliz o el receptáculo.

En las plantas gimnospermas y en las plantas sin flores no hay verdaderos frutos, si bien a
ciertas estructuras reproductivas como los conos de los pinos, comúnmente se les tome por
frutos.

Muchas plantas se cultivan porque dan ciertos frutos comestibles y a menudo fragantes,
sabrosos y jugosos llamados frutas

1.1.- CLASES DE FRUTOS

Las clasificaciones morfológicas del fruto a menudo lo relacionan con el tipo de flor y de
gineceo a partir del cual se desarrolla, haciendo énfasis en la relación de los carpelos entre sí
y con otras

Los frutos accesorios se llaman también, incorrectamente, frutos falsos o espurios. Cuando a
la madurez se abren de una forma determinada para liberar las semillas, los frutos se llaman
dehiscentes; en caso contrario, indehiscentes. Cuando el mesocarpio es carnoso, se llaman
carnosos; cuando es no carnoso, se llaman secos. Los frutos que no contienen semillas viables
se llaman «partenocárpicos», por ejemplo el banano (Musa paradisiaca).

 Loculicida o dorsicida: la rajadura se produce a lo largo de la vena media de los carpelos. Silene italica.  Placentífraga: cuando el fruto se abre por medio de dos hendiduras paralelas.  Circuncisa o transversal: cuando se produce la separación de la parte apical de la pared del fruto a lo largo de una rotura transversal que afecta a todos los carpelos (pixidio). b) Frutos simples Los frutos simples se desarrollan a partir de un solo pistilo. Ejemplo. cada valva presenta el septo en su parte media. en Colchicum. Por ejemplo. es decir los tabiques que separan los lóculos en frutos derivados de ovarios con placentación axilar. correspondiendo cada una a las mitades de dos carpelos contiguos. como septicida y septífraga en las cápsulas de Rhododendron. las naranjas o el melón.  Septicida: cuando la apertura ocurre por separación de las paredes carpelares que forman los septos. . muy próximas a las placentas. Por ejemplo en el folículo. pero siempre están fusionados. violáceas) o pluriloculares (Allium. Portulaca es un ejemplo. que puede ser mono o pluricarpelar. sobre planos paralelos al eje del fruto. según el tipo de dehiscencia que presentan. Ejemplo. La dehiscencia puede producirse a través de orificios circulares o poros. Cupania. cuando la placentación es axilar. a su vez. el conejito (Antirrhinum majus) y la amapola (Papaver somniferum). Se distinguen distintos tipos:  Sutural simple o ventricida: el fruto se abre a lo largo de la sutura carpelar.  Placenticida: cuando el fruto se raja a lo largo de la parte media de las placentas.  Septífraga: cuando la rotura tiene lugar en los septos. iridáceas).  Sutural doble: el fruto se raja longitudinalmente a lo largo de la sutura carpelar y además a lo largo de la vena media del carpelo.  Biscida: cuando se combinan dos tipos de dehiscencia. o por medio de rajaduras longitudinales o transversales. la vaina o legumbre de las leguminosas.a) Los frutos dehiscentes Se clasifican. como en Gentiana. o como loculicida y septífraga en las cápsulas de ovario ínfero de Iris doméstica. Las porciones internas y las semillas quedan unidas a una columna axial. como sucede en la silicua de las brasicáceas.  Dental: cuando se forman algunos dientes por separación de una porción apical de los carpelos. Por ejemplo. Por ejemplo. como por ejemplo las uvas.  Poricida o foraminal: implica la formación de orificios para salida de las semillas. Puede darse en frutos uniloculares (turneráceas. El fruto puede permanecer entero o fragmentarse en valvas. amarilidáceas. Cedrela.

con el pericarpio papiráceo o coriáceo. Procede de un gineceo uni o pluricarpelar cenocárpico. que se incluyen bajo esta misma denominación general:  Utrículo o aquenio: es un fruto seco.c) Frutos secos indehiscentes Los frutos simples indehiscentes secos son los frutos que maduran sin dar a luz a la semilla. La cipsela es el fruto característico de la familia de las compuestas. a la izquierda. con algunas diferencias morfológicas. aunque puede haber más de un óvulo. En la imagen puede apreciarse la semilla de girasol. La verdadera cubierta seminal en dichos frutos puede obliterarse hasta un grado considerable (como en el caso de las cipselas de las compuestas) o fusionarse con el pericarpio (como en el cariopse de las gramíneas). el amaranto Amaranthus. Generalmente se originan de un ovario en el cual se desarrolla sólo una semilla.  Derivados de ovario súpero  Aquenio: es un fruto seco. y el fruto a la derecha. generalmente contiene una sola semilla (se dice uniseminado). Ejemplos: Cyperus. Cada uno de estos granos de trigo es un fruto. Polygonum. . denominado cariopse. indehiscente. con un pericarpio tenue. derivado de ovario súpero. Enterolobium contortisiliquum. La leguminosa denominada «oreja de negro». Melilotus y Trifolium. se caracteriza por su legumbre indehiscente —como la que se muestra en la imagen— de donde deriva su nombre común. separado de la semilla. Existen varios tipos ecológicamente semejantes. uniseminado. Ejemplos: la quinoa (Chenopodium). es decir que no la liberan durante su maduración. El pericarpio de un fruto indehiscente a menudo se asemeja a la cubierta seminal.

que es leñoso. derivada de un único tegumento.  Legumbre indehiscente: es un fruto derivado de un ovario súpero.  Núcula: parecida a la nuez y también monosperma. Es usual en las borragináceas (Cynoglossum creticum). Quercus robur). como Enterolobium contortisiliquum. Contiene muchas semillas. Triticum sativum). pluriseminado e indehiscente. como por ejemplo Adesmia muricata. El «lomento drupáceo» es otra legumbre indehiscente. mientras que el mesocarpo pulposo y el epicarpo coriáceo o papiráceo son continuos. Este fruto se abre por las líneas de sutura de los diferentes carpelos dando lugar a los mericarpios. procedente de un gineceo uni o pluricarpelar cenocárpico. En ciertos casos cada carpelo forma un fruto independiente. uniseminado. o lo que es lo mismo. no se halla soldado a la semilla. Rosmarinus officinalis (romero). se desorganiza y comprime.  Cipsela: es un tipo de aquenio que proviene de un ovario ínfero.  Cariópside o cariopse: derivado de ovario súpero. Es el fruto característico de la familia de las gramíneas (trigo. coriáceos u óseos. Ej. unicarpelar.  Carcérulo (también llamado tetraquenio): es un fruto esquizocárpico en el que cada mericarpo es uniseminado y corresponde a la mitad de la hoja carpelar. Ej. se trata de un aquenio alado. como en las familias de las boragináceas y labiadas y en los géneros Ranunculus. Corylus avellana. Otras leguminosas (Styphnolobium japonicum) presentan un tipo particular de legumbre indehiscente denominado «legumbre bacoide». septada y articulada en el endocarpo.  Sámara: es un fruto derivado de un ovario súpero.  Nuez: es un fruto seco.  Derivados de ovario ínfero  Esquizocarpio: procede de un gineceo pluricarpelar sincárpico. con el pericarpo no adherido a la semilla y expandido formando un ala. en la que el mesocarpo y el endocarpo se transforman en una pulpa carnosa o viscosa. Malva y Verbena. siendo el epicarpo continuo. está formado en general por dos carpelos y contiene una sola semilla (uniseminado). Es un fruto típico de las fagáceas (la avellana. bicarpelar. Este tipo de lomento es característico del algarrobo (Prosopis flexuosa) y del caldén (Prosopis caldenia). Cuando los mericarpios en los que se desarticula el fruto son esferoidales se les suele llamar «cocos». La pared del fruto también se . Malva rotundifolia (malva). el roble. es decir.  Carpidio: es cada uno de los carpelos maduros uniseminados (llamados "mericarpios") en los que se desarticula un fruto pluricarpelar derivado de un ovario súpero. Contiene una sola semilla grande y el pericarpio. aceráceas y oleáceas (como el caso del fresno americano. La cubierta seminal. es una legumbre que no se abre para dispersar las semillas y es típico de ciertas especies de leguminosas. indehiscente y con el pericarpo adherido o soldado a la semilla. verbenáceas (Verbena bonariensis) y labiadas (Salvia verbenacea). El lomento es otro tipo particular de legumbre indehiscente tabicada transversalmente de manera que en la madurez se desprenden artejos uniseminados. denominados disámaras o trisámaras. Fraxinus pennsylvanica). que forma artejos indehiscentes. Este tipo de fruto es característico de las ulmáceas. pero de pericarpio endurecido y normalmente pequeño. como en las euforbiáceas y las tropeoláceas. de acuerdo con el número de carpelos involucrados. excepto la epidermis externa que desarrolla gruesas paredes.

. e iguales tanto en anchura como en longitud. dehiscencia en dos valvas. Si deriva de un ovario dialicarpelar suele denominarse polifolículo. derivado de ovario súpero. desorganiza considerablemente y queda reducida a un tejido externo esclerosado y algo de parénquima. Es el fruto típico del género Rosa (rosáceas). la adormidera (Papaver somniferum). ranunculáceas (Paeonia lactiflora). Ejemplo.  Pixidio: similar a la cápsula. pero con un falso tabique placentario que divide el ovario en dos lóculos. Es frecuente en la familia de las nictagináceas (Mirabilis jalapa.  Silícula: parecidos a la silicua. formado por varios aquenios derivados cada uno de un carpelo y envueltos por un receptáculo con forma de copa. uni- pluriseminado con dehiscencia lineal longitudinal sutural simple. Pisonia zapallo). así que cuando llega el momento de la maduración los frutos simples dehiscentes se abren a lo largo de líneas o suturas definidas para permitir la liberación de las semillas. Obsérvese en la imagen la línea longitudinal por donde ocurre la dehiscencia. Fruto doble de largo que de ancho. Ejemplos: esterculiáceas (Brachychiton populneus). derivado de un ovario súpero. Puede presentar diversos tipos de dehiscencia. Alyssum maritimum (cabezas blancas). rodeado por la base endurecida del perianto denominada antocarpo. Ej. magnoliáceas (Magnolia grandiflora).  Aquenios protegidos  Diclesis: es un fruto seco. paracárpico o sincárpico (en este último caso se llama caja). dipsacáceas y compuestas. pero más cortas. Diplotaxis erucoides (oruga blanca).  Silicua: variedad de cápsula que procede de un gineceo bicarpelar paracárpico. por la línea de sutura ventral y también por el nervio central. Es propio de las valerianáceas.  Cinorrodón: se trata de un fruto carnoso. unicarpelar.  Cápsula: procede de un gineceo pluricarpelar cenocárpico. proteáceas (Grevillea robusta). uniseminado. Ejemplo. Ejemplo. Ej. el «girasol» (Helianthus annuus). FRUTOS SECOS DEHISCENTES El fruto de Brachychiton populneus es un folículo. Se abre en dos valvas.  Legumbre: procede de un gineceo unicarpelar. la retama (Spartium junceum). Ejemplo: Hyoscyamus albus (beleño blanco). La dehiscencia es la cualidad de abrirse solo.  Folículo: es un fruto seco.

uniseminado. La parte más interna o la más externa o bien la totalidad de la pared del fruto pueden volverse carnosas por diferenciación del parénquima blando o suculento. originado de un ovario sincárpico. Por lo común tienen forma redondeada o elipsoidal y. los tabiques (t) que separan los lóculos del ovario y las placentas (p) que llevan las semillas (s) en el corte longitudinal (1b) y transversal (1c) del fruto. uva (2) y kiwi (3). ramnáceas (Condalia microphylla) y las oleáceas («olivo». a menudo. Olea europaea) tienen representantes con este tipo de fruto. que al llegar a la madurez se descompone en porciones llamadas mericarpos. Pueden también convertirse en carnosas otras partes además de la pared del fruto como. en la cual. Muchas especies presentan este tipo de fruto.  Esquizocarpo: frutos parcialmente dehiscentes. Cuando la baya deriva de un ovario ínfero se denomina seudobaya. las placentas y los tabiques de los ovarios multiloculares.  Baya: es un fruto carnoso. por ejemplo. la tomatera) y las vitáceas (Vitis vinifera. las solanáceas (Solanum lycopersicum. Prunus persica). La familia de las rosáceas («duraznero». la cual penetraba entre las semillas dentro del lóculo. . derivado de ovario súpero. Pueden presentar carpóforos. se desprenden el mesocarpo y el epicarpo junto con el receptáculo quedando el carozo junto con la semilla. la vid). al igual que los secos. De acuerdo con este concepto. al llegar la madurez. el mesocarpo carnoso y el epicarpo delgado. El nogal (Juglans regia. unicarpelar. En el caso del tomate puede observarse el cáliz persistente en la vista superficial del fruto (1a). pluricarpelar. el pericarpio entero se convirtió en un tejido carnoso. pueden derivar de un gineceo monocarpelar o pluricarpelar. Luego. Sus paredes pueden consistir del pericarpio o del pericarpio fusionado con los tejidos extracarpelares. que reserva nutrientes. Tres ejemplos de fruto tipo baya: tomate (1). llamativos colores. derivado de ovario súpero con el epicarpo delgado y el mesocarpo y endocarpo jugosos.  Drupa: es un fruto carnoso. como por ejemplo en las cactáceas (tuna. Psidium guajaba). Musa x paradisiaca) y mirtáceas (el guayabo. con el endocarpo óseo (llamado hueso o carozo). juglandáceas) es un ejemplo de esta clase de drupa. que pueden ser los carpelos o partes de los mismos. y que actúa como un agente atractivo para que los animales lo consuman y dispersen las semillas que contienen. musáceas (bananero. Opuntia ficus-indica). los frutos carnosos se consideran relativamente más recientes que los frutos secos. la parte carnosa fue originalmente una excrecencia de la capa interna del pericarpio. como por ejemplo. Desde un punto de vista evolutivo. La denominada drupa involucrada es una drupa derivada de un ovario ínfero. d) Frutos carnosos Los frutos carnosos.

cóncavo o convexo. pluriseminado. Ejemplo. Malus. procedente de un ovario ínfero. Las rutáceas (familia que incluye a la naranja. Citrus sinensis) presenta este tipo de fruto. Ejemplo. el mesocarpo corchoso y el endocarpo con pelos glandulares jugosos. A este tipo de fruto pertenecen los frutos más grandes que se conocen. A veces. el ranúnculo bulboso (Ranunculus bulbosus) o la fresa silvestre (Fragaria vesca). con el epicarpo con glándulas ricas en esencias. Hesperidio: es un fruto carnoso. derivado de un ovario súpero. como en la llamada «calabaza vinatera» (Lagenaria siceraria) y en este caso recibe el nombre de anfisarca. carnoso.  Polifolículo: cada carpelo da un folículo y se origina un conjunto de frutos polispermos y secos. Algunos autores los denominan genéricamente «eterios». .  Pomo: es fruto procedente de un ovario ínfero y sincárpico. El receptáculo en general se halla esclerificado y es llamado clamidocarpo. por reabsorción de los tabiques y de la pulpa. Es propio de la familia de las cucurbitáceas. Es típico en los géneros de rosáceas. La parte externa del pericarpo suele endurecerse en mayor o menor grado y puede llegar a hacerse leñosa. en realidad.  Pepónide: es un fruto sincárpico.  Poliaquenio: cada carpelo da un aquenio y se origina un conjunto de frutos monospermas y secos reunidos en un receptáculo plano. pluricarpelar. el eléboro fétido (Helleborus foetidus). e) Frutos agregados Cada una de las denominadas «semillas» de una frutilla o fresa es. con las placentas tan desarrolladas que llegan desde el eje del fruto hasta la pared carpelar. con la parte central dividida en cinco cavidades (cinco carpelos) de consistencia coriácea o apergaminada. la parte comestible corresponde al hipanto y no al ovario en sí. Los frutos agregados se desarrollan de una sola flor multicarpelar o con varios pistilos que están libres. Pyrus y Mespilus. En la imagen se observa una vista superficial de una frutilla o fresa y un sector magnificado donde puede apreciarse un aquenio. un ejemplo de polidrupa. un aquenio dispuesto sobre un receptáculo convexo y carnoso. Frambuesas. se forma en el pepónide una gran cavidad central. por lo que de una misma flor se desarrollan varios frutos independientes pero dispuestos conjuntamente.

para luego. LLegada la madurez del fruto. Ejemplo.  Biaquenio (aquenios esquizocárpicos): fruto esquizocárpico compuesto sólo de dos carpelos que se desarrollan luego como aquenios. procede de un gineceo en el cual los estilos se sueldan en un solo cuerpo. Es el fruto característico de las umbelíferas.  Cinorrodón: polinuez en la que las nueces provienen de carpelos cerrados en un receptáculo cóncavo. y dentro de estos. Es propio de las geraniáceas. corresponde a sólo una mitad de la hoja carpelar. Ejemplo. separarse de la columna axial cada uno con su correspondiente carpelo.  Samaridio (sámaras esquizocárpicas): son cremocarpos alados procedente de ovarios súperos.  Regma: fruto esquizocárpico de más de dos carpelos que se divide en monocarpos en la madurez. al madurar el fruto. se divide en dos mericarpos que cuelgan de sendas ramitas del carpóforo. los lóculos se separan entre sí. Los frutos esquizocárpicos pueden ser tanto carnosos como secos. como ocurre en las labiadas y borragináceas.  Esquizofolículo (folículos esquizocárpicos): fruto esquizocárpico formado a partir de un gineceo apocárpico con dos carpelos que se convierten en folículos en la madurez. en los que todas las flores de una inflorescencia participan en el desarrollo de una estructura que parece un solo fruto pero que en realidad está formada por muchos frutos unidos entre sí. Ejemplo. la zarza (Rubus ulmifolius). común y carnoso.  Polidrupa: cada carpelo da una drupa y se origina un conjunto de frutos monospermas y carnosos. Cada lóculo separado se denomina mericarpo y contiene una sola semilla. que es monospermo. g) Frutos múltiples También llamados frutos colectivos.  Núculas esquizocárpicas o cenobios (tetranúcula): fruto esquizocárpico en que cada mericarpo. Ejemplos: la morera (Morus alba) y el ananá o piña (Ananas comosus). Es típico del género Liriodendron. secos e indehiscentes que en la madurez se separa en mericarpos 1-2 loculares e indehiscentes.  Cremocarpo: es un fruto que.  Polisámara: formado por numerosos frutos secos indehiscentes provistos de prolongaciones membranosas de tipo sámara. carnoso. como el fruto de los arces (Acer).  Ergástulo (carcérulos esquizocárpicos): carcérulo policarpelar procedente de un ovario sincárpico de carpelos abiertos. En ocasiones participan otras partes de la flor o incluso el mismo eje de la inflorescencia en su desarrollo. Procede de un gineceo apocárpico súpero. el escaramujo (Rosa canina). pueden ser dehiscentes o no. generalmente formado por pequeñas drupas o bayas ubicadas sobre un receptáculo convexo.  Sorosis: es un fruto compuesto. por lo que también reciben el nombre de frutos complejos. por lo que parecen frutos derivados de varios ovarios o de varios carpelos libres. en la madurez. el fruto de Malva parviflora. f) Frutos esquizocárpicos Son aquellos frutos que proceden de ovarios simples con dos o más lóculos. .

Las piñas de los pinos y cedros son estróbilos cónicos. ananás y tomates sin fecundación previa con la inyección de auxinas al ovario. las infrutescencias pueden ser reconocidas por su estructura interna. en el tejo las semillas aparecen rodeadas por una estructura carnosa o excrecencia procedente de su base que les rodea por todas partes excepto por un poro. para luego abrirse y separarse las escamas que los forman con el fin de liberar las semillas. los abetos y los cipreses. pero es en realidad una estructura que se denomina arilo. Los gálbulos o arcéstidas son estróbilos redondeados. El fenómeno se debe a que se sintetizan hormonas de crecimiento espontáneamente o como consecuencia de la polinización que actúa como estímulo. carnosos e indehiscentes. Es propio de los cipreses (Cupressus). así como también de la fecundación del óvulo de ciertas flores apocárpicas. los frutos se encuentran en una formación donde un fruto está adherido y contiguo a otro de forma que el conjunto se asemeja a un gran fruto. citocininas y etileno.. que incluyen a los pinos. con las flores unisexuales dispuestas dentro de un receptáculo acopado con un poro o apertura apical en el extremo. En una infrutescencia. y como ejemplo cabe destacar las bananas. por lo tanto.  Sicono: es un fruto compuesto. que encierra las semillas en su interior. El estróbilo es una estructura redondeada. las semillas no gozan de la protección del fruto que tienen las angiospermas. Las flores femeninas originan aquenios que quedan envueltos por el receptáculo. que encierran unas pocas semillas en su interior. Finalmente. En la madurez alcanza una coloración roja vistosa y puede confundirse con un fruto. La mayoría de los frutos implican la formación de semillas. Sin embargo. A pesar de su apariencia externa de parecer un solo fruto. Estos frutos se llaman partenocárpicos. i) Frutos sin semillas En el crecimiento del ovario para formar un fruto intervienen los denominados reguladores de crecimiento: auxinas. se pueden desarrollar estructuras que tienen una función protectora o incluso relacionada con la dispersión. giberelinas. Es el fruto característico de la higuera (Ficus). Se han logrado producir melones. . al principio cerrado. carnoso. h) Pseudocarpos o pseudofrutos Los pseudocarpos son estructuras que parecen frutos pero que no lo son. Es propio de los enebros y sabinas (Juniperus). donde las semillas aparecen rodeadas por unas escamas que se vuelven carnosas y que incluso se pueden soldar encerrando a la semillas y aparentando frutos carnosos.INFRUTESCENCIA En condiciones naturales la infrutescencia es el resultado de la fecundación de una inflorescencia compacta. pero ciertas plantas pueden producir frutos sin que ello ocurra. En las gimnospermas. no existen verdaderos carpelos o pistilos y. 2. los higos o las naranjas de ombligo. leñosa y dehiscente. incluso durante algunos años. La auxina es formada por el grano de polen y por el cigoto. Entre las gimnospermas los pseudocarpos se denominan también estróbilos.

Ej.  Cono o Estróbilo. conduce a una drástica reducción de la diversidad. sobre el cual se insertan los frutos. Piperno et al. formado por diminutos frutos individuales dispuestos sobre un receptáculo carnoso: el higo y la piña.. Asimismo.  Ejemplos de ello son la fresa. estando sus frutos verdaderos dentro de ellas. No debemos de confundir infrutescencia con los llamados frutos agregados que se originan de tan solo una flor apocárpica (que tiene carpelos libres).  Sicono: que tiene el eje de la inflorescencia a modo de bolsa dentro del cual se encuentran las flores que después darán los verdaderos frutos. Mass et al.. cada fruto es un aquenio y lo carnoso es la estructura que los reúne (no es como el poliaquenio porque son varias flores). lo que indica el uso sistemático del fuego. cuyo fruto lo forma el desarrollo de la inflorescencia completa.. En este caso la parte del tallo o eje florístico..TIPOS DE INFRUTESCENCIAS O SINANTOCÁRPICOS Son agregados de frutos pertenecientes a ciertas inflorescencias que toman el aspecto de un solo fruto. 2006. Piperno et al. y a una tendencia acelerada a la dominancia de especies de rápido crecimiento . Es el caso de las frambuesas y zarzamoras.  El cinorrodón. La selva baja caducifolia en el oeste de Mesoamérica constituye uno de los ecosistemas más diversos en el neotrópico tanto en plantas como animales (Ceballos y García. 2007). 2. 2007). 1995. 3. 2006. ya que tal acumulación no es explicable por la incidencia cíclica natural del fuego asociada con los huracanes. las selvas bajas caducifolias en las planicies.2005). y las medianas perennifolias en el lecho de los ríos. El periodo de sequía agudo y prolongado durante la primavera también quedó bien establecido (Metcalfe. denominados polidrupas. Su perturbación sistemática por fuego. falsa infrutescencia en forma de cono que proviene de una inflorescencia femenina cuyos carpelos se vuelven duros y coriáceos. mora. resultando un conjunto de frutos simples e independientes en la misma flor.Algunas infrutescencias y frutos agregados son conocidos popularmente y vendidos como frutas. Es propio de las gimnospermas: pinos.ORIGEN Entre 10 000 y 9 000 AP la megafauna terminó por desaparecer y quedaron bien establecidas las selvas en las tierras bajas (0 a 1 500 msnm).1. son también aquenios. higo. Ejemplo: la rosa  Sorosis: los frutos se presentan apiñados sobre el eje de la inflorescencia que se vuelve carnoso.. estos registros denotan la presencia y acumulación de polen de pastos del género Zea hacia la porción oeste (Piperno. entre 10 000 y 7 000 AP. que en realidad es un fruto agregado. Ej. Los registros paleoecológicos muestran una gran acumulación de carbón desde el suroeste de Mesoamérica hasta la costa sur de Panamá. piña. poliaquenio. Falso fruto donde el tálamo se vuelve carnoso y engloba en su interior a numerosas pequeñas nueces. crece y se hace carnoso.

ex Mart... iguanas (Iguana iguana). Enterolobium. Mass et al. Xenomys nelson). Enterolobium cyclocarpum (Jacq). López et al. coatí (Nasua larica ).ceas dicotiledóneas como Cucurbita spp. lo que genera parches con pastos y sabanas. 1972. el conocimiento previo de su uso alimenticio en las áreas semidesérticas de Norteamérica también pudo ser importante. Watson. Un alto número de las especies de las plantas mencionadas a la postre resultaron domesticadas o semidomesticadas. & Bonpl. pudo constituirse en el primer sistema de producción de cosechas (Lewis. Leu. para producir biomasa que atrajera a los animales de caza. 1995.caena lanceolata S.. Berg) Nied. Psidium sartorianum (O.. así como herbá.nus. Solanum spp. Tripsacum sp. 2005. cactus.) M. 2007).) tuzas (Thomomys sp... Psidium guajava L. Es posible que la distribución y la densidad acrecentada de las especies favorecidas in situ con el fuego... Ceballos y García. Setaria spp. la corona del tallo o rompen la latencia de sus semillas después del fuego. Domesticación de plantas . chachalacas y pecaríes. Prosopis laevigata Humb.chachalacas (Ortalis vetula). conejos (Sylvilagus sp. 1964). (ex Willd.. Hyptis suaveolens (L.) Lodd. especies perennes como Agave spp. Nopalea karwinskiana SalmDyck. Durante la estación seca. Osgoodomys bandera.ches de pastos que pudieron promover eventos de colonización. Ceiba aesculifolia (Kunth) Britten& Baker. Peromyscus parfulvus. hayan definido los rumbos de colecta y los sitios propicios para los asentamientos humanos estacionales. Mandujano y Martínez. como venados (Odocoileus virginianus mexic nus). Griseb y Gossypium hirsutum L. mientras que durante el otoño son las raíces y los granos de los pastos las que son su alimento (Ceballos. 2002). las flores y los frutos de Spondias. Arceo et al. Bello et al.. Byrsonima crassifolia HBK. En el oeste de esta región. recolonización y cuellos de botella en algunas especies anuales. después de colectar nueces y granos durante el otoño-invierno. Prosopis y Opuntia son muy importantes en la dieta de venados. 2005 Muchas de estas especies son favorecidas al ser dispersadas por fauna que se alimenta de ellas. Kauffman et al. entre otras (Vázquez et al.que presentan rebrote en la raíz. y Romerolagus sp. y en la estación lluviosa lo son las hojas jóvenes de los pastos y los rebrotes de las especies arbustivas.. Así.) y roedores (Oryzomys melanosis.) Poit. Physalis spp. pastos y legumbres. Acrocomia aculeata (Jacq. y permanece como macro banda durante el verano en las terrazas de los valles (MacNeish.... Phaseolus spp. Capsicum annuum L. pecarí (Tayassu tajacu ). Stenocereus queretanoensis (Weber) Buxbaum. Johnst. 2003. En el caso de agaves. 2001. Spondias purpurea L. El patrón comunitario para este periodo se caracteriza por micro bandas reunidas durante la primavera. y Zea spp. liebres (Lepus sp. Opuntia spp.C. La observación del consumo de frutos y granos que hacía la fauna silvestre pudo propiciar la cosecha y el aprovechamiento de estos productos por parte de los grupos humanos. El uso del fuego. las comunidades de pastos están conformadas por especies como Panicum spp. 1995. la primera fase de la agricultura consistió en quemar la vegetación con la intención de obtener mayor biomasa de las plantas alimenticias para incrementar la caza y la recolección.) Benth.. 1997. al favorecer la fragmentación de la selva y la conformación de par. Crescentia alata Kunth.. Parker. Pithecelobium dulce (Roxb.). y que resultaron comestibles.. 1990..

2002) (figura 2). . 1997a. Los fechamientos directos en restos arqueobotánicos indican que las calabazas (Cucurbita pepo L.. 2002).. sororia del oeste de Guerrero. En especies perennes como Agave. Es posible que la germinación eventual de sus semillas durante el almacenamiento. 2006). Opuntia y Stenocereus. es. su origen se plantea en el viejo continente (Erickson et al.. Hacia 7 900 AP (Smith. una de las primeras plantas domesticadas en el registro arqueológi co (Smith. los cuales a su vez muestran ligamiento. pepo. Asimismo. impactaron en la evolución de estas plantas. Spondias. Casas et al. la conformación de bosquetes promovidos por el fuego y por la fauna posibilitó la selección de individuos con características relevantes para ser cosechados. consumidos y almacenados (Jaenicke y Smith. por lo que pudieron ser objeto de selección y cultivo en sitios contiguos al res... 2005). con ADN del cloroplasto y de la mitocondria. 2007).das de C. Los registros arqueobotánicos señalan que C. Gepts 2004). permiten suponer que la diferenciación entre poblaciones domesticadas y silvestres se inició hace aproximadamente 9 000 años (Matsuoka et al. 2007). 2004). La conformación de comunidades de pastos promovidos por el fuego y la fauna pudo posibilitar la selección de individuos con mutaciones nuevas y con características fenológicas relevantes para ser cosechados.. Sanjur et al. Doebley. la selección recurrente. Para el maíz. Los registros arqueobotánicos señalan que para 6 400 AP ya presentaba la fijación de los alelos para raquis desarticulado. Los estudios moleculares indican que Lagenaria siceraria L. llevándolas a la domesticación o a la semidomesticación (Colunga et al. como incremento en el tamaño del fruto. 1993. 2005). y los estudios filogenéticos sugieren que las poblaciones silvestres de C. junto con la calabaza. Colunga y Zizumbo. 1986. facilitar la fijación de los caracteres selectos (Colunga et al. 2004. particularmente en sus asentamientos y en aquellos que modifica mediante el fuego. almacenados y propagados. el cultivo y la constitución génica de estas especies llevaron a la fijación de los alelos asociados a objetivos antropocéntricos (Gepts. los restos muestran características que impiden su dispersión natural. el síndrome de domesticación está controlado por pocos genes con grandes efectos. 2005). 1983.. Los análisis sobre las relaciones filogenéticas entre poblaciones silvestres y domestica.. sin embargo.. 2004). no han podido definir cuáles poblaciones silvestres dieron origen a las domesticadas (Wilson et al. La capacidad de propagación vegetativa de estas especies pudo. consumidos. con microsatélites nucleares.guardo (Hart. el uso del fuego. sus semillas son comestibles. esto favorece su fijación en periodos cortos de tiempo a través de la selección y del cultivo (Koinange et al. mostrara el camino para su siembra. al ser utilizada recurrentemente en sitios cercanos a los lugares de habitación temporal. argyrosperma estaba domesticada hacia 4 900 AP (Smith. de la semilla. los estudios genéticomoleculares. 2002). 1996. Las calabazas silvestres crecen espontáneamente en los sitios perturbados por el humano. la protección de plántulas y su eventual propagación en los mismos bosquetes o in situ. 2005) .El proceso de domesticación de plantas en Mesoamérica pudo haberse iniciado de diversas maneras: en plantas anuales de reproducción sexual como el maíz y el frijol. Michoacán y sur de Jalisco son sus progenitores putativos (Sanjur et al. el ensanchamiento de la base del pedúnculo y el engrosamiento del pericarpio.) fueron las primeras plantas domesticadas en Mesoamérica. Así. 1992.

Buckler et al.. el rio Grande de Santiago. los fechamientos directos en las semillas indican sólo 2 285 AP (Kaplan y Lynch. Dobley et al. Kwak et al. 1965. característica que facilita la molienda (Dorweiler et al. en donde se distribuyen poblaciones silvestres y semidomesticadas con alta diversidad (Loaiza F.. cuando los restos muestran cambios en gigantismo y otros caracteres que afectan su mecanismo de dispersión por aves. 2007).. una proteína de reserva de la semilla. Perry y Flannery. 1988. 1965... Los registros arqueológicos indican la domesticación de Capsicum annuum L. mays parviglumis distribuidas en el suroeste de Mesoamérica.. Los estudios fitogeográficos. Oyama et al. esto supone una posible contaminación de semillas entre los diferentes estratos arqueológicos en los refugios estudiados. el río Verde y el río Mascota-Ameca. Los análisis fenéticos que utilizan como marcador molecular la faseolina. que indican su domesticación (Pipern y Flannery. con lo cual pierden la capacidad de dispersión natural de sus semillas. 2004. Buckler et al. así como las selvas bajas cercanas a la desembocadura del río Grande de Santiago. 2007). incluyendo los bordes con el bosque de encino (Lepiz et al. 2006). 1996. Los registros arqueológicos la señalan como una de las primeras . son las poblaciones progenitoras putativas del maíz domesticado (Matsuoka et al.. Loaiza F. 2009). y c) granos desprotegidos con glumas cortas. Perry y Flannery. es la especie de agave con la más amplia distribución en las selvas bajas y medias de Mesoamérica. Los registros arqueológicos indican la presencia del frijol común. que utilizan tanto microsatélites nucleares. característica que da mayor producción de grano. Los frijoles domesticados presentan indehiscencia en la vaina.. indican que las poblaciones de Z. Kwak et al.. et al. Estos cambios pudieron lograrse mediante la selección de plantas con: a) infrutescencias que retenían los granos. que utilizan microsatélites nucleares.folia. 2001. Los análisis filogenéticos realizados con poblaciones silvestres y domesticadas. 2009). como haplotipos de cloroplasto.. señalan que las poblaciones parentales putativas pueden incluir a las poblaciones de la cuenca del Balsas en su porción de los estados de Guerrero.2006). 2006.. en las cercanías del sistema ChapalaZacualcoSayula (Gepts. en parches de selva baja caduci. b) Infrutescencias con dos espiguillas con doble hilera de granos. 1993. Wang et al. Michoacán y Jalisco (Fukunaga et al. entre los 500 y 1 600 msnm. et al. Hanson et al. indican que la posible área de domesticación incluye la cuenca baja del río Lerma. 2001. 1999). 2002). 2005. mays parviglumis. Jaenike y Smith. 2006). característica que incrementa las probabilidades para ser cosechadas. 1989. La distribución geográfica y las características ecofisiológicas del maíz y del frijol sugieren que el origen de la agricultura y la domesticación inicial de estas plantas se llevó a cabo en áreas de selva baja caducifolia. 2005... Agave angustifolia Haw. Gepts et al. y pérdida de sensibilidad al fotoperíodo (Koinange et al. Los estudios sobre la estructura y las relaciones genéticas entre y dentro de las poblaciones de Z. 2006. 1996. 2006). cariotípicos y enzimáticos de poblaciones silvestres y domesticadas sugieren a las selvas bajas y los matorrales del noreste de Tamaulipas-Veracruz como el área de domesticación (Pickersgill.mazorcas con dos y cuatro hileras y granos con glumas reducidas. así como pérdida de dormancia. Sin embargo. 1971. gigantismo en vaina y semilla. en elevaciones intermedias. 1989). así como análisis filogenéticos con microsatelites nucleares. Phaseouls vulgaris domesticado entre 8 000 y 6 000 AP (Smith.. 1999).. Benz.. hacia 6 000 AP (Smith.

García et al. incluidas las bebidas fermentadas. 2007. 1999). Spondias pupurea L. quien la acarreó a los ambientes que iba ocupando (Miller y Knouft. 1965). la otra hacia la producción de fibra. uno en las selvas bajas caducifolias del sur de Jalisco y Colima. que la distribución natural de esta especie en el oeste mesoamericano fue expandida por el ser humano. 2006). 2009). 2000). alta cantidad relativa de fibra larga y baja espinosidad (Colunga et al. Las poblaciones domesticadas tienen reducida capacidad de reproducción sexual debido a la propagación vegetativa recurrente. se consume como fruta fresca o seca para elaborar alimentos y bebidas alcohólicas de alta relevancia cultural (Bruman. 2005. 1965). en donde las variantes domesticadas presentan gigantismo en hoja. así como el área de domesticación de variantes para producción de alcohol (Colunga y Zizumbo. 1999). 2006). 1993. Callen. . casi en su totalidad. Se han propuesto dos líneas evolutivas divergentes durante su domesticación: una hacia la producción de alimento.genéticos en poblaciones silvestres y domestica. Las poblaciones domesticadas de esta especie han perdido. muestran gigantismo y cambios en la coloración de los frutos. además. Bajo domesticación... de rojo a amarillo y verde.. es también una de las primeras plantas (8 000 AP) de uso alimenticio en el registro arqueológico (Smith. mientras que la porción norte de la penínsu. Los análisis filo. y otro en las selvas bajas de la costa sur de El Salvador (Miller y Schall. 1965.das que utilizan secuencias de ADN del cloroplasto.plantas utilizadas como alimento y fibra hacia 9 000 AP (Callen.la de Yucatán ha sido propuesta como el área de domesticación de una de las especies productoras de fibra más importantes de Mesoamérica (Colunga et al. Vargas et al. Los estudios señalan. en la cual las variantes domesticadas presentan gigantismo y alta concentración de carbohidratos en el tallo. 2007. Con base en estudios genético moleculares se ha propuesto el sur de Jalisco como una área importante de diversificación de esta especie bajo selección y cultivo para la producción de alimento y de bebidas fermentadas.. indican dos posibles centros de domesticación. debido a la propagación vegetativa recurrente y el corte del escapo floral al inicio de su desarrollo. lo que reduce su capacidad de dispersión por medio de las aves. la capacidad de reproducción sexual.

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