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Capítulo 4

BASE FISIOLÓGICA DEL APRENDIZAJE MOTOR Y


RECUPERACIÓN FUNCIONAL
Introducción Aprendizaje Declarativo
Definición de Plasticidad Neural Aprendizaje por Procedimiento
Aprendizaje y Memoria Aprendizaje Perceptivo
Localización del Aprendizaje y Memoria Plasticidad y Recuperación Funcional
¿Cómo el Aprendizaje Cambia la Estructura y Respuestas Celulares a una Lesión
Función de las Neuronas Cerebrales? Shock Neuronal
Base Psicológica de las Formas de Aprendizaje Eficiencia Sináptica
No Asociativas Hipersensibilidad a la Desnervación
Habituación Sinapsis Inactiva
Sensibilización Sinaptogénesis Regenerativa y Reactiva
Plasticidad Neural y Aprendizaje Asociativo Aspectos Globales de la Plasticidad
Condicionamiento Clásico Resumen
Condicionamiento Operativo

INTRODUCCIÓN Esenciales para el análisis sobre la base


fisiológica del aprendizaje motor son los elementos
En el capítulo 2 definimos aprendizaje como el relacionados con la fisiología de la memoria. Una
proceso de obtener conocimientos sobre el mundo, y pregunta fundamental planteada en este capítulo es:
aprendizaje motor como el proceso de adquisición ¿cómo el aprendizaje cambia la estructura y función
y/o modificación del movimiento. También de las neuronas cerebrales? Otra pregunta de igual
mencionamos que, al igual que el control motor, el preocupación es: ¿qué cambios en la estructura y
aprendizaje motor debe verse como una interacción función de las neuronas subyacen a la recuperación
entre el individuo, la actividad y el medio ambiente. funcional después de una lesión? También
En este capítulo ampliamos nuestro exploramos la posibilidad de que la plasticidad
conocimiento sobre la base fisiológica del control fisiológica asociada con la recuperación sea igual o
motor para incluir al aprendizaje motor. Se demuestra diferente a la implicada en el aprendizaje. En general,
que la fisiología del aprendizaje motor, al igual que la las opiniones anteriores han sostenido que la
del control motor, se distribuye a través de diversas recuperación y el aprendizaje son distintos, sin
estructuras cerebrales y niveles de procesamiento, en embargo, estudios fisiológicos sugieren que son
lugar de estar localizada en una zona del cerebro similares por el hecho de que muchos de los mismos
particular para el aprendizaje. Asimismo, se expone mecanismos neuronales subyacen a ambos cambios.
que la base fisiológica de la recuperación funcional es
similar a la del aprendizaje, ya que comprende Definición de Plasticidad Neural
procesos que ocurren en todo el sistema nervioso y no
sólo en la región lesionada. Tales procesos tienen Definimos plasticidad como la capacidad de
muchas propiedades en común con aquellos que manifestar una modificación. En esta obra utilizamos
ocurren durante el aprendizaje. dicho término por su relación con la trasnformación
Este capítulo se enfoca en la base fisiológica neural. La plasticidad, o posibilidad de cambio neural,
del aprendizaje motor y de la recuperación funcional, puede considerarse como una continuo desde las
señalando las diferencias y semejanzas entre estos variaciones funcionales momentáneas a aquellos
importantes procesos. El material se agrega a lo cambios estructurales duraderos. La plasticidad
presentado en el apartado sobre la base fisiológica del neural a corto plazo manifiesta cambios en la
control motor. Debido a que suponemos que el lector eficiencia o fuerza de las conexiones sinápticas. En
tiene una familiaridad básica con los conceptos cambio, la plasticidad estructural apunta a
presentados en el capítulo 3, esas nociones no serán variaciones en la organización y número de
revisadas nuevamente en esta sección. conexiones entre las neuronas.
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Capítulo Cuatro FISIOLOGÍA DEL APRENDIZAJE MOTOR Y RECUPERACIÓN FUNCIONAL 73

De forma similar, el aprendizaje puede ser estructurales en las conexiones sinápticas. Estos
considerado como una evolución de cambios desde el recuerdos están menos propensos a alteraciones.
corto al largo plazo en la capacidad de realizar
acciones especializadas. La transformación gradual Localización del Aprendizaje y
del aprendizaje momentáneo hacia el duradero refleja Memoria
un avance en el continuo de la posibilidad de cambio
neural, ya que paulatinamente, un incremento en la ¿El aprendizaje y la memoria se localizan en
eficiencia sináptica da paso a cambios estructurales, una estructura cerebral específica? Parece ser que no.
los cuales son el soporte de la modificación del De hecho, el aprendizaje puede ocurrir en todas las
comportamiento a largo plazo. Esta relación se ilustra áreas del cerebro. El aprendizaje y su
en la Figura 4.1. almacenamiento, la memoria, parecen implicar tanto
el procesamiento jerárquico como aquel en paralelo
Aprendizaje y Memoria dentro del SNC. Incluso para actividades de
aprendizaje relativamente simples, se emplean
El aprendizaje se define como la adquisición de múltiples canales paralelos de información. Además,
un conocimiento o de una habilidad; la memoria los elementos pueden ser almacenados en muchas
corresponde a la retención y almacenamiento de ese zonas cerebrales diferentes.
conocimiento o habilidad (1). El primero refleja el Aparentemente, los mecanismos tras ambos
proceso mediante el cual obtenemos conocimientos; procesos son los mismos sea que el aprendizaje
la memoria es el producto de ese proceso y ocurra en circuitos muy simples sea que implique
normalmente se divide en almacenamiento a corto y a sistemas tan complejos que incorporen muchos
largo plazo. La memoria a corto plazo se refiere a la aspectos de la jerarquía del SNC. De este modo, los
memoria operativa, la cual tiene una capacidad modelos neuronales actuales de la memoria sugieren
limitada para la información y sólo dura por algunos que se basa en un patrón de cambios de las
instantes. Refleja una atención momentánea a algo, conexiones sinápticas entre las redes neuronales
como cuando recordamos un número telefónico sólo distribuidas por el cerebro (1).
por el tiempo necesario para marcarlo y después Este capítulo describe el continuo de la
desaparece. plasticidad dentro del sistema nervioso que
La memoria a largo plazo se relaciona corresponde al aprendizaje, y en forma específica, al
estrechamente con el proceso del aprendizaje, aprendizaje motor. Se exponen los procesos que lo
también puede considerarse como un continuo. Las fundamentan, así como aquellos que subyacen a la
etapas iniciales de su formación reflejarían recuperación funcional. Una vez entendido eso, se
variaciones funcionales en la eficiencia de las proporcionarán los principios de la plasticidad
sinapsis. Los estados posteriores manifiestan cambios relacionados con el aprendizaje y la recuperación

Figura 4.1. Diagrama que ilustra el Cambio Neural


cambio gradual del aprendizaje momentáneo
al duradero reflejado en un avance en el Cambios en las
continuo de la posibilidad de cambio neural. Cambios en la Cambios conexiones
Las variaciones a corto plazo, asociadas con eficiencia sináptica constantes sinápticas
un aumento de la eficiencia sináptica,
persisten y gradualmente dan paso a cambios
estructurales, el soporte del aprendizaje a largo
plazo. Continuo del aprendizaje paralelo

Cambios a Cambios Cambios a


corto plazo constantes largo plazo
74 Sección I MARCO TEÓRICO

funcional. Luego, en capítulos posteriores, dichos Durante la habituación, ocurre una reducción
principios se aplicarán al marco de la terapia. en la amplitud de los potenciales sinápticos (una
disminución del potencial excitatorio postsináptico
¿CÓMO EL APRENDIZAJE CAMBIA LA [PEPS]) producida por la neurona sensorial en la
interneurona y la neurona motora. Este cambio
ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS momentáneo se ilustra en la Figura 4.2A. Durante las
NEURONAS CEREBRALES? etapas iniciales del aprendizaje, el tamaño reducido
del PEPS puede durar por sólo algunos minutos. Con
Diversos factores modifican en forma potencial la presentación continua del estímulo, se producen
las conexiones sinápticas. Durante el desarrollo, la cambios persistentes en la eficiencia sináptica, lo cual
conectividad sináptica se realiza bajo el control de corresponde a la memoria a largo plazo de la
procesos genéticos y de desarrollo. Estas conexiones habituación.
se perfeccionan durante varios periodos decisivos del Durante el transcurso del aprendizaje, la
desarrollo por la interacción de los factores exposición continua a un estímulo origina cambios
ambientales y genéticos. En este capítulo abordamos estructurales en las mismas células sensoriales. Estas
las modificaciones de las conexiones sinápticas que variaciones incluyen una disminución en el número
dependen de la actividad, es decir, la variación de conexiones sinápticas entre las neuronas
sináptica tanto transitoria como a largo plazo, ambas sensoriales y las interneuronas y neuronas motoras, la
resultado de la experiencia. El aprendizaje altera la cual se muestra en forma esquemática en la Figura
capacidad para actuar al cambiar la eficiencia y las 4.2B. Además, se reduce el número de zonas
conexiones anatómicas de las vías neurales. transmisoras activas dentro de las conexiones
Analizaremos las modificaciones de las conexiones existentes. Como resultado de estos cambios
sinápticas en la célula y en la completa red neuronal. estructurales, la habituación permanece por semanas y
meses, correspondiendo a la memoria a largo plazo de
Base Fisiológica de las Formas de la habituación. Así, este proceso no necesita neuronas
Aprendizaje No Asociativas de almacenamiento de memoria específicas que se
encuentren en lugares particulares del SNC. Más bien,
Recordemos que en las formas de aprendizaje la memoria (la retención de la habituación) es el
no asociativas, la persona asimila las propiedades de resultado de un cambio en aquellas neuronas que son
un estímulo repetido. La supresión adquirida de una componentes normales de la vía de respuesta.
respuesta hacia un estímulo inofensivo es denominada ¿Cómo se aplica esta investigación a las
habituación. En cambio, el aumento de una respuesta estrategias de tratamiento utilizadas por los terapeutas
hacia un estímulo sistemáticamente precedido por un en la clínica? Como lo mencionamos anteriormente,
elemento nocivo es llamado sensibilización. Tenga en se realizan ejercicios de habituación con aquellos
mente que las formas de aprendizaje no asociativas pacientes que padecen de ciertos tipos de trastornos
pueden ser a corto plazo o duraderas. ¿Cuáles son los en el oído, los cuales producen vértigo cuando
mecanismos neuronales tras estas formas simples de mueven la cabeza en formas determinadas (4).
aprendizaje, y los mismos mecanismos subyacen Cuando los pacientes comienzan el tratamiento,
tanto a los cambios momentáneos como a los pueden experimentar una caída inicial en la intensidad
duraderos? de sus síntomas durante el transcurso de una sesión de
ejercicios. Pero al día siguiente, el vértigo reaparece
HABITUACIÓN al mismo nivel. Gradualmente, después de días y
semanas de practicar los ejercicios, la persona
La habituación fue estudiada inicialmente por comienza a ver que la disminución del vértigo
Sherrington, quien descubrió que el reflejo flexor se continúa con las sesiones (4).
habituaba a la repetición de un estímulo. Los estudios de Kandel proponen que, en un
Investigaciones más actuales que han analizado este principio, con el ejercicio se produce una reducción
proceso en redes neuronales relativamente simples de temporal de la eficiencia sináptica de ciertas neuronas
animales invertebrados han demostrado que se vestibulares y de sus conexiones, debido a la
relaciona con una disminución de la actividad disminución del tamaño del PEPS. Con el ejercicio
sináptica entre las neuronas sensoriales y sus constante, dichos cambios se vuelven más constantes.
conexiones hacia interneuronas y neuronas motoras Además, ocurren variaciones estructurales,
(2, 3). incluyendo una reducción en el número de sinapsis de
Capítulo Cuatro FISIOLOGÍA DEL APRENDIZAJE MOTOR Y RECUPERACIÓN FUNCIONAL 75

Habituación a corto plazo Habituación a largo plazo

Amplitud de
PEPS en
sinapsis

A B Control Conexiones reducidas

C Control Conexiones aumentadas

Figura 4.2. Las modificaciones neuronales bajo el aprendizaje no asociativo a corto y largo plazo. A, La
habituación a corto plazo es resultado de la disminución de la amplitud del PEPS en la sinapsis entre la neurona
sensorial y motora. B, La habituación a largo plazo produce una disminución en el número de conexiones. C, La
sensibilización a largo plazo origina un aumento de en número de conexiones. (Adaptado de Kandel ER. Cellular
mechanisms of learning and the biological basis of individuality. En: Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM, eds.
Principles of neuroscience. 3rd ed. New York: Elsevier, 1991: 1009-1031.)

las neuronas vestibulares hacia las interneuronas. Con La sensibilización, al igual que la habituación,
la llegada de los cambios estructurales, continúa la puede ser a corto o largo plazo. Los mecanismos para
disminución del vértigo en respuesta a los la memoria a largo plazo comprenden las mismas
movimientos repetidos de la cabeza, permitiéndole al células que la de corto plazo, pero ahora se aprecian
paciente suspender la práctica sin volver a cambios estructurales en tales células (3, 5). Kandel
experimentar los síntomas. Es posible que si los (6) demostró que en los invertebrados la
ejercicios son interrumpidos muy pronto, antes de que sensibilización a corto plazo produce cambios en
se hayan producido los cambios estructurales en las estructuras proteicas preexistentes, mientras que la de
conexiones sensoriales, el vértigo reaparecerá por una largo plazo implica la síntesis de proteínas nuevas en
pérdida de la habituación. la sinapsis. Dicho resultado significa que la
sensibilización a largo plazo ocasiona cambios
SENSIBILIZACIÓN influidos genéticamente.
Esta influencia genética también origina el
Como lo señalamos en el Capítulo 2, la crecimiento de nuevas conexiones sinápticas, como se
sensibilización es causada por un fortalecimiento de indica en la Figura 4.2C. Se descubrió que los
las respuestas a estímulos potencialmente animales que presentaron sensibilización a largo
perjudiciales. También puede ser a corto y largo plazo plazo tenían el doble de terminales sinápticas que los
y puede afectar exactamente al conjunto de sinapsis no entrenados, un incremento de las dendritas en las
que presentan una habituación. No obstante, los células postsinápticas y un aumento en el número de
mecanismos involucrados en la sensibilización son un zonas activas en las terminales sinápticas, de 40 al
poco más complejos que los de la habituación. Una 65% (7).
forma en que puede producirse es prolongando el En resumen, la investigación de la habituación
potencial de acción mediante cambios en la y sensibilización sugiere que las memorias a corto y
conductividad del potasio. Esto permite que se liberen largo plazo no pertenecerían a categorías separadas,
más transmisores desde los terminales, lo que origina sino que podrían ser parte de una única función de
un aumento del PEPS, lo cual también parece mejorar memoria gradual. Con la sensibilización, así como
la movilización del transmisor, haciendo más fácil su con la habituación, ambas memorias implican
liberación (2). cambios en las mismas sinapsis. Mientras que las
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alteraciones a corto plazo reflejan variaciones libera en el momento preciso y el estímulo no tiene
relativamente temporales en la eficiencia sináptica, efecto (2, 8).
los cambios estructurales son el distintivo de la
memoria a largo plazo (2). CONDICIONAMIENTO OPERATIVO

Plasticidad Neural y Aprendizaje Aunque el condicionamiento operativo y el


Asociativo clásico pueden parecer dos procesos diferentes, en
realidad, las leyes que rigen ambos procesos son
Recordemos que durante el aprendizaje similares, lo que indica que serían controlados por los
asociativo una persona aprende a predecir relaciones, mismos mecanismos neurales. En cada tipo de
sean de un estímulo con otro (condicionamiento condicionamiento, el aprendizaje implica el desarrollo
clásico), o entre un comportamiento con una de relaciones predictivas. En el condicionamiento
consecuencia (condicionamiento operativo). clásico, un específico particular supone una respuesta
Mediante el aprendizaje asociativo aprendemos a particular. En el operativo, aprendemos a adivinar el
formar relaciones fundamentales que nos ayudan a resultado de comportamientos específicos. Sin
adaptar nuestras acciones al medio ambiente. embargo, los mismos mecanismos celulares que
Los científicos, al examinar la base fisiológica fundamentan el condicionamiento clásico también
del aprendizaje asociativo, han descubierto que puede son responsables del condicionamiento operativo.
ocurrir a través de cambios simples en la eficiencia
sináptica sin necesitar complejas redes de aprendizaje. APRENDIZAJE DECLARATIVO
Este aprendizaje, a corto o largo plazo, utiliza
procesos celulares comunes. Al comienzo, cuando Recuerde que el aprendizaje asociativo
dos neuronas realizan sus descargas al mismo tiempo también puede analizarse según el tipo de
(o sea, en asociación), existe una modificación de las conocimiento adquirido. El aprendizaje por
proteínas existentes en su interior que produce un procedimiento se aplica al aprendizaje de acciones
cambio en la eficiencia sináptica. La asociación a que pueden realizarse automáticamente, o sea, sin
largo plazo da como resultado la síntesis de nuevas atención o pensamiento consciente. En cambio, el
proteínas y la subsiguiente formación de nuevas aprendizaje declarativo requiere procesos reflexivos
conexiones sinápticas entre las neuronas. como conciencia y atención y genera conocimientos
que pueden expresarse de forma conciente. El
CONDICIONAMIENTO CLÁSICO aprendizaje por procedimiento se expresa mediante
un desempeño mejorado de la actividad aprendida,
Durante el condicionamiento clásico, un mientras que el declarativo puede mostrarse en
estímulo débil al principio (el estímulo condicionado) formas distintas a la aprendida.
se vuelve altamente efectivo en producir una En concordancia con los dos tipos de
respuesta cuando se le asocia con uno más fuerte (el aprendizaje asociativo descritos, los científicos
estímulo no condicionado). Es parecido a la piensan que los circuitos involucrados en el
sensibilización, aunque más complejo. De hecho, almacenamiento de ambos tipos de aprendizaje son
puede considerarse que el condicionamiento clásico diferentes. La memoria por procedimiento afecta
es simplemente una extensión de los procesos principalmente circuitos del cerebelo, mientras que la
implicados en la sensibilización. declarativa involucra circuitos del lóbulo temporal
Recuerde que en el condicionamiento clásico, (1).
la sincronización es trascendental. Cuando los Wilder Penfield, un neurocirujano, fue uno de
estímulos condicionado y no condicionado convergen los primeros investigadores en comprender la
en la misma neurona, se realiza la facilitación si el importante tarea de los lóbulos temporales en el
estímulo condicionado produce potenciales de acción funcionamiento de la memoria. Mientras realizaba
en la neurona justo antes de la llegada del estímulo no cirugías en el lóbulo temporal de pacientes con
condicionado. Esto se debe a que los potenciales de epilepsia, estimuló sus los lóbulos temporales cuando
acción permiten que el Ca+ entre en la neurona estaban conscientes, a fin de determinar la ubicación
presináptica para luego ser el encargado de activar los del tejido afectado y del normal. Ellos
transmisores moduladores especiales envueltos en el experimentaron recuerdos pasados como si
condicionamiento clásico. Si la actividad ocurre sucedieran nuevamente. Por ejemplo, una persona
después del estímulo no condicionado, el Ca+ no se escuchó la música de un evento ocurrido hace mucho
Capítulo Cuatro FISIOLOGÍA DEL APRENDIZAJE MOTOR Y RECUPERACIÓN FUNCIONAL 77

tiempo, percibió la situación y sintió las emociones El hipocampo, una estructura subcortical, y
que rodearon el canto de esa música, además, todo parte del circuito del lóbulo temporal, es esencial para
ocurría en tiempo real (9). el aprendizaje declarativo. Los estudios han
En los humanos, las lesiones en el lóbulo encontrado indicios de cambios estructurales en sus
temporal de la corteza y en el hipocampo pueden neuronas parecidos a los hallados en circuitos
interferir con el establecimiento de la memoria neurales de animales más simples después de un
declarativa. Algunos pacientes han sido analizados aprendizaje.
después de la extracción del hipocampo y de áreas del Los investigadores han demostrado que las vías
lóbulo temporal por epilepsia. Después de la cirugía, del hipocampo poseen una facilitación denominada
los pacientes ya no pudieron adquirir recuerdos potenciación a largo plazo (PLP), la cual es similar
declarativos a largo plazo, auque conservaban a los mecanismos que causan la sensibilización (2,
experiencias pasadas. Su memoria a corto plazo era 11). Por ejemplo, en una región del hipocampo, la
normal, pero si distraían su atención de un elemento PLP ocurre cuando llegan un estímulo débil y uno
reservado en dicha memoria, lo olvidaban excitatorio a la misma región de la dendrita de una
completamente. No obstante, el aprendizaje de neurona. El estímulo débil aumentará si se activa en
habilidades no se vio afectado. Con frecuencia asociación con el fuerte. Este proceso se muestra en la
aprendían una actividad compleja pero eran incapaces Figura 4.3. La PLP parece necesitar la descarga
de recordar los procedimientos que componían el simultánea de las células pre y postsinápticas.
ejercicio o los eventos que rodeaban su aprendizaje Después de que esto sucede, la PLP se mantiene
(10). mediante un aumento de la liberación del transmisor
Este trabajo sugiere que el lóbulo temporal y el presináptico.
hipocampo pueden ser importantes para el Se ha descubierto potenciación a largo plazo en
establecimiento de la memoria, pero no son parte del diversas zonas cerebrales, además del hipocampo, y
área de almacenamiento de los recuerdos. se ha demostrado que está implicada en la memoria
Potenciación a largo plazo
Antes de la asociación

Débil Estímulo
débil
PEPS fuerte PEPS débil
Fuerte Estímulo
fuerte

Después de la asociación

Estímulo
débil

Estímulo
fuerte

PEPS aumentado en el estímulo débil al


B conectarlo con el fuerte
Figura 4.3. Esquema de la base celular de la potenciación a largo plazo. A, Antes de la conexión con un
estímulo fuerte, el estímulo débil sólo produce un leve PEPS. B, Después de la asociación, se produce un
aumento de PEPS por la conexión del estímulo débil con el fuerte. (Adaptado de Kandel ER. Cellular
mechanisms of learning and the biological basis of individuality. En: Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, eds.
Principles of neuroscience. 3rd ed. New York: Elsevier, 1991: 1009-1031.)
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espacial (2). Por ejemplo, Morris et al. (12) realizó el circuito celular único es perfecto para la modificación
siguiente experimento, ratas nadaban por un laberinto de respuestas motoras a largo plazo. Recordará que el
de agua para encontrar una plataforma bajo el líquido, cerebelo posee dos tipos de fibras de estimulación, las
el cual fue opacado a fin de impedir el uso de la fibras trepadoras y las fibras musgosas, y un tipo de
visión para encontrar el objetivo. Las ratas eran fibras de respuesta, las células de Purkinje.
liberadas en diferentes partes del laberinto y se les Generalmente, los estímulos de las fibras trepadoras
exigía que utilizaran señales especiales relacionadas comunican errores a las células de Purkinje y son
con la posición de las paredes para encontrar la meta. importantes para la corrección del movimiento en
También realizaban una actividad no espacial en la curso. En cambio, los estímulos de las fibras
cual la plataforma estaba sobre el agua y el roedor musgosas proporcionan información cinestésica sobre
podía emplear simplemente las señales visuales para el movimiento, fundamental para el control. La Figura
nadar hacia el objeto. 4.4 explora la relación de estas fibras.
Estos experimentos demostraron que el Se ha descubierto que los estímulos de las
bloqueo de receptores específicos de las neuronas del fibras trepadoras que notifican errores a las células de
hipocampo hacía que las ratas no aprendieran el Purkinje pueden aumentar o disminuir la fuerza de las
modelo espacial de la actividad. Esto sugieren que sinapsis de las fibras musgosas hacia las mismas
ciertas neuronas de dicho órgano están involucradas células de Purkinje. Esto produce un cambio a largo
en el aprendizaje espacial mediante la PLP. plazo en la respuesta de dichas células, lo cual
contribuye al aprendizaje motor.
APRENDIZAJE POR PROCEDIMIENTO Gilbert y Thach (13) analizaron la función del
cerebelo en el aprendizaje motor durante
El aprendizaje por procedimiento parece experimentos en los cuales entrenaban monos para
conectarse con el cerebelo, se ha demostrado que su que devolvieran una manilla a una posición central

Célula en cesta
Célula estrellada

Capa Neurona de
molecular Purkinje Células de
Golgi
Capa de
Corteza Purkinje
Célula
Capa granular
granular

Fibras
trepadoras Núcleos
intracerebelar
y vestibular
Inhibición

Excitación
Estímulo
Estímulo de la Respuesta Médula espinal, núcleo cuneiforme externo,
oliva inferior Núcleo reticular, núcleo pontino

Figura 4.4. Diagrama del cerebelo que ilustra la relación entre los estímulos de las fibras musgosas y
trepadoras, esenciales para el aprendizaje.
Capítulo Cuatro FISIOLOGÍA DEL APRENDIZAJE MOTOR Y RECUPERACIÓN FUNCIONAL 79

cuando ésta se movía a la izquierda o derecha. una representación codificada de ella en la corteza
Durante las sesiones, monitorearon la actividad de las visual y reconocemos ese estímulo cuando esta
neuronas de Purkinje en el área braquial del lóbulo representación visual se reactiva por la misma escena
anterior del cerebelo. Una vez que se aprendía el en un momento posterior.
ejercicio y se realizaba repetidamente en las mismas Los experimentos con monos de Mishkin et al.
condiciones, el movimiento del brazo era (15) apoyan esta hipótesis e indican que estas
acompañado por cambios predecibles principalmente representaciones codificadas de estímulos visuales se
en los estímulos de las fibras musgosas que informan almacenan en las áreas de asociación sensorial de
la cinestesia del movimiento, junto con un estímulo nivel superior de la corteza visual. ¿Cómo se guarda
ocasional de las fibras trepadoras. esta representación? Cuando vemos una situación
Luego se modificó la actividad, haciendo que única, este nuevo conjunto de estímulos visuales es
el mono empleara más fuerza para que la manilla codificado por circuitos neuronales paralelos de la
volviera a su posición original. Al principio el animal corteza visual, que registran el tamaño, color, textura
no pudo realizar la acción en un movimiento simple. y forma. Estos circuitos se ubican en lugares como las
Pero gradualmente, aprendió a responder en forma áreas de Brodmann, la 18, 20, 21 y 37 de la corteza
correcta. En los primeros intentos del nuevo ejercicio, visual superior. Estas vías paralelas se reúnen en un
se produjo un repentino incremento en la actividad de único conjunto de neuronas de la corteza temporal
las fibras trepadoras, que indicaban error. inferior y, a su vez, estimulan un circuito resonante
Este incremento en la actividad de las fibras que incluye neuronas de la vía corteza-limbico-
trepadoras se asoció con una reducción en la tálamo-corteza (incluyendo neuronas de la amígdala,
eficiencia de las conexiones de las fibras musgosas hipocampo, tálamo, las que retornan a la corteza
con las células de Purkinje. Luego, se asoció la visual). Este circuito actúa como un mecanismo de
reducción de las respuestas de estas últimas con un repetición automático que fortalece las conexiones
aumento en la generación de fuerza, lo que ahora que fueron parte de la primera activación del circuito.
permitió que el mono completara la acción Posteriormente, cuando las neuronas se
satisfactoriamente. De este modo, parece ser que los reactivan, la vía puede ser considerada como la
cambios en la eficiencia sináptica entre estas neuronas representación almacenada de la situación. Este
del cerebelo son un factor importante en la recuerdo visual también interactuará con otras
modificación de los movimientos con el aprendizaje nociones que fueron determinadas al mismo tiempo,
por procedimiento. como los recuerdos sensoriales, emocionales,
Este tipo de aprendizaje cerebeloso también espaciales y motores. Así, la primera vía puede
puede ocurrir en el circuito del reflejo vestíbulo- despertar a las otras o ser despertada por ellas
ocular, el cual incluye vías del cerebelo. Este reflejo mediante las conexiones recíprocas entre las
mantiene los ojos fijos en un objeto cuando la cabeza diferentes partes de la corteza.
se mueve. En experimentos en que humanos usaron
lentes con un prisma que invertían la imagen para el PLASTICIDAD Y RECUPERACIÓN
ojo, el reflejo vestíbulo-ocular era transformado con
el tiempo. Esta modificación no ocurría con lesiones
FUNCIONAL
en el cerebelo (14).
A principios de este siglo, los experimentos
realizados por Ramon y Cajal sugirieron que no era
APRENDIZAJE PERCEPTIVO
posible el crecimiento de las neuronas del SNC en los
mamíferos adultos. Esto conllevó a una perspectiva
El aprendizaje perceptivo, o la formación de
del SNC que lo veía como una estructura estática con
recuerdos sensoriales, es en realidad un tipo de
conexiones rígidas e inalterables (16). Esta opinión
aprendizaje no asociativo (1), es más complejo que la
permaneció hasta fines de la década de 1960 y 1970,
habituación o la sensibilización, por lo que se
cuando los investigadores comenzaron a descubrir el
presenta separadamente. ¿Cómo se produce realmente
crecimiento y la reorganización de las neuronas en el
el aprendizaje perceptivo? Por ejemplo, cuando a
SNC adulto después de una lesión. Gran parte de
alguien se le presenta un nuevo ejercicio por primera
estos primeros trabajos demostraron que las células
vez, y luego ve a alguien realizándolo, con frecuencia
que perdían su estimulación normal como
es capaz de recordar su esencia después de sólo una
consecuencia de una lesión podían recibir nuevas
demostración. Una hipótesis es que, en el proceso de
conexiones (17). Estos primeros estudios han
observar una situación nueva, el cerebro almacena
contribuido a perspectivas más actuales del SNC que
80 Sección I MARCO TEÓRICO

Degeneración transneuronal
ortógrada

Lesión
Lesión

Degeneración retrógrada

Degeneración transneuronal
retrógrada
Normal Trastorno Trastorno
inicial secundario
Figura 4.5. Esquema que ilustra el trastorno neuronal secundario que se produce como parte de la cascada
de eventos después de una lesión neural. A, Función neuronal normal. B, Interrupción de las proyecciones
axonales del área dañada. C, Trastorno neuronal secundario

lo consideran como una estructura capaz de cambios la pérdida sináptica de estas neuronas produce una
dinámicos en las vías paralelas de todos los sitios de degeneración en cascada en las vías neuronales, lo
distribución. que, con el tiempo, aumenta el alcance del trastorno
Investigaciones posteriores que han analizado neuronal (17).
la modificación de los circuitos neuronales después de
una lesión han demostrado que el SNC posee Respuestas Celulares a una Lesión
sorprendentes capacidades para la reorganización y
que este proceso tiene consecuencias funcionales. La siguiente sección revisa algunos de los
(17). ¿Cuánto puede reorganizarse en SNC después eventos que ocurren dentro del sistema nervioso
de una lesión? ¿ Estos procesos pueden manipularse después de una lesión. Estos sucesos pueden
para facilitar la reorganización del SNC? Estas y otras contribuir o limitar la recuperación funcional.
preguntas son de gran importancia para los científicos
y médicos que participan en la rehabilitación de SHOCK NEURONAL
pacientes con daños cerebrales.
Una lesión en el SNC puede afectar la función Uno de los primeros acontecimientos después
neuronal por un daño directo a las mismas neuronas. de una lesión en el sistema nervioso es el shock
Además, los trastornos de la función neuronal pueden neuronal o diasquisis (18, 19), el cual implica la
ser el resultado de efectos indirectos de lesiones que pérdida momentánea de la función de las vías
perjudican el flujo sanguíneo del cerebro, el control neuronales a una cierta distancia de la lesión. Tal
del líquido cefalorraquídeo o el metabolismo cerebral. situación podría surgir por la pérdida de la activación
Como se expone en la Figura 4.5, ya sea que el neuronal normal de las áreas sanas. Si éstas últimas se
traumatismo se produzca mediante un mecanismo recuperan, hasta cierto punto, de la falta de estímulos
directo o indirecto, el efecto sobre la función neuronal del área dañada, se reducirán los síntomas causados
puede implicar (a) la interrupción de las proyecciones por el trastorno del estímulo.
axonales de las áreas afectadas (Fig. 4.5B); (b) una
desnervación de la población neuronal inervada por EFICIENCIA SINÁPTICA
las neuronas dañadas (Fig. 4.5C); y (c) la supresión
completa de algunas neuronas (Fig. 4.5C) (17). Las neuronas directamente afectadas por la
Aparte de la destrucción de las neuronas lesión evidencian una pérdida de la eficiencia
dañadas en el lugar de la lesión, las consecuencias de sináptica. Craik (19) señala que un edema en la zona
Capítulo Cuatro FISIOLOGÍA DEL APRENDIZAJE MOTOR Y RECUPERACIÓN FUNCIONAL 81

de la lesión puede producir una compresión de los SINAPTOGÉNESIS REGENERATIVA Y


axones y un bloqueo fisiológico de la conducción REACTIVA
neuronal. La reducción del edema restauraría una
porción de la pérdida funcional. La sinaptogénesis regenerativa ocurre cuando
Este proceso se ilustra en la Figura 4.6. los axones lesionados comienzan a producir brotes.
La sinaptogénesis reactiva, o los brotes colaterales,
HIPERSENSIBILIDAD A LA DESNERVACIÓN puede presentarse cuando los axones normales
vecinos se extienden para inervar sitios sinápticos
La hipersensibilidad a la desnervación puede previamente activados por el axón dañado. En la
ocurrir cuando las neuronas presentan una pérdida del Figura 4.7 se ilustran ejemplos de sinaptogénesis
estímulo procedente de otra región cerebral. En este regenerativa y reactiva (18, 19).
caso, la membrana postsináptica de una neurona se
vuelve hiperactiva a la liberación de una sustancia
transmisora. Por ejemplo, la enfermedad de Parkinson
ocasiona una pérdida de las neuronas productoras de
dopamina en la sustancia negra de los ganglios
basales. En respuesta a esta desnervación producida
por la enfermedad, las células postsinápticas finales
del striatum se vuelven muy sensibles a la dopamina
liberada por las neuronas restantes de la sustancia
negra.
Ramificaciones
SINAPSIS INACTIVA regenerativas

Durante la recuperación funcional, también se


produce una incorporación de las sinapsis inactivas. Ramificación
colateral
Esto sugiere que las sinapsis estructurales están
presentes en diversas áreas del cerebro que pueden no
estar normalmente en funcionamiento por la
competencia en las vías neuronales. No obstante,
factores experimentales o lesiones pueden ocasionar
su activación al liberarlas de estos efectos previos.

Lesión
Edema

Shock Eficiencia
neuronal sináptica
reanudada

Figura 4.7. Ejemplos de sinaptogénesis


Figura 4.6. Diagrama de la recuperación de la regenerativa y reactiva en neuronas relacionadas
eficiencia sináptica por la solución del edema, lo después de una lesión. (Adaptado de Held JM.
que permite que continúe la conducción nerviosa. Recovery of function after brain damage: theoretical
(Adaptado de Craik RL. Recovery processes: implications for therapeutic intervention. En: Carr
maximizing function. En: Contemporary JH, Shepherd RB, Gordon F, et al., eds. Movement
management of motor control problems. sciences: foundations for physical therapy in
Proceedings of the II Step Conference. Alexandria, rehabilitation. Rockville, MD: Aspen Systems,
VA: APTA, 1992: 165-173.) 1987: 155-177.)
82 Sección I MARCO TEÓRICO

Aspectos Globales de la Plasticidad heredadas genéticamente o a la experiencia? Para


determinar esto, Merzenich y sus colegas (24)
Con el entendimiento de algunas de las realizaron un experimento en el cual monos podían
respuestas neuronales hacia una lesión, podemos alcanzar la comida empleando una estrategia que sólo
preguntarnos cómo contribuye a los aspectos más incluía el uso de los dedos cordiales. Después de una
globales de la plasticidad dentro del sistema nervioso. experiencia considerable en la actividad, su mapa
Por ejemplo, ¿qué tan modificables son los mapas cortical presentó un área correspondiente al dedo
sensoriales-motores de nuestro cerebro? cordial significativamente más grande de lo normal.
La investigación sobre el desarrollo del sistema Esta reorganización en la corteza somatosensorial,
visual ha demostrado que la corteza visual es resultado del entrenamiento, se ilustra en la Figura
altamente modificable por la experiencia durante 4.8.
ciertos periodos esenciales poco después del También se ha señalado que estos cambios
nacimiento. ¿ También es posible esa capacidad de ocurren en otros niveles del sistema nervioso aparte
modificación en otros sistemas sensoriales y motores, de la corteza cerebral. Los núcleos de la columna
y es posible cambiar estos sistemas en adultos así dorsal, la primera articulación sináptica dentro del
como al principio del proceso de desarrollo? La sistema somatosensorial, también presentan una
respuesta a estas preguntas es ¡SÍ! reorganización después de lesiones periféricas (25).
En el Capítulo 3, hablamos sobre las áreas ¿Qué mecanismos contribuyen a los cambios
primarias de la corteza somatosensorial 1, 2, 3a y 3b, en los campos receptivos como resultado de lesiones
las cuales poseen, cada una por separado, un mapa o aprendizaje? Los mecanismos envueltos parecen ser
sensorial del cuerpo. Los estudios (20) han de muy parecidos a aquellos que hemos analizado
mostrado que estos mapas de la corteza anteriormente en relación con el aprendizaje
somatosensorial varían de persona en persona según a
la experiencia previa. Normal
¿Qué han aprendido los investigadores sobre la
forma en que estos mapas cambian durante la
recuperación funcional? Cuando se corta el nervio
mediano, que inerva las regiones cutáneas de la mano
de un mono, puede esperarse que las partes de la
corteza somatosensorial correspondientes se vuelvan
inactivas, ya que no habría un estímulo que ingresara
en ellas. Pero cuando se realizaron experimentos para Antes de la estimulación
evaluar el mapa de la corteza después de una cirugía, diferencial
se descubrió que los mapas vecinos habían expandido
sus campos receptivos para cubrir gran parte de la
región desnervada. Estos reemplazos aumentaron aún Estimulación
más en las semanas posteriores a la desnervación (21,
22)
Otra investigación efectuada por Mortimer
Mishkin y sus colegas (23) demostró que el área II de
la corteza somatosensorial (SII) también es muy
modificable. Estos científicos retiraron todos los
estímulos desde la representación de la mano que
ingresaba a la SII y notaron que, al principio, el área Después de la estimulación
no generaba respuestas. Sin embargo, después de 2 diferencial
meses, el área pasó a ser receptiva nuevamente y fue
ocupada por los estímulos del pie. Esta Figura 4.8. El entrenamiento produce un
reorganización afectó a más de la mitad de la aumento de la representación cortical (Adaptado de
representación de la SII. Jenkins WM, Merzenich MM, Och MT, Allard T,
Estudios adicionales (20) han indicado que los Guic-Robles E. Functional reorganization of
mapas somatotópicos de animales normales presentan primary somatosensory cortex in adult owl monkeys
amplias diferencias entre los individuos. Pero, ¿cómo after behaviorally controlled tactile stimulation. J
sabemos si estas diferencias se deben a diversidades Neurophysiol 1990; 63: 82-104.)
Capítulo Cuatro FISIOLOGÍA DEL APRENDIZAJE MOTOR Y RECUPERACIÓN FUNCIONAL 83

asociativo. En otros experimentos con monos, entrenamiento de rehabilitación por muchas semanas
Merzenich y sus colegas conectaron dos dedos de un o meses, sus cerebros manifestarán cambios en la
animal, a fin de que éstos siempre sean usados juntos organización, reflejo del desuso, lo cual será muy
en las actividades (26). Esto significa que los perjudicial para ellos. Sin embargo, la buena noticia
estímulos provenientes de las dos áreas estarían es que el entrenamiento parece marcar la diferencia
altamente correlacionados en la corteza, lo cual sin importar cuándo sea realizado, ya que el cerebro
cambió el trazado del área 3b de la corteza continúa siendo modificable por toda la vida.
somatosensorial, eliminando los límites definidos
entre los mapas de ambos dedos. Así, los márgenes RESUMEN
normales definidos entre las diferentes partes del
cuerpo en nuestros mapas sensoriales y motores La investigación sobre la base neurofisiológica
pueden depender enormemente de la actividad en esas del aprendizaje, memoria y recuperación funcional
áreas. tratada en este capítulo sugiere los siguientes
¿Qué nos dicen estos resultados? Sugieren que principios fundamentales:
tenemos múltiples vías que inervan cualquier parte de 1. El cerebro es increíblemente modificable y
la corteza sensorial o motora, pero sólo la vía posee una gran capacidad de cambio; esto no
dominante presenta actividad funcional. Sin embargo, sólo incluye el cerebro inmaduro sino que
cuando se lesiona una vía, la menos dominante puede también el cerebro adulto desarrollado.
desarrollar inmediatamente conexiones funcionales. 2. La forma más importante en que el entorno
Esto nos lleva a la conclusión que los mapas cambia el comportamiento humano es mediante
corticales son muy dinámicos. Incluso en los adultos el aprendizaje.
parece haber una competencia por las conexiones 3. Los cambios estructurales del SNC se producen
sinápticas que depende del uso de las neuronas. Por lo por la interacción entre factores genéticos y de
cual, cuando un área se vuelve inactiva, una contigua la experiencia.
puede hacerse cargo de sus objetivos y ponerlos en 4. Un factor clave en la experiencia es el concepto
funcionamiento. de competencia activa, y esta puede ser
Estos experimentos también indican que resumida en la frase “debes trabajar para
nuestros mapas sensoriales y motores en la corteza ganar”, o en este caso, para obtener nuevas
están en constante cambio según la proporción a la conexiones sinápticas. Este concepto se puede
cual son activados por los estímulos periféricos. aplicar tanto a los circuitos simples como a las
Debido a que cada uno de nosotros ha crecido en una complejas vías neurales.
entorno distinto y ha practicado formas diversas de 5. La investigación sugiere que las memorias a
habilidades motoras, los mapas de cada cerebro son corto y a largo plazo pueden no pertenecer a
únicos y cambian constantemente por estas acciones. categorías diferentes, sino que serían parte de
¿Cómo podemos aplicar esta información a la un única función graduada de la memoria.
terapia? Primero, significa que donde sea que un 6. Los cambios a corto plazo reflejan cambios
paciente sufra una lesión neural, los mapas corticales relativamente temporales en la eficiencia
mostrarán (a) una reorganización inmediata, debida a sináptica; las variaciones estructurales son el
la activación de las conexiones sinápticas, que antes sello de la memoria a largo plazo.
no eran funcionales, por las áreas vecinas y (b) un 7. Los científicos creen que los circuitos envueltos
cambio a largo plazo, en el cual los estímulos vecinos en el almacenamiento del aprendizaje por
de las áreas se hacen cargo de las partes del mapa que procedimiento y declarativo son distintos, el
antes estaban ocupadas por células dañadas o primero implica circuitos cerebelosos mientras
destruidas. que el segundo, circuitos del lóbulo temporal.
Segundo, nos dice que la experiencia es muy
importante en la formación de los mapas corticales.
De esta forma, si dejamos a los pacientes sin un