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Ola migratoria de variantes mas agresivas de


Phytophthora infestans amenaza a la papa

Article · January 1994

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VOL 29 (1) MAYO 1994 15

ACTUALIZACION

OLA MIGRATORIA DE VARIANTES MAS AGRESIVAS DE Phytophthora


infestans AMENAZAN A LA PAPA
Eduardo R. French1, Gregory Forbes2 y Juan Landeol

ORIGENES DE LA ENFERMEDAD Y DE SU campesinado convertido en poblaci6n subyugada


HOSPEDANTE por terratenientes ingleses dependfa exclusivamente
de la papa como alimento y como fuente de
Despues de casi un y medio del inicio en 1845 recursos para pagar el alquiler, donde la epidemia
de la epifitia mas devastadora de la historia moderna redujo sus rendimentos y arruin6 los pocos
como consecuenda de esta la hambruna en tuberculos cosechados y almacenados. Se produjo
....................., se estan diseminando en casi todas las zonas asi la hambruna que caus6 la muerte de alrededor
productoras de papa del nuevos variantes de un mill6n y medio de irlandeses cat6licos del
de Phytophtoro infestans con mas adaptabilidad y oeste y suroeste de Irlanda y la emigraci6n de casi
mayor agresiVidad. Este causa el tiz6n un mill6n de estos al continente americano
tardfo, la enfermedad mas da:fiina de a nivel (mientras que al terrateniente ingles, invasor e
mundial. industrial del noreste no le falt6 su alimento
fundamental, el pan de centeno o trigo).
Es generalmente considerado que infestans se
origin6 en coevoluci6n con las papas silvestres de La actual .segunda migraci6n de tiz6n tardfo
Mexico, subcentro de origen de las Solanum aparentemente tuvo su inicio como consecuencia de
tuberiferas, opini6n fuertemente respaldada por el dos aiios consecutivos de sequfa en Europa, lo cual
hecho de haberse encontrado alli inicialmente a los indujo a la importaci6n de papa de varios paises en
dos grupos de compatibilidad sexual, denominados otros continentes, incluyendo 25,000 toneladas
At y A2. El centro de origen primario de las papas desde Mexico en 1976. En esta ocasi6n no solo
nativas es la region de los Andes de Sudamerica y lleg6 a Europa Occidental un variante del grupo de
cuando este cultivo fue llevado a Europa el tiz6n compatibilidad Ai de P. infestans, sino varios
tardfo no lo acompaM ya que no existe evidencia de variant es de A 1 y A1, que por ser algunos de mayor
que estuvo presente esta enfermedad. Tengase en agresividad y adaptabilidad se han diseminado y han
cuenta tambien que las grandes extensiones paperas constituido una poblaci6n nueva que ha desplazado
andinas estuvieron en zonas muy elevadas donde el a la antigua poblaci6n Ai. En pocos aiios esta
P. infestans usualmente no prospera por ser el clima nueva poblaci6n cruz6 Europa y Asia llegando hasta
demasiado frio. Jap6n. Desde Europa tambien ha sido diseminada,
probablemente a traves del comercio de tuberculos-
MIGRACIONES DEL PATOGENO semillas al Medio Oriente, Africa, N orteamerica y
Sudamerica.
La primera ola migratoria de P. infestans consisti6
de uno o pocos variantes del grupo de Los paises en que se ha detectado el tipo de
compatibilidad sexual Ai que apareci6 primero en apareamiento A2 y el aiio en que se hizo el
el Noreste de Estados Unidos de Norteamerica en aislamiento, en orden cronol6gico son los siguientes:
1843. De alli continu6, seguramente a traves de Mexico, 1956; Alemania Oriental, 1980; Suiza, 1981;
rotas comerciales a Europa, siendo detectado en Inglaterra y Gales (Gran Bretana), 1981; Holanda,
Belgica, en Junio de 1845. Cuatro meses mas tarde 1981; Escocia (Gran Bretana), 1983; Israel, 1983;
ya se habfa diseminado a traves de esporangios Egipto, 1984; Suecia, 1985; USSR, 1985; Jap6n,
( estructuras asexuales) cientos de kil6metros en 1985; Alemania Occidental, 1985; Brazil, 1986;
todas direcciones. Lleg6 asi a Irlanda, cuyo EE.UU. de NA., 1987; Polonia, 1988; Irlanda, 1988;
Canada, 1989; Ecuador, 1989; Colombia, 1990;
l/Centro Internacional de la Papa (GIP), Apartado 1558, Lima 100. Peru. Bolivia, 1990; Korea, 1991; China, 1993. Los
2/CIP, Apartado 17-16-129-CEQ, Quito, Ecuador. inform.es fueron publicados alrededor de los 3.5
FITOPATOLOGIA

aiios despues de hecho los aislamientos respectivos, anteriores seguramente incidiran aun mas en
aunque la deterrninaci6n fuera hecha por un incrementar los daftos causados por el tiz6n tardfo :
investigador distinto al que realiz6 los aislamientos. 1) la falta de para aplicaci6n
El primer aislamiento fuera de Mexico fue hecho en para controlar esta mayor amenaza y, 2) la mayor
Alemania Oriental en 1980 y es el que mas tiempo proporci6n de tiempo por dfa con alta
estuvo en una colecci6n antes de ser determinado 13 humedad por ser las noches mas tanto
aiios despues. El primer informe sobre la presencia un numero de horas con de
de Az en Europa fue publicado en 1984, en Suiza hume:dad favorables a este hongo. Entonces, siendo
tres aiios antes; el investigador no se atrevi6 a ahora mas agresivo, teniendo un segundo
publicar de inmediato porque la determinaci6n la siendo mas dificil SU control qutmico,
hizo recien a su regreso de Mexico donde realiz6 USO mas eficiente de la tropical
estudios con P. infestans en Toluca, no sabiendo que largas.
ya existfa un aislamiento A2 en Alemania Oriental
(H. Hohl, comunicaci6n personal). Podemos
anticipar que la nueva poblaci6n de P. infestans en D. ACTIVIDAD SEXUAL GLOBAL
esta decada llegara a todos los paises de
papa exceptuando aquellos que tienen barreras
naturales efectivas y leyes cuarentenarias La simultanea de los dos grupos de
estrictamente implementadas (e.g. Australia). sexual (A1 y en practicamente
mundo y ya no solo en permitira la
formaci6n de oosporas, lo cual ocurre en la linea de
CONSECUENCIA DE IA SEGUNDA fusion entre dos lesiones de opuesta.
MIGRACION Estas oosporas difieren mucho los esporangios
asexuales los cuales tienen horas de viabilidad
A. NUEVO HOSPEDANTE EFECTIVO y solo en condiciones Las oosporas son
propagulos sobreviven hasta campaiias agrlcolas
La nueva poblacion del hongo es mucho mas posteriores de dos afios), en follaje
patogenica a tomate, teniendo entonces ahora el P. incorporado Su presencia tiene dos
infestans un hospedante alterno efectivo que antes significados epidemiologfa del tiz6n tardfo :
era una mera curiosidad. El tomate puede ser un
portador a traves de grandes distancias porque es
una practica comercial producir plantulas en 1) Inicio de infecci6n mas temprano que cuando
latitudes calidas, las cuales son vendidas para la fuente inoculo son los ·
transplante en latitudes frias donde no hay tiempo diseminados a
suficiente con calor adecuado para un cultivo emergent es
iniciado de semilla. oosporas d:cl
infectarfan

B. VARIANTES RESISTENTES A FUNGICIDA.S


2) Desarrollo de nuevas combinaciones geneticas
Se han desarrollado variantes resistentes los producto de la recombinaci6n sexual que da
fungicidas sistemicos, por lo que el control qulmico origen a oosporas. Estos potencialmente
es ahora menos efectivo. Si a este factor agregamos innumerables nuevos individuos dar
que en muchos paises se han establecido leyes que lugar a una selecci6n natural de variantes Ai o
obligan la reducci6n del uso de pesticidas, es posible Az con a n mejor y agresividad.
que algunos fungicidas se dejen de fabricar porque
no sera econ6mico hacerlo.
E. AMENAZA A ESPECIES SILVESTRES

C. FACTORES MAS PERJUDICIALES EN PAISES EN La sobrevivencia de las especies silvestres de


DESARROLW Sudamerica, las cuales se cree no coevolucionaron
con P. infestans como sf se sabe con certeza que
Para paises en desarrollo, su mayorfa tropicales, hay ocurri6 en Mexico, serian mas vulnerables ante la
dos factores complementarios que unidos a los nueva poblaci6n mas versatil que la anterior.
VOL 29 (1) MAYO 1994 17

COMO CONTRARRESTAR LA MAYOR tener resistencia horizontal se les di6 en algunos


AMENAZA paises la categoria de variedades. Asi, algunas de
las recien nombradas variedades se mantienen
resistentes mientras estan en sus etapas de expansi6n
A. DESARROLLO DE RESISTENCIA DURADERA de area de siembra, para luego sucumbir ante una
nueva raza compatible que se desarrolla por
El desarrollo de resistencia duradera foe y sigue m.utaci6n y selecci6n. Este proceso de aparici6n de
siendo la mejor soluci6n al problema del tiz6n nuevas razas es probable que se acelere ahora, con
tardfo. Hasta hace poco se han venido realizando la presencia simultanea de los dos grupos de
programas de mejoramiento para resistencia compatibilidad sexual.
utilizando materiales derivados de So/anum
demissum que contienen ambos genes de resistencia
vertical (genes-R) y resistencia horizontal C. RESISTENCIA HORIZONTAL INDEPENDIENTE
multigenica. Esta tarea es muy dificil de realizar
porque los genes-R que confieren resistencia de
hipersensibilidad interfieren en seleccion de la Para evitar los inconvenientes arriba expuestos, de
resistencia parcial excepto que se la presencia de genes-R en poblaciones de
comparen los resultados de inoculaciones mejoramiento para el tiz6n tardfo, en el CIP se
controladas independientemente con la raza inici6 hace tres a os un program.a en el cual se
incompatible cero y con una compatible que seleccionan clones resistentes que s6lo tienen genes
contenga los genes de virulencia compatibles con los de resistencia horizontal, entre progenies cuyos
genes-R del hospedante. Los resultados obtenidos progenitores contienen ambos tipos de resistencia,
con plantulas j6venes no se correlacionan con los vertical y horizontal. Esto ha dado origen a una
resultados en plantas adultas, pero otro lado las poblaci6n sin genes-R, la cual es facil de manejar
plantas adultas en campo son de exponer para fines de selecci6n de resistencia horizontal en
exclusivamente a una sola raza del hongo ya que la campo sin tener que considerar la presencia de raza
naturaleza interfiere con la inoculaci6n que se alguna en especial, sino s6lo la agresividad de los
realice. Por lo tanto, lo mas practico es sembrar variantes presentes y por supuesto una epidemia
progenies con ambos tipos de resistencia, vertical y adecuada de tiz6n tardfo. Cuando esta poblaci6n
horizontal, en zonas donde P. infestans es muy pueda ser entregada a los programas nacionales, sera
variable y la epidemia de moderada a intensa. El simple evaluarla.
CIP junto con colaboradores en varios paises utiliza
principalmente a Cajamarca en el Peru, Rionegro
en Colombia, Toluca en Mexico y Ruhengeri en D. BUSQUEDA DE RESISTENCIA DURADERA
Rwanda para estos fines. Para comparar mejor los SUPERIOR
clones que emergen en fechas variables se controla
el tiz6n con fungicidas durante las primeras 3 o 4
semanas, luego se realiza una inoculaci6n por Como la resistencia horizontal disponible, derivada
aspersi6n con bomba de mochila con la raza mas principalmente de S. demissum, no es de un nivel
compleja aislada en la campaiia anterior. Los que permita el cultivo sin el uso de fungicidas para
clones que se comportan como resistentes son el control, el CIP esta desarrollando resistencia
retenidos para volverlos a probar en campaiias horizontal basada en selecciones de otras especies
sucesivas, en las que a medida que pasa el tiempo como S. tuberosum subsp. tuberosum, S. phureja,
algunos cambian su comportamiento a susceptibles que no tienen genes-R.
por desarrollarse nuevas razas compatibles.
Se esta explorando tambien en Mexico, y con
especies mexicanas en otros paises, la extracci6n de
B. ESCOLLOS CON GENES-R resistencia horizontal en papas silvestres que tienen
genes-R, con la esperanza de obtener una
Desafortunamente, por imperfecciones en esta resistencia horizontal superior a la de S. demissum.
modalidad de trabajo ( como por ejemplo la Mientras que en el CIP la busqueda se esta haciendo
existencia de resistencia intermedia conferida por en especies silvestres sudamericanas con la
ciertos genes-R que se asemeja a la resistencia esperanza de ncontrar entre estas algunas que no
horizontal}; a algunos clones que solo aparentan tengan genes-R.
18 FITOPATOLOGIA

INICIATIVAS GWBALES RECIENTES epidemia de P. infestans en Irlanda en 1995, se


realizaran dos reuniones conmemorativas. La
Como consecuencia de la preocupaci6n a nivel primera sera en Toluca, Mexico del 21 al 26 de
mundial por esta nueva amenaza por migraciones de Agosto organizada por PICTIPAPA seguida de otra
nuevos variantes mas dailinas de P. infestans, por en Irlanda del 10 al 16 de Setiembre por el EAPR
iniciativa mexicana, en 1990 se di6 inicio a una serie "Phytophthora 150" en Trinity College, Dublin.
de actividades coordinadas y se cre6 el Programa
Internacional Cooperativo del Tizon Tardio de la
Papa (PICTIPAPA). LITERATURA CITADA

Esta iniciativa fue ampliada y recibi6 el respaldo 1. DRENTH, A. 1994. Molecular genetic evidence
internacional durante el Taller sobre el Tiz6n for a new sexually reproducing population of
Tardio de la Papa organizado por el CIP con el Phytophthora infestans in Europe. Thesis, Univ.
copatrocinio de INTEGER, INIFAP y el Servicio de Wageningen, The Netherlands. 150 p.
Desarrollo Agropecuario del Estado de M xico,
realizado en Toluca, Mexico, Febrero 21-23, 1994. 2. FRY, W.E., S.B. GOODWIN, A.T. DYER, J.M.
La Fundaci6n "INTEGER, Centro de Excelencia MATUSZAK, A. DRENTH, P.W. TOOLEY, L.
Empresarial" anunci6 druante este taller que S. SUJKOWSKI, Y.J. KOH, B.A. COHEN, L.J.
acababan de crear la Fundaci6n Terra para dar SPIELMAN, K.L. DEAHL, D.A. INGLIS, AND
apoyo a actividades del agro, siendo su primer K.P. SANDIAN - 1993. Historial and recent
compromiso dar apoyo ec on6mico para establecer migrations of Phytophthora infestans
la infraestructura necesaria en Toluca, junto al Chronology, pathways, and implications. Plant
Instituto Nacional de lnvestigaci6n Forestal y Disease 77:653-661.
Agropecuaria (INIFAP) y proveer el personal
esencial para que sirva como nucleo al cual 3. GILLIS, A.M.1993. The magnificent devastator
accederan cientfficos de todas partes y donde se gets around. BioScience 43:368-371.
podra recibir el apoyo econ6mico de otras fuentes.
Asi se anticipa que se desarrollara i.m amplio 4. HAMPSON, M.C. 1992. Some thoughts on
programa cooperativo ·que generara los resultados y demography of the Great Potato Famine. Plant
los materiales geneticos requeridos para enfrentar el Disease 76: 1284-1286.
nuevo reto del tiz6n tardfo y su amenaza sobre la
producci6n de tan importante alimento como la 5. NIEDERHAUSER, J.N. 1993. International
papa. cooperation in potato research and
development. Annu. Rev.
El tiz6n tardfo seguira siendo noticia por los Phytopathol. 31:1-21.
crecientes daiios que continuara causando, pero se
espera que tambien a medida que continuen los 6. SUJKOWSKI, L.S., S.B. GOODWIN, A.T.
exitos en lanzar nuevas variedades resistentes como DYER, AND W. E. FRY. 1994. Increased
viene ocurriendo en paises en desarrollo incluyendo genotypic diversity via migration and possible
Mexico con materiales generados o distribuidos por occurrence of sexual reproduction of
el CIP e INIFAP. Pero tambien porque al Phytophtora infestans in Poland. Phytopathology
cumplirse el sesquicentenario de la mortffera 84:201-207.

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