ACTAS DEL

ENCUENTRO DE ORNITOLOGÍA EN ÁLAVA
Contribuciones recientes al estudio y conservación del patrimonio faunístico

ACTAS DEL

ENCUENTRO DE ORNITOLOGÍA EN ÁLAVA
Contribuciones recientes al estudio y conservación del patrimonio faunístico

Vitoria-Gasteiz, septiembre de 2003

Proceedings of the Ornithology Meeting in Álava

ARABAKO ORNITOLOGIA JARDUNALDIAREN AKTAK

En emocionado recuerdo de Iñaki Zorrakin

Coordinador: José María Fernández Autores: Antonio Bea Joseba Carreras Jorge Echegaray José María Fernández José Antonio Gainzarain Aitor Galarza Benjamín Gómez Andrés Illana Luis Lobo Diana Paniagua Juan Manuel Pérez de Ana Jonathan Rubines Nerea Ruiz de Azua Ibon Telletxea

© Autores y Diputación Foral de Álava Euskera: Joserra Diez, Ibai Portu Fotocomposición: Arriaga, SL Edita: Diputación Foral de Álava. www.alava.net Imprime: Imprenta de la Diputación Foral de Álava ISBN: 84-7821-661-8 Depósito legal: VI-560/06 Queda prohibida la reproducción total o parcial de esta obra sin citar la referencia bibliográfica.

AURKEZPENA / PRESENTACIÓN

rabako Foru Aldundia atsegin handiz lotu zaio Ignacio Aldecoa Kultura Etxean egin zen Arabako Ornitologia Bileran aurkeztutako hitzaldi multzo hau argitaratzeari. Horrela, gure natura ondarea ezagutzeko hain ekarpen handia egiten duen jarduera horren garapenean lagundu egin nahi du. Eskertu behar zaizkie beren ahaleginak hizlariei –zeintzuk, 2003. urtean aurkeztutagkoekin alderatuz, liburuki honetako datuak ere eguneratu bait dituzte–, baita Arabako lurraldeko hegazti fauna egunez egun aztertu eta ezagutarazten ari diren gainerako ornitologo guztiei ere. Bereziki, eskertzekoa da José Luis Telleria irakaslearen parte-hartzea, gonbidatu moduan hitzaldi bat eman baitzuen Bileran. Balio beza horrek guztiak herritarrengan hegaztiekiko eta oro har Izadiarekiko begirunea eta estimazioa areagotu daitezen, hazkunde kultural eta moralaren adierazgarri garbiak baitira.

A

L

a Diputación Foral de Álava acomete con agrado la publicación de esta colección de ponencias impartidas en el Encuentro de Ornitología en Álava, celebrado en la Casa de Cultura Ignacio Aldecoa. Pretende así contribuir al desarrollo de esta actividad, que tanto aporta al conocimiento de nuestro patrimonio natural. Es necesario agradecer su esfuerzo a los ponentes –que incluso han actualizado los datos contenidos en este volumen respecto a los presentados originalmente en 2003–, pero también a todos los demás ornitólogos que, día a día, estudian y divulgan la avifauna del territorio alavés. Especialmente, conviene reconocer la participación del profesor José Luis Tellería, que impartió una conferencia invitada en el Encuentro. Sirva todo ello para que se incremente en la ciudadanía el aprecio y el respeto por las aves y por la naturaleza en general, signo inequívoco de crecimiento cultural y moral.

Federico Verástegui Diputado Foral de Cultura, Juventud y Deportes Kultura, Gazteria eta Kirolako Foru Diputatua

ÍNDICE

J. M. FERNÁNDEZ Introducción. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. GALARZA Factores determinantes de la distribución de los paseriformes en el País Vasco. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . J. A. GAINZARAIN & J. M. FERNÁNDEZ Tendencias poblacionales recientes de la avifauna del País Vasco y de Navarra, según las variaciones de su distribución. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. LOBO La restauración del humedal de Salburua: consecuencias sobre la avifauna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . J. CARRERAS Actuaciones de la Diputación Foral de Álava en el marco del proyecto LIFE sobre el águila de Bonelli Hieraaetus fasciatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . N. RUIZ DE AZUA, J. M. FERNÁNDEZ, A. BEA & J. CARRERAS Situación de la población nidificante de avión zapador Riparia riparia en Álava . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . J. M. PÉREZ DE ANA Situación y problemática de las aves rupícolas en Sierra Salvada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. ILLANA & D. PANIAGUA El águila real Aquila chrysaetos en Álava. Análisis de la situación y perspectivas de futuro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . J. RUBINES & B. GÓMEZ Técnicas de caracterización genética de poblaciones de becada Scolopax rusticola . . . . . . . . . . . . . . I. TELLETXEA Evolución reciente de la población de perdiz roja Alectoris rufa en Álava . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . J. ECHEGARAY Distribución y hábitat de la lavandera cascadeña Motacilla cinerea, el mirlo acuático Cinclus cinclus y el martín pescador común Alcedo atthis en el río Bayas (Álava, País Vasco) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

13 15

25 41

53 57 67

87 93 101

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INTRODUCCIÓN

esulta desalentadoramente sencillo componer una trayectoria histórica de la Ornitología en Álava, porque no abundan los referentes ni las contribuciones sobre las aves de este territorio en los tratados cinegéticos, en las crónicas de viajes, en la literatura costumbrista y ni siquiera en las descripciones enciclopédicas que nutrieron los conocimientos de la incipiente ciencia ornitológica hasta la época moderna. Y ello a pesar de ser Álava patria chica de uno de los más ilustres antecedentes, Pero López de Ayala (1332-1407), autor de El libro de la caza de las aves, donde a un didáctico compendio de técnicas de cetrería, que mantuvo su influencia durante siglos, se añaden jugosos pasajes sobre historia natural, patología y aun migración. Los ilustrados del siglo XVIII, a pesar de la actividad de la Real Sociedad Bascongada, no realizaron grandes aportaciones, quizá por su mayor dedicación a temas netamente prácticos, aplicables al desarrollo económico y social del país. Las nuevas corrientes del pensamiento científico europeo, profundamente interesadas en la catalogación de los seres vivos, apenas contaron en Álava con el breve reflejo de Joaquín José de Landázuri (1734-1806) y su Historia civil de la MN y ML provincia de Álava. Durante el XIX y primera mitad del XX, la brecha respecto a los países culturalmente avanzados se agudizó, y desde nuestra perspectiva más localista ni siquiera contamos con descripciones comentadas de la avifauna o con aportaciones de científicos o colectores extranjeros, como las que sí se produjeron en territorios vecinos: el Catálogo de las aves observadas en Guipúzcoa y Vizcaya de Julián Aldaz (1918) o los ensayos de Howard Irby (1883), Howard Saunders (1884) y Henry Witherby (1922) sobre aves pirenaicas y cantábricas en la revista británica Ibis son algunos ejemplos. En 1913, el botánico alavés Federico Gredilla escribía:

R

«Vitoria será probablemente la capital de España que mayor contingente de naturalistas ha proporcionado. Esta circunstancia no debe extrañar, porque los vitorianos son muy dados a contemplar las bellezas de la naturaleza, haciendo con tal fin frecuentes excursiones» No es plausible que tan entusiasta afirmación, seguramente justificada en cierta medida, pueda hacerse extensible a la rama de las Ciencias Naturales que estudia y describe el poblamiento avifaunístico. Por tanto, sólo hasta mediados del siglo XX puede remontarse el inicio de una exploración más sistemática de la avifauna alavesa, con el trabajo de algunos pioneros como Federico Puente -merecedor de un homenaje pendiente por parte de los naturalistas alaveses- que se apoyaron necesariamente en agrupaciones cercanas y consolidadas, como la Sociedad de Ciencias Aranzadi de San Sebastián. Paralelamente, el lento pero progresivo desarrollo de la Sociedad Española de Ornitología, fundada en 1954, propició el lanzamiento de programas de inventariado avifaunístico de amplio alcance, en los que pudieron participar jóvenes aficionados, desde el seminal censo postal de cigüeñas impulsado por Francisco Bernis (1948) hasta

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los recuentos de aves acuáticas invernantes (iniciados aquí en 1972) o el primer censo de buitreras (1979). El Atlas ornitológico de Álava, Vizcaya y Guipúzcoa (1985) constituyó un hito destacable, que resolvió por fin y con brillantez la catalogación de la avifauna alavesa, y a partir del cual se abrieron nuevas perspectivas en las que nos hallamos inmersos hoy en día. En este tipo de esfuerzos colectivos se hallan los albores de lo que hoy se llama «ciencia ciudadana», concepto acuñado para definir la investigación dirigida por científicos profesionales pero elaborada en colaboración con el público, y que tiende un puente entre Ciencia y Sociedad. La Ornitología es, de manera unánimemente reconocida, la ciencia biológica que más está contribuyendo a estrechar la distancia entre esos dos ámbitos, que tan a menudo se ignoran mutuamente. El atractivo estético e incluso sentimental de las aves favorece el interés de los ciudadanos, y cultivando su observación o registrando sus presencias se generan contribuciones significativas al conocimiento, a la divulgación y a la conservación. La Ornitología, término que en castellano y en sentido lato aúna todavía a la contemplación puramente recreativa (el birdwatching de los ingleses) y a la actividad más académica, contiene esas tres facetas que conciernen a la Ciencia, a la Cultura y al Interés Público. Durante las últimas dos décadas, una creciente nómina de ornitólogos alaveses ha aportado su esfuerzo para poder situar a este territorio, pequeño pero diverso, en el mapa de la avifauna ibérica y continental. Conviene reivindicar, y tal es la pretensión del Encuentro de Ornitología y de este libro, la existencia de canales en los que se visualicen aportaciones de este tipo, de manera que crezcan tanto el rigor exigible a una actividad que emplea el método científico, como su utilidad en términos de progreso social y cultural.

José María Fernández Instituto Alavés de la Naturaleza

FACTORES DETERMINANTES DE LA DISTRIBUCIÓN DE LOS PASERIFORMES EN EL PAÍS VASCO
AITOR GALARZA

Diputación Foral de Bizkaia • Avenida de Madariaga, 1. 48014 Bilbao agalarza@ telefonica.net

Resumen Se examina la relación entre una serie de variables ambientales con la riqueza y abundancia de las comunidades de paseriformes en los hábitats más extendidos del País Vasco, desde la costa de Bizkaia hasta la Rioja Alavesa. Las variables utilizadas fueron la temperatura y la precipitación anual media, la densidad media de troncos con <10 cm y >30 cm de diámetro, la cobertura de arbustos y herbáceas, la de cultivos cerealistas y mediterráneos, y la de coníferas y planifolios. La distribución de la abundancia específica parece estar condicionada por una gran variedad de factores ambientales. Durante el invierno, las variables climáticas tienen mayor influencia, mientras que en primavera ganan peso las fisonómicas. Las variables paisajísticas y las florísticas parecen tener una importancia similar durante ambas épocas del año. Tanto la abundancia como la riqueza de las comunidades se asocian positivamente a la densidad del arbolado durante la primavera, mientras que durante el invierno dependen de la distribución de las temperaturas. Palabras clave: paseriformes, comunidades, abundancia, riqueza, País Vasco. Summary Factors influencing bird distribution in the Basque Country We examine the relationship between certain environmental variables, richness and abundance of bird communities across Bask Country habitats, from the coast of Bizkaia to Rioja Alavesa. Analized variables were average temperature and rainfall, densities of trees thinner than 10 cm diameter and thicker than 30 cm, the coverage of shrub and pastureland, cereal and Mediterranean cultures, pinewood and oakwood. Distribution of species abundance seems to be influenced by an ample variety of environmental factors. In winter, climate has a major influence, while in spring structural variables increase their importance. Landscape and floristic variables could have similar relevance in both seasons. Community abundance and richness are positively associated to tree density in spring, but in winter they depend on temperature distribution. Key words: avian communities, abundance, richness, Basque Country. Laburpena Paseriformeen banaketaren faktore mugatzaileak Euskal Herrian Zenbait ingurune-aldagairen eta paseriforme-komunitateen aberastasunaren eta ugaritasunaren arteko erlazioa aztertzen da, Bizkaiko kostaldetik Arabako Errioxarainoko habitat hedatuenetan. Erabilitako aldagaiak hurrengo hauek dira: urteko batezbesteko temperatura eta prezipitazioa, <10 cm eta >30 cm Ø-ko batezbesteko enbor-dentsitateak, zuhaizka-estaldura eta belarkara estaldura, mediterraniar eta zereal-laborantzen estaldura, eta konifero- eta ostozabal-estaldura. Aldagai klimatikoek eragin handiagoa dute negualdian, fisonomikoen garrantzia udaberrian

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A. GALARZA

handitzen den bitartean. Aldagai paisajistikoek eta floristikoek antzeko pisua dutela urtearen sasoi bietan ematen du. Ikerturiko komunitateen dentsitatea zein aberastasuna zuhaitz-dentsitateak igotzen ditu udaberrian; negualdian aldiz temperatura-banaketarekin erlazionatuta daude hegaztien dentsitate eta aberastasun horiek. Hitz gakoak: paseriformeak, komunitateak, aberastasun, ugaritasun, Euskal Herria.

Introducción
Los factores ambientales determinantes de la distribución de las aves son aún poco conocidos. Mientras que ciertos autores consideran de importancia relevante la estructura fisonómica del paisaje (Hilden, 1965), otros dan mayor importancia al papel de la composición florística del medio (Wiens & Rotemberry, 1981; Rice et al., 1984; Rotemberry, 1985), a la incidencia del clima (Root, 1988a y 1988b) o a ciertos aspectos históricos relacionados con el pasado climatológico o geológico de las áreas estudiadas (Moreau, 1954; Blondel, 1985). En realidad, una buena parte de esta aparente falta de concreción puede deberse al hecho de que los factores determinantes de la distribución de abundancias de las aves pueden cambiar según las peculiaridades biológicas de las especies estudiadas, las escalas de aproximación y la propia metodología de estudio. Por ello, es importante ampliar los conocimientos empíricos sobre este tópico, abordándolo desde diferentes escalas geográficas y grupos taxonómicos (ver Gaston, 1994 para una revisión). En este trabajo, abordamos el estudio de los factores determinantes de la distribución de las aves en el País Vasco. Hemos seleccionado a los paseriformes (O. Passeriformes) por constituir un taxon relativamente homogéneo desde un punto de vista biológico, además de ser el grupo cuantitativa y cualitativamente dominante en el contexto de la avifauna del área de estudio. Aunque su análisis ha sido ya abordado a escala de la Península Ibérica y en una parte del País Vasco (Tellería & Santos, 1982, 1985 y 1993; Tellería, 1987; Santos & Tellería, 1985; Tellería et al., 1992), faltan estudios más integrados en los que para una misma región geográfica se valore

el papel de la estacionalidad sobre los factores determinantes de la distribución de este grupo de aves. El objetivo de este trabajo es, precisamente, explorar el significado de una serie de factores paisajísticos, fisonómicos, florísticos y climáticos sobre la distribución de los paseriformes en el País Vasco durante el período reproductor y la invernada. Este objetivo general se concreta en los siguientes objetivos parciales: a) Describir los patrones de covariación entre la abundancia de las especies y las variables ambientales seleccionadas. b) Comparar la incidencia de los diferentes factores ambientales en primavera e invierno. Aunque se sabe que hay notables desviaciones en la selección de hábitat entre estaciones, faltan estudios que cuantifiquen estos cambios y permitan sacar conclusiones generales sobre los grandes determinantes de la distribución de la avifauna en una región dada, obviando las peculiaridades propias de cada especie. c) Analizar las diferentes respuestas de las especies según su origen biogeográfico. El País Vasco, a caballo entre las regiones Eurosiberiana y Mediterránea, alberga aves de procedencia geográfica diversa, y requerimientos ambientales supuestamente peculiares (Brown, 1984), que pueden clasificarse, según su distribución, en norteñas, paleárticas y sureñas (ver Tellería & Santos, 1994). Es previsible que estos grupos respondan de forma diferente a la incidencia de los factores ambientales considerados. d) Estudiar, finalmente, la incidencia de los diferentes factores ambientales considerados sobre la densidad y riqueza de las comunidades de aves estudiadas.

FACTORES DETERMINANTES DE LA DISTRIBUCIÓN DE LOS PASERIFORMES EN EL PAÍS VASCO

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Material y métodos
Se eligieron 23 localidades de muestreo (17 para los muestreos invernales) a lo largo del territorio de la Comunidad Autónoma del País Vasco. Estas localidades se seleccionaron teniendo en cuenta la representatividad de los hábitats en los diferentes pisos bioclimáticos. En cada localidad de muestreo se midió la abundancia de la avifauna y diversos factores ambientales. Dado que la abundancia de las especies puede estar determinada por una combinación de diferentes factores que pueden estar interrelacionados, se realizó un análisis de correlación parcial con el fin de resolver el problema de interacción entre las variables. Se utilizó, además, un análisis de regresión múltiple por pasos para evaluar el porcentaje de la varianza explicada por las principales variables ambientales. Para obtener distribuciones normales, las variables expresadas en porcentaje se transformaron angularmente (arcsen√p), mientras que el resto se transformó a escala logarítmica (log (x+1)). Las localidades fueron muestreadas en los períodos mayo/junio y enero/febrero por el método del transecto con banda de 25 m (Järvinen & Väisanen, 1975). Las densidades específicas obtenidas, así como la abundancia total y la riqueza específica (s) en cada hábitat fueron transformadas logarítmicamente. Se seleccionaron varios parámetros climáticos como variables independientes con el fin de reflejar las variaciones de temperatura y precipitación a lo largo del área de estudio. Los datos climáticos se tomaron de Ortubay (1994). Al encontrarse fuertes correlaciones entre los valores de temperatura anual media (TEAM) y precipitación anual media (PRAM) y los valores mínimos y máximos de dichos parámetros, se seleccionaron las dos primeras variables. La estructura fisonómica de la vegetación se midió mediante la densidad media de troncos con <10 cm (TRJV) y >30 cm (TRAD) de diámetro a 1,5 m de altura. Como variables paisajísticas se utilizaron la cobertura de arbustos comprendidos

Figura 1. Robledal de Godamo, Belunza (foto: Nerea Ruiz de Azua).
[Godamo Common Oak forest, Belunza].

entre 25-200 cm de altura (CARB), la cobertura herbácea (CHER) y la cobertura de cultivos cerealistas y mediterráneos (CCLT). Por último, la influencia de la composición florística en la abundancia de las aves se analizó utilizando las variables cobertura de coníferas (CONF) y cobertura de planifolios (PLNF), según fuera la identidad de la especie arbórea dominante en cada medio.

Resultados
Se contabilizaron 56 especies durante el período reproductor y 41 durante el invierno, aunque 14 y 8 especies fueron excluidas, respectivamente, por presentar una distribución muy restringida. El conjunto de especies considerado está mayoritariamente constituido por especies de prefe-

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TEAM

PRAM

CARB

CHER

CCLT

TRAD

TRJV

CONF

PLNF

R2 F

0,291 0,008 0,695*** 0,617** 0,331 -0,518* 0,469* 0,774*** 0,752***

0,309

0,444* -0,236 0,518*

-0,382 0,384 0,540** 0,410*

0,694*** 0,732*** 0,441*

0,35 0,61 0,68 0,82 0,76 0,37 0,29 0,17 -

5,47* 7,11** 21,18*** 44,49*** 20,44*** 5,92* 8,67** 4,23* -

-0,574** 0,527** 0,572** -0,449* 0,785*** 0,779***

A. GALARZA

-0,462*

0,475*

0,676***

0,601* 0,484* 0,767*** -0,237 0,658*** -0,086 0,23 -0,278 0,700***

10,32** 8,08** 10,32** 33,71*** 17,69*** -

-0,453*

0,446* 0,721*** 0,751*** 0,588** 0,322

0,412* -0,485* -0,418* 0,411*

-0,426*

0,559* 0,435*

0,670*** 0,387 0,408* 0,580** 0,472* 0,788*** 0,547** 0,636*** -0,478* 0,565**

0,663***

0,515*

-0,567**

Especies norteñas Anthus trivialis Prunella modularis Sylvia borin Phylloscopus collybita Erithacus rubecula Turdus philomelos Parus palustris Lanius collurio Pyrrhula pyrrhula Emberiza citrinella Especies paleárticas Alauda arvensis Motacilla flava Motacilla alba Sylvia atricapilla Muscicapa striata Oenanthe oenanthe Turdus merula Turdus viscivorus Aegithalos caudatus Parus ater Parus major Parus caeruleus Parus cristatus Sitta europaea Troglodytes troglodytes Fringilla coelebs Carduelis carduelis Carduelis chloris Carduelis cannabina Garrulus glandarius Pica pica 0,607** 0,608** 0,33 0,28 0,33 0,62 0,46 6,42* 0,61 0,82 0,67 0,55 0,43 0,62 0,72 0,58 0,19 0,44 0,60 15,77*** 29,38*** 12,98*** 12,11*** 7,41** 34,44*** 26,02*** 13,63*** 4,91* 7,89** 15,16*** -

TEAM 0,426* 0,633** 0,432* -0,331 0,865*** 0,407* 0,662*** -0,405* 0,704*** 0,537** -0,589** 0,489* 0,330 -0,467* 0,453*

PRAM

CARB

CHER

CCLT

TRAD

TRJV

CONF

PLNF

R2 F

0,378 -0,251 0,246 -0,459*

0,406*

-0,681** -0,478* -0,300

0,471* 0,598** 0,580** 0,627** 0,480* 0,449*

0,489* 0,562*

Especies sureñas Hippolais polyglotta Regulus ignicapillus Saxicola torquata Certhia brachydactyla Miliaria calandra Emberiza cirlus Serinus serinus Phylloscopus bonelli Cettia cetti Cisticola juncidis Petronia petronia DENSIDAD RIQUEZA (s) 0,38 0,84 0,50 0,69 0,75 0,23 0,58 0,24 0,43 0,36 0,57 0,23 6,17** 33,68*** 9,82** 14,35*** 62,14*** 6,22* 8,90*** 6,60* 7,67** 11,99** 13,21*** 6,23*

0,561**

Tabla 1. Correlaciones parciales entre la abundancia de especies y las variables ambientales estudiadas durante la primavera. Se subrayan las variables ambientales seleccionadas en el análisis de regresión múltiple por pasos. También se muestran los coeficientes de determinación (R2) y los resultados del análisis de la varianza.

* p<0.05, ** p<0.01, *** p<0.001. TEAM: temperatura media anual; PRAM: precipitación media anual; CARB: cobertura de arbustos; CHER: cobertura herbácea; CCLT: cobertura de cultivos; TRAD: densidad de troncos de >30 cm de diámetro; TRJV: densidad de troncos de <30 cm de diámetro; CONF: cobertura de coníferas; PLNF: cobertura de planifolios.

[Partial correlations between species abundance and each environmental variable in spring. Environmental variables selected in a stepwise multiple regression analysis are underlined. Also coefficients of determination (R2) and analysis of variance are shown.

* p<0.05, ** p<0.01, *** p<0.001. TEAM: average annual temperature; PRAM: average annual rainfall; CARB: shrub coverage; CHER: grass coverage; CCLT: farmland coverage; TRAD: density of trunks >30 cm diametre; TRJV: density of trunks <30 cm diametre; CONF: coniferous coverage; PLNF: broadleaves coverage.]

TEAM 0,786*** 0,196

PRAM

CARB

CHER

CCLT

TRAD

TRJV

CONF

PLNF 0,89

R2 5,44*

F

FACTORES DETERMINANTES DE LA DISTRIBUCIÓN DE LOS PASERIFORMES EN EL PAÍS VASCO

0,551*

0,537* 0,665** 0,647** 0,525** 0,652** 0,418** -0,052

0,150

0,001

Especies norteñas Anthus pratensis Prunella modularis Phylloscopus collybita Erithacus rubecula Turdus philomelos Turdus iliacus Parus palustris Pyrrhula pyrrhula

0,488*

-0,093

0,29 0,69 0,86 0,42 0,75

6,09* 9,59** 27,71*** 10,77** 13,15***

19

20

TEAM

PRAM

CARB

CHER

CCLT

TRAD

TRJV

CONF

PLNF

R2 F

-0,116 0,579* 0,516* 0,060 0,700** 0,891*** 0,577 0,658** 0,459 0,573* 0,471* 0,382 0,491* 0,621** 0,216 -0,130 0,526* 0,419 -0,227 0,645** -0,158 0,288 0,651*

-0,460

0,484*

0,652** -0,691** 0,780***

0,571* 0,829*** 0,611**

A. GALARZA

-0,247

0,27 0,33 0,27 0,56 0,49 0,79 0,28 0,82 0,43 0,90 0,61 0,43 0,69 0,75 0,560*

5,44* 7,55* 5,44* 5,51* 14,42** 58,01*** 5,47* 13,42*** 11,47** 38,34*** 6,89** 11,12** 33,03*** 21,49*** -

-0,103 0,146 0,471* 0,491* 0,815*** 0,704**

0,620**

Especies paleárticas Alauda arvensis Motacilla alba Sylvia atricapilla Turdus merula Turdus viscivorus Aegithalos caudatus Parus ater Parus major Parus caeruleus Parus cristatus Sitta europaea Troglodytes troglodytes Fringilla coelebs Carduelis carduelis Carduelis chloris Carduelis cannabina Garrulus glandarius Pica pica Especies sureñas Regulus ignicapillus Saxicola torquata Certhia brachydactyla Miliaria calandra Emberiza cirlus Serinus serinus Cettia cettii DENSIDAD RIQUEZA (s) 0,075 0,80 0,22 0,24 0,66 0,50 0,61 0,30 17,18*** 4,28* 4,78* 29,63*** 14,71** 11,12** 6,55*

0,651** 0,550*

Tabla 2. Correlaciones parciales entre la abundancia de especies y las variables ambientales estudiadas durante el invierno. Se subrayan las variables ambientales seleccionadas en el análisis de regresión múltiple por pasos. También se muestran los coeficientes de determinación (R2) y los resultados del análisis de la varianza. Símbolos como en la tabla 1.

[Partial correlations between species abundance and each environmental variable in winter. Environmental variables selected in a stepwise multiple regression analysis are underlined. Also coefficients of determination (R2) and analysis of variance are shown. Symbols as in table 1.]

FACTORES DETERMINANTES DE LA DISTRIBUCIÓN DE LOS PASERIFORMES EN EL PAÍS VASCO

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rencias forestales (60 %), rasgo que determina marcadamente la importancia de las variables asociadas a la estructura del bosque. De las 378 y 297 (9 variables para 42/33 especies respectivamente) correlaciones parciales posibles durante la primavera y el invierno respectivamente 75 (19,8 %) y 34 (11,4 %) fueron significativas (p<0,05) (tablas 1 y 2). Sin embargo, esta diferencia en el número de correlaciones no se asoció a una pérdida en el poder explicativo de las variables utilizadas, dado que no se observaron diferencias en el coeficiente de determinación medio (R2) entre la primavera (0,417) y el invierno (0,424) (z=0,1181; p=0,9060, test de la U de Mann-Whitney). La varianza media explicada por estos modelos fue alta si se la compara con los resultados obtenidos por el mismo procedimiento en estudios realizados a pequeña escala (Morrison et al., 1987) y equivalente a la obtenida en primavera para las aves forestales de la Península Ibérica (Tellería & Santos, 1994). En consecuencia, la modelización de la distribución de las especies en el área de estudio mediante las variables encartadas parece ser satisfactoria, en especial si consideramos la previsiblemente difícil modelización de la distribución de las aves durante el invierno, período en el que están sujetas a movimientos interhábitats e interregionales a menudo impredecibles. En lo que concierne al cambio estacional en la importancia de los diferentes factores ambientales determinantes de la distribución, se observa que hay un significativo protagonismo de los diferentes grupos de variables analizadas (tabla 3). Durante el invierno, las variables climáticas adquieren un protagonismo relativo mayor, mientras que las fisonómicas reducen su influencia durante este período. En lo referente al comportamiento de los diferentes grupos biogeográficos, se observa que en ambas épocas del año son los factores descriptivos de la estructura y composición florística del arbolado los principales determinantes de la distribución de las especies paleárticas (tabla 4). Las aves norteñas y sureñas presentan,

sin embargo, relaciones más dispares. La distribución de las especies sureñas parece depender durante la primavera de una combinación mayor de factores ambientales. Resulta especialmente llamativo el papel del clima como potencial condicionante de su distribución (tienden a presentarse en los ambientes más secos y cálidos), algo que no ocurre en las aves norteñas durante este período. Durante el invierno, por el contrario, se invierten los términos al ser la climatología (ocupación de los hábitats más térmicos) el principal factor asociado a la distribución de las aves norteñas. Finalmente, puede verse cómo tanto la densidad como la diversidad de las comunidades de aves estudiadas se asocian positivamente a la densidad del arbolado durante la primavera, mientras que durante el invierno dependen de la distribución de las temperaturas (tablas 1 y 2). Esto coincide con el cambio estacional del protagonismo del clima y la estructura del arbolado sobre las aves observado a nivel específico (tabla 3).

Discusión
La distribución de la avifauna es un fenómeno complejo, resultado de multitud de factores ambientales, que ha merecido la atención de numerosos autores (ver Wiens, 1989 y Brown, 1995 para una revisión). Para poder interpretar las diferencias de opinión existentes a la hora de determinar la importancia de los diferentes factores ambientales sobre la distribución de la avifauna, se ha sugerido que los factores climáticos tienen una mayor influencia cuando se estudia la distribución de las aves a gran escala mientras que su valor predictivo disminuye al plantearse el análisis en un marco geográfico más regional (Myers & Giller, 1988). En el presente trabajo, el grado de asociación que muestran las diferentes variables ambientales con la distribución de las abundancias de las aves no es uniforme. Sin embargo, ninguna de estas variables aparece como

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A. GALARZA

Climáticas Paisajísticas Fisonómicas Florísticas TOTAL

Primavera 8 (10 %) 23 (31 %) 29 (39 %) 15 (29 %) 75 (100 %)

Invierno 7 (20 %) 12 (35 %) 8 (24 %) 7 (21 %) 34 (100 %)

χ2 parcial

3,63 0,46 7,56 0,02 11,67 (p=0,0086)

Tabla 3. Diferencias en la distribución de las correlaciones parciales significativas entre grupos de variables en primavera e invierno. Se incluye también el resultado de un test de la χ2.
[Differences in distribution of significant partial correlations among groups of variables in spring and winter. The result of a χ2 test is also included.]

Primavera

Invierno

Climáticas Paisajísticas Fisonómicas Florísticas Climáticas Paisajísticas Fisonómicas Florísticas

Norteñas 0/20 (0,0 %) 4/30 (13,3 %) 6/20 (30,0 %) 3/20 (15,0 %) 4/16 (25,0 %) 4/24 (16,7 %) 1/16 (6,3 %) 0/16 (0,0 %)

Paleárticas 3/42 (7,1 %) 10/63 (15,9 %) 18/42 (42,9 %) 9/42 (21,5 %) 3/36 (8,3 %) 5/54 (9,3 %) 6/36 (16,7 %) 6/36 (16,7 %)

Sureñas 5/22 (22,7 %) 9/33 (27,3 %) 5/22 (22,7 %) 3/22 (13,6 %) 0/14 (0,0 %) 3/21 (14,3 %) 2/14 (14,3 %) 1/14 (7,1 %)

Tabla 4. Distribución de las correlaciones parciales significativas (numerador) sobre el total de correlaciones posibles (denominador) entre los grupos de variables y los tres grupos biogeográficos de aves, en primavera e invierno. Se expresa entre paréntesis el porcentaje de correlaciones significativas.
[Distribution of significant partial correlations (numerator) over all posible correlations (denominator) among variables and biogeographical groups, in spring and winter. In brackets, percentage of significant correlations.]

dominante o explica de forma exclusiva esta distribución, tal y como también se ha observado en la distribución de los paseriformes forestales a lo largo de la Península Ibérica (Tellería & Santos, 1994). El marcado carácter forestal del territorio y de su avifauna parece ser el principal determinante de que las variables fisonómicas y florísticas adquieran un relevante protagonismo, en especial durante la primavera. La componente florística predice de forma preferente la distribución de las especies de distribución biogeográfica amplia, aunque no se observan preferencias florísticas significativas entre los distintos grupos. La relación negativa entre la riqueza de las comunidades de aves y la densidad de troncos resulta una característica típica de los medios forestales durante la primavera (James & Wamer, 1982; Swift et al., 1984; Tellería et al., 1992).

La tendencia contraria que muestra esta asociación en el presente trabajo puede estar causada por la menor riqueza que muestran los hábitats deforestados. La capacidad predictiva de las variables fisonómicas sobre la distribución de las especies se reduce significativamente durante el invierno, debido al abandono del área de estudio de especies relacionadas con los espacios abiertos y a una mayor ubicuidad de las especies de carácter forestal, muchas de las cuales pasan a depender de las campiñas atlánticas y los cultivos mediterráneos durante este período en el que las aves se comportan de modo menos selectivo (Alatalo, 1981; Bilcke, 1984). Asimismo, la marcada dicotomía estructural que se produce entre los medios forestales y los espacios abiertos determina el alto poder predictivo que muestran también las variables paisajísticas durante ambos períodos.

FACTORES DETERMINANTES DE LA DISTRIBUCIÓN DE LOS PASERIFORMES EN EL PAÍS VASCO

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El clima adquiere un alto protagonismo a la hora de explicar la distribución de las aves en ambas épocas del año. Pese a la ya comentada común interpretación de otorgar al clima un elevado valor predictivo a grandes escalas geográficas (Myers & Giller, 1988; Root, 1988a y 1988b), los resultados de este trabajo indican que los factores climáticos pueden tener una gran importancia a pequeña escala, especialmente si la variabilidad climática de la región estudiada es grande. Durante la primavera, las variables climáticas se asocian positivamente con especies que ocupan espacios abiertos, especies de carácter mediterráneo, que han visto favorecida su área de distribución por el incremento histórico de las superficies agrícolas y el atemperamiento general del clima. Como cabría esperar, la capacidad predictora de la temperatura aumenta en invierno, dada su relación con la disponibilidad trófica (Newton, 1981). El endurecimiento invernal de las condiciones climáticas en el piso montano de la región eurosiberiana y en el piso supramediterráneo (Santos & Tellería, 1985; Ortubay, 1994), trae como consecuencia el abandono masivo de la avifauna y una importante reducción de la diversidad, más manifiesta en los medios forestales, medios que mantienen altos valores de abundancia y diversidad durante la primavera. Por el contrario, en los espacios abiertos del tramo costero (Tellería, 1983; Tellería & Santos, 1982 y 1985; Tellería et al., 1988) y también en la Depresión del Ebro se producen importantes concentraciones de aves invernantes debido al mantenimiento de la actividad vegetativa y la actividad de los artrópodos en estos sectores más atemperados. La temperatura resulta, además, la variable que mejor predice la distribución de la abundancia y la riqueza de las comunidades en el País Vasco. En conclusión, la distribución de la avifauna en el País Vasco parece venir condicionada por una gran variedad de factores ambientales. Ello es reflejo probable del amplio rango de variación del clima y la estructura de la vegetación a lo largo de este territorio. Los resultados obtenidos

demuestran, por lo menos a la escala de nuestro estudio, la inadecuación de proponer un único grupo de variables ambientales como determinante básico de la distribución de las aves.

Referencias
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A. GALARZA

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TENDENCIAS POBLACIONALES RECIENTES DE LA AVIFAUNA DEL PAÍS VASCO Y DE NAVARRA, SEGÚN LAS VARIACIONES DE SU DISTRIBUCIÓN
JOSÉ MARÍA FERNÁNDEZ & JOSÉ ANTONIO GAINZARAIN

Instituto Alavés de la Naturaleza • Apartado de correos 2.092. 01080 Vitoria ian-ani@terra.es

Resumen Se analizan las variaciones experimentadas por la distribución de las poblaciones de aves del País Vasco y de Navarra entre los periodos 1982-1984 y 1998-2001, según los respectivos atlas ornitológicos en cuadrículas UTM de 100 km2. Previa corrección independiente de las series de datos para el aumento del esfuerzo de muestreo, se comprobó cómo el grupo de las aves ligadas a agrosistemas y las migradoras transaharianas habrían tenido un comportamiento desfavorable, en relación con otras tipologías ecológicas y migratológicas. Buena parte de los procesos implicados en estos cambios podrían estar operando a una escala muy amplia. Aunque este tipo de análisis resultan útiles, desde el punto de vista aplicado, para evaluar el estado de conservación de las poblaciones, es necesario insistir en el requisito de la estandarización del esfuerzo para asegurar la comparabilidad. Palabras clave: avifauna, tendencias, distribución, estado de conservación, País Vasco, Navarra. Summary Recent bird population trends for the Basque Country and Navarra, evaluated through range variations We analyzed range variations for bird populations in the Basque Country and Navarra between 1982-1984 and 1998-2001, as shown by ornithological atlases using UTM 100 km2 grid. Once that both independent data sets were corrected regarding increasing sampling effort, we observed how farmland and long distance migrating birds were having an unfavourable status, relative to other ecological and migratological types. Many of the responsible processes could be operating on large scale. Although this kind of analysis is quite useful from an applied point of view, it is necessary to stress the standardization of sampling efforts as a requisite to allow comparability. Key words: birds, trends, distribution, conservation status, Basque Country, Navarra. Laburpena Euskadi eta Nafarroako hegazti populazioen azken tendentziak, atlas erregionaletako datuetatik abiatuta 1982-1984 eta 1998-2001 epealdietan Euskadi eta Nafarroako hegazti populazioen banaketak izan dituen aldakuntzak aztertzen dira, 100 km2-ko kuadrikuletan oinarrituriko lurraldeko atlas ornitologikoak aintzat hartuz. Laginketa ahalegina handitzeko datu serieak independienteki zuzendu ostean, nekazal sistema eta migratzaile transahariarrek osaturiko multzoak jokabide

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J.M. FERNÁNDEZ & J.A. GAINZARAIN

desfaboragarria izango luketela ikusi zen, beti ere beste tipologi ekologiko eta migratzaileekin alderatuz. Aldakuntza hauekin loturiko prozesuen zati handi bat eskala handi batean jarduten egongo litzateke. Nahiz eta aplikagarriak diren ikuspuntutik begiratuz gero, era hontako analisiak populazioen kontserbazio-egoera ebaluatzeko baliagarriak suertatzen diren, beharrezkoa da konparabilitatea bermatzeko esfortzuen estandarizarioaren baldintza behin eta berriz kontutan hartzea. Hitz gakoak: abifauna, tendentziak, banaketa, kontserbazio-egoera, Euskadi, Nafarroa.

Atlas de aves y cartografiado de su distribución
En España, los primeros trabajos para describir la distribución de las especies de aves empleando la metodología “atlas” se realizaron, a partir de los años 70 del siglo XX, en ámbitos regionales. El primer atlas ornitológico publicado fue el de La Rioja (De Juana, 1980), al que siguieron los de Cataluña (Muntaner et al., 1983), Galicia (López & Guitián, 1983), País Vasco (Álvarez et al., 1985) y Navarra (Elósegui, 1985). Con excepción del primero, empleaban la malla UTM de 100 km2 para expresar sus resultados. Entretanto, el proyecto de un atlas ornitológico nacional había sido iniciado en 1975 (Purroy, 1975). En este caso, la recolección de datos se verificó sobre unidades del Mapa Topográfico Nacional, que comprende 1.073 cuadrículas de 26-30 x 18,5 km cada una. La información aportada por observadores voluntarios fue recogida durante un extenso periodo de 20 años, y finalmente este trabajo vio la luz (Purroy, 1997) convirtiéndose en una referencia para la ornitología ibérica. En el marco de la iniciativa Inventario de hábitats y taxones del Ministerio de Medio Ambiente, SEO/Birdlife comenzó el desarrollo de un nuevo atlas ornitológico español en 1997. En este caso, el trabajo de campo para la recogida de citas se verificó fundamentalmente entre 1998 y 2001, y se utilizaron las 5.571 cuadrículas UTM de 100 km2. El resultante Atlas de las aves reproductoras (Martí & Del Moral, 2003) proporciona una completa y actualizada imagen de la distribución de las especies de aves en España.

Estado de conservación y seguimiento de poblaciones
La monitorización de poblaciones de aves se ha convertido, en las últimas décadas, en una de las temáticas más recurrentes de la Ornitología aplicada, y se están dedicando considerables esfuerzos al desarrollo de protocolos eficaces y fiables para ello. El conocimiento de los cambios en las poblaciones y de las tendencias a largo plazo se consideran herramientas principales para la evaluación de su estado de conservación y para la gestión (Sutherland, 2000). Además, las poblaciones de aves se vienen utilizando ya como indicadores de cambio ambiental global, más a causa de su facilidad de detección y cuantificación, y a la amplitud de los conocimientos disponibles sobre su ecología, que al cumplimiento de las condiciones estrictas que deben satisfacer idealmente los indicadores ambientales (Gregory & Vorisek, 2003). Con el fin de describir el estado de conservación de las poblaciones de aves en España, De Juana (2004) ensaya el análisis de los cambios acaecidos entre sucesivas listas rojas, pero este es un ejercicio extremadamente sensible a las percepciones de los ornitólogos redactores de cada una. Los programas actuales de monitorización se aprovechan del desarrollo de las técnicas de censo de poblaciones de aves para conseguir información a largo plazo sobre su evolución, a escala regional, nacional o incluso continental. Estos programas, frecuentemente basados en la aportación de voluntarios, son diseñados para recoger de manera estandarizada las variaciones espaciales y temporales en la distribución y la abundancia de las poblaciones, y deben tener

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objetivos definidos (Gilbert et al., 1998). En España en su conjunto, los programas de seguimiento operativos (además de los dedicados a unas pocas especies amenazadas o cinegéticas) son los censos de aves acuáticas invernantes, las estaciones de anillamiento de esfuerzo constante y el seguimiento de aves comunes reproductoras (SACRE), que desarrolla índices poblacionales anuales a partir de una red de estaciones de escucha repartida por cuadrículas UTM de 100 km2. No obstante, el SACRE -promovido por SEO/ Birdlife- comenzó a suministrar datos a partir de 1997, y aún debe incrementar su cobertura y su alcance temporal para poder detectar tendencias fiables a largo plazo (Del Moral et al., 2002). ¿Cuáles han sido, por tanto, las tendencias recientes experimentadas por las poblaciones de aves? En este artículo se emplea una aproximación complementaria, analizando las distribuciones de las especies a principios de los años 80 y a finales de los 90 del siglo XX, expresadas en dos atlas regionales disponibles (País Vasco y Navarra) y en el nuevo atlas nacional. Aunque tampoco sea un ejercicio exento de limitaciones, conviene aprovechar una oportunidad de este tipo para contribuir al conocimiento objetivo del estado de conservación de las poblaciones de aves (Donald & Fuller, 1998).

vasco y navarro (tabla 1) aconsejaron tratar sus datos por separado. En segundo, el hecho de que en los atlas antiguos no se prospectaran los terrenos no pertenecientes a la Comunidad Autónoma Vasca o a Navarra en cuadrículas periféricas, obligó a buscar un umbral de superficie a partir del cual no se apreciase influencia de ésta sobre la riqueza media. La relación entre la superficie de la cuadrícula y el coeficiente de determinación (R2) de la superficie sobre la riqueza media muestra que un umbral del 30 % puede ser un criterio razonable para la admisión de datos en el análisis (figura 2). Las cuadrículas con datos finalmente consideradas para el País Vasco y Navarra se reflejan en la figura 3. También se excluyeron unas pocas especies amenazadas, cuya distribución no había sido presentada en los atlas antiguos en cuadrículas UTM de 100 km2, así como todos aquellos registros que no hubieran correspondido a los periodos básicos de muestreo. El hecho de que la identidad de los observadores y su número hayan variado entre los atlas antiguos y el moderno, así como que las posibilidades de locomoción y el conocimiento geográfico y ornitológico del territorio se hayan incrementado en este lapso de 15 años, han debido contribuir a una mejora general de la “cobertura”, expresada teóricamente como la proporción de especies detectadas sobre el listado ideal o potencial. Como para los atlas antiguos no se conoce el esfuerzo de muestreo (en términos de horas de trabajo de campo por cuadrícula, por ejemplo), las posibilidades de estandarización se reducen al uso del volumen de datos en cada serie (tabla 1). Este tipo de factor de corrección ha sido aplicado por Robbins et al. (1989) para la detección de variaciones en la distribución de aves a escala regional en Norteamérica, por Yeatman-Berthelot & Jarry (1995) para la evaluación de tendencias en Francia, y por Gibbons et al. (1993) para explorar la comparabilidad de coberturas en Gran Bretaña e Irlanda. En realidad, este procedimiento tiene aspectos discutibles, porque es necesario asumir

Comparación de las series de datos
El trabajo de campo para los atlas ornitológicos del País Vasco (Álvarez et al., 1985) y de Navarra (Elósegui, 1985) se realizó, en ambos casos, entre 1982 y 1984. Por su parte, el atlas español recogió datos durante el periodo 19982001. Todos ellos utilizaron la misma unidad de muestreo, la cuadrícula UTM de 100 km2. Sin embargo, fue necesario realizar una serie de correcciones en las series de datos para permitir comparaciones. En primer lugar, las diferencias en riqueza media por cuadrícula existentes entre los atlas

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J.M. FERNÁNDEZ & J.A. GAINZARAIN

que no se ha producido incremento real de la riqueza media. Ésta depende tanto del esfuerzo de muestreo como de la diversidad de hábitats en cada cuadrícula (Estrada et al., 2004), pero aquí toda la variación detectada se atribuiría al aumento de la cobertura. Además, es posible que éste no haya sido homogéneo entre especies. En el caso más extremo, se han identificado una veintena de especies para las que es razonable pensar que no está justificado el empleo de un factor de corrección para la cobertura, al tratar-

se de nidificantes gregarios, muy detectables y bien estudiados (anátidas y fochas, ardeidas y gaviotas); no se han empleado sus datos para el cálculo del factor de corrección. Por último, se advierte que los incrementos de distribución de aquellas especies con repartición “saturada” en el territorio no pueden ser evaluados con este método. La significación estadística de las variaciones de distribución se exploró con las pruebas χ2, G y la corrección de Williams (Fowler & Cohen, 1999).

País Vasco Navarra

Riqueza media (especies evaluadas) 1982-1984 1998-2001 64,58 85,82 82,78 91,29

Factor de corrección (volumen de datos) 1,31 1,09

Tabla 1. Riqueza media en cada atlas y factor de corrección aplicado a las series de datos antiguas para la variación de esfuerzo.
[Average richness in each atlas and correction factor for old data sets to cope with effort variation.]

Figura 1. Portadas del Atlas de los vertebrados continentales de Álava, Vizcaya y Guipúzcoa (Álvarez et al., 1985) y del Atlas de las aves reproductoras de España (Martí & Del Moral, 2003).
[Covers of Atlas de los vertebrados continentales de Álava, Vizcaya y Guipúzcoa (Álvarez et al., 1985) and Atlas de las aves reproductoras de España (Martí & Del Moral, 2003).

TENDENCIAS POBLACIONALES RECIENTES DE LA AVIFAUNA DEL PAÍS VASCO Y DE NAVARRA, SEGÚN LAS VARIACIONES DE SU DISTRIBUCIÓN

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Resultados
Se detectaron un total de 25 especies que mostraron incremento areal tanto en el País Vasco como en Navarra: nuevos nidificantes durante el periodo 1998-2001 o con aumento estadísticamente significativo de su distribución (tabla 2). De ellas, doce resultaron incorporaciones a la avifauna nidificante del País Vasco y cinco a la de Navarra. Entre las especies que exhibieron los incrementos cuantitativamente más espectaculares figuran podicipédidos (somormujo lavanco Podiceps cristatus y zampullín común Tachybaptus ruficollis), ardeidas (garza real Ardea cinerea y garza imperial A. purpurea), cigüeña blanca Ciconia ciconia, anátidas (ánade azulón Anas platyrhynchos, ánade friso A. strepera), rálidas (focha común Fulica atra, rascón europeo Rallus aquaticus), limícolas (cigüeñuela común Himantopus himantopus, chorlitejo chico Charadrius dubius), accipítridas (buitre leonado Gyps fulvus, aguililla calzada Hieraaetus pennatus), tórtola turca Streptopelia decaocto, críalo Clamator glandarius, pícidos (pico menor Dendrocopos minor, pico mediano D. medius) y sílvidos (curruca cabecinegra Sylvia melanocephala, curruca tomillera S. conspicillata). En los casos de la tórtola turca y de la curruca cabecinegra, estudios particulares documentan igualmente el aumento de distribución experimentado por sus poblaciones en el norte de la Península Ibérica (Bernis et al., 1985; Pérez de Ana, 1993). Varias de estas especies (acuáticas, cigüeña blanca y buitre leonado) son objeto de censos regulares, que señalan objetivamente el incremento del tamaño de sus poblaciones reproductoras durante las dos últimas décadas. La relación genérica entre abundancia regional y distribución espacial, ampliamente descrita (p. ej. Gaston et al., 2000) apoyaría el uso de la monitorización de la distribución de las especies como técnica de seguimiento poblacional. Como revisa Newton (2003), la base ecológica de esta relación se encontraría en la capacidad de explotar un amplio abanico de recursos por parte

R2
40 35 30 25 20 15 10 5 0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 Umbral de superficie de cuadrícula

Figura 2. Relación entre el umbral de superficie de cuadrícula y el coeficiente de determinación (R2) de la superficie sobre la riqueza media, tomando los datos del Atlas ornitológico de Álava, Vizcaya y Guipúzcoa (Álvarez et al., 1985).
[Relationship between threshold of square surface and coefficient of determination of square surface over average richness, using data from Atlas ornitológico de Álava, Vizcaya y Guipúzcoa (Álvarez et al., 1985).]

Figura 3. Cuadrículas UTM de 100 km2 del País Vasco y de Navarra que han sido incluidas en el análisis de las distribuciones.
[Basque Country and Navarre UTM 100 km2 squares included in analysis of distributions.]

de las especies abundantes y comunes. Sin embargo, una hipótesis alternativa hace referencia al “efecto de muestreo”, ya que es probable que las especies abundantes sean fácilmente inventariadas en un mayor número de localidades, y por tanto su distribución parezca más extensa. El porcentaje de incremento areal está muy probablemente sobreestimado en especies de distribución dispersa, que usan hábitats margi-

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J.M. FERNÁNDEZ & J.A. GAINZARAIN

nales, efímeros o con baja penetrabilidad, como el chorlitejo chico, el rascón europeo, la curruca tomillera o los pícidos. La inventariación avifaunística en estas condiciones ha sido comparativamente menos intensa, como lo prueba el hecho de que, por ejemplo, la población alavesa de pico mediano no fuera descubierta hasta 1994 (Arambarri & Rodríguez, 1996). Para muchas especies, el porcentaje de incremento areal experimentado en el País Vasco ha sido netamente superior al de Navarra, lo que puede reflejar bien que la corrección genérica efectuada para la gran variación del esfuerzo de muestreo en el País Vasco resulta insuficiente con determinadas especies, bien una evolución más positiva de las poblaciones en este territorio. En algunas adecuadamente monitorizadas –en las que se conoce por tanto el cambio real de sus poblaciones-, como las ya mencionadas cigüeña blanca y buitre leonado, el porcentaje de incremento areal en el País Vasco ha sido, respectivamente, nueve y dos veces superior al de Navarra. Mientras la razón entre el porcentaje de incremento areal y poblacional en el País

Vasco para ambas especies se aproximó a 1, en Navarra el aumento poblacional fue muy superior (figura 4). Estas tasas diferenciales podrían estar asociadas a una mayor capacidad receptora de inmigrantes o a un incremento de la productividad en poblaciones de muy pequeño tamaño, que se ralentizan a medida que influyen factores denso-dependientes (como la competencia o la disponibilidad de lugares de nidificación), en un patrón de crecimiento típico de poblaciones colonizadoras (Fernández et al., 1998; revisión general en Newton, 1998). El fenómeno puede reflejarse también en el grupo de 16 especies que mostraron porcentajes de cambio positivo en ambos territorios (tabla 3), aunque éste sólo resultara estadísticamente significativo en el País Vasco, con la excepción del aguilucho lagunero occidental Circus aeroginosus, que presentó la evolución más incuestionablemente favorable. Se han incluido aquí especies que, como el zampullín cuellinegro Podiceps nigricollis, el avetoro común Botaurus stellaris y la avefría europea Vanellus vanellus, han experimentado una evolución favorable en Navarra pero no se han incorporado todavía a la avifauna nidificante del País Vasco. La explicación probable acerca de los porcentajes de cambio más alejados entre ambos territorios (milano real Milvus milvus, roquero solitario Monticola solitarius, bisbita campestre Anthus campestris) es de nuevo la sobreestimación en el País Vasco. Como contraste, en el caso del milano censos específicos realizados en 1994 y 2004 apuntaron tendencias de reducción o estabilidad del tamaño de población (Cardiel, 2005). La única especie para la que se detectó una tendencia negativa con significación estadística fue la tórtola europea Streptopelia turtur. No obstante, quince más mostraron porcentajes de cambio desfavorables, incluyendo a sisón común Otis tetrax, ganga ortega Pterocles orientalis (ambas exclusivas de Navarra), escribano palustre Emberiza schoeniclus, currucas mosquitera Sylvia borin y zarcera S. communis, torcecuello Jynx

Porcentaje de incremento poblacional

1.800 1.500 1.200 900 600 300 0 300 600 900 1.200 1.500 1.800 Porcentaje de incremento areal País Vasco Navarra

Figura 4. Relación entre los porcentajes de incremento areal (entre 1982-1984 y 1998-2001) y de tamaño poblacional (entre 1984 y 1999), para dos especies adecuadamente monitorizadas en el País Vasco y Navarra: cigüeña blanca Ciconia ciconia y buitre leonado Gyps fulvus.
[Relationship between percentages of range (1982-1984 to 1998-2001) and population increases (1984 to 1999) in two species adequately monitored in the Basque Country and Navarre: White Stork Ciconia ciconia and Griffon Vulture Gyps fulvus].

TENDENCIAS POBLACIONALES RECIENTES DE LA AVIFAUNA DEL PAÍS VASCO Y DE NAVARRA, SEGÚN LAS VARIACIONES DE SU DISTRIBUCIÓN

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torquilla, gorrión molinero Passer montanus, alcaudón común Lanius senator y triguero Miliaria calandra (tabla 4). Por último, para diez especies se constataron tendencias de distinto signo en cada una de las zonas de estudio. En algunos casos, la explicación podría radicar en una evolución divergente de las respectivas poblaciones. Así, no es descartable que determinadas núcleos disjuntos (pirenaico y cantábrico de reyezuelo sencillo Regulus regulus, costero y del valle del Ebro de carricero tordal Acrocephalus arundinaceus) estén sometidos a dinámicas diferentes. En otros (mochuelo europeo Athene noctua, lechuza común Tyto alba, chotacabras gris Caprimulgus europaeus, colirrojo real

Phoenicurus phoenicurus), la hipótesis de la sobrestimación en el País Vasco –que enmascararía una tendencia real negativa- es la más consistente La grajilla Corvus monedula se apartó de ambos patrones, ya que se detectó una reducción areal en el País Vasco pero no en Navarra.

Hábitats y comportamiento migratorio
Con el fin de explorar eventuales procesos genéricos asociados a la expansión o contracción de las áreas de distribución, se procedió a agrupar las especies caracterizadas anteriormente según tipo de hábitat de nidificación e identidad

PAÍS VASCO 1982-1984 1998-2001 % AVES ACUÁTICAS Anas platyrhynchos Anas strepera Anas clypeata Aythya ferina Tachybaptus ruficollis Podiceps cristatus Bubulcus ibis Ardea cinerea Ardea purpurea Ciconia ciconia Fulica atra Rallus aquaticus Himantopus himantopus Charadrius dubius OTRAS ESPECIES Gyps fulvus Hieraaetus pennatus Streptopelia decaocto Clamator glandarius Dendrocopos minor Dendrocopos medius Sylvia melanocephala Sylvia conspicillata 17 0 0 0 6 0 0 0 0 1 6 6 0 4 9 12 2 0 10 1 0 0 61 4 2 1 30 15 2 4 4 15 27 21 1 23 32 55 54 2 69 6 21 3 359 nueva nueva nueva 382 nueva nueva nueva nueva 1500 450 267 nueva 439 356 350 2061 nueva 527 458 nueva nueva

G 0,01

NAVARRA 1982-1984 1998-2001 % 51 1 0 0 19 6 0 0 10 22 16 16 3 23 30 55 1 11 10 1 8 16 83 3 4 4 40 22 3 14 19 36 29 35 16 45 44 94 83 31 39 7 58 31 150 300 nueva nueva 193 367 nueva nueva 190 164 181 201 533 180 147 157 7629 259 358 643 666 178

G 0,05 0,1

0,01

0,05 0,01

0,01 0,01 0,05 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,1

0,1 0,1 0,1 0,05 0,01 0,05 0,1 0,01 0,01 0,01 0,01 0,05 0,01 0,1

Tabla 2. Especies con incremento areal simultáneo y estadísticamente significativo (o bien de nueva nidificación) en el País Vasco y Navarra. Se indica el número de cuadrículasUTM de 100 km2 ocupadas en los atlas de 1982-1984 y de 1998-2001, el porcentaje de incremento y su significación con el estadístico G.
[Species that showed a statistically significant range increase (or otherwise new breeders) both in the Basque Country and Navarre. Number ot UTM 100 km2 squares occupied in 1982-1984 and 1998-2001 atlasses, percentage of increase and its significance with a G test are shown.]

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Milvus milvus Milvus migrans Circus aeruginosus Pernis apivorus Falco subbuteo Gallinula chloropus Asio otus Dendrocopos major Anthus campestris Monticola solitarius Sylvia undata Cisticola juncidis Loxia curvirostra

PAÍS VASCO 1982-1984 1998-2001 % 6 32 407 38 80 161 1 5 362 18 66 280 22 66 229 27 69 195 9 34 288 45 84 142 10 30 229 2 19 725 34 73 164 30 64 163 9 28 237

G 0,01 0,01 ns 0,01 0,01 0,01 0,01 0,05 0,01 0,01 0,01 0,05 0,01

NAVARRA 1982-1984 1998-2001 % 77 86 103 90 106 108 8 34 391 31 45 133 55 77 129 66 73 102 42 56 123 76 97 117 62 73 108 20 24 110 77 88 105 50 69 127 19 25 121

G ns ns 0,01 ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns

Tabla 3. Especies con incremento areal en los dos ámbitos de estudio, pero con significación estadística sólo en uno de ellos.
[Species that showed range increase in both study areas, but only one statistically significant.]

Alectoris rufa Coturnix coturnix Streptopelia turtur Upupa epops Jynx torquilla Oenanthe hispanica Sylvia borin Sylvia communis Lanius senator Passer montanus Emberiza schoeniclus Emberiza cirlus Emberiza calandra

PAÍS VASCO 1982-1984 1998-2001 % 32 40 95 50 61 93 48 38 60 31 33 81 65 82 96 7 7 76 68 74 83 50 53 81 12 9 57 52 60 88 3 1 25 62 72 89 55 61 85

G ns ns 0,05 ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns

NAVARRA 1982-1984 1998-2001 % 82 80 90 105 100 88 79 70 81 77 78 93 100 87 80 54 53 90 96 87 83 77 71 85 64 62 89 76 73 88 5 2 37 99 102 95 99 94 87

G ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns

Tabla 4. Especies con regresión areal o menor incremento del esperado en los dos ámbitos de estudio.
[Species that showed range decrease or a minor range increase than expected, in both study areas.]

PAÍS VASCO 1982-1984 1998-2001 % AUMENTO Podiceps nigricollis Botaurus stellaris Vanellus vanellus DISMINUCIÓN Otis tetrax Pterocles orientalis Acrocephalus schoenobaenus 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 1 25

G

NAVARRA 1982-1984 1998-2001 % 0 1 1 33 37 4 6 6 24 30 0 nueva 600 551 67 75

G

0,05 0,1 ns ns

ns

0

Tabla 5. Especies presentes sólo en uno de los ámbitos de estudio, que mostraron variaciones areales.
[Species appearing in just one of the study areas, that showed range variation.]

TENDENCIAS POBLACIONALES RECIENTES DE LA AVIFAUNA DEL PAÍS VASCO Y DE NAVARRA, SEGÚN LAS VARIACIONES DE SU DISTRIBUCIÓN

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migratológica de la población reproductora. En cuanto al hábitat, la clasificación se realizó con base en los conocimientos sobre preferencias, descritos en el País Vasco (Galarza, 1996) y en el conjunto de España (Martí & Del Moral, 2003); la calificación migratológica se efectuó según Díaz et al. (1996) y Tellería et al. (1999), aunque en algunos casos existe incertidumbre acerca de la caracterización de las poblaciones nidificantes en País Vasco y Navarra. Los resultados se ofrecen en las figuras 6 y 7. Se encontró que el signo de los cambios areales podía depender del tipo de hábitat utilizado por cada grupo de especies (χ2=54, p<0,01), y también de su comportamiento migratorio (χ2=8,21, p<0,05). Las especies vinculadas a agrosistemas y las migrantes de largo recorrido fueron las menos proclives a mostrar áreas de distribución expansivas. Sobre 20 especies propias de humedales, sólo dos habrían experimentado recesión areal en el periodo que va desde 1982-1984 a 19982001. Se trata del escribano palustre y del carricerín común Acrocephalus schoenobaenus, ligados ambos a marismas costeras, hábitat que ha sufrido considerable reducción superficial y deterioro funcional en el País Vasco, tanto en tiempos históricos como contemporáneos; aproximadamente un 90 % de las marismas costeras originales han sido transformadas en zonas agrícolas, urbanas, industriales o recreativas (Rivas & Cendrero, 1992). Por el contrario, algunos humedales de interior han sido restaurados o adecuados para favorecer a las aves y otros muchos construidos con fines agrícolas, proporcionando nuevas oportunidades para ardeidas, zampullines, anátidas, fochas, cigüeñas y aguilucho lagunero. En los ambientes forestales también son claramente mayoritarias las especies con tendencia favorable. Destacan a este respecto los pícidos (pico menor y pico picapinos Dendrocopos major), algunas rapaces (aguililla calzada, halcón abejero Pernis apivorus, milano negro Milvus migrans) y paseriformes capaces de utilizar las

plantaciones de pino insigne como hábitats subóptimos (piquituerto Loxia curvirostra). Estos medios ocupan más del 21 % de la superficie total del País Vasco, y aunque el manejo selvícola exclusivamente orientado a la producción de madera es poco compatible con el mantenimiento de ornitocenosis maduras, típicas de los robledales atlánticos originales, se ha producido su colonización por parte de las especies más tolerantes (Carrascal & Tellería, 1990). La curruca mosquitera, vinculada a bosques densos o abiertos pero principalmente caducifolios, escapa de este panorama exhibiendo tendencia areal regresiva. Las especies ligadas a pastizales y matorrales utilizan ambientes de escasa complejidad estructural y volumen de vegetación, independientemente de factores abióticos como la altitud o la integración de parches de ese tipo de hábitat en matrices agrícolas. La collalba rubia Oenanthe hispanica es la única para la que se detectó recesión areal, si bien cuantitativamente poco importante. Por el contrario, en el grupo de especies de agrosistemas, el predominio es nítido para las que mostraron declives, con sólo bisbita campestre y buitrón Cisticola juncidis en el sector favorable. Para la segunda especie se ha notificado una posible tendencia histórica expansiva en el norte ibérico durante la segunda mitad del siglo XX, pero también se han documentado procesos de extinción y recolonización causados por olas de frío intensas (Galarza, 1993). De acuerdo con la clasificación migratológica adoptada, un 60 % de las especies cuyas poblaciones se consideran migrantes de largo recorrido (fundamentalmente transaharianas) se encontrarían en el sector desfavorable, frente a un 25 % de sedentarias y ninguna de las migrantes de corto recorrido (presaharianas o circunmeditérraneas, pero que en todo caso parecen abandonar la mitad norte ibérica fuera de la época de cría). La asociación entre parámetros demográficos de poblaciones de aves que nidifican en Europa y determinados factores que operan en

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sus áreas de invernada africanas, se ha puesto de manifiesto en diversas ocasiones. Así, se han podido correlacionar los índices poblacionales de algunos paseriformes (carricerín común, curruca mosquitera, avión zapador Riparia riparia), ardeidas (garza imperial) y cigüeña blanca con las precipitaciones anuales en el Africa subsahariana (Baillie & Peach, 1992; Newton, 1998). En otros casos, como el de la tórtola común, se ha acusado a la presión de captura ejercida en áreas de paso e invernada de ser responsable, en parte, del deterioro de su estado de conservación (Rocha & Hidalgo, 2002).

ejes físicos que vertebran el NE peninsular, Pirineo y valle del Ebro. Estrada et al. (2004) han comparado las variaciones experimentadas por la distribución de las poblaciones de aves entre los periodos 1981-1982 y 1999-2002, medidas a través del porcentaje de cambio en cuadrículas UTM de 100 km2 respecto al primer atlas ornitológico disponible (Muntaner et al., 1984) y controlando según el esfuerzo de muestreo. De manera general y en términos relativos, el comportamiento desfavorable de las especies de agrosistemas, favorable de las forestales y de matorrales, y muy favorable de las acuáticas, serían fenómenos verificables a escala amplia. Por tanto, los factores que operan sobre estas poblaciones se presentarían de modo homogéneo en el conjunto, aunque también se pueda plantear la hipótesis alternativa de una influencia ambiental más restringida geográficamente, pero cuyos efectos repercuten en poblaciones aledañas a través de mecanismos de dispersión y migración entre ellas. En cualquier caso, previa corrección de los datos con el mismo criterio seguido en las series del País Vasco y Navarra, se observa que para un 80 % de las especies incluidas en las tablas 2, 3 y 4 la tendencia descrita en Cataluña es de signo idéntico. Algunos casos discrepantes podrían corresponder a poblaciones que ciertamente han exhibido dinámicas diferenciadas: aumento en País Vasco-Navarra y estabilidad en Cataluña (focha común, rascón europeo, curruca cabecinegra, gallineta común Gallinula chloropus y curruca rabilarga Sylvia undata); aumento en País Vasco-Navarra y regresión en Cataluña (críalo y curruca tomillera). También es posible apuntalar por esta vía la fuerte distorsión originada por la sobreestimación de variaciones en el País Vasco, que ha impedido constatar probables regresiones areales –a juzgar por los datos coincidentes de Navarra y Cataluña- en especies a las que se prestó poca atención durante los atlas de los años 80. Es el caso de determinadas rapaces nocturnas (lechu-

¿Procesos globales o procesos locales?
La aparición de variaciones en las poblaciones de aves se puede relacionar con el periodo de tiempo observado, ya que en estudios prolongados es más probable detectar fluctuaciones interanuales, tendencias a largo plazo e incluso cambios en la ocupación de hábitats sucesionales que originan modificaciones en las áreas de distribución, sin que se produzca aumento o disminución global de éstas. Por otra parte, los patrones de variación dependen también de la escala espacial, de manera que la tendencia en una localidad o sector concreto puede estar gobernada por factores locales, capaces de enmascarar otros de influencia más global (Newton, 1998; revisión de la hipótesis de los centros de abundancia por Sagarin et al., 2006). En este análisis, la utilización de un criterio exigente -coincidencia en cuanto al signo del cambio manifestado para dos áreas geográficas contiguas y de tamaño semejante, muestreadas de forma independiente- avala con mayor fiabilidad los resultados. Pero adicionalmente, es posible comparar los patrones específicos o grupales deducidos con los descritos en Cataluña, una región considerablemente mayor que cualquiera de las aquí estudiadas (38.500 km2) y situada en el extremo opuesto de los dos grandes

TENDENCIAS POBLACIONALES RECIENTES DE LA AVIFAUNA DEL PAÍS VASCO Y DE NAVARRA, SEGÚN LAS VARIACIONES DE SU DISTRIBUCIÓN

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za común, mochuelo común) y paseriformes forestales (colirrojo real, papamoscas cerrojillo Ficedula hypoleuca), cuya detección puede exigir esfuerzos específicos a causa de su menor detectabilidad (hábitos nocturnos, baja densidad y/o distribución agregada). En definitiva, no es descartable que factores de rango local jueguen un papel en la determinación de tendencias para algunas especies. La diferente incidencia espacial de ciclos de sequía, presión cinegética e intervenciones directas para protección en humedales, junto con las tasas de superficies incendiadas, podrían explicar algunas de las discrepancias descritas entre País VascoNavarra y Cataluña, regiones ubicadas en extremos opuestos de un gradiente de mediterraneidad climática. Por ejemplo, las tres acuáticas que han experimentado tendencias divergentes son rálidas, familia integrada por especies con actitud dispersiva poco acusada y menor movilidad que otras acuáticas (Díaz et al., 1996), lo que quizá las haga más proclives a manifestar respuestas numéricas ante fenómenos de alcance local. La importancia relativa de algunos motores globales de variación en la distribución de las poblaciones de aves, como el cambio climático y la intervención humana en los ecosistemas, es objeto de debate; para cada caso específico, pocas veces se dispone de evidencias directas sobre causalidad (Newton, 2003). Aunque el cambio climático pasa por ser responsable principal de numerosas variaciones históricas, es más probable que la modificación de los hábitats, de los recursos que éstos proporcionan o de la mortalidad por persecución generen tasas de cambio observables en periodos relativamente cortos (Sanz, 2002), como los utilizados en este estudio. En todo caso, el desplazamiento de las áreas de distribución de las aves, una de las predicciones en el marco del cambio climático, puede verse dificultada o impedida por el deterioro y fragmentación de los hábitats (Moreno et al., 2005), con consecuencias sinérgicas y desfavorables para el estado de conservación de las poblaciones.

Figura 5. Focha común Fulica atra (foto: Nerea Ruiz de Azua). [Coot Fulica atra]

Los mecanismos genéticos o autoecológicos que subyacen en las respuestas demográficas y distributivas de las poblaciones no han sido, en general, suficientemente descritos, pero sí se cuenta con análisis de selección a escala de paisaje, macro y microhábitat, y con modelizaciones sobre los efectos de determinados manejos en los hábitats. En agrosistemas ibéricos, por ejemplo, se ha establecido una clara relación entre la disminución de la heterogeneidad paisajística asociada a la intensificación agrícola y al regadío, y la reducción de la diversidad ornitocenótica (Díaz et al., 1993; Brotons et al., 2004). Las tendencias desfavorables en especies vinculadas a agrosistemas y estepas se vienen denunciando tanto en la Península Ibérica (Del Moral et al., 2002; Estrada et al., 2004) como en el conjunto de Europa occidental (Siriwardena et al., 1998). En cuanto a los sistemas forestales, se ha sugerido que la maduración de las masas arboladas

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durante las últimas décadas, consecuencia de la reducción del manejo selvícola por la bajada de su rentabilidad económica, habría favorecido a especies que seleccionan este rasgo, como los pícidos. Los excedentes poblacionales habrían encontrado biotopos para colonizar en las nuevas áreas forestales surgidas por abandono de tierras agrarias y evolución de sistemas de matorrales (Tellería, 2001). La comparación de los inventarios forestales disponibles para el País Vasco y Navarra confirma la maduración de las masas forestales durante la última década (incremento de la proporción de pies en clases diamétricas superiores, tanto en coníferas como en frondosas; Villanueva, 2003). Por su parte, la formación de nuevas superficies boscosas se habría ralentizado durante el mismo periodo, tanto a escala regional como local, según datos de los propios inventarios forestales (Pardo et al., 2003; D. Sáenz, com. pers.) y del programa Corine Land Cover (European Environment Agency, 2005). La recesión de torcecuello y curruca zarcera permanece sin explicación clara, aunque hipótesis no excluyentes las atribuyan a baja supervivencia en las áreas de invernada o a variaciones en las zonas abiertas periforestales, campiñas arboladas y ecotonos, que ambas utilizan preferentemente para la búsqueda de recursos tróficos (Estrada et al., 2004).

en el tiempo y tendencia poblacional. Diversas evidencias teóricas y empíricas que asocian frecuencia y abundancia se encuentran en la base de la moderna metodología cuantitativa de los atlas de distribución (Bart & Kloeisewski, 1989; Gibbons et al., 1993; Schmid et al., 1998), y éstos a su vez están convirtiéndose en una herramienta fundamental para la identificación de presiones ambientales sobre las aves en Europa (Hustings & Verger, 2002). Sin embargo, la sensibilidad y el tamaño de la unidad de muestreo son dos elementos clave. En nuestras dos zonas de estudio, el empleo de cuadrículas de 100 km2 limitó las posibilidades de detectar variaciones poblacionales, porque incluso cambios de magnitud importante pudieron quedar enmascarados. Esto se aplica particularmente a paseriformes, con dominios vitales mucho menores que la unidad de muestreo, y que pueden experimentar variaciones no percibidas mediante la representación convencional de su distribución (Pullin, 2002). Al contrario, las especies con dominios más amplios y las más raras –precisamente aquellas cuya monitorización en programas anuales presenta más dificultades- serían más proclives a ser vigiladas con este método. En este sentido, cuando se detecta una variación areal con significación estadística, posiblemente haya tenido lugar un cambio poblacional de entidad. O en otras palabras, convendría tener en cuenta las variaciones estadísticamente no significativas, ya que pueden alertar sobre procesos menos pronunciados o en estadios iniciales, pero con relevancia para la conservación (Ceballos & Ehrlich, 2002). Una limitación fundamental en nuestro estudio ha sido la falta de estandarización del esfuerzo de muestreo en los atlas. Para el del periodo 1998-2001 se conoce el número de horas de prospección “principal” dedicadas por observador y cuadrícula, y se estimó que la riqueza media alcanzaba el 90-100 % del valor real, pero ambos datos son desconocidos en relación con los atlas de 1982-1984.

Atlas ornitológicos en el marco de programas de seguimiento e indicadores ambientales
Robbins et al. (1989) y Rheinwald (2001) comprobaron cómo los cambios de distribución mostrados por datos de atlas se correlacionaban con cambios poblacionales derivados de censos anuales, y por tanto eran útiles para monitorizar tendencias, al menos a escala local. Estos autores proponen diversos requisitos, como la homogeneidad de la cobertura, para asegurar una relación adecuada entre la proporción de las unidades de muestreo con presencia de la especie y su abundancia, y por tanto entre cambios

TENDENCIAS POBLACIONALES RECIENTES DE LA AVIFAUNA DEL PAÍS VASCO Y DE NAVARRA, SEGÚN LAS VARIACIONES DE SU DISTRIBUCIÓN

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Otro problema es la imposibilidad de detectar variaciones positivas en las especies más comunes, cuya distribución inicial –medida a través de la retícula UTM de 100 km2- abarcaba la práctica totalidad de las áreas de estudio. La metodología no es eficaz con este tipo de especies, que presentan una distribución saturada a esta escala. Además, la existencia de barreras biogeográficas o ecológicas de tipo específico dificulta la corrección de las distribuciones en función de las variaciones de cobertura. La si-

tuación del País Vasco y Navarra, entre las regiones atlántica y mediterránea, puede influir en la sobreestimación del cambio areal para abubilla Upupa epops, collalba rubia y perdiz roja Alectoris rufa. Otros procesos, como interacciones competitivas (entre los alopátricos estornino pinto Sturnus vulgaris y negro S. unicolor, por ejemplo) o saturación de hábitats disponibles (chova piquirroja Pyrrhocorax pyrrhocorax) también podrían distorsionar las tendencias distributivas observadas.

100% Porcentaje de especies Porcentaje de especies Humedales Bosques Matorrales (n=11) (n=5) (n=20) Tipos de hábitat Especies que aumentan más de lo esperado Especies que disminuyen o aumentan menos de lo esperado Cultivos (n=14) Otros (n=4)

100%

80%

80%

60%

60%

40%

40%

20%

20%

0%

0% Migrantes de largo recorrido (n=17) Migrantes de corto recorrido (n=8) Tipología migratoria Especies que aumentan más de lo esperado Especies que disminuyen o aumentan menos de lo esperado Sedentarios (n=29)

Figura 6. Porcentaje de especies con variaciones del mismo signo en ambas áreas de estudio, según tipos de hábitat de nidificación.
[Percentage of species that showed either positive or negative range variation in both study areas, in relation to breeding habitats.]

Figura 7. Porcentaje de especies con variaciones del mismo signo en ambas áreas de estudio, según tipología migratológica.
[Percentage of species that showed either positive or negative range variation in both study areas, in relation to migrating habits.]

Figura 8 .Cuando el dominio vital es muy inferior al tamaño de la unidad de muestreo, es posible que variaciones importantes en el área de ocupación no sean detectadas (tomado de Pullin, 2002).
[When territory size is much smaller than sample units, the possibility of overlooking relevant range variations arises (from Pullin, 2002).]

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J.M. FERNÁNDEZ & J.A. GAINZARAIN

En un contexto de preocupación ambiental creciente, científicos, técnicos y políticos están prestando atención a la evolución de las poblaciones de aves, a la búsqueda de indicadores de biodiversidad cuantitativos, simples y sensibles. No obstante, no son muchas las investigaciones empíricas que han analizado ventajas e inconvenientes de las aves como grupo indicador (Gregory et al., 2001). En el País Vasco, Ramírez (2000) demostró que la riqueza de especies de aves no siempre predecía adecuadamente la de otros taxones. Autores como Prendersgast & Eversham (1997) o Lawton (1996) –entre otrosmantienen que, a escala regional, las diferencias en cuanto a requerimientos ecológicos mediatizan las coincidencias de distribución entre grupos. A pesar de esto, la facilidad que otorgan las aves para cartografiar su distribución, aconseja abordarla de manera rutinaria, mientras se desarrollan criterios más elaborados. Pocos países europeos –Reino Unido y Holanda entre ellos- disponen de programas de seguimiento de aves sostenidos a largo plazo y bien organizados, capaces de alimentar sistemas de indicadores políticamente relevantes. Se está avanzando a buen ritmo en la confección de un indicador paneuropeo (Gregory & Vorisek, 2003). A escala regional, en el País Vasco ya se han adoptado las tendencias de poblaciones de aves como un componente de los indicadores de biodiversidad (Gobierno Vasco, 2004), usando los atlas ornitológicos como fuentes de datos “históricas”.

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Agradecimientos
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TENDENCIAS POBLACIONALES RECIENTES DE LA AVIFAUNA DEL PAÍS VASCO Y DE NAVARRA, SEGÚN LAS VARIACIONES DE SU DISTRIBUCIÓN

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LA RESTAURACIÓN DEL HUMEDAL DE SALBURUA: CONSECUENCIAS SOBRE LA AVIFAUNA
LUIS LOBO

Centro de Estudios Ambientales. Ayuntamiento de Vitoria-Gasteiz Casa de la Dehesa de Olarizu. 01006 Vitoria llobo@vitoria-gasteiz.org

Resumen Los humedales de Salburua se ubican en las cercanías de Vitoria (Álava). Su formación se debe al afloramiento natural de un acuífero. Fueron desecados paulatinamente en actuaciones sucesivas, hasta que a mediados de los años 90 del siglo XX se inicia su restauración hidrológica y ambiental, que aún está en curso. La zona constituye en la actualidad uno de los enclaves avifaunísticos más relevantes de su entorno geográfico, especialmente en lo referente a aves acuáticas. En este sentido, Salburua es el segundo lugar más importante de la CAPV para la reproducción de este tipo de aves, y también acoge importantes contingentes migratorios e invernantes. La presencia regular de muchas especies amenazadas remarca aún más su importancia ornítica. La espectacular mejora ecológica de la zona durante la última década ha motivado su designación como LIC y como sitio Ramsar. Palabras clave: aves acuáticas, restauración, Salburua. Summary The restoration of Salburua wetlands: results for birds Salburua wetlands lie to the outskirts of Vitoria (Álava). Their origin is associated with natural outflows of an aquifer. The drying of these wetlands was undertaken successively, until mid 90’s, when hidrological and environmental restoration began, and still in course. Currently, the area is regarded as one of the main ornithological sites in its region, specially referring to waterbirds. In this sense, Salburua is the second most important place for waterbird breeding, and also holds relevant migrating and wintering numbers. Regular presence of many endangered species stresses these aspects. Notable ecological improvement across the last decade has supported its designation as SCI and Ramsar site. Key words: waterbirds, restoration, Salburua. Laburpena Salburuaren hezegunearen errestaurazioa: hegaztientzako ondorioak Salburuako hezeguneak Gasteizko (Araba) inguruan kokaturik daude. Bere sorrera akuifero natural baten azaleratze naturalean dago. Etengabeko ekintzen bitartez apurka-apurka lehortu egin ziren, aurreko mendearen 90. hamarkadaren erdialdean bere errestaurazio hidrologikoari eta ekologikoari ekin arte. Lehengoratze-lan horiek oraindik diraute. Gaur egun, hegaztien ikuspuntutik Salburua bere inguru geografikoaren gune garrantzitsuenetarikoa da, bereziki uretako hegaztiei dagokienez. Zentzu horretan, espezie horien ugalketari dagokionez, EAEko hezeguneen artean Salburua bigarren postuan legoke. Era berean, hegazti migratzaile eta negutar kopuru handiak jaso ohi ditu ere. Espezie mehatxatuen ohiko agerpenak Salburuak duen garrantzi ornitologikoa nabarmentzen du. Azken hamarkadetan, hezegune honen hobekuntza ekologikoa ikusgarria izan da eta, ondorioz, Garrantzi Komunitarioko Lekua (GKL) eta Ramsar lekua izendatua izan da. Hitz gakoak: uretako hegaztiak, errestaurazioa, Salburua.

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L. LOBO

Salburua: origen e historia
Salburua es un complejo de varias lagunas que se encuentra situado lindando con el borde oriental de la ciudad de Vitoria. En este sector del amplio valle de la Llanada Alavesa se ubica un importante acuífero, el más grande del País Vasco, cuyas aguas afloran precisamente en las lagunas de Salburua. Se trata, por tanto, de un sistema ecológico natural, sujeto a fuertes oscilaciones en el nivel de sus aguas, que abarcan desde los periodos de estiaje, en que las lagunas pueden llegar a secarse casi por completo, hasta los meses invernales en que el nivel de inundación es máximo. La fauna y la flora del lugar están perfectamente adaptadas a estos cambios estacionales, que también han sido secularmente aprovechados por los lugareños de los pueblos colindantes para acometer diferentes aprovechamientos. Así, los habitantes de pueblos comarcanos como Zurbano, Betoño, Elorriaga, Arkaute o de la propia ciudad de Vitoria acudían a las lagunas en los meses invernales para la caza de las aves acuáticas que se concentraban en gran número en el lugar, mientras los primaverales eran aprovechados para la pesca de ranas, cangrejos y peces. A medida que, con la llegada del verano, las aguas iban retrocediendo, en sus fértiles suelos se desarrollaban pastos aprovechados para alimentar al ganado. La leña y la madera de los extensos bosques -sobre todo robledales- que se desarrollaban a la vera del agua también fueron ampliamente utilizadas. Sin lugar a dudas, antaño Salburua constituyó uno de los complejos de lagunas más valiosos de este sector del valle del Ebro. No hay que olvidar que a la rica biodiversidad propia de cualquier humedal se une, en el caso de Salburua, su peculiar situación biogeográfica. A caballo entre las regiones mediterránea y atlántica, en Salburua se dan cita plantas y animales de una y otra región, dotando al espacio de una singularidad ecológica muy destacable. Sin embargo, la secular percepción negativa que se ha tenido de los medios palustres, unida a la fertilidad de sus suelos, motivaron que desde

antiguo los habitantes de la zona persiguieran la desecación del espacio y su puesta en cultivo. En 1857 la Diputación Foral de Álava lleva a cabo la primera actuación encaminada en este sentido. A raíz de la instalación de la Granja Modelo de Arkaute se construye el denominado “Canal de la Balsa” que consigue drenar Larregana, la laguna más septentrional del complejo. Con el paso de los años y la mejora de los medios tecnológicos (maquinaria pesada, etc.) se van sucediendo diferentes actuaciones impactantes, entre las que destacan modificaciones de cursos de agua, tala de masas forestales, mejora de los sistemas de drenaje y rellenos de los vasos lagunares para su uso urbano. De este modo, a principios de los años noventa del siglo pasado el sistema lagunar originario se encontraba profundamente transformado. Sus dos lagunas más orientales, balsas de Arkaute y Larregana, estaban desecadas y roturadas, en su mayor parte para su puesta en cultivo, mientras la más occidental, la de Betoño, había sido rellenada en una porción considerable para la instalación de un complejo deportivo. Precisamente esta última se erigía como el último vestigio palustre de Salburua donde sobrevivían, a duras penas, los últimos retazos de plantas y animales característicos de los medios húmedos de la zona. Tampoco los bosques se libraron de esta dinámica destructora: de los extensos robledales antaño existentes en Salburua sólo perduraba por esas fechas una pequeña mancha al norte de Arkaute, y en las márgenes de los ríos y acequias pervivían algunas riberas, en general en precario estado de conservación. El elenco de impactos ambientales no terminaba ahí, sino que se sucedía en forma de vertidos de residuos, rellenos urbanísticos, furtivismo y un largo etcétera. Es entonces cuando desde el Centro de Estudios Ambientales del Ayuntamiento de Vitoria-Gasteiz se empieza a barajar la idea de acometer un proyecto de restauración ambiental de las lagunas de Salburua. El proyecto se enmarca dentro de una visión más amplia de los espacios

LA RESTAURACIÓN DEL HUMEDAL DE SALBURUA: CONSECUENCIAS SOBRE LA AVIFAUNA

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Figura 1. Aspecto invernal de las balsas de Salburua (foto: Nerea Ruiz de Azua).
[Salburua lagoons in winter.]

cercanos a la periferia de Vitoria, con la idea de dignificar estas zonas de borde urbano y posibilitar una transición amable entre el medio rural y la ciudad. Salburua se constituye así en el principal eslabón por el este de lo que se ha venido en llamar “Anillo Verde de Vitoria”. Las actuaciones se iniciaron en la primavera de 1995 con la anulación del drenaje existente en la balsa de Betoño, que posibilitó la restauración de unas 37 hectáreas, el embrión del futuro parque. Hubo que esperar tres años más para acometer la regeneración ecológica de las lagunas más orientales, las balsas de Arkaute y Larregana. En este caso, la potencialidad ambiental del espacio no fue el único argumento esgrimido para su restauración, ya que este proyecto combinó este aspecto, puramente ecológico, con la lucha contra las inundaciones en el propio casco urbano de la ciudad de Vitoria. Así, en caso de avenidas extraordinarias, las lagunas actúan

como embalses capaces de acoger un importante volumen hídrico de los arroyos de la zona, que de otro modo contribuiría a los desbordamientos que periódicamente se han venido produciendo en diversas zonas urbanas e industriales del entorno de Salburua. En años posteriores se han restaurado otras lagunas menores, de tal manera que a fecha de julio de 2006 la superficie inundable en aguas altas ascendía a un total de 67 ha. La restauración, lógicamente, no se ha ceñido exclusivamente a la reinundación de los espacios antiguamente ocupados por las lagunas. También se deben destacar las repoblaciones forestales con planta autóctona acometidas en 54 hectáreas de terrenos perimetrales a la zona húmeda y en 1.300 metros lineales de setos arbustivos. Es esta una línea de trabajo en la que se va a seguir haciendo hincapié en años venideros, para intentar remedar la magnífica orla forestal que contorneaba estos humedales.

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Por tanto, se debe destacar que el proyecto de Salburua no ha concluido aún y todavía resta por actuar en una importante superficie de terrenos que pasarán a estar restaurados en el futuro. Se trata, sobre todo, de 14 ha situadas al norte del espacio, que se han visto afectadas por diversas obras hidráulicas y de urbanización. En total, una vez consolidado el conjunto de las actuaciones de restauración, el Parque de Salburua se extenderá por una superficie de unas 215 ha. Tampoco debe pasarse por alto la revitalización que de forma natural han sufrido determinados biotopos una vez que han mejorado las condiciones ambientales para su desarrollo. En este sentido, destaca la espectacular expansión que ha sufrido la formación de grandes cárices, una de las singularidades botánicas más relevantes y valiosas de Salburua y que ha dado lugar a la descripción de una nueva comunidad botánica para la ciencia. El incremento de la humedad edáfica motivado por la retención de las aguas en las lagunas también ha permitido un incremento de la superficie ocupada por los prados juncales, en detrimento de los pastos mesófilos y los cultivos. Naturalmente, a medida que la superficie restaurada ha ido aumentando, lo ha ido haciendo en paralelo su capacidad de acogida avifaunística, sobre todo de aves acuáticas. Este aspecto se desarrollará más adelante, pero sirva como indicador de la mejora de la aptitud ecológica de Salburua un dato: el desarrollo de orilla, es decir, la longitud de la interfase zona seca-zona inundada, se quintuplica en el período 1995-2002. A nadie se le escapa que teniendo en cuenta la situación de los humedales de Salburua, a las puertas de una ciudad de más de 200.000 habitantes, el éxito en el asentamiento de especies faunísticas sensibles a la presencia humana sólo puede alcanzarse si se ordena y regula adecuadamente el trasiego de los visitantes por el espacio. Para ello, se ha abordado un diseño de sendas e itinerarios totalmente periféricos a las lagunas principales, de tal manera que fuera posible sal-

vaguardar de las molestias antrópicas las zonas centrales. Estas áreas ajenas a la influencia humana actúan como refugios muy querenciosos para la alimentación, el reposo y la reproducción de muchas especies, incluidas las aves acuáticas. Este efecto de reserva es más acentuado en la balsa de Arkaute, donde la existencia de un rebaño de ciervos introducido para el manejo natural de la vegetación palustre justifica la existencia de un vallado que impide el acceso del público hasta la orilla de la laguna. Por último, se deben destacar los manejos que se han venido llevando a cabo en diferentes biotopos para favorecer a distintas especies de aves, principalmente acuáticas. En esta línea, se han revestido islas con diferentes sustratos, se han instalado islas flotantes, posaderos y nidos artificiales y se han realizado algunos manejos de vegetación (desbroces, etc).

El seguimiento de las aves
Desde el inicio de las tareas de restauración se han llevado a cabo importantes esfuerzos de cara a conocer las diferentes especies de aves que visitan el espacio y su importancia numérica. Así, se ha participado anualmente en los censos coordinados para todo Álava en lo referente a aves acuáticas nidificantes e invernantes. Además, a partir de la restauración de la balsa de Arkaute en noviembre de 1998, se realizan conteos mensuales de este grupo de aves a lo largo de todo el año (Lobo, 2004). Aparte de los censos, se han registrado las citas de aves recogidas en otro tipo de visitas, incluidas las correspondientes a los servicios de guardería y atención al público del Parque y las obtenidas por otros observadores fiables. Esto supone que, incluso en los meses invernales, la media de visitas mensuales al espacio no desciende de quince. El verano, con la concurrencia diaria de monitores, supone una frecuencia de visita cercana al 100 % de los días. Queda de manifiesto, por tanto, el intenso seguimiento realizado a lo largo de todo el año.

LA RESTAURACIÓN DEL HUMEDAL DE SALBURUA: CONSECUENCIAS SOBRE LA AVIFAUNA

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Para el estudio de especies de baja detectabilidad visual o hábitos muy discretos o nocturnos se realizan escuchas todas las primaveras. Entre estas especies se encuentran las polluelas (género Porzana), avetorillo común Ixobrychus minutus, martinete común Nycticorax nycticorax, rapaces nocturnas y pico menor Dendrocopos minor. Por último, el anillamiento ha sido otra de las herramientas usadas para conocer mejor la avifauna de Salburua. Así, se han anillado pollos de cigüeñuela común Himantopus himantopus y de chorlitejo chico Charadrius dubius con anillas metálicas y de PVC de lectura a distancia durante las temporadas de cría de los años 2000 y 2001. A partir del verano de 2003 también se ha puesto en marcha una estación de anillamiento de paseriformes, especialmente dirigida a detectar la presencia del carricerín cejudo Acrocephalus paludicola en la zona.

lagunas de Salburua. La reinundación de la Balsa de Betoño en 1995-1996 supone la aportación de 27 especies nuevas. Por su parte, en los dos primeros años tras la regeneración ecológica de la balsa de Arkaute se incorporan 63 nuevas especies de aves al elenco de Salburua, lo cual supone una tercera parte del total detectado en el período de estudio. Queda en evidencia, por tanto, la enorme repercusión que la recuperación de las láminas de agua ha tenido en el incremento de la capacidad de acogida avifaunística del espacio. Sin lugar a dudas, la importancia ornitológica de Salburua reside fundamentalmente en aquellas especies que requieren para sus necesidades vitales de la existencia de ecosistemas ligados al agua. Por este motivo, es este el grupo de aves en que mayor hincapié se va a realizar a la hora de describir la comunidad ornitológica del espacio.

Resultados ornitológicos: relación de especies detectadas
Hasta septiembre de 2005 se han registrado en Salburua 202 especies de aves, de las cuales el 43 % están ligadas a los medios húmedos (figura 2). Una parte importante, el 49 % (78 especies), usa este lugar para reproducirse. De ellas, 23 especies se pueden considerar directamente relacionadas con los humedales (Lobo, 2003). Comparando estos datos con los del primer informe faunístico de la zona (Lobo, 1995), que sólo abarcaba la comunidad de aves reproductoras, se observa cómo se ha producido un incremento de 54 a 78 especies reproductoras (+ 44 %) y se ha pasado de 7 especies nidificantes ligadas a los ambientes húmedos a 23 (+ 328 %). En la figura 3 se refleja el número de especies de aves presentes en Salburua a lo largo del período de estudio, comprendiendo cada año hidrológico los meses de octubre a septiembre (excepto 1995 que cubre de enero a septiembre). Se observa cómo hay dos fechas claves, coincidentes con la restauración de las dos principales

Aves acuáticas reproductoras
En la tabla 1 y figura 4 se recogen los resultados del seguimiento de la comunidad de aves acuáticas que ha venido utilizando Salburua para su reproducción. Analizando el numero de especies reproductoras se observa cómo a partir de la primavera de 1999, tras la recuperación de la balsa de Arkaute, el número aumenta progresivamente hasta situarse, durante los últimos años, entre 12 y 15 especies nidificantes. Destaca la nidificación de especies muy escasas en el ámbito geográfico cercano, como los porrones europeo Aythya ferina y moñudo A. fuligula, cuchara común Anas clypeata, ánade friso A. strepera) y garza real Ardea cinerea. Todas ellas manifiestan en los últimos años una clara tendencia a la estabilidad de su contingente reproductor (excepto en el caso del porrón moñudo). El avetorillo común y el martinete común también se reproducen asiduamente en la zona, en lo que constituye uno de los escasísimos pun-

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tos conocidos de cría en la Comunidad Autónoma del País Vasco (Martí & Del Moral, 2003a). En la situación contraria se encuentra la tendencia demográfica de algunas especies comunes y abundantes como zampullín común Tachybaptus ruficollis y focha común Fulica atra, sobre todo en la balsa de Arkaute (figura 5). A pesar de que la espesura cada vez mayor de la vegetación acuática pudiera estar influyendo en la detectabilidad de los nidos, parece clara una tendencia regresiva de estas especies, cuyas causas se desconocen. Más drástica es la pauta regresiva de la cigüeñuela común que desaparece como reproductora en Salburua en el año 2003, tras un claro declive poblacional desde el año 2000, aunque recoloniza la zona en 2005 (figura 5). Factores como la escasa disponibilidad de alimento tras el lluvioso verano de 2002, la proliferación vegetal en las islas de la balsa de Arkaute o las molestias provocadas por los ciervos en sus zonas de cría se barajan como posibles hipótesis de esta situación. Salburua constituía el único punto donde esta ave se reproducía en toda la Comunidad Autónoma. Tendencia similar ha seguido la población nidificante de chorlitejo chico, cuya reproducción es irregular en las últimas temporadas de cría. Esporádicamente, en Salburua se han reproducido otras especies de interés como la cerceta carretona Anas querquedula.

Respecto a la abundancia del plantel reproductor (figura 4) se constata cómo, tras la restauración de la balsa de Betoño en el año 1995, criaban en Salburua entre 10 y 14 parejas de acuáticas. Sin embargo, después de la restauración de la balsa de Arkaute en 1999, esta cifra sufre un ascenso espectacular, y el contingente oscila entre 150-250 parejas según los años.

Aves acuáticas invernantes
Se han reflejado en la tabla 2 y figura 5 los datos referentes a las aves acuáticas que permanecen en Salburua durante el invierno y su importancia numérica. De nuevo se observa la gran influencia que ha tenido la restauración de las lagunas más orientales. Así, hasta el invierno 1997-1998 se registraban 7-8 especies invernantes, en número cercano a la centena de individuos, mientras en los años sucesivos se ronda las 17-23 especies con cifras por encima de 1.000 y 1.900 ejemplares.

Aves que usan Salburua en sus migraciones
Los movimientos migratorios permiten disfrutar de la presencia regular de todas las especies esperables en estas latitudes, incluidas las más raras o amenazadas.

n=202 Especies ligadas al agua 49% Reproductoras ligadas al agua 30%

n=78

Especies no ligadas al agua 51%

Reproductoras no ligadas al agua 70%

Figura 2. Número de especies de aves detectadas en Salburua durante el periodo 1995-2005 (a la izquierda todas las especies, a la derecha sólo las reproductoras).
[Number of bird species recorded in Salburua for the period 1995-2005 (all kind of species to the left, only breeders to the right).]

LA RESTAURACIÓN DEL HUMEDAL DE SALBURUA: CONSECUENCIAS SOBRE LA AVIFAUNA

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220 200 180 160 Número de especies 140 120 100 80 60 41 40 20 0 0 1995-1996 1996-1997 1997-1998 1998-1999 1999-2000 2000-2001 2001-2002 2002-2003 2003-2004 2004-2005 1995 27 8 7 22 6 5 3 8 6 69 96 104 111 152 174 180 185 188 196 202

Años Incremento anual Especies de aves

Figura 3. Evolución del número de especies de aves en Salburua.
[Trend in number of bird species recorded in Salburua.]

1995 Anas platyrhynchos Anas strepera Anas querquedula Anas clypeata Aythya ferina Aythya fuligula Tachybaptus ruficollis Podiceps cristatus Ardea cinerea Ixobrychus minutus Nycticorax nyctycorax Rallus aquaticus Gallinula chloropus Fulica atra Himantopus himantopus Charadrius dubius Número de especies Total parejas 4 1 2 2 1 5 10

1996 1 2 3 4 4 5 14

1997 3 3 5 3 4 14

1998 3 2 2 5 2 5 14

1999 19 3 16 4 7 67 13 2 8 131

2000 35 1 3 1 41 1 2 1 3 6 152 59 12 13 316

2001 24 2 4 1 5 18 2 4 7 84 32 7 12 190

2002 26 3 1 2 4 13 1 3 4 4 78 22 12 161

2003 63 10 4 12 5 8 6 3 1 6 4 67 12 189

2004 44 6 2 5 10 3 28 5 3 2 1 7 10 124 3 15 253

2005 53 7 2 5 12 28 8 4 2 1 12 7 79 8 14 228

Tabla 1. Resultados de los censos de aves acuáticas nidificantes en Salburua, en número de parejas. Período 1995-2005.
[Number of pairs of waterbirds breeding in Salburua lagoons, for the period 1995-2005.]

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L. LOBO

Dentro de las aves migratorias merece especial atención el carricerín cejudo, ya que se trata del único pequeño pájaro europeo amenazado de extinción a escala mundial (Tucker & Heath, 1994). Tras haber sido observado en Salburua durante los últimos años en unas pocas ocasiones, en verano de 2003 se puso en marcha una estación de anillamiento centrada en las fechas preferentes de paso de la especie. Por medio del anillamiento se perseguía confirmar su presencia y valorar la importancia de estos humedales para la especie. Los resultados de la estación de anillamiento superaron las previsiones más optimistas (Consultora de Recursos Naturales SL, 2005), ya que se consiguieron capturar hasta el verano de 2005, 35 carricerines cejudos (32 anillamientos, 2 autocontroles y una recuperación de un ave con anilla francesa). Salburua se convierte así en el lugar de la Península Ibérica en que más ejemplares de esta especie se capturan, tras la palentina laguna de La Nava. Por tanto, gracias a este estudio, ha quedado de manifiesto la querencia de tan discreta y amenazada ave por estos humedales. Por último, entre las rarezas observadas en estos años destacan una hembra de falaropo tricolor Phalaropus tricolor el 19 de mayo de 1999, una cerceta aliazul Anas discors el 18 de junio del mismo año y un ansar piquicorto Anser brachyrhynchus en varias ocasiones en noviembre de 2002. Otras especies menos extrañas han acumulado algunos registros en la zona: avetoro común Botaurus stellaris, porrón pardo Aythya nyroca, tarros blanco Tadorna tadorna y canelo T. ferruginea o canastera común Glareola pratincola.

cialmente beneficiadas por la restauración de los humedales. Para obtener una rápida visión de la importancia ornitológica de Salburua respecto a su entorno geográfico, se han relacionado en la tabla 3 el número de especies de aves presentes con las de la Comunidad Autónoma y España. Así, en Salburua se han citado el 78 % de las especies existentes en la Comunidad Autónoma del País Vasco (Bea & Fernández de Mendiola, 1998) y el 38 % respecto al total existente en España (De Juana, 1998). Estas cifras ponen de manifiesto la gran importancia ornitológica del lugar, teniendo en cuenta, además, que estos porcentajes serían todavía superiores si se segregasen de los listados de referencia las especies ajenas al ámbito de Salburua (alpinas, marinas, etc.). Centrando el análisis exclusivamente en las aves acuáticas, se constata cómo, en el período reproductor, el 75 % de las especies que crían en Álava también lo hacen en Salburua. Numéricamente esto supone que, según los años, entre una cuarta parte y la mitad del contingente alavés de aves acuáticas reproductoras cría en Salburua (Fernández de Montoya & Nuevo, 1995-2005). Además, en la zona nidifican especies poco habituales en el ámbito peninsular como cuchara común o cerceta carretona. Otras especies relevantes por su escasez en el entorno geográfico del País Vasco son avetorillo común, martinete común, garza real, ánade friso y porrón europeo. Estos datos convierten a Salburua en el segundo lugar más importante para la reproducción de aves acuáticas de la Comunidad Autónoma, tras el embalse de Ullibarri-Gamboa. La importancia de estos humedales para los fenómenos migratorios es también muy elevada, ya que hasta la fecha se han observado prácticamente todas las especies esperables en estas latitudes, incluyendo algunas en grave riesgo de extinción. Por último, la mayor versatilidad de las aves acuáticas a la hora de elegir lugares de invernada provoca que la importancia de Salburua en este

Valoración avifaunística de los humedales de Salburua
Hasta septiembre de 2005, en Salburua se han registrado 202 especies de aves, de las cuales 98 están directamente relacionadas con los ecosistemas acuáticos en algún momento de su ciclo fenológico y, por tanto, se han visto espe-

LA RESTAURACIÓN DEL HUMEDAL DE SALBURUA: CONSECUENCIAS SOBRE LA AVIFAUNA

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19951996 Anser anser Anas penelope Anas strepera Anas crecca Anas platyrhynchos Anas clypeata Anas acuta Aythya ferina Aythya fuligula Tachybaptus ruficollis Podiceps cristatus Podiceps nigricollis Phalacrocorax carbo Botaurus stellaris Bubulcus ibis Egretta garzetta Ardea cinerea Ciconia ciconia Circus aeruginosus Rallus aquaticus Gallinula chloropus Fulica atra Recurvirostra avosetta Vanellus vanellus Calidris alpina Philomachus pugnax Gallinago gallinago Numenius arquata Tringa ochropus Larus ridibundus Alcedo atthis Número de especies Total ejemplares 3 8 2 11

19961997 2 4 26 5 2 7 50 7 96

19971998 29 7 1 1 5 12 3 35 8 93

19981999 6 51 100 450 274 4 43 76 2 1 1 8 3 2 1 8 1 32 4 1 20 1.068

19992000 1 83 301 282 469 102 20 36 23 3 2 1 8 1 1 11 210 142 1 9 2 137 22 1.845

20002001 16 75 387 266 449 213 7 88 26 13 1 9 9 3 2 15 558 5 1 1 11 8 22 2.163

20012002 48 220 490 430 154 21 32 8 1 5 16 1 9 205 98 2 1 1 18 1.742

20022003 18 86 64 240 403 214 62 46 27 22 1 13 1 2 9 1 1 2 5 520 1 6 1 3 4 172 1 27 1.925

20032004 22 147 213 176 368 148 28 32 13 8 1 10 13 3 2 163 5 2 1 1 44 1 22 1.401

20042005 1 90 115 110 201 128 16 48 15 5 2 1 15 7 4 10 202 3 2 1 1 4 22 982

Tabla 2. Resultados de los censos de aves acuáticas invernantes en Salburua, en número de individuos. Período 1995-2005.
[Number of waterbirds wintering in Salburua lagoons, in 1995-2005.]

Salburua CAPV España

Especies de aves presentes 185 260 532

% presente en Salburua 78 38

Tabla 3. Comparación del número de especies de aves registradas en Salburua, en la Comunidad Autónoma del País Vasco y en España.
[Comparing the number of bird species recorded in Salburua, in the Basque Country and Spain.]

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L. LOBO

16 14 12
Número de especies

400 350 300 250 200 150 100 50 0
1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005

10 8 6 4 2 0

Nº de especies

Nº de parejas

Figura 4. Evolución del número de especies y del número de parejas de aves acuáticas nidificantes en Salburua.
[Trend in number of species and number of pairs of waterbird breeding in Salburua lagoons.]

160 140 Número de parejas 120 100 80 60 40 20 0 1999 2000 Focha común 2001 2002 Zampullín común 2003 2004 2005

Figura 5. Evolución del contingente reproductor de focha común Fulica atra, zampullín común Tachybaptus ruficollis y cigüeñuela común Himantopus himantopus en la balsa de Arkaute.
[Trend of Coot Fulica atra, Little Grebe Tachybaptus ruficollis and Black-winged Stilt Himantopus himantopus breeding in Arkaute lagoon.]

Cigüeñuela común

30 25 Número de especies 20

2500

2000 Número de parejas

1500 15 1000 10 5 0 500

0 1995-1996 1996-1997 1997-1998 1998-1999 1999-2000 2000-2001 2001-2002 2002-2003 2003-2004 2004-2005

INVIERNO

Total especies

Total ejemplares

Figura 6. Evolución del número de especies de aves acuáticas invernantes y del número de ejemplares en Salburua.
[Trend in number of species and number of waterbirds wintering in Salburua.]

Número de parejas

LA RESTAURACIÓN DEL HUMEDAL DE SALBURUA: CONSECUENCIAS SOBRE LA AVIFAUNA

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período sea menor en el contexto regional. En cualquier caso, es posible observar en invierno el 75-80 % de las especies de aves acuáticas invernantes en Álava, en concentraciones numéricas que suponen en torno al 15 % del total alavés (Fernández de Montoya, 1988; Fernández de Montoya et al., 1995; Fernández de Montoya & Nuevo, 1996-2005). Con estos datos, Salburua se convierte en la séptima zona más importante numéricamente para la invernada de aves acuáticas en la Comunidad Autónoma del País Vasco, tras el embalse de Ullibarri y algunas zonas húmedas costeras como Urdaibai o El Abra, entre otras (Galarza, 1989; Martí & Del Moral, 2003b; Andrés et al., 2004). En lo referente a especies amenazadas, en Salburua se dan cita 81 aves en riesgo de desaparición, lo cual supone el 44 % de las que usan estos humedales. De entre ellas, 47 especies (60 % del total de amenazadas en Salburua) dependen en algún momento de su ciclo vital de los medios palustres (Bea & Fernández de Mendiola, 1998; Bea, 1999; Blanco & González, 1992; Tucker & Heath, 1994). Las especies de presencia no accidental en Salburua y que se encuentran en mayor riesgo de extinción a escala autonómica, estatal o europea son avetorillo común, garcilla cangrejera Ardeola ralloides, garza imperial Ardea purpurea, cigüeña negra Ciconia nigra, cigüeña blanca Ciconia ciconia, espátula común Platalea leucorodia, ánade friso, ánade rabudo Anas acuta, cerceta carretona, milano real Milvus milvus, milano negro M. migrans, aguilucho pálido Circus cyaneus, aguilucho lagunero C. aeruginosus, halcón peregrino Falco peregrinus, perdiz roja Alectoris rufa, codorniz común Coturnix coturnix, chorlitejo chico, correlimos común Calidris alpina, aguja colinegra Limosa limosa, fumarel cariblanco Chlidonias hybridus, fumarel común Ch. niger, abubilla Upupa epops, avión zapador Riparia riparia, alondra común Alauda arvensis, colirrojo real Phoenicurus phoenicurus y carricerín cejudo. También se debe destacar la estrecha interrelación existente entre Salburua y el cercano embalse

de Ullibarri-Gamboa y, en menor medida, con las balsas de riego agrícola existentes en sus inmediaciones. Este complejo de humedales protegidos, cercanos entre sí, sin duda también contribuye a que este sector de la Llanada Alavesa cada vez sea más atractivo para las aves, especialmente para las acuáticas.

Conclusiones
La restauración de las zonas húmedas de Salburua ha supuesto un importante vuelco en el panorama ornitológico de su entorno, sobre todo en lo referente a aves ligadas a los medios acuáticos. De entre las actuaciones de restauración acometidas, ha sido la recuperación de las lagunas más orientales la que ha tenido mayores repercusiones avifaunísticas. En la actualidad se puede considerar que Salburua constituye uno de los enclaves de mayor importancia ornitológica de su ámbito geográfico en todos los periodos fenológicos, tanto en número de especies, como en abundancia de las mismas o en presencia de taxones amenazados de desaparición. Es de destacar que los valores ambientales que a fecha de hoy atesora Salburua han permitido que sea propuesto como “lugar de importancia comunitaria” (LIC), para formar parte de la futura red europea de espacios naturales protegidos. Así mismo, recientemente ha sido incluido dentro del listado de humedales de importancia internacional emanado del Convenio de Ramsar, el mecanismo internacional más importante para la preservación de estos ecosistemas. En definitiva, Salburua ha pasado de ser -hace menos de diez años- un lugar marginal cuyo futuro parecía pasar ineludiblemente por su definitiva destrucción, a convertirse en uno de los humedales continentales más valiosos de la Comunidad Autónoma Vasca y por ende, del norte peninsular. Queda por delante en los años venideros la consolidación de las tareas de restauración del espacio y la implementación de medidas de protección adecuadas, especialmente en lo referente

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L. LOBO

al control de la calidad de las aguas y la minimización de los posibles impactos generados por las nuevas urbanizaciones cercanas a la periferia de los humedales.

Agradecimientos
Fernando de Juana revisó el texto original aportando valiosas mejoras al mismo

Referencias
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ACTUACIONES DE LA DIPUTACIÓN FORAL DE ÁLAVA EN EL MARCO DEL PROYECTO LIFE SOBRE EL ÁGUILA DE BONELLI Hieraaetus fasciatus
JOSEBA CARRERAS

Diputación Foral de Álava • Plaza de la Provincia, s/n. 01001 Vitoria jcarreras@alava.net

Resumen Durante los años 2001 a 2004 se ha desarrollado un proyecto LIFE-Naturaleza por parte de la Diputación Foral de Álava con el fin de mejorar las condiciones del hábitat y asegurar la conservación de la exigua población de águila de Bonelli Hieraaetus fasciatus, mediante la puesta en marcha del plan de gestión aprobado en 2001. Las acciones fundamentales han sido la corrección de tendidos eléctricos para reducir la mortalidad por electrocución y colisión, la adecuación de planes técnicos en cotos de caza, la vigilancia de los territorios de cría, el control de la reproducción, la investigación sobre aspectos biológicos y particularmente sobre la dispersión de los jóvenes, y la sensibilización sobre la problemática que afecta a la población. Palabras clave: águila de Bonelli, Hieraaetus fasciatus, Álava, LIFE. Summary Actions taken by Diputación Foral de Álava in relation to LIFE-Nature project for Bonelli’s Eagle During years 2001 to 2004, a LIFE-Nature project has been run by Diputación Foral de Álava with the goal of improving habitat condition and conservation status of the small Bonelli’s Eagle Hieraaetus fasciatus population, through implementation of an action plan passed in 2001. Main actions have been correction of electric power lines to mitigate electrocutions and collisions, adaptation of technical rules for game reserves, surveillance of breeding territories, control of reproduction performance, investigation over biological trates an particularly over offspring dispersion, and public awareness about conservation problems of this population. Key words: Bonelli’s Eagle, Hieraaetus fasciatus, Álava, LIFE. Laburpena Arabako Foru Aldundiak Bonelli arranoaren Hieraaetus fasciatus LIFE proiketuaren arloan egindako jarduerak 2001 eta 2004 urte bitartean Arabako Foru Aldundiak “LIFE-Nature” proiektu bat garatu du, Bonelli arranoaren populazio bakana kontserbatu eta bere habitataren baldintzak hobetzeko helburuaz. Honetarako 2001. urtean onetsi zen kudeaketa plana abian jarriz. Jarduera nagusiak honakoak izan dira: elektrokuzio nahiz talka bidezko heriotzak murrizteko elektrizitate-hariak zuzendu, ehiza barrutietan kudeaketa planen moldaketa, kumatze-lurraldeak zelatatzea, ugalketaren inguruan kontrola eraman, alor biologikoen, eta, batez ere, gazteen dispertsioaren inguruko ikerketa, eta bukatzeko populazioak pairatzen duen problematikaren inguruko sentsibilizazioa bultzatu. Hitz gakoak: Bonelli arranoa, Hieraaetus fasciatus, Araba, LIFE.

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J. CARRERAS

Proyecto LIFE-Naturaleza del águila de Bonelli
El Proyecto LIFE-Naturaleza de recuperación del aguila de Bonelli en Álava (LIFE00NAT/E/7336) ha sido desarrollado por la Diputación Foral en todo el Territorio Histórico de Álava. Las medidas específicas de gestión y mejora del hábitat se han aplicado en las ZEPA con parejas reproductoras y/o territorios abandonados por el águila de Bonelli: «ES21000245 Valderejo-Sierra Árcena» y «ES21000246 Sierras Meridionales en Álava». El proyecto, con una duración de cuatro años (2001-2004) y un presupuesto total de 314.630 euros, ha sido financiado en un 60 % por los fondos LIFE de la Comisión Europea y ha contado con la colaboración de Iberdrola SA y de Red Eléctrica Española, que han costeado el 25 % y el 100 % de las inversiones efectuadas en sus instalaciones. La finalidad general del proyecto LIFE ha sido facilitar la puesta en marcha en las ZEPA rupícolas alavesas del Plan de gestión del águila de Bonelli, cuyos objetivos operativos son: a) Reducir la mortalidad adulta y juvenil de origen antrópico ocasionada por electrocución/colisión y persecución directa. b) Aumentar la productividad reduciendo las afecciones e interferencias en las áreas de cría. c) Restaurar el hábitat en los territorios abandonados con vistas a su recolonización. d) Mejorar los conocimientos regionales sobre la especie que permitan una aplicación más eficaz de las medidas de gestión. e) Aumentar la sensibilización de la opinión pública hacia la situación crítica del águila de Bonelli en Álava.

incluyó al águila de Bonelli como especie “en peligro de extinción” en el Catálogo vasco de especies amenazadas (Orden 8 de julio del Consejero de Industria, Agricultura y Pesca del Gobierno Vasco). En 2000 se incluyeron los dos territorios ocupados y los tres enclaves recientemente abandonados por el águila de Bonelli dentro de la propuesta del Gobierno Vasco para la ampliación de la Red Natura 2000 (Acuerdo de Consejo de Gobierno de 28 de noviembre de 2000). Por último, en 2001 se aprobó el Plan de gestión y se declararon seis áreas de interés especial para el águila de Bonelli en Álava (Orden Foral 612/2001). Para la adecuación de la red de tendidos eléctricos, en 2000 se efectuó una revisión de todos los tendidos aéreos existentes en las ZEPA y se elaboraron informes previos de corrección para cada uno de los 14 tendidos con riesgo para la avifauna. Para acometer su corrección, en 2001 se firmó con Iberdrola SA un convenio marco de colaboración, por el que la principal empresa distribuidora de energía en Álava se comprometió a realizar las correcciones acordadas y a financiar el 25 % de las inversiones. Mediante reuniones periódicas con los técnicos de Iberdrola se han desarrollado anualmente acuerdos de colaboración específicos y, paralelamente, se ha consensuado con la empresa la aprobación de una normativa electrotécnica, que se encuentra actualmente en tramitación.

Tareas únicas de gestión del biotopo
Se han corregido 14 tendidos peligrosos (13 líneas de Iberdrola, tres de las cuales incluían pequeñas derivaciones de propiedad particular, y un tendido de transporte de REE) y 89 km de línea, incluyendo la corrección de 177 apoyos y la señalización de 129 vanos. Las correcciones efectuadas en las tres derivaciones de propiedad particular han sido íntegramente financiadas por la Diputación Foral de Álava. En los dos primeros años del LIFE se priorizaron las correcciones que

Acciones preparatorias y planes de gestión
Para sentar las bases legales y facilitar el posterior desarrollo del proyecto, en 1997 se

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afectaban a territorios ocupados, mientras que en 2003-2004 se han corregido las instalaciones sitas en territorios recientemente abandonados. Para mitigar los problemas de colisión se han señalizado mediante balizas espirales los hilos de tierra de los tendidos de transporte y con “X” de neopreno los conductores de los de distribución, utilizando cadencias de 1 baliza cada 5 m. Para evitar el riesgo de electrocución en tendidos de distribución, se han eliminado los aisladores rígidos en apoyos de alineación, sustituyéndolos por armados en bóveda con aisladores suspendidos. Por su parte, en apoyos de amarre se han reinstalado los puentes flojos suspendidos por debajo de los travesaños, o se han colocado ménsulas que mantienen el puente flojo central suspendido lateralmente. En los apoyos especiales, se han reinstalado los elementos en tensión en un travesaño inferior y se han aislado con material termorretráctil las bajantes. También se han elaborado planes técnicos de caza para los tres acotados enclavados en ZEPA y que afectan a territorios del águila de Bonelli en Álava. Estos planes, con una vigencia de cuatro años, han sido redactados por los técnicos de la Asociación de Cotos de Caza de Álava teniendo en cuenta las directrices emanadas del Plan de gestión del águila de Bonelli, y prevén medidas de mejora del hábitat en los acotados, que deberán ser puestas en práctica por los adjudicatarios con la ayuda de subvenciones de la Diputación Foral de Álava (Decreto Foral 36/1999).

Anualmente se ha comprobado para cada pareja la permanencia de los adultos en los territorios, el uso de los nidos, la fecha de ovoposición, el éxito o fracaso en la incubación y crianza, el número de pollos volados y la supervivencia juvenil predispersiva. Se han recopilado también todas las citas de ejemplares no territorializados. En la temporada 2003 se desplomó por dos veces un nido utilizado por una de las parejas, por lo que se estimó conveniente reforzar su estructura para evitar nuevas pérdidas. El trabajo de reforzamiento consistió en la colocación de 5 barras metálicas en la repisa que originalmente soportaba el nido. Las barras, dispuestas en horizontal, se han anclado mediante taladros y sujeción con resinas sintéticas. Sobre ellas se colocó un entramado de ramas y parte del material del nido que se había desplomado. Para conocer la dieta del águila de Bonelli en Álava se han recogido un total de 33 presas procedentes de los nidos de una pareja. Dentro de la muestra analizada, los mamíferos constituyen el 30,3 % de las presas, las aves el 67,7 % (n=22) y los reptiles el 3 % restante. Entre los mamíferos destaca la contribución del conejo (24,2%), mientras que entre las aves son las perdices (30,3 %) y las palomas (15,2 %) los grupos más frecuentemente predados. En caso de fracaso reproductor, se han recogido muestras de los huevos infecundos, de las cáscaras y de los pollos abandonados en los nidos, que se han remitido al Laboratorio Forense de Vida Silvestre. Con las cáscaras y huevos infecundos se han efectuado análisis de la ultraestructura y espesor relativo de la cáscara, así como de los niveles de contaminantes de organoclorados y metales pesados. Con los pollos muertos se ha realizado una inspección forense para conocer las causas de la muerte, incluyendo pruebas microbiológicas para detección de Trichomonas. Toda la información recopilada, acumulada a los datos de comunidades limítrofes (La Rioja y Navarra), ha servido para estimar -a nivel regional- tasas de mortalidad y reposición adulta,

Acciones de seguimiento y gestión periódica
El trabajo de campo de vigilancia, control de la población y seguimiento de la reproducción ha corrido a cago de la guardería de la Diputación Foral de Álava, apoyados por los asesores externos contratados. Para facilitar su función, se han mantenido anualmente dos reuniones de coordinación y se han impartido cursillos de formación.

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J. CARRERAS

parámetros reproductivos, fenología de la puesta, períodos y causas de fracaso reproductor y supervivencia juvenil predispersiva. Por otro lado, en 2002 se realizó una experiencia de radio-seguimiento vía satélite del proceso de dispersión juvenil de uno de los pollos nacidos en Álava. “Prudencio” fue equipado, mediante un arnés tipo mochila, con un PTT-100 de 45 g de Microwave, y seguido vía satélite a través del sistema Argos. Los trabajos de radio-marcaje fueron realizados por Víctor García, experto del Ministerio de Medio Ambiente. El pollo fue marcado con anilla metálica y de lectura a distancia 3CX. “Prudencio” se dispersó de forma temprana, casi 15 días antes que su hermana, dirigiéndose inicialmente hacia el oeste hasta alcanzar San Andrés de Teixido en La Coruña, para luego realizar un viaje de vuelta que le llevó a escasos kilómetros de su territorio natal en la Rioja Alavesa. Posteriormente, enfiló hacia el sur, atravesando la Sierra de Guadarrama hasta alcanzar y asentarse en Malpica de Tajo (Toledo). El período dispersivo duró 45 días, recorriendo en ese tiempo más de 1.200 km. En Toledo “Prudencio” se asentó durante tres meses, hasta que murió electrocutado en un tendido de distribución.

Acciones de sensibilización y divulgación
Durante el proyecto LIFE se ha desarrollado una campaña de sensibilización de la opinión pública y de divulgación de los resultados. En ella se han elaborado, editado y distribuido diversos materiales, entre los que figuran una página web, paneles informativos que se han expuesto en congresos y reuniones, trípticos y folletos divulgativos, etc. Además, se han elaborado informes técnicos anuales sobre el desarrollo del proyecto, con hincapié en aquellas experiencias útiles para iniciativas semejantes, y periódicamente se ha remitido a la prensa noticias sobre aspectos concretos. La continuidad de las actuaciones puestas en marcha en el marco del proyecto LIFE-Naturaleza ha quedado garantizada por la promulgación del Plan de gestión del águila de Bonelli en Álava, así como por el establecimiento del convenio marco de colaboración con Iberdrola SA para la corrección anual de tendidos eléctricos, la aprobación de los planes técnicos de caza y la inclusión en la Red Natura 2000 de todos los territorios del águila de Bonelli en Álava.

Figura 1. Corrección de tendido eléctrico (foto: Joseba Carreras).
[Correction of electric power line.]

Figura 2. Área utilizada por“Prudencio” en Toledo durante su dispersión (foto: Joseba Carreras).
[Area in Toledo province where “Prudencio” stayed during dispersion period.]

SITUACIÓN DE LA POBLACIÓN NIDIFICANTE DE AVIÓN ZAPADOR Riparia riparia EN ÁLAVA
NEREA RUIZ DE AZUA1, JOSÉ MARÍA FERNÁNDEZ2, ANTONIO BEA1, & JOSEBA CARRERAS3

1

Ekos Estudios Ambientales SL • Plaza del Caddie, 1. 20160 Lasarte (Gipuzkoa) ekos@ekos-sl.com 2 Instituto Alavés de la Naturaleza • Apartado de correos 2.092. 01080 Vitoria ian-ani@terra.es 3 Diputación Foral de Álava • Plaza de la Provincia, s/n. 01001 Vitoria jcarreras@alava.net

Resumen En el marco del plan de gestión aprobado por la Diputación Foral de Álava en el año 2000, se vienen desarrollando desde entonces actuaciones para el seguimiento de la población nidificante de avión zapador Riparia riparia, en Álava y en zonas limítrofes. Inicialmente se revisaron todos los posibles enclaves de nidificación y se inventariaron las colonias detectadas, abandonadas y activas. La población reproductiva ha sido censada anualmente mediante el conteo de los nidos ocupados, en tres distintas fases del ciclo. Aunque el tamaño de la población habría aumentado durante el periodo analizado, la reducción del área de distribución, del número de colonias activas ubicadas en emplazamientos naturales y la concentración en graveras en explotación implicaría un incremento de su vulnerabilidad. Las principales limitaciones de origen humano operando en el área de estudio serían la destrucción directa de emplazamientos ocupados en graveras, que condicionaría el éxito reproductor, y la falta de renovación y creación de nuevos taludes aptos para la nidificación en tramos fluviales. Palabras clave: avión zapador, Riparia riparia, población, Álava. Summary Status of the breeding population of Sand Martin Riparia riparia in Álava In the frame of the management plan passed by Diputación Foral de Álava in year 2000, the monitoring of the breeding population of Sand Martin Riparia riparia in Alava and neighbouring area has taken place. First, every possible breeding sites were checked, and an inventory of colonies –both active and abandonned- was made. Breeding population has been censused on an annual basis through counting ocupied nests, at three different phases of the cicle. Even though population size would have increased during this period, reduction of distribution range, of number of active colonies settled in natural sites and concentration in gravel pits would mean higher levels of vulnerability. The main limiting factors of human origin proposed in the study area would be direct destruction of breeding sites in gravel pits, that may have an effect on breeding performance, and lack of turnover and appearance of new useful riverine banks. Key words: Sand Martin, Riparia riparia, population, Álava.

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N. RUIZ DE AZUA, A. BEA, J.M. FERNÁNDEZ & J. CARRERAS

Laburpena Uhalde-enararen Riparia riparia populazio habiagilearen egoera Araban Arabako Foru Aldundiak 2000. urtean onetsitako kudeaketa planaren esparruan zenbait jarduera egin dira ordudanik, Araba eta mugakide zaizkion lurraldeetan uhalde-enararen Riparia riparia populazio habiagileraren jarraipena egiteko helburuaz. Hasiera batean habi-toki izan zitezkeen leku denak aztertu ziren eta bertan antzemandako koloniak inbentariatu ziren (bizirik zeudenak nahiz lagatakoak). Populazio ugaltzailea urtero zenbatua izan da, beteta zeuden kabiak zenbatuz, zikloaren hiru fase desberdinetan. Nahiz eta populazioaren tamainak gorakada bat jasan izango lukeen ikertutako denboraldian, bere zaurkortasunak ere halaxe egin du, banaketa lurraldearen gutxitzearen, gune naturaletan kokaturiko kolonia aktiboen murriztearen eta populazio hauek ustiatze prozesuan dauden legardietan kontzentratzearen ondorioz. Banaketa lurraldean gizajatorrizko mugak honakoak lirateke: legardietan espezieak betetako guneen deusezpena, zeinak birsortze arrakasta baldintzatuko lukeen, ezponden berritze falta (gaur egun dauden tokietan) eta ibai guneetan ezponda berriak eraikitzearen gabezia. Hitz gakoak: uhalde-enara, Riparia riparia, populazio, Araba.

Introducción
El avión zapador Riparia riparia es un paseriforme de la familia Hirundinidae, que agrupa a golondrinas y aviones. Se trata de una especie con una amplísima distribución holártica, si bien han sido descritas varias subespecies. La región Paleártica Occidental está ocupada por R. riparia riparia. Entre sus rasgos ecológicos más destacados figuran la acusada tendencia gregaria, tanto de cara a la formación de colonias de cría como de concentraciones postreproductoras, y la utilización como sustratos de nidificación -casi invariablemente- de taludes arenosos o arenolimosos con partículas finas (Heneberg, 2001) en los que excava túneles terminados en cámaras de nidificación. La aparición de estos cortados se encuentra ligada generalmente a los cursos medios y bajos de los ríos y a sus llanuras aluviales. Los condicionantes fisiográficos mencionados provocan que, en la mayoría de las regiones, la especie presente una distribución contagiosa o parcheada (Cramp, 1988). Explota el plancton aéreo (dípteros, áfidos) a baja altura. En Europa las poblaciones pudieron sufrir un fuerte declive hasta los años 90 del siglo XX. A partir de ahí se considera que sus efectivos han ido recuperándose ligeramente, aunque todavía el tamaño de población se encontraría por debajo del nivel que tenía antes de su declive (Burfield,

2004). En España no hay una estimación fiable de su abundancia, que ha sido cifrada en el amplio rango que va de 100.000 a 700.000 parejas (Purroy, 1997; SCV, 1998). En el País Vasco está incluido en la categoría “vulnerable” del Catálogo vasco de especies amenazadas (Decreto 167/1996). En Álava fue aprobado por Decreto Foral 22/2000 un plan de gestión, instrumento legal que contiene directrices y medidas para promover la recuperación y conservación de sus poblaciones y el mantenimiento de sus hábitats en dicho territorio. En el marco de las actuaciones previstas en dicho plan, el Departamento de Urbanismo y Medio Ambiente de la Diputación Foral de Álava viene ejecutando tareas encaminadas a inventariar y evaluar los enclaves de reproducción de la especie. En este sentido, en el año 2000 se inició la prospección exhaustiva en balsas, riberas y cauces fluviales de la zona central de Álava. En la siguiente campaña del 2001, se completó la búsqueda en el resto de cuencas del territorio susceptibles de albergar núcleos reproductores, sumando un total de 218 km de tramos fluviales inspeccionados detalladamente, a pie en su mayor parte. y se estimó el tamaño de la población nidificante mediante censos repetidos en cada una de las colonias localizadas. Desde el 2002 se viene realizando un seguimiento más inten-

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so de cada una de las colonias “activas” conocidas, con el fin de determinar el tamaño de la población nidificante y obtener información de relevancia demográfica y ecológica. También se lleva a cabo un seguimiento menos intenso de las colonias clasificadas como “no activas o abandonadas”, así como de las colonias “activas” en terrenos limítrofes de Álava.

Historial de las colonias conocidas
a) Santa Cruz de Campezo (cuadrícula UTM WN52). Esta colonia es seguida desde el año 2001, aunque los aviones debían haberse instalado ya en alguna temporada anterior (R. Arambarri & J. A. Gainzarain, com. pers.). Se localiza en los taludes de una escombrera, actualmente clausurada. El número máximo de nidos ocupados se mantiene relativamente constante desde la primera campaña (figura 1): 17 en 2001 (junio), 14 en 2002 (junio), 18 en 2003 (mayo), 18 en 2004 (mayo) y 17 en 2005 (junio). b) Labastida (WN11). Esta colonia se ubica en una gravera en explotación. En un talud de arena en desuso se censaron un máximo de 8 nidos activos en 2001, 7 en 2002 y 5 en 2003. En ese mismo año se detectó otro emplazamiento dentro de la misma gravera, aunque quizá no fuera enteramente nuevo, ya que muchos de los agujeros podían ser antiguos. En la campaña de 2004 únicamente se observaron nidos en este segundo talud -situado en una balsa de agua-, y el emplazamiento inicial fue derruido fuera de la época reproductora. Se contaron 13 nidos activos en 2004 y 9 en 2005 (figura 2). c) Elorriaga (WN24). Esta colonia se ubica en taludes del arroyo Errekaleor. La utilización de este tramo fluvial se conoce al menos desde 1993 (Lobo, 1994). En 2000 se constató la ocupación, pero no así en 2001 ni 2002. A partir de 2003 la colonia se instaló en un pequeño talud, con 14 nidos activos en ese año (junio), 19 en 2004 (junio) con una ocupación tardía –mediados de mayo- y sólo 6 en 2005 (junio, figura 3). En la actualidad, el entorno de la colonia se ha visto fuertemente modificado como consecuencia del desarrollo urbanístico de la ciudad de Vitoria, y en un futuro inmediato las infraestructuras urbanas ocuparán toda la zona. d) Laguardia (WN30). Este emplazamiento se localiza en las proximidades de la ribe-

Métodos de censo
El trabajo de campo se realizó entre los meses de abril y septiembre, durante el cual se inspeccionaron los emplazamientos de cría ubicados en Álava y en zonas limítrofes, considerados como integrados en la misma población. Se consideraron dentro de la misma “colonia” aquellas agrupaciones de nidos, aun situadas en diferentes frentes o taludes, que se hallaban separadas menos de 250 m entre sí, criterio útil también para describir el mantenimiento interanual o la desaparición de una “colonia”. A las colonias activas se efectuaba como mínimo tres visitas –segundas quincenas de mayo, junio y julio-, durante cada una de las cuales se registraba el número de nidos activos (agujeros en los que se observaba entrada y salida de adultos o pollos) como indicador del número de parejas nidificantes y el número máximo de individuos vistos al mismo tiempo como estimador de los efectivos globales de la colonia. Esta misma metodología se ha venido utilizando desde el año 2001, y desde el 2003 se han empleado fotografías de cada frente de talud con agujeros para anotar con precisión los nidos ocupados. Para ello, un observador vigilaba atentamente la colonia durante un periodo de tiempo, fijado en una hora para el “cómputo de nidos activos”, ya que en ese lapso se contabiliza el 75–100 % de los nidos ocupados (Ekos Estudios Ambientales SL, 2003; González & Villarino, 1997). Los conteos se realizaban siempre con condiciones meteorológicas adecuadas, es decir, sin lluvia, ni viento.

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N. RUIZ DE AZUA, A. BEA, J.M. FERNÁNDEZ & J. CARRERAS

ra del Ebro, en un cerro explotado para la extracción de arena, con taludes fáciles de horadar. Fue ocupado por primera vez en el 2003, y la colonia pudo instalarse aquí como consecuencia del relleno y destrucción de un emplazamiento cercano en suelo de La Rioja, que en las dos campañas anteriores había albergado unos 70 nidos activos. Procesos de traslado semejantes han sido descritos con anterioridad en esta especie (Mead, 1979). En 2003 se contaron hasta 599 agujeros construidos, aunque el número máximo de nidos activos fue 182 (finales de junio). En la campaña del 2004, a pesar de que una parte de la colonia se derrumbó, el máximo de nidos ocupados fue 314 (finales de junio). En el censo de julio se observó un descenso significativo en el número de nidos activos (39). La colonia estuvo ocupada hasta mediados de agosto. Durante este año se amplió el viñedo colindante y se llevó a cabo el emparrado de una parte de las viñas. En 2005 se detectaron nidos activos en tres taludes diferentes. El primero coincide con el de años anteriores, aunque el número de nidos disminuyó en buena medida (27 a finales de junio). Otro grupo de nidos (66 activos a mediados de mayo) se ubicó en un frente en explotación, pero cuyo derrumbe provocó el movimiento de la mayoría de las aves hacia un tercer talud. En éste último se contaron 71 nidos activos y varios más en plena construcción, a finales de junio. Durante esta temporada se observó un fuerte descenso en el número de nidos con segundas puestas: de 129 nidos ocupados a finales de junio se pasó a 21 en julio (figura 4). En este emplazamiento también nidifican gorrión chillón Petronia petronia, colirrojo tizón Phoenicurus ochruros y una pareja de cernícalo vulgar Falco tinnunculus. Estos últimos han sido observados habitualmente efectuando ataques de caza sobre los aviones zapadores, y se han recogido restos aportados como presas al nido.

e) Andaverde (WN11). Se situaba en una antigua gravera naturalizada a orillas del río Ebro, en el término de Labastida. Desde su apertura, los taludes arenosos en los que se ubican los nidos se han derrumbado progresivamente como consecuencia de las crecidas del río Ebro, y de la fuerte dinámica de revegetación natural. Esta es la causa probable de que en la actualidad hayan dejado de ser ocupados por los aviones zapadores. En las temporadas 2000 y 2001 este emplazamiento era utilizado por un amplio número de parejas reproductoras, registrándose en el 2001 hasta un máximo de 17 nidos activos. En el 2002 la población descendió súbitamente, con un máximo de 3 nidos activos y en el 2003 se observaron algunos individuos, pero ya no se constató que criaran, como tampoco en 2004 ni 2005. f) Mártioda (WN14). Esta colonia se situaba en la margen del río Oca. Estuvo activa al menos desde el año 2000 hasta el 2002, con 5-7 nidos ocupados por temporada. Consta la nidificación en la zona desde principios de los años 80 del siglo XX (obs. pers.). No obstante, desde el 2003 –año en que parte del talud se derrumbó a causa de las crecidas del río- no se ha vuelto a detectar a la especie. g) Yurre (WN24). Esta pequeña colonia se ubicaba en los bancales de las huertas que ocupan el antiguo meandro del río Zadorra. Se tiene constancia de la reproducción de la especie en este enclave durante los años 2002 y 2003, aunque en el 2001 se observaron varios individuos durante el paso prenupcial. Lobo (1994) cita la reproducción en este paraje, por lo que probablemente fuera un emplazamiento tradicional. En el 2004 se detectó una única pareja, haciendo un nuevo nido en un pequeño bancal, pero no llegaron a culminar la cría. En el año 2005 ya no se observó ningún avión zapador.

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Colonia Azúa Ezquerococha MataucoArgómaniz II Antezana Puentelarrá Labastida II Lapuebla de Labarca Laserna

UTM 100 km2 WN35 WN44 WN34 WN24 VN93 WN11 WN30 WN40

Sustrato Talud embalse Talud balsa Talud pozo Talud río Talud río Graveraescombrera Talud río Gravera antigua

2000 Activa Activa

2001

2002

2003

2004

2005

Activa 3-4 nidos activos

Destruida por obras de camino Abandonada o sin nidos activos 2 nidos Abandonada o sin nidos activos activos Abandonada o sin nidos activos ¿? Abandonada o sin nidos activos 2 nidos activos Abandonada o sin nidos activos

Activa ¿?

Abandonada o sin nidos activos 10 nidos activos Destruida por obras de polígono

Tabla 1. Colonias de avión zapador Riparia riparia en las que se constató actividad reproductiva en un único año, durante el periodo 2000-2005.
[Sand Martin Riparia riparia colonies where breeding activity was recorded for just one year, in the period 2000-2005.]

UTM 100 Sustrato km2 2000 Albaina (BU) WN22 Gravera antigua Activa Bardauri I (BU) WN02 Gravera-escombrera Bardauri II (BU) WN02 Gravera Bardauri III (BU) WN02 Gravera Suzana I (BU) WN02 Gravera Gravera en Suzana II (BU) WN02 explotación Colonia Suzana III (BU) Montañana (BU) Montañana-Cano (BU) Bozoo (BU) El Cortijo I (LO) El Cortijo II (LO) VN93 VN93 VN93 VN93 WN40 WN30 Gravera Talud balsa Gravera en explotación Gravera Gravera en explotación Talud río

2001 30

2002 19

CAMPAÑAS 2003 15 Activa ¿?

9 9 Activa 40 7 8 ¿? 19 Activa 5 Destruida 5 Destruida ¿? 42 ¿? 70 68 Destruida

2004 2005 19 28 Destruida 51 27 10 Destruida 0 3 36 54 Varios taludes destruidos 0 9 0 2 3 129 0 25-30 25-30

Tabla 2. Colonias de avión zapador en zonas limítrofes a Álava, y número máximo de nidos activos contados en la segunda quincena de junio de cada campaña.
[Sand Martin colonies in neighbouring areas to Álava, and maximum number of active nests counted in the second fortnight of June.]

h) Matauco (WN34). Esta colonia se ubica en un pequeño pozo con paredes pedregosas rodeado de fincas agrícolas. La localidad ya fue citada por Lobo (1994). En la campaña del 2000 se clasificó entre las colonias en desuso, si bien se detectaron varios ejem-

plares volando en las balsas de regadío de Argómaniz, muy próximas al pozo. En 2001 y 2002 sí se constató su ocupación, con un máximo de 2 nidos activos, pero no en las temporadas sucesivas.

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i) Otros emplazamientos. En la tabla 1 se citan otras colonias en las que, durante el periodo de seguimiento, sólo se ha constatado ocupación en un único año.

Tendencia de la población reproductora
Durante el periodo 2000-2005, los datos recogidos en Álava reflejan un descenso paulatino del número de emplazamientos ocupados y un aumento del número total de nidos activos en la segunda quincena de junio, estimador del tamaño de la población reproductora. Este último incremento se ha visto truncado durante la temporada 2005 (figura 5). Tal evolución debe ser interpretada teniendo en cuenta la población en su conjunto. La súbita aparición de la colonia de Laguardia en 2003, en la cual se ha asentado un 78,5, 86 y 75,2 % de los efectivos anuales desde entonces, probablemente tenga su origen primario en un trasvase a partir de otras colonias cercanas, y sólo secundariamente en una mejora demográfica de la población. De todas formas, la hipótesis de una estabilidad global del número de reproductores durante el periodo de estudio es consistente a la luz de los resultados del seguimiento, pero es necesario tener en cuenta que en las zonas limítrofes la vigilancia de las colonias ha sido menos constante. Para superar este obstáculo se han analizado los datos de los conteos mediante el programa Trends and indices for monitoring data 3.2 (TRIM; Pannekoek & Van Strien, 2005), que genera índices de abundancia basados en la regresión loglineal de Poisson, corregida considerando correlaciones seriales, y recalculando valores perdidos en función de los obtenidos en años anteriores y posteriores. Se empleó el modelo de datos imputados con efecto temporal para la producción de índices anuales, ya que no se consiguió el ajuste de un modelo de tendencia lineal para la obtención de un índice general para el periodo 2001-2005 (χ2=831, 48, gl=51, p<0,05). En la figura 6 se observa que el tamaño de la población global habría sufrido cambios de tendencia en 2002 y 2004, con un saldo neto positivo. De acuerdo con los parámetros de pendiente multiplicativa y sus intervalos de confian-

Antiguas colonias
En el curso de los trabajos se han detectado otros emplazamientos que albergaron colonias en el pasado, pero fueron abandonados con anterioridad al año 2000. Bien se han recogido referencias sobre su uso por los aviones zapadores, o bien se conservan restos de agujeros que inequívocamente pueden atribuirse a la actividad de los aviones. En taludes de ríos se han inventariado colonias antiguas en las localidades de Mendoza, Subijana-Morillas, Hereña, Arcaya, Miñano Menor, Rivabellosa y Laguardia; en taludes de graveras en Comunión y Zambrana; y en taludes de viñedos en Baños de Ebro. Las referencias escritas y orales sobre estos enclaves datan su utilización entre finales de los años 70 y principios de los 90 del siglo XX (De Juana, 1980; Álvarez et al., 1985; Lobo, 1994; J. A. Gainzarain, com. pers.).

Colonias en zonas limítrofes
Se han censado también las colonias ubicadas en zonas limítrofes a Álava (margen derecha del río Ebro, cuenca de Miranda y Treviño), ya que se pueden considerar integradas funcionalmente en la misma población y se toma así un área de estudio coherente desde el punto de vista de un seguimiento poblacional a medio y largo plazo (Kuhnen, 1978). De hecho, este seguimiento amplio ha permitido tener una idea más clara de la magnitud real de la población y explicar determinados comportamientos, como el surgimiento de nuevas colonias por sustitución de emplazamientos destruidos. En la provincia de Burgos se han muestreado diez enclaves y dos en La Rioja. La tabla 2 recoge la ubicación de cada uno y el número máximo de nidos activos por cada campaña.

SITUACIÓN DE LA POBLACIÓN NIDIFICANTE DE AVIÓN ZAPADOR Riparia riparia EN ÁLAVA

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20

16 Número de nidos activos

12

8

4

0 II - May II - Jun II - Jul I - Ago I - Sep

2001

2002

2003

2004

2005

Figura 1. Colonia de Santa Cruz de Campezo. Número máximo de nidos activos contados durante las temporadas 2001 a 2005.
[Santa Cruz de Campezo colony.Maximum number of active nests counted in 2001- 2005 breeding seasons.]
14 12 16 Número de nidos activos 10 8 6 4 2 0 II - May II - Jun 2003 350 300 Número de nidos activos 250 200 II - Jul 2004 I - Ago 2005 0 II - May II - Jun 2003 II - Jul 2004 I - Ago 2005 Número de nidos activos II - May II - Jun 2003 II - Jul 2004 I - Ago 2005 20

12

8

4

(superior izquierda) Figura 2. Colonia de Labastida. Número máximo de nidos activos contados en los taludes de la balsa de agua durante las temporadas 2003 a 2005.
[Labastida colony. Maximum number of active nests recorded in the pond bank in 2003- 2005 breeding seasons.]

(superior derecha)
150 100 50 0

Figura 3. Colonia de Elorriaga. Número máximo de nidos activos contados durante las temporadas 2003 a 2005.
[Elorriaga colony. Maximum number of active nests recorded in 2003-2005 breeding seasons.]

(izquierda) Figura 4. Colonia de Laguardia. Número máximo de nidos activos contados durante las temporadas 2003 a 2005.
[Laguardia colony. Maximum number of active nests recorded in 2003-2005 breeding seasons.]

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N. RUIZ DE AZUA, A. BEA, J.M. FERNÁNDEZ & J. CARRERAS

za, en una proyección a 20 años el tamaño de la población experimentaría un crecimiento significativamente distinto de cero pero leve (menor del 20 %). Desde una perspectiva geográfica, la vulnerabilidad de la población habría aumentado durante el periodo de estudio, como consecuencia de su notable concentración y de la reducción del área de distribución. Todas las pequeñas colonias conocidas en la Llanada Alavesa (6 en el año 2000) habrían desaparecido en la actualidad, con la excepción de Elorriaga, cuyo futuro es además muy incierto como consecuencia del desarrollo urbanístico previsto. En cuanto al valle del Ebro, un emplazamiento ha sido destruido y dos más han desaparecido como consecuencia aparente del deterioro morfológico de los taludes, mientras algunos ubicados en graveras en funcionamiento están expuestos a reducciones esporádicas o sistemáticas del éxito de cría. Por el contrario, hay colonias con estabilidad y reproducción ininterrumpida, en algún caso al menos desde 1986 (Albaina; obs. pers.; Román et al., 1996). Los factores limitantes de origen humano más importantes descritos para esta especie son la alteración y destrucción de los taludes de cría, sean éstos naturales (encauzamientos en tramos fluviales) o artificiales (eliminación o relleno durante la época de cría en graveras en explotación), la disminución de los recursos tróficos a causa del empleo de pesticidas en cultivos, y las molestias provocadas por vehículos o personas (Tucker & Heath, 1994; Burfield, 2004; Martí & Del Moral, 2003). No obstante, se ha demostrado que la dinámica poblacional puede estar primordialmente influida por factores climáticos, como las sequías en los cuarteles de invernada africanos que reducen la supervivencia (Szep, 1995; Norman & Peach, 2003). El abandono de determinados emplazamientos anteriormente ocupados puede estar motivado –dejando aparte procesos ecológicos por estudiar, como el efecto de la carga parasitaria y la

competencia interespecífica- por el deterioro progresivo de las superficies expuestas, sometidas a procesos de meteorización física y química, a la erosión y a la colonización vegetal. El colapso de los túneles, la depredación favorecida por el aumento de la anchura de las bocas y la disminución de la pendiente del talud, o el incremento del coste energético de la excavación serían posibles causas últimas que estimularián la deserción de frentes viejos y la apertura de nuevos agujeros en otros. Evolutivamente, la especie se encontraría bien adaptada a esta inestabilidad del sustrato de nidificación, y la movilidad de los emplazamientos dentro de cada colonia, y de éstas mismas, ha sido señalada abundantemente en la literatura siempre que se han llevado a cabo seguimientos interanuales (Mead, 1979). La alteración de la fisiografía y dinámica natural de los ríos, con escasos tramos sometidos a procesos de destrucción y creación de taludes por avenidas, podría condicionar tanto la progresiva desaparición de colonias en taludes ribereños (a falta de emplazamientos alternativos) como el uso preferente y mayoritario de graveras y lugares artificiales, donde la actividad humana sí descubre periódicamente hábitats sustitutivos. P. ej., en España se citan proporciones de colonias en sustratos artificiales del 27 % (Asturias; Álvarez et al., 1991), 67 % (Extremadura; De Lope et al., 1987), 83 % (Álava y zona limítrofe), 88 % (Madrid; SCV, 1999) y 95 % (Orense; González & Villarino, 1997). Todas las colonias que han sido abandonadas en el periodo 2000-2005 en Álava y zonas limítrofes, se ubicaban en taludes de origen natural o bien en lugares donde no era posible –en ausencia de erosión o de actividad humana- la exposición de nuevas superficies adecuadas para la excavación de nidos. De hecho, analizando con TRIM la tendencia del tamaño de población, pero introduciendo como covariante la tipología de las colonias (graveras en explotación versus resto de sustratos, que comprenden taludes en riberas y excavaciones o cortes abandonados), se aprecia la evolución divergente experimentada por unas y otras, claramente negativa en los emplazamientos sin posibilidad de renovación (figura 6).

SITUACIÓN DE LA POBLACIÓN NIDIFICANTE DE AVIÓN ZAPADOR Riparia riparia EN ÁLAVA

65

600

14 12 10

500
Número de nidos activos

400 8 300 6 200 4 2 0 2001 Nidos activos en Álava 2002 2003 2004 Colonias Álava 2005 Colonias zonas limítrofes

100

0

Nidos activos en zonas limítrofes

Figura 5. Evolución del número de colonias y del número de parejas reproductoras (“número máximo de nidos activos contados en la segunda quincena de junio”) en Álava y en zonas limítrofes, entre los años 2001 y 2005.
[Trend in number of colonies andnumber of breeding pairs (“maximum number of active nests recorded in second fortnight of June”) in Álava and neighbouring areas, in 2001-2005.]

3,5 3,0 2,5 2,0 Índice 1,5 1,0 0,5 0,0 2001 2002 2003 Años Global Graveras en explotación Resto de sustratos 2004 2005

Figura 6. Índices anuales de tendencia de la población nidificante de avión zapador en Álava y zonas limítrofes (índice 2001=1): global, en graveras en explotación y en otro tipo de sustratos, generados por el programa TRIM usando el modelo de datos imputados con efecto temporal.
[Trend of annual breeding population indexfor Sand Martin in Álava and neighbouring areas (index 2001=1): global, for gravel pits in exploitation and for other substrates, generated with TRIM using imputed model with time effect.]

Agradecimientos
A Andoni Díaz, Tomás Landa, Gorka Belamendía, José Antonio Gainzarain, Ramón Arambarri, José Luis Gómez de Francisco y Alejandro Onrubia por su colaboración e información. También a Arturo Campino y un reconocimiento especial a Carlos y Rebeca Santamaría, por su interés y contribución en la protección de la colonia ubicada en sus terrenos.

Referencias
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Número de colonias

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SITUACIÓN Y PROBLEMÁTICA DE LAS AVES RUPÍCOLAS EN SIERRA SALVADA
JUAN MANUEL PÉREZ DE ANA

Sociedad de Ciencias Naturales de Sestao • Apartado de Correos 41. 48910 Sestao perezdeana@hotmail.com

Resumen En 1997, 1998 y 2001 censamos el tamaño de la población reproductora de varias aves rupícolas en Sierra Salvada (Álava y Bizkaia): alimoche común, 2-3 parejas; buitre leonado, 68-78 parejas; águila real, 0-1 parejas; halcón peregrino, 4-6 parejas; búho real, ninguna pareja; chova piquigualda, 44-71 parejas; y chova piquirroja, 281-392 parejas. La población nidificante de buitre leonado se ha duplicado en los últimos ocho años. Las poblaciones reproductoras de alimoche común y halcón peregrino, en cambio, han permanecido estables. Por primera vez en las últimas décadas, una pareja de águila real inició la reproducción en 1998, pero fracasó. La prohibición de abandonar ganado muerto en el monte no tuvo ningún efecto negativo en la reproducción del buitre leonado en 2001. Evaluamos varias afecciones negativas sobre estas especies: parques eólicos, líneas eléctricas, el mal de las vacas locas, molestias humanas en el área de cría y venenos. Palabras clave: Sierra Salvada, rapaces rupícolas, chovas, problemática. Summary Status and problems of cliff raptors and choughs in Sierra Salvada In 1997, 1998 and 2001 we censused breeding populations of several cliff bird species at Sierra Salvada (Álava and Bizkaia): there were 2-3 pairs for Egyptian Vulture, 68-78 for Griffon Vulture, 0-1 for Golden Eagle, 4-6 for Peregrine Falcon, none for Eagle Owl, 44-71 for Alpine Chough and 281-392 for Red-billed Chough. Breeding population of Griffon Vulture has doubled in last eight years, whereas those of Egyptian Vulture and Peregrine Falcon remained stable. For the first time in recent decades, a pair of Golden Eagle began breeding in 1998, but failed. The ban about leaving cattle carcasses in the field apparently had no negative effect on Griffon Vulture breeding performance, in 2001. We analyse some impacts on these populations: wind farms, power lines, bovine spongiform encephalopathy illness, human disturbance and poison. Key words: Sierra Salvada, cliff raptors, choughs, problems. Laburpena Salbada Mendizerrako hegazti harkaiztarren egoera eta problematika 1997, 1998 eta 2001 urteetan Salbada Mendizerrako (Araba eta Bizkaia) zenbait hegazti harkaiztarren populazio habiagilearen tamaina zentsatu genuen: sai zuria, 2-3 bikote; sai arrea, 68-78 bikote; arrano beltza, 0-1 bikote; belatz handia, 4-6 bikote; hontza handia, bikoterik ez; belatxinga mokohoria, 44-71 bikote eta belatxinga mokogorria, 281-392 bikote. Sai arrearen

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J.M. PÉREZ DE ANA

populazio habiagilea bikoiztu egin da azken zortzi urteetan. Sai zuriaren eta belatz handiaren populazio ugaltzaileek, aldiz, egonkortasuna erakutsi dute. Azken hamarkadetan lehenengo aldiz, arrano beltzaren bikote batek ugalketa hasi zuen, baina arrakastarik gabe. 2001 urtean, hildako abereak mendian uzteko debekuak ez zuen ondorio kaltegarririk ekarri sai arrearen ugalketan. Bide batez, harrapari harkaiztar hauen gaineko zenbait afekzio negatibo ebaluatu genituen ere: linea elektrikoak, behi eroen gaitza, umatze-arean dauden giza-eragozpenak eta pozoiak. Hitz gakoak: Salbada Mendizerra, harrapari harkaiztarrak, belatxingak, problematika.

Sierra Salvada
Sierra Salvada es uno más de esos territorios de frontera, tan olvidados como bien conservados, que a la vez unen y separan. Sus bosques y cantiles tienen continuación hacia el oeste, en las sierras burgalesas de la Carbonilla y de la Magdalena. En conjunto, sesenta kilómetros de laderas agrestes y cortados que caen desde los 900 metros de altitud que tiene aquí la meseta castellana hasta los 400 de los valles cantábricos. Esta sierra se localiza en el norte de la Península Ibérica, en el extremo occidental de la Comunidad Autónoma del País Vasco. Incluye parte de los siguientes términos municipales: Ayala y Amurrio en Álava, y Orduña en Bizkaia, haciendo frontera con los de Cuartango y Urkabustaiz (Álava) y los burgaleses de Junta de Villalba de Losa, Valle de Losa y Berberana. El monte Eskutxi (1.180 m) es la cima de Sierra Salvada. Otras cumbres sobresalientes son Aro (1.127 m), Ungino (1.105 m), Tologorri (1.066 m), Bedarbide (1.041 m), Solaiera (1.039 m), Txarlazo (927 m) y Arando (943 m). Estas cumbres se sitúan en el límite de un cantil prácticamente ininterrumpido, de 31 km de longitud. Sólo el Puerto de Orduña, y seis portillos (del Aro, de Ungino, de Menerdiga, de La Barrerilla, de Goldetxo y del Pico del Fraile), comunican los valles cantábricos de Ayala, Orduña y Delika con el burgalés Valle de Losa, ya en la meseta castellana. Geológicamente, Sierra Salvada está constituida por calizas duras y dolomías del Cretácico Superior en las zonas altas, y por margas y calizas arcillosas en las laderas y en los valles. La dife-

rente erosión de estos materiales condiciona el relieve general existente. Su máximo exponente se alcanza en el cañón del Nervión, cerca de Delika, donde la erosión remontante de este río ha excavado un profundo barranco de más de 400 m de desnivel. La red fluvial está integrada por numerosos arroyos que descienden por las laderas septentrionales de Sierra Salvada y confluyen en los ríos Artziniega, San Miguel, Izalde, Izoria y Nervión (Lizaur et al., 1996). Hay que destacar la importancia que tienen los roquedos calizos como zona de nidificación para algunas especies de aves como el alimoche común Neophron percnopterus, el buitre leonado Gyps fulvus, el águila real Aquila chrysaetos, el cernícalo vulgar Falco tinnunculus, el halcón peregrino F. peregrinus, el búho real Bubo bubo, el cuervo Corvus corax, la grajilla C. monedula, la chova piquigualda Pyrrhocorax graculus, la chova piquirroja P. pyrrhocorax, el avión roquero Ptyonoprogne rupestris, el avión común Delichon urbicum, el vencejo real Tachymarptis melba, el roquero rojo Monticola saxatilis y el acentor alpino Prunella collaris. También el quebrantahuesos Gypaetus barbatus nidificó en los cantiles de Sierra Salvada hace unas décadas. Sierra Salvada forma parte del Área Importante para las Aves (IBA, su acrónimo en inglés, en adelante) número 33 “La Losa-Orduña (Sierra Salvada)” (Grimmet & Jones, 1989; Viada, 1999). En Sierra Salvada, 3.839 hectáreas fueron declaradas zona de especial protección para las aves (ZEPA, en adelante) en 2001 mediante acuerdo del Gobierno Vasco, quedando fuera de la ZEPA el territorio del IBA que se encuentra por debajo de la cota de los 600 metros de altitud.

SITUACIÓN Y PROBLEMÁTICA DE LAS AVES RUPÍCOLAS EN SIERRA SALVADA

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Metodología
En 1986 hicimos el primer censo de la buitrera de Tertanga o Pico del Fraile en Sierra Salvada, y desde ese año visitamos anualmente varias veces la sierra, aumentando progresivamente nuestro conocimiento de la misma y de su avifauna. Ante el anuncio de la construcción de parques eólicos en Sierra Salvada, nos decidimos a presentar un proyecto de censo de varias especies. Así, en 1997, 1998 y 2001 censamos la población de aves rapaces y chovas nidificantes en los cantiles de Sierra Salvada (González-Oreja & Pérez de Ana, 1998; Pérez de Ana, 2002). Las especies objeto de estos estudios están incluidas en el Catálogo vasco de especies amenazadas de la fauna y flora (Ley 16/1994 de conservación de la naturaleza del País Vasco y Decreto 167/1996), que cataloga al alimoche común y al águila real como “vulnerables”, al halcón peregrino y al búho real como “raras” y al buitre leonado, a la chova piquigualda y a la chova piquirroja como “de interés especial”. Los objetivos de estos estudios fueron actualizar el censo de las poblaciones reproductoras de las distintas especies dentro de la ZEPA, así como determinar las tendencias poblacionales de cada especie. Con los datos de los censos de 1997 y 1998, establecimos las orientaciones y emplazamientos que selecciona el buitre leonado para instalar sus nidos. En el 2001 analizamos el éxito reproductor del buitre leonado, que empleamos como parámetro indicador de la incidencia de las disposiciones legislativas que actualmente prohíben el abandono de ganado muerto en el monte. Con el objetivo de conocer el tamaño de la población reproductora del alimoche común, el buitre leonado, el águila real y el halcón peregrino, realizamos recorridos de observación por el borde y por debajo de los cantiles, empleando como método el conteo directo de nidos (Tellería, 1986), localizándolos con la mayor precisión posible en mapas topográficos a escala 1: 50.000 y 1: 25.000. En el caso del buitre leonado, segui-

mos el criterio de considerar como colonias distintas aquéllas en las que los nidos más cercanos están separados al menos por 1.000 m de distancia (Del Moral & Martí, 2001). Empleamos prismáticos de 8-10x y, principalmente, telescopios de 20-60x. En el caso de las chovas piquirroja y piquigualda realizamos recuentos del número de individuos que entraban o salían de los cantiles. A partir del valor medio de estos conteos en cada colonia, estimamos el número de parejas. Para el búho real, siguiendo la metodología más habitual, hicimos escuchas nocturnas que incluían la reproducción de sus voces en un magnetófono. En 1997 y 1998 el trabajo de campo se desarrolló en fechas tardías, provocando con seguridad una subestimación del número de parejas reproductoras, ya que no contamos las parejas que se establecieron, el número de ellas que iniciaron la puesta, el número de huevos que eclosionaron, ni los pollos que murieron en las primeras semanas. En realidad, nuestros censos de 1997 y 1998 se acercaron más a un censo de pollos volanderos (éxito reproductor) que a un censo de parejas reproductoras. En el año 2001, siguiendo la metodología más habitual en este tipo de censos, y a diferencia de los de 1997 y 1998, consideramos reproducción segura la observación de adulto incubando y la observación de huevo o pollo en el nido. En el resto de los casos, debido generalmente a la localización de los nidos, que hizo imposible su observación, y siempre que hubo otros indicios claros, anotamos reproducción probable. Se consideraron indicios claros la entrada y salida reiterada de adultos junto con la presencia de abundantes excrementos en el exterior del nido, siempre que hubiera suficientes garantías de que no se trataba de un posadero. En el año 2001, siguiendo estudios precedentes (Del Moral & Martí 2001), determinamos el éxito reproductor del buitre leonado. Para ello, anotamos los nidos en los que observamos aves incubando en el censo de enero y febrero y, posteriormente, si había pollo en el segundo censo

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J.M. PÉREZ DE ANA

de finales de mayo a mediados de agosto. Si había ave incubando en el primer censo y pollo en el segundo se anotó como éxito reproductor, y como fracaso si no había pollo durante el segundo censo aun cuando en el primero se observara ave incubando.

No descartamos la posibilidad de que en 2001 también nidificase la pareja reproductora del monte Arando, aunque no obtuvimos datos que nos hicieran sospechar que así ocurriera. En la tabla 1 mostramos la evolución de la población de alimoche común en Sierra Salvada, compuesta por 3 parejas reproductoras, si bien alguna de ellas fracasó en la reproducción o ni siquiera llegó a iniciarla. Ya en el censo de 1992 de la Sociedad Ornitológica Lanius (1992) fueron 3 las parejas reproductoras registradas, aunque dos de los emplazamientos no han sido vueltos a encontrar en nuestros censos de 1997, 1998 y 2001. Estos datos indican que la población de alimoche común de Sierra Salvada se ha mostrado bastante estable durante la última década. Respecto al emplazamiento de los nidos, el del Tologorri está orientado al este, el del Txarlazo al sureste y el del Arando al norte. Los tres se localizan en cuevas.

Alimoche común
Especie estival de presencia ligada a roquedos y cantiles, indiferente a la intensidad de las actividades humanas y a la abundancia de alimento (De Juana, 1989). La población europea se estimó en 2.900-7.200 parejas (Heath et al., 2000) y la española entre 1.324 y 1.373 parejas en 1987-1988 (Perea et al., 1990). En 2000 se volvió a censar la población española con un resultado similar, en concreto 1.320-1.480 parejas, 37 de ellas en la CAPV (Del Moral & Martí, 2002). En 1998 la pareja del Tologorri crió con éxito un pollo, que vimos el 4 de agosto en la entrada de su nido de visibilidad difícil. Ya en 1997 (González-Oreja & Pérez de Ana, 1998) encontramos asentada esta pareja aquí. También es probable que se reprodujeran con éxito otras dos parejas, una en el Arando y la otra en el Txarlazo. En 2001 la pareja del monte Tologorri se reprodujo con éxito, en el mismo nido en el que lo hizo en 1998, donde observamos el pollo en la entrada de su nido, de dificultosa visibilidad, el 18 de agosto. En el año 2001 también nidificó con éxito la pareja reproductora que tiene su nido en el monte Txarlazo, donde vimos el pollo, ya muy crecido, los días 4 y 18 de agosto.

Buitre leonado
Especie principalmente sedentaria, cuya presencia está determinada por la cabaña ganadera existente y por la repartición de los distintos tipos de roquedo (De Juana, 1989). En 1999 se estimaron en España entre 53.745 y 55.924 individuos, habiéndose censado un total de 17.33718.070 parejas reproductoras, 484 de ellas en la CAPV (Del Moral & Martí, 2001). Incluimos en la tabla 2 el número de parejas seguras y probables de cada colonia. En Sierra

Año 1992 1997 1998 2001

Ungino Sí No No No

Tologorri No Sí 1 pollo 1 pollo

Txolope Sí No No No

Txarlazo Sí No Sí 1 pollo

Arando No Sí Sí ¿?

Total 3 2 3 2

Tabla 1. Parejas reproductoras de alimoche común Neophron percnopterus en Sierra Salvada en los años 1992, 1997, 1998 y 2001.
[Egyptian Vulture Neophron percnopterus breeding pairs in Sierra Salvada, in years 1992, 1997, 1998 and 2001.]

SITUACIÓN Y PROBLEMÁTICA DE LAS AVES RUPÍCOLAS EN SIERRA SALVADA

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Colonia Portillo del AroPortillo de los Unginos Portillo de los UnginosPortillo Goldetxo Portillo GoldetxoPuerto de Orduña Puerto de OrduñaPortillo Bagate TOTAL

SEG 13 2 15 20 50

1997 PRO 3 3 1 3 10

Total 16 5 16 23 60

Número de parejas 1998 SEG PRO Total 17 1 23 23 64 2 0 2 0 4 19 1 25 23 68

SEG 2 1 30 21 54

2001 PRO 8 0 8 8 24

Total 10 1 38 29 78

Tabla 2. Número de parejas reproductoras censadas en las colonias de buitre leonado en Sierra Salvada, en 1997, 1998 y 2001 (SEG, parejas seguras; PRO, parejas probables).
[Number of breeding pairs recorded in Griffon Vulture colonies in Sierra Salvada, in 1997, 1998 and 2001 (SEG, confirmed pairs; PRO, probable pairs).]

NW 6,3 km 1997 Seguro Probable Total 1998 Seguro Probable TOTAL 12 1 13 18 0 18

NE 16 km 32 7 39 37 4 41

Orientación SE 6,6 km 2 2 4 6 0 6

SW 2,1 km 4 0 4 3 0 3

Total 31 km 50 10 60 64 4 68

Tabla 3. Orientación de los nidos de buitre leonado localizados en Sierra Salvada en 1997 y 1998.
[Orientation of Griffon Vulture nests in Sierra Salvada, in years 1997 and 1998].

Repisa 1997 Seguro Probable Total 1998 Seguro Probable TOTAL 26 9 35 31 3 34

Cueva 16 1 17 28 1 29

Emplazamiento Repisa cubierta 8 0 8 5 0 5

Total 50 10 60 64 4 68

Tabla 4. Emplazamiento de los nidos de buitre leonado localizados en Sierra Salvada en 1997 y 1998.
[Substrate for Griffon Vulture nests in Sierra Salvada in 1997 and 1998].

Éxito reproductor Fracaso reproductor

Repisa 16 5 21

Cueva 7 0 7

Total 23 5 28

Tabla 5. Número de nidos de buitre leonado en los que se constató éxito o fracaso reproductor en Sierra Salvada en 2001.
[Number of Griffon Vulture nests with and without confirmed breeding success in Sierra Salvada in year 2001.]

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J.M. PÉREZ DE ANA

Figura 1. Buitre leonado Gyps fulvus adulto, en un nido de la buitrera del Pico del Fraile (foto: Juan Manuel Pérez de Ana).
[Adult Griffon Vulture Gyps fulvus, in a nest of Pico del Fraile colony.]

Figura 2. Buitre leonado, nido con pollo en la buitrera del Pico del Fraile (foto: Juan Manuel Pérez de Ana).
[Griffon vulture, nest with chick at Pico del Fraile colony.]

SITUACIÓN Y PROBLEMÁTICA DE LAS AVES RUPÍCOLAS EN SIERRA SALVADA

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Figura 3. Vista panorámica parcial de la buitrera del Pico del Fraile (foto: Juan Manuel Pérez de Ana).
[Partial panoramic view of Pico del Fraile colony.]

Figura 4. Otros paredones de la buitrera del Pico del Fraile (foto: Juan Manuel Pérez de Ana).
[Different cliffs at Pico del Fraile colony.]

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J.M. PÉREZ DE ANA

Salvada había 4 colonias en 1997, que ya sólo eran 3 en 1998, al igual que en 2001; la colonia de 4 parejas reproductoras que encontramos en el monte Solaiera en 1997 desapareció en 1998, cuando sólo quedó una pareja aislada, la cual tampoco fue encontrada durante el censo de 2001. Por lo tanto, actualmente no hay ninguna colonia en el tramo vizcaíno de Sierra Salvada, donde sólo hemos encontrado una pareja aislada, en el cantil del Bedarbide. Mientras en 1997 el número de parejas de 3 de las 4 colonias fue similar, en 2001 una de las colonias desapareció (sólo había una pareja aislada), en otra disminuyó el número de parejas y en las dos restantes aumentó el número de parejas en un alto porcentaje, especialmente en la colonia Portillo Goldetxo-Puerto de Orduña. A lo largo de estos tres censos hemos observado una tendencia progresiva a la concentración de los nidos, habiendo aumentado el número de nidos en los cantiles con mayor densidad previa, y disminuyendo, a veces hasta desaparecer, en los cantiles con menor densidad (González-Oreja & Pérez de Ana, 1998; Pérez de Ana, 2002). En la figura 5 se muestra que, teniendo en cuenta el censo de la Sociedad Ornitológica Lanius (1993), el de 1999 de Del Moral & Martí (2001) y los nuestros (González-Oreja & Pérez de Ana, 1998; Pérez de Ana, 2002), la población nidificante de Sierra Salvada se ha duplicado ampliamente en 8 años. En concreto, ha aumentado un 117 %, de lo que se obtiene una media de incremento anual del 15 % entre 1993 y 2001. Se trata, sin embargo, de un porcentaje inferior al 26 % de incremento anual registrado para el conjunto del País Vasco entre 1989 y 1999 (Del Moral & Martí, 2001). Además, se observa una clara tendencia a la estabilización del número de parejas nidificantes, ya que el incremento registrado entre los censos de 1993 y 1997 equivale a una media anual del 17 %, que disminuye a un 13 % entre los censos de 1997 y 1998 y sigue disminuyendo hasta alcanzar un incremento anual de un 5 % de media entre los censos de 1998 y 2001.

A este respecto, la evolución de la población reproductora de la buitrera del Pico del Fraile resulta clarificadora. En los años 1986, 1987, 1988, 1991, 1992, 1993, 1996 y 2001 censamos el número de parejas nidificantes entre el 31 de enero y el 17 de marzo, anotando los nidos en los que se observaron adultos incubando, huevos o pollos. Como puede observarse en la figura 6, el incremento fue pequeño entre 1986 y 1992 (una media del 3,03 % anual) y casi cuatro veces mayor entre 1993 y 2001 (una media del 11,97 % anual). No incluimos nuestros datos de 1997 y 1998 por proceder de censos realizados con posterioridad al 10 de mayo, por lo que no se contaron las parejas nidificantes que fracasaron antes de esta fecha. Tanto en 1997 como en 1998 las orientaciones de mayor a menor frecuencia fueron las siguientes: NE, NW, SE = SW (tabla 3). Tras comparar el número de nidos observados en cada orientación con el número esperado en función de la longitud de cantil con esa orientación, vemos que los nidos con orientación SE fueron menos frecuentes que lo esperado tanto en 1997 (χ2 = 8,164; g. l. = 3; p = 0,042) como en 1998 (χ2 = 11,778; g. l. = 3; p = 0,008). Respecto al emplazamiento del nido en función de la orientación (tabla 4), empleando una χ2 con la corrección de continuidad de Yates, resulta que el buitre leonado en Sierra Salvada seleccionó positiva y significativamente las orientaciones al norte (NE+NW) tanto en 1997 (χ2=5’74; g.l.=1; p<0,05) como en 1998 (χ2=6’69; g.l.=1; p<0,01), al contrario de lo que sucede en los Pirineos, donde parecen evitarlas (Leconte, 1977). En Sierra Salvada quizás seleccione negativamente las orientaciones al sur debido a la menor presencia de cuevas y repisas en las paredes orientadas al sur (obs. pers.), mientras que los factores climatológicos podrían determinar la selección negativa de las orientaciones al norte en los Pirineos (Donázar, 1993). Aunque el número de nidos en los que pudimos determinar el éxito reproductor (porcentaje

SITUACIÓN Y PROBLEMÁTICA DE LAS AVES RUPÍCOLAS EN SIERRA SALVADA

75

90 80 Número de parejas nidificantes 70 60 50 40 30 20 10 0 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 1992

Figura 5. Evolución de la población nidificante de buitre leonado en Sierra Salvada entre 1993 y 2001.
[Trend of Griffon Vulture breeding population in Sierra Salvada, 1993-2001.]

Año 30

Número de parejas nidificantes

25

20

15

10

5

0 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001

Año

Figura 6. Evolución de la población nidificante de buitre leonado en la buitrera del Pico del Fraile entre 1986 y 2001.
[Trend of Griffon Vulture breeding population in Pico del Fraile colony, 1986-2001.]

de parejas que se reproducen con éxito) en el año 2001 fue sólo de 28, sí parece que el éxito reproductor de los nidos emplazados en cuevas (100 %) fue mayor que el de los situados en repisas (76 %), ya sean cubiertas o no (tabla 5), de lo que se deduce que los nidos emplazados en cuevas presentaron ventajas frente a los situados en repisas. Se intuye que las condiciones meteorológicas, más concretamente las precipitaciones, influyeron en el éxito reproductor del buitre leonado en Sierra Salvada en función del grado de cobertura que ofrecía el emplazamiento del nido, siempre mayor en cueva que en repisa.

Como observaciones destacables, señalaremos que el día 2 de marzo de 1987 localizamos un nido con dos huevos en la buitrera del Pico del Fraile. Las puestas dobles son excepcionales, aunque existen registros de este tipo (Elosegi, 1989). Según Snow & Perrins (1998), se deberían muy probablemente a la puesta de dos hembras. Por otra parte, el 14 de febrero de 1988 observamos en la misma colonia un pollo de una o dos semanas de edad, que habría nacido más de dos semanas antes del inicio del período conocido de estancia de los pollos en el nido (Donázar, 1993).

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Figura 7. Chovas piquirrojas Pyrrhocorax pyrrhocorax, Pico del Fraile (foto: Juan Manuel Pérez de Ana).
[Red-billed Choughs Pyrrhocorax pyrrhocorax, Pico del Fraile.]

Águila real
Especie principalmente sedentaria, que generalmente nidifica en roquedos (Díaz et al., 1996). En España se estimó en 1990 una población de entre 1.192 y 1.265 parejas reproductoras (Arroyo et al., 1990a). Actualmente se estima en 1.273-1.294 parejas, 8 de ellas en la CAPV, concretamente en Álava (Martí & Del Moral, 2003). En 1998 una pareja inició la reproducción en Sierra Salvada por primera vez en varias décadas. Esta pareja nidificante, formada por una hembra subadulta y un macho adulto, después de ser vista en repetidas ocasiones copulando y transportando material y alimento, estuvo incubando durante un mínimo de 40 días, abandonando finalmente el nido los dos individuos de la pareja.

Halcón peregrino
Especie fundamentalmente sedentaria, cuya presencia está determinada por la de cantiles rocosos apropiados donde situar sus nidos (Díaz et al., 1996). En España se estimó en 1986 una población de 1.685-1.751 parejas (Heredia et al., 1988). Más recientemente Gainzarain et al. (2002) estiman en 2.384-2.690 parejas el tamaño de su población nidificante en España. En 1997 encontramos 5 parejas nidificantes en Sierra Salvada, una más que en 1994 (Sociedad Ornitológica Lanius, 1991), cuya localización omitimos para evitar posibles expolios. De ellas, una no obtuvo ningún pollo y las otras 4 criaron un pollo cada una (González-Oreja & Pérez de Ana, 1998). En 1998 confirmamos la reproducción de las 5 parejas localizadas en 1997, más una sexta. De estas 6 parejas, sólo dos se reprodujeron con éxito, una crió un pollo y la otra dos.

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En el año 2001 confirmamos la nidificación de 4 parejas reproductoras. Dos de ellas criaron con éxito un pollo, otra dos pollos, y una cuarta, de éxito reproductor desconocido, tenía su nido en un pequeño agujero, donde vimos entrar y salir a los adultos. Este año detectamos un reajuste en la localización de los nidos instalados en 1998. Tres de las 4 parejas reproductoras localizadas en 1997 y 1998 en el sector más oriental de Sierra Salvada variaron ligeramente la ubicación de sus nidos, una lo trasladó 1 km hacia el oeste, otra 1 km al este, otra 2 km hacia el este, donde ya lo tuvo antes de 1997; sólo la cuarta pareja lo mantuvo en el mismo emplazamiento. Probablemente debido a fracasos reproductores tempranos, no detectamos las dos parejas nidificantes en el sector occidental. Ya en 1998 fracasaron en la reproducción estas dos parejas. La tasa de vuelo (número de pollos por pareja de las que se reprodujeron con éxito) resultante para el halcón peregrino en Sierra Salvada en 1997, 1998 y 2001 fue de 1,22 (11/9), muy por debajo de 2,17, que es el valor encontrado para 45 parejas estudiadas en el conjunto de Álava en 1996 y 1997 (J. A. Gainzarain, in litt.). Por la localización de los territorios de las 4 parejas nidificantes en 2001, deducimos que el número de parejas reproductoras de Sierra Salvada debía seguir siendo de 6, al igual que en 1998. Si fuera así, el número de parejas reproductoras habría permanecido estable entre esos dos años. En cualquier caso, no registramos ningún aumento poblacional, al igual que sucede en el Parque Natural de Urkiola y al contrario de lo observado en la costa acantilada de Bizkaia, donde sí ha aumentado el número de parejas reproductoras (J. Hidalgo, com. pers.). De los 7 emplazamientos de nidos localizados en Sierra Salvada en nuestros censos de 1997, 1998 y 2001, 6 se encontraron en cuevas, agujeros o grietas (86 %) y sólo uno en repisa (14 %). Por el contrario, en 44 nidos localizados en Álava en 1996 y 1997 (J. A. Gainzarain, in litt.), sólo 15 de ellos se encontraron en cuevas, agujeros o grietas (34 %) y 29 en repisas (66 %).

La meteorología durante la época de cría, principalmente la lluvia, es el factor que en mayor medida influye en el éxito reproductor de esta especie, sobre todo cuando coincide una elevada pluviosidad con el mes de eclosión de las puestas (Ratcliffe, 1984; Mearns & Newton, 1988; Olsen & Olsen, 1989a y 1989b). En Sierra Salvada, durante el mes de puesta de esta especie, abril, la pluviosidad suele ser muy elevada, ya que esta sierra es la primera gran barrera orográfica que encuentran en su camino los frentes del norte y noroeste que penetran, en esta zona, desde el Mar Cantábrico hacia el interior de la Península Ibérica. Quizás la búsqueda de emplazamientos más resguardados (cuevas, agujeros y grietas en lugar de repisas) sea una de las explicaciones a esos porcentajes tan distintos encontrados para los emplazamientos de los nidos de las parejas nidificantes en Sierra Salvada por un lado y el conjunto de los emplazamientos de las de Álava por el otro. Sirva como ejemplo que en la primavera de 1998 se observó un adulto incubando entre la nieve en el único nido emplazado en repisa que hemos encontrado en Sierra Salvada (Í. Zuberogoitia, com. pers.). El éxito reproductor en 2001 ha sido superior al de 1998; así, mientras en 1998 sólo volaron pollos en 2 nidos de las 6 parejas reproductoras, en 2001 lo hicieron en 3 de ellos.

Búho real
La población europea se estimó en 12.00042.000 parejas (Heath et al., 2000). La población española mínima se estima actualmente en 2.345 parejas (Martí & Del Moral, 2003). Se trata de una especie fundamentalmente sedentaria que nidifica principalmente en roquedos (Sáez-Royuela, 1990). Al menos en nuestro ámbito geográfico, su distribución parece estar ligada a la disponibilidad de presas y roquedos (Donázar et al., 1989). En la provincia de Burgos, Román et al. (1996) estimaron una población de 74-85 parejas, de las cuales 3-4 se localizaron en los Valles de Losa y Mena, limítrofes con Sierra Salvada. Faus

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(1985) sólo localizó 2 parejas en el sureste de la CAPV. Fernández (1993), con una intensidad de muestreo muy superior, localizó 12 parejas en Álava y el Condado de Treviño (Burgos). En 1994 se localizó 1 pareja entre la Comunidad Autónoma de Cantabria y la provincia de Vizcaya (Sociedad Ornitológica Lanius, 1994). Azkarraga et al. (1995) consideraron posible la nidificación de una pareja de la especie en la zona del Tologorri, donde localizaron algunos individuos en época estival y encontraron plumas en varios posaderos. Zuberogoitia & Torres (1997) localizaron un total de 3 parejas en Vizcaya, ninguna de ellas dentro del área de estudio. Aunque existen referencias vagas e imprecisas, dentro del territorio alavés del área de estudio se obtuvieron resultados siempre negativos en escuchas realizadas durante los inviernos de 1990 y 1991 en Delika, Tertanga y Madaria. El alejamiento de los roquedos de los posibles cazaderos de valle, y las fuertes pendientes con sus implicaciones energéticas a la hora de volar, junto con la escasez de recursos tróficos, deben ser factores cruciales (J. M. Fernández, com. pers.). Quizás se trate de áreas de estancia flemática, sin permanencia constante de la especie (Fernández 1993). El 18 de mayo de 1996, Aitor Ramos encontró un ejemplar adulto muerto en la ladera del monte Solaiera (Í. Zuberogoitia, com. pers.). En 1997 realizamos tres escuchas nocturnas con el apoyo de reclamos para localizar posibles individuos. En 1998 realizamos 21 escuchas en otras 3 jornadas, también con el empleo de reclamos. Los resultados fueron siempre negativos, lo que nos lleva a pensar que el búho real es una especie probablemente ausente de Sierra Salvada.

Durante nuestro estudio de 1997 localizamos 9 colonias reproductoras ocupadas por un número variable de 1-2 a 21-30 parejas. Las colonias más numerosas son las de Eskutxi (25±5) y Tertanga (15±5). Estimamos una población total de 44-71 parejas para la zona.

Chova piquirroja
La población europea se estimó en 16.00072.000 parejas (Heath et al., 2000). La española se estima en un mínimo de 16.943 parejas, 200400 de ellas en la CAPV (Martí & Del Moral, 2003). Durante nuestro estudio de 1997 localizamos 13 colonias reproductoras ocupadas por un número variable de 1-2 a 125-175 parejas. Las colonias más numerosas son las de Tertanga (150±25), Aro (55±5), Aro-Eskutxi (35±5) y Eskutxi (25±5). Entre Peña de Aro y Eskutxi hay un total de 115±15 parejas. Estimamos una población total de 281-392 parejas.

Quebrantahuesos
La población europea se estima en 190-210 parejas reproductoras (Heath et al., 2000). La población española es de 81 parejas, aunque el número de territorios es mayor. Dos territorios han sido colonizados en los Montes Vascos, a 40 kilómetros de la pareja pirenaica más próxima, uno de ellos regentado por una pareja desde 1995, que ha realizado su primera puesta en 2002. En conjunto, el número de parejas se ha duplicado durante la última década (Martí & Del Moral, 2003). Durante el siglo XX, se extinguió en los principales macizos montañosos de la Península Ibérica, siguiendo la tendencia general de la población europea (Martí & Del Moral, 2003). En 2003 he podido saber que en la continuación en territorio burgalés de la alineación montañosa de Sierra Salvada, existió un nido de Quebranta-

Chova piquigualda
La población europea se estimó en 63.000200.000 parejas (Heath et al. 2000). La española se estima actualmente en 10.000-11.000 parejas (Martí & Del Moral, 2003).

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huesos, más concretamente, en las peñas sobre la localidad de El Ribero, dentro del municipio burgalés de Merindad de Montija. La persona entrevistada, Carmelo Uriarte, recuerda que veían de vez en cuando al quebrantahuesos, a veces usando un rompedero que se encontraba en la cuadrícula UTM VN6166, según me señaló en un mapa cartográfico. Actualmente, justo aquí se asienta una cantera en explotación, como también sabe el entrevistado. En el año 1947 recuerda que accedieron al lugar donde se encontraba el nido, en la cuadrícula UTM VN6165 o VN6164 y cómo, tras trepar entre las rocas y finalmente subirse un joven encima del otro (eran dos: Carmelo Uriarte y un hijo del veterinario), llegaron a ver, coger y llevarse el huevo único que se encontraba en el nido, que era de color ladrillo y del tamaño de los huevos de pavo, según su testimonio. También recuerda el nombre que recibía el lugar donde se encontraba el nido: Cueva Labrada. Tras robarle el huevo en 1947 a la pareja de quebrantahuesos, ésta no volvió a utilizar este nido entre los años 1948 y 1950, ni recuerda haber vuelto a verlos en la zona. Aunque quizás la pareja sólo cambió de nido dentro de su territorio, ya que aún en la década de los 50 existía un nido en la cercana localidad de Bercedo (Román et al., 1996). En Sierra Salvada se han producido varias observaciones puntuales: un juvenil el 10 de abril de 1995 (Lorenzo & González-Oreja/Sociedad de Ciencias Naturales de Sestao, 1995), un ave el 1 de marzo de 1997 (Conde, 1997), un inmaduro el 17 de marzo de 2000 (Conde, 2000) y una más ya en Burgos, en la adyacente Peña Angulo el 7 de abril de 1991 (Vadillo, 1991). Aunque no existen datos que hagan suponer que su expansión como reproductor desde los Pirineos hacia el oeste esté produciendo un aumento de su presencia en Sierra Salvada, parece lógico que esta sierra, por sus características, junto con su continuación en territorio burgalés, pudiera acoger en el futuro un nuevo territorio de quebrantahuesos.

Problemática: parques eólicos
En 1997 estaba proyectada la construcción de un parque eólico en la zona alavesa de Sierra Salvada (“Salvada 1 y 2”) y otro en territorio burgalés (“Orduña 1 y 2”). Según la Sociedad Española de Ornitología (1995), deberían valorarse el impacto de los aerogeneradores y sus infraestructuras acompañantes sobre las aves, considerando la importancia ornitológica de la zona. En los espacios naturales no protegidos pero de reconocida importancia internacional, como las zonas IBA, sólo deberían autorizarse estas instalaciones si tras la realización de estudios detallados sobre su impacto, este fuera mínimo sobre la avifauna. En 1997 estimamos el impacto sobre la avifauna rupícola de cada uno de los emplazamientos de los parques eólicos proyectados, siguiendo la metodología del estudio de Energía Hidroeléctrica de Navarra (1994). Para ello calculamos qué porcentaje de la población reproductora en la CAPV nidificaba dentro de un área circular, centrada en el parque eólico, de radio 10 km para el alimoche común y el águila real, 20 para el buitre leonado, y 5 para el halcón peregrino. El tamaño de la población reproductora de cada especie (número de parejas) en Sierra Salvada fue el que determinamos en 1997 (1 pareja de alimoche común, 60 de buitre leonado, 1 de águila real y 5 de halcón peregrino), y en la CAPV fue el considerado por la Sociedad Ornitológica Lanius (1992) para el alimoche común (42 parejas), por la Sociedad Ornitológica Lanius (1993) y Rodríguez & Arambarri (1996) para el buitre leonado (310 parejas), por Arroyo et al. (1990a) para el águila real (8 parejas), y por la Sociedad Ornitológica Lanius (1991) para el halcón peregrino (48 parejas). El parque eólico “Salvada” afectaría al 7,1 % de la población reproductora de alimoche común de la CAPV, al 22,9 % de la de buitre leonado, al 11,1 % de la de águila real, y al 2,1 % de la de halcón peregrino. Por su parte, el parque eólico “Orduña” afectaría al 7,1 % de la población re-

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productora de alimoche común de la CAPV, al 22,9 % de la de buitre leonado, al 11,1 % de la de águila real, y al 8,3 % de la de halcón peregrino. En general, el porcentaje de la población de cada especie que resultaría afectado por los parques eólicos proyectados sería alto, siendo previsible un impacto global elevado e inadmisible. Una de las líneas de aerogeneradores de “Salvada 2” se situaría sobre la colonia de buitre leonado de Peña del Aro-Monte Ungido; una de las líneas de aerogeneradores de “Orduña 1” se situaría a menos de 500 m de la colonia de buitre leonado de Tertanga y aproximadamente a un km de uno de los nidos de halcón peregrino; y la línea de aerogeneradores de “Orduña 2” se situaría sobre los nidos aislados de buitre leonado del Monte Solaiera y aproximadamente a un kilómetro de otro de los nidos de halcón peregrino. Ahora bien, Sierra Salvada se localiza en el límite de la CAPV con la provincia de Burgos. Por lo tanto, para realizar una correcta evaluación del impacto sobre la avifauna de los parques eólicos proyectados deberían tenerse en cuenta no sólo las poblaciones de las parejas afectadas dentro de la CAPV, sino también las de la Sierra de la Carbonilla y la Sierra de la Magdalena o Montes de La Peña, localizadas dentro de los radios de acción antes definidos, pero ya dentro de la provincia de Burgos. Una valoración ecológica de estos resultados necesitaría tener en cuenta algunos aspectos de la biología de la conservación de estas especies. Todas ellas son predadoras o carroñeras, que se sitúan en lo más alto de las pirámides tróficas, lo que limita su escasa abundancia natural. Por otro lado, son “estrategas de la K”, siendo características de su reproducción: un reducido tamaño de puesta en cada intento reproductor, una baja productividad, y una gran inversión para asegurar el futuro de la descendencia. La capacidad de carga del medio para estas especies, de gran longevidad, es generalmente baja, y viven en condiciones normales cerca de dicho límite. Las grandes rapaces carroñeras son extremada-

mente sensibles a un aumento de la mortalidad, de modo que las poblaciones se vienen abajo cuando ésta es elevada (Donázar & Fernández, 1990). Todo ello implica que cualquier mínima disminución en el tamaño de población de un área concreta puede tener graves consecuencias para la conservación local o regional de la especie afectada (Donázar, 1993).

Líneas eléctricas
El de las aves es probablemente el grupo animal que con mayor frecuencia y peor fortuna resulta afectado por las líneas eléctricas. Existen dos tipos fundamentales de accidentes en tendidos eléctricos: la electrocución en el apoyo o poste (más frecuente en aves de mediana o gran envergadura, como las rapaces, y en las líneas inferiores a 45 kV), y la colisión contra los cables (Ferrer & Negro, 1992), especialmente en condiciones de escasa visibilidad (Donázar, 1993). Las aves rapaces seleccionan a menudo posaderos situados en zonas de contacto entre diferentes hábitats o en collados y cumbres. Esta circunstancia incrementa significativamente la peligrosidad de determinados apoyos que reciben a la mayoría de las aves que acuden a posarse en la línea, y llegan a ser auténticos puntos negros (Donázar, 1993). Para más información, véase la monografía de Ferrer & Janss (1999). En 1997 valoramos el impacto de las líneas eléctricas existentes sobre la avifauna rupícola. Dos líneas cruzan Sierra Salvada en sentido norte-sur, una atravesando el borde de cantil por el Portillo de Goldetxo (45 kV) y la otra junto al monte Bedarbide (380 kV). Estimamos el impacto sobre la avifauna realizando itinerarios de búsqueda de cadáveres bajo los tendidos. En el caso de la línea de 45 kV utilizamos una banda de 5 a 10 metros a cada lado del recorrido, y de 15 a 20 metros para la línea de 380 kV. Durante nuestro estudio recorrimos los siguientes tramos de las líneas eléctricas: 3.400 metros de la línea de 380 kV el 7 de junio de 1997 y 2.100 metros el 14 de junio de 1997; para

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la de 45 kV, prospectamos 2.000 metros el 12 de julio de 1997. No encontramos ningún indicio de accidentes (electrocuciones y choques) para las especies estudiadas. No obstante, nos consta que al menos un buitre leonado se encontró muerto, poco antes del inicio de nuestro estudio, fuera del tramo recorrido de la línea de 380 kV (J. Zuberogoitia, com. pers.). Además, en agosto de 1997 se encontró un cuervo dentro del tramo recorrido de la línea de 45 kV (J. I. García, com. pers.). En cualquier caso, se sabe que algunos depredadores recorren las líneas eléctricas (obs. pers.) y aprovechan los cadáveres que aparecen bajo ellas, por lo que su tiempo de permanencia es reducido (Bevanger et al., 1994). Tanto el alimoche común como el buitre leonado resultan afectados por los tendidos eléctricos en mayor o menor grado (Perea et al., 1990; Arroyo et al., 1990b). Estos últimos autores señalaron que la proximidad de tendidos a los cantiles de nidificación constituye una amenaza de impacto desconocido sobre la población de buitre leonado en Álava. Esto hace que, localmente y en determinadas circunstancias, puedan producirse bajas importantes por electrocución o choques en la población de algunas de estas especies (Donázar, 1993). Para minimizar estos riesgos, deberían aislarse (Negro et al., 1989) y señalizarse convenientemente los tendidos que discurran por las proximidades de colonias y en los sectores de mayor densidad. En algunas zonas de España, los tendidos eléctricos suponen un problema para la conservación del águila real, pues sufre numerosas bajas por electrocución (Martí & Del Moral, 2003).

buena parte del ganado muerto acababa como alimento de la fauna carroñera. Pero para contener el brote epidémico de la EBB, se ha hecho más efectivo el cumplimiento de dichas disposiciones legislativas y han entrado en vigor otras tres: a) Real Decreto 1911/2000, de 24 de noviembre, por el que se regula la destrucción de los materiales especificados de riesgo en relación con las encefalopatías espongiformes transmisibles. b) Real Decreto 3454/2000, de 22 de diciembre, por el que se establece y regula el Programa integral coordinado de vigilancia y control de las encefalopatías espongiformes transmisibles de los animales. c) Real Decreto-Ley 4/2001, de 16 de febrero, sobre el régimen de intervención administrativa aplicable a la valorización energética de harinas de origen animal procedentes de la transformación de despojos y cadáveres de animales. Ahora los cadáveres de bovino, ovino y caprino, y desde el 1 de marzo de 2001 también los de equino, porcino y avícola, son considerados materiales específicos de riesgo (MER) y, según la legislación vigente, deben ser eliminados mediante incineración o inhumación y nunca abandonados en el monte o muladares más o menos controlados y legales, salvo excepciones amparadas por el Real Decreto 1098/2002. En este caso, el cumplimiento riguroso de unas disposiciones legislativas necesarias para eliminar la EBB de entre la cabaña ganadera afectaría a la conservación de especies incluidas en los diferentes catálogos de especie amenazadas, puesto que la fauna carroñera depende del ganado muerto. En el ámbito de la CAPV, las poblaciones de alimoche común y buitre leonado seguramente dependen más del ganado que queda muerto en el monte ilegalmente que del trasladado a los muladares o “buitreras” legalmente constituidos. Y no olvidemos que en el primer caso se estarían incumpliendo las normas legislativas, ya no sólo desde la entrada en vigor de esas tres nuevas disposiciones en los años 2000 y 2001, sino desde 1993 por el Real Decreto 2224/1993.

El mal de las vacas locas
Aunque ya existían restricciones antes del brote epidémico de la encefalopatía espongiforme bovina (EBB, en adelante), enfermedad más conocida como “mal de las vacas locas” (Real Decreto 2224/1993 sobre normas sanitarias de eliminación y transformación de animales muertos y desperdicios de origen animal, y Ley 10/1998 de residuos),

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En el año 2001 pudimos estudiar el éxito reproductor de las parejas reproductoras de buitre leonado, factor clave a la hora de determinar la influencia de las disposiciones legislativas que prohíben el abandono de ganado muerto en el monte con el objetivo de frenar la expansión de la EBB. Así, teniendo en cuenta un total de 28 parejas en las que se encontró adulto incubando en enero y febrero, resultó que en 23 de los nidos había pollo crecido en los censos de finales de mayo a mediados de agosto, lo que supone un éxito reproductor de un 82 %, superior al porcentaje registrado en 1999 para el País Vasco y el conjunto de España (un 75 % en ambos casos). De esto se deduce que la prohibición de abandonar ganado muerto en el monte no tuvo ningún efecto en el éxito reproductor, donde más rápidamente se hubiera detectado cualquier influencia negativa, ya que la carroña en el monte no disminuyó lo suficiente. Tampoco tuvo ninguna afección negativa la práctica supresión del muladar de Carranza, a 25 km de la colonia más cercana de Sierra Salvada, desde donde se trasladarían al mismo según sugerían las direcciones de vuelo observadas. Sin duda, el régimen extensivo de la ganadería en las zonas altas de Sierra Salvada y otras áreas cercanas provee de carroña suficiente, ante la imposibilidad o la desidia a la hora de cumplir con las disposiciones legislativas que prohíben abandonar ganado muerto en el monte.

leonado (Arroyo et al., 1990b) recomendadas en España es controlar la construcción de nuevas pistas y carreteras, especialmente si pueden favorecer el trasiego masivo de turistas cerca de los cantiles. Las molestias ocasionadas por visitantes y excursionistas son los principales factores de riesgo que afectan al buitre leonado en Álava (Arroyo et al., 1990b). Del mismo modo, Azkarraga et al. (1995) señalaron al progresivo aumento del número de visitantes en Sierra Salvada como posible causa de molestias a las poblaciones nidificantes de alimoche común, buitre leonado y halcón peregrino. Durante nuestro estudio hemos detectado dos zonas en las que este tipo de impacto es presumiblemente alto: buitrera de Tertanga o Pico Fraile y el tramo entre el mirador Esquina Rubén y la cascada del Nervión, donde un sendero promocionado con fines excursionistas (“Senda del Cortado”, de 3 km de longitud) discurre justo al borde del cantil sobre los nidos. También Gainzarain (1998a) señala que la escasa productividad del alimoche común en Álava puede deberse a las actividades al aire libre y al trasiego humano (paseantes y ciclistas de mountain-bike) en las inmediaciones de los nidos. Por ello, y teniendo en cuenta las categorías en las que se encuentran catalogadas las especies estudiadas, sería necesario estudiar con mayor profundidad este punto, incluyendo la regulación de estas actividades. Además de las molestias, también se ha señalado el vuelo libre y la escalada como factores de riesgo para las aves rapaces carroñeras, por lo que se ha propuesto la prohibición de estas actividades en los cantiles durante la época de reproducción (Perea et al., 1990). Desconocemos la posible incidencia del vuelo en ultraligeros, ala-delta y parapente en Sierra Salvada, estas dos últimas practicadas junto a la buitrera de Tertanga o Pico del Fraile. Una de las causas que podría explicar el fracaso reproductor de la pareja de águila real en 1998

Molestias humanas en el área de cría
En numerosas ocasiones se ha señalado el efecto negativo que tienen las molestias ocasionadas por el ser humano sobre el éxito reproductor de las aves rapaces debido a visitas continuas por parte de excursionistas, fotógrafos, naturalistas o cazadores. Otro factor causante de fallos en la reproducción de las grandes carroñeras son las molestias derivadas de estudios e investigaciones sobre las propias aves; este riesgo es particularmente elevado en el caso de las especies coloniales (Donázar, 1993). Una de las medidas de conservación de las poblaciones de alimoche común (Perea et al., 1990) y buitre

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fueron las molestias humanas. En concreto, la práctica de los deportes de ala-delta y parapente desde el monte Arando (A. Conde y J. Maguregi, com. pers.). Gainzarain (1998b) señala entre los factores limitantes para el águila real las molestias ocasionadas durante la época de reproducción, como las derivadas del excursionismo, la fotografía y la escalada, que pueden hacer fracasar la crianza. Durante el censo de 2001 no vimos a ninguno de los miembros de esta pareja reproductora. Quizás la alta frecuencia de excursionistas por la senda entre los dos miradores del Monumento Natural de Monte Santiago, inmediatamente enfrente del emplazamiento del nido, haya influido también en el abandono del nido construido en 1998. El trasiego de gente en las zonas de nidificación del águila real es, de hecho, la segunda amenaza más importante sobre el éxito reproductor de la especie (Arroyo et al., 1990a).

bién se cita como una de las amenazas para el águila real (Martí & Del Moral, 2003). Azkarraga et al. (1995) señalaron la muerte por envenenamiento en 1991 de 10 buitres leonados en Sierra Salvada. Durante nuestro estudio no hemos encontrado ningún ejemplar muerto de las especies consideradas. No obstante, recordamos el macabro espectáculo que se produjo en los primeros meses de 1991, cuando media docena de buitres quedaron muertos en los posaderos de la buitrera de Tertanga o Pico del Fraile y algunos más bajo ella, tal y como suele suceder tras alimentarse de carroña envenenada.

Agradecimientos
Los datos de este artículo tienen su origen en tres estudios realizados por la Sociedad de Ciencias Naturales de Sestao y subvencionados por el Departamento de Agricultura y Pesca del Gobierno Vasco en 1997, 1998 y 2001. Serafín Alarcón, José Antonio González-Oreja y Juan Carlos Lorenzo participaron en el trabajo de campo. En 1997 también colaboraron Javier Cañada y Roberto González. Agradecemos la ayuda desinteresada de Iñaki Alonso, Alfredo Conde, Eneko Díaz, José María Fernández, Mikel de Francisco, José Antonio Gainzarain, Rafael Garaita, José Ignacio García, Jon Hidalgo, Jon Maguregi, Francisco José Martínez, José Ángel Nuevo, Íñigo Zuberogoitia y Julen Zuberogoitia. También agradecemos la ayuda y paciencia de Maite Garrigós, que nos acompañó en varias ocasiones.

Venenos
Pocos países como España han tenido y tienen todavía una tradición tan arraigada en el uso de venenos para el control de especies animales no deseadas. La consecuencia de estas actuaciones para las aves carroñeras es bien conocida: la cadena de envenenamientos secundarios es incontrolable y acaba finalmente en las aves carroñeras. Es posible que las especies habitualmente consumidoras de pequeños cadáveres, como el alimoche común, sean más susceptibles de resultar afectadas que los buitres leonados (Donázar, 1993). Sin embargo, el 64 % de las muertes conocidas de buitre leonado, producidas en las últimas décadas en España, se han debido a venenos. Como medidas de conservación se ha propuesto aplicar con todo rigor las penas previstas en la ley contra el uso de venenos (Arroyo et al., 1990b). En el caso del alimoche común, el uso ilegal de sustancias para control de depredadores se considera una de las principales amenazas actuales (Del Moral & Martí, 2002). El repunte en el uso del veneno en España tam-

Referencias
ARROYO, B.; FERREIRO, E. & GARZA, V. 1990a. El águila real (Aquila chrysaetos) en España. Censo, distribución, reproducción y conservación. Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación. Madrid. ARROYO, B.; FERREIRO, E. & GARZA, V. 1990b. II Censo nacional de buitre leonado (Gyps ful-

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SITUACIÓN Y PROBLEMÁTICA DE LAS AVES RUPÍCOLAS EN SIERRA SALVADA

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EL ÁGUILA REAL Aquila chrysaetos EN ÁLAVA. ANÁLISIS DE LA SITUACIÓN Y PERSPECTIVAS DE FUTURO
ANDRÉS ILLANA & DIANA PANIAGUA Grupo Alavés para la Defensa y Estudio de la Naturaleza (GADEN) Apartado de correos 899. 01080 Vitoria aillana@wanadoo.es

Resumen La población de águila real en Álava, la única del País Vasco, ha mantenido 13 territorios ocupados durante los años 90 del siglo XX, distribuida exclusivamente por las montañas de transición y meridionales. Se ha podido constatar la pérdida de una decena de territorios desde los años 50, aunque a partir de los 80 la población podría haber alcanzado una fase de estabilidad. La dieta se basa en el consumo de conejos y otros pequeños mamíferos, junto con algunas aves. La media de nidos por territorio se acerca a cuatro. Las molestias humanas en época de cría y el deterioro de los hábitats podrían ser los principales factores de amenaza. Palabras clave: águila real, Aquila chrysaetos, Álava, País Vasco, distribución, conservación. Summary The Golden EagleAquila chrysaetos in Álava. Situation and future perspectives The population of Golden Eagle in Álava, the only one for the Basque Country, consisted on 13 occupied territories during the 90’s, and was distributed around central and Southern mountains. We came to know the lose of about ten territories since the 50’s, although from the 80’s the population is showing a period of stability. Main food is rabbit and some other small mammals, together with birds. Average number of nests per territory is nearly four. Human disturbance in nesting period and habitat deterioration could be the most important limiting factors. Key words: Golden Eagle, Aquila chrysaetos, Álava, Basque Country, distribution, conservation. Laburpena Arrano Beltza Aquila chrysaetos Araban. Azterketa eta etorkizunerako perspektibak. Euskadin aurkitzen den arrano beltzaren populazio bakarra Araban kokatzen da, eta XX. Mendeko 90. hamarkadan 13 lurraldez osatua zegoen, denak ere Hegoaldeko nahiz Trantsiziozko mendietan banatuak. 50. hamarkadatik aurrera hamarren bat lurralderen desagerpena egiaztatu da, 80. hamarkadan populazioa egonkortasun garai baten sartu den arren. Arrano Beltzaren elikadura untxi eta beste ugaztun txikietan oinarritzen da nagusiki, baina zenbait hegazti ere harrapatzen du. Bataz beste, lurralde bakoitzeko lau kabi daude. Ugalketa sasoian jazotzen diren giza-eragozpenak eta habitatarenn hondaketa especie honentzako mehatxu nagusiak izan daitezke. Hitz gakoak: Arrano beltza, Aquila chrysaetos, Araba, Euskadi, banaketa, kontserbazioa.

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A. ILLANA & D. PANIAGUA

Introducción
Hemos estudiado la población de águila real Aquila chrysaetos en la provincia de Álava durante los últimos 15 años, efectuando un seguimiento de los territorios ocupados y anotando datos sobre reproducción y biología (Illana et al., 1991; Illana, 1994). La población alavesa es en la actualidad la única del País Vasco (Martí & Del Moral, 2003).

perdido desde los años 50 entre cuatro y cinco territorios. En los últimos años se han observado ejemplares dispersantes en los macizos de Aralar y Gorbea. En las montañas y altos valles de transición se habrían perdido al menos dos territorios durante las últimas décadas, mientras que en las montañas meridionales habrían desaparecido al menos tres parejas. Por tanto, desde la década de los 50 la población habría disminuido en el País Vasco al menos un 40 %. Esta regresión ha sido mayor que la descrita para el conjunto de la población europea, que se ha cifrado en un 30 %. Las décadas de los 60 y 70 vivieron el declive más acusado de la especie en el País Vasco. En los 80 se asistió a una lenta pero continuada modificación de la tendencia y, según apuntan todos los indicios, la población de águila real habría alcanzado en la actualidad una fase de estabilidad.

Distribución espacial y tamaño de la población
Durante los años 90 se han contabilizado 13 territorios ocupados. En 12 casos hemos podido confirmar intentos reproductivos y sólo en uno esto no ha sido posible. Conviene señalar la ausencia de territorios en zonas aparentemente óptimas para la especie (Sierra Salvada, Valderejo, etc.), lugares donde sabemos que existían parejas nidificantes en tiempos pasados. Si analizamos la distribución de la especie según los sectores naturales de la Comunidad Autónoma del País Vasco, podemos observar cómo falta en la franja litoral, en los valles atlánticos y subatlánticos, así como en los valles submediterráneos y Rioja Alavesa. Los valles subatlánticos y submediterráneos se caracterizan por la falta de zonas montañosas y no son favorable para la nidificación de las águilas. Por su parte, la Rioja Alavesa es una zona abrupta pero sin grandes roquedos. El águila real aparece solamente en dos sectores naturales: montañas y altos valles de transición (7 parejas) y montañas meridionales (6 parejas). La distancia media internido es de 11,44 km. La densidad sería de 1 pareja cada 36,47 km2. La especie muestra un espaciamiento regular de los nidos (GMSAD=0,90).

Alimentación
Durante el curso de nuestros trabajos hemos podido analizar 106 restos de presas, recogidos en 10 nidos correspondientes a 7 parejas. El espectro trófico del águila real en Álava incluye 22 especies de vertebrados además de la carroña. Solamente 5 especies (3 mamíferos y 2 aves superan) el 5 % del total de presas. El conejo es la presa más frecuente (28,3 %). Le siguen el zorro con una frecuencia de 10,37 % y la liebre con 9,43 %. Entre las aves, la urraca y la perdiz son las presas más frecuentes. En conjunto, los mamíferos son el grupo mejor representado con una frecuencia del 60,35 %, frente al 36,75 % de las aves. El 23,5 % de las presas del águila está constituido por otros depredadores, tanto mamíferos (gato doméstico, zorro, comadreja) como rapaces diurnas (halcón peregrino, cernícalo vulgar) y nocturnas (cárabo, búho chico, etc.). Los reptiles han aparecido en un porcentaje muy pequeño (1,8 %), pero su importancia real en la dieta seguramente sea superior.

Tendencias poblacionales
En la franja litoral de la Comunidad Autónoma Vasca no se tiene constancia histórica reciente de que haya existido ningún territorio ocupado. En las montañas septentrionales se habrían

EL ÁGUILA REAL Aquila chrysaetos EN ÁLAVA. ANÁLISIS DE LA SITUACIÓN ACTUAL Y PERSPECTIVAS DE FUTURO

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Figura 1. Distribución aproximada de los territorios de águila real Aquila chrysaetos en el marco de los sectores naturales de la Comunidad Autónoma del País Vasco. Se señalan en azul territorios conocidos durante las décadas de los 50-70 del siglo XX pero desocupados en la actualidad.
[Distribution of Golden Eagle Aquila chrysaetos breeding territories, in relation to natural regions in the Basque Country. In blue, known territories for 1950’s and 1970’s, but currently abandonned.]

Reptiles 2%

Carroña 1%

Córvidos 16%

Vulpes 11%

Lepus 9% Aves 37% Mamíferos 60% Alectoris 6% Strix 4%

Otros 26%

Oryc 28%

Figura 2. Frecuencia de aparición de tipos de presa (arriba) y de especies-presa (debajo) en la dieta del águila real en Álava, según restos recuperados en nidos.
[Frequency of types of prey (above) and prey-species (below) in Golden Eagle diet in Álava, deduced from feeding remains taken at nests.]

Número de parejas controladas Número de nidificaciones Número de fracasos Pollos que nacen Pollos que vuelan Productividad Éxito reproductor Tasa de vuelo Porcentaje de parejas con éxito

9,2 8,3 1,7 7,9 7,1 0,77 0,84 1,08 78,66

Tabla 1. Parámetros reproductores anuales medios de la población de águila real en Álava, durante el periodo 1989-1997.
[Breeding parametres of Golden Eagle population in Álava, 1989-1997.]

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A. ILLANA & D. PANIAGUA

Las águilas de Álava y Burgos, presentan una diversidad trófica mayor que las de Navarra, Extremadura o Sierra Morena. Se concluye que las poblaciones donde el conejo es abundante presentan una afinidad trófica importante.

la seguridad ante posibles predadores o ante las molestias humanas condicionaría la ubicación de los nidos situados en la parte baja del cantil. En cualquier caso, parece que las águilas reales prefieren instalar los nidos en los tercios central y superior de las paredes. Aparentemente, a mayor distancia de una pared a la pista forestal más cercana, más probabilidades existen de que en esa pared exista un mayor número de nidos. Los nidos situados a más distancia son estadísticamente utilizados un mayor número de años. Los más cercanos a las pistas forestales tenderían a situarse a mayor altura en la pared, mientras que aquellos cuya distancia es mayor, se ubican en la parte central o inferior del cantil. Los parámetros reproductores hallados para esta población en el periodo 1989-1997 se exponen en la tabla 1.

Reproducción
En total hemos localizado 47 nidos, pertenecientes a 12 parejas de esta población. Todos los nidos estaban ubicados en sustratos rocosos. La media de nidos por territorio ocupado es de 3,9, una cifra bastante elevada. Sin embargo, el que una pareja tenga muchos nidos no quiere decir que utilice todos ellos; hemos podido determinar como aquellas parejas que tienen menos nidos (1-3), tienden a utilizar todos de forma alternativa, mientras que las parejas que tienen un número superior, tan sólo utilizan un pequeño porcentaje de ellos para la cría, aunque mantengan en buen estado el resto. El número de nidos en una misma pared está determinado por las propias características de ésta, por lo que hay más posibilidades de encontrar varios nidos en paredones continuos y en hoces y cañones que en las agrupaciones de riscos y en los riscos aislados. La especie parece sentir una cierta predilección por las paredes cubiertas con algo de vegetación. La altura de las paredes utilizadas para la instalación de nidos oscila entre 10 y 50 metros. Los nidos de una misma pareja se encuentran más o menos agrupados, con un rango de distancia que ha oscilado entre los 0 y los 3.400 m. La mayoría de los nidos se localizan en cuevas y grietas, así como en salientes con apoyo en vegetación. Los factores climáticos no parecen influir a la hora de seleccionar una zona cubierta o descubierta para la instalación de un nido. Sin embargo, la altura del punto seleccionado hasta la base de la pared sí parece que puede determinar esta cuestión. En este sentido, los nidos situados a menos de 5 m de la base de la pared tienden a estar cubiertos. Según estos resultados,

Problemática y estado de conservación
Sólo dos parejas crían en el interior de un espacio natural protegido bajo la figura de parque natural. Por otro lado, únicamente cuatro parejas tendrían la mayor parte de su territorio en Álava, ya que el resto las compartimos con las provincias vecinas. Uno de los principales problemas que presenta la especie es la baja tasa de vuelo. Los principales factores de amenaza identificados son las molestias humanas en época de cría y la alteración del hábitat de nidificación (Arroyo et al., 1990). La conservación de la población alavesa de águila real pasa sin lugar a dudas por la protección de los lugares de nidificación y por evitar actividades humanas que alteren dichos lugares. Las dos parejas que tienen sus nidos en un parque natural han fracasado en su reproducción en el año 2003. Dos de las parejas estudiadas tienen un futuro incierto. No obstante, en el año 2003 se ha instalado una nueva pareja que ha conseguido criar satisfactoriamente.

EL ÁGUILA REAL Aquila chrysaetos EN ÁLAVA. ANÁLISIS DE LA SITUACIÓN ACTUAL Y PERSPECTIVAS DE FUTURO

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Referencias
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TÉCNICAS DE CARACTERIZACIÓN GENÉTICA DE POBLACIONES DE BECADA Scolopax rusticola
JONATHAN RUBINES & BENJAMÍN J. GÓMEZ-MOLINER

Departamento de Zoología y Biología Celular Animal. Universidad del País Vasco Paseo de la Universidad, 7. 01006 Vitoria kayult@yahoo.es

Resumen La Universidad del País Vasco, el Museo Nacional de Ciencias Naturales y el Club de Cazadores de Becadas (CCB), han iniciado estudios de caracterización genética de las poblaciones europeas de becada. Actualmente se están poniendo a punto marcadores moleculares, tanto mitocondriales como nucleares, que permitan caracterizar las diferentes subpoblaciones. Entre los objetivos concretos del proyecto, se pretende diferenciar las poblaciones sedentarias de las migradoras y conocer si existe flujo génico entre ellas. Además, una vez caracterizadas cada una de las subpoblaciones, se podrán conocer las rutas migratorias seguidas por los individuos durante la época invernal, así como el origen de los efectivos invernantes en el sur de Europa. Se tratará de evaluar el polimorfismo de las poblaciones de becadas del norte de la Península Ibérica durante los últimos 20 años, para conocer su estado de conservación. Por último, se estudiarán las relaciones filogenéticas de las poblaciones de becada europeas y de las islas atlánticas, tratando de inferir la filogeografía de la especie. Las muestras están siendo cedidas por el CCB, la Federación de Asociaciones Nacionales de Becaderos del Paleártico Occidental (FANBPO) y la Real Federación Española de Caza (RFEC). Palabras clave: Becada, Scolopax rusticola, genética, subpoblaciones, Europa. Summary Techniques of genetic characterization of Woodcock Scolopax rusticola Basque Country University and Natural Science National Museum, with collaboration of Woodcock Hunter Club (CCB), have promoted studies about genetic characterization of European Woodcock populations. Currently, molecular markers, both mithocondrial and nuclear, are being developed to define different subpopulations. Among particular objectives, resident and migratory populations will be separated, and genetic flow between them will be quantified. Besides, after this genetic characterization, we will be able to precise migrating routes, and the origin of birds wintering in Southern Europe. We will try to evaluate population polimorfics in Northern Iberian population for the last 20 years, to ascertain the conservation status. Finally, phylogenetic relationships in European and Atlantic islands populations will be investigated, to study the species phylogeography. Samples for the study are provided by CCB, Federation of National Associations of Woodcock Hunters (FANBPO) and the Spanish Royal Federation for Hunting (RFEC). Key words: Woodcock, Scolopax rusticola, Genetics, subpopulations, Europe.

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J. RUBINES, B.J. GÓMEZ-MOLINER

Summary Oilagorraren Scolopax rusticola populazioen karakterizazio genetikorako teknikak Euskal Herriko Unibertsitateak, Natur Zientzen Museo Nazionalak eta Oilagorraren Ehiztarien Elkartearekin batera, Europako oilagorraren populazioen karakterizazio genetikoaren ikerlanak abian jarri dituzte. Gaur egun, espezie honek Europan dituen azpipopulazioak karakterizatu ahal izateko markatzaile molekularrak, mitokondrialak zein nuklearrak, prest ari dira jartzen. Proiektuaren helburu zehatzen artean populazio sedentarioak eta migratzaileak bereiztea dago eta, era berean, populazio hauen artean fluxu genikoa ote dagoen ezagutzea ere. Horrez gain, azpipopulazio bakoitzaren karakterizazioa burutu ondoren, negu-garaian oilagorrek erabiltzen dituzten migrazio-bideak ezagutu ahal izango dira, bai eta Europako hegoaldean negua ematen duten aleen jatorria ere. Aldi berean, azken 20 urteetako Iberiar Penintsulako iparraldeko oilagor-populazioen polimorfismoa ebaluatzen saiatuko dira, populazio horien kontserbazio-egoera ezagutu ahal izateko. Azkenik, Europako eta irla atlantiarretako oilagorren arteko harreman filogenetikoak aztertuko dira, espeziaren filogeografia ondorioztatzeko asmoz. Aipaturiko azterketa guztiak egiteko beharrezkoak diren laginak CCB, Mendebaldeko Paleartikoko Oilagorren Ehiztarien Elkarteen Federazioa (FANBPO) eta RFEC erakundeak errazten ari dira. Hitz gakoak: Oilagorra, genetika, azpipopulazioak, Europa.

Introducción
Durante los últimos años, las técnicas en biología molecular han demostrado ser de gran utilidad en la gestión de especies cinegéticas. Tal es el caso de la codorniz japonesa Coturnix japonica (Tanaka et col., 2000; Nishibori et col., 2001), la perdiz roja Alectoris rufa (Randi & Lucchini, 1998) o la paloma bravía Columba livia (Traxler et col., 2000) entre otras. Estos estudios permiten profundizar en el conocimiento de la biología de las especies, conocer su variabilidad genética o los fenómenos evolutivos que explican el estado actual de las poblaciones. A pesar de la importancia cinegética que tiene la becada Scolopax rusticola a nivel europeo, llama la atención la casi nula presencia de trabajos sobre genética que se han realizado para esta especie, apareciendo un único trabajo de cierta antigüedad (Burlando, 1996). Este hecho contrasta con la relativa abundancia de estudios en otros charadriformes (Wenink et col., 1994; Friesen et col., 1996; Crochet & Desmarais, 2000; Moum & Arnason, 2001). La becada, también denominada pitorra, sorda, chocha perdiz, oilagorra, arcea o gallineta,

pertenece a la familia Scolopacidae. Es un ave atípica dentro de su orden, debido a sus costumbres solitarias y su preferencia por hábitats boscosos, aunque presenta características morfológicas propias del grupo, como su largo pico preparado para la búsqueda de invertebrados entre los limos. Presenta una distribución amplia, ocupando zonas templadas de todo el Paleártico occidental, desde las islas Canarias e islas Británicas hasta China y las islas de Japón. En Europa se encuentra aproximadamente un tercio de la población reproductora mundial, presentando las principales zonas de cría en el Norte y Noreste (Rusia y Escandinavia; Hoodless, 1995). Esta población migra en invierno hacia la Europa mediterránea. Es aquí donde esta población solapa su distribución con la población sedentaria, presente en el sur de Europa (y Macaronesia, donde las poblaciones no se solapan), al parecer durante todo el año. Se desconoce si existen diferencias poblacionales o algún tipo de cruce entre las poblaciones migradoras del norte y las sedentarias del sur de Europa. Ambas parecen tener un comportamiento reproductivo diferencial, mostrando las poblaciones sedentarias una época reproductora

TÉCNICAS DE CARACTERIZACIÓN GENÉTICA DE POBLACIONES DE BECADA Scolopax rusticola

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más temprana, lo que pudiera deberse a diferencias genéticas, o simplemente a las diferencias climatológicas. Se desconoce también en qué proporción se capturan las becadas sedentarias durante el periodo de caza, y en qué medida afectan las capturas al futuro de esta población. Se piensa que la población sedentaria puede realizar pequeños desplazamientos migratorios durante el invierno (Lucio & Sáenz de Buruaga, 2000), o que no es más que un remanente de la población migradora que no regresa a su zona de cría habitual, pasando la época estival en el sur de Europa. En España, la becada está ampliamente distribuida durante la invernada, con mayor abundancia en la zona norte, donde se encuentra, a su vez, la población nidificante. En Canarias, cría en Gran Canaria, Tenerife, La Gomera, El Hierro y La Palma. Se piensa que esta población realiza desplazamientos estacionales entre islas. Se ha citado su posible reproducción en Baleares (Purroy & Lucio, 1990). No existen estimas fiables de la población sedentaria, estimándose en 3.600-4.000 parejas (Purroy et col., 1997). Si bien su número preciso es desconocido, su tendencia poblacional es totalmente incierta, aunque se sospecha que se está produciendo un descenso progresivo, debido a la disminución en el número de citas fuera del periodo de caza. Por su parte, las becadas migradoras en España se calculan en 646.000680.000 individuos (BirdLife International/European Bird Census Council, 2000). A pesar de las variaciones anuales, desde los colectivos de cazadores se pone de manifiesto un preocupante descenso en el número de capturas. Los datos son tremendamente variables en función de la región y existe un debate constante acerca de la salud de la población migradora, por lo que se precisa confirmar si existe un declive de la población reproductora europea y las causas que podrían propiciar este descenso. Entre otros factores, se podrían citar la pérdida de hábitats favorables para la cría o la intensa presión cinegética que soporta (ONC, 1998; Lucio & Sáenz

de Buruaga, 2000) y que va en aumento debido al creciente interés de esta especie y al abandono de otras especies cinegéticas, como el conejo o la perdiz roja (Onrubia, 2003). Para tratar de abordar la problemática actual de la becada en Europa y conocer su tendencia poblacional, la interacción entre la población sedentaria y la migradora, y colaborar en la realización de planes de gestión cinegéticos efectivos, el Laboratorio de Zoología de la Facultad de Farmacia de la Universidad del País Vasco, en colaboración con el Museo Nacional de Ciencias Naturales/CSIC, está llevando a cabo desde el 2003 un ambicioso proyecto a nivel europeo sobre la genética de la becada. El trabajo se está realizando, además, en coordinación con el Club de Cazadores de Becada (CCB), y está financiado por la RFEC. El objetivo principal del proyecto consiste en poner a punto diferentes técnicas de estudio que permitan realizar una caracterización genética de las poblaciones de becada, y utilizarlas de forma sistemática para conocer aspectos básicos de su biología y dinámica de poblaciones, de aplicación práctica en la gestión cinegética y en la conservación de la especie. Para conseguir este objetivo general se van a estudiar tanto el ADN mitocondrial como el ADN nuclear. La región control del ADN mitocondrial y los microsatélites nucleares son los marcadores moleculares más utilizados para caracterizar poblaciones de una misma especie debido a su alta variabilidad (Wenink et col., 1993; Tarr & Feischer, 1999). La posibilidad de obtener estos marcadores mediante PCR a partir de mínimas cantidades de ADN (procedente de plumas, sangre, etc.) permite realizar con éxito la caracterización genética de poblaciones de interés cinegético (Taberlet & Bouvet, 1991; Taberlet & Luikart, 1999; Storch & Segelbacher, 2000). Los objetivos concretos de este proyecto son: a) Desarrollar marcadores genéticos que permitan caracterizar las poblaciones de becada

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sedentarias del sur de Europa y las migradoras invernantes. b) Identificar si las poblaciones sedentarias y migradoras son genéticamente diferentes. c) Establecer o confirmar las rutas seguidas por los animales en sus desplazamientos migratorios. d) Conocer el origen de las poblaciones invernantes del sur de Europa y el flujo génico entre éstas y las nidificantes sedentarias. e) Determinar los cambios genéticos acontecidos en las poblaciones del norte de la Península Ibérica y sur de Francia durante los últimos 20 años y evaluar su estado de conservación actual. f) Estudiar las relaciones filogenéticas de las poblaciones de becada europeas y de las islas atlánticas, e inferir la filogeografía de la especie y su historia evolutiva (cómo ha ido poblando las diferentes regiones de Europa desde los refugios glaciares hasta la actualidad).

y/o sangre conservadas en seco. El ADN será purificado con los métodos rutinarios de digestión con proteinasa K y posterior extracción con fenol/cloroformo. En primer lugar, un pequeño fragmento de la muestra es sumergido en 600ul de tampón de homogeneizado (buffer CTAB), que incluye CTAB 2 %, 1,4 M de NaCl, 2 % β-mercaptoetanol, 20 mM EDTA y 100 mM tris/HCl pH 8. Se añaden 10 μl de proteinasa K (10 mg/ml), se agita y se deja incubar durante 48 horas en un baño con agitación constante a 47º C. Para purificar el ADN se procede a su separación del medio líquido mediante la adición de fenol (300μl) y cloroformo-isoamilalcohol 24:1 (300 μl), con agitación constante durante 10 minutos. Después se centrifuga durante 10 minutos a 13.000 rpm. Se recupera la fase acuosa y se añaden 400 μl de cloroformo-isoamialcohol, agitando 10 minutos y centrifugando otros 10 a 13.000 rpm. La fase acuosa se recupera de nuevo. Se añaden 1000 μl de solución de precipitado (50 μl de acetato sódico 2 M y 1000 μl de etanol absoluto a -20º C), dejando las muestras durante toda la noche a -20º C. De esta forma el ADN disuelto precipita, pudiéndose observar tras 15 minutos en centrifugación a 13.000 rpm, en forma de pastilla (pellet). Se desecha todo el material líquido y se realiza un lavado con etanol al 80 % frío. Tras centrifugar y eliminar el sobrenadante, se deja secar el tubo con el precipitado de ADN bajo la lámpara unos 10 minutos, resuspendiendo por último el contenido en 80 μl de agua autoclavada. Para confirmar el éxito de la extracción, se migran 4 μl de la solución en gel de agarosa 0,7 % durante 30 minutos. En caso de no disponer de 35 muestras de plumas o sangre de animales nidificantes se puede recurrir al análisis de excrementos. En este caso, el protocolo de extracción está basado en una digestión con GuSCN (guanidinisotiocianato) y la adición de silica-gel a las muestras a estudiar. El éxito de la extracción se realiza siempre de la misma manera.

Material y métodos. Recogida de muestras
Las muestras proceden de alas enteras secas cedidas tanto por los cazadores del CCB de toda España, como del resto de Europa a través de la Fundación de Asociaciones Nacionales de Becaderos del Paleártico Occidental (FANBPO) de la RFEC. Además, también se están recogiendo muestras procedentes de los anillamientos científicos de becada, actividad que se está realizando por los diferentes clubes de becaderos en toda Europa. Se estudiarán un total de 35 muestras de cada una de las subpoblaciones de becada, que incluyen subpoblaciones del norte, centro y sur de Europa, en este último caso, de individuos invernantes y nidificantes.

Extracción de ADN
Se parte preferentemente de músculo seco, aunque se puede trabajar a su vez con plumas

TÉCNICAS DE CARACTERIZACIÓN GENÉTICA DE POBLACIONES DE BECADA Scolopax rusticola

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Secuenciación de ADN mitocondrial
Se amplifica un fragmento de unas 600 pares de bases de la región control del ADN mitocondrial, para lo que se han diseñado primers específicos. Las amplificaciones se realizan añadiendo el ADN extraído a una solución conteniendo dNTP (0,2 mM), MgCl2 (2,5 mM), buffer (10X), primer forward (20 pmol), primer reverse (20 pmol), taq polimerasa (1,25 U) y BSA (20 μg), en un volumen total de 25 μl. El éxito del amplificado se comprueba mediante migración de 4μl en gel de agarosa al 1,5 %. La secuenciación se realiza mediante la técnica de secuenciación cíclica con primer marcado en un secuenciador ABI PRISM model 310 (Applied Biosystems).

Construcción de las librerías genómicas mediante genotecas enriquecidas
Para la construcción de la genoteca de becada, el ADN genómico es digerido con el enzima de restricción RsaI. Se verificará si los tamaños obtenidos tras la digestión se encuentran entre 0,5 y 1,5 kb. Mediante una técnica basada en DNAbeads, seleccionamos aquellos fragmentos del genoma ricos en GTs y AGs mediante el uso de fragmentos de ADN adheridos a las bolas magnéticas (DNAbeads). Se clonan los fragmentos seleccionados en el plásmido pGemT. Los productos de ligamiento son introducidos en bacterias Escherichia coli XGold competentes. Las bacterias transformadas son sembradas en placas con ampicilina, IPTG y X-Gal. Se seleccionan las colonias blancas que contienen plásmidos recombinantes. Se han analizado al menos 100 clones por genoteca.

PCR-RFLPs
Se amplifica una región altamente polimórfica del ADN mitocondrial que comprende el gen ND6 (nicotinamida-adenín-dinucleótido deshidrogenasa subunidad 6) y la primera parte de la región control, para lo que se han diseñado primers específicos. Los amplificados se realizan del mismo modo que anteriormente, con la solución propia, y con el uso de la metodología adecuada para conseguir múltiples copias del fragmento de ADN deseado. Tras una incubación previa a 95º C durante 5 minutos, las muestras son expuestas a 35 ciclos de amplificación mediante el uso de un termociclador Bio-Rad iCycler version 2.039 (Bio-Rad). Cada ciclo consiste en una desnaturalización de 1,30 minutos a 94º C, un periodo de un minuto de anillamiento a 57º C y una extensión de 1,30 min a 72º C. Sobre este amplificado de unas 2000 pares de bases, se está ensayando una batería de endonucleasas, seleccionando aquellas que presenten patrones de restricción idóneos para la identificación y diferenciación de poblaciones. Las digestiones enzimáticas se llevarán a cabo en un baño a 37º C durante toda la noche, y el resultado de la actividad se observará en gel de agarosa al 3 %.

Análisis de recombinantes
La detección de aquellos clones que contengan un inserto con un microsatélite se realiza mediante hibridaciones, utilizando como sonda microsatélites marcados con digoxigenina (DIG11-dUTP; Roche) en el extremo 5’. Para ello, se siembran las colonias con plásmidos recombinantes y se transfieren a membranas de nylon Hybond. Las membranas son incubadas en solución de desnaturalización, solución neutralizadora y lavadas con SSC (3 M NaCl, 0,3 M citrato sódico). El ADN es fijado a los filtros mediante exposición de 2-5 minutos a rayos ultravioleta (312 nm). Las membranas son prehibridadas durante una hora a 65º C en presencia de SSC, SDS, solución Denhardt (2 % BSA, 2 % Ficoll, 2 % PVP) y ADN de esperma de salmón sonicado. Las sondas son desnaturalizadas a 100º C durante 5 minutos y añadidas a la solución de prehibridación. Se incuban durante al menos 4 horas a 65º C. A continua-

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J. RUBINES, B.J. GÓMEZ-MOLINER

ción se realizan lavados con distintas condiciones de astringencia (distintas concentraciones salinas y diferentes temperaturas). Los clones positivos son identificados en una reacción de revelado utilizando un conjugado anti-DIG–fosfatasa alcalina y el sustrato quimio-luminiscente CSPD y tras una exposición entre 5-20 minutos en placas autorradiográficas. Los clones positivos son secuenciados a partir de primers universales que reconocen las secuencias flanqueantes al lugar de inserción en el pGemT. La secuenciación se realiza en un ABI PRISM model 310 (Applied Biosystems). Para aquellos clones que presenten un microsatélite potencialmente interesante (perfectos y con un número de repeticiones superior a 10) se diseñan pares de primers de PCR en las regiones flanqueantes.

técnicas de extracción de ADN a partir de diferentes tejidos, como plumas, músculo o excrementos y actualmente se está extrayendo el material genético de las más de 100 muestras almacenadas durante la temporada de caza 2002-2003. En cuanto a los amplificados, se han diseñado los primers necesarios y se han puesto a punto las condiciones óptimas de PCR. Una vez conseguidos los amplificados, actualmente se están ensayando las endonucleasas que permitan conseguir unos patrones de restricción adecuados para la caracterización de cada una de las subpoblaciones europeas de becada. Por otro lado, en cuanto al diseño de microsatélites, ya se han realizado las genotecas en el Museo Nacional de Ciencias Naturales. Se dispone de más de 150 colonias positivas, que progresivamente se están secuenciando para la búsqueda de microsatélites óptimos para un seguimiento más profundo de las poblaciones ibéricas y del sur de Francia.

Análisis con microsatélites de la estructura genética de las poblaciones de becada
Una vez determinados los microsatélites potencialmente más interesantes (procedentes de la literatura y de la genoteca), se marcan con fluoresceína (6-FAM, TET y HEX) cada uno de los dos primers de PCR que amplifican cada locus. La longitud de los microsatélites se analiza corriendo los fragmentos en un gel de poliacrilamida en un ABI Prism Model 310 (Applied Biosystems). Los geles son analizados mediante el programa GeneScan 3.0. Los parámetros para describir el nivel de polimorfismo del microsatélite y la estructura y variabilidad genética de las poblaciones analizadas se obtendrán con el programa Arlequin v2.0.

Trabajos paralelos y búsqueda de muestras de becadas nidificantes
Debido al desconocimiento de gran parte de la biología de la becada y al interés que despierta tanto científica como cinegéticamente, se están realizando muchos esfuerzos en cuanto a propuestas de estudios relacionados con esta especie. Desde la temporada 2002-2003, se vienen desarrollando anillamientos científicos de becadas, coordinados por el CCB en todo el norte de la Península Ibérica y también desde la Asociación de Cazadores de Álava (ACCA). Estos estudios, además de proporcionar la información propia sobre migración y presión cinegética, aportan más muestras para los estudios genéticos. Debido a la dificultad de encontrar muestras de becadas autóctonas, se está realizando un gran esfuerzo en la recogida de citas fuera de la época de caza, y en la prospección de zonas de nidificación históricas. Gracias a este trabajo,

Resultados esperados
Este ambicioso proyecto, pionero a nivel europeo, está enfocado como tesis doctoral, y programado para una duración de cuatro años. En estos primeros meses ya se han puesto a punto las

TÉCNICAS DE CARACTERIZACIÓN GENÉTICA DE POBLACIONES DE BECADA Scolopax rusticola

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se pudo localizar un nido de becada el 28 de junio de 2003, en el interior del Parque Natural de Izki, en Álava (figura 1). Así, se pudo confirmar la presencia de nidificación en este territorio, recogiéndose todos los datos pertinentes acerca de este hecho. Tras la eclosión de los cuatro huevos que se encontraban en el nido, se pudo extraer ADN a partir de pequeños restos de sangre pegados a la cáscara, y así, se están analizando del mismo modo que el resto de las muestras. Por último, el CCB está comenzando a realizar un proyecto a gran escala sobre seguimiento mediante radio-telemetría vía satélite de becadas durante sus desplazamientos migratorios. No cabe duda que todos estos trabajos, en coordinación con las experiencias de seguimiento de la especie en el campo, ayudarán a conocer cada vez mejor la biología de esta misteriosa especie, y a alcanzar programas de gestión cinegética sostenibles a nivel europeo.

Agradecimientos
A Rafael Zardoya (codirector del proyecto) y a todo el equipo investigador del Museo Nacional de Ciencias Naturales y del Laboratorio de Zoología de la Facultad de Farmacia de Vitoria. A los clubes de cazadores que están cediendo muestras y mostrando un gran interés en la realización de este proyecto: CCB, RFEC y ACCA. Y por último, a las personas que, sin formar parte de ningún colectivo, han buscado muestras desinteresadamente: Alejandro Onrubia, Javier López de Luzuriaga, Ramón Rubines, Luis Lobo, Oscar Berdión e Iker Ayala. Este proyecto se está llevando a cabo gracias a las becas predoctorales de formación de investigadores del Gobierno Vasco.

Figura 1. Nido de becada Scolopax rusticola encontrado en Izki en junio de 2003. Las muestras recogidas aportan una información muy valiosa para el estudio de la población reproductora ibérica (foto: Ibon Telletxea).
[Woodcock Scolopax rusticola nest found in Izki forest in June 2003. Samples taken contain valuable information about Iberian breeding population.]

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J. RUBINES, B.J. GÓMEZ-MOLINER

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EVOLUCIÓN RECIENTE DE LA POBLACIÓN DE PERDIZ ROJA Alectoris rufa EN ÁLAVA
IBON TELLETXEA

Asociación de Cotos de Caza de Álava (ACCA) Calle de Vicente Aleixandre, 38. 01003 Vitoria itelletxea@accazalava.es

Resumen La población de perdiz roja en Álava experimentó una regresión durante el siglo XX (quizá más acusado en su segunda mitad) hasta, aproximadamente, el año 1990. En este período su área de distribución se vio reducida, desapareciendo de la zona cantábrica alavesa. Los estudios de campo iniciados por la Asociación de Cotos de Caza de Álava en 1992 muestran que, durante estos últimos años, se ha detenido el declive de la perdiz roja en Álava, evolucionando su población ligeramente al alza. Palabras clave: perdiz roja, Alectoris rufa, evolución, Álava. Summary Recent trend of Red-legged Partridge Alectoris rufa population in Álava The Red-legged Partridge population in Álava showed a decline through the 20th century (maybe more pronounced in the second half) till, approximately, year 1990. In this period the species range was reduced, disappearing from the Cantabric area. Field work promoted by Asociación de Cotos de Caza de Álava since 1992 points out that, in recent years, Red-legged Partridge decline has been stopped or even reversed, with its population trend performing slightly upwards. Key words: Red-legged Partridge, Alectoris rufa, population trend, Alava. Laburpena Eper gorriaren Alectoris rufa populazioaren azken eboluzioa Araban Araban eper gorriaren populazioak atzerapen handia jasan zuen XX. mendearen zehar (beharbada nabarmenagoa mendearen bigarren erdialdean) gutxi gorabehera 1990. urtera arte. Denboraldi horretan, espeziaren banaketa-area murriztu zen eta Arabako isurialde kantauriar aldean erabat desagertu. 1992. urtean Arabako Ehiza-barrutien Elkarteak hasitako landa-ikerketek espeziearen urripena gelditu egin dela azken urteotan eta bere populazioa hazi egin dela erakusten dute. Hitz gakoak: Eper gorria, Alectoris rufa, eboluzioa, Araba.

Evolución histórica de la perdiz roja en Álava
Según Madoz (1850), a mediados del siglo XIX la perdiz roja Alectoris rufa estaba presente por toda la geografía de Álava y de Euskadi, cazándose incluso en localidades costeras de Gi-

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I. TELLETXEA

puzkoa y Bizkaia. El gran incremento demográfico experimentado con el proceso de industrialización en el País Vasco (fundamentalmente en Gipuzkoa y Bizkaia), el abandono de la siembra de cultivos de cereal y su sustitución por pastizales para el ganado, la transformación del medio y la presión humana y de caza hicieron desaparecer progresivamente a la perdiz de todo el área de influencia cantábrica (SIRN SA, 1990; Bea & Fernández de Mendiola, 1998) hasta quedar relegada (ver figura 1) a la zona central y meridional alavesa (menos humanizada y de hábitat más favorable). Si observamos el mapa de las zonas climáticas definidas en Euskadi (figura 2), se aprecia que el área de distribución actual de esta especie coincide aproximadamente con las áreas de clima subcantábrico y mediterráneo (siendo más abundante en esta última zona), faltando por el contrario en el área cantábrica (Álvarez et al., 1986).
Figura 1. Distribución actual y abundancia relativa de la perdiz roja Alectoris rufa en Álava.
[Current distribution and relativa abundante of Red-legged Partridge Alectoris rufa in Álava.]

Evolución reciente según los resultados de las tablas de capturas
La actividad cinegética puede aportar valiosa información acerca del estado de las poblaciones objeto de caza. En el caso de los partes de captura, la Diputación Foral de Álava estableció hace unos años la obligatoriedad de cumplimentar partes individuales para cada cazador. En ellos se indican los ejemplares vistos y capturados de cada una de las especies cinegéticas. El resumen de la temporada es enviado por cada cazador al coto de caza, y son los responsables de éstos los encargados de realizar el cómputo global del acotado y de comunicarlo a Diputación. Así, en la figura 3 se indica la evolución de las capturas anuales de perdiz en Álava, desde la temporada 1984-1985 hasta la 2004-2005. Se observa cómo en apenas siete años, desde la temporada 1984-1985 hasta la 1990-1991, las capturas se habían reducido algo más de un 50 %. Esta preocupante situación llevó a aplicar medidas para el fomento de la perdiz, que iban

Cantábrico

Subcantábrico

Mediterráneo

Figura 2. Sectores bioclimáticos en el País Vasco.
[Bioclimatic regions in the Basque Country.]

adoptando los cotos de forma individual, como la reducción de jornadas de caza, los cupos diarios y, en algún caso, las repoblaciones. En el año 1991, con el nacimiento de ACCA, se dio un giro importante en el panorama cinegético alavés que supuso, entre otras cosas, el comienzo de una gestión global de las especies de caza. En el caso de la perdiz roja, las direc-

EVOLUCIÓN RECIENTE DE LA POBLACIÓN DE PERDIZ ROJA Alectoris rufa EN ÁLAVA

103

trices iniciales constaban de dos pilares básicos: trabajar exclusivamente con la perdiz roja autóctona, descartando las repoblaciones y sueltas con ejemplares de granja, frecuentes en aquellos años, y la instauración de muestreos de campo para conocer el estado de la población en las distintas comarcas alavesas y poder, sobre la base de dichos muestreos, ajustar el aprovechamiento cinegético cada temporada. Si observamos los resultados de las capturas durante la última década, vemos que se ha conseguido detener el declive, tendiendo a una situación más estable, con oscilaciones relacionadas fundamentalmente con el éxito reproductor de cada temporada. El análisis de las capturas nos permite una aproximación a la situación de la perdiz, pero existen factores que influyen en los resultados obtenidos, como la realización o no de sueltas y repoblaciones, la disminución actual de días de caza por temporada o la menor presión cinegética actual por la disminución del número de licencias de caza (ver figura 4) o por el traspaso de cazadores hacia otras modalidades de caza. Por todo ello, debemos analizar otros datos para intentar conocer los resultados de la gestión cinegética de la perdiz roja.

Evolución reciente según los resultados de los muestreos de campo: metodología y resultados
En la actualidad, en los cotos con aprovechamiento de perdiz roja de nuestro territorio asociados a ACCA se realizan muestreos en dos épocas del año: primavera y verano, con la finalidad de estudiar tanto la abundancia de reproductores antes del período de cría como el éxito reproductivo y el estado de la población antes del comienzo de la temporada de caza. Estos parámetros son necesarios para la elaboración de los planes de seguimiento cinegético y la planificación, por tanto, de la temporada de caza. Las batidas en mano (también denominadas “censo en banda”) se realizan a pie sobre recorridos prefijados por los técnicos de ACCA, por equipos compuestos por 4 o 5 personas, separadas entre sí unos 50 m. Hay que resaltar la cada vez mayor implicación de los cazadores en estos muestreos de perdiz, de forma que en cada temporada de censos un alto porcentaje de los recorridos son realizados exclusivamente por cazadores de los cotos. Los recorridos transcurren por zonas de distinta capacidad potencial de acogida para la

10.000 9.000 8.000 7.000 6.000 5.000 4.000 3.000 2.000 1.000 0
1984-1985 1985-1986 1986-1987 1987-1988 1988-1989 1989-1990 1990-1991 1991-1992 1992-1993 1993-1994 1994-1995 1995-1996 1996-1997 1997-1998 1998-1999 1999-2000 2000-2001 2001-2002 2002-2003 2003-2004 2004-2005

Figura 3. Capturas de perdiz roja en Álava, según los partes compilados por la Diputación Foral de Álava.
[Annual Red-legged Partridge hunting bag in Álava, regarding hunters information compiled by Diputación Foral de Álava.]

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I. TELLETXEA

16.000 14.000 12.000 10.000 8.000 6.000 4.000 2.000 0
1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003

Figura 4. Número de licencias de caza tramitadas por la Diputación Foral de Álava.
[Number of hunting licenses issued by Diputación Foral de Álava.]

realizados éstos por las patrullas de guardas particulares del campo de ACCA. Dichos muestreos consisten en transectos en vehículo, llevados a cabo durante las primeras horas del día, sobre unos recorridos prefijados, con la participación de dos personas. En estos recorridos se van anotando las distintas observaciones de especies cinegéticas, obteniéndose un índice kilométrico de abundancia (IKA) para cada una de ellas. En ambos casos, muestreos en banda y transectos en vehículo, los resultados obtenidos no se emplean para intentar determinar el número total de ejemplares de perdiz presentes en cada coto, sino que son aplicados como indicadores de la evolución de la abundancia de perdiz roja a lo largo del tiempo. Los resultados de estos muestreos son analizados de forma conjunta para todo el área de estudio, pero, además, se estudia la evolución por zonas (ver figura 5) y finalmente coto a coto. En la figura 6 se indican los resultados globales obtenidos en los muestreos de perdiz mediante batidas en mano, tanto en primavera (excepto los años 1992, 1994 y 1996) como en verano. La superficie total muestreada en cada temporada de censos oscila entre las 7.500-8.000 hectáreas. El índice de densidad obtenido en primavera, sobre población reproductora, ha pasado de 0,111 perdices por hectárea en el año 1993 a 0,197 en

Figura 5. Sectores de gestión para la caza menor en Álava.
[Regions for management of small game in Álava.]

perdiz roja, muestreándose aproximadamente el 10 % de la superficie hábil para la especie en cada coto. Los resultados obtenidos se expresan mediante un índice de densidad (número de perdices/ha). Además de estos recorridos, que se vienen repitiendo con la misma metodología desde el verano del año 1992, y como fuente de información complementaria, durante la primavera de 1999 se puso en marcha otro tipo de muestreos,

EVOLUCIÓN RECIENTE DE LA POBLACIÓN DE PERDIZ ROJA Alectoris rufa EN ÁLAVA

105

0,500 0,450 0,400 0,350 0,300 0,250 0,200 0,150 0,100 0,050 0,000
1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005
2005

Primavera

Verano

Figura 6. Densidades de perdiz roja (número de ejemplares/ha) a partir de los resultados de batidas en mano realizadas por ACCA.
[Red-legged Partridge densities (number of birds/ha) deduced from ACCA censuses.]

el 2005. Los datos de verano, supeditados en gran medida al mayor o menor éxito reproductor de cada año, muestran también una tendencia al alza, alcanzando el máximo valor (0,481 perdices/ha) durante el verano de 2004, en el cual se constató una muy buena reproducción de la perdiz roja en la mayoría del territorio alavés. En la figura 7 se expresan los resultados globales obtenidos en los transectos en vehículo realizados entre los años 1999 y 2003, en los cuales se vienen recorriendo al año, aproximadamente, 600 km. El resultado máximo se ha obtenido en la primavera de 2005, con un IKA de 0,308 perdices/km.

0,350 0,300 0,250 0,200 0,150 0,100 0,050 0,000
1999 2000 2001 2002 2003 2004

Figura 7. Índices kilométricos de abundancia de perdiz roja, calculados en base a los transectos primaverales con vehículo realizados por ACCA.
[Red-legged Partridge relative abundante (number of birds/ km), deduced from ACCA spring censuses.]

Conclusión
Sobre la base de estos resultados podemos concluir que la población de perdiz en Álava ha mostrado una tendencia regresiva hasta comienzos de los años 90, momento a partir del cual se consigue detener el declive e iniciar un ligero proceso de recuperación a escala general (Telletxea & Markina, 2000). La planificación de la actividad cinegética sobre la base del seguimiento continuado de las poblaciones de perdiz, a través de los muestreos, se está mostrando como una herramienta fundamental para el fomento de la perdiz roja en Álava. Además, otros trabajos iniciados en el campo de la Genética o los proyectos de mejora del hábitat deben contribuir a la conservación de esta emblemática especie de la fauna cinegética alavesa.

106

I. TELLETXEA

Llanada Oriental Llanada Occidental Estribaciones Gorbea Cantábrica Valles Lantarón-Ribera Baja Montaña Alavesa Rioja Alavesa

Primavera Perdices/hectárea 0,070 0,137 0,055 0,189 0,227 0,100 0,163

Verano Perdices/hectárea 0,144 0,363 0,219 0,426 0,781 0,237 0,530

Tabla 1. Densidades de perdiz roja por sectores, para el año 2003.
[Regional Red-legged Partridge densities, year 2003.]

Llanada Oriental Llanada Occidental Estribaciones Gorbea Cantábrica Valles Lantarón-Ribera Baja Montaña Alavesa Rioja Alavesa

Primavera • Perdices/km 0,061 0,191 0,023 0,000 0,428 0,792 0,084 0,761

Tabla 2. Índices kilométricos de abundancia por sectores, durante el año 2003.
[Regional relative abundante (number of birds/km), year 2003.]

Referencias
ÁLVAREZ, J.; BEA, A.; FAUS, J. M.; CASTIÉN, E. & MENDIOLA, I. 1986. Vertebrados de la Comunidad Autónoma del País Vasco. Gobierno Vasco. Vitoria. BEA, A. & FERNÁNDEZ DE MENDIOLA, J. A. (coord.). 1998. Vertebrados continentales. Situación actual en la Comunidad Autónoma del País Vasco. Gobierno Vasco. Vitoria.

MADOZ, P. 1850. Diccionario geográfico estadístico histórico de España y sus posesiones de Ultramar. Madrid. TELLETXEA, I. & MARKINA, F. A. 2000. Perdiz, liebre y conejo en Álava. Accazadores, 5: 41-44. SIRN SA. 1990. Estudio de diagnosis y ordenación cinegética y de pesca continental en el ámbito territorial de la CAV. Informe inédito.

DISTRIBUCIÓN Y HÁBITAT DE LA LAVANDERA CASCADEÑA Motacilla cinerea, EL MIRLO ACUÁTICO Cinclus cinclus Y EL MARTÍN PESCADOR COMÚN Alcedo atthis EN EL RÍO BAYAS (ÁLAVA, PAÍS VASCO)
JORGE ECHEGARAY

Apartado de Correos 899 • 01080 Vitoria • echegarayjorge@hotmail.com

Resumen La lavandera cascadeña, con 50-60 parejas, se encuentra repartida por toda la cuenca, pero está ligada a la existencia de microzonas de aguas someras entre sectores de curso más rápido, de pendiente moderada y en tramos fluviales de anchura intemedia. El mirlo acuático, con unas 7-9 parejas, es la especie con mayor carácter bioindicador, puesto que su distribución guarda relación muy significativa con la altitud, número de rápidos por km, pH, pendiente y, en menor medida, con la orla riparia de los tramos fluviales que ocupa. El martín pescador común, que cuenta con 4-7 parejas, usa sobre todo tramos de río anchos, zonas de los cursos medios o bajos, las áreas de menor altitud y de aguas menos turbulentas, con baja pendiente, y muestra indiferencia por variables como el pH. Palabras clave: lavandera cascadeña, Motacilla cinerea, martín pescador común, Alcedo atthis, mirlo acuático, Cinclus cinclus, selección de hábitat, Álava. Summary Distribution and habitat of Grey Wagtail Motacilla cinerea, Dipper Cinclus cinclus and KingfisherAlcedo atthis at the river Bayas (Álava, Basque Country) The Grey Wagtail, with 50-60 breeding pairs, occurs all over the river basin, but is related to the existence of superficial water microareas among zones of speedly watercourses, moderate slope and medium width. The Dipper, with 7-9 breeding pairs, was pointed out as the best biondicator bird species, because its distribution kept a close and significant relationship with altitude, number of rapids per kilometer, pH, slope and, to a lesser extent, with the presences of river forests. The Kingfisher, with 4-7 breeding pairs, prefers and selects positively wider and slower water sections corresponding to the lowest elevations, but does not show significant relationship with other parameters such as pH. Key words: Grey Wagtail, Motacilla cinerea, Kingfisher, Alcedo atthis, Dipper, Cinclus cinclus, habitat selection, Álava. Laburpena Buztanikara horia Motacilla cinerea, ur-zozoa Cinclus cinclus eta martin arrantzalearen Alcedo atthis hedapena eta habitata Baias ibaian

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J. ECHEGARAY

Buztanikara horia, 50-60 bikoterekin, arro osoan zehar banatuta dago, baina urlasterren arteko azaleko uretara lotuta dago. Tarteko aldapa eta zabalerak nahiagu ditu ere. Ur-zozoa, 7-9 bikoterekin, adierazle biologikorik hoberena da espezie hauen artean. Bere banaketak goratasuna, kilometroko urlasterren zenbakia, pH-a eta aldaparekin erlazio estua erakusten du, baita ibai-tarteetako erripako landaretzarekin ere (hein txikiago batean). Martin arrantzaleak, 4-7 bikoterekin, ibaibide tarteko eta baxuan aurkitzen da batez ere. Beraz, okupatzen dituen ibai-tarteak zabalak eta goratasun gutxikoak dira, malda txikiak eta ur lasaiekin. Uraren pH-ak, beste aldagiaen artean, ez du eragin handirik bere banaketan. Hitz gakoak: buztanikara horia, Motacilla cinerea, martin arrantzalea, Alcedo atthis, ur-zozoa, Cinclus cinclus, habitat-hautespena, Araba.

Objetivos
Con la realización de este trabajo se ha intentado diagnosticar el estado de conservación, estudiar los condicionantes de la distribución y los patrones de selección del hábitat de tres especies de aves estrechamente ligadas al ecosistema fluvial. Como objetivo aplicado, se pretende aportar información para evaluar la salud del ecosistema fluvial en el área de estudio del río Bayas (Álava). De manera más concreta: a) Estudio de la biología, ecología y estatus poblacional del mirlo acuático Cinclus cinclus, martín pescador común Alcedo atthis y lavandera cascadeña Motacilla cinerea, en el río Bayas y afluentes. b) Estudiar su cohabitación, grado de simpatría o segregación interespecífica. c) Diagnosis del papel de bioindicadores, que pueden desempeñar esas especies en función de sus requerimientos de hábitat, características y parámetros abióticos y bióticos del medio que ocupan.

plena depresión del Ebro, a 450 m. En cuanto a la sectorización biogeográfica, el río nace en la región Eurosiberiana, desembocando en el Ebro en la Mediterránea. Este río se caracteriza por su excepcional valor de conservación, en el contexto del País Vasco. Su peor estado de conservación se encuentra en el tramo final, situado en pleno polo industrial y químico de Miranda de Ebro (Burgos). Acusa severamente la infiltración que recarga el acuífero de Subijana, motor de regadíos y extracciones masivas de agua para la agricultura de la zona. Para la localización y estudio de las especies de aves se realizaron transectos a pie a lo largo del río por las orillas (Järvinen & Väisänen, 1975a; Järvinen & Väisänen, 1975b; Asbirk, 1983; Tellería, 1986, Peris et al., 1991; Bibby et al., 1993; Santamarina, 1995; SCV, 2000), de longitud y duración en el tiempo variables, con un recorrido mínimo de 5 km (2,5 km curso arriba y 2,5 km curso abajo). Fueron realizados aprovechando las horas de máxima actividad y detectabilidad de las aves (alba y crepúsculo) durante la época de cría. Los transectos se distribuyeron uniformemente de febrero a julio del 2001 y 2002. En total se efectuaron un total de 90 km recorriendo, una vez al menos, los tramos susceptibles de albergar poblaciones de las aves objeto de estudio. Para el estudio de los factores bióticos y abióticos que sirvieran para indicar algún tipo de selección de hábitat, se confeccionó una ficha específica de registros, con las variables de

Material y métodos
El área de estudio es la cuenca del río Bayas, la segunda en extensión del Territorio Histórico de Álava tras la del Zadorra, y comprende una superficie de más de 270 km2. El Bayas tiene una longitud de 63,5 km. La máxima cota de altitud de la cuenca se encuentra en el monte Gorbea, con 1.481 m de altitud y la mínima en

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interés a priori: altitud, pendiente, pH, anchura y profundidad aproximada del cauce, tipo de vegetación, anchura de la orla riparia e índices bióticos de calidad (BMWP). La metodología empleada para caracterizar las distintas variables ha estado en función del tipo de magnitud. Así, variables como el pH, la anchura (m) y altitud (m), que son cuantitativas, se midieran para cada punto de registro y/o contacto. Para caracterizar el hábitat disponible se eligieron 29 puntos al azar, uniformemente distribuidos por toda la cuenca, que pudieran ser comparados con los puntos en los que se obtuvieron registros con las especies objeto de estudio. La “anchura” se valoró efectuando una ponderación mínima para aquellos cursos fluviales inferiores a dos metros, un valor medio para los tramos de dos a diez metros de anchura y un valor máximo para aquellos tramos superiores a los diez metros de anchura, aplicados para los puntos de contacto con las especies. El “número de rápidos por km” se evaluó registrando el número de discontinuidades en el discurrir del agua en tramos fluviales de 1 km de longitud, mediante una escala de ponderación que tenía un valor mínimo para un número de rápidos inferior a diez, uno intermedio de diez a veinte rápidos, y un valor máximo para más de veinte rápidos. Preferimos utilizar esta variable antes que la superficie de rápidos (en unidades de superficie por unidad de longitud), dado el grado de complejidad y temporalidad que a nuestro juicio plantea esta última. La “pendiente”, medida en metros por km, es el desnivel entre dos puntos situados a 500 m aguas arriba y aguas abajo del punto de registro de las especies. Fue calculada cartográficamente. La variable “orla riparia” fue medida mediante una evaluación subjetiva de la calidad y representación del soto fluvial (extensión, complejidad, estructura, naturalidad, etc...). Se utilizó una escala con un valor mínimo de 0 y un máximo de 3. Los “índices bióticos de calidad (BMWP)” se obtuvieron mediante consulta en la bibliografía (Alba-Tecedor & Sánchez-Ortega, 1988;

Gobierno Vasco, 1988; Gobierno Vasco, 1999), y se empleó la misma escala de categorías de I a VI, de mayor a menor calidad, respectivamente, según dicho índice. Se calcularon los estadísticos descriptivos básicos (media y desviación típica) de cada una de las variables. Para comprobar la normalidad de éstas, se realizó el test de Kolmogorov-Smirnov (Sokal & Rohlf, 1981) con corrección de la significación de Lilliefors (Ferrán, 1996). El análisis de los datos se realizó mediante la prueba U de Mann-Whitney, comparando el estadístico U con los valores críticos tabulados (Fowler & Cohen, 1999). El material de campo empleado fueron botas de pescador, calzado de montaña, prismáticos, cuaderno de campo, cartografía militar y mapa del Parque Natural de Gorbea 1:25.000, pHmetro de bolsillo Milwaukee 600 de resolución y precisión 0,1 pH, y GPS.

Resultados
En cuanto a la lavandera cascadeña, se encontraron 31 parejas seguras, 14 probables y 10 posibles. El tamaño de la población debe situarse en el entorno de las 50-60 parejas nidificantes en la cuenca del Bayas. Para el cálculo de abundancias, empleando el número de km de curso fluvial aptos para la especie (cercano a los 80 km) y el número máximo estimado de parejas, se obtendrían valores de 0,75 parejas/km de río (1 pareja/1,33 km). Si se tuvieran en cuenta sólo las parejas seguras y probables, se obtendrían abundancias promedio de 0,6875 parejas/km o, lo que es lo mismo, 1 pareja/1,45 km. Tras el análisis estadístico mediante el test de la U de Mann-Whitney, el único parámetro que mostró diferencias altamente significativas fue la orla riparia (p<0,001). También se detectaron diferencias significativas para la anchura (p=0,011) y la pendiente (p=0,025; tabla 1). En relación con el mirlo acuático, estimamos un número de parejas entre 7 y 9 en el área de

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J. ECHEGARAY

Puntos al azar Media Altitud (m) Anchura (m) * Índice biótico (BMWP) Número de rápidos/km Orla riparia *** Pendiente (m/km) * pH 556,21 2,72 5,21 1,55 2,97 15,45 7,70 SD 69,27 0,59 1,80 0,74 0,91 9,33 0,51

Puntos con presencia de lavandera cascadeña Media 592,689 2,31 5,53 1,60 1,84 31,6531 7,5844 SD 92,7652 0,76 1,38 0,72 0,85 31,3950 0,7061 U de Mann-Whitney 534,00 453,00 610,00 624,00 261,00 450,50 481,50 g. s. 0,189 0,011 0,428 0,724 0,0006 0,025 0,056

Tabla 1. Variables consideradas para la caracterización del hábitat de la lavandera cascadeña Motacilla cinerea durante la época de nidificación (* p<0,05; ** p<0,01; *** p<0,001).
[Variables used to describe Grey Wagtail Motacilla cinerea breeding habitat (* p<0,05; ** p<0,01; *** p<0,001).]

Puntos al azar Media Altitud (m) *** Anchura (m) *** Índice biótico (BMWP) Número de rápidos/km *** Orla riparia * Pendiente (m/km) ** pH ** 556,21 2,72 5,21 1,55 2,97 15,45 7,70 SD 69,27 0,59 1,80 0,74 0,91 9,33 0,51

Puntos con presencia de lavandera cascadeña Media 672,00 2,08 6,00 2,77 2,15 35,5631 7,2385 SD 42,5 0,33 1,83 0,44 1,07 20,0874 0,3305 U de Mann-Whitney 73,50 117,50 129,00 44,00 133,50 67,00 82,500 g. s. 0,0008 0,0004 0,115 0,0003 0,034 0,001 0,003

Tabla 2. Variables consideradas para la caracterización del hábitat del mirlo acuático Cinclus cinclus durante la época de nidificación (* p<0,05; ** p<0,01; *** p<0,001).
[Variables used to describe Dipper Cinclus cinclus breeding habitat (* p<0,05; ** p<0,01; *** p<0,001).]

Puntos al azar Media Altitud (m) * Anchura (m) Índice biótico (BMWP) Número de rápidos/km Orla riparia * Pendiente (m/km) pH 556,21 2,72 5,21 1,55 2,97 15,45 7,70 SD 69,27 0,59 1,80 0,74 0,91 9,33 0,51

Puntos con presencia de martín pescador Media 500,67 2,89 5,11 1,44 2,11 20,1367 7,8444 SD 42,5 0,33 1,83 0,53 1,05 15,2627 0,3678 U de Mann-Whitney 73,50 117,50 129,00 126,50 71,00 106,00 94,00 g. s. 0,049 0,492 0,799 0,876 0,033 0,400 0,205

Tabla 3. Variables consideradas para la caracterización del hábitat del martín pescador Alcedo atthis durante la época de nidificación (* p<0,05; ** p<0,01; *** p<0,001).
[Variables used to describe Kingfisher Alcedo atthis breeding habitat (* p<0,05; ** p<0,01; *** p<0,001).]

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estudio. Señalamos 6 parejas seguras, 1 probable y 2 más posibles. Estos datos darían un rango de abundancia de 4,15–5,6 parejas/10 km. La especie ocupa principalmente los tramos de cabecera. En cuanto a las variables descriptoras de la presencia del mirlo acuático (tabla 2), diremos que ocupó tramos de altitud media de 672 m (SD=46,48), anchura del cauce superior a 2 m seleccionando preferentemente los de 2 a 15 m, pendientes medias de 35,56 m/km (SD=20,0874), pH=7,23 (SD=0,3305), así como cauces con una orla riparia buena o excelente. Se observó una significación estadística muy alta (p<0,001) para las variables altitud, número de rápidos por km y anchura del río. La pendiente y el pH fueron consideradas como altamente significativas (p<0,01), mientras que la variable orla riparia resultó estadísticamente significativa (p<0,05). Por último, para el martín pescador común apuntamos un total de 4-7 parejas nidificantes, desglosables en 4 seguras, 1 probable y 2 posibles, ocupando los tramos medio y bajo del río Bayas. Si tuviéramos que caracterizar su hábitat (tabla 3), nos quedaríamos con que evita las zonas de mayor cota altitudinal del Bayas y usa tramos anchos (no utiliza aquellos de anchuras inferiores a los 2 m), así como los tramos con pH moderadamente básico (promedio global de pH=7,78). La orla riparia (p=0,001) y la altitud (p=0,040) fueron las variables más significativas a la hora de explicar la selección de hábitat.

frecuente de la especie en los cauces de orden primario (arroyos de cabecera, tramos marginales de afluentes), que presentan generalmente menor desarrollo y calidad de los bosques de ribera. Aparece con mayor frecuencia en aquellos tramos de ríos de anchura intermedia y pendiente moderada, con predilección por tramos de aguas someras y más tranquilas entre zonas de rápidos, definidos por una cierta heterogeneidad fisiográfica. En los casos de ríos amplios y anchos, o de sectores montanos, la existencia de microzonas de aguas someras entre zonas de curso más rápido, con afloramientos de piedras, se ha revelado como una característica relevante para explicar la distribución de esta especie (Román et al., 1996; Purroy, 1997; Tellería et al., 1999). Las parejas nidificantes de mirlo acuático quedan acantonadas entre el valle de Cuartango y la cabecera del Bayas, incrementándose su presencia y densidad gradualmente hacia el norte. La presencia de individuos en otros puntos de la cuenca puede obedecer a dispersiones fuera de la época de cría, tras la cual los límites territoriales de las parejas se flexibilizan. Así, los adultos pueden aparecer ocupando tramos menos aptos o fuera de sus lugares habituales, explotando recursos estacionales. Ahora bien, aunque efectivamente el mirlo acuático presenta movimientos locales, éstos suelen ser breves y limitados (Masa 1991; Román et al., 1996; Purroy, 1998). La abundancia obtenida en el area de estudio sería ligeramente superior a la estimada para la Sierra de Madrid (3,9 parejas/10 km; SCV, 2000) y similar a la obtenida para la provincia de Salamanca (5,42 parejas/10 km; Peris et al., 1991) y para Galicia (4,5-6 parejas/10 km; Santamarina, 1991). Purroy (1997) cita valores extremos de 3-10 parejas/10 km para la región gallega. En la zona óptima del Bayas, de unos 6 km de longitud, la abundancia del mirlo de agua alcanzaría 8 parejas/10 km, pero se reduce considerablemente en sectores menos adecuados (p. ej. en el río Ugaldes, donde en una extensión de más de 2 km sólo se pudo registrar una pareja).

Discusión
La lavandera cascadeña es la especie más distribuida y la que mayor variedad de biotopos puede ocupar, porque se la ha podido encontrar incluso fuera de los ríos y arroyos, aunque siempre ligada a sus inmediaciones. Este comportamiento más generalista dificulta la descripción de patrones claros. No obstante, parece elegir, en el ámbito de estudio del Bayas, aquellos tramos con menor cobertura de sotos. Estos resultados concordarían con la presencia relativamente más

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J. ECHEGARAY

En tramos con densidades bajas y cobertura de vegetación en orillas, es posible que algún territorio haya pasado desapercibido durante las prospecciones de campo No obstante, el método de muestreo parece el más apropiado para censar poblaciones de esta especie (Roman et al., 1996; SCV, 2000). La altitud y el número de rápidos/km son las variables más influyentes sobre la presencia del mirlo acuático. Éste ocupa los tramos de cota elevada, más accidentados y los que presentan mayor número de rápidos. La mayor parte de los registros se ha obtenido en tramos de río de anchura moderada-baja (de 2 a 15 m), en zonas de cabecera con escasa o baja representación de orla riparia (en forma de saucedas arbustivas y/o principios de alisedas-fresnedas). Las mayores pendientes (150 m/km) se localizan también en cabeceras. En los tramos medio y bajo la pendiente disminuye, con mínimas de 4,2 m/km en el tramo final y ausencia de mirlo acuático. Los rasgos fisiográficos del territorio y la calidad físico-química de las aguas (Rodríguez & Wright, 1988; Bogardi et al., 1991; Carbonell-Martín, 1996) son determinantes para la presencia de ésta especie (Noval, 1967; Elósegui, 1985; Monig, 1985; Galarza, 1989; Grandío & Belzunce, 1989; Gainzarain, 1990; Peris et al., 1991; Tucker & Health, 1994; Santamarina, 1995; Galarza, 1996, Román et al., 1996; Tellería et al., 1996; Purroy, 1997; Tucker & Evans, 1997; Tellería et al., 1999). La pendiente y la altitud son dos de los factores que guardan relación directa con la presencia y abundancia de mirlo acuático en numerosos ríos europeos estudiados (Peris et al., 1991; SCV, 2000), ya que condicionan a su vez la disponibilidad de cazaderos y recursos tróficos (plecópteros) en zonas profundas y turbulentas. Los valores elevados del índice BMWP se vinculan con una oferta trófica óptima en forma de riqueza de macroinvertebrados bénticos, alimento primordial de pollos y adultos, aunque es cierto que en ocasiones se ha descrito que la mayor abundancia de macroinvertebrados-presa se produce en tramos fluviales con menor pendiente (2,5-20 m/km en el Reino Unido, Peris et al., 1991).

Figura 1. Pequeño cauce de montaña (foto: Nerea Ruiz de Azua).
[Mountain river stream.]

En relación al pH, comprobamos que el mirlo acuático aparece en aguas ligeramente básicas y, en el contexto del Bayas, las aguas tienen un pH medio moderadamente básico. Peris et al. (1991) señalan que los factores abióticos que limitan la distribución y abundancia del mirlo acuático serían la pendiente y la acidez del agua. En conjunto, las variables altitud, número de rápidos, pendiente y pH son las que definirían el carácter bioindicador de esta especie en el Bayas. Llama la atención el escaso número de parejas nidificantes de martín pescador común dadas las características y longitud del Bayas, con alta potencialidad piscícola y buena calidad de aguas. Por un lado, este hecho pudiera estar relacionado con la escasez de biotopos idóneos (taludes arenosos) para la nidificación, o con una fase de regresión demográfica achacable a inviernos duros o malas temporadas de cría (Martín & Pérez, 1990). También se apunta la tendencia generalizada de descenso poblacional señalada ya por algunos au-

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tores para esta especie (Tucker & Health, 1994; Tucker & Evans, 1997; Purroy, 1997). Parece existir un patrón de segregación altitudinal entre el martín pescador y el mirlo acuático, evitando el primero las zonas altas de la cabecera del Bayas. Los tramos bajos, de menor altitud, aguas tranquilas, escasa pendiente y con mayor biomasa de peces, se adaptan al hábitat óptimo para el martín pescador común (Álvarez et al., 1985; Tellería et al., 1996; Purroy, 1997; Bea et al., 1998). Resulta notable ese grado de exclusión si tenemos en cuenta que no existe competencia trófica entre ambas especies; mientras el martín es piscívoro, el mirlo es básicamente insectívoro. Los rasgos definitorios de esta segregación espacial se encontrarían en la selección de la fisiografía del territorio de cada especie, distinta en cuanto a altitud, pendiente y turbulencia. Fuera de la época de cría sí parece registrarse un aumento poblacional del martín pescador común debido a la instalación de efectivos invernantes y a los nomadeos dispersivos de individuos inmaduros. También aumenta el grado de simpatría entre ambas especies. Aunque careciendo de significación estadística, puede observarse que el martín pescador común utiliza áreas con un menor número de rápidos que la media obtenida para el conjunto del Bayas y elige tramos de anchura algo superiores a la media. El pH de aguas que utiliza son los correspondientes a la zona neutra o de pH más básico del Bayas (la zona de tramos medio y bajo del río).

Referencias
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Agradecimientos
Para la realización de este trabajo se contó con una beca del Instituto Alavés de la Naturaleza. Diana Paniagua, José Antonio Gainzarain, Andrés Illana y Jose María Fernández prestaron su colaboración a la hora de la realización y preparación de este trabajo. Alberto Hernando y Félix Martínez de Lecea también aportaron sus experiencias con estas especies.

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J. ECHEGARAY

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