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Diario de entrenamiento atlético 2002; 37 (1): 71-79

q por la Asociación Nacional de Entrenadores Atléticos, Inc


www.journalofathletictraining.org

El sistema sensoriomotor, Parte I: La base fisiológica


de la estabilidad de la articulación funcional

Bryan L. Riemann; Scott M. Lephart


Universidad de Pittsburgh, Pittsburgh, PA

Bryan L. Riemann, PhD, ATC, ha contribuido a la concepción y diseño; adquisición y el análisis e interpretación de los datos; y la redacción, revisión crítica, y la
aprobación final del artículo. Scott M. Lephart, PhD, ATC, contribuido a la concepción y diseño; análisis e interpretación de los datos; y la redacción, revisión
crítica, y la aprobación final del artículo. Correspondencia: Bryan L. Riemann, PhD, ATC, Georgia Southern University, PO Box 8076, Statesboro, GA 30460-

8076. Dirección de correo electrónico a briemann@gasou.edu~~V~~singular~~3rd.

Objetivo: Para definir la nomenclatura y mecanismos fisiológicos responsables de la papeles Tal en control de motor óptima y control sensoriomotor sobre la estabilidad funcional de la
estabilidad funcional de la articulación. articulación.
Fuentes de datos: La información se extrae de una extensa búsqueda Conclusiones / Aplicaciones: control de sensitivomotora sobre las restricciones
MEDLINE de la literatura fi científico realizado en las áreas de la propiocepción, dinámicas es un proceso complejo que involucra componentes tradicionalmente
control neuromuscular, y mecanismos de estabilidad de la articulación funcional asociados con el control del motor. El reconocimiento y la comprensión de la
para los años 1970 hasta complejidad del proceso que facilitará el desarrollo continuo y la institución de la gías
1999. Se hizo hincapié en la de fi nición de nomenclatura pertinente basándose en de gestión estrate- basado en fundamentos científicos.
las referencias originales.
Síntesis de los datos: información propioceptiva aferente es transportada a todos los Palabras clave: propiocepción, neuromuscular, control motor
niveles del sistema nervioso central. Sirven fundamen-

T
nuestra discusión de fi nir algunos términos generales utilizados en la literatura iCal y
vista de la comprensión actual que rodea periféricamente adquisición eral aferente y fisiológica MED. homeostasis se define como el proceso dinámico mediante el cual un
l objetivo
procesamiento dede esta seriey de
información los 2 partes
niveles dees proporcionar
control unloexceso
de motor en que respecta a la esta- organismo mantiene y controla su entorno interno a pesar de las perturbaciones de las
bilidad funcional de la articulación. Reconocemos que estos documentos se centran en gran fuerzas externas. 1 Debido a que las células, tejidos y órganos que operan dentro del
medida en la investigación científica básica que, en muchas circunstancias, carece de cuerpo sólo pueden funcionar dentro de rangos estrechos de las condiciones ambientales,
aplicación clínica inmediata. Nuestra premisa es dar a conocer a la comunidad atlética forma- mantenimiento de la homeostasis se convierte en la fuerza de con- ducir un automóvil
ción con una introducción con respecto a cómo se activan y controlan mediante el motor con- importante que subyace en muchas, si no todas, las funciones fisiológicas del cuerpo. El
trol del sistema del cuerpo las restricciones diná- mica. Nuestro objetivo es que estos cuerpo se compone de muchos sistemas que operan automáticamente y
documentos pueden iniciar entendimiento común sobre la terminología y la fisiología subconscientemente para mantener el cuerpo en un estado homeostático. 2 UN sistema es

subyacente asociado con la propiocepción y el control neuromuscular. En última instancia, específicamente definido como un conjunto organizado de estructuras relacionadas que

mediante el establecimiento de una línea de base rándum de entendimiento sobre el sistema realizan ciertas acciones comunes. 3 Los sistemas están organizados jerárquicamente,

sensorio-motor, técnicas clínicas pueden continuar siendo desarrollado y aplicado con desmotado BE- a nivel celular, y contribuyen a la homeostasis corporal en dominios

científica nale c racio-. Por otra parte, a través de este entendimiento, los médicos pueden específicos. En un individuo sano, la homeostasis del sistema normalmente se mantiene

apreciar los desarrollos futuros y direcciones de investigación virtuales enfocados en la por 2 diferentes siste- mas de control. La estimulación de una respuesta correctiva dentro

restauración de la estabilidad funcional de la articulación. El propósito de este primer papel es del sistema correspon- diente después de la detección sensorial se considera a menudo

introducir el sistema de motor motor senso, el sistema biológico que controla las
contribuciones de las restricciones dinámicas para estabili- dad funcional de la articulación. Un
propósito secundario es para definir la nomenclatura per- TaiNing a los mecanismos
controles de retroalimentación. A diferencia de, controles de alimentación directa se han
responsables de tanto los componentes sensoriales y motoras de propiocepción y trol con-
descrito como acciones anticipatorias que ocurren antes de la detección sensorial de una
neuromuscular para el mantenimiento de la estabilidad funcional de la articulación. los
interrupción homeostático. 4,5 ciones ac- retroalimentación iniciada están determinados en gran
médicos pueden apreciar los futuros desarrollos y líneas de investigación virtuales enfocados
medida por la experiencia previa con el estímulo tegido de-. Somatosensorial, visual, y la
en la restauración de la estabilidad funcional de la articulación. El propósito de este primer
entrada vestibular proporciona la información necesaria para ambas formas de control durante
papel es introducir el sistema de motor motor senso, el sistema biológico que controla las
las actividades de motor; sin embargo, los métodos de procesamiento de la información
contribuciones de las restricciones dinámicas para estabili- dad funcional de la articulación. Un
difieren. 5 control de retroalimentación se caracteriza por un procesamiento Continuos con- de
propósito secundario es para definir la nomenclatura per- TaiNing a los mecanismos responsables de tanto los componentes sensoriales y motoras de propiocepción y trol con- neuromuscular para el mantenimiento de
información aferente, que proporciona control de respuesta sobre una base de momento a
momento. Por el contrario, la información aferente durante el control de alimentación directa se
TERMINOLOGÍA PERTINENTE utiliza de forma intermitente hasta que se inician controles de retroalimentación. 5,6

Antes de examinar los componentes especializados y las complejidades de lógica


fisio del sistema sensorio-motor, hay que empezar

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Por desgracia, la clasificación de una acción, ya sea como comentarios o
alimentación directa no es tan sencillo como su de fi niciones Sugiérale. En algunas
circunstancias, una combinación de ambos feedfor- Ward y existe un control de
retroalimentación, como por ejemplo durante el manteni- miento del control postural. 6
Además, tenga en cuenta la situación en la que un sujeto observa un probador de
desencadenar un dispositivo que in- duce una perturbación conjunta. Muchos
sujetos, naturalmente '' tensa '' cuando ven el probador empezando a empujar el
gatillo antes de la perturbación. Si la activación muscular antes de llegar a la
perturbación de la articulación es el resultado de alimentación directa o
realimentación de control sigue siendo controvertido. Por esta razón, el control
anticipativo término ha sido recomendado para describir acciones que ocurren en la
identificación de comienzo, así como los efectos, de un evento inminente o estímulo. 4,5,7
En contraste, el control de realimentación se debe utilizar para describir las acciones
que se producen en respuesta a la detección sensorial de los efectos directos de la
llegada del evento o estímulo para el sistema. Las acciones que ocurren tanto con
retroalimentación y controles feedforward implican la organización jerárquica de un
sistema, desmotado BE- a nivel celular y que se extiende a través de los planos de
Figura 1. El sistema sensoriomotor incorpora toda la aferente, eferente, y componentes de
tejidos y órganos. Los patrones de acción que se utilizan para restaurar la integración y procesamiento centrales implicados en el mantenimiento de la estabilidad
homeostasis se de fi nen como mecanismos. 3 Por ejemplo, la respuesta reflexiva fl re- funcional de la articulación. Aunque la información visual y vestibular contribuye, los
es el mecanismo que el cuerpo utiliza para mantener o restablecer la estabilidad mecanorreceptores periféricos son los más importantes desde el punto de vista ortopédico
articular después de una perturbación conjunta impuesta. Dentro de un mecanismo clínico. Los mecanorreceptores periféricos (en la foto de la izquierda inferior) residen en el
dado son múltiples procesos que en última instancia conducen a la consecución de cutáneo, muscular, de articulaciones y tejidos ligamentosas. vías aferentes (líneas

los resultados. En el caso de perturbación conjunta, los procesos incluyen la punteadas) transmiten de entrada a los 3 niveles de control del motor y las zonas asociadas,
tales como el cerebelo. La activación de las neuronas motoras puede ocurrir en respuesta
estimulación mechanoreceptor, transmisión neural, la integración de las señales por
directa a la entrada sensorial periférica (reflejos) o desde descendente comandos de motor,
el sistema nervioso central (SNC), la transmisión de una señal eferente, la activación
ambos de los cuales pueden ser modulados o regulados por las áreas asociadas (líneas
del músculo, y la producción de fuerza. Por definición, para los propósitos de este
grises). vías eferentes de cada uno de los niveles de control de motor (líneas continuas)
trabajo, la evaluación de un mecanismo se refiere al resultado acumulado de los
convergen en las neuronas motoras alfa y gamma ubicados en los aspectos ventrales de la
procesos subyacentes. Durante muchas evaluaciones clínicas y de investigación, las médula espinal. Las contracciones por las fibras extrafusales y intrafusal fi músculo causan
inferencias sobre la integridad de los mecanismos se hacen midiendo específico c nuevos estímulos que se presentarán a los mecanorreceptores periféricos.
carac- terísticas de los procesos subyacentes. latencia de la aparición de la
activación CLE Mus-,

premio los componentes (pasivo) estática. 10,11 las contribuciones dinámicas surgen de
control anticipativo y retroalimentación neuromotora en los músculos esqueléticos que
cruzan la articulación. Detrás de la eficacia de las restricciones dinámicas son las
características biomecánicas y físicas de la articulación. Estas características incluyen
Un término fisiológica adicional que requiere atención en un contexto amplio antes
la amplitud de movimiento y la fuerza muscular y la resistencia. A partir de estas
de nuestra discusión es especializada estabilidad.
descripciones de com- ponentes estabilidad estática y dinámica, se hace evidente que
La estabilidad se define como el estado de permanecer sin cambios, incluso en presencia
los términos no son sinónimo. Integridad de los estabilizadores estáticos se mide a
de las fuerzas que normalmente cambiar el estado o condición. 3 Se ha descrito además
través de pruebas clin- ical tensión de las articulaciones (pruebas laxitud ligamentosa)
como la propiedad de volver a un estado inicial a la interrupción. 4 Con respecto a las
y artrometría, dando lugar al término utilizado con frecuencia la estabilidad clínica. Debido
articulaciones, en base a las anteriores definiciones de fi, que de fi estabilidad ne como el
a la complejidad del control sobre las restricciones dinámicas, la medición de la
estado de un restante conjunta o inmediatamente volver a la alineación apropiada a
estabilidad dinámica es más desafiante. Actualmente, como se describe en un
través de una igualación de las fuerzas.
documento complementario, 12 sólo somos capaces de medir cuantitativamente ciertas
características del mecanismo de estabilidad dinámica.

EL sensomotricidad

El sistema sensoriomotor, un subcomponente del sistema de control de motor


Multirriesgo del cuerpo, es plex extremadamente com-. El termino sensomotricidad fue
PROPIOCEPCIÓN y neuromusculares DE CONTROL
adoptado por los partici- pantes de la Fundación de Medicina Deportiva 1997
Educación y taller de investigación para describir la sensorial, motor y componentes de
integración y procesamiento centrales involucrados en mantener la homeostasis propiocepción predomina como el término más abusiva, según el sistema
conjunta durante los movimientos corporales (estabilidad de la articulación fun- cional) sensorio-motor. Se ha utilizado incorrectamente como sinónimos
(Figura 1) . 9 Los componentes que dan lugar a la estabilidad funcional de la intercambiables con la cinestesia, el sentido posi- ción conjunta,
articulación debe ser flexible y adaptable BE- causar los niveles requeridos varían somatosensation, el equilibrio y reflexiva esta- bilidad conjunta. En Sherrington 13
entre ambas personas y tareas. El proceso de mantener la estabilidad funcional de la se utilizó descripción original de la 'sistema propioceptivo' '', la propiocepción
articulación es plished acompa- a través de una relación complementaria entre los hacer referencia a la información aferente que surge de '' propioceptores ''
componentes estáticos y dinámicos. Ligamentos, cápsula articular, el cartílago, la situado en el '' campo propioceptivo. '' La '' de campo propioceptiva '' era
fricción y la geometría ósea dentro de la articulación com- específicamente define como que área del cuerpo '' protegida del entorno '' por
las células de la superficie, que contenía recep-

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ing lesión ortopédica. Es necesario tener cuidado para diferenciar entre las
fuentes de propiocepción y los ciones sen- conscientes de la propiocepción
porque los receptores situados en el pro- campo prioceptive pueden no ser
las únicas fuentes contributivas. Dependiendo de las circunstancias exactas
de una situación o tarea, fuentes que contribuyen a sensaciones
conscientes de la propiocepción (es decir, el sentido de posición conjunta)
podría potencialmente incluir los receptores más profundas (es decir, las
articulaciones y los mecanorreceptores musculares) típicamente AS
sociated con la propiocepción o los receptores más super fi cial que
provocan sensaciones táctiles, o ambos. Por lo tanto, aunque se considera
que las sensaciones de propiocepción y táctiles ser fenómenos sensoriales
tinctly diferentes dis-, órganos sensoriales similares pueden contribuir a
cada sensación consciente en condiciones particulares.

Por último, los mecanorreceptores de transporte informa- ción propioceptiva a


menudo son etiquetados como propioceptores. 13,14,16,17 Sin embargo, además de los
Figura 2. Sensaciones derivados de fuentes somatosensoriales.
mecanorreceptores ubicados en pro- fi prioceptive de Sherrington eld siendo referido
como propioceptores, el término también se ha utilizado para los mecanorreceptores

tors especialmente adaptados a los cambios que se producen dentro de la ganism or- situados en la superficie del cuerpo, y porciones del aparato vestibular responsables de

independiente de los '(órganos canal alimenticio y las vísceras)' campo interoceptive ''. 13 la información de transporte con respecto a la orientación ción de la cabeza con
En varios de sus escritos, Rington Sher 13,14 propiocepción declarado como siendo respecto a la gravedad. Por lo tanto, para evitar la confusión poten- cial de esta gran

utilizado para la ulación REG de la postura total (equilibrio postural) y la postura disparidad de uso, le recomendamos que utilice más referencias especí fi cos a los

segmental (estabilidad de la articulación), así como el inicio de varias sensaciones mecanorreceptores de interés.

periféricas conscientes ( '' sentidos musculares ''). A pesar de que la información


vestibular consi- Ered ser propioceptiva con respecto a la cabeza, Sherrington 13 delineado
claramente las funciones de laberinto de esos receptores en la periferia. De acuerdo el control neuromuscular es un término usado con frecuencia en muchas disciplinas

con Matthews, 15 Sherrington describe 4 submodalidades de '' sentido muscular '' en Libro relacionadas con el control del motor. Puede referirse a cualquiera de los aspectos que rodean
control del sistema nervioso sobre el músculo tivación CA y los factores que contribuyen a la
de texto de Fisiología de Schafer: ( 1) la postura, (2) el movimiento pasivo, (3) el
tarea de rendimiento. Espe- ci fi camente, desde una perspectiva de estabilidad de la
movimiento activo, y (4) resistencia al movimiento. Estas sensaciones submodalidad
articulación, que de fi ne neuro- control muscular como la activación inconsciente de
corresponden a los términos contemporáneos sentido de posición articular ( postura de
restricciones dinámicas que se producen en la preparación y en respuesta a movimiento de la
segmento),
articulación y de carga para el propósito de mantener y volver a almacenar la estabilidad
funcional de la articulación. Aunque trol con- neuromuscular subyace en todas las actividades
de motor en alguna forma, no se separa fácilmente de los comandos neurales que controlan el
cinestesia ( activo y pasivo), y el sentido de la resistencia o pesadez. Por lo tanto, la
programa general del motor. Por ejemplo, en el lanzamiento de una pelota, particulares
propiocepción describe correctamente aferente formación in- derivada de las zonas
secuencias de activación muscular se producen en los músculos del manguito rotador para
periféricas internas del cuerpo que contribuyen al control postural, estabilidad de la
asegurar que el alineamiento glenohumeral óptima y com- presión requerida para la estabilidad
articulación, y varias sensaciones conscientes.
de la articulación se proporcionan. Estas activaciones musculares tienen lugar
inconscientemente y como sinónimo de las activaciones musculares voluntarios directamente
En contraste con la propiocepción, el término somatosensorial ( o
asociados con los datos de la tarea (es decir, con el objetivo, velocidad, distancia). información
somatosensation) es más global y abarca toda la mechanoreceptive,
receptiva Proprio- relativa al estado de las estructuras articulares y como- sociated es esencial
thermoreceptive, y la información del dolor SURJAN desde la periferia. 2 apreciación
para el control neuromuscular. El uso de propiocepción para el control motor y el control
consciente de la información sensorial somato- conduce a las sensaciones de
neuromuscular es el centro de la parte II de este artículo. información receptiva Proprio-
dolor, tem- peratura, táctil (es decir, tacto, presión, etc), y las sensaciones
relativa al estado de las estructuras articulares y como- sociated es esencial para el control
submodalidad propiocepción conscientes. Por lo tanto, como la Figura 2
neuromuscular. El uso de propiocepción para el control motor y el control neuromuscular es el
IL-lustrates, apreciación consciente de la propiocepción es un subcomponente de
centro de la parte II de este artículo. información receptiva Proprio- relativa al estado de las
somatosensation y, por lo tanto, los términos no deben ser utilizados de manera
estructuras articulares y como- sociated es esencial para el control neuromuscular. El uso de propiocepción para el con
intercambiable.

Aunque definición de la fi propioceptiva eld claramente de Sherrington VÍAS sensoriales periféricos


excluye los receptores sensibles a la ronment bientes externa ( ''
Extero-receptivo de campo ''), no implica que los receptores en cada función
Las fuentes de información propioceptiva
región en la exclusión total de uno al otro. Más bien, Sherrington reconoció la
interacción entre receptores situados en ambas regiones del cuerpo, en Sobre la base de Sherrington definición del campo propioceptivo, 13
referencia a la relación entre los receptores en el exteroceptive y entornos los mecanorreceptores responsables de la información propioceptiva se encuentran
propioceptivas como '' aliado ''. Específicamente, con respecto a la apreciación principalmente en los músculos, tendones, ligamentos, y Sule Cap, 5,11,18-28 con los
de la propiocepción consciente, este as- pecto de la propiocepción, sin duda, ha mecanorreceptores localizados en la piel y la fascia capas profundas tradicionalmente
llevado a gran parte de la confusión que rodea a la interpretación de la agudeza asociados con sensaciones táctiles siendo teorizado fuentes complementarias. 18,25,28-30 En
consciente oceptive EXCLUSI- de personas sospechosas de haber disminuido general, los mecanorreceptores son receptores sensoriales especializados responsable de la
la información prioceptive pro derivada de fuentes articulares seguimiento transducción cuantitativamente los eventos mecánicos que se producen en sus tejidos
huésped en las señales neuronales. 28 Aunque el proceso de gene-

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ralmente se produce de una manera similar a través de los diversos receptores de mecano,
cada tipo morfológico posee cierto grado de SPEC- i fi ciudad para la modalidad sensorial a
la que responde (tacto ligero en comparación con el alargamiento de tejidos), así como la
gama de estímulos dentro de una modalidad sensorial . 31 Como varias revisiones detalladas
han sido pu- cado sobre el tema, 11,22-24,28,32-34 Sólo ofrecemos una breve reseña de las
características y funciones de noreceptors nismos articulares y musculares.

Aunque 4 tipos de receptores están dispersos en tejidos amentous y capsulares lig-, los
receptores fi NI Ruf son los descritos con más frecuencia. 22 Se consideran a comportarse
como ambos receptores estáticos y dinámicos en función de sus bajo umbral, las
características de la adaptación-lentos. 26 En contraste, el umbral bajo, las características
de adaptación rápida de corpúsculos de Pacini causan que sean exclusivamente Clasi fi ed
receptores como dinámicas. 26 También están presentes en estos tejidos son tendinosos de
Golgi terminaciones de órganos similares y terminaciones nerviosas libres. 11,26,28,35

Figura 3. La nal hipótesis fi de entrada común. 24 receptores periféricos de cutáneo, muscular


Mecanorreceptores ubicados dentro del tejido musculotendinosa incluyen los órganos
(órganos tendinosos de Golgi y el músculo aferentes del huso), y los tejidos articulares, así
tendinosos de Golgi (SMOT) espaciados a lo largo de la unión musculotendinosa a
como los comandos que descienden de áreas supraespinales, convergen sobre la estática y
intervalos variables y los husos musculares situadas en el tejido muscular. A través de dinámica gramo neuronas motoras. En conjunto, todas estas influencias alterar la
cada GTO de Transmisión it un pequeño haz de fibras del tendón del músculo sensibilidad de los husos musculares; Así, las señales aferentes fi nales derivadas de los
destinados a unir a las fibras musculares. Esta disposición en serie, junto con el umbral husos musculares pueden considerarse como una función tanto de la anterior en la
muy bajo y de alta sensibilidad dinámica exhibida por las terminaciones sensoriales, actividad influyentes y la longitud del músculo.
permite GTO para proporcionar el SNC con retroalimentación relativa a la tensión
muscular. 23 función GTO principal- mente en la señalización de la tensión activa
muscular (tensión desarrollada durante la contracción) en lugar de la tensión pasiva
se produce a lo largo de todos los niveles de la CNS. En esta sección se ofrece sólo un breve
(tensión desarrollada durante el estiramiento del músculo inactivo). 23
resumen de la integración aferentes a nivel espinal, como una revisión detallada ha sido
publicada previamente. 42

En contraste con las pocas neuronas táctiles que van directamente a la corteza y sin
En su conjunto, los husos musculares son responsables de la transmisión de información
hacer sinapsis, 43 muchos de los axones que transportan información propioceptiva
con respecto a la longitud del músculo y la velocidad de los cambios en la longitud. Los husos
bifurcado una vez que entran en el asta dorsal de la médula espinal para sinapsis con
musculares consisten en terminaciones nerviosas aferentes especializados que se envuelven
interneuronas. El sence es- de integración aferente a nivel de la médula espinal se
alrededor de modi fi fibras musculares ed fi (in- trafusal fi Bers), varios de los cuales están
encuentra con las interneuronas y las neuronas de conexión con los niveles superiores del
encerrados en una cápsula de tejido conectivo. 19,36 Hay diferentes tipos de fibras intrafusales
SNC. El control sobre estas neuronas a través descendente comandos desde el tronco
fi-: algunos son principalmente sensibles a los cambios en la longitud muscular, mientras que
cerebral y la corteza proporciona estos centros con la capacidad de filtro de la entrada
otros son más sensibles a la tasa de cambio en la longitud del músculo. 36
sensorial que será transportado a través de los tractos ascendentes. 7 En otras palabras,
las regiones supraespinales SNC modulan la información sensorial desde la periferia que
ES- tros los tractos ascendentes.
Aunque las áreas centrales de las fibras musculares intrafusales carecen de elementos
contráctiles, las zonas periféricas contienen elementos contráctiles, que están inervados
independiente de extrafusal (esqueléticos) fibras musculares a través de las neuronas
Una hipótesis adicional, el final hipótesis de entrada común propuesto por
motoras gamma ( gramo
Johannson et al, 24 presenta un mecanismo de integración adicional y suplementario.
MNS). La activación de los elementos contráctiles periféricos extiende las regiones
Esta hipótesis reside en la fuerte influencia que el músculo, la piel y entos affer- y vías
centrales que contienen los receptores sensoriales de ambos extremos. Esto resulta en
descendentes conjunta tienen sobre las neuronas gamma acti- vación. 24 Como se
un aumento en las tasas de anillo fi de la terminación sensorial y un aumento en la
mencionó anteriormente, las regiones periféricas de las fibras musculares intrafusales
sensibilidad del huso muscular a cambios de longitud. 19 En el nivel de la columna
contienen elementos contráctiles inervados por gramo Los MNs, con el nivel de
vertebral, diversos receptores periféricos, tales como receptores de la piel, receptores
activación que controla directamente la sensibilidad del huso muscular. Cualquiera de
articulares, y quimiorreceptores, fuertemente influir en la actividad de la gramo-
las señales barraging la gramo-

sistema MN 24,37-41 y, por lo tanto, el huso muscular en la información y ofrece


piscinas MN alteran su nivel de activación, y, por lo tanto, en fl u- ENCE la entrada
aferente pro. que surge de los husos musculares. Así, las señales aferentes de los husos
musculares son la hipótesis de ser una función de los cambios de la longitud del
músculo superpuestas en la in- tegrated receptor periférico y la vía descendente
La integración sensorial a nivel de la médula espinal
infor- mación. De esta manera, la gramo- sistema MN puede ser considerado un ''
La integración de la información sensorial recibida desde todas las partes del cuerpo premotora neuronal sistema integrador '' que lleva a cabo '' retroalimentación
se considera en gran parte a comenzar en el nivel de la médula espinal. Integración lymodal po- '' para el CNS (Figura 3). 24
describe la suma, gating, y mecanismos ulación MOD- que se producen como resultado
de varias combinaciones de las sinapsis excitatorias e inhibitorias con las neuronas
aferentes. 7 Estas sinapsis pueden proceder de varias fuentes, tales como otros fibras
Codificación propioceptiva a los centros superiores del SNC
aferentes fi o neuronas de transporte señales que descienden de las estructuras
superiores del SNC. la integración aferente es un componente esencial de la Dos teorías describen los métodos por los cuales específico c pro- mensajes
coordinación, el control motor de fluido y prioceptive de los diversos receptores se transmiten al CNS. La teoría primera, la
teoría de la línea marcada, se basa

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en la presunción de que cada estímulo único desencadena un cierto receptor tional, full-range joint movements. Rather than attempting to review all the
conectado a un específico nervio de fibras que termina en un punto fi específico o original work conducted in this area, which by itself would become a lengthy
múltiples puntos dentro del SNC. 2 Los críticos de esta teoría sugieren que deja de lado paper, we will highlight some of the major findings and discuss the
el hecho de que la mayoría de los receptores y neuronas parecen ser sensibles a implications of the con- tinued controversy with respect to conscious
diferentes tipos de estímulos, y no sólo a un estímulo específico. La segunda teoría, appreciation of joint position sense (JPS) and kinesthesia. The first step in
ensem- codificación ble, sugiere que la información propioceptiva se transfiere al SNC determining whether a group of tissue re- ceptors could potentially contribute
a través de una codificación a través de una ulación emergente neural de los to conscious appreciation of kinesthesia and JPS is through documentation
receptores en lugar de unidades discretas de los receptores individuales. 41 Originalmente of response sensitivity through the full physiologic range of joint motion.
propuesto por Erickson, 31 Esta teoría propone que los receptores poseen único, pero Through the use of animal models, several investiga- tors 48,49,51,52 have
se traslapan, rangos de sensibilidad. La aplicación de esta teoría para el sistema concluded that mechanoreceptors located in the joint capsule do not appear
to be sufficiently stimulated through the midranges of motion to contribute
sensoriomotor ha sido en gran parte un resultado de la obra por Johansson et al. 11,24 Clínicamente,
esta teoría puede ayudar a explicar la mejora de la propiocepción consciente 44-46 y la substantially to proprioception, especially in relation to the seemingly potent
reducción ción de las quejas subjetivas de inestabilidad asociados con vendas input stemming from muscle receptors. 53 Several au- thors 35,47,54 have
elásticas y refuerzos de neopreno. concluded, based on this evidence, that joint capsular afferents are unlikely
to signal JPS and kinesthesia information through the midranges of motion
and that their only proprioceptive function is signaling endranges of motion.
Grigg 28 discredited ligamentous receptors as probable candi- dates based
on their low numbers (with respect to joint cap- sule) and inability to signal
specific joint movement and po- sition. It is important to note, however, that
Ascending Spinal Tracts Conveying Proprioceptive Information the evidence upon which many of these conclusions are based was
collected dur- ing passive movements. As Pedersen et al 41 stated, research-
Most proprioceptive information travels to higher CNS lev- els through ers 55,56 have reported increases in joint receptor working rang- es (angular
either the dorsal lateral tracts or the spinocerebellar tracts. The 2 dorsal range in which a receptor remains active) during active movements. Similar
lateral tracts are located in the posterior region of the spinal cord and to joint afferents, cutaneous affer- ents have been speculated to respond
ultimately convey the signals to the somatosensory cortex. Although the only at the extremes of motion. 52 Unfortunately, this finding is not without
majority of the sen- sations traveling in this tract are touch, pressure, and controver- sy, as several authors 57,58 have recently attributed cutaneous
vibration, various amounts of the conscious appreciation of position and mechanoreceptors with a precise ability to convey joint move- ments through
kinesthetic sensations have also been attributed to this tract. 2,43 skin strain patterns. In contrast to joint and cutaneous mechanoreceptors,
muscle spindles have been al- most universally described as able to
The spinocerebellar tracts are characterized by the fastest transmission respond unidirectionally across the entire physiologic range of movement. 30,54
velocities in the CNS. As their name suggests, the spinocerebellar tracts
terminate in various areas of the cer- ebellum, where the signals may be
processed and integrated with other afferent and descending information. In
contrast to the conscious sensory appreciation associated with the dorsal
lateral tracts, the spinocerebellar tracts are believed to be re- sponsible for
‘‘nonconscious proprioception’’ (ie, limb posi- tion, joint angles, and muscle
tension and length) used for reflexive, automatic, and voluntary activities. 25 In
addition to relaying peripheral afferent information, parts of these tracts are As mentioned previously, proprioception for conscious ap- preciation
associated with transmitting an efferent copy of motor neu- ron drive back to travels via the dorsal lateral tracts, with the contri- butions to these tracts
the higher CNS levels. 43 from muscle and joint mechanoreceptors remaining largely unknown. Thus,
demonstrating the existence of projections to the cortical sensory areas and
conscious per- ceptions after direct receptor stimulation is the second neces-
sity in determining the predominant source of conscious pro- prioception
(Figure 4). Unfortunately, the results of these studies have complicated the
Conscious Perception of Proprioception conclusions one would draw based solely on the sensitivity evidence.
Sherrington’s early 1900s view attributing the sense of kin- esthesia and Cortical projections have been reported from joint (both capsular and
joint position sense (‘‘muscular sense’’) to muscle receptors was accepted for ligament) afferents, 59–64 muscle spindles, 65 and GTOs. 66,67 With respect to
most of the century, 15 with a brief hiatus existing for a short time period conscious appreciation of peripheral receptor stimulation, electric stimulation
(1950–1970) when sev- eral authors 15,47 considered joint receptors to be the of both joint and cutaneous (slowly adapt- ing type II) afferent fibers were
primary source. The change of belief was initiated by the results of several reported to elicit sensations related to the relevant joint and evoke
studies considering occulomotor system problems and the overall lack of perceptions of joint movement, respectively. 30 Edin and Johansson 29 demonstrated
evidence supporting direct group I afferent projections to the sensorimotor that mechanical stimulation of cutaneous receptors elicited kinesthetic
cortex. 15 The premise shifted back to muscle receptors after the sensations. While direct stimulation of a single muscle spindle afferent failed
demonstration of joint re- ceptors’ response voids through the midranges of to elicit movement perception, 30
motion 48,49

and reports of movement illusions caused by tendon vibra- tion. 50 Our survey
of the available literature on this topic up to present times reveals a plethora stimulation of several muscle spindles through vibration 50,68
of conflicting evidence sup- porting each tissue’s receptors (joint, muscle, and isolated traction 68, 69 has been reported to evoke conscious movement
and cutaneous) as the predominant source. Even more uncertain is sensations. The failure of joint and cutaneous af- ferents anesthesia to
supposition on the contribution individual morphologic receptors make within disrupt conscious kinesthesia and JPS provides further support for the
each tissue (joint, muscle, and cutaneous) during func- importance of muscle recep- tors in conscious proprioception. 70,71

Diario de entrenamiento atlético 75


occurs through signal convergence onto the motor neurons lo- cated in the
spinal ventral horns. 5,36 This concept is what Sher- rington labeled the final
common path. 13,14 Both types of mo- tor neurons, alpha motor neurons ( a MNs)
controlling extrafusal muscle fibers (skeletal) and g MNs controlling in-
trafusal muscle fibers (muscle spindles), exit the spinal ventral horns.

The central axis areas are organized in both a hierarchic and parallel
manner. 5,72 The hierarchic organization allows the lower motor areas to
automatically control the details of com- mon motor activities, while the
higher centers can devote re- sources to controlling the more precise and
dexterous motor activities. 73 In addition, as mentioned earlier, higher levels
can regulate the afferent information reaching them through inhib- itory and
facilitatory control over sensory relay nuclei. 5

Through the parallel arrangement, each motor control center can directly
issue independent contributory descending motor commands directly on the
motor neurons. 5,72
Figure 4. The role of the articular mechanoreceptors in sensorimotor control over
dynamic joint stability and conscious appreciation of proprioception. Dotted lines
represent roles that are still controversial. Spinal Cord Level

It should be apparent from our earlier discussion that the spinal cord
plays an integral role in motor control, despite the gross anatomy suggesting
In summary, the predominant source or sources contributing to the it may only be a medley of con- duction pathways. From the spinal cord arise
conscious proprioception remains quite open to debate. We theorize that part direct motor re- sponses to peripheral sensory information (reflexes) and ele-
of the controversy may reside with the different methods used by mentary patterns of motor coordination (rhythmic and central pattern
generators). As discussed earlier, very little afferent input and few
researchers. For example, results attained through electric afferent
descending commands synapse directly on mo- tor neurons. Instead, most
stimulation may not be re- lated to the normal physiologic processes. In
input terminates upon the interneu- rons located throughout all areas of cord
addition, we sus- pect that the underlying processes contributing to the con-
gray matter. Even in the case of a simple monosynaptic reflex, such as the
scious proprioceptive perceptions may differ across anatomical locations. For
stretch reflex, birfurcations from the incoming afferent fiber arise. 7
instance, the results demonstrating the impor- tance of cutaneous receptors
to kinesthesia in the finger joints may not be applicable to other areas of the
body, especially those containing sparser populations of cutaneous
receptors. It is quite probable that the relative importance of each receptor These bifurcations may convey the afferent information to a number of
varies according to each unique movement or task, or both. Furthermore, the locations, including interneurons, higher motor cen- ters, and other motor
strong evidence suggesting that the CNS de- termines proprioceptive input neurons (antagonistic). The bifurcations and interneuronal networks provide
from populations of receptors (ensemble coding) cannot be ignored. This the basis for the spinal cord’s efferent integrative functions. Reflexes may be
would indicate that the absence of input from joint receptors during elicited from the stimulation of cutaneous, muscle, and joint
midranges of motion may be as important as the active input arising from mechanoreceptors and may involve excita- tion of a MNs, g MNs, or both.
muscle spindles, especially when coupled with the connections between joint For many clinicians, the stretch reflex in response to rapid muscle
receptors and g- MN activation. Clearly, this rep- resents an area that requires lengthening provides the most familiar example. These reflexes, as well as
further investigation and clarifi- cation. the other reflexes attributed to the spinal cord neuronal circuitry, are more
complex than simple direct input-output connections. Su- perimposed on
even the simplest monosynaptic reflexes are influences from such sources
as other afferent input, descend- ing commands, or both.

LEVELS OF MOTOR CONTROL

The motor components of the sensorimotor system contrib- uting dynamic


Brain Stem
joint stability are synonymous with areas con- trolling whole-body motor
control. These components consist of a central axis and 2 associate areas. Despite being the most primitive part of the brain from a phylogenetic
The central axis cor- responds to the 3 levels of motor control, spinal cord, perspective, 43 the brain stem contains major cir- cuits that control postural
brain stem, and cerebral cortex, 43 whereas the 2 associate areas, cer- equilibrium and many of the auto- matic and stereotyped movements of the
ebellum and basal ganglia, are responsible for modulating and regulating the body. 5,36,43 In addi- tion to being under direct cortical command and providing
motor commands. 5 Sensory information under- lies the planning of all motor an indirect relay station from the cortex to the spinal cord, areas of the brain
output and, as described in pre- vious sections, is conveyed to all 3 levels of stem directly regulate and modulate motor activ- ities based on the
motor control. Activation of motor neurons may occur in direct response to integration of sensory information from vi- sual, vestibular, and
peripheral sensory input (reflexes) or from descending com- mands initiated somatosensory sources. 5
in the brain stem or cerebral cortex, or both. 5
Two main descending pathways, the medial and lateral path- ways,
extend from the brain stem to the spinal cord neural networks. 5,36 The medial
Independent of the initiating source, skeletal muscle activation pathways influence the motor neu-

76 Volume 37 • Number 1 • March 2002


rons innervating the axial and proximal muscles, while the lateral pathway tion to controlling movements, the spinocerebellum also uses the
controls the distal muscles of the extremities. In addition to controlling somatosensory input for feedback regulation of muscle tone through
postural control, some axons com- prising the medial pathways make regulation of static g- MN drive to the muscle spindles. 75 Lastly, the
excitatory and inhibitory (including suppression of spinal reflexes) synapses cerebellum also receives an efferent copy of the motor commands arriving
with the interneurons and motor neurons involved with movement and at the ventral roots of the spinal cord. 76 The cerebellum has also been
postural control. Through influences on the g MNs, parts of both the medial implicated in motor learning. 7,75
and lateral tracts assist in maintaining and modulating muscle tone.
The basal ganglia consist of 5 subcortical nuclei (groups of nerve cells)
located deep within the cerebral hemispheres. In contrast to the
cerebellum, which has input and output con- nections with all 3 levels of
motor control, the cerebral cortex is the only central axis component having
Cerebral Cortex input and output connections (via the thalamus) with the basal ganglia. 43,77
In general, the motor cortex is responsible for initiating and controlling
more complex and discrete voluntary movements. It is divided into 3 With respect to motor control, the basal ganglia are believed to be involved
specialized and somatotopically organized areas, each of which project with more higher-order, cognitive aspects of motor control. 77 An additional
directly and indirectly (via the brain stem) onto interneurons and motor distinction from the cerebellum is that the basal ganglia receive input from
neurons located in the spinal cord. 74 The first area, the primary motor cortex, the entire cerebral cortex, not just those associated with sensory and motor
receives peripheral afferent information via several pathways and is func- tion. 77 The widespread input and output cortical connections suggest
responsible for encoding the muscles to be activated, the force the recruited that they are involved with many functions other than motor control.
muscles produce, and the direction of the movement. 43,72 The second area,
the premotor area, also receives considerable sensory input 72; however, it is
mainly involved with the organization and preparation of motor com- mands.
The supplemental motor area, the third specialized area of the motor cortex,
also plays an important role in program- ming complex sequences of CONCLUSIONS
movement that involve groups of muscles. 72,74 The sensorimotor system encompasses all of the sensory, motor, and
central integration and processing components in- volved with maintaining
joint homeostasis during bodily movements (functional joint stability). We
have attempted to introduce the physiology of joint stability through an
The major direct descending pathway from the motor cortex to the a MNs in-depth presentation of the sensorimotor system. As evident from the
and g MNs is the corticospinal tract. In addition to influencing motor functions sections concerning ascending proprioception pathways and levels of motor
directly, the corticospinal tract also affects motor activity indirectly through the control, the sensorimotor system is much more complex than a simple
descending brain stem pathways. input-output system that resides pri- marily in the lower levels of motor
control. Rather, activation of the dynamic restraints, and therefore,
functional joint sta- bility, arises from components synonymous with the
entire motor control system of the body. Thus, functional joint sta- bility is an
Associate Areas
inherently complex and complicated physiologic process. In the absence of
Although the 2 associate areas, the cerebellum and basal ganglia, mechanical stability, the fact that many individuals return to preinjury levels
cannot independently initiate motor activity, they are essential for the suggests that some degree of compensatory mechanisms can be
execution of coordinated motor control. The cerebellum, operating entirely developed to pro- vide the supplemental stability required. These
at a subconscious level, plays a major role in both the planning and compensatory mechanisms most likely arise from the dynamic restraints of
modification of motor activities though comparison of the intended the involved joint, as well as motor adaptations at proximal and distal
movement with the outcome movement. 75,76 This is accomplished through segments. This would suggest the importance of the supraspinal temporal
the continuous inflow of information from the motor control areas and the and spatial organization of the dynamic restraint activation. In part II of this
central and peripheral sensory areas. The cerebellum is divided into 3 article, we will discuss the importance of proprioception in organizing
functional divisions. The first division re- ceives vestibular input, both directly muscle acti- vation for both motor control and sensorimotor control of
and indirectly from the vestibular labyrinth (semicircular and otolith functional joint stability.
receptors) and, as might be surmised based on the input, is involved with
pos- tural equilibrium. The second cerebellar division is mainly re- sponsible
for the planning and initiation of movements, es- pecially those requiring
precise and rapid dexterous limb movements. 75 This division receives input
from both the sen- sory and motor cortices. It is the third division, the
spinocer- ebellum, which receives the somatosensory information con-
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