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1.

LOS
conocimiento superiores al promedio de la
comunidad.

BIOLOGOS EN EL Aparentemente entre los 10.000 y 20.000 AP,


aparecieron los proto-agricultores, que sin

TIEMPO
cultivar, “favorecían” determinadas especies
(eg,eliminando competencia, usando el fuego)
y planeaban sus migraciones estacionales en
función de la fenología de estas.
Este ensayo trata de describir los principales
cambios que han sufrido los biólogos vegetales
10.000 (30.000-7.000) años AP: Comienzan
y el conocimiento biológico en relación con los
los biólogos agricultores
tipos de sociedades que hacían uso de él. En
Un cambio trascendental se produjo
este sentido se pueden establecer una serie de
aproximadamente hace 10.000 años en Oriente
etapas históricas. Las fechas que se dan para
Medio, y más tarde se difundió en el resto de
estas etapas son aproximadas y en ningún caso
Asia, Europa y África. Este cambio consistió en
los cambios son abruptos y tampoco implican
la domesticación de los cultivos,
la finalización inmediata de las etapas previas.
principalmente cereales. Alrededor de 8.000
años atrás un cambio similar se produjo en
Los biólogos cazadores-recolectores, activos
América con la domesticación del maíz y una
desde el comienzo de los tiempos…
serie de tubérculos.
Los humanos primitivos, cazadores-
recolectores (¿o recolectores-cazadores?),
El desarrollo de la agricultura fue
poseían un conocimiento amplio y detallado de
probablemente el cambio tecnológico más
un número grande de especies vegetales y
importante para la humanidad, ya que permitió
animales, usualmente en el orden de varios
obtener excedentes alimenticios que con el
cientos y hasta miles de especies. Ese
tiempo indujeron los profundos cambios
conocimiento permitía clasificar a las plantas
sociales y políticos que llevaron al desarrollo de
de acuerdo a su utilidad o función: comestibles,
la cultura moderna. Esta puede sintetizarse
tóxicas, medicinales, industriales, etc.
como un proceso de especialización cultural
progresiva en algunos miembros de la
En la actualidad todavía existen comunidades
sociedad y una transformación profunda del
de cazadores-recolectores que mantienen este
paisaje para adaptarlo a la agricultura.
tipo de cultura biológica. Entre estos ejemplos
modernos están los bosquimanos de las
Este cambio, llamado la revolución agrícola,
regiones desérticas de Sudáfrica, algunos
se produjo después de la domesticación de
aborígenes australianos y algunas tribus
distintas especies de animales. Sin embargo
indígenas del Amazonia. Estamos asistiendo a
tuvo consecuencias políticas y sociales mucho
su desaparición que probablemente tendrá lugar
más profundas ésta.
en las próximas décadas.
Los biólogos agricultores, organizados de
En estas comunidades todos los miembros
distintas formas (campesinos, productores
tienen en general un gran conocimiento
agropecuarios, ingenieros agrónomos,
biológico, pueden identificar numerosas
multinacionales de agro-alimentos, etc.) son los
especies (cientos o miles) y conocen sus
responsables de alimentar a la mayor parte de
propiedades. Además del gran conocimiento
la humanidad en la actualidad. La mayor parte
biológico generalizado en estas sociedades,
de las tierras planas más productivas del mundo
existen individuos especialistas: shamanes o
han sido transformadas con ese fin. En las
brujos, frecuentemente con un enfoque
sociedades campesinas los agricultores
religioso y médico combinado, quienes tienen
representaban el 90% o más de la población. En

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
las sociedades modernas en cambio están Siglo XVIII-presente: los biólogos estatales
reducidos Al 5% o menos aún. Hasta el siglo 18 el conocimiento biológico
estuvo en manos de profesionales que usaban la
500 AC-1600 DC: Los primeros biólogos biología más como herramienta que como
científicos. objetivo, es decir eran médicos, curanderos, o
La división de roles en las sociedades agrícolas afines, o bien tenían su sustento asegurado de
permitió la aparición de individuos otra manera: eran religiosos o de la nobleza.
especializados en razonar y acumular Con la revolución industrial y el surgimiento de
conocimientos: los científicos. Un poco las potencias coloniales europeas tomó gran
arbitrariamente puede ponerse el comienzo de importancia un nuevo tipo de profesional de la
esta etapa en la Grecia clásica, donde los biología: el biólogo estatal.
grandes filósofos concentraron la suma del
conocimiento contemporáneo, incluyendo las El desarrollo de la nomenclatura científica tuvo
ciencias naturales. Sin embargo, la información lugar entre los siglos XIII y XVIII, hasta la
biológica fue manejada en mayor cantidad y publicación del Species Plantarum, por Carl
calidad por los herederos de los shamanes o von Linné en 1753. Linné o Lineo fue un
brujos: los médicos y los alquimistas. Durante naturalista y académico sueco que desarrolló
muchos siglos estos profesionales concentraron las bases del sistema moderno de clasificación
el la mayor parte del conocimiento vegetal, de los seres vivos.
apuntando principalmente a fines terapéuticos.
Entre los primeros importantes de los biólogos
En muchas culturas estos profesionales se han estatales estuvo el de describir biota de países
mantenido hasta nuestros días. Por ejemplo en extraños y la obtención de información
la cultura andina existen algunos grupos étnicos potencialmente útil a los fines estatales. Tal vez
que se han especializado en esto: son los el biólogo más destacado en este rol fue Charles
Calawayas o los Yungas, que hasta no hace Darwin, quién viajó como acompañante en un
mucho todavía entraban en territorio argentino viaje financiado por la corona inglesa alrededor
desde Bolivia. del mundo durante cinco años. Ese viaje le
permitió realizar observaciones y recopilar
Durante la Edad Media el conocimiento información que resultaron esenciales para
científico y la herencia académica griega quedó desarrollar la teoría de la evolución.
confinada a los monasterios, que también
cumplieron un rol en el desarrollo de la En ese período surgieron los primeros herbarios
biología. y jardines botánicos modernos (Kew, París,
Berlín, San Petersburgo). Con el desarrollo de
Los médicos, alquimistas, curanderos y los estados modernos surgieron las
religiosos fueron los encargados de la universidades modernas y posteriormente los
conservación y el desarrollo de las ciencias centros de investigación, con un crecimiento
biológicas y la biología vegetal en particular exponencial del número de biólogos estatales.
durante muchos siglos. El médico belga Van De este modo la biología se afianzó como una
Helmont fue por ejemplo el primero en dar una ciencia independiente.
pista sobre las bases de la fotosíntesis,
alrededor de 1600. Sus observaciones fueron Mediados siglo XX: los “biólogos
complementadas más tarde (1700-1800) por el controladores” y “biólogos privados”.
clérigo inglés Priestley y el médico holandés En el siglo XX, particularmente en la segunda
Ingenhousz. Los experimentos y razonamientos mitad han comenzado a aparecer variantes de
de estos científicos permitieron entender el biólogos científicos. Algunos de ellos venden
proceso de fotosíntesis tal como lo aceptamos sus servicios profesionales a grandes empresas
actualmente. o a organizaciones no gubernamentales (ONGs:
UICN, WWF, FVSA, Greenpeace) en el campo

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
de la gestión medio ambiente y la biodiversidad
(“biologos privados”).

Por otro lado, también en este período el estado


ha comenzado a enrolar biólogos para el control
de los problemas medio ambientales y para la
protección de los ambientes naturales. Ha
aparecido una serie de especializaciones de
biólogos en los organismos de control estatal,
parques nacionales, etc. (“biólogos
controladores”).

Actualmente también hay un número creciente


de biólogos dedicados a la enseñanza de la
biología. Mientras que el comienzo de la
humanidad, todos los hombres eran biólogos,
actualmente lo son apenas una pequeña
fracción. Por ello el rol de quienes ensañan
biología es particularmente trascendente y de
gran impacto potencial en la conducta de la
sociedad.

Figuras 1.1. A y B. Miguel Lillo (1862.1931) fue


probablemente el biólogo más destacado de los
siglos XIX y XX en Tucumán. Fue empleado estatal
como profesor de química, pero también con una
fortuna personal que le permitió realizar
importantes viajes, colecciones de plantas y
desplegar una intensa actividad científica. Aquí en
una fotografía de la época y un dibujo realizado por
el mismo.

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
2.CELULA
VEGETAL
Generalidades Procariontes y eucariontes
Las células son las unidades estructurales y Procariontes son organismos unicelulares que
funcionales de la vida. Los organismos más carecen de núcleo diferenciado, es decir una
pequeños están constituídos por una sola célula, envoltura membranosa que rodea el ADN célular.
mientras que los más grandes poseen algunos miles El ADN tampoco se encuentra asociado a proteínas
de millones de células. Existen numerosos tipos formando estructuras cromosómicas.
diferentes de células. Por otro lado, a la par de esta
gran diversidad, las células tienen una notable En los eucariontes el ADN se encuentra asociado a
similitud. proteínas formando cromosomas, encerrados por
una doble membrana formando un núcleo. Además
La teoría celular, cuyo enunciado es simplemente en las células eucarióticas existen otras estructuras
que todos los organismos están constituídos por rodeadas por membranas, distintos orgánulos
células, junto con la teoría de la evolución, son dos celulares.
grandes conceptos unificadores de las ciencias
biológicas desarrollados en el siglo pasado. La célula vegetal
Las células vegetales típicas están constituídas por
Cada célula es una unidad, auto-contenida, y una pared celular más o menos rígida y un
autosuficiente al menos en parte, encerrada en una protoplasma. El protoplasma está constituído por el
membrana (membrana plasmática = membrana citoplasma y el núcleo. El citoplasma incluye una
celular = plasmalemma) que controla el pasaje de serie de entidades independientes separadas por
sustancia hacia y desde el interior, haciendo posible membranas (orgánulos u organelas), distintos
que la célula difiera quimicamente y sistemas de membranas y entidades no
estructuralmente del entorno. Encerrado por esta membranosas. Todas estas estructuras están
membrana se encuentra el citoplasma, que en la suspendias en una "sopa celular", el citosol o matriz
mayor parte de las células incluye una serie de celular. El citosol está separado de la pared celular
corpúsculos y sustancias disueltas o en suspensión. por una membrana celular. El citoplasma se
Entre éstos componentes, cada célula posee ADN, encuentra frecuentemente en movimiento. Este
ácido desoxiribonucleico), que contiene la movimiento es denominado ciclosis, que suele
información genética necesaria para el mantenerse en tanto la célula se encuentre con vida
funcionamiento y reproducción.

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
.

Figura 2.1. Esquema de una célula vegetal con sus diferentes orgánulos y estructuras celulares.

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Inventario de componentes de una célula vegetal

A. Pared celular Laminilla media


Pared primaria
Pared secundaria
Plasmodesmas

B. Protoplasma Núcleo Membrana nuclear


Nucleoplasma
Cromatina
Nucleolo

Citoplasma Citosol
Orgánulos con doble membrana
Mitocondrias
Plastidios
Orgánulos con una membrana
Microcuerpos
Vacuolas
Sistema de endomembranas
Retículo endoplasmático
Dictiosomas
Vesículas
Membrana plasmática
Citoesqueleto
Microtúbulos
Microfilamentos
Ribosomas

C. Flagelos

D. Sustancias ergásticas (pueden presentarse en la pared o el protoplasma)


Cristales
Antocianinas
Gránulos de almidón
Taninos
Grasas, aceites, ceras
Cuerpos protéicos

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Membrana plasmática basal más o menos homogénea que se denomina
La membrana plasmática tiene una típica estructura estroma.
de tres capas, visible al microscopio electrónico.
Está compuesta predominantemente de lípidos y Los plastidios maduros se clasifican comunmente
proteínas. Posee una serie de funciones muy en base a los pigmentos que contienen. Los
importantes: cloroplastos contienen clorofila y carotenoides. La
media en el transporte de sustancia hacia y desde el clorofila es responsable del color verde que poseen
interior de la célula. muchos órganos vegetales. En las plantas
coordina la sintesis y montaje de las fibrillas de superiores los cloroplastos tienen comunmente una
celulosa de la pared celular. forma discoide de unos 4-6 (m de diámetro. Una
recibe y traduce señales ambientales y hormonales sola célula de mesófilo (la porción interior de una
involucradas con el control del crecimiento y el hoja) contiene usualmente entre 40 a 50
desarrollo celular. cloroplastos. Un milímetro cuadrado (1mm2)
puede contener así alrededor de 500.000
Núcleo cloroplastos. La estructura interna de los
El núcleo suele ser la estructura más prominente de cloroplastos es bastante compleja. El estroma se
la célula. tiene dos funciones esenciales: encuentra atravezado por un sistema de membranas
Controla las actividades celulares determinando aplanadas como sacos que se denominan tilacoides,
que proteínas son producidas y cuando son que probablemente consituyen un sólo sistema
producidas. interconectado. En ciertas zonas los tilacoides están
Almacena la información para controlar esas ordanados en grana (singular granum), que son
actividades (información genética), que es como pilas de monedas que atraviezan el estroma.
trasmitida a la generación siguiente a través de la
división celular. Los cloroplastos son orgánulos semiautónomos que
se parecen a bacterias en muchos aspectos. Por
En las células eucarióticas el núcleo está rodeado ejemplo poseen ADN formando anillos, ribosomas
por un sistema de doble membrana denominado de tamaño similar a los de las bacterias. En cierta
membrana nuclear. Esta posee un número grande medida los cloroplastos son capaces de sintetizar
de poros de 30-100 nm de diámetro. Las parte de sus componentes, aunque la mayoría están
membranas exterior e interior están unidas codificados en el núcleo, son sintetizados en el
alrededor del poro. Estos poros no son simples citoplasma y luego importados al cloroplasto. Los
agujeros sino que tienen una estructura compleja. cloroplastos son el sitio donde se realiza la
fotosíntesis y son lugar de almacenamiento
Cuando una célula se trata con determinados temporario de almidón. Además de glucosa fruto de
medios de tinción es posible observar con el la fotosíntesis, en los cloroplastos se fabrican
microscopio óptico finos filamentos y gránulos de también aminoácidos y ácidos grasos.
cromatina, que se distingue del nucleoplasma que
llena la cavidad nuclear. La cromatina está Los cromoplastos son plastidios pigmentados, que
constituída por ADN y proteína del tipo de las usualmente han perdido la clorofila pero han
histonas. Durante el proceso de división nuclear la retenido carotenoides. Son los responsables de
cromatina se condensa progresivamente hasta que colores vistosos en muchas flores, hojas
toma la forma de cromosomas. La información senescentes y frutos. Leucoplastos son plastidios
hereditaria de cada organismo está codificada en el no pigmentados. Algunos sintetizan almidón y son
ADN. Núcleo y cromosomas se considerarán en denominados amiloplastos. Otros sintetizan
más detalle en el tema DIVISION CELULAR. proteinas o aceites. Cuando son expuestos a la luz
los leucoplastos pueden transformarse en
Plastidios cloroplastos. Proplastidios son plastidios pequeños,
Los plastidios o plástidos, junto con la vacuola y la incoloros o verde pálido presentes en órganos en
pared celular, son componentes característicos de crecimiento, que sirven de precursores a los demás
las células vegetales. Cada plastidio se halla tipos de plastidios. Los plastidios tienen una cierta
rodeado por una cubierta formada por dos capas de capacidad de transformarse unos en otros según las
membrana. Internamente existe además otro condiciones del medio en que está situado el organo
sistema de membranas inmerso en una sustancia en cuestión.

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Mitocondria componentes. Están asociados frecuentemente al
Como en el caso de los plastidios, las mitocondrias retículo endoplasmático. Un tipo especial de
se halla envueltas en dos membranas. La membrana microcuerpos, denominados peroxisomas, tienen
interna se encuentra plegada formando sacos o un papel muy importante en algunos ciclos
invaginaciones que se denominan crestas, que bioquímicos que se llevan a cabo en la célula, como
incrementan notablemente la superficie interna el ciclo del ácido glicólico. Otro tipo especial son
disponible para la instalación de enzimas y para las los glioxisomas, que están asociados a los
reacciones asociadas a estas. La mitocondrias son cloroplastos y mitocondrias en el ciclo del
de menores dimensineones que los plastidios (0.5 glioxilato, necesario para la transformación de
(m de diámetro), y su forma y longitud es bastante grasas en carbohidratos.
variable. En general las mitocondrias son apenas
visibles al microscopio óptico. Las mitocondrias Vacuola
son el sitio primordial de la respiración. Junto con la presencia de plastidios y pared celular,
la vacuola es uno de los tres elementos
Estudios microfotográficos han mostrado que las característicos que distinguen a las células
mitocondrias se encuentran en un movimiento vegetales de las animales. Las vacuolas son
bastante activo, fusionandose y dividiendose. Las regiones rodeadas por una membrana y llenas una
mitocondrias tienden a migrar y congregarse en los solución liquida denominada savia celular. La
lugares de la célula donde es necesaria energía. Por membrana que rodea a las vacuolas se denomina
ejemplo en las células flageladas suelen agruparse tonoplasto, o membrana vacuolar. En una célula
en la base de los flagelos. puede haber distintas vacuolas con diferentes
funciones. En especial las células pequeñas tienen
Como los plastidios, las mitocondrias son varias vacuolas que usalemente se fusionan en una
orgánulos semiautónomos, que contienen sola vacuola central a la madurez. En una célula
elementos necesarios para la síntesis de algunos de madura frecuentemente el 90% del volumen total
sus componentes: ARN, ADN y ribosomas de la célula puede estar ocupado por la vacuola. La
sinilares a los de las bacterias. mayor parte del incremento de volumen celular
durante el crecimiento se debe a incremento de
Origen evolutivo de cloroplastos y mitocondrias volumen vacuolar. Una de las principales
Debido a la similitud entre las bacterias, y los consecuencias de la presencia de una gran vacuola
cloroplastos y las mitocondrias de las células es el desarrollo de la presión de turgencia, y del
eucarióticas, parece muy problable que ambos tipos mantenimiento de la rigiedez de los tejidos.
de orgánulos se originaron como bacterias que
encontraron abrigo en células heterotróficas El principal componente de la savia de la vacuola
grandes. Este proceso debió haberse producido en es agua. Los otros componentes varían de acuerdo
etapas tempranas de la evolución. Estas células al tipo de célula, tipo de planta y estado fisiológico
bacterianas más pequeñas obtuvieron de la planta. En la vacuola se almacenan sustancias
probablemente un refugio, un ambiente más estable de reserva (ej. Sacarosa), pigmentos (ej. Los
en la célula hospedante mayor, que a cambio pigmentos de las flores llamados antocianinas).
recibió entidades capaces de producir energía más
eficientemente. Este proceso de asociación y Se piensa que la vacuola se origina a partir del
adaptación mutua puede designarse como retículo endoplasmático asociada al retículo de
simbiosis. Esta nuevo tipo de célula pudo adaptarse golgi, en forma similar a los lisosomas de las
mejor que las primitivas formas a otros ambientes células animales.
del pasado.
Ribosomas
Los ribosomas son partículas de tamaño pequeño,
de unos 17 a 23 nm de diámetro, compuestos de
portína y ARN en proporciones más o menos
Microcuerpos iguales. Los ribosomas son los sitios donde los
Los microcuerpos, a diferencia de plastidios y aminoácidos de asocian en cadenas para formar
mitocondrias, están rodeados por una membrana proteínas. Los ribiosmas se presentan con
simple. Tienen un tamaño de 0.5-1.5 (m. Carecen frecuencia asociados al retículo endoplasmático,
de ribosomas y ADN, y deben importar todos sus que recibe en ese caso el nombre de reticulo
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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
endoplasmático rugoso. Los ribosomas moleculares están siendo continuamente reciclados
involucrados en la síntesis activa de proteínas se a traves del sistema RE y Golgi.
encuentran con frecuencia asociados en cadeans
denominadas poliribosomas. Citoesqueleto
Practicamente todas las células eucarióticas poseen
Retículo endoplasmático un citoesqueleto, una red compleja de filamente
El retículo endoplasmático (RE) es un complejo proteicos que se extiende internamente por el
tridimensional de membranas de estensión citoplasma. El citoesqueleto esta estrechamente
indefinida. Visto en sección, el RE aparece como ligado a varios procesos, como por ejemplo la
dos membranas paralelas con un espacio división celular, el crecimiento y elongación
transparente y estecho que las separa, llamado celular, el movimiento de orgánulos en el interior
lumen. El RE se divide en RE rugoso, cuando se de la célula.
encuentra asociado a ribosomas, y RE liso, cuando
carece de ribosomas. El citoesqueto consiste en dos tipos de filamentos
proteicos: microtúbulos y microfilamentos. Los
El RE es un sistema de vesículas interconectadas microtúbulos son estruncturas largas, cilíndricas de
que canaliza sustancias hacia distintas partes de la unos 24 nm de diámtros y de longitud variable.
célula. Filamento del RE atraviezan a células Están formados por subunidades de proteina
contiguas a través de los plasmodesmas. El RE es denominada tubulina. Los microtúbulos son por
también el principal lugar de síntesis de membranas ejemplo responsables de transportar las vesículas
de la célula. de los dictiosomas hacia la pared, y de ordenar las
microfibrillas de celulosa cuando son depositadas
Aparato de Golgi en la pared celular. Los microfilamentos están
El término aparato de Golgi se aplica compuestos de una proteína llamada actina y están
colectivamente al conjunto de orgánulos frecuentemente asociados a los microtúbulos e
denominados dictiosomas. Los dictiosmas son involucrados en procesos similares.
complejos de cisternas aplanadas que usualmente
se ramifican en su periferia y originan cuerpos Sustancias ergásticas
globulares. Las células de las plantas superiores Las sustancias ergásticas son los productos pasivos
tienen dictiosomas usalemnte compuesto por unas de la actividad celualr. Algunas de estas sustancias
8 de estas membranas superpuestas. Usualmente el son productos almacenados, mientras que otras son
dicitiosoma tiene dos caras, en una de las cuales productos de desecho. Ejemplos de sustancias
tiene lugar la formación mientras que en la opuesta ergásticas son : almidón, cristales, antocianinas,
se da la maduración de las cisternas. resinas, gomas, taninos , cuerpos proteicos, gotas
lipídicas.
Los dictiosomas se encuentran involucrados con
procesos de secreción, en particular de sustancias Las sustancias ergásticas se encuentran en la pared
de la pared celular. Algunos compuestos celulares celular, en el citosol, en los orgánulos y en la
son sintetizados por el RE para luego pasar el vacuola.
aparato de Golgi donde son modificados
previamente a la secreción. Se habla de metabolítos primarios cuando se trata
de sustancia que juegan un papel básico en el
El concepto de endomembranas metabolismo y son con frecuencia reutilizados
Las membranas de la célula son estructúras (almidón). Metabolitos secundarios son aquellos
dinámicas, móviles, que cambian constantemente que no tienen aparentemente un papel esencial en
de forma y area superficial. Según el concepto de la actividad celular primaria (ej. Alcaloides).
interrelación de las endomembranas, todas las
membranas citoplasmáticas (a excepción de las
membranas de mitocondrias y plastidios), forman PARED CELULAR
un sistema continuo, interconectado. De acuerdo a La pared celular es una de las principales
esta idea, el RE y el aparato de Golgi forman una características que diferencian las células vegetales
unidad funcinal. Si bien todas las membranas de las células animales. Su presencia es la base de
celulares persisten en el tiempo, sus componentes muchas de las características de los vegetales como
organismos. La pared vegetal limita el tamaño del
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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
protoplasma, determina su forma, y previene la Cutina, suberina y ceras son sustancias grasas que
ruptura de la membrana plasmatica cuando el se encuentran en las paredes celúlares de las células
protoplasma se expande debido a la absorción agua. ubicadas en tejidos exteriores del cuerpo vegetal.
La cutina se encuentra en las paredes epidérmicas.
En el pasado la pared celular era considerada un La suberina se encuentra en las cortezas corchosas.
elemento exterior (una "excreción"), en cambio Ambas sustancias suelen presentarse
actualmente se le reconoce funciones esenciales y conuuntamente con ceras, cuya función es reducir
específicas. La pared celular contiene una variedad la pérdida de agua.
de enzimas y juega un rol importante en la
absorción, transporte y secreción de sustancias. En algunos grupos vegetales, además de sustancia
También pueden servir como el lugar de actividad orgánicas, en la pared celular se depositan
digestiva o lisosómica. Además, un papel activo en sustancias inorgánicas, como sílice o carbonato de
la defensa contra patógenos, bacterias y hongos. calcio. Depósitos de sílice son comunes en las
Ella puede recibir y procesar la información de la epidermis de las gramíneas, ciperáceas y
superficie del patógeno, y transmitirla al equisetáceas. Carbonato de calcio se encuentra en
protoplasma. El protoplasma puede reaccionar distintos grupos de algas y en pelos epidérmicos de
volviendose resistente al ataque ya sea produciendo cucurbitáceas.
fitoalexinas (sustancias antibióticas tóxicas para los
patógenos), o desencadenando la síntesis de Capas de la pared.
sustancias como lignina y suberina, que actúan Las paredes celulares difieren marcadamente en su
como barreras a la invasión. espesor, que varía en relación al rol que cada célula
cumple dentro de la estructura de la planta. Las
Componenetes químicos capas celulósicas que se forman inicialmente
El componente más típico de las paredes celulares reciben el nombre de pared primaria. La zona de
vegetales es la celulosa. La celulosa es formada por unión entre las parede primarias de dos células
cadenas de moléculas de glucosa. Las moléculas de adjacentes se denomina laminilla media.
celulosa, que son largas y delgadas, se unen entre si Posteriormente pueden depositarse varias capas
formando micelas. Estas a su vez se agrupan en más, hacia el interior de la célula, que forman la
microfibrillas, de unos 10-25 nanómetros (nm), pared secundaria.
visibles a microscopio electónico. La microfibrillas
se reúnen en macrofibrillas que ya son visibles al Laminilla media
microscopio óptico. Estas tienen alrededor de 0.5 La laminilla media está constituída por sustancia
micrómetros ((m) de diámtro y 4 mm de largo. Las pécticas. Muchas veces es difícil distinguir la
moléculas de celulosa reunídas de este modo tienen laminilla media de la pared primaria, en partricular
una resistencia a la tracción que supera a la que en células que han desarrollado paredes secundaria
tiene una fibra de acero de un diámtro equivalente. engrosadas. Cuando una pared celular se lignifica,
Este ordenamiento en fibras le otorga elasticidad. este proceso se inicia en la laminilla media,
progrsando paulatinamente hacia la pared primaria
La estructura de celulosa está "embebida" en una y posteriormente la secundaria. El colorante rojo de
matriz de moléculas no celulósicas. Algunas de rutenio tiñe específicamente la laminilla media.
estas moléculas son polisacáridos llamados
hemicelulosas y sustancias pécticas o pectinas que Pared primaria
están quimicamente emparentadas. La pared primaria se deposita antes y durante el
crecimiento de la célula. Además de celulosa,
Otro componente muy importante en las paredes hemicelulosas y pectina, la pared primaria tiene
celulares en muchos tipos de células es la lignina, enzimas y glicoproteínas. Comunmente, las células
que después de la celulosa es la sustancia más que se dividen activamente o aquellas que tienen
abundante que se encuentra en los vegetales. A gran actividad metabólica (fotosíntesis,
diferencia de la celulosa, la lignina es rígida y por respiración, excresión) poseen sólo pared primaria.
lo tanto le otorga rigidez a la pared; se encuentra Estas células, es decir células vivas sin pared
comunmente en paredes de células que cumplen secundaria son capaces de perder su
una función mecánica. especialización, dividirse y transformase en otros
tipos de células. Estas células son las pueden

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
involucrarse activamente en la regeneración de insertarse dentro de la estructura preformada
nuevos órganos o en la cicatrización de heridas. (intrususcepción).

Usualmente la pared primaria no tiene un grosor En células que crecen en todo sentido las fibrillas
uniforme, sino que posee áreas más delgadas se disponen al azar, formando una red irregular.
denominadas campos de punteaduras primarias. Este tipo de células se encuentra en la médula de
Estas zonas son normalmente atravezados por los tallo, en tejidos de almacenamiento o en tejidos
cordones de citoplasma que se denominan cultivados in vitro. En cambio, en células que se
plamodesmas. alargan en un sentido principal las fibrillas se
ordenan transversalmente al eje de alargamiento, y
a medida que el alargamiento tiene lugar, pueden
Pared secundaria quedar en una posición casi paralela a este eje. La
Muchas células vegetales sólo poseen pared síntesis de la microfibrillas de celulosa no está del
primaria. En cambio en otras se deposita en el todo aclarada pero se sabe que son sintetizadas por
interior de la pared primaria una capa de pared enzimas inmersas en la membrana plasmática y su
secundaria. La pared secundaria se forma orientación es controlada por microtúbulos
normalmente en células que han detenido su presentes en el interior de la membrana. Las
crecimiento. La paredes secundarias tienen gran hemicelulosas y pectinas que forman la matriz son
importancia en las células que tienen función de depositadas por dictiosomas. En celulas en
sostén y de conducción de agua. En las células que crecimiento la síntesis de pectinas es predominante,
conducen agua el protoplasto suele morir luego que mientras que en células que no crecen el balance
que ha depositado la pared secundaria. La celulosa favorece a las hemicelulosas.
suele ser más abundante en las paredes secundaria
que en la primarias y no hay pectina. Tampoco se Plasmodesmas
encuentran enzimas y glicoproteínas. Con Los protoplastos de células adjacentes están
frecuencia se distinguen tres capas en la pared conectados por plasmodesmas. Si bien las
secundaria, exterior, media e interna. Estas capas perforaciones en la pared celular son visibles con el
difiren en la orientación de las microfibrillas de microscopio óptico, su estructura detallada sólo se
celulosa. Esta estructura laminar incrementa en pudo conocer bien con el empleo del microscopio
modo significativo la resistencia. Lignina suele electrónico. Con este instrumento se puede ver que
agregarse a la estructura celulósica en las células de los plasmodesmas son canales delgados (30-60 nm
los troncos de árboles. de diámetro), rodeados de membrana plasmática y
atravezados por un tubo de retículo endoplasmático
La pared secundaria no se deposita en las zonas con denominado desmotúbulo. Muchos plasmodesmas
punteduras, lo que da como resultado depresiones se forman durante la división celular.
muy típicas que se observan al microscopio.

Crecimiento de la Pared Celular Espacios intercelulares


La pared celular crece tanto en espesor como en Las células suelen tener toda o una proporción
superfice. El crecimiento es un proceso complejo sustancial de su pared en contacto con otras células.
controlado por el protoplasma, que requiere el Sin embargo en ciertos tipos de tejidos existen
ablandamiento de las estructuras presentes espacios intercelulares o meatos. Estos espacios
conjuntamente con un incremento de la síntesis de son en algunos casos muy importantes para el
proteína y de la respiración que aporta energía en el funcionamiento celular. Por ejemplo las células
proceso, y aumento de la absorción de agua. El fotosintéticas tienen una proporción grande de su
crecimiento de la pared esta influenciado por superficie en contacto con espacios intercelulares
hormonas vegetales, en especial las llamadas por los cuales se difunden O2 y CO2.
auxinas. La mayor parte de las nuevas
microfibrillas se ubican encimas de las formadas
previamente (aposición), pero algunas pueden

3.1. BRIOFITAS
Algas verdes, briofitas y plantas vasculares
11
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Las plantas terrestres se originaron a partir de las media porque el talo de algunas especies tiene un
algas verdes (Chlorophyta). Existen características parecido con los lóbulos hepáticos.
citológicas y bioquímicas que sustentan este Hepáticas talosas: Las hepáticas talosas son un
parentezco, compartido por briofitas, plantas grupo que se caracteriza por tener gametofitos
vasculares y algas verdes: aplanados, con simetría dorsiventral, ramificados
• almidón como principal sustancia de reserva dicotómicamente, con una línea media y rizoides
• almidón formado y depositado en los plastidios que la fijan al sustrato. Las hepáticas pueden
• celulosa como principal componente de la reproducirse vegetativamente por fragmentación.
pared También suelen producir estructuras especializadas
• formación de un fragmoplasto y placa celular en forma de copa (conceptáculos) donde se
durante la mitosis. producen cuerpos multicelulares llamados yemas,
Las briofitas fueron las primeras plantas (fig. 3.1.2). Estas son dispersadas principalmente
verdes en colonizar la tierra, hace unos 420 por gotas de lluvia.
millones de años. Tres grupos de plantas: hepáticas
(división Hepatophyta), antocerotes (división
Anthocerophyta) y musgos (división Bryophyta)
han sido denominados "briofitas" en sentido
amplio. Sin embargo el parentezco preciso entre los
tres no está claro y forman un conjunto parafilético
(fig. 3.1.11). Durante su ciclo de vida (fig. 3.1.10)
presentan alternancia de generaciones, y su
característica común es que el gametofito es la
generación dominante, nutricionalmente
independiente del esporofito, mientras que este
último está adosado al primero y depende toda su
vida de él. Por el contrario, en todos los grupos de Figura 3.1.1. Marchantia sp. con anteridióforos (A) y
plantas vasculares el esporofito es la fase conspicua arquegonióforos inmaduros (B).
y dominante. En el gametofito se producen las
gametas femeninas en gametangios llamados
arquegonios, y las masculinas en anteridios.
Ambos gametangios están cubiertos por capas de
células estériles que protegen a las gametas.
Algunas especies desarrollan estructuras
especializadas portadoras de arquegonios o de
anteridios (arquegonióforos y anteridióforos, (fig.
3.1.1). En el esporofito se producen esporas
haploides en esporangios o cápsulas.Las hepáticas
son consideradas como las briofitas más sencillas,
pues carecen de células conductoras especializadas
(aunque se han encontrado en unos pocos grupos)
y de estomas. Los antocerotes carecen de células
conductoras, sin embargo poseen estomas, una Figura 3.1.2. Talo de Marchantia sp. con conceptáculos,
estructuras de reproducción vegetativa o yemas.
característica común con todas las plantas
vasculares. Los musgos a su vez poseen células
conductoras de agua y de nutrientes en sus Hepáticas foliosas: Las hepáticas foliosas forman un
gametofitos y esporofitos (aunque no todos los grupo más numeroso que las talosas. Las hojas (o
géneros los poseen). “filoides”) están constituídas por una capa
Hepáticas uniestratificada de células que se disponen
Las hepáticas son un grupo de unas 8000 especies normalmente en tres hileras sobre un eje central: dos
de plantas pequeñas y usualmente inconspicuas, dorsales que se insertan diagonalmente y una ventral
aunque pueden formar masas muy densas en de insersión transversal.
ambientes favorables, comunmente húmedos y
sombríos. El nombre hepática fue dado en la edad

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
pueden dominar totalmente grandes extensiones de
terreno, particularmente en regiones montañosas y
circumpolares. Sin embargo algunas especies son
capaces de vivir en ambientes áridos. Varias de
éstas tienen la capacidad de deshidratarse
completamente, permanecer en estado latente por
años y reactivarse en pocos minutos una vez
Figura 3.1.3. Plagiochila asplenioides, hepática foliosa. rehidratados.
Antocerotes El gametofito de los musgos es
Los gametofitos de los antocerotes se asemejan al inicialmente filamentoso. Este filamento se
de las hepaticas talosas. Sin embargo hay varios denomina protonema, que se genera a partir de una
caracteres que indican un parentezco bastante espora que germina. El protonema produce
lejano entre ambos grupos. Por ejemplo cada célula estructuras como yemas, a partir de las cuales crece
de un antocerote tiene un único cloroplasto (como un gametofito folioso. Los gametofitos pueden
muchas algas verdes) en lugar de varios variar en complejidad y tamaño, 0.5 mm a 50 cm
cloroplastos discoides, como en las hepáticas y de longitud.
plantas superiores. Cada cloroplasto tiene un El gametofito es usualmente erecto y con
pirenoide, lo cual hace la similitud con ciertas algas simetría radial, no aplanado y dorsiventral como las
verdes mayor aún. Por otro lado la presencia de hepáticas talosas. Posee estructuras análogas a
estomas hace pensar en cierta afinidad con las hojas y tallos y rizoides que fijan al sustrato. Las
plantas vasculares. hojas son usualmente formadas por una sola capa
de células. Los tallos poseen un haz central de
células denominadas hidroides. Estas son células
alargadas, carentes de protoplasma, especializadas
en el tranporte de agua y solutos, que carecen de
engrosamientos en la pared celular como las
tráqueas y traqueidas de las plantas vasculares. En
algunos grupos existen células especializadas en la
conducción de sustancias elaboradas, denominadas
leptoides.

Figura 3.1.4. Gametofito de antocerotes con varios


esporofitos de color verde más claro emergiendo.
El gametofito de los antocerotes es
marcadamente dorsiventral, con aspecto de roseta,
de 1-2 cm de diámetro. En el gametofito de muchos
antoceros, aparecen notables cavidades , que se
encuentran llenas de mucílago y frecuentmente
habitadas por algas cianofíceas del género Nostoc,
que fijan nitrógeno. El esporofito de los antoceros
tiene un pie inmerso en el gametofito, y un Figura 3.1.5. “Cesped” de Polytrichum sp. donde puede
esporangio o cápsula emergiendo de él, con una verse los gametofitos de color verde intenso y los
región meristemática intermedia que genera un
crecimiento activo siempre que las condiciones
sean favorables. El esporangio se abre por el
extremo en dos valvas, liberando paulatinamente
las esporas.

Musgos
Los musgos constituyen un grupo diverso de unas
10.000 especies. Son usualmente abundantes en
ambientes húmedos. En ciertos casos los musgos
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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
esporofitos con seda y cápsula de color rojo y naranja. extensión son turberas, áreas pantanosas, ácidas,
cubiertas por una capa que puede llegar a tener varios
metros de espesor de musgos. La capa superior es una
cubierta delgada de musgos vivos, sobre restos de
materia muerta. La turba, una vez seca puede ser
empleada como combustible. También se usa
extensamente en jardinería, para la preparación de
suelo artificial y relleno de macetas, pues tiene la
capacidad de retener 20 veces su peso en agua,
manteniendo a la vez una buena aireación. Las
"barbas del monte" del NOA, los musgos que cubren
los árboles en el bosque montano inferior, pueden ser
usados para el mismo fin.
En los ambientes de bosques y selvas, las
briofitas y en particular musgos y hepáticas
Figura 3.1.6. Polytrichum sp. Gametofitos de color verde foliosas, cumplen un rol muy importante formando
intenso y esporofitos con cápsula. un sustrato sobre las superficies de rocas y troncos,
donde se pueden establecer otras plantas. Por otro
lado esta cubierta de briofitas cumple un papel
importante interceptando “precipitaciones
horizontales”, es decir captando niebla y humedad
aumentando el total de agua que llega al suelo. Este
fenómeno es muy importante en las selvas
nubladas del mundo como por ejemplo las
Yungas.

Figura 3.1.7. Polytrichum sp. Cápsula cubierta por la


caliptra (izquierda), cápsula abierta sin opérculo (centro),
cápsula que mantiene todavía su opérculo (derecha).

En el extremo del eje principal o de ramas laterales


se producen anteridios y arquegonios. Los
esporofitos poseen una base o pie inmersa en el
gametofito y una estructura alargada denominada
seta, en el extremo de la cual se halla una cápsula,
donde se producen las esporas por meiosis. Las
cápsulas de los musgos se abre comunmente por
cambios en la humedad atmosférica. La forma de
apertura de la cápsula es variada y uno de los
criterios empleados en la clasificación de los
distintos grupos de musgos.

Relevancia ecológica y económica Figura 3.1.8. Tronco cubierto de briofitas en la sierra de


de las briofitas San Javier,en el piso de selva montana de Yungas.
En las regiones circumpolares los musgos, en Las briofitas son especialmente sensibles a
particular del género Sphagnum (Figura 3.1.9), son la contaminación ambiental y atmosférica, y suelen
capaces de dominar totalmente el paisaje. Se estima estar ausentes en las grandes ciudades. Por su
que estos ambientes cubren alrededor del 1% de la sensibilidad pueden ser empleadas como
superficie terrestre, una extensión superior a toda indicadores biológicos de contaminación.
superficie de Argentina. Buena parte de esta

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Ciclo biológico de una briofita
• gametofitos adosados al sustrato por medio de desintegran cuando el arquegonio está maduro, dando
células o filamentos de células alargados como resultado un canal lleno de fluido a través del
denominados rizoides; estos rizoides sirven cual nadan los anterozoides.
principalmente para fijar al sustrato, ya que la • Los anterozoides se originan en estructuras con forma
absorción de agua y sustancias inorgánicas se de clava, denominadas anteridios, constituídas por
produce directamente a través de toda la una capa unicelular que encierra numerosas células
superficie del gametofito. espermatógenas.
• la célula sexual masculina (anterozoide o • Luego de la fertilización la cigota se desarrolla
espermatozoide) es flagelado y debe nadar en formando un embrión. Cuando éste se desarrolla
agua para llegar hasta la célula sexual femenina y formando el esporofito, las células del arquegonio
fertilizarla. crecen conjuntamente encerrándolo por un tiempo,
• la célula sexual femenina (ovocélula) se para luego romperse; los restos del arquegonio
encuentra en una estructura con forma de botella, agrandado durante este proceso recibe el nombre de
denominada arquegonio, con un cuello alargado caliptra.
y una porción basal engrosada, el vientre. Las
células del canal del cuello se

Figura 3.1.10. Ciclo biológico de un musgo.

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Figura 3.1.11. Esquema de las probables relaciones filogenéticas entre los distintos grupos de briofitas y las
restantes plantas terrestres, y su denominación actual (parte superior). Sobre la rama inferior aparecen los
distintos pasos evolutivos y la terminología clásica empleada para agrupar a las briofitas en sentido amplio y a
las plantas vasculares sin semillas.
 Figura 3.1.12. Dendroligotrichum dendroides, el
“musgo pinito”, uno de los musgos de mayor tamaño
presente en la selva valdiviana de Chile y la isla sur
de Nueva Zelanda, regiones de lluvias muy elevadas.

Figura 3.1.13. Mnium sp., un género de musgos que


se destaca por sus hojas notablemente desarrolladas,
formadas por una sola capa células.

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
3.2 PLANTAS VASCULARES SIN
SEMILLA
Las plantas vasculares o traqueofitas presentan como monilofitas presentan especies que producen
tejidos de conducción altamente especializados, un solo tipo de esporas, denominadas isosporadas
con paredes reforzadas con lignina, lo que mejora (u homosporadas), o especies que producen dos
la capacidad de conducción de agua, y a la vez les tipos de esporas, es decir heterosporadas. Estas
otorga rigidez estructural, permitiendo la dos clases de organismos presentan en
formación de órganos altamente complejos y de consecuencia ciclos biológicos claramente
gran tamaño. Además del sistema vascular las diferentes. Tanto licofitas como monilofitas
traqueofitas presentan tejidos epidérmicos de producen anterozoides flagelados. Sin embargo,
aislamiento y un sistema de raíces absorbentes, mientras los de las licofitas son biflagelados, lo que
elementos estos que combinados han permitido la indicaría un parentezco más cercano a las briofitas,
colonización extensiva de los ambientes terrestres. las monilofitas los poseen multiflagelados.
A diferencia de las briofitas, en las traqueofitas la
fase dominante es la fase diploide o esporofítica. Ciclos biológicos
En la actualidad las traqueofitas se separan
Ciclo isosporado (fig.3.2.12): El esporofito posee
filogenéticamente en dos grandes grupos: las
esporangios, sobre sus hojas o en estructuras
licofitas y las eufilofitas (“plantas con verdaderas
especiales. Las esporas son liberadas por el
hojas”), nombre que hace referencia a que sus hojas
esporangio y germinan generando un protalo
generalmente son desarrolladas y con una
haploide, en la mayoría de los casos con un aspecto
estructura compleja de nervios conductores. A su
similar a una hepática talosa. El protalo posee
vez las eufilofitas se subdividen en monilofitas (los
anteridios y arquegonios. Los anteridios liberan
helechos, incluyendo también Equisetaceae y
anterozoides que en presencia de gotitas de agua
Psilotaceae) y espermatofitas, (“plantas con
nadan hasta los arquegonios, orientados
semillas”). En este texto usamos el término helecho
quimitrópicamente, y fertilizan a la ovocélula (u
como sinónimo de monilofita. En el pasado se usó
oosfera), produciendo un zigoto diploide. El zigoto
(y algunos aún lo hacen) el término “helecho” o
se desarrolla como un esporofito, que posee
“pteridofita” en un sentido más amplio, para
esporangios donde por meiosis se producirán las
denominar a todas las plantas vasculares sin
esporas haploides para reiniciar el ciclo.
semillas, es decir el conjunto de licofitas y
Ciclo heterosporado (fig. 3.2.13): Poseen
monilofitas. Agrupados de esta manera, los
macrosporangios y microsporangios. Los
“helechos” o “pteridofitas” constituyen un grupo
primeros producen microsporas que en su interior
parafilético.
producen un gametofito masculino que produce un
Las hojas responden a dos tipos generales:
anteridio. Este libera anterozoides flagelados que
micrófilos, órganos de estructura sencilla con una
nadan hacia el gametofito femenito. El
sola nervadura y usualmente de tamaño reducido, y
macrosporangio libera macrosporas, en cuyo
macrófilos (=megáfilos), estructuras complejas,
interior se genera un gametofito femenino con
con un sistema de nervaduras bien desarrollado,
arquegonios. Dentro del arquegonio se realiza la
que les permite en muchos casos alcanzar grandes
fecundación de la ovocélula por parte de un
dimensiones.
anterozoide, generándose un zigoto diploide. El
Las licofitas y monilofitas pueden presentar dos
zigoto se desarrolla en un esporofito, que a la
tipos de esporangios: eusporangios, recubiertos
madures produce macro y microsporangios.
por dos o más capas de células a la madurez, o más
comúnmente leptosporangios, recubiertos con una
Licofitas
sola capa de células. En los esporangios están
presentes células madres, que por meiosis generan Las licofitas emergieron hace unos 400 millones de
esporas. Estas esporas son dispersadas usualmente años, como los primeras plantas vasculares en la
por el viento, y cuando germinan generan un superficie terrestre. Su máxima expansión fue en el
protalo haploide, que puede ser fotosintético o período Carbonífero (hace 345-290 millones de
simbiótico con hongos del suelo. Tanto licofitas años), cuando como organismos de gran tamaño,
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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
con tallos de hasta 40 m de alto y 2 m de diámetro, Lycopodiaceae, Sellaginelaceae e Isoetaceae. Las
dominaron la tierra. Alrededor de la mitad de los licopodiaceae son isosporadas, mientras que las
yacimientos de carbón de piedra del mundo se selaginellaceae e isoetaceae son heterosporadas.
originaron a partir de estas licofitas ancestrales.

Figura 3.2.1. Lycopodium clavatum


(Lycopodiaceae), licofita con estróbilos terminales
de las Yungas de Jujuy y Salta.

Figura 3.2.3. Sellaginela nova-hollandiae


(Sellaginelaceae), común en bosques de aliso.
(Abajo) Detalle de Eje caulinar con estróbilo
terminal (E) y micrófilo (M). Tomado de Boero
(1993).

Figura 3.2.2. Huperzia saururus (Lycopodiaceae),


licofita de los pastizales de neblina de NOA, entre los
2000 y 3700 m. No forma estróbilos y los
esporangios pueden aparecer en la axila de cualquier
hoja normal.
Figura 3.2.4. Isoëtes alcalophila (Isoetaceae), es
endémica de las lagunas de Huaca Huasi (4300 m),
Las licofitas modernas son en cambio Cumbres Calchaquíes, provincia de Tucumán, donde
relativamente pequeñas, de porte herbáceo, que forma céspedes sumergidos.
poseen micrófilos, con esporangios ubicados en las
axilas de éstos. Existen actualmente algo más de
1000 especies, separadas en tres familias: Monilofitas o helechos

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Los helechos dominaron los ambientes terrestres
luego de las licofitas, hace unos 300 millones de
años, pero fueron paulatinamente desplazadas por
las espermatofitas. La gran mayoría de las formas
actuales están adaptadas a coexistir en ambientes
dominados por aquellas. Presentan una diversidad
morfológica mucho mayor que las licofitas. La
mayoría tienen tallos subterráneos, frecuentemente
rizomas, con un penacho de hojas, usualmente
compuestas o profundamente lobadas, con
numerosas nervaduras y que pueden alcanzar
grandes dimensiones (hasta varios metros en los
helechos arborescentes). Las hojas reciben el
nombre de frondes. Los folíolos o lóbulos de las
frondes son denominados pinas. También existen
helechos con hojas simples o relativamente
sencillas. Dos familias, las Psilotaceae y
Equisetaceae, las tienen muy reducidas, con una
sola o ninguna nervadura, es decir micrófilos, más
parecidas a las de las licofitas. Sin embargo
actualmente se acepta que estos dos grupos son
helechos, altamente modificados
morfológicamente. Los helechos incluyen unas 40
familias, distribuidas en alrededor de 300 géneros
y 9000 especies.
La mayoría de los helechos son isosporados,
produciendo un solo tipo de esporas. Al germinar
estas producen un gametofito, generalmente
bisexual, que produce los dos tipos de gametas,
oosferas en arquegonios y anterozoides en
anteridios. Por la unión de anterozoide y oosfera se
genera un zigoto. La presencia de esporas permite
los helechos ser muy eficientes en la dispersión a
larga distancia por viento. En la mayoría de los
helechos los esporangios se encuentran agrupados
en conjuntos llamados soros, que pueden o no estar Figura 3.2.5. Equisetum giganteum (Equisetaceae)
recubiertos por una membrana protectora, el posee esporangios en estróbilos (arriba) y las hojas
indusio. La forma y posición de los soros son escamiformes y ramas dispuestas en verticilos sobre
carateres muy usados para la identificación de los un tallo con nudos y entrenudos marcados (abajo). Es
helechos. común en la llanura tucumana, en banquinas
inundadas y cursos de agua.
Equisetaceae
Los equisetos o “cola de caballo” son plantas con
tallos fotosintéticos, con nudos y entrenudos muy
marcados y hojas muy reducidas. Estas se
encuentran dispuestas en forma verticilada y las
ramificaciones se disponen de la misma manera.
Los esporangios se encuentran agrupados en
estructuras denominadas “estróbilos”. Los
equisetos son buenos colonizadores de áreas
pantanosas, orillas de ríos y lagunas.

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Helechos leptosporangiados
Los helechos leptosporangiados constituyen el
grupo más grande y común de helechos.
Marsileaceae y Salviniaceae, agrupadas en orden
Salvineales, a diferencia de los restantes grupos de
helechos, son familias heterosporadas, produciendo
macro- y microsporas. Este grupo se caracteriza
además por presentar formas acuáticas o de
ambientes periódicamente inundados.

Figura 3.2.8. Anemia phyllitidis (Schizeaceae)


especie frecuente en la sierra de San Javier. Las dos
pinas basales de la fronde son erectas y fértiles con
numerosos esporangios, mientras que las pinas
distales son exclusivamente fotosintéticas.

Figura 3.2.6. Típica prefoliación circinada presente


en los helechos leptosporangiados.

Figura 3.2.9. Marsilea sp. (Marsileaceae) helecho


heterosporado de ambientes acuáticos. Se caracteriza
por poseer frondes con 4 pinas florantes.

Figura 3.2.7. Adiantum lorentzii (Pteridaceae) es


característico de quebradas húmedas y sombreadas
del NOA. Presenta una nerviación dicotómica bien
desarrollada, y soros reniformes ubicados en el borde
de la cara inferior de las pinas.

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Licofitas y monilofitas cumplen roles ecológicos
destacados en ambientes húmedos, particularmente
selvas nubladas y bosques templados, en los cuales
a veces dominan el sotobosque. Desde un punto de
vista económico en cambio su importancia es
menor. Algunas especies se emplean en medicina
tradicional. Un número creciente se usan como
ornamentales, particularmente adecuados como
plantas de interior.

Figura 3.11. Microgramma squamulosa


(Polypodiaceae) epífita muy común sobre árboles en
la ciudad de Tucumán y la sierra de San Javier. Posee
tallos trepadores con numerosas raíces adventicias
que se adhieren fuertemente al tronco que lo soporta.
Las hojas maduras producen numerosos soros no
recubiertos por un indusio, que se ven en tres estadios
de desarrollo en la imagen inferior
Figura 3.2.10. Alsophila odonelliana (Cyatheaceae)
es el único helecho arborescente del NOA. Crece en
las yungas de Jujuy y Salta. Sus estípites pueden
superar los 10 m de altura y sus frondes más de 2 m
de largo.

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Ciclo biológico de un helecho leptosporangiado isosporado

Figura 3.2.12. Ciclo biológico de un helecho leptosporangiado isosporado (Polypodium sp.).

Ciclo biológico de una licofita heterosporada (Selaginella sp.).

Figura 3.2.13. Ciclo biológico de una licofita heterosporada (Selaginella sp.).

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
3.3.GIMNOSPERMAS
La innovación más importante en la evolución microsporofilos en el mismo pie o en pies
de las plantas vasculares fue la aparición de las diferentes.
semillas, estructura que les permitió convertirse
en las dominantes en la mayoría de los paisajes Coníferas
del mundo, desde hace millones de años.
Las coníferas (=Coniferales) constituyen el
Las plantas con semillas, o espermatofitas se
grupo de gimnospermas más importantes, tanto
separan en dos grandes grupos: las plantas con
desde el punto de vista ecológico, ya que
semillas desnudas o gimnospermas, y las con
dominan grandes extensiones de bosques
semillas encerradas en un recipiente o “angio”,
templados y fríos, como desde el punto de vista
las angiospermas. De éstas, las gimnospermas
económico, constituyendo la principal fuente de
fueron las primeras en aparecer en el registro
madera y pulpa de papel en el mundo.
fósil, ya en el periodo carbonífero, cuando el
paisaje era dominado por la Licofitas
primitivas, hace unos 360 millones de años. Ya
a fines de esa era geológica aparecieron
gimnospermas pertenecientes al grupo que
conocemos como coníferas, con características
esencialmente similares a las actuales.
Todas las gimnospermas se
caracterizan por ser leñosas, en general árboles
o arbustos, raramente trepadoras o apoyantes.
No existen formas herbáceas. Se encuentran
presentes entre los 72º N y los 55º S. Algunas
especies son muy importantes y dominan
grandes extensiones en los bosques templados y Figura 3.3.1. Pinus patula (Pinaceae). Estróbilos
fríos del hemisferio norte. Sin embargo el microsporangiados y hojas. El “pino patula”, o
número total de gimnospermas vivientes en la “pino llorón”, originario de las montañas de
actualidad es comparativamente pequeño, unas México, es frecuentemente cultivado como
820, distribuidas en alrededor de 15 géneros, en especie forestal en el NOA. Se caracteriza por
4 órdenes: Coniferales, Cycadales, Ginkgoales poseer largas hojas aciculares péndulas.
y Gnetales.
Las gimnospermas son
heterosporadas. Los microesporofilos (hojas
que llevan los microsporangios) se hallan
usualmente formado estructuras compactas
denominadas estróbilos o conos. Las
microesporas (=polen) se dispersan por el
viento como en la mayoría de los helechos. Los
macrosporofilos (hojas que llevan las
macrosporas) con frecuencia también se
encuentran en estróbilos, a veces notablemente
desarrollados, pero también pueden presentarse
en forma solitaria. El proceso de dispersión del
polen desde los microsporofilos hasta los Figura 3.3.2. Pinus elliottii (Pinaceae).
macrosporofilos se denomina polinización. La Estróbilos ovulados y semillas. Proveniente del
fertilización tiene lugar de distintas maneras y NE de Estados Unidos, es el forestal más
suele producirse hasta un año después de la cultivado en el NOA.
polinización. La posterior formación de la
semilla también lleva meses o hasta un par de
años. Las gimnospermas pueden ser monoicas
o dioicas, es decir poseer macro y

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Figura 3.3.3. Cedrus deodara (Pinaceae). El
cedro azul, originario del Himalaya es cultivado
con frecuencia. Como muchas Pináceas posee
hojas aciculares que pueden estar ubicadas sobre
tallos cortos, denominados braquiblastos.
La familia Cupressaceae también tiene
representantes gigantescos en Sudamérica. Se
trata del alerce (Fitzroya cupressoides) de los
bosques andino-patagónicos. El individuo más
alto medido de esta especie tiene 57 m de altura,
en el Parque Nacional Los Alerces. Los alerces
son además los árboles más longevos de
Sudamérica. El más viejo fechado hasta ahora
arrojó una edad de 3662 años.

Figura 3.3.5. Cupressus sempervirens


(Cupressaceae). Estróbilos ovulados y hojas
escamiformes imbricadas. Esta es Cupresácea
más común cultivada en Tucumán, conocida
como ciprés común, originario de Europa.

Figura 3.3.4. Sequoiadendron giganteum


(Cupressaceae), de la Sierra Nevada, California.
Son los organismos más macizos del mundo,
con 1200 m3, 2000 toneladas de peso y más de
3000 años. El presente en la foto es el tercero
más grande conocido, de 78 m de altura y 28 m
de circunferencia en la base.

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
estructura vegetativa es muy diferente,
usualmente con un estípite no ramificado y un
solo eje vegetativo apical. Se parecen a las
palmeras, y también a los helechos
arborescentes. Son plantas de crecimiento
extremadamente lento y varias de ellas están en
riesgo de extinción.

Figura 3.3.6. Podocarpus parlatorei


(Podocarpaceae). Escama ovulífera (izquierda)
y estróbilos microesporangiados (derecha). El
“pino del cerro” es la única especie de conífera
nativa del NOA. Los óvulos se encuentran
aislados sobre una estructura globosa,
comestible a la madurez, que facilita la
dispersión por aves.

Ginkgoales
Este grupo posee en la actualidad una sola
especie sobreviviente, originaria de la China.
Como muchas otras gimnospermas, posee las
hojas sobre braquiblastos, y hojas ovulíferas
individuales. A diferencia de todas las demás
espermatofitas, sus hojas tienen nerviación
dicotómica y son flabeladas, caracteres sólo
presentes en algunos helechos. También como
los helechos, produce espermatozoides
flagelados que nadan hasta la ovocélula para
fecundarla.

Figura 3.3.7. Cycas revoluta (Cycadaceae),


Figura 3.3.6. Ginkgo biloba (Ginkgoaceae). originaria de Nueva Guinea, es común en muchos
Braquiblasto con óvulos y hojas. jardines del NOA. Planta entera (arriba), hoja
ovulifera (centro), con aspecto de hoja normal
Cycadales rudimentaria, con óvulos de color rojo en la zona
basal. Las hojas microesporangiadas formado
Como Ginkgo, las Cycadales poseen estróbilos (abajo) y hojas ovulíferas se encuentran
espermatozoides flagelados. Sin embargo su en plantas diferentes, es decir son dioicas.

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Gnetales El género Ephedra está presente en ambientes
áridos y de montaña de Argentina con alrededor
Algunos botánicos consideran a las Gnetales
de 10 especies. Tiene hojas muy pequeñas y
cercanas a las angiospermas, pues poseen
caedizas muy rápidamente. La fotosíntesis es
microsporofilos y macrosporofilos rodeados de
realizada exclusivamente por los tallos, que
brácteas, en forma análoga a un perianto.
tienen nudos bien marcados.
Además poseen xilema con tráqueas, mientras
que todas las demás gimnospermas poseen
Ciclo biológico de una gimnosperma (Pinus
traqueidas. Sin embargo estudios modernos de
sp.)
ADN y cladísticas apuntan a un parentesco
cercano a las pináceas. (1) El esporofito maduro es árbol o arbusto
leñoso de gran tamaño, que produce (2)
estróbilos o conos microsporangiados
(“masculinos”), que poseen microsporofilos
(escamas poliníferas) portadores de los sacos
polínicos donde se produce la meiosis y se
generan los granos de polen. En el mismo pie se
producen (3) estróbilos ovulíferos, con macro o
megaesporofílos (escamas ovulíferas). En la
escama ovulífera se desarrolla un
macrosporangio que produce una célula madre
de la macrospora (4). Por meiosis se originan
cuatro megasporas de las cuales tres degeneran
y solamente una persiste. A partir de la
germinación de esta megaspora se origina un
protalo multicelular o gametofito femenino o
macrogametofito (5). Este gametofito produce
uno o más arquegonios reducidos que generan
una ovocélula cada uno. Cuando un grano de
polen llega a la micrópila forma un tubo
polínico que crece hasta llegar a la ovocélula (6)
y se produce la fertilización (7). La fertilización
da lugar a la formación de un zigoto que se
desarrolla como un embrión diploide (2n)
asociado a reservas alimenticias originadas a
partir del prótalo en el macrogametofito (8). Al
germinar el embrión, que posee numerosas
Figura 3.3.8. Ephedra sp. Típico arbusto de hojas cotiledonares, da lugar a una plántula con
Ephedra en un ambiente semiárido de Tilcara, numerosas hojas. Esta planta al crecer origina
Jujuy (arriba). Semillas maduras de Ephedra un nuevo esporofito que al madurar, puede
(abajo). El tegumento seminal es carnoso y reiniciar el ciclo.
coloreado, adaptado a la dispersión por aves.

26
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Ciclo biológico de una gimnosperma (Pinus sp.)

Ciclo biológico de una Gimnosperma

27
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
3.4. ANGIOSPERMAS
Modernamente se acepta que existe
aproximadamente un 4% de las
Plantas con flores angiospermas que no pertenecen a ninguno
Las Angiospermas o Plantas con Flores, son de estos dos grupos mencionados
las plantas dominantes en los ambientes previamente. En cambio la mayoría de esas
terrestres. Las Angiospermas tienen un especies pueden agruparse en un tercer
prolongado registro fósil, desde el Cretácico grupo denominado Magnoliidas. Las
temprado, unos 135 millones de años atrás. Magnoliidas y otras familias menores, que
Es un grupo que ha estado separado de los tampoco se incluyen dentro de Mono- o
restantes grupos de Espermatofitas, las Dicotiledóneas, conservan el mayor número
Gimnospermas, desde hace 280 millones de caracteres ancestrales o primitivos dentro
atrás. de las angiospermas.
La mayoría de las Angiospermas entran en Se estima que existen unas 250.000 especies
dos grandes grupos, las Monocotiledóneas de Angiospermas, distribuidas en unas 350
(plantas con un solo cotiledón y granos de familias. Tres de ellas son notablemente
polen usualmente monosulcados), grandes e importantes desde el punto de vista
constituyen alrededor de un 20%, y las ecológico y económico: Asteráceas
Dicotiledóneas (plantas con dos cotiledones (=Compuestas) con 23.000 especies,
y granos de polen usualmente tricolpados o Fabáceas (=Leguminosas) con 18.000
varientes de ello), que consitituyen alrededor especies, y Poáceas (=Gramíneas) con casi
de un 76%. 10.000 especies. Aunque no son

PRINCIPALES DIFERENCIAS ENTRE DICOTILEDÓNEAS Y MONOCOTILEDÓNEAS


Dicotiledóneas Monocotiledóneas

Predominan las plantas leñosas: árboles y La mayoría son hierbas.


arbustos, pero hay muchas hierbas también.

Los tejidos conductores se disponen Los tejidos conductores se disponen


formando anillos concéntricos en el tallo. dispersos regularmente en tallo.

La raíz suele tener un eje central que se Las raíces son fasciculadas.
ramifica (raíz pivotante).

Las hojas suelen tener pecíolo y sus Las hojas no suelen tener pecíolo y
nervaduras se ramifican y anastomosan envuelven al tallo. Sus nervaduras
formando una red. suelen ser paralelas.

Piezas florales en número de cuatro o cinco, Piezas florales en número de tres, o


o múltiplos de cuatro o cinco. múltiplos de tres en cada ciclo.

Tabla 3.4.1. Principales diferencias entre Dicotiledóneas y Monocotiledóneas.

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
tan importantes para el hombre ni gametofito masculino o microgametofito
dominantes en el paisaje, las Orquideáceas, está reducido a dos células, una vegetativa
con casi 20.000 especies, constituyen la que origina el tubo polínico y una generativa
segunda familia más numerosa de todas, y es que da lugar a los núcleos espermáticos o
muy relevante en los ecosistemas selváticos gametas masculinas. Una vez depositado el
tropicales. grano de polen en el estigma el tubo polínico
Ciclo biológico comienza a germinar a través de uno de los
Las Angiospermas, como en todas las poros. El crecimiento del mismo está
Espermatofitas (Plantas con Semillas), dirigido por la célula vegetativa y laa
presentan alternancia de dos generaciones expansión es a partir de la intina. El tubo
multicelulares enmascaradas, ya que el polínico llega hasta la micrópila del óvulo
gametofito se desarrolla por completo dentro donde vuelca su contenido. En las
de las estructuras del esporofito, el cual se Angiospermas se produce el fenómeno de
encuentra organizado en un "cormo" o sea doble fecundación: uno de los dos núcleos
que presenta raíz y vástago (tallo + hojas), espermáticos que libera el grano de polen
que incluyen un sistema de conducción fecunda a la ovocélula o gameta femenina
desarrollado. Al igual que las (produciendo el cigoto o primera célula
Gimnospermas, poseen un ciclo de vida esporofítica) y el otro a los núcleos polares
heterosporado y los gametofitos se de célula diploide del saco embrionario,
desarrollan en forma endospórica (esto originando un tejido 3n (triploide) de reserva
quiere decir que el gametofito femenino se llamado endosperma.
desarrolla dentro de la macrospora y el El cigoto, por mitosis, se transforma en un
gametofito masculino en el interior de las embrión, que al madurar entra en estado de
microsporas). Los esporangios se encuentran latencia rodeado de restos de nucelo y/o
siempre en antófilos fértiles (=esporofilos, endosperma y los tegumentos del óvulo, que
es decir estambres y carpelos), los cuales se en conjunto forman la semilla. La semilla
encuentran formando parte de una estructura madura es liberada convirtiéndose en la
llamada flor. unidad de dispersión y en condiciones
Los carpelos o megasporofilos son hojas adecuadas germina. La estructura particular
fértiles cerradas que constituyen el gineceo y de las flores de las Angiospermas no es la
se encuentran diferenciados en una única diferencia que poseen con el resto de
superficie preparada para recibir al grano de las Espermatofitas, otros caracteres
polen llamada estigma, un porción alargada morfológicos distintivos son: la reducción
(estilo) y una cavidad que alberga a los del gametofito femenino a sólo unas pocas
óvulos llamada ovario. Los óvulos o células y la doble fecundación con la
megasporangios están constituidos por los formación de un tejido nutritivo
tegumentos y un tejido fértil llamado nucelo característico 3n llamado endosperma, al
en el cual se diferencia la célula madre de la tiempo que se fecunda a la ovocélula con la
megaspora que por meiosis da lugar a cuatro consiguiente formación del cigoto.
megasporas, tres de las cuales degeneran
persistiendo solo una. Esta megaspora se Ciclo biológico
divide mitóticamente originando ocho
Las Angiospermas, como en todas las
núcleos. Una vez formados los tabiques
Espermatofitas (Plantas con Semillas),
quedan diferenciadas siete células, una de
presentan alternancia de dos generaciones
ellas, la central, es binucleada. Esta
multicelulares enmascaradas, ya que el
estructura compuesta por siete células recibe
gametofito se desarrolla por completo dentro
el nombre de saco embrionario y constituye
de las estructuras del esporofito, el cual se
el gametofito femenino o megagametofito.
encuentra organizado en un "cormo" o sea
Por lo general, los estambres o
que presenta raíz y vástago (tallo + hojas),
microsporofilos poseen en su porción fértil o
que incluyen un sistema de conducción
antera, con cuatro microsporangios o sacos
desarrollado. Al igual que las
polínicos. En el tejido fértil o arquesporio se
Gimnospermas, poseen un ciclo de vida
diferencian las células madres de las
heterosporado y los gametofitos se
microsporas las cuales por meiosis originan
desarrollan en forma endospórica (esto
cuatro microsporas o "granos de polen". El

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
quiere decir que el gametofito femenino se grano de polen en el estigma el tubo polínico
desarrolla dentro de la macrospora y el comienza a germinar a través de uno de los
gametofito masculino en el interior de las poros. El crecimiento del mismo está
microsporas). Los esporangios se encuentran dirigido por la célula vegetativa y la
siempre en antófilos fértiles (=esporofilos, expansión es a partir de la intina. El tubo
es decir estambres y carpelos), los cuales se polínico llega hasta la micrópila del óvulo
encuentran formando parte de una estructura donde vuelca su contenido. En las
llamada flor. Angiospermas se produce el fenómeno de
Los carpelos o megasporofilos son hojas doble fecundación: uno de los dos núcleos
fértiles cerradas que constituyen el gineceo y espermáticos que libera el grano de polen
se encuentran diferenciados en una fecunda a la ovocélula o gameta femenina
superficie preparada para recibir al grano de (produciendo el cigoto o primera célula
polen llamada estigma, un porción alargada esporofítica) y el otro a los núcleos polares
(estilo) y una cavidad que alberga a los de célula diploide del saco embrionario,
óvulos llamada ovario. Los óvulos o originando un tejido 3n (triploide) de reserva
megasporangios están constituidos por los llamado endosperma.
tegumentos y un tejido fértil llamado nucelo El cigoto, por mitosis, se transforma en un
en el cual se diferencia la célula madre de la embrión, que al madurar entra en estado de
megaspora que por meiosis da lugar a cuatro latencia rodeado de restos de nucelo y/o
megasporas, tres de las cuales degeneran endosperma y los tegumentos del óvulo, que
persistiendo solo una. Esta megaspora se en conjunto forman la semilla. La semilla
divide mitóticamente originando ocho madura es liberada convirtiéndose en la
núcleos. Una vez formados los tabiques unidad de dispersión y en condiciones
quedan diferenciadas siete células, una de adecuadas germina. La estructura particular
ellas, la central, es binucleada. Esta de las flores de las Angiospermas no es la
estructura compuesta por siete células recibe única diferencia que poseen con el resto de
el nombre de saco embrionario y constituye las Espermatofitas, otros caracteres
el gametofito femenino o megagametofito. morfológicos distintivos son: la reducción
Por lo general, los estambres o del gametofito femenino a sólo unas pocas
microsporofilos poseen en su porción fértil o células y la doble fecundación con la
antera, con cuatro microsporangios o sacos formación de un tejido nutritivo
polínicos. En el tejido fértil o arquesporio se característico 3n llamado endosperma, al
diferencian las células madres de las tiempo que se fecunda a la ovocélula con la
microsporas las cuales por meiosis originan consiguiente formación del cigoto.
cuatro microsporas o "granos de polen". El
gametofito masculino o microgametofito
está reducido a dos células, una vegetativa
que origina el tubo polínico y una generativa
que da lugar a los núcleos espermáticos o
gametas masculinas. Una vez depositado el

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Ciclo biológico de una Angiosperma. Tomado de Wikipedia.

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
4.1. TEJIDOS
provienen de células adultas que por un
proceso llamado de “dediferenciación”
adquieren características meristemáticas
(meristemas laterales: responsables del
Introducción aumento del diámetro de los distintos
órganos).
El cuerpo de las plantas superiores consta de
una gran variedad de células que difieren en Según la posición en el cuerpo de la planta,
tamaño, forma y otros caracteres. se pueden distinguir a los meristemas
Normalmente, en el cuerpo del vegetal hay apicales: en los ápices de tallos y raíces
numerosas células con la misma función (responsables del crecimiento en longitud);
reunidas en complejos llamados tejidos. los meristemas laterales: ubicados en forma
Los tejidos meristemáticos son paralela a la superficie del órgano en el que
aquellos que conservan durante toda su vida se presentan, representados por el cámbium,
la capacidad de dividirse y formar células y que produce los tejidos de conducción y el
pueden subdividirse en meristemas felógeno, que produce un tejido de aislación,
primarios, que conservan su carácter la peridermis. Los meristemas intercalares,
mersitemático desde su desarrollo se ubican entre tejidos bien diferenciados y
embrionario; los meristemas secundarios en el ejemplo más común es el que se ubica en
cambio, se originan a partir de células de la base del nudo de los tallos de las cañas
tejidos adultos que “recuperan” su capacidad (Gramíneas) y que produce el crecimiento
de división. del entrenudo.
Los tejidos definitivos son los que
constituyen la mayor parte de un vegetal Las células meristemáticas pueden dividirse
adulto y se pueden distinguir según su en distintos sentidos: cuando la división es
función en: parénquimas perpendicular a la superficie del meristema
(=fundamentales), de aislación, de sostén, se produce un crecimiento en superficie,
de conducción, de absorción y de mientras que si las divisiones son paralelas,
secreción. el crecimiento será en volumen, aumentando
el espesor del cuerpo. En el caso que un
Se denominan simples a los tejidos grupo de células aisladas posea la capacidad
constituidos por células similares mientras de dividirse reciben la denominación de
que los que presentan dos o más tipos de meristemoides.
células son los llamados tejidos complejos.

TEJIDOS ADULTOS
Tejidos meristemáticos
Todos los tejidos adultos derivan de
Están formados por células jóvenes que meristemas, pero a diferencia de éstos, han
persisten en el cuerpo de las plantas adultas perdido su capacidad de división y adquieren
y que conservan su capacidad de división formas y características propias de la
mitótica. Por lo general poseen paredes función de cada tejido.
delgadas, con vacuolas pequeñas y núcleo
grande. 3.1. Parénquimas: Las masas de células con
relativamente poca especialización en
Según su origen, los meristemas pueden ser: estructura o función, se denominan
meristemas primarios (=promeristemas), parénquimas fundamentales, como por
que son los que provienen siempre de células ejemplo, la porción central de algunos los
embrionarias (meristemas apicales, tallos jóvenes (médula). En el caso de estar
responsables del crecimiento en longitud de especializados en la acumulación de
los distintos órganos) mientras que los sustancias de reserva (como carbohidratos o
meristemas secundarios son los que lípidos), reciben el nombre de parénquimas

32
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
reservantes, comunes en raíces, frutos y resistentes: la peridermis, que se origina por
algunos tallos. Probablemente los tejidos la acción de un meristema lateral, el
parenquimáticos con mayor grado de felógeno, que produce felodermis
especialización son los clorénquimas o (parenquimática) hacia el interior y súber o
parénquimas clorofilianos que constituyen corcho (células que se suberinizan y
la parte interna de las hojas (y tallos jóvenes mueren) hacia la parte externa. Los estomas
o modificados) donde se realiza el proceso de la epidermis son reemplazados en la
de fotosíntesis. peridermis por lenticelas, cuya función es
también el intercambio gaseoso, pero con
Tejidos de aislación: una estructura más compleja.
Epidermis: La superficie de todas las partes
“blandas” de las plantas está formada, en Tejidos de sostén
general, por una sola capa de células las Colénquima: es un tejido formado por
capas exteriores de células denominada células siempre vivas, que puede
epidermis. Esta epidermis está especializada considerarse también como un parénquima
para evitar la pérdida excesiva de agua de los especializado en la función de sostén. Las
tejidos subyacentes, lo que se logra mediante células de colénquima poseen las paredes
una modificación de la composición química celulares muy engrosadas con celulosa y
de las paredes externas de las células que la sustancias pécticas. Estos engrosamientos
constituyen, ya que éstas son impregnadas no se producen siempre en forma uniforme:
por una sustancia segregada por las mismas si se limitan a los ángulos de las células, el
células llamada cutina, un material ceroso e colénquima recibe la denominación de
impermeable que constituye una deposición “angular”; si la deposición extra de
delgada y compacta: la cutícula. La cutícula celulosa se produce en las paredes laterales,
no es continua, ya que sobre todo en las hojas será “laminar” y por último, el colénquima
y en tallos jóvenes, presenta poros o estomas “lagunar” se produce cuando el tejido
que permiten el intercambio gaseoso con el presenta espacios intercelulares grandes y
medio ambiente. En algunos casos, la los engrosamientos se producen en las
epidermis posee más de un estrato de paredes que limitan esos espacios. Pese a
células, recibiendo el nombre de epidermis este engrosamiento, son capaces de sufrir
pluriestratificada. dilatación y crecer, por lo que se encuentran
Hipodermis: tiene el aspecto y cumple la sobre todo en las partes jóvenes de la planta
misma función que una epidermis que están en activo crecimiento.
pluriestratificada, pero es de un origen Esclerénquima: es un tejido formado por
distinto a la epidermis propiamente dicha. células siempre muertas y a diferencia del
Endodermis: es un tejido formado una capa colénquima, las paredes secundarias de las
de células alargadas que limitan tejidos células esclerenquimáticas tienen
internos, característica de las raíces de las engrosamientos más o menos uniformes y
plantas superiores (y excepcionalmente están impregnadas de lignina, una sustancia
algunos tallos), entre la corteza y los tejidos que les confiere gran resistencia mecánica
vasculares (cilindro central), en las que una (especialmente a la presión). Los
sustancia impermeable parecida a la engrosamientos ocupan la mayor parte del
suberina, llamada endodermina, se deposita lumen celular, por lo que una vez finalizada
en determinadas zonas de las paredes la síntesis de las sustancias que forman la
celulares formando una banda continua pared, el protoplasto muere. Se distinguen
denominada banda de Caspary, cuya dos tipos de células esclerenquimáticas: las
función es controlar la difusión ilimitada de fibras, alargadas con los extremos aguzados
agua y solutos. Más adelante, toda la célula y las esclereidas o células pétreas, más o
se recubre interiormente de endodermina, menos isodiamétricas de formas variadas.
salvo algunas células que permanecen sin
deposición, son permeables y reciben el Tejidos de conducción
nombre de células de paso. El xilema y el floema se encuentran
Peridermis: cuando los tallos jóvenes crecen relacionados espacialmente y constituyen el
considerablemente en grosor, la epidermis es sistema vascular de todo el cuerpo del
reemplazada por un conjunto de tejidos más vegetal. Son tejidos complejos cuyas células

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
han alcanzado una importante que caracterizan al floema son los tubos
especialización. cribosos: células alargadas que en las
paredes de los extremos (en algunos grupos
Xilema: el xilema es el tejido responsable de de plantas en las paredes laterales también),
transportar el agua y las sales que absorben presentan zonas perforadas, los campos
las raíces hacia todos los demás órganos de cribosos; cuando éstos se unen forman una
la planta. Este movimiento, principalmente gran región perforada llamada placa
ascendente recibe el nombre de “acrópeto”. cribosa. Tanto los campos como las placas
El xilema está constituido por células cribosas están tapizados por calosa, un
parenquimáticas (parénquima xilemático), polisacárido estructural que es el que obtura
por fibras esclerenquimáticas (=fibras los poros cuando el tubo criboso deja de ser
xilemáticas) y por traqueidas y elementos funcional. A través de las placas, pasan
de tráqueas (= elementos de vasos). bandas de citoplasma de una célula a otra,
Traqueidas: células que mueren a la obteniéndose así una eficiente
madurez, alargadas, con los extremos comunicación. Las paredes de los tubos
agudos que sirven para la conducción de cribosos están muy poco engrosadas. En
agua y solutos. Debido a su función general se consideran carentes de núcleo (en
conductora, sus paredes son ricas en algunos casos sí poseen) y adyacentes a ellos
punteaduras (perforaciones), y de menor tamaño, se disponen las células
principalmente en las paredes terminales llamadas acompañantes o anexas en
oblicuas, para facilitar el paso en dirección Angiospermas, que provienen de la misma
longitudinal. También funcionan como “célula madre” del tubo criboso y sí
elementos de sostén ya que las paredes presentan núcleo. En el caso de las
secundarias están engrosadas y lignificadas. Gimnospermas, éstas células reciben el
nombre de albuminíferas. Generalmente
Elementos de tráqueas: son células sin los tubos cribosos están activos durante un
citoplasma a la madurez, menos elongadas período vegetativo y al morir el elemento de
pero de mayor lumen que las traqueidas, con tubo criboso, muere también la célula
las paredes secundarias también engrosadas acompañante.
y lignificadas. A diferencia de éstas, los
elementos de tráquea presentan perforadas Tejidos de absorción
las paredes distales y encajan unos con otros Rizodermis: recibe este nombre la epidermis
formando largos tubos continuos llamados que recubre la raíz, y que a diferencia de la
tráqueas o vasos. En las tráqueas el agua se epidermis de los órganos aéreos que está
mueve libremente y solo debe atravesar la especializada en evitar la pérdida excesiva
primera y última pared del primer y último de agua, su función principal es la absorción
elemento respectivamente. Para evitar la de agua y sales del suelo, por lo que las
compresión de los vasos debido a la fuerza células de este tejido carecen de cutícula. La
de succión de la columna de agua que sube zona denominada de los “pelos absorbentes”
por ellos, están reforzados por presenta las células de la rizodermis
engrosamientos en la pared secundaria. Al transformadas en pelos, que al aumentar la
mismo tiempo, como debe conservarse el superficie son muy eficientes en la
intercambio de agua con las células absorción. Algunas veces hay una
contiguas, los engrosamientos son parciales diferenciación morfológica de las células
y tienen forma de espiral, de anillos, de redes que originan los pelos y reciben el nombre
y en los vasos punteados, prácticamente toda de tricoblastos.
la pared está engrosada y sólo las
punteaduras son delgadas. Velamen: es un tejido constituido por
células muertas que rodean la raíz de las
Floema: es el tejido responsable de orquídeas epífitas. También aparece en
transportar los productos de la fotosíntesis algunas bromeliáceas y aráceas epífitas
desde las hojas hacia el resto del cuerpo del (aráceas). Absorben agua de lluvia y
vegetal. Del mismo modo que en el xilema, nutrientes disueltos en ella, como si fueran
en la constitución del floema intervienen un papel secante y los transfieren a las partes
células parenquimáticas y fibras. Las células más internas del órgano. Puede estar

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
colonizado por bacterias y hongos
simbióticos.

Tejidos de secreción
Laticíferos: se designan así a tejidos
formados por células o series de células que
contienen un líquido llamado látex y que
constituyen sistemas que atraviesan
diferentes órganos. El látex está formado por
una emulsión de proteínas, azúcares, gomas,
resinas, alcaloides, aceites esenciales y otras
sustancias. De estas sustancias, los
hidrocarburos relacionados con el caucho y
las resinas, constituyen el látex de muchas
plantas. Generalmente están asociados al
floema, pero no es excluyente.
Conductos resiníferos: algunas
Gimnospermas (pinos, tuyas, etc.) presentan
conductos que se originan como espacios
intercelulares mediante la separación de
células parenquimáticas productoras de
resinas. Los conductos quedan tapizados por
estas células, responsables de la síntesis de
resinas. Su presencia está asociada muchas
veces a situaciones traumáticas y en relación
directa con el xilema secundario de los tallos
y también, formando parte del parénquima
clorofiliano las hojas.

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
4.3. HOJA
Características y Funciones
Las hojas son los órganos fotosintéticos de
la mayoría de las plantas vasculares. La
función fundamental de las hojas es la
fotosíntesis y a ésta va asociada
indefectiblemente la transpiración de vapor
de agua, proceso que es a la vez una
necesidad y un problema para las plantas.
Para cumplir con la función fundamental las
hojas comunmente son aplanadas, con una Figura 4.3.2. Spirodella intermedia
(Lemnaceae) está constituida por una hoja
gran superficie en relación al volumen y con
flotante de 1-3 mm, un tallo reducido a pocas
simetría dorsiventral. Entre las funciones células y una raíz de pocos cm. Esta especie se
adicionales están el almacenaje de agua incluía en la familia Lemnaceae.
(plantas suculentas) o sustancias
alimenticias (hojas almacenadoras de los El follaje de las plantas que cubre una
bulbos tunicados); protección, ya sea determinada porción de suelo puede llegar a
recubriendo otros órganos (catáfilos) o como tener una superficie varias veces mayor que
espinas; soporte, el caso de las hojas aquella. Esta proporción se conoce como
modificadas en zarcillos. índice de área foliar, que representa
basicamente los metros cuadrados de hojas
Las hojas poseen dimensiones muy variadas, que se encuentran por encima de un metro
que pueden ir de pocos milímetros a varios cuadrado de suelo. Este suele ser menor que
metros. La hojas más grandes se encuentran 1 en los desiertos y ambientes áridos,
en las Palmeras. La hojas de grandes alcanzar valores máximos de 7 en pastizales
dimensiones presentan problemas sin pastoreo y valores algo mayores aún en
mecánicos para soportar el viento, por ello las selvas.
muchas veces están divididas. En las
Palmeras esto se logra por medio de bandas El término hoja se aplica en sentido amplio
de necrosis espontánea que se producen tanto a plantas con semillas, pteridofitas y
durante el desarrollo temprano de la hoja. briofitas. Sin embargo, los órganos
Las hojas simples enteras más grandes del aplanados y fotosintéticos de las briofítas no
reino vegetal se presentan en la familia de las son estrictamente homólogos a los de los
Aráceas. Algunas de las mas pequeñas en las otros grupos y algunos autores los
Lemnáceas, una familia estrechamente denominan filidios o filoides. Por otro lado
emparentada con la anterior. en algunas pteridofitas pueden distinguirse
hojas muy simples con una sola nervadura
que se denominan micrófilos, mientras que
otras poseen hojas estructuralmente
complejas con un sistema desarrollado de
nervaduras y reciben el nombre de
macrófilos o megáfilos. Las hojas de los
helechos reciben con frecuencia el nombre
de frondes.

Secuencia foliar durante la ontogenia


Durante las fases de desarrollo de una planta
las hojas presentan transformaciones
paulatinas tanto desde el punto de vista
Figura 4.3.1. Xanthosoma sp. (Araceae) morfológico como funcional. Las hojas
embrionales reciben el nombre de

36
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
cotiledones y frecuentemente están
especializadas en el almacenaje de
sustancias nutritivas. A continuación,
usualmente mientras el tallo tiene
crecimiento subterráneo, aparecen los
catáfilos, hojas escamosas y muchas veces
sin pigmentos que cumplen funciones de
protección. Las hojas normales reciben el
nombre de nomófilos. En muchos casos los
nomófilos que aparecen a lo largo de un tallo
van ganando en complejidad estructural. Las
hojas asociadas a las flores o inflorescencias
reciben el nombre hipsófilos o brácteas. Por Figura 2. Filotaxis.
último las hojas altamente modificadas que
forman las distintas piezas florales, y que partes de la hoja
reciben el nombre de antófilos, tambien La morfología foliar se describe
sufren transformaciones y aumento de considerando una amplia gama de aspectos
complejidad. que pueden tener importancia para
caracterizar especies u otros niveles
taxonómicos. Sin embargo, en muchos casos
es esencialmente un complemento en la
clasificación, ya que especies
taxonómicamente muy distantes pueden
tener hojas muy parecidas.

Un nomófilo completo tiene una serie de


partes: la base foliar, es decir la zona de
inserción en el tallo. En varias familias de
plantas las hojas tienen la base formando una
vaina que envuelve al tallo. A partir de la
base foliar existe una prolongación
normalmente angosta que recibe el nombre
de pecíolo. El pecíolo conecta la base o
vaina con la lámina o limbo, que es la
porción ensanchada y especializada en el
proceso de fotosíntesis. La lámina tiene una
Figura 4.3.3. Esquema de un eje caulinar con los base, la lámina propiamente dicha y un ápice
distintos tipos de hojas. que tienen formas características

Filotaxis
Filotaxis es la disposición de las hojas en el
tallo. Si existe una sola hoja en cada nudo se
habla de filotaxis esparcida u hojas alternas.
Si aparecen dos hojas en cada uno se habla
de hojas opuestas. Si aparecen más de dos
hojas en cada nudo se habla de filotaxis
verticilada.

Figura 4.3.4. Partes de la hoja.


En algunos casos las hojas que se insertan en
un mismo nudo o en una posición cercana en
el tallo tienen dimensiones marcadamente

37
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
diferentes, fenómeno que recibe el nombre
de anisofilia. Por su parte las hojas pueden
ser marcadamente diferentes si están
sometidas a condiciones ambientales
diferentes, como es caso de las hojas aéreas
y la acuáticas sumergidas de algunas plantas.
Se habla en este caso de heterofilia.

Los tejidos de conducción de la hoja se


disponen formando filamentos que reciben
el nombre de nervaduras o venas. La
disposión de estas nervaduras se conoce
como nerviación o venación. La nerviación Figura 4.3.6. Tipos de ápice foliar
tiene formas características, siendo
usualmente retinervada en las
dicotiledóneas y paralelinervada en las
monocotiledóneas. La nerviación
dicotómica es una estructura primitiva que
se encuentra en varios helechos y en Ginkgo
biloba (Gimnosperma).

Hojas simples y compuestas


La lámina puede estar constituída por una
sola pieza o estar compuesta por varias
unidades o folíolos. Estos pueden estar a su
vez subdivididos en foliólulos. Las hojas
compuestas pueden tener los folíolos
distribuídos en forma palmada o pinnada. Figura 4.3.7. Tipos de base foliar
Un criterio muy importante para distinguir
una hoja con varios folíolos de una rama con
varias hojas está dado por la posición
relativa de las yemas laterales.

Figura 4.3.8. Formas comunes de hoja.

Apéndices foliares
En la base de las hojas, en muchos grupos de
plantas, están presentes dos pequeñas piezas
laterales llamadas estípulas. En casos
excepcionales éstas poseen mayor tamaño
Figura 4.3.5. Hojas simples y compuestas que la lámina misma. En la familia de las
Poligonáceas las estípulas se encuentran
soldadas formando una cubierta que
envuelve al tallo, denominada ocrea. En las
Gramíneas y otras Monocotiledóneas las
hojas poseen una vaina con dos apéndices
laterales, denominados aurículas, en el
punto de unión con la lámina. Estas aurículas

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
tienen formas carácterísticas y permiten a márgenes (ver también prefloración en el
veces identificar especies en estado capítulo de flor).
vegetativo. Esto es particularmente usado
para identificar los llamados “cereales Profilo
invernales” (trigo, avena, cebada, centeno) La primera o dos primeras hojas que surgen
antes de floración. En esa misma zona, en la en una yema lateral reciben el nombre de
inflexión entre la vaina y la lámina existe un profilo y suelen ser mofológicamente algo
apéndice membranoso que recibe el nómbre diferentes de las siguientes. En las
de lígula, que también tiene gran utilidad dicotiledóneas suele haber dos profilos,
taxonómica en las Gramíneas. En la base del mientras que en las monocotiledóneas se
pecíolo o en la unión del pecíolo con la presenta uno solo con dos nervaduras medias
lámina existe en algunos grupos un que se interpreta como resultante de la
engrosamiento que recibe el nombre de soldadura de dos piezas en el curso de la
pulvínulo. En ciertas familias evolución.
(Leguminosas) el pulvínulo puede ser capaz
de realizar movimientos por cambios de Modificaciones adaptativas de la hoja
turgencia, ya sea en distintos momentos del Como se vió en raíz y tallo, la hoja también
día o como respuesta a estímulos tactiles. ha sufrido modificaciones adaptativas para
Estos reciben el nombre de pulvínulo cumplir funciones especiales.
motor. Zarcillos. Son formaciones filiformes que
permiten fijarse a distintos soportes y crecer
Prefoliación, Vernación y Ptyxis sustentados por ellos. La lámina de las hojas
Se llama vernación o prefoliación a la transformadas pueden serlo total o
posición y plegamiento que adopta la hoja en parcialmente, dejando algunos folíolos
la yema. fotosintéticos.
Espinas. Son hojas transformadas en
estructuras punzantes que actúan como
repelentes de herbívoros. En algunos casos
las estípulas están transformadas en espinas,
mientras que la lámina conserva su función
normal. En algunas Cactáceas (ej.: Opuntia
ficus-indica) numerosas hojas de una yema
se transforman en pequeñas estructuras
punzantes (“janas”), que se desprenden
cuando el filocladio que las posee es
disturbado. Estas hojitas modificadas
punzantes reciben el nombre de gloquídios.
Figura 4.3.9. Tipos de vernación. A: reclinada o
Hojas almacenadoras. Las hojas pueden
inflexa, con el ápice curvado hacia la base; B:
conduplicada, es decir plegada a lo largo de la cumplir funciones de reservas, como en los
nervadura central; C: Plegada, a lo largo de las bulbos tunicados (ej.: Allium cepa, la
venas princiaples como un abanico; D: cebolla). Estos están formados en su mayor
Circinada, enrollada sobre si misma desde el parte por la base engrosada de las hojas, en
ápice a la base; E: convoluta, enrollada la cuales la porción fotosintética superior
longitudinalmente sobre si misma; F: involuta, muere a la madurez.
con los bordes enrollados sobre la cara superior; Hojas suculentas. La especialización puede
G: revoluta, con los bordes enrollados sobre la ser para almacenar agua, como sucede en
cara inferior. algunas familias (ej.: Portulacáceas,
Crasuláceas) adaptadas para la vida en
En los téxtos en inglés lo descripto aquí
condiciones de aridez.
como vernación recibe el nombre de ptyxis,
Pérulas. Las yemas invernales de los árboles
mientras que se reserva el término vernation
de ambientes templados y fríos suelen estar
a la posición relativa de las distintas piezas
cubiertas por hojas muy poco expandidas
foliares, por ejemplo imbricadas, cuando se
resistentes a la desecación y al ataque de
hallan parcialmente superpuestas o valvadas
insectos, que se desprenden cuando la yema
cuando están en contacto solamente por sus
comienza su actividad primaveral.

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Filodio. Los filodios son pecíolos presenta pelos o tricomas, que cumplen
transformados en órganos fotosintetizados, funciones variadas de protección,
usualmente por pérdida del limbo en el curso principalmente contra insectos y ácaros
de la evolución. fitófagos.
Hojas carnívoras. Existen plantas
adaptadas a ambientes con bajo contenido de
nitrógeno en el sustrato, que compensan su
deficiencia capturando pequeños animales.
La captura la realizan hojas modificadas con
distintos mecanismos de cierre o glándulas
adhesivas que inmovilizan a la presa. La
familia Droseráceas es una de las que posee
representantes carnívoros.
Espatas. Son hojas modificadas asociadas a
una inflorescencia. Por ejemplo la vistosa
hoja roja de Anthurium o la blanca de
Zanthedeschia aethiopica son espatas, que Figura 4.3.10. Típicos estomas de dicotiledónea
rodean a una inflorescencia carnosa llamada vistos con un microscopio electrónico de barrido.
espádice.

Estructura anatomica de la lamina


La estructura de la lámina está orientada a
dos necesidades principales, la realización
de la fotosíntesis y la regulación de la
pérdida de agua. Esta estructura está
compuesta por tres tejidos principales: un
tejido superficial protector (epidermis), un
tejido fotosintético (mesófilo) y un tejido de
conducción y sostén de la estructura (haz
vascular).

Epidermis
La epidermis desempeña dos funciones Figura 4.3.11. Epidermis con alta densidad de
contrapuestas: por un lado limita la pérdida tricomas eglandulares (alargados, no producen
de agua al exterior protegiendo de la secreciones, tiene acción mecánica) y
desecación y por el otro permite el glandulares (cortos, con una cabeza esférica que
acumula secreciones anti-herbivoro).
intercambio gaseoso con el ambiente. Para
cumplir estas funciones la epidermis forma Control estomático
una película altamente impermeable que Las plantas se encuentran ante un conflicto
envuelve la hoja, formada por una sola capa existencial: abrir los estomas para poder
de células recubiertas en su cara externa por absorber CO2 o cerrarlos para evitar la
una sustancia denominada cutina, sobre la pérdida excesiva de agua. Los estomas
que pueden depositarse ceras. Esta película poseen un complicado sistema de control de
está interrumpida por gran cantidad de apertura y cierre para resolver este dilema y
poros, denominados estomas, que permiten hacer eficiente al máximo el proceso. Esto
el pasaje de gases, de una manera controlada. es, ganar la mayor cantidad posible de CO2
Los estomas trabajan para optimizar la en relación al vapor de agua perdido. El
absorción de CO2, que se encuentra en aparato estomático responde a una serie de
concentraciones relativas múy bajas en la estímulos internos y externos sintetizados en
atmósfera (ver tabla 4.3.2) y moderar la la tabla. El mecanismo de apertura y cierre
salida de agua, que se encuentra en estado está controlado por la salida o entrada de
líquido en el interior de la hoja y tiende a iones K+, que altamente hidratados
pasar al estado gaseoso presente en la determinan la mayor o menor turgencia de
atmósfera, en la mayor parte de las las células oclusivas.
condiciones. La epidermis frecuentemente Factor Estado Respuesta

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Condición Buena Apertura haces vasculares
hídrica Deficitaria Cierre El tercer elemento que componen las hojas
CO2 interno Elevado Cierre es la red de haces vasculares que suministran
de la hoja Bajo Apertura agua al sistema fotosintético, transportan las
Ácido Elevado Cierre sustancias elaboradas al resto de la planta y
Absísico Bajo Apertura dan soporte estructural a la lámina foliar.
Luz Intensa Apertura Los haces vasculares son generalmente
Pobre u oscuridad Cierre colaterales cerrados, con floema del lado
Tabla 4.3.1. Principales factores que regulan la del envés y el xilema del lado del haz.
apertura y cierre de los estomas.
Absición
Mesófilo La mayoría de las hojas de los helechos y
El tejido fundamental que ocupa el espacio angiospermas herbáceas cuando senescen se
entre ambas caras epidérmicas recibe el marchitan en el tallo y caen por
nombre de mesófilo y es el responsable de descomposición o fuerzas externas. En
llevar a cabo toda o la mayor parte de la cambio la mayoría de las hojas de
actividad fotosintética de la planta. Este gimnospermas y angiospermas leñosas
tejido recibe el nombre de parénquima generalmente caen por la formación de una
clorofiliano, que puede estar banda de absición en la base del pecíolo. En
homogeneamente distribuído (por ejemplo esta zona existe una proporción alta de
en las hojas de Gramíneas) o estar células parenquimáticas de paredes delgadas
diferenciado en dos tipos, como parénquima y poca densidad de tejido vascular o de
lagunar o esponjoso y parénquima en sostén. En el proceso de absición se forman
empalizada. Ambos poseen importantes dos capas, una capa protectora de células
espacios intercelulares que facilitan el suberificadas en contacto con el tallo y otra
intercambio gaseoso, esencialmente ingreso capa de separación formada por células
de CO2 y la liberacion de O2 y vapor de H2O cuyas paredes sufren un proceso de
a las células fotosintéticas. El parénquima en degradación de la laminilla media. El
empalizada suele concentrar el 80% de los proceso de absición puede desencaden
cloroplastos de la hoja, mientras que el
lagunoso posee el 20% restante.
arse por distintos factores ambientales como déficit hídrico, bajas temperaturas o días cortos.

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Figura 4.3.12. Corte transversal de una hoja de dicotilendónea. Se observa dos tipos de
parénquima clorofiliano, el parenquima en empalizada, ubicado en la parte superior y el
parénquima esponjoso, con grandes lagunas. Puede verse la epidermis uniestratificada, con
células con citoplasma menos denso que las del parénquima fotosintético.

Figura 4.3.13. Corte transversal de una hoja de Nerium oleander, una especie adaptada a
ambientes semiáridos. Posee una epidermis pluriestratificada y con una cutícula gruesa. Además
los estomas se encuentran en criptas de la epidermis inferior, con pelos. Estas criptas poseen
niveles de humedad más elevados que permiten mantener abiertos los estomas reduciendo la
transpiración.

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Figura 4.3.14. Corte transversal de una hoja de una gramínea, caña de azúcar (Saccharum
officinarum). Las gramíneas un solo tipo de parénquima fotosintético. En la epidermis superior e
inmediatamente por debajo existen grandes células denominadas buliformes. Estas células
pierden mucho volumen con la deshidración, provocando la curvatura de la hoja sobre la cara
superior, lo que reduce la superficie transpirante.

Figura 4.3.15. Corte transversal de una hoja acicular de pino. Estas hojas están bien adaptadas al
estrés hídrico, con estomas deprimidos con respecto a la epidermis, que posee una cutícula gruesa
y una hipodermis esclerificada. El parénquima clorofiliano es homogéneo. El haz vascular se
encuentra rodeado por una capa endodérmica. Se observan además conductos resiníferos.

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
4.4. TALLO
4900 años, en América del Norte y el alerce
(Fitzroya cupresoides), 3600 años, en los Andes
de la Patagonia de Chile y Argentina. Las
angiospermas más altas y grandes pertenecen al
Caracterísicas y funciones género de los eucaliptos. Eucalyptus jacksonii,
El tallo es el órgano que sirve de nexo entre las en el sudoeste de Australia alcanza más de 100
hojas, es decir los órganos fotosintetizadores y m de alto y alrededor de 20 m de perímetro en la
el sistema radicular, o sea las estructuras de base. Un ejemplar de este género de más de
absorción y fijación al sustrato. 120m, talado en Australia hace décadas, fue el
árbol más alto conocido en tiempos históricos.
El tallo cumple entonces funciones de soporte Los tallos más grandes en Sudamérica
de las hojas, constituyendo una estructura pertenecen probablemente al Fitzroya
fuerte y flexible que permite ubicar las hojas de cupresoides. En el NOA los tallos más grandes
modo que fotosinteticen de manera óptima; pertenecen al laurel (Cinammomum porphyria)
soporte de las flores, ubicando las flores en y al cedro "tucumano" (Cedrela lilloi). El
una posición adecuada para la polinización; cedro más grande que se conoce, un ejemplar de
soporte de los frutos, sosteniendo el peso de C. lilloi encontrado en Osma, provincia de Salta,
los frutos y exponerlos para su dispersión. Por tiene 3 m a la altura del pecho (1.40 m) y una
otro lado cumple una función de conducción de altura de 25 m (Fig. 4.4.1). Es probable que en el
agua y minerales, ya que los tejidos del xilema pasado no muy lejano halla habido árboles más
de la raíz se continúan en el tallo y a través de grandes aún. En relatos se menciona que la selva
ellos se distribuyen agua y solutos en el follaje; entre Tucumán y la sierra de San Javier "tenía
conducción de sustancias nutritivas a través árboles tan grandes que se necesitaban 13
del floema hacia toda la planta, desde las hojas hombres tomados de la mano para rodearlos". El
donde se producen los azúcares. Con frecuencia horco molle (Blepharocalyx salicifolia = B.
es el órgano más voluminoso de la planta y gigantea) también presenta ejemplares de gran
cumple funciones de almacenamiento de tamaño
sustancias nutritivas (azúcares simples,
almidón) o agua. Por último los tallos pueden
cumplir funciones de protección, modificados
en espinas.

Dimensiones y longevidad
El tamaño de los tallos es muy variable según las
especies y las condiciones de crecimiento. Como
ejemplo de tallos mínimos puede mencionarse a
especies de la familia de las Lemnáceas
(lentejas de agua), de los géneros Spirodela (ver
Figura 4.3.2), Lemna y Wolfia, en los cuales el Figura 4.4.1. Cedrela lilloi (Meliaceae) en la
tallo practicamente ha desaparecido, limitándose localidad de Osma, Salta. El ejemplar viviente de
a unas pocas células, y la planta entera tiene 1-3 cedro más grande conocido en la actualidad.
mm. En el otro extremo se encuentran los (Fotografía gentileza Roberto Neumann).
árboles, en los cuales el tallo es con frecuencia el
órgano más voluminoso. Los árboles más Una proporción muy importante del carbono de
grandes son las sequoias o redwoods la tierra se encuentra en los tallos de vegetales,
(Sequoiadendron giganteum, Figura 3.3.4), que en los bosques y selvas. Otra proporción muy
alcanzan varias decenas de metros de altura (117 importante se encuentra en los tallos de vegetales
m) y diámetros de hasta 7 m. También dentro de muertos hace millones de años, formando los
las gimnospermas se encuentran los árboles mas depósitos de carbón de piedra. La liberación de
longevos, el bristlecone pine (Pinus longaeva) este carbono a la atmósfera por combustión es

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
una de las causas del incremento en la ciencias afines aplicadas como la horticultura y
concentración en la atmósfera. Hay quienes jardinería.
proponen la necesidad de plantaciones masivas
de arboles para "secuestrar" nuevamente un El control que ejerce la yema apical sobre las
parte sustancial de este carbono y reducir su yemas laterales está gobernado, al menos en
concentración atmosférica. Estos proyectos parte, por la producción de Ácido Indolacético,
cuentan con el apoyo de ciertos sectores, con el una hormona vegetal.
argumento de que permitirían en países del tercer
mundo un desarrollo forestal importante, que se Existen casos en los cuales la yema apical ejerce
podría asociar también a la creación de nuevas un control estrecho sobre las restantes yemas del
áreas protegidas. Otros en cambio critican la eje, impidiendo su crecimiento. Esto da como
idea, argumentando que la reducción de carbono resultado un patrón de crecimiento monopodial.
atmosférico debería centrarse en la reducción de En este tipo de crecimiento las yemas laterales
emisiones por parte de los países desarrollados sólo suelen activarse cuando la yema apical está
cuya tasa de emisión per cápita supera a considerable distancia. Ejemplos típicos de
holgadamente a la de los países en desarrollo. este patrón son la mayoría de las coníferas.

Morfología En cambio en otros casos la yema principal tiene


Los tallos son órganos con simetría radial. una acción más leve y no suprime el crecimiento
Comunmente es posible diferenciar en ellos dos de las yemas laterales mas que por un período
elementos: entrenudos (o internodios) y nudos. breve. También puede suceder que la yema
El nudo es la porción del tallo donde se insertan principal dé origen a una flor, perdiendo su poder
las hojas. En esa región algunos haces de controlar a las restantes. Este patrón de
vasculares, que en el entrenudo ocupan una crecimiento, en el cual muchos ejes tienen una
posición interna, se dirigen hacia el exterior e fuerza similar se denomina simpodial.
inervan la hoja correspondiente. En el extremo
del tallo existe usualmente una yema apical. En Por otro lado en algunas plantas crecen
ella las distintas hojas son todavía pequeñas predominantemente en la porción superior del
(primordios foliares) y las distancia entre éllas eje principal, forma de crecimiento que se
es mínima. Por ello, allí los nudos y entrenudos conoce como crecimiento acrótono. Este e
son difíciles de distinguir. El alargamiento del característico de los árboles. En cambio en
tallo da origen a los entrenudos. En la axila de arbustos y hierbas suelen desarrollarse
cada hoja existe comunmente una yema, que es activamente y hasta predominar ejes basales, lo
un primorido de vástago, es decir un meristema que se describe como crecimiento basítono.
de crecimiento que puede originar una
ramificación lateral. Un tallo de crecimiento indefinido se denomina
macroblasto. Existen tallos cuyo crecimiento
La mayoría de las yemas presentes en las axilas está limitado y en su extremo se desarrollan
de la hojas en cada nudo se encuentran hojas (Figura 3.3.3) o una flor. Estos se
"dormidas", es decir en estado latente, sin denominan braquiblastos.
crecimiento activo. Sin embargo estas yemas
pueden reiniciar rapidamente su crecimiento si la El crecimiento inicial del tallo está generado por
yema apical de eje es destruída o dañada. Este la yema apical. Este tipo de crecimiento es
fenómeno se conoce como "ruptura de la denominado también terminal. Sin embargo, en
dominacia apical". El mecanismo por el cual la cierto tipos de tallos, quedan porciones de tejido
yema apical de un tallo controla a las restantes meristemático, que es capaz de seguir creciendo
yemas del eje se conoce como dominancia en etapas más tardías. Estos meristemas se
apical. Estos fenómenos tienen una enorme denominan meristemas intercalares, y dan lugar
importancia en muchas áreas de la botánica y las a crecimiento intercalar. Un ejemplo típico de
crecimiento intercalar lo representan las cañas.

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Tanto el crecimiento terminal como el intercalar (liliáces, amarilidáceas e iridáceas).
generan crecimiento en longitud del tallo. Existen distintos tipos de bulbos:
Muchos tallos tienen también crecimiento en macizos (gladiolo), tunicados (cebolla),
grosor, como los árboles. Este crecimiento escamosos (ajo).
lateral está generado por meristemas laterales. Zarcillos son tallos modificados de ciertas
Pero no todos los tallos engrosados tienen este plantas trepadoras (vid, Vitis vinifera,
tipo de crecimiento. En las palmeras, helechos Cissus sp.), que les permite afirmarse a
arborescentes (Figura 3.2.10.) y cicadáceas distintos tipos de soporte.
(Figura 3.3.7.) el crecimiento definitivo en Cladodios son tallos suculentos y fotosintéticos,
grosor del tallo está dado por un tipo especial de que se presentan con frecuencia en
crecimiento apical en grosor generado por un especies de ambientes áridos
meristema primario. (cactáceas). En ciertos casos los tallos
son aplanados y suelen denominarse
filocladios.
Tipos de tallos y modificaciones adaptativas Pseudobulbos: En numerosas especies de
orquídeas epífitas los tallos están
Tronco es el término aplicado al tallo engrosado engrosados y son fotosintéticos, como si
y lignificado de los árboles. fueran cladodios, pero en su extremo
Estipites son los tallos de las palmeras, tienen una o más hojas.
engrosados pero sin crecimiento Espinas caulinares. Algunos tallos modificados
secundario. Los helechos arborescentes se transforman en espinas. Estas son
(pteridofitas) y las cicadáceas espinas de origen caulinar. Existen
(gimnospermas) tienen tallos sin también espinas de origen foliar.
crecimiento secundario similares a las Plantas acaules. En ciertos grupos de plantas
palmeras. que crecen especialmente en pastizales,
Cañas son los tallos leñosos con crecimiento los entrenudos no se alargan nunca. El
intercalar de las gramineas. tallo permanece siempre en un estado
Tallos volubles son los tallos de crecimiento extremadamente acortado. Estas plantas
helicoidal de ciertas plantas trepadoras se denominan acaules. En muchos
(Ipomea batatas). casos estas plantas acaules son capaces
Estolones son tallos de crecimiento de producir un entrenudo alargado con
plagiotrópico, paralelo a la superficie una flor o inflorescencia en el extremo.
del suelo, que se presenta en muchas Este tallo floral con un entrenudo único
plantas herbáceas. En muchos casos recibe el numbre de escapo. Un ejemplo
estos estolones son capaces de generar típico de planta acaule es el "diente de
raíces. Al penetrar el suelo éstas dan león" (Taraxacum officinale).
cierta independencia a los tallos
inmediatamente asociados. De esto
modo los estolones pueden actuar como Anatomía
una forma de propagación vegetativa.
[Frutilla (Fragaria chiloensis), malezas Estructura primaria
(Cynodon dactylon)]. Existe bastante variación en la estructura
Rizomas son tallos de crecimiento plagiotrópico primaria de los tallos, pero pueden reconocerse
pero subterráneos (pasto ruso, tres tipos básicos de organización:
sunchillo). 1. En algunas coníferas y dicotiledóneas, las
Tubérculos son tallos almacenadores células procambiales elongadas y los tejidos
subterráneos, usualmente resultantes del vasculares que derivan de ellas aparecen como
engrosamiento de rizomas (papa). un cilindro hueco. La región exterior de ese
Bulbos son tallos cortos cubiertos de hojas. Son cilindro se denomina córtex, y la región interior
característicos de algunas familias se denomina médula.

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
2. En otras coníferas y dicotiledóneas, los tejidos (Asparragus sp.). Los haces vasculares se encutran
vasculares primarios se desarrollan como haces distribuidos más o menos uniformemente en toda la
discretos separados dentro del tejido sección del tallo.
fundamental. Tanto el córtex como la médula
aparecen comunicados por parénquima
Distintos tipos de Estela
interfascicular.
Los tejidos vasculares primarios, xilema y
floema, y la médula cuando está presente,
forman el cilindro central o estela. Considerando
en especial la posición de xilema y floema se
reconocen distintos tipos de estela:

Figura 4.4.3. Corte transversal de tallo de


dicotilendónea con crecimiento primario de alfalfa
(Medicago sativa). Los haces vasculares se
encuentran formando un círculo en la periferia del
tallo.

3. En el tallo de la mayoría de las


monocotiledóneas y de algunas dicotiledóneas
herbáceas la organización de haces vasculares y
parénquima interfascicular es más compleja. En
vez de aparecer como un sólo anillo de haces
vasculares, éstos suelen aparecer como varios
anillos o como un sistema de haces dispersos en Figura 4.4.2. Esquemas de los diferentes tipos de
el tejido fundamental. estela.

Protostela: es la forma más sencilla y


probablemente más primitiva. Un cilindro
central sólido de xilema de sección circular está
rodeado de floema. No hay médula. En la
polistela hay varios de estos cilindros de xilema
rodeados de floema. Estas son estructuras
presentes en pteridófitos. Una variante más
evolucionada sería la plectostela, presente en
licopodiáceas.
Actinostela: Una variante de la protostela, con
disposición radial de xilema y floema, presente
en pteridófitos primitivos.
Figura 4.4.4. Corte transversal de tallo de
monocotiledónea con crecimiento primario

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Sifonostela: Los tejidos vasculares se presentan
con un espacio medular o con células
parenquimáticas en el centro.
Dictiostela: Es una variante de la sifonostela, en
la cual la estructura original de ésta se encuentra
alterada por la presencia de trazas foliares.
Eustela: Aquí la sifonostela original se halla
modificada por la presencia de lagunas foliares y
parénquima interfascicular. En la atactostela los
haces vasculares de xilema interno y floema
externo se encuentrans distribuídos más o menos
homogeneamente en la sección.

Estructura secundaria Figura 4.4.5. Tallo de dicotiledónea con crecimiento


En los helechos, la mayoría de las secundario con xilema resultante de tres años de
monocotiledóneas y muchas dicotiledóneas crecimiento (Tilia sp.).
hebáceas, el crecimiento en grosor de tallo y raíz
cesan cuando se produce la maduración de los
tejidos primarios. En cambio, en numerosas
dicotiledóneas leñosas y todas las gimnospermas
el crecimiento continúa indefinidamente aún en
órganos que no se estan elongando,. Este
incremento en grosor, denominado crecimiento
secundario, es el resultante de la actividad de
dos meristemas laterales: el cámbium y el
felógeno.

En el cámbium, a diferencia de los meristemas


apicales, las células están altamente Figura 4.4.6. Corte transversal de tallo de una
gimnosperma (Pinus sp.) mostrando los anillos de
vacuolizadas. Existen dos tipos de células, las
crecimiento.
iniciales fusiformes, que dan origen a las células
del sistema axial, y las iniciales radiales, que dan
En las regiones templadas y
origen a los radios medulares. El cámbium
subtropicales el cambium vascular está en estado
vascular genera hacia afuera, floema, y hacia
de dormición durante el invierno y se reactiva
adentro, xilema. El cámbium va quedando en
durante la primavera. En esta reactivación las
posición más periférica a medida que va
células cambiales absorben agua, se expanden
agregando capas de tejido xilemático y la parte
radialmente y se dividen periclinalmente.
central del tallo crece,. Para adaptarse a este
Durante esta expansión las paredes celulares se
cambio, el anillo de cámbium debe ir
vuelven más delgadas. Como resultado de este
incrementando su circunferencia.
proceso, todos los tejidos hacia afuera del
cambium pueden ser separados más facilmente
del tallo. Esta reactivación del cambium vascular
está gobernada a su vez por la reactivación de las
yemas caulinares, que comienzan a producir
hormonas de crecimiento (auxinas) que se
desplazan basípetamente, estimulando la
actividad cambial.
Durante el período de máxima actividad
del cambium, máxima fotosíntesis y
48
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
consecuentemente gran transpiración del follaje, comienzan a producir polifenoles y taninos, con
se producen células xilemáticas de grandes actividad antifúngica limitando el riesgo de
dimensiones, capaces de transportar volúmenes putrefacción, y provocando en última instancia
de agua suficientes para sustener la demanda la muerte de las propias células. Este fenómeno
transpiratoria. se denomina tilosis. Frecuentemente, este
Paulatinamente, durante las etapas proceso determina un marcado cambio de color
finales de la estación de crecimiento, la actividad en el tejido xilemático central. El tallo queda
fotosintética y transpiratoria se reduce y el entonces con una región central oscura de tejidos
cambium comienza a generar células más que ya no son conductores, más resistente
pequeñas y con paredes celulares más gruesas. mecanicamente y a la pudrición, que se
Este cambio en la estructura de las células se denomina duramen. Los tejidos xilemáticos
manifiesta a nivel micro y macroscópico por la periféricos más claros, reciben del nombre de
formación de los llamados anillos de albura y son los que realizan el transporte de
crecimiento (Figuras 4.4.5. y 4.4.6.). Estos agua y sales. (Fig. 4.4.7).
pueden ser usados para determinar la edad de los
tallos y también para estimar las condiciones de
crecimiento durante el año en que el anillo en
cuestión se generó. Esto ha permitido estimar las
condiciones de temperatura y/o humedad en
épocas pasadas de la historia, en momentos en
los cuales no existían registros meteorológicos.
De esta manera en Europa se han realizado
reconstrucciones climáticas que llegan a 8.000
años AP (Antes del Presente). Estas llegan a
3500 años atrás en la Patagonia. En el NOA, se
está avanzando en la reconstrucción climática de
los últimos siglos, unos 400-600 AP.
Las disciplinas que se dedican al estudio
de los anillos de crecimiento de los árboles se Figura 4.4.7. Tronco de Handroanthus impetiginosus
denominan dendrocronología y (=Tabebuia impetiginosa; lapacho rosado,
dendroecología. Bignoniaceae) cortado transversalmente. Luego del
Al aumentar la edad del tallo la zona corte los tejidos se han deshidratado y contraído
central del xilema comienza a perder diferencialmente. Por las tensiones generadas se ha
funcionalidad y cesa el transporte de agua. En producido la separación de las capas más externas.
muchas dicotiledóneas al producirse esta Las zonas de rotura corresponden al felógeno y al
cambium, cuyas células se desgarran facilmente por
situación las células de parénquima xilemático
tener las paredes celulares muy delgadas,
empiezan a crecen por las puntuaciones y carácterística típica de las células meristemáticas.
penetran en el lumen de las células de los vasos
ocupándololos por completo. En una segunda
etapa estas células cambian su metabolismo y

49
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
4.5. RAIZ
Concepto, funciones Origen: raíces normales y adventicias
En la mayoría de las plantas vasculares la raíz Los sistemas radicales se clasifican
constituye la porción subterránea del cuerpo generalmente en dos tipos básicos. En el primer
vegetativo, cuyas principales funciones son tipo todo el sistema es derivado del crecimiento
anclaje al suelo y absorción de agua y y ramificación lateral de la raíz embrionaria y se
minerales. Otras dos funciones están usualmente denomina sistema primario, normal, o
asociadas a las raíces: almacenaje de sustancias embrional. Este tipo se encuentra típicamente
de reserva, y conducción de agua, minerales y en dicotiledóneas y gimnospermas. En un
carbohidratos. La mayoría de las raíces son segundo tipo, el sistema primario es suplantado
importantes órganos de almacenamiento, y por un sistema adventicio. Este tipo es
algunas, como por ejemplo la zanahoria, característico de las monocotiledóneas, pero
remolacha y batata están especialmente también puede presentarse en dicotiledóneas.
desarrolladas para el almacenaje de sustancias de Las pteridofitas también poseen un sistema
reserva. Sustancias alimenticias sintetizadas en radical exclusivamente adventicio. Un sistema
las partes aéreas, en las porciones adventicio se desarrolla a partir de primordios
fotosintetizadoras de la planta se mueven a radicales que se desarrollan sobre un tallo o más
través del tejido de conducción (floema) hacia la raramente una hoja. “Adventicio” es un término
raíz. Cierta proporción de estas sustancias que significa “llegado desde el exterior” y en
alimenticias son consumidas por la propia raíz morfología se aplica usualmente a cualquier
para su mantenimiento y crecimiento, pero una órgano que se encuentra en una posición atípica.
proporción importante suele ser almacenada Sin embargo, esta es la situación típica en
para ser "digerida" parcialmente después y grandes grupos como las monocotiledóneas, en
transportada nuevamente a las partes aéreas. En los cuales la situación normal es que la raíz
las plantas bianuales (plantas que completan su embrionaria muera y sea reemplazada por raíces
ciclo de vida en dos años), como la zanahoria y que se originan en el tallo. Aunque el término
la remolacha, grandes cantidades de reservas se “adventicio” no parece lo más apropiado en ese
acumulan en la raíz durante el primer año y son caso, el uso lo ha impuesto.
empleadas durante el segundo para producir
flores, frutos y semillas. Agua y minerales (iones
inorgánicos), absorbidos por la raíz se mueven Raíces pivotantes y raíces fasciculadas
por el xilema hacia las partes aéreas. Además, La primera raíz de una planta se origina en el
las raíces son fuentes muy importantes de embrión, y es usualmente denominada raíz
hormonas vegetales, en particular hormonas primaria. En muchas gimnospermas y
dicotilendóneas la raíz primaria suele
que estimulan la división celular (citocininas) y
transformarse en una raíz típica, pivotante o
el alargamiento celular (giberelinas), o que
axonomorfa y suele crecer directamente hacia
reducen el crecimiento y alargamiento celular, y abajo, dando lugar a ramificaciones o raíces
la transpiración (ácido abscísico). Estas laterales. Este tipo de sistema se denomina
sustancias cumplen un rol esencial en la alorrizo. Las raíces adventicias en cambio suelen
comunicación de mensajes entre la raíz y las dar lugar a un sistema de raíces fibrosas o
partes aéreas, que dependen de estas hormonas fasciculadas, en el cual ninguna es más
para su crecimiento, desarrollo y prevención de prominente que las otras. Este sistema radicular se
estrés hídrico. describe como homorrizo. Los sistemas radicales
fibrosos suelen formar un entrelazado muy estable
en las capas superficiales del suelo, dando
generalmente una buena protección contra la
erosión superficial. Las raíces típicas por su parte
50
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
pueden contribuir a la estabilidad del suelo en frena cuando las condiciones son adversas: suelo
laderas. muy seco, muy frío o muy compacto. El
crecimiento permite ir explorando
constantemente nuevas zonas y aprovechando en
Regiones de la raíz consecuencia nuevas fuentes de nutrientes y
En forma macroscópica pueden distinguirse una
agua. Durante su crecimiento las raíces suelen
serie de partes en una raíz: Cuello de la raíz se
buscar los puntos de menor resistencia, y con
denomina a la porción por la cual esta se une al
tallo, y que usualmente se encuentra cerca del nivel
frecuencia siguen los canales dejados por raíces
del suelo. El eje principal de la raíz suele muertas y descompuestas con anterioridad.
denominarse cuerpo y las raíces laterales se
denominan ramificaciones.

Zonas de la raíz
En el extremo o ápice de la raíz también pueden
distinguirse una serie de zonas (figura 1). A veces
éstas son visibles a simple vista, pero con
frecuencia es necesario recurrir a una lupa o
microscopio. El extremo de la raíz está cubierto por
cofia o caliptra, una masa de células que protege
el punto de crecimiento o meristema y favorece la
penetración. A medida que la raíz se alarga y
empuja a través del suelo las células de la cofia
mueren y se desprenden, formando una masa
lubricante. Las células perdidas por la cofia son
continuamente reemplazadas por nuevas células
generadas por el meristema. La sustancia que
forma esta gelatina es rica en polisacáridos
hidratados, en su mayor parte de naturaleza
pectínica, que es secretada por las células de la
cofia. Además de proteger el meristema apical, la
cofia cumple un importante rol controlando la
respuesta a la fuerza de gravedad (gravitropismo).
Cuando se elimina la cofia sin dañar el meristema,
usando técnicas de microcirugía, el ápice radical
pierde la capacidad de responder al estímulo
gravitrópico. El mecanismo sensor de la gravedad
parece estar constituido por granos de almidón,
llamados estatolitos, cuya migración y deposición
en un lado particular de la célula determina la
respuesta gravitrópica. Luego del meristema, que
ocupa una porción bastante pequeña, existe una
zona donde se producen abundantes divisiones
celulares, seguida de una zona de alargamiento,
que usualmente tiene algunos milímetros de
Figura 4.5.1. Zonas de la raíz: (1) zona meristemática
longitud. Por encima de esta región la raíz ya no
cubierta por la cofia, (2) zona de alargamiento, (3)
se alarga. Por lo tanto el crecimiento en longitud zona de absorción y maduración, (4) zona
está restringido a una región pequeña cerca del suberificada. Modificado de Raven et al. 1992.
ápice.
El crecimiento de las raíces en el suelo Por encima de la zona de alargamiento existe una
es un proceso relativamente continuo que sólo se zona de maduración, donde los tejidos internos
51
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
de la raíz maduran. En esta zona también se tiene una capacidad de absorción de nutrientes 4
generan los pelos radicales, por ello también veces mayor que las porciones viejas.
suele ser llamada también zona de absorción. En el cilindro central los tejidos
Los pelos radicales tienen en general una vida conductores, xilema y floema se hallan
limitada a unos pocos días, siendo reemplazados intercalados, formado bandas. El crecimiento
por nuevos pelos que se van generando en la secundario de la raíz se produce en
porción más joven. Por encima de la zona dicotiledóneas y gimnospermas por la
cubierta por pelos se presenta una porción diferenciación de una banda de cambium entre
suberificada, cuya capacidad de absorción suele los haces de floema y xilema. El cambium
ser mucho más restringida. En esta región, donde genera, en forma análoga a lo que sucede en el
el crecimiento en longitud ya ha concluido, tallo, xilema hacia el interior y floema hacia el
pueden presentarse las ramificaciones laterales. exterior. Con el tiempo este proceso genera una
En la mayoría de las plantas con semillas las estructura secundaria con anillos anuales
raíces laterales se originan endogenamente (es esencialmente idéntica a la que se observa en los
decir en zonas internas), a partir del periciclo tallos con crecimiento secundario.
(una capa de tejido que rodea al cilindro central).

Endodermis, apoplasma, simplasma y


Anatomía de la raiz absorción de agua
Un corte longitudinal del ápice de la raíz permite El agua y las sales minerales pueden atravesar
apreciar una serie de zonas definidas. En el las paredes y membranas celulares de los pelos
extremo distal se encuentra la cofia, recubriendo absorbentes, penetrando al citoplasma. A través
al meristema apical. Este se halla formado por de los plasmodesmas pueden pasar a otras
un grupo de células (angiospermas, células y así distribuirse en toda la planta. Por
gimnospermas), o por una sola célula tetraédrica otro lado, el agua y las sales pueden mantenerse
(helechos). En sentido proximal encontramos en las paredes celulares, sin atravesar
grupos de células derivadas del meristema, que membranas y sin entrar en contacto directo con
continúan dividiéndose activamente, en sectores el citoplasma. Estas dos posibilidades implican
claramente definidos que dan origen a las la existencia de dos “espacios” dentro de una
distintas zonas: epidermis, cortex y cilindro planta. Uno de ellos “controlado” por
central. membranas, es decir al cual penetran sustancias
que sufren en cierta medida una selección por
Un corte transversal de la raíz (Figura 4.5.2.) parte de membranas semipermeables, y otro al
revela dos zonas claramente diferenciadas: una cual se accede sin atravesar ninguna membrana.
zona interna llamado cilindro central, donde se El espacio interno porción usualmente más rica
encuentran los tejidos de conducción rodeados en nutrientes y materia orgánica, controlado por
por la endodermis; el cilindro central se membranas recibe el nombre de simplasma.
encuentra rodeado por zona externa, formada Por su parte el espacio conformado por las
por un tejido parenquimático llamado cortex, a paredes y espacios intercelulares se denomina
su vez rodeado por la rizodemis con pelos apoplasma. La presencia de la endodermis
absorbentes en las porciones jóvenes de la raíz. con su banda de Caspari implica sin embargo
En las zonas más viejas la epidermis se que para poder penetrar al cilindro central tanto
suberifica, o puede llegar a desaparecer al ser agua como sales se vean obligadas a atravesar
reemplazada por una capa de células la membrana plasmática de estas células. La
suberificadas más profundas llamada deposición de endodermina, impermeable al
exodermis. La epidermis suberificada o la agua y solutos determina que la circulación
exodermis son mucho menos permeables al agua apoplástica a través de las paredes se vea
que las células rizodérmicas con pelos interrumpida en esa zona. La endodermina es
absorbentes. En papa se ha observado que las una sustancia químicamente afín a la suberina y
porciones de raíz joven con pelos absorbentes cutina.

52
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Dimensiones de los sistemas radiculares
La existencia de un límite continuo al flujo La extensión del sistema radical, es decir cuánto
apoplástico determina también que la raíz penetra en profundidad y cuánto se extiende
pueda funcionar en cierto modo como un lateralmente, depende de diversos factores,
osmómetro. Si la concentración de solutos es como humedad, temperatura y composición del
mayor en el cilindro central que en el exterior, suelo. La mayor parte de las raíces "activas", es
situación que se da usualmente, se produce un decir aquellas que participan más activamente en
flujo de agua desde el exterior, es decir desde el la absorción de agua y minerales se encuentran
suelo, hacia el interior del cilindro central y en el primer metro de profundidad. Las raíces
consecuentemente desde abajo hacia arriba, activas de la mayoría de los árboles se
hacia el follaje. Esta presión positiva que encuentran en los 15 cm superficiales. Algunos
bombea agua hacia arriba se conoce como árboles, por ejemplo los sauces, suelen producir
presión radical. Es uno de los factores que raíces pivotantes poco profundas. Otros en
permiten el ascenso de la savia no elaborada cambio, como los pinos, suelen producirlas muy
desde las raíces hacia el follaje. profundas, lo cual hace muy difícil
transplantarlos pasada cierta edad. El récord de
penetración en profundidad de raíces ha sido
citado para el mesquite (Prosopis juliflora),
cuyas raíces se encontraron a 53 m de

Figura 4.5.2. Corte transversal de una raíz mostrando las vías de entrada de agua desde el suelo hacia el cilindro
central: (1) vía apoplástica atravesando paredes celulares hasta llegar a la endodermis, (2) vía simplástica, (3) vía
tanto simplástica como apoplástica.

profundidad en una mina en Arizona (Estados en los Valles Calchaquíes. En las zonas áridas las
Unidos). Parientes cercanos del mesquite son los raíces profundas cumplen un rol esencial en la
algarrobos (Prosopis alba, P. nigra), cuyas estrategia de adaptación al ambiente de la
raíces se han encontrado hasta 30 m de mayoría de los árboles y arbustos. El
profundidad en perforaciones para pozos de agua aprovechamiento del agua en horizontes
53
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
profundos del suelo también es muy importante planta da prioridad a la regeneración de éste en
en algunas regiones tropicales húmedas. En una detrimento de más raíces, hasta que la
extensión enorme de Amazonia (alrededor de 2 proporción original se restablece. Como ya se
millones de km2), las raíces presentes entre 2 y 8 dijo, cuando se transplanta una planta, una parte
m de profundidad son fundamentales para sustancial de las raíces es destruida. En su nuevo
mantener la selva con todo su follaje transpirante lugar, la planta suele invertir un considerable
durante 3-5 meses al año, cuando las lluvias no tiempo y energía regenerando el sistema de
alcanzan a cubrir la demanda de agua. raíces antes de reiniciar el crecimiento del
Las raíces de la alfalfa (Medicago follaje.
sativa) pueden extenderse hasta más de 6 m de
profundidad. La extensión lateral de las raíces La capa de suelo que rodea a la raíz y se halla
suele superar la proyección de la copa. Las raíces íntimamente adherida a ella, conteniendo células
del maíz (Zea mays) pueden alcanzar 1.5 m de muertas de la cofia y abundantes
profundidad y 1 m de radio alrededor de la microorganismos es denominada rizósfera. Así
planta. como la atmósfera es una capa que recubre toda
Un aspecto muy importante de las raíces la tierra, la rizósfera es una capa que cubre la
es su superficie de absorción. Uno de los mayor parte de la superficie de los continentes.
estudios más detallados en este sentido realizado
en una planta centeno (Secale cereale), ha Por el hecho de crecer en el suelo las raíces en
mostrado que la superficie total del sistema general son más difíciles de estudiar que los
radical de una planta era de 639 m2, otros órganos. Eliminar el suelo implica con
aproximadamente 130 veces el área foliar, y frecuencia dañar la raíz irreversiblemente o al
ocupaban un volumen total de sólo 6 l de suelo. menos alterarla de modo marcado. Eliminar el
La mayor parte de la superficie de absorción de suelo para estudiar una raíz es proceso engorroso
un sistema radical está dada por los pelos en el caso de plantas pequeñas y sencillamente
radicales, que en la planta de centeno de nuestro imposible en el caso de árboles de ciertas
ejemplo totalizaron unos 14 x 109 (catorce mil dimensiones. Por estas razones las raíces han
millones) con una superficie de 400 m2. Si todos sido menos estudiadas y son menos conocidas
estos pelos se alinearán uno detrás de otro que los otros órganos vegetales. Con frecuencia
superarían los 10.000 km. Esta zona de raíces las raíces se herborizan mal. Esto, sumando a las
nuevas y en crecimiento es la con mejor dificultades para extraerlas ha determinado que
capacidad de absorber agua y minerales. Por esa las raíces estén pobremente representadas en los
razón cuando se transplanta una planta a otro herbarios.
lugar es conveniente hacerlo con la mayor
cantidad posible de suelo. Si la planta es
simplemente arrancada de su lugar, la mayoría Modificaciones adaptativas de la raíz
de sus raíces activas quedan allí y la planta tiene La mayoría de las raíces cumplen una función de
menos probabilidades de sobrevivir. almacenamiento de sustancias alimenticias en
alguna etapa de la vida de una planta. Sin
El sistema radical y las partes aéreas tienen embargo en algunos casos las raíces están
dimensiones tales que para una especie y especializadas para esta función. Estas raíces
condiciones ambientales determinadas siguen suelen ser de consistencia carnosa debido a que
una proporción mas o menos fija. Por ejemplo en poseen abundante parénquima almacenador.
el trébol blanco (Trifolium repens) la proporción Estas raíces se denominan raíces reservantes o
tallo/raíz es aproximadamente 2/1, mientras que tuberosas. Los ejemplos más comunes han sido
en el trebol del cáucaso (T. ambiguum) es de 1/3. nombrados anteriormente: batata (Ipomea
Por ello el trébol del Cáucaso puede vivir mejor batatas), zanahoria (Daucus carota), remolacha
en ambientes secos. Cuando esta proporción es azucarera (Beta vulgaris; en este caso el tallo
alterada por causas externas, la planta tiende a también suele formar una porción del órgano
restablecerla. Si el ganado consume el follaje, la almacenador). El yacón (Smallanthus

54
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
sonchifolius) y la ahipa (Pachyrhizus ahipa) son aptitud gemífera se desarrolla una vez que la raíz
dos especies originarias de la región andina con ha sido dañada mecánicamente.
raíces almacenadoras comestibles que cumplen En ciertas especies sin crecimiento en grosor del
la curiosa función de “frutos” en la dieta. tallo, en especial en bosques y selvas lluviosas,
Comúnmente las raíces son suelen producirse raíces adventicias a distintos
subterráneas, sin embargo existen muchos casos niveles del tallo que suelen reforzar la resistencia
de raíces aéreas o epígeas. Con frecuencia éstas mecánica del mismo. Estas raíces se denominan
poseen cloroplastos y son capaces de realizar fúlcreas. Son comunes en especies de helechos
fotosíntesis, recibiendo el nombre de raíces arborescentes y en algunas especies palmeras y
fotosintéticas. Las plantas epífitas de las en Pandanus sp. Otras raíces de sostén que
familias de Orquídeas y Bromeliáceas suelen actúan en forma similar se encuentran también
poseer raíces aéreas. en maíz y en muchas especies de gomero (Ficus
sp.). Estas últimas reciben el nombre de raíces
Dentro de las plantas vasculares existe un columnares. También cumplen una función de
número importante de especies que viven como sostén las raíces tabulares, que forman una
parásitas de otras. Estas especies parásitas especie de contrafuerte en la base de tallo de
poseen raíces especializadas que penetran en los algunas especies de árboles tropicales.
tejidos de otras para extraer agua y nutrientes.
Estas raíces se denominan haustorios. Como En numerosas plantas bulbosas o rizomatosas
ejemplos de plantas que poseen haustorios existen raíces contráctiles. Estas cumplen la
pueden mencionarse a la cuscuta (Cuscuta sp.) y función enterrar paulatinamente a los bulbos o
la liga (Ligaria cuneifolia). rizomas, evitando que queden en superficie. La
contracción se produce por un crecimiento en
En áreas inundadas o pantanosas la grosor que provoca un acortamiento.
concentración de oxígeno en el suelo suele ser
extremadamente baja, dificultando la respiración
de las raíces. Algunas especies superan este Raíces simbióticas
problema produciendo raíces modificadas que
crecen en sentido vertical hasta la superficie del Nódulos radiculares.
agua. Estas raíces se denominan Como se mencionó más arriba, una de las
pneumatóforos. Existen varias especies de funciones principales de las raíces es absorber
arboles denominados mangles (ej.: Avicennia minerales nutritivos. Uno de los minerales más
germinans), típicas de áreas costeras importantes en la nutrición vegetal es el
(manglares) en las regiones tropicales que se nitrógeno (N), que es un componente esencial
caracterizan por poseer este tipo de raíces. en la constitución de las proteínas. Con
frecuencia el N es un elemento escaso en los
Algunas raíces tienen la capacidad de generar suelos y su escasez relativa limita el crecimiento
yemas apicales y dar lugar al crecimiento de vegetal. En cambio, es muy abundante en la
tallos, se habla en este caso de raíces gemíferas. atmósfera terrestre. Las plantas vasculares no
La raíz almacenadora de la batata tiene aptitud son capaces de utilizar el N del aire, mientras que
gemífera. Algunos árboles, por ejemplo algunos distintas bacterias y cianobacterias si pueden
álamos (Populus sp.) o el arrayán (Eugenia hacerlo. Este proceso llamado fijación de
uniflora) poseen raíces laterales gemíferas que nitrógeno, es un proceso que requiere mucha
cumplen un activo rol en la propagación energía química. Algunas especies de bacterias
vegetativa de la especie. Algunas especies con fijadoras de N han desarrollado una asociación
raíces de este tipo pueden transformarse en con especies vegetales, en la cual el vegetal
malezas difíciles de erradicar. En ciertos casos proporciona un medio adecuado para la vida de
como en el lapacho (Handroanthus las bacterias, con abundante aporte de sustancias
impetiginosus =Tabebuia avellanedae), la energéticas, y la bacteria por su parte transfiere
una proporción sustancial del N fijado a la planta

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
hospedante. Esta relación de beneficio mutuo Existen dos tipos principales de micorrizas:
entre dos organismos diferentes se denomina endomicorrizas y ectomicorrizas. Las
simbiosis. Las bacterias invaden porciones de la endomicorrizas se caracterizan porque el hongo
raíz del hospedante, dando lugar al desarrollo de penetra las células corticales de la raíz y forma
nódulos radicales. Las bacterias fijadoras más dentro de ellas estructuras ramificadas
importantes en términos agronómicos denominadas arbúsculos o hinchamientos
pertenecen a los géneros Rhizobium y denominados vesículas. Con frecuencia este tipo
Bradirhizobium, que forman simbiosis con la de micorriza es denominadas vesiculares-
mayoría de las especies de la familia de las arbusculares o VA.
Leguminosas, por ejemplo poroto (Phaseolus Este tipo, VA, aparece en la mayoría de las
sp.), soja (Glycine max), tipa (Tipuana tipu). plantas herbáceas y muchas leñosas, muchos
helechos y briofitas. En este tipo de micorrizas
Otro grupo de bacterias filamentosas del género se forman ramificaciones entre y en el interior de
Franckia, clasificadas taxonómicamente como las células. De esta manera se incrementa la
Actinomicetes también forman asociaciones superficie de intercambio entre los simbiontes.
simbióticas y nódulos en árboles y árbustos del En las raíces viejas, las hifas desarrollan
género Alnus (alisos). En Tucumán existe un vesículas terminales que acumulan lípidos
representante del género (Alnus acuminata), cuando maduran. Algunas leguminosas forman
conocido comúnmente como aliso del cerro, que una simbiosis tripartita que involucra:
produce este tipo de nódulos. micorrizas VA, nódulos bacterianos y la planta.
Por ejemplo Glycine max (soja) se asocia con
Si bien los primeros beneficiarios de la simbiosis Glomus fasciculatum (hongo zigomycete) y
son los participantes, tarde o temprano el Bradirhyzobium japonicum (bacteria fijadora de
nitrógeno fijado se incorpora al suelo y puede ser nitrógeno). Este tipo de asociación permite un
aprovechado por otros organismos. Por ello los mejor suministro de fósforo y nitrógeno a la
suelos colonizados por plantas con bacterias planta.
fijadoras asociadas suelen incrementar su
fertilidad significativamente. Las endomicorrizas son muy comunes en los
árboles de las regiones tropicales, donde se
Micorrizas estima que la mayoría de las especies poseen este
Más común todavía que la asociación entre tipo de asociación. Las ectomicorrizas se
bacterias y vegetales superiores es la existente encuentran particularmente en ciertos grupos de
entre hongos y vegetales superiores, que se árboles y arbustos de las regiones templadas. Por
denomina micorriza. Los hongos carecen la ejemplo en la familias que incluyen a los robles
capacidad de fijar nitrógeno como las bacterias. y en las de los pinos. En las ectomicorrizas el
En cambio, son capaces de explorar volúmenes hongo no penetra en las células de la raíz del
muy importantes de suelo y solubilizar hospedante sino que las rodea. Con frecuencia en
nutrientes que de otro modo no estarían las raíces con ectomicorrizas los pelos
disponibles para las plantas. Como en la absorbentes están ausentes, y la función es
simbiosis bacteriana, la planta suministra desempeñada por el hongo.
hidratos de carbono, mientras que el hongo
aporta minerales, en particular fósforo, y Otro tipo particular de micorriza se presenta en
también zinc, manganeso y cobre, todos las Orquídeas. En esta familia de plantas el
elementos esenciales para el crecimiento micelio del hongo crece en parte en el interior
vegetal. También se ha observado que las de las células de la raíz, en forma similar a las
micorrizas pueden contribuir a mejorar la endomicorrizas. El rol del hongo es
absorción de agua por parte de la raíz. Y el agua? fundamental para la orquídea al punto tal que
Me parece que hay que ponerla… en la naturaleza las semillas de orquídeas son
capaces de germinar y desarrollarse sólo
cuando se establece una asociación con un

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
hongo simbionte, que la provee de También se han descripto formas combinadas
carbohidratos en las etapas iniciales de como ecto-endomicorrizas, que son menos
desarrollo. Recién más tardíamente la orquídea comunes.
es capaz de fotosintetizar y volverse
autosuficiente energéticamente.

Figura 4.5.3. Visión esquemática de los distintos tipos de micorrizas en un corte transversal de raíz. Se presentan
los taxones característicos involucrados en cada tipo. V: vesícula fúngica; A: arbúsculo; Sp: espora. En trazo
grueso aparecen las estructuras del hongo. Tomado de Larcher 1995.

APENDICE: SUELOS Y NUTRIENTES MINERALES


LOS HORIZONTES DEL SUELO

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
El suelo es una mezcla compleja que combina elementos vivos, materia orgánica en descomposición y
minerales con distinto grado de alteración. En un suelo se reconocen dos cualidades: la textura, que
está dada por el tamaño de las partículas predominantes que lo componen (de mayor a menor tamaño,
grava, arena, limo, arcilla); y la estructura, que está por la mayor o menor unión entre los distintos
materiales, formando “terrones”. En el suelo se pueden distinguir distintas capas u “horizontes”,
determinados por su cercanía a la superficie, la edad del suelo, el clima en el cual se ha formado, la
vegetación que crece sobre él y el material original en su formación. La figura 1 muestra un perfil típico
de suelo en la llanura tucumana.
Figura 1. Gentileza M. Puchulu, Cátedra de
Edafología.

El Horizonte A es una capa donde se acumula


materia orgánica, por ello su color oscuro. Se
encuentra en el la mayor parte de la actividad
biológica, raíces, lombrices, bacteria, hongos,
etc.

El horizonte E es una capa de “eluviación” o


"lavado" que ha perdido materia orgánica y
arcillas, por eso es mas claro y de textura más
gruesa.

El horizonte "B" es un horizonte iluviado o de


acumulación, ya que es allí donde se acumula
lo que se lavó del "E".

El horizonte "C" es el material originario o


material parental, a partir del cual se forman
los horizontes superiores. En este caso se trata
loess, materiales finos depositados por el
viento.
Por encima del horizonte A puede presentarse un horizonte con gran cantidad de materia organica en
descomposición, hojarasca, ramas, etc., y se habla de un horizonte “O”, por organico.

LOS NUTRIENTES MINERALES Y LAS PLANTAS


Elemento Forma usual de Funciones relevantes en las plantas
absorción
Macronutrientes
Nitrogeno NO3- Constituye proteínas, bases nitrogrenadas, clorofila.
Fósforo H1PO4- Forma ácidos nucleicos, ATP
Azúfre SO42- Cofactor enzimático, forma parte de proteínas
Potasio K+ Principal electrolito celular
Calcio Ca2+ Paredes celulares, estabilizante de membranas
Magnesio Mg2+ Paredes celulares, componente de clorofila
Hierro Fe2+ Cofactor enzimático, metabolismo respiratorio celular
Micronutrientes
Zinc, cobre, molibdeno, Cofactores enzimáticos
cloro, cobalto, níquel,
selenio, sodio,

4.6.FLOR
La flor es un eje o rama modificada para la
reproducción. Podemos definirla como un
vástago con entrenudos muy cortos, o sea un

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
braquiblasto, que lleva antófilos, estériles y
fértiles. Éstos últimos, los esporofilos son los Perianto
encargados de producir las esporas. Los verticilos estériles, cáliz y corola,
constituyen el perianto. En algunos casos no
Verticilos florales están presentes, y se habla entonces de flores
aclamídeas o desnudas. Cuando están
El eje de la flor, generalmente ensanchado,
presentes pueden darse dos casos:
recibe el nombre de receptáculo. Es la
prolongación del tallo y presenta una sucesión • flores monoclamídeas, cuando hay un
de entrenudos breves en cuyos nudos se solo ciclo periántico representado por
insertan los antófilos. Éstos pueden disponerse el cáliz que puede ser verde o
en forma espiralada, o sea un antófilo por coloreado.
nudo (ej. Magnolia) o más frecuentemente en • flores diclamídeas, cuando poseen los
ciclos o verticilos, cuando dos o más antófilos dos ciclos periánticos o sea cáliz y
nacen de un mismo nudo. El número de corola.
verticilos o ciclos de las flores cíclicas es En ese segundo caso se distinguen:
variable. Lo más frecuente es que existan de 4 • flores heteroclamídeas, cuando tienen
o 5 en cada flor (flores tetra y pentacíclicas cáliz y corola de diferente color.
respectivamente). De los mismos uno • flores homoclamídeas, cuando no hay
corresponde, desde el interior hacia el exterior, diferenciación entre cáliz y corola. En
a las hojas carpelares, uno o dos a los este caso se habla de perigonio.
estambres y uno o dos a las hojas periánticas. Las piezas del perigonio se denominan
En las flores espirocíclicas (ej. tépalos. Cuando los tépalos son de color
Cactáceas), algunas piezas se disponen en verdoso, es decir que tienen aspecto de cáliz,
forma espiralada y otras en forma cíclica. se dice que la flor presenta perigonio calicino.
La flor es completa si posee todos los Si en cambio los tépalos se asemejan una
verticilos (Figura 4.6.1), y es incompleta si corola, se dice que la flor tiene perigonio
falta algunos de ellos. corolino.
El número de piezas florales es de 3 en
cada ciclo en las Monocotiledóneas (flores Cáliz
trímeras), y generalmente 5, más raramene 4, y El cáliz es el ciclo externo del perianto,
hasta 6 en las Dicotiledóneas (flores constituido por sépalos, es generalmente verde
tetrámeras, pentámeras y hexámeras y su función es la protección de los demás
respectivamente). ciclos florales, principalmente en el estado de
botón floral o capullo, cuando los antófilos
fértiles aún se encuentran inmaduros. A veces
es coloreado y se asemeja a la corola. En este
caso se denomina petaloide. Los sépalos
pueden estar libres entre sí (cáliz dialisépalo)
o soldados (cáliz gamosépalo). En este último
caso forman un tubo en cuyo borde superior
suelen distinguirse los lóbulos, segmentos o
dientes que corresponden a los sépalos
soldados.
Con respecto a la duración del cáliz,
este puede ser caduco, o sea que cae en la
antesis (apertura de la flor), como en la
amapola (Papaver sp.); o persistente, es decir
Figura 4.6.1. Esquema de una flor completa. que permanece en el fruto y pudiendo
participar luego en la constitución del mismo
(Ej. frutilla, Fragaria sp.).

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
cierra la garganta corolina (Ej.
Corola Conejito, Anthirrinum majus).
La corola es el ciclo interno del perianto • Tubulosa: su forma es practicamente
constituida por los pétalos, es generalmente cilíndrica (Ej. palán-palán, Nicotiana
coloreada y su función principal es la de atraer glauca; flores del disco de las
a los polinizadores. Raramente se parece a un Compuestas).
cáliz y en ese caso se denomina sepaloide. Al • Campanulada: en forma de campana
igual que las piezas de cáliz, los pétalos pueden (Ej. Campanula sp.).
estar libres entre si (corola dialipétala) o • Hipocrateriforme: tubo largo y
soldados (corola gamopétala). angosto, limbo plano y extendido (Ej.
Corolas dialipétalas típicas son las de Petunia sp.).
las Crucíferas y las Leguminosas papilionadas. • Infundibuliforme: en forma de
En el primero de los casos, como por ejemplo embudo (Ej. campanilla, Ipomoea sp.).
el rabanito (Raphanus sativus) y el alelí • Urceolada: en forma de olla, con tubo
(Mathiola incana), los cuatro pétalos se largo y ventricoso y el limbo poco
disponen en forma de cruz. En el caso de las desarrollado (Ej. huevito de gallo,
Leguminosas papilionadas, como el ceibo Salpichroa origanifolia).
(Erythrina spp.) o la arveja (Pisum sativum), • Labiada: poseen dos labios, más raro
las flores poseen 5 pétalos, el superior y más uno (Ej. Salvia sp.).
grande se denomina estandarte, los dos • Ligulada: poseen un tubo de longitud
laterales alas y los dos inferiores que se variable que se continúa en un limbo
encuentran soldados constituyen la quilla mas o menos expandido en forma de
(Figura 4.6.2). lengua (Ej. flores marginales de los
capítulos de algunas Compuestas como
la margarita, Chrysanthemum sp. y el
girasol, Helianthus annuus).

Figura 4.6.2. Flor papilionada típica de Pisum


sativum (arveja), con los pétalos separados
(izquierda) y en su posición natural en la flor
(derecha).

Las distintas formas que adoptan las corolas


gamopétalas son importantes en la taxonomía
de algunos grupos de plantas. Los tipos más
comunes son los siguientes (Figura 4.6.3):
• Rotácea: tubo corto y limbo (parte
extendida) en forma de rueda o estrella
(Ej. Primula, Solanum).
• Personada: corola bilabiada, cuyo
labio inferior tiene una abolladura que Figura 4.6.3. Tipos de corola gamopétala.

60
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
antera está constituida por dos tecas
La duración de la corola es variable, en (ditécicas), separadas entre sí por un tejido
muchos casos es breve, y por lo general se estéril, el conectivo. En el filamento y
marchita y cae después de la polinización. conectivo existe un solo haz vascular.

La disposición de las piezas del cáliz y


la corola en el pimpollo o botón floral
constituyen la prefloración, de la cual hay
distintos tipos (Figura 4.6.4):
• Valvar: las piezas de un mismo
verticilo sólo se tocan los bordes.
• Contorta o torcida: todas las piezas se
cubren en parte. Cada pieza cubre a la
inmediata y es cubierta por la Figura 4.6.5. Estambres y tipos de inserción
precedente, Es decir tiene un lado de las anteras en el filamento.
interno y otro externo.
• Imbricada: hay una pieza interna que En Malváceas, por ejemplo, las anteras
no es cubierta por ninguna de las otras, son monotécicas, es decir tienen una sola teca.
una interna que es cubierto en ambos En un corte transversal de una antera
márgenes y las otras cubiertas en uno joven (Figura 4.6.6) se observa que cada teca
de los márgenes solamente. está constituida por dos microsporangios o
sacos polínicos que contienen las células
madres de los granos de polen. Estos se hallan
separados entre sí por un tabique constituido,
en gran parte, por tejido parenquimático.

Figura 4.6.4. Tipos de prefloración.


Figura 4.6.6. Esquema de corte transversal de
VERTICILOS FÉRTILES
una antera y de un grano de polen (escalas
Androceo
diferentes).
Es el verticilo floral compuesto por los
estambres o microsporofilos. En
Desde adentro hacia fuera, la pared de
Dicotiledóneas que conservan caracteres
los microsporangios consta de las siguientes
primitivos (Ej. Magnolia grandiflora), los
capas o estratos:
estambres tienen forma de hoja con los
Tapete: rodea a las células madres de los
microsporangios dispuestos sobre la cara
granos de polen, sus células poseen bastante
adaxial de las mismas.
citoplasma y uno o varios núcleos. Tiene como
Un estambre típico de Angiosperma
función nutrir a las microsporas en formación.
consta de dos partes: una fértil, la antera y una
Según su comportamiento se diferencia el
estéril, el filamento (Fig. 5). Generalmente una
61
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
tapete secretor cuando las células mantienen
su individualidad mientras mientras viven y el
tapete ameboidal, en el que las paredes
celulares se destruyen, de modo que los
citoplasmas y los núcleos forman una masa
que rodea a las microsporas.
Estratos parietales: rodeando al tapete hay
Figura 4.6.7. Tipos de androceo según la
una serie de capas de células que constituyen
longitud del filamento y la posición relativa de
los estratos parietales. Estas células son
los estambres.
aplanadas y tienen una corta vida ya que son
aplastadas y mueren durante la maduración de
Los estambres pueden estar fusionados
la antera.
de diversas maneras (Figura 4.6.8):
Endotecio: se halla inmediatamente debajo de
Androceo sinantéreo: estambres unidos por
la epidermis, se diferencia como estrato
las anteras. Ej. Compuestas.
mecánico a la madurez de la antera. Consta de
Androceo monadelfo: la unión se realiza por
una o varias capas de células.
los filamentos formando un solo haz. Ej.
Exotecio: es el estrato más externo y consta de
Malváceas, rosa china, Hybiscus rosa-
típicas células epidérmicas cubiertas con
sinensis).
cutícula.
Androceo diadelfo: los filamentos se hallan
soldados entre si formando dos grupos (9
Según el número de estambres que
soldados y uno libre). Ej. Leguminosas
poseen las flores se clasifican en monandras,
papilionadas: arvejilla, Lathyrus odorata;
diandras o poliandras si tienen uno, dos o
poroto, Phaseolus vulgaris.
más estambres respectivamente.
Androceo poliadelfo: los estambres se hallan
Según el número de estambres en
unidos por los filamentos formando varios
relación con el número de piezas en cada
haces o manojos. Ej. Citrus sp.
verticilo del perianto, las flores pueden ser:
Androceo sinfiandro: los estambres se hallan
Isostémonas: el número de estambres es igual
unidos entre si por antera y filamento. Ej. palo
al de los pétalos.
borracho, Ceiba insignis; zapallo, Cucurbita
Diplostémonas: el número de estambres es
maxima.
igual al doble del número de pétalos.
Por otra parte los estambres pueden
Meyostémonas: el número de estambres es
unirse con la corola (estambres epipétalos),
menor que el número de pétalos.
en forma total o sólo en la base (Ej. jazmín
Según la longitud de los estambres se
magno, Plumeria rubra; campanilla, Ipomoea
diferencian los siguientes tipos de androceos
sp.). También pueden estar soldados con el
(Figura 4.6.7):
gineceo, formando una columna llamada
Didínamos: cuando hay dos estambres más
ginostemo (Ej. orquídeas).
largos por ejemplo en Labiadas (peperina y
Según el lugar en que el filamento se une a la
menta, Mentha spp.; salvia, Salvia sp.) y
antera, ésta puede ser (Figura 4.6.5):
Bignoniáceas (lapacho rosado, Handroanthus
Basifija: unida por la base.
impetiginosus = Tabebuia avellanedae).
Apicifija: unida por el ápice.
Tetradínamos: cuando son 4 estambres más
Dorsifija: unida por el dorso.
largos que los restantes, por ejemplo en
Versátil: la antera está sujeta al filamento sólo
Crucíferas (berro, Rorippa nasturtium-
por un punto y oscila alrededor de éste.
aquaticum; rabanito, Raphanus sativus.)
La apertura de las tecas para dejar en libertad
al polen, es la dehiscencia de la antera, que
puede ocurrir de diversas maneras (Figura
4.6.9): Dehiscencia longitudinal: se abre por
una línea lateral que sigue el eje mayor de la
teca. Dehiscencia poricida, por medio de
62
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
poros generalmente ubicados en el ápice de las esculturaciones, así como repliegues (colpos)
tecas. Dehiscencia valvar, por aberturas que donde la pared es más delgada y también poros
se producen en cada teca a modo de valvas. abiertos o con un pequeño tapón u opérculo.
Mas internamente, y adosada a la exina, hay
una segunda capa, la intina, de naturaleza
celulósica y péctica y cuya función será formar
el tubo polínico que saldrá por los poros o
colpos. Las diversas formas de los granos de
polen, sus distintas esculturaciones, el número
de colpos o poros, etc., permiten identificar a
los grupos a los que pertenecen las especies
que los producen. Además las características
químicas de la exina hacen que el polen deje
un claro registro fósil que resulta muy útil en
estudios paleobotánicos, geológicos, y
ecológicos. El grano de polen maduro está
formado por dos células. Una de ellas, la
mayor (Figura 4.6.6), es la llamada célula
vegetativa, y la mas pequeña es la célula
generativa, que producirá luego los gametos
masculinos.

Gineceo
Es el verticilo floral fértil mas interno y
Figura 4.6.8. Distintos tipos de unión de los está constituído por hojas modificadas
estambres. llamadas carpelos o megasporofilos.
Producen megasporangios llamados óvulos,
que se ubican en la cara adaxial de los carpelos
y a su vez producen en su interior megasporas.
Uno de los caracteres distintivos de las
Angiospermas es tener los óvulos encerrados
por los megasporofilos o carpelos, debido a
ello los granos de polen no germinan
directamente sobre ellos, sino que lo hacen a
cierta distancia sobre el estigma. En las
Gimnospermas los óvulos se encuentran
"desnudos" debido a que el carpelo no se halla
plegado sobre si mismo y no los encierra por
Figura 4.6.9. Distintos tipos de dehiscencia de lo que los granos de polen germinan
las anteras. directamente sobre ellos.
Un gineceo es unicarpelar cuando está
Estructura del grano de polen formado por un solo carpelo y es
Los granos de polen pueden tener pluricarpelar cuando está constituído por más
formas variables (esférica, elipsoidal, etc.) y de uno.
normalmente están protegidos por una capa Gineceo apocárpico o dialicarpelar
externa constituida por varias subcapas, la es aquel que se halla formado por varios
exina (Figura 4.6.6), muy resistente y formada carpelos libres entre sí y gineceo sincárpico o
por sustancias terpenoides (esporopolenina) gamocarpelar es el que se encuentra formado
que protege el contenido vivo del polen. En la por varios carpelos soldados entre sí.
superficie de la exina existen diversas

63
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
En las flores más evolucionadas en el
gineceo se diferencia una parte proximal fértil,
el ovario, que lleva los óvulos, una parte distal
que recibe el polen, el estigma y una porción
intermedia estéril llamada estilo a través del
cual llega el tubo polínico hasta el óvulo
(Figura 4.6.10).
El estilo puede tener distintas
posiciones con respecto al ovario (Figura
4.6.11). Es terminal cuando continúa al ovario
en su parte superior. En otros casos se
encuentra alojado en una depresión del ovario,
en este caso se trata de un estilo ginobásico. El
estigma es sésil o sentado cuando el estilo se
halla ausente.
Una flor puede ser epígina, hipógina o
perígina si las piezas del perianto y los
estambres nacen o aparentan nacer por arriba,
por debajo o alrededor del ovario
respectivamente (Figura 4.6.12).
Figura 4.6.12. Tipos de flor según la posición
relativa del ovario y el hipanto (h).

Si el hipanto cubre por completo al ovario


soldándose a él, el ovario es ínfero y la flor se
denomina epígina. Si el hipanto está libre del
gineceo el ovario es súpero y la flor es
perígina (Figura 4.6.12). Cuando no hay
hipanto, las piezas de los restantes verticilos
nacen por debajo del gineceo, el ovario es
súpero y la flor hipógina.
Figura 4.6.10. Partes del gineceo. Los óvulos se hallan unidos a los
carpelos en una zona especializada llamada
placenta. Las distintas formas en que ésta se
dispone se denomina placentación y puede ser
(Figura 4.6.13):
Marginal: los óvulos se disponen en doble
hilera en los márgenes de los carpelos libres.
Parietal: las placentas se hallan formadas por
las márgenes de los carpelos contiguos. En este
caso el ovario es unilocular.
Figura 4.6.11. Tipos de gineceo: ginobásico
Axilar: las placentas están formadas por las
(izquierda), sésil (derecha).
dos márgenes del mismo carpelo que se ponen
en contacto en el centro del ovario. El ovario
Muchas flores poseen hipanto que es
tiene entonces tantos lóculos como carpelos.
una estructura en forma de tubo o copa que
Central, deriva de una placentación axilar en
rodea al ovario y resulta de la prolongación del
la cual los septos o tabiques han desaparecido.
receptáculo o por fusión de los verticilos
Los óvulos quedan unidos a una columna
externos al gineceo.
central.

64
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Basal: la placenta se halla restringida a la base
interna del ovario.
Apical, la placenta se encuentra en la parte
superior de la cavidad ovárica.

Figura 4.6.14. Estructura de un óvulo


anátropo.

Figura 4.6.13. Tipos de placentación.

Estructura del óvulo o megasporangio


(Figura 4.6.14)
Muchos óvulos poseen un solo Figura 4.6.15. Tipos de óvulos. (a) ortótropo;
tegumento pero otros poseen dos: la primina (b) anátropo; (c) campilótropo.
y la secundina que rodean el nucelo, que
constituye el cuerpo del óvulo, y que se Si el funiculo, chalaza y micrópila se hallan
interrumpen en un punto para dar lugar a una orientados sobre un mismo eje se habla de un
abertura llamada micrópila. El óvulo se halla óvulo ortótropo. Si estos se hallan formando
unido a la placenta por medio de un pie un ángulo de casi 180º, con la chalaza
llamado funículo el cual se halla recorrido por formando el vértice se llama al óvulo
un haz vascular hasta un punto llamado anátropo, la forma más común. Una forma
chalaza. Dentro del nucelo se halla incluido el intermedia con rotación parcial es el óvulo
saco embrionario constituido por 7 células: la campilótropo.
ovocélula u oósfera (gameta femenina)
rodeada por 2 células llamadas sinérgidas, una Flor y sexualidad
célula central binucleada (los núcleos polares) Una flor es perfecta (bisexual o
y 3 células situadas en el polo contrario a la hermafrodita) si posee los dos verticilos
ovocélula, las antípodas. fértiles y es imperfecta o diclina si solo
presenta uno de ellos. En este caso es
carpelada o pistilada (femenina) si no hay

65
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
estambres o si éstos son estériles, y es de las simétricas hay dos tipos principales:
estaminada (masculina) si el gineceo está zigomorfa o bilateral y actinomorfas o
ausente o atrofiado. radiadas, según existan uno o dos planos que
Cuando las flores son imperfectas y se dividan a la flor en dos mitades
disponen sobre un mismo individuo, la planta especularmente simétricas.
es diclino monoica (ej. Maíz, Zea mays). Es Raramente existen también flores
diclino dioica cuando las flores imperfectas asimétricas, que no aceptan ningún plano de
están dispuestas sobre individuos diferentes, simetría (Ej. achira, Canna sp.).
uno carpelado o pistilado y otro estaminado El diagrama floral es una manera de
(Ej. sauce, Salix spp.). representar esquemáticamente en un plano los
Son especies polígamas aquellas que tienen diferentes ciclos que forman la flor y las
flores perfectas e imperfectas. Estas pueden ser relaciones que existen entre ellos,
polígamo - dioicas si se presentan flores particularmente si se encuentran soldados o en
carpeladas y perfectas en un individuo y contacto entre sí y sus posiciones relativas.
estaminadas y perfectas sobre otro diferente, y La fórmula floral es una manera
polígamo - monoicas si tienen flores perfectas abreviada de expresar por medio de símbolos,
e imperfectas en el mismo individuo. letras y números la estructura de la flor.
Dentro de las Angiospermas la mayor
proporción de especies (71%) poseen flores
bisexuales o hermafroditas, sin embargo
existen varias otras alternativas detalladas en la
tabla 4.6.1.

SIMETRÍA FLORAL Y DIAGRAMA FLORAL


Flor simétrica es aquella que puede ser
atravesada por lo menos por un plano vertical
en dos mitades simétricamente iguales. Dentro

Expresión del sexo Sexo en la flor Sexo en el Frecuencia


individuo aproximada
Hermafroditismo ♀y♂ ♀y♂ 71 %
Monoecia ♀ó♂ ♀y♂ 5%
Ginomonoecia ♀ y ♂/ ó ♀ ♀y♂ 4%
Andromonoecia ♀ y ♂/ ó ♂ ♀y♂ 2%
Dioecia ♀ó♂ ♀o♂ 5%
Ginodioecia ♀ y ♂/ ó ♀ ♀ y ♂/ ó ♀ 7%
Poligamia ♀ y ♂/ ó ♂/ó ♀ ♀ y ♂/ ó ♂/ó♀ 4%
Tabla 4.6.1. Frecuencia aproximada de las diversas formas de expresión del sexo en las
angiospermas..

66
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Agente Tipo de flor Color de los Polen Perfume Nectar Retribuci
polenizado pétalos ón
r
Coleóptero grandes o en blancas o de abunda muy Poco o polen,
s (se piensa inflorescenc color pálido nte perfumadas, nulo piezas
que fueron ias grandes fragancia a florales; el
los fruta, picante, ovario
polenizador fermentación suele estar
es de las protegido
primeras (ínfero)
angiosperm
as)
Himenópte con brillantes, -- perfumes abunda polen,
ros (Son el plataformas azules, agradables nte néctar.
grupo más de amarillas,
importante aterrizaje, blancas,
de con reflejan UV,
polinizador estructuras con “guías
es) complejas de polen”;
rara vez
rojas
Dípteros -- colores -- olor abunda néctar
oscuros, o desagradable nte

67
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
blanquecino
s pálidos
Lepidópter corola blanco, -- perfume abunda néctar
os alargada, amarillo intenso nte
nocturnos tubulosa pálido durante la
noche
Lepidópter corola rojo, naranja -- perfume abunda néctar
os diurnos alargada, o amarillo dulce durante nte
tubulosa brillante el día
Pájaros grandes o rojo, -- sin perfume muy néctar
numerosas, naranja, abunda
a veces brillante nte
colgantes
Murciélag grandes, a Blanco, -- perfume muy néctar,
os veces amarillo fuerte a fruta abunda polen,
colgantes pálido o nte piezas
fermentación florales
Viento pequeñas, Verde, muy sin perfume ausente --
inconspicua marrón, abunda
s poco nte no
vistosos pegajos
o
Tabla 4.6.2. Características florales según el tipo de polinización.

POLINIZACIÓN y las características (síndromes) que


Polinización es el proceso de transporte del poseen las plantas según el tipo de
polen entre los estambres y el estigma. En polinizadores a que se encuentran
las Gimnospermas este proceso se da adaptadas.
exclusivamente por acción del viento. Este
tipo se denomina anemofilia. Aunque en
las Angiospermas existen especies INFLORESCENCIAS
anemófilas, la gran mayoría de ellas
tieneinteracciones, a veces notablemente
complejas con distintos tipos de animales y Todo sistema de de ramificaciones que
se habla de zoofilia. Los insectos remata en flores se llama inflorescencia y el
(entomofilia) son los polinizadores más comienzo de la misma está dado por el lugar
importantes. Pájaros (ornitofilia) y en de inserción del último nomófilo. Las
menor medida murciélagos inflorescencias son casos particulares de los
(quiropterofilia) también cumplen ese rol distintos modos de ramificación y en ellas
en determinados grupos de plantas. suelen desarrollarse la mayoría de las yemas
ubicadas en las axilas de las hojas tectrices,
A lo largo de millones de años por lo que el sistema de ramas se puede
polinizadores y plantas han establecido volver muy complejo y presentar gran
relaciones con frecuencia muy estrechas, y variedad de formas.
se han influido mutuamente, resultando en
un proceso de coevolución. La tabla 4.6.2 Desde el punto de vista evolutivo, la
sintetiza los distintos tipos de polinización existencia de inflorescencias puede
68
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
interpretarse por su atractivo mayor para los hojas tectrices de las yemas que producirán
polinizadores. las ramificaciones de las inflorescencias o
las flores mismas. En algunos casos están
Según su sistema de ramificación se modificadas para atraer polinizadores,
clasifican en: racimosas, de crecimiento proteger a las flores y frutos, etc., y
indeterminado, que usualmente culminan entonces reciben nombres especiales como
en una yema activa y que en ciertas espatas en las Aráceas y palmeras; glumas
ocasiones puede reasumir el crecimiento y glumelas en las Gramíneas, involucros
como yema vegetativa; cimosas, con en las Compuestas, etc.
crecimiento determinado, cuya yema
terminal muere o se transforma en una flor.
En las inflorescencias cimosas el
crecimiento es continuado por yemas
laterales, que a su vez se transforman en
flores. En ciertos casos este tipo de
crecimiento determina una infloresecencia
con una apariencia de indeterminada, es
decir racimosa.
Para interpretar adecuadamente las
inflorescencias es muy importante tener en
cuenta:
• la posición de las brácteas u hojas
tectrices.
• la posición de de las yemas, flores y
frutos resultantes
• la secuencia de floración, es decir si
ésta se produce desde la base hacia
el ápice de la rama en cuestión o a
la inversa.

En una inflorescencia pueden Figura 4.6.16. Inflorescencias racimosas.


distinguirse, además de las flores, las Las flores están representadas
siguientes regiones: el pedúnculo, que es la esquemáticamente por círculos. El tamaño
parte del tallo que soporta al raquis o al de los círculos indica el grado de desarrollo.
receptáculo común, y que se inicia en el La flecha en el extremo indica una yema
último nomófilo, terminando al aparecer los terminal activa.
primeros pedicelos o ramificaciones del
raquis. El eje o raquis es la parte del tallo
donde se insertan las flores. Cuando es Inflorescencias racimosas
aplanado, como en los capítulos, se El racimo es la inflorescencia racimosa
denomina receptáculo. El pedicelo es la básica, en la cual cada flor tiene su propio
ramificación que sostiene a cada flor. A pedicelo que nace en la axila de una hoja
veces es muy corto o nulo y la flor resulta tectriz y las flores maduran de abajo hacia
sentada o sésil. Los hipsófilos o brácteas arriba (Ej. arvejilla, Lathyrus odorata). A
pueden ser verdes o coloreados y son las veces el raquis del racimo aparece
69
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
ramificado, constituyendo un racimo Compuestas o Asteraceae (Ej. girasol,
compuesto o panícula. La espiga es Helianthus annuus).
similar a un racimo sólo que las flores son
sésiles, es decir carentes de pedicelo. El A pesar de la diversidad, puede observarse
espádice puede considerarse una espiga que todas las variantes responden al patrón
cuyo eje es engrosado y carnoso, que se del racimo típico, ya que de éste podría
encuentra asociado a una bráctea pasarse al corimbo por modificación de la
frecuentemente coloreada. Es la longitud de los pedicelos; del corimbo a la
inflorescencia característica de las Aráceas umbela, por acortamiento de los entrenudos
(Ej. cala; Zantedeschia aethiopica). El del raquis, y de ésta al capítulo, por
amento puede definirse como un racimo o reducción máxima de los pedicelos.
espiga péndula (Ej. sauce llorón, Salix
babylonica). La espiguilla es una
inflorescencia típica de las Gramíneas o Inflorescencias cimosas
Poaceae, constituida por un par de brácteas
(glumas) de toda la unidad y brácteas que En estas inflorescencias la ramificación es
protegen a cada flor, la palea y la lemma. del tipo simpodial, de modo que el eje
Usualmente la espiguilla es la unidad que principal termina su crecimiento, ya sea
integra inflorescencias más complejas. Por porque muere o porque origina una flor, y
ejemplo la espiga de espiguillas o espiga las ramas que de él se derivan se ramifican
compuesta es la inflorescencia del trigo también de modo simpodial. Las cimas
(Triticum aestivum) y el centeno (Secale tienen aspecto distinto según sea el número
cereale). de yemas laterales que se desarrollan: si
solo lo hace una de ellas, se tiene un
En el corimbo los pedicelos de las flores monocasio, que cuando se ramifica hacia
basales son más alargados, de manera que un solo lado se denomina cincinio, o cima
todas las flores quedan casi a una misma escorpioide, mientras que cuando la
altura (Ej. corona de novia, Spiraea ramificación se alterna de un lado al otro
cantoniensis). En la umbela todos los recibe el nombre de cima helicoide (Ej.
pedicelos son aproximadamente iguales, Hemerocallis sp.). Cuando aparecen dos
pero el eje principal de la inflorescencia ramas por debajo de la flor terminal, se la
está totalmente reducido, de modo que ellos llama dicasio (Ej. Kalanchoe sp.) y si
salen casi de un mismo punto. Existen existen varias pleiocasio (ej. malvón,
umbela de umbélulas, es decir una umbela Pelargonium hortorum). En este último
compuesta. Esta la inflorescencia caso se denominan cimas umbeliformes
característica de las Umbelíferas o pues son similares a las umbelas pero su
Apiaceae (Ej. zanahoria, Daucus carota). sentido de floración es de adentro hacia
En el capítulo el eje de la inflorescencia fuera. Un tipo particular de cima es el
está engrosado, dejando una superficie ciatio, característico del género Euphorbia,
plana, convexa o cóncava rodeada de que posee flores unisexuales,
brácteas, sobre la cual se insertan las flores. frecuentemente sin perianto. Las flores
Éstas tienen un sentido de floración pistiladas están reducidas a un ovario con
centrípeto. Es la inflorescencia estigma trífido, mientras que las
característica de la familia de las estaminadas son apenas un estambre
articulado al receptáculo de la
70
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
inflorescencia. Estas flores se encuentran
sobre un receptáculo cóncavo en forma de
copa y con frecuencia acompañadas de
hipsófilos vistosos.

4.7. FRUTO
INTRODUCIÓN
El fruto es un órgano típico de las
Angiospermas, resultante del desarrollo del
ovario. En su forma más sencilla, el fruto es
simplemente un ovario desarrollado y maduro
luego de la fecundación, pero muchas veces el
ovario es acompañado por otras estructuras
florales o extraflorales. Del mismo modo que las
flores han evolucionado en relación a sus agentes
polinizadores los frutos han evolucionado
adaptándose a los distintos agentes dispersores.
Al definir el fruto como un ovario
transformado luego de la fecundación se excluye
de considerar como frutos a las estructuras que
Figura 4.6.17. Inflorescencias cimosas. acompañan a las semillas de las Gimnospermas.
Sin embargo, muchos autores las agrupan en
seminíferas y estrobilíferas. En el primer grupo
Otra inflorescencia cimosa similar es el las hojas carpelares suelen estar poco
desarrolladas, muchas veces consiste en un
sícono característica del género Ficus.
simple pedicelo que soporta las semillas. En las
Consiste en un receptáculo común, estrobilíferas las hojas carpelares se insertan
globoso, ahuecado y suculento, que lleva en sobre un eje y se encuentran asociadas a escamas
su interior flores diclinas. Generalmente las tectrices.
flores estaminadas se ubican cerca del poro Por su parte, en los frutos genuinos es
u ostíolo; las carpeladas ocupan el resto del muy relevante el desarrollo de cada una de las
receptáculo y son las primeras en abrir. capas de tejido carpelar. Una hoja carpelar posee
originalmente una epidermis superior (o
Con frecuencia algunas inflorescencias son interior), un mesófilo y una epidermis inferior (o
mixtas y puede haber en ellas partes exterior). Al desarrollarse el fruto la epidermis
racimosas y otras cimosas combinadas de superior da origen al endocarpio, el mesófilo al
mesocarpio y la epidermis inferior al
diverso modo. Así puede haber cimas de exocarpio. Cada una de estas capas sufre
capítulos en algunas Compuestas o cambios variados que otorgan características
racimos de cimas como específicas a cada fruto y en conjunto
constituyen lo que se se denomina pericarpio, al
cual pueden agregarse, con distintos grados de
concrescencia y modificación, otras piezas
florales o extraflorales. Esta complejidad de
variantes ha dado lugar a clasificaciones de los
frutos que son en parte morfológicas y en parte

71
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
relacionadas con el mecanismo de dispersión de falso tabique llamado replum de origen
las semillas. Estas clasificaciones no siempre placentario y un marco sobre el cual se insertan
muestran coherencia. las semillas (ej. muchas Crucíferas, repollo,
alelí). Presenta dehiscencia placentífraga o sea
CRITERIOS PARA LA CLASIFICACIÓN DE LOS que el fruto se abre por medio de dos
FRUTOS hendiduras paralelas, muy próximas a las
Los frutos son órganos notablemente placentas.
diversos lo cual ha derivado en una gran Cápsula: formado a partir de un ovario súpero,
variedad de nombres para designarlos, muchos constituido por dos o más carpelos. Según su
de los cuales se continúan aplicando por razones dehiscencia puede ser:
históricas. Debido a ésto, la clasificación de los Septicida: cuando la apertura ocurre por
mismos puede calificarse de artificial, es decir separación de las paredes carpelares que
que no sigue necesariamente criterios de forman los septos, es decir los tabiques que
parentesco entre especies. Especies de familias separan los lóculos. Proviene de ovarios con
distintas pueden tener frutos similares y especies placentación axilar. Loculicida: la rajadura
dentro de una familia pueden tener frutos muy se produce a lo largo de la vena media de los
diferentes. Sin embargo los frutos son con carpelos. Puede darse en frutos uniloculares
frecuencia un elemento muy importante para (Ej. Viola odorata, violeta; Viola tricolor,
clasificar a las plantas. pensamiento) o pluriloculares (Allium
Existen una serie de criterios para cepa,cebolla). El fruto puede permanecer
clasificar los frutos, entre los más importantes entero o fragmentarse en valvas,
están: correspondiendo cada una a las mitades de dos
• si derivan de una sola flor (monotalámicos) carpelos contiguos; cuando la placentación es
o de una inflorescencia (politalámicos). axilar, cada valva presenta el septo en su parte
• si incluyen solamente tejidos del ovario media. Septífraga: cuando la
(genuinos) o también otras estructuras ruptura tiene lugar en los septos o
florales o extraflorales (complejos). tabiques, sobre planos paralelos al eje
• si deriva de un ovario uni o gamocarpelar del fruto. Las porciones internas y las
(unipistilado) o dialicarpelar
semillas quedan unidas a una columna
(pluripistilado).
central (Ej. Cedrela lilloi, cedro
• si son carnosos o secos.
tucumano). Poricida: implica la
• si se abren a la madurez (dehiscentes) o
permanecen cerrados (indehiscentes). formación de orificios para salida de
las semillas. (Ej.: Antirrhinum majus,
Los frutos monotalámicos unipistilados, también conejito; Papaver somniferum, amapola)
llamados simples, constituyen el grupo más
numeroso y variado. Entre ellos encontramos:
FRUTOS SECOS INDEHISCENTES
FRUTOS SECOS DEHISCENTES Aquenio: fruto uniseminado, con el pericarpio
coriáceo. (ej. Ciperáceas). Cuando el pericarpio
Legumbre: fruto monocarpelar de dehiscencia es membranoso se lo designa utrículo.
sutural doble, común en muchas leguminosas Cariopse: el tegumento y pericarpo están
(poroto, arveja, soja). soldados entre si y a la semilla. Es el fruto típico
Folículo: es monocarpelar de dehiscencia de las Gramíneas.
sutural simple (ej. Zanthoxylon coco, cochucho; Legumbre indehiscente: a diferencia de la
Anadenanthera colubrina var. cebil, cebil forma dehiscente, permanece cerrada (ej.:
colorado). Prosopis spp., algarrobos). El maní (Arachis
Silícua: formado por dos carpelos, se parece hypogaea) también posee una legumbre
superficialmente a la legumbre, pero posee un indehiscente, que a la madurez se entierra.
72
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Sámara: aquenio alado (Tipuana tipu, tipa Sorosio: el receptáculo es convexo o alargado y
blanca). sobre él se disponen bayas (ej. Morus alba,
Esquizocarpo: fruto seco que se fracciona en mora; Anana comosus, ananá).
porciones monospermas (mericarpos).
Existen casos en los cuales el fruto deriva de un POLINIZACIÓN Y DESARROLLO DEL FRUTO
ovario ínfero y reciben nombres particulares: El desarrollo del fruto se inicia en
Cipsela: es un aquenio procedente de un ovario muchos casos antes de la fertilización, cuando el
ínfero (ej. Helianthus annuus, girasol). Cuando polen comienza a crecer en el estigma. El polen
la cipsela va unida a un papus piloso recibe el posee hormonas (usualmente auxinas) que
nombre de tricosura (ej. Taraxacum officinale, desencadenan una respuesta en los tejidos del
diente de león). ovario, que empiezan a crecer y a su vez generan
Nuez: aquenio de ovario infero con pericarpio sus propias hormonas, frecuentemente etileno,
lignificado (ej. Corylus avellana, avellano). que acelera la caída de los pétalos. Muchas veces
el desarrollo del fruto requiere que se produzca
FRUTOS CARNOSOS la fertilización y el desarrollo de semillas. Si las
Baya: es el típico fruto carnoso, de epicarpio semillas no se desarrollan o sólo unas pocas lo
membranoso, meso y endocarpo carnosos hacen, el fruto no crece o queda deformado. En
(ej. Lycopersicon esculentum, tomate). ciertas especies, el crecimiento de las semillas no
Hesperidio es una variante de baya con es necesario, y el desarrollo del fruto se produce
epicarpio grlanduloso, mesocarpio corchoso y con independencia de éstas. Estos frutos sin
endocarpio jugoso (ej. Citrus sinensis, naranja). semillas se llaman partenocárpicos (banana,
Drupa: es otra variante de la baya, con uvas de corinto, sultaninas). Los frutos
epicarpio membranoso, mesocarpio carnoso, partenocárpicos suelen tener claras ventajas
pero endocarpo leñoso (ej. Prunus persica, comerciales.
durazno).

Cuando los frutos carnosos derivan de un ovario MADURACIÓN DE LOS FRUTOS


ínfero aparechen otros tipós: Cuando los frutos carnosos maduran,
Pomo: baya derivada de un ovario ínfero donde sufren una serie de cambios característicos,
la mayor parte de la porción comestible deriva desencadenados por otra hormona vegetal, el
del receptáculo floral (ej. Malus pumila, gas etileno. entre los cambios causados por el
manzana). etileno están la degradación de almidón que se
Pepónide: epicarpio lignificado soldado a la transforma en azúcares, ablandamiento del
base de los restantes ciclos florales, con meso y fruto causado por la degradación de las
endocarpo carnosos, pluriseminado (ej. sustancias pécticas de la laminilla media.
Citrullus vulgaris, sandía).
Drupa involucrada: la porción carnosa de esta Se han modificado geneticamente algunas
fruta está constituída por receptáculo floral, especies cultivadas en modo tal que no
involucro, epi y mesocarpio. El endocarpio en producen etileno espontaneamente. De este
cambio es leñoso (ej. Juglans regia, nogal). modo sus frutos no maduran hasta que el etileno
es aportado artificialmente. El primer tomate de
FRUTOS CARNOSOS DERIVADOS DE UNA este tipo fue liberado para el consumo
INFLORESCENCIA comercial en USA en 1994. Sin embargo la
Sícono: el receptáculo es cóncavo y en su calidad de estos tomates no ha sido adecuada y
interior se insertan los ovarios de numerosas no han tenido gran éxito en el mercado.
flores que se transforman en aquenios (ej. Ficus
carica, higo).

LA DISPERSIÓN DE LOS FRUTOS

73
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
La dispersión de los frutos es IMPORTANCIA ECONÓMICA DE LOS FRUTOS
generalmente un proceso esencial para lograr un Los frutos se encuentran entre los
establecimiento y propagación efectiva de cada productos agrícolas más importantes. Cumplen
especie. Un factor esencial en la dispersión es el un papel importante como fuente de
agente dispersor. Según éste se habla de: carbohidratos, aunque relativamente menor
anemocoria: dispersión por viento. comparado con los cereales. Botanicamente, los
hidrocoria: dispersión por agua. cereales también son "frutos" (aquenios), aunque
zoocoria: dispersión por animales. las sustancias alimenticias se encuentran
antropocoria: dispersión por el hombre. principalmente en los tejidos seminales. Aunque
su valor energético por unidad de peso en los
LA MADURACIÓN Y DISPERSIÓN DE LOS frutos carnosos es menor que en las semillas, su
FRUTOS Y SEMILLAS SILVESTRES EN LOS papel en la dieta es muy importante como fuente
BOSQUES DEL NOA de minerales, vitaminas y fibra. La tabla 1
Las especies leñosas del NOA presentan muestra una lista de los frutos de mayor
un comportamiento estacional, con una mayor producción cultivados en el mundo.
abundancia de fructificación durante la estación El fruto comercial más importante en la
húmeda. Pero existe una diferenciación según el provincia de Tucumán es el limón (Citrus
mecanismo de dispersión. Durante la estación limonia), del que se producen más de 1.000.000
lluviosa (diciembre-marzo) maduran y caen o toneladas. Unos 6.500.000.000 limones cada
son consumidos preferentemente los frutos año.
carnosos (dispersados en especial por aves: chal-
chal, arrayan, mato). Mientras que las especies
anemócoras (tipa, jacaranda, cedro tucumano) se
dispersan durante el período seco, desde fines de
invierno a fines de primavera.
.
Fruta Nombre científico Familia Tipo de fruto Usos principales
Uva Vitis vinifera Vitaceae Baya Producción de vino, consumo fresco
Naranja Citrus sinensis Rutaceae Baya Producción de jugo, consumo fresco
(hesperidio)
Banana Musa spp. Musaceae Baya Consumo fresco
(clamidobaya)
Tomate Lycopersicon esculentum Solanaceae Baya Consumo fresco, enlatado, procesamiento como
pasta o salsa.
Manzana Malus domestica Rosaceae Pomo Consumo fresco
Coco Cocos nucifera Palmeras Drupa Consumo fresco, deshidratado y molido
Durazno & Prunus persica Rosaceae Drupa Consumo fresco, enlatado
nectarines
Sandía Citrillus vulgaris Cucurbitaceae Pepónide Consumo fresco
Mango Mangifera indica Anacardiaceae Drupa Consumo fresco, procesamiento industrial
Pera Pyrus communis Rosaceae Pomo Consumo fresco, enlatado
Ananá Anana comosus Bromeliaceae Sorosio Consumo fresco, enlatado
Dátil Phoenix datylifera Palmeras Drupa Consumo deshidratado
Mandarina Citrus reticulata Rutaceae Baya Consumo fresco
(hesperidio)
Palta Persea americana Lauraceae Baya Consumo fresco, procesamiento como pasta
Frutilla Fragaria (varios hibridos) Rosaceae Conocarpo Consumo fresco, procesamiento como pulpa
Tabla 1. Los principales frutos comerciales consumidos por el hombre.

74
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Figura 4.7.1. Producción de etileno. Desarrollo del fruto de frutilla desde la antesis hasta la madurez. Al producirse
la polinización se genera un pico de gas etileno que produce la caída de los pétalos. Posteriormente los carpelos se
desarrollan en aquénios, cuya producción de hormonas estimula el desarrollo del receptáculo. Cuando el receptáculo
alcanza su tamaño final se empieza a producir gas etileno que dispara una serie de transformaciones: degradación de
la clorofila, aumento de las antocianinas, reducción de los ácidos orgánicos, aumento de los azúcares solubles,
degradación de la pectina, generación de ésteres volátiles perfumados.

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
4.8.SEMILLA
Características generales Importancia económica
La semilla es el órgano de las plantas con flores Las semillas constituyen una fuente de energía
que se desarrolla a partir del óvulo fecundado. Es para numerosos organismos, principalmente
una etapa extremadamente importante en la vida hongos, insectos y vertebrados. Entre ellos se
de un vegetal, esencial para la dispersión y encuentra el hombre, que es el principal
reproducción de la especie. Esencialmente una consumidor mundial de semillas. Las semillas de
semilla está constituida por un embrión, los cereales (gramíneas) y legumbres
sustancias de reserva, y una cubierta (leguminosas) son la base de la alimentación
protectora. La cubierta es un elemento destinado humana.
a proteger al embrión y las reservas de los En la tabla 4.8.1 aparece una lista de las
distintos factores físicos y biológicos hasta que principales semillas consumidas por el hombre y
se inicia la germinación. Las sustancias de de algunas de las restantes especies alimenticias
reserva permiten al embrión desarrollarse y que se cultivan en escala similar a nivel mundial.
crecer hasta producir estructuras fotosintéticas y
alcanzar autosuficiencia. En este sentido las Las partes de las semillas
semillas sufren dos tendencias contrapuestas:
Por un lado mayores reservas aseguran una 1. Cubiertas seminales.
mejor para la plántula cuando inicia el Las cubiertas seminales se originan en los
desarrollo, pero por otro implicar mayor peso y tegumentos del óvulo que sufren cambios
volumen que dificultan la dispersión y aumentan durante la formación del embrión y las
la probabilidad de ser destruídas por los muchos sustancias alimenticias. Si el óvulo tiene dos
organismos que se alimentan a base de semillas. tegumentos (primina y secundina), las capas
derivadas se denominan testa, la capa externa
El tamaño de las semillas usualmente más resistente, y tegmen,
Las sustancias de reservas determinan en gran comunmente más delgada y menos resistente. En
medida el tamaño y volumen alcanzado por una general la dureza y resistencia de las cubiertas
semilla. Las semillas más grandes perteneces a están en función del medio de dispersión de la
la familia de las palmeras que pueden alcanzar semilla.
un peso de algunos kilogramos. El ejemplo más En muchos casos la cubierta seminal
notable es probablemente el coco de las islas suele estar cubierta o formando pelos,
Seycheles (Lodovicea maldivica) que puede excrecencias, ganchos, alas, etc.
alcanzar 20 kg. Sin embargo la mayoría de las En la cubierta seminal se observan
semillas suelen pesar menos de un gramo. Así cicatrices asociadas a su origen como óvulo.
por ejemplo una sola planta de amaranto Estas cicatrices son:
(Amaranthus sps.) puede producir unas 50.000 La micrópila, un pequeño poro que existe ya en
semillas. En el extremo inferior las semillas el óvulo. Suele observarse como una depresión.
pueden pesar apenas algunos microgramos, El hilo, que es la cicatriz dejada en la zona de
como en el caso de las semillas de orquídeas. unión luego de desprenderse del funículo. Suele
Una sola cápsula de orquídea puede contener ser una zona particularmente permeable al agua.
fácilmente 1-2 millones de semillas. Existe El rafe, que es un resalto presente en el
generalmente una relación inversa entre cantidad tegumento en las semillas derivadas de óvulos
y número de semillas por planta. anátropos, en la zona de contacto con el funículo.
En algunas semillas se presentan
excrecencias particulares que reciben el nombre
de arilo, ariloide y carúncula. Todas estas
76
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
estructuras suelen tener un rol muy importante La porción de eje caulinar ubicada entre
en la dispersión de las semillas, usualmente el nudo cotiledonar y el ápice radical se
realizada por animales. denomina hipocótile. Esta porción se alarga en
El arilo es una excrecencia carnosa del las semillas que exponen sus cotiledones a la luz.
tegumento externo que puede presentarse
cubriendo parcial o totalmente la semilla. Según
la ubicación se puede hablar de arilo micropilar,
arilo rafeal, arilo general. 3. Las substancias de reserva
Ariloide es un término que El endosperma o albumen es el tejido
modernamente se está empleando para referirse nutricio de la semilla, que se origina como
a pequeñas excrecencias del tegumento, o resultado de la unión de los núcleos polares del
elaiosomas, que son atractivos para las hormigas saco embrionario con el núcleo trofogénico del
que intervienen en su dispersión. tubo polínico. Como fruto de la fusión de tres
Carúncula es un tipo particular de arílo núcleos haploides el endosperma posee un
desarrollado a partir de la zona micropilar. complemento cromosómico triploide. Durante
Estrofiolo es otro tipo particular en el cual es su desarrollo el endosperma suele absorber las
desarrollo se produce en la zona del funículo o sustancias presentes en el nucelo. Las semillas
del rafe. que posee un endosperma desarrollado se
denominan albuminadas. Las semillas de
2. El embrión gramíneas son un ejemplo típico de semillas
En el embrión maduro se distinguen una albuminadas.
serie de partes: En la mayor parte de los casos aunque el
La plúmula, que es el eje caulinar endosperma está bien desarrollado, una cierta
embrionario, usualmente poco desarrollado, con porción de las reservas se almacena ya en el
o sin pequeños primordios foliares no embrión. En otros casos el endosperma solo
expandidos. En las gramíneas la plúmula se tiene un desarrollo transitorio, y la mayor parte o
encuentra envuelta por una membrana que se totalidad de las reservas alimenticias se traslocan
denomina coleoptile. al embrión mismo, especialmente los
El o los cotiledones, que son las cotiledones. Se habla en esta situación de
primeras hojas originadas en el embrión. Suelen semillas exalbuminadas. Muchas especies de
ser morfologicamente diferentes de los leguminosas son ejemplos característicos de
nomófilos y adaptados a distintas funciones semillas exalbuminadas.
dentro de la semilla: almacenamiento de Por otro lado, existen semillas en las
sustancias de reserva, absorción haustorial de cuales una buena parte de las sustancias
sustancias alimenticias almacenadas, alimenticias se acumulan en los tejidos del
fotosíntesis durante las primeras etapas de la nucelo. En este caso se las denomina
plántula. perispermadas. Ejemplos típicos de semillas
La radícula, que es la raíz embrional, perispermadas se encuentran en las
usualmente el primer órgano que sale de la quenopodiáceas, como la quinoa (Chenopodium
cubierta seminal. En el caso de las gramíneas, la quinoa).
radícula se encuentra cubierta por una membrana En las gimnospermas no existe doble
denominada coleorriza. fecundación como en las angiospermas. En ese
La porción de eje caulinar que se caso las sustancias nutritivas se acumulan en el
encuentra por encima del nudo cotiledonar, entre protalo haploide, y se habla de semillas
los cotiledones y el ápice caulinar, se denomina protaladas.
epicótile. Es la porción que se elonga cuando los
cotiledones quedan dentro de las cubiertas
seminales.

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
adventicia. Embrionía adventicia puede dar
lugar a la formación de más de un embrión en
cada semilla, lo que se conoce como
poliembrionía adventicia. La poliembrionía
es común en los citrus (Citrus sps.) y en el
mango (Mangifera indica).

La poliembrionía puede darse también


como resultado de la fertilización de más de una
oósfera, fenómeno bastante común en las
coníferas.

Origen y formación del embrión


Las etapas tempranas de la
embriogenia (desarrollo del embrión) son muy
similares en dicotilendóneas y
monocotilendóneas. La formación del embrión
comienza con la división del zigoto fertilizado,
dentro del saco embionario del óvulo. Las
primeras divisiones son transversales con
respecto al eje longitudinal del cigoto. Con ellas
se establece una polaridad, hacia el extremo de
la chalaza se origina el embrión mismo, mientras
que hacia el extremo de la micrópila se origina el
suspensor. El suspensor es una estructura que
Figura 4.8.1: Semilla de gramínea con sus ancla el embrión a la micrópila.
partes. Arriba: corte transversal; Abajo: vista Posteriormente se produce una
exterior. proliferación de divisiones, que dan al embrión
una forma más o menos esférica. En organismos
Apomixis. como Pinus (gimnosperma) o Selanginella
En la mayoría de las especies las (pteridofita) el suspensor cumple el rol de
semillas se producen como resultado de la “empujar” el embrión en desarrollo hacia el
fecundación del óvulo. Sin embargo en un interior de los tejidos nutritivos (protalo). En las
número bastante importante de especies se plantas con flores el suspensor tiene además un
produce la formación de semillas sin que papel imprtante en la absorción de nutrientes del
intervenga polen o sin que haya una unión de endosperma y probablemente en la síntesis de
gametas. Se habla en este caso de apomixis. En ciertas proteínas que son utilizadas por el
la apomixis el embrión de la semilla se genera embrión.
por distintos procesos, que pueden ser: Cuando recién se forma el embrión
• A partir de ovocélulas no fecundadas, consiste de una masa de células relativamente
pudiendo ser estas haploides o diploides. Se indiferenciadas. Sin embargo, rápidamente se
habla entonces de partenogénesis. producen cambios en la estructura interna que
• A partir de una célula del saco embrionario resulta en el desarrollo de sistemas de tejidos.
que no es la ovocélula (las antípodas o las Por divisiones periclinales se genera la
sinérgidas), en cuyo caso se denomina protodermis, que será la futura epidermis.
apogamia. Posteriormente cambios en la vacuolización de
• A partir de células de la nucela o de los distintas zonas dan como resultado la
tegumentos, que se dediferencian originando diferenciación en procambium (el origen del
un embrión. Se llama este tipo embrionía
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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
sistema vascular) y el meristema basal (que Ricinus communis, n.v. tártago), mientras este es
originará los restantes tejidos). consumido es elevado junto con los cotiledones
hasta que la expansión de los mismos termina
Usualmente se distinguen distintos estadíos en el desprendiendo sus restos. En cambio en muchas
desarrollo del embrión que reciben nombres semillas endospermadas (gramíneas como Zea
particulares. La etapa del embrión con forma mays
esférica antes del desarrollo de los cotiledones se o liliáceas como Allium cepa, n.v. cebolla) de las
llama etapa globular. En las dicotiledóneas al monocotiledóneas el endosperma permanece
desarrollarse los cotiledones se habla de la etapa cubierto por el tegumento, enterrado o en la
en forma de corazón, que en las superficie del suelo, mientras que el cotiledón va
monocotiledóneas es de forma cilíndrica. Luego, absorbiendo las sustancias nutritivas. Una
al alargarse el eje radical se describe como la estrategia intermedia encontramos en Peperomia
etapa torpedo. (piperáceas), que mantiene un cotiledón en
En las primeras etapas del desarrollo del contacto con el endosperma, actuando como
embrión las divisiones celulares se producen en haustorio, mientras que el otro es epígeo y
toda la estructura, pero a medida que progresa el fotosintético. la semilla
proceso, las divisiones comienzan a restringirse
a los meristemas apicales. Requerimientos para la germinación
El crecimiento del embrión se frena
Durante el desarrollo del embrión hay un masivo hasta que la semilla madura y es dispersada. El
pasaje de nutrientes de la planta madre a los reinicio del crecimiento del embrión o
tejidos de la futura semilla, que determina una germinación es dependiente de varios factores,
acumulación de sustancias en el perisperma, internos y externos. Entre los factores externos
endosperma o los cotiledones. o ambientales más importantes están:
Por último el funículo que conecta el disponibilidad de agua, oxigeno y temperatura.
óvulo con los tejidos del fruto se separa, total o En muchos casos también es importante la luz.
parcialmente, interrumpiendo el flujo de La mayor parte de las semillas maduras
sustancias. El óvulo se transforma entonces en están normalmente en un estado deshidratado,
una entidad aislada nutricionalmente, que con sólo 5-20% de su peso total como agua. La
comienza a perder agua. Los tegumentos del germinación no es posible hasta que las semillas
óvulo se secan y endurecen, formando una absorben agua, un proceso llamado imbibición.
“armadura” protectora. La capacidad de imbibición de los coloides de la
semilla es muy poderosa, a tal punto que algunas
Germinación y plántulaEl primer signo de que semillas son capaces de tomar agua directamente
la semilla está germinando es comúnmente el de la atmósfera si esta se encuentra cercana a
alargamiento de la radícula, que atraviesa el saturación (quinoa, Chenopodium quinoa).
tegumento seminal. El desarrollo diferencial de Durante las primeras etapas de la
los distintos órganos permite clasificar distintos germinación la respiración es anaeróbica, pues
tipos de germinación. Considerando la posición las cubiertas seminales dificultan la entrada de
y función de los cotiledones es posible oxígeno. Sin embargo esto no puede continuar
diferenciar dos grandes tipos: 1) germinación indefinidamente y para avanzar en la
hipógea, en la cual el hipocótile no se alarga y germinación las semillas normalmente requieren
los cotiledones permanecen dentro del un buen nivel de oxigeno. Muchas
tegumento y frecuentemente bajo el nivel del especies germinan en un rango amplio de
suelo (Vicia faba, n.v. haba), y 2) germinación temperaturas, sin embargo usualmente hay un
epígea, en la cual el hipocótile se alarga y los umbral por debajo del cual no germinan, típico
cotiledones frecuentemente se vuelve foliosos y para cada especie: mínimo: 0-5°C; óptimo: 25-
fotosintéticos (Phaseolus vulgaris, n.v. poroto). 30°C; máximo: 45-48°C.
En algunas semillas con endosperma (ej.:

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
A veces, aún cuando las condiciones la germinación aunque la condiciones sean
externas son favorables, algunos semillas no adecuadas.
germinan. Se dice entonces que están dormidas.
Las causas de dormición pueden ser muy
variadas (Ej. impermeabilidad de las cubiertas; Longevidad de las semillas
inmadurez del embrión; sustancias inhibidoras). Durante las últimas etapas de desarrollo de la
La dormición es de gran importancia para la semilla dentro del fruto se produce usualmente
supervivencia de muchas especies, que pueden una deshidratación marcada de los tejidos
permanecer durante mucho tiempo en el suelo, seminales, que suele hacerse más marcada al
formando un banco de semillas, hasta que las separarse la semilla de la planta. Es este estado,
condiciones internas o externas cambian, las funciones vitales de la semilla suelen estar
estimulando la germinación. reducidas a un mínimo y le permiten sobrevivir
Cuando una semilla no germina por durante períodos más o menos prolongados,
estar deshidratada, de dice que la semilla está antes de iniciar la germinación. Existen datos
quiescente, y reiniciará su crecimiento cuando comprobados de semillas que han permanecido
se hidrate. Quiescencia es direrente de quiescentes durante mucho tiempo, mientras que
dorminción, ya que en la segunda no se produce otros reportes son dudosos (Tabla 4.8.2).

Figura 4.8.3: Germinación hipógea y epígea (tomado de Bewley & Black, 1994, modificado)

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Figura 4.8.2: Distintos tipos de semillas de dicotiledóneas con sus partes (Tomado de Dimitri y
Orfila, 1987.)

Figura 4.8.4: Distintos tipos de germinación en semillas con endosperma almacenador.

BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012 82


Nombre Vulgar Nombre Científico Familia Organo Consumido
Trigo Triticum aestivum Gramíneas semilla
Maiz Zea mays Gramíneas semilla
Arroz Oriza sativa Gramíneas semilla
Papa Solanum tuberosum Solanáceas tubérculo
Cebada Hordeum vulgare Gramíneas semilla
Batata Ipomea batatas Convolvuláceas raíz tuberosa
Mandioca Manihot esculenta Euforbiáceas raíz tuberosa
Soja Glycine max Leguminosas semilla
Vid Vitis vinifera Vitáceas fruto
Avena Avena sativa Gramíneas semilla
Sorgo Sorghum sudanense Gramíneas semilla
Tabla 4.8.1. Los cultivos más importantes en la alimentación humana ordenados por tonelaje producido.
Especies Localidad edad status de la comentarios
semilla
Almacenadas en
seco
cebada Tumba de Tutankamon ca. 3350 años no viable muy carbonizada
trigo varias tumbas egipcias 3000 años o más ? reportes de estado viable,
pero fuente de los granos y
edad nunca autenticados
trigo Tebas, Egipto 4000-5000 años no viable algo de estructura celular
conservada, pero degradada
al rehidratar.
trigo Feyum, Egipto 6400 años no viable idem.
Canna compacta Ruinas de Santa Rosa de ca. 600 años viable incluidas en una drupa de
(achera) Tastil, Argentina nogal formado un cascabel.
Se dato la drupa con C14,
edad de las semilla
probablemente similar
Albizzia julibrissin Colectada en China, 200 años viable en germinación iniciada
almacenada en el museo 1940 accidentalmente, plántulas
británico viables fueron producidas
Cassia multijuga Museo de Historia 158 años viable historia desde colección hasta
Natural, París siembra totalmente
documentada
Enterradas en suelo
o sumergidas en
lodo
Lupinus articus Miller Creek, Alaska >10.000 años viable Dudoso. Edad determinada
indirectamente de datos
geológicos que podrían estar
errados
Nelumbo nucifera Kemigawa, Japón 3000 años viable Semillas encontradas en un
(loto) bote sumergido que se dató.
Las semillas no se dataron y
pudieron haberse depositado
más tarde.
Chenopodium album Yacimiento >1700 años viable Estratos datados. Las semillas
arqueológico en no se dataron, pudieron
Dinamarca haberse depositado después.
Tabla 4.8.2. Un análisis de los reportes sobre longevidad de semillas en estado quiescente (tomado de Bewley &
Black, 1994).

83
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
5.1. ECORREGIONES DE
TUCUMAN Y EL NOA
Alfredo Grau & Silvia Pacheco

Para poder ordenar sus ideas y tratando de líneas y cuadriculados geométricos (Figura
entender la distribución de los seres vivos y sus 5.1.3).
causas, los biólogos usan el concepto de
ecorregión. Una ecorregión es un territorio
geográficamente definido en el que predominan
condiciones climáticas y geomorfológicos Altoandina
relativamente uniformes que determinan la Ocupa las porciones más altas de los Andes y
presencia de grupos de especies vegetales cordones montañosos paralelos, usualmente por
característicos. Las ecorregiones son análogas y encima de 3500 m. En Tucumán está presente
frecuentemente idénticas al concepto más en las cadenas del Aconquija, Cerro Muñoz y
antiguo de regiones fitogeográficas, ya que en las Cumbres Calchaquíes. El clima es frío, con
su origen se usaban principalmente para los valores extremos que pueden ser inferiores a -
vegetales. 20°C, gran amplitud térmica diaria y anual, y
precipitaciones frecuentemente en forma sólida
Es importante señalar sin embargo que esta (nieve, granizo) que no suelen superar los 300
división en ecorregiones es solamente un mm anuales. La vegetación está dominada por
modelo que permite ordenar las ideas. Por su pastizales bajos particularmente del género
parte las plantas tratan de sobrevivir en todos los Festuca (Figura 5.1.4) y plantas en cojín
lugares a donde llegan sus semillas, muchas (Adesmia spp., Azorella compacta). En las
veces sin respetar estos modelos teóricos e zonas donde se concentra agua suelen formarse
ideales de distribución que han confeccionado “vegas” con una cubierta densa de juncáceas,
los biólogos. ciperáceas y gramíneas (Figura 5.1.5).

En Argentina se distinguen 13 ecorregiones


terrestres: Altoandina, Puna, Monte, Chaco, Puna
Yungas, Selva Paranaense, Espinal, Pampa, Ocupa las altiplanicies y cuencas cerradas,
Campos y malezales, Esteros del Iberá, Estepa muchas de ellas conteniendo salares, en el
Patagónica y Bosques Patagónicos. Varias de sector noroeste de Jujuy, Salta y Catamarca,
éstas se subdividen en subregiones. Las cinco entre 3300 y 4500 m. No está presente en
primeras están presentes en el Noroeste de Tucumán. Las precipitaciones oscilan entre 100
Argentina y cuatro en la provincia de Tucumán y 300 mm anuales, pero la mayor
(Figura 5.1.2). evapotranspiración y el mayor contenido salino
de los suelos hacen que las plantas estén
Superpuesto a este sistema de ecorregiones se sometidas a mayor estrés que la ecorregión
encuentran los ambientes transformados por el altoandina, resultando en el predominio de
hombre, de los cuales los cultivos constituyen la especies diferentes. Predomina la estepa
mayor parte. Otro factor transformador del arbustiva baja dominada por tola (Parastrephia
paisaje muy importante es la ganadería spp.), tolilla (Fabiana spp.) y añagua (Adesmia
extensiva, que con frecuencia está asociada al spp.) (Figuras 5.1.6 y 5.1.7).
uso recurrente del fuego. En Tucumán, la
provincia más densamente poblada de la
Argentina, alrededor de la mitad de la superficie Monte
está transformada en cultivos, campos de Es una extensa región que en el norte de
pastoreo, ciudades y caminos, que en una Argentina ocupa los valles y bolsones
imagen satelital puede verse como un diseño de intermontanos con sentido predominante norte-

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
sur. En Tucumán ocupa el valle del río Santa Esta ecorregión es también conocida como
María. Las lluvias oscilan entre 80 y 300 mm Selva tucumano-oranense o Selva tucumano-
anuales, con heladas invernales y temperaturas boliviana. Es el extremo austral de una franja de
elevadas en verano. La vegetación dominante es selvas y bosques de montaña que se extienden
la estepa arbustiva alta con abundancia de en las laderas orientales húmedas de los Andes
dominada por Zigofiláceas (Figura 5.1.8), desde Colombia hasta Catamarca. La altitud
particularmente jarilla (Larrea divaricata y L. oscila entre los 300 y los 3500 m de altitud. Las
cuneifolia). En algunos sectores de destacan precipitaciones oscilan entre 800 y 2000
cardones (Trichocereus atacamensis y T. milímetros anuales, con máximos a 3000 mm
terscheckii). En las laderas rocosas suelen algunos años, que caen en un 80% en el período
establecerse comunidades densas de diciembre-marzo. La niebla (“precipitación
bromeliáceas (Deuterochonia y Dyckia) (Figura horizontal”) también contribuye aumentando
5.1.9). En los cauces de ríos temporarios o significativamente la precipitación efectiva.
permanentes aparecen leguminosas arbóreas Suele diferenciarse en “pisos” altitudinales:
como algarrobo (Prosopis alba y P. nigra) y 1) Selva de Transición o Pedemontana. En
arca (Acacia visco). Tucumán ocupaba las llanuras en contacto con
las montañas, donde lo árboles dominantes eran
el cebil colorado (Anadenanthera colubrina), el
Chaco Árido y Chaco Serrano pacará o timbó (Enterolobium contortisiliquum)
Es una vasta llanura con suave pendiente hacia y la tipa (Tipuana tipu). Actualmente esta selva
el este. Esta llanura es el resultado del relleno ha sido casi totalmente transformada en cultivos
sedimentaria de una gran fosa tectónica chaco- de caña de azúcar, limón y hortalizas. En el
pampeana con materiales eólicos (loess) y norte de Salta todavía existen algunos sectores
materiales de origen aluvial y fluvial con este tipo de selva, en este caso dominados
provenientes de las montañas. En las montañas por el palo blanco (Calycophyllum multiflorum)
bajas y zonas suavemente onduladas al este de y el palo amarillo (Phyllostylon rhamnoides),
las serranías principales del NOA también está que actualmente se encuentran en proceso de
presente como Chaco Serrano. La temperatura transformación a campos agrícolas.
media anual varía entre 18° y 23°. Las 2) Selvas de Montaña (Yungas propiamente
precipitaciones oscilan entre 400 y 700 mm dichas). Ocupa las laderas de las montañas hasta
anuales. El tipo de vegetación característico es 1500-1800 m de altura. Allí se producen las
el bosque xerófilo (Figuras 5.1.10 y 5.1.11) de mayores precipitaciones anuales. Dominan
quebracho colorado santiagueño (Schinopsis árboles de hoja perenne, como el laurel
lorentzii), quebracho serrano (S. haenkeana), y (Cinnamomum porphyria) el horco molle
quebracho blanco (Aspidosperma quebracho- (Blepharocalix salicifolia). También son
blanco), a los que se agregan yuchán (Ceiba importantes el cedro (Cedrela lilloi) y el nogal
chodatii), varias cactáceas (Trichocereus criollo (Juglans australis) (Figura 5.1.12).
terscheckii, Stetsonia coryne, Opuntia quimilo) Bosques de Montaña, arbustales y pastizales de
y arbustos de los géneros Acacia y Capparis. En neblina. Entre 1500 y hasta 3500 m aparece un
las zonas deprimidas predominan algarrobos mosaico de bosques templados dominados por
(Prosopis spp.) y chañar (Geoffroea aliso del cerro (Alnus acuminata) (Figura
decorticans). 5.1.13) o pino del cerro (Podocarpus
parlatorei), también hay bosquecitos de queñoa
En la provincia de Tucumán la cuenca de Tapia- (Polylepis australis), arbustos particularmente
Trancas está ocupada en su mayor parte por de la familia de las compuestas (géneros
Chaco Serrano, mientras que todo el sector Este Baccharis, Eupatorium, Senecio) y pastizales
de la provincia presentaba originalmente Chaco dominados por los géneros Festuca y Stipa
Árido. Esta zona se encuentra actualmente muy (Figura 5.1.14). Ciertamente los pastizales son
transformada en campos de cultivo, una formación muy distinta de las selvas y
principalmente soja, trigo, maíz, y campos de bosques, por ello algunos autores prefieren
pastoreo. considerarlos una ecorregión diferente, similar
al Páramo, presente en los Andes de Ecuador y
Colombia.
Yungas

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
El Noroeste Argentino, con su topografía muy Literatura
variada, grandes desniveles y notable diferencia Burkart R et al. (Editores) 1999. Eco-Regiones
en precipitaciones, sumada a la acción del de la Argentina. Administración de
hombre a través del ganado y el fuego, ha dado Parques Nacionales. 43pp.
lugar a una variedad notable de ambientes y Brown AD et al. (Editores) 2005. La situación
paisaje muy contrastantes, a veces separados ambiental argentina 2005. Fundación
por distancias muy breves. Un ejemplo de estos Vida Silvestre Argentina. Buenos
contrastes puede verse en la figura 5.1.15. La Aires. 587 pp.
figura 5.1.1 esquematiza la distribución de las Cabrera AL 1971. Fitogeografía de la
distintas ecorregiones en función de la altitud República Argentina. Bol. Soc. Arg.
(que afecta la temperatura) y precipitaciones. Botánica 14:1-42

Figura 5.1.1. Esquema de distribución de las ecorregiones en el NOA en función de la altitud (que
implica un gradiente amplio de temperatura), y las precipitaciones
.

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Figura 5.1.2. Ecorregiones y áreas transformadas en los principales cultivos en la provincia de
Tucumán.

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Figura 5.1.3. Imagen satelital en falso color ilustrando los distintos tipos de cobertura vegetal
presentes en la provincia de Tucumán. Puede distinguirse claramente el mosaico regular de
cultivos a ambos lados de las ruta 38 y 9, y en la mayor parte del Este, mientras que las montañas
en el Oeste están muy poco transformadas.

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Figura 5.1.4. Ecorregión Altoandina: Pastizal de Festuca ortophylla (“iro”) formando círculos
característicos, 4400 m, cerro Muñoz, Tafí del Valle.

Figura 5.1.5. Ecorregión Altoandina: Vega en las Cumbres Calchaquíes, nacientes del arroyo
Alazán, 4400 m, Tucumán.

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Figura 6. Ecorregión Puneña: típica estepa arbustiva puneña dominada por Adesmia sp. y
Tetraglochyn cristatum en la zona de Tres Cruces, Jujuy, 3500m.

Figura 5.1.7. Ecorregión Puneña: Estepa arbustiva puneña dominada por Fabiana densa (tolilla)
en la zona de Yavi, Jujuy, 3700m.

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Figura 5.1.8. Ecorregión del Monte: Jarillal dominado por Larrea divaricata en las afueras de
Santa María, 1700 m, Catamarca.

Figura 5.1.9. Ecorregión del Monte: Cardones (Trichocereus terscheckii) y cojines de


bromeliáceas (Dyckia y Deuterochonia) en La Chilca, 1100 m, Catamarca.

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Figura 5.1.10. Ecorregión Chaqueña: Bosque de Schinopsis marginata con cactáceas en el sector
norte de la sierra de San Javier, 700 m, Tucumán.

Figura 5.1.11. Ecorregión Chaqueña: Bosque chaqueño con Ceiba chodatii (=Chorisia insignis,
derecha) y Cochlospermum tetraporum, río Juramento, 1000 m, Salta.

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Figura 5.1.12. Ecorregión Yungueña: Selva de montaña dominada por Cinnamomum porphyria
(=Phoebe porphyria), Blepharocalyx salicifolia y Cedrela lilloi, Sierra de Santa Ana, 1200 m,
Tucumán.

Figura 5.1.13. Ecorregión Yungueña: Bosques de montaña dominados por Alnus acuminata
alternados con pastizales intensamente pastoreados, El Rincón, 2400 m, Tucumán.

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Figura 5.1.14. Ecorregión Yungueña: Pastizales de neblina dominados por Festuca hieronymii,
Carapunco, Valle de Tafí, 2800 m, Tucumán.

Figura 5.1.15. Ecorregión Yungueña: Pastizal de neblina con cardones (Trichocereus


terscheckii, característico de ambientes chaqueños) en una ladera expuesta al NE, al lado de
selva de yungas dominada por Cedrela lilloi y Juglans australis en la ladera expuesta al SE,
cuesta de Anfama, 1500 m.

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
5.4. LAS PLANTAS Y EL
CAMBIO GLOBAL
Las plantas y la atmósfera

Elemento o Proporción Comentarios


sustancia (%)
Oxigeno O2 21 oxidante, muy reactivo

O3 <0.01 Ozono, otra forma molecular del oxígeno,


filtra rayos UV nocivos en la alta
atmósfera, oxidante más fuerte que el O2 y
perjudicial en la superficie terrestre
Nitrógeno N2 78 inerte, muy poco reactivo, sólo puede ser
fijado por procariontes y descargas
eléctricas
Dióxido de CO2 0.0384 Se fija por fotosíntesis en vegetales; en los
carbono cuerpos de agua, tiene “efecto
invernadero”
Agua H2O ≤1; Variable Condensado en gotitas formando nubes
según refleja intensamente los rayos solares
temperatura
Metano CH4 <0.001 Subproducto del metabolismo bacteriano,
muy fuerte “efecto invernadero”
Óxidos de NOx <0.001 Acción tóxica sobre los vegetales, fuerte
nitrógeno “efecto invernadero”

La concentración de CO2 se expresa en partes por millón (ppm), o micromoles/mol, o en


%.

Concentración de CO2: 0,0384 % = 384 µmol.mol-1 = 384 ppm

Aumento de la concentración de CO2


La concentración de CO2 atmosférico está incrementandose
➢ Quema de combustibles fósiles
➢ Expansión agrícola; deforestación

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Aumento de la concentración de CO2 en la atmósfera, medido en el observatorio de
Mauna Loa. La fluctuación anual de invierno a verano se debe a la fijación que efectúa la
vegetación.

Elemento o Proporción Proporción (%) Observaciones


sustancia (%)

Oxigeno O2 20 oxidante, muy reactivo


O3 <0.01 Ozono, otra forma molecular del oxígeno, filtra rayos
UV nocivos en la alta atmósfera, oxidante muy fuerte y
negativo cerca de la superficie terrestre
Nitrógeno N2 78 inerte, muy poco reactivo, sólo puede ser fijado por
procariontes y descargas eléctricas

Dióxido de CO2 0.0388 Se fija por fotosíntesis o en los cuerpos de agua, tiene
carbono “efecto invernadero”
Agua H2O ±1, Variable Su presencia modera los cambios de temperatura
según
temperatura
Metano CH4 <0.001 Subproducto del metabolismo bacteriano, muy fuerte
“efecto invernadero”
Óxidos de NOx <0.001 Acción tóxica sobre los vegetales, fuerte “efecto
nitrógeno invernadero”
Tabla 4.3.2. Composición atmosférica.

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Figura 4.3.16. La concentración de CO2 atmosférico está aumentando, desde unos 270 ppm (0,027%),
antes de la revolución industrial, hasta más de 380 (0,038%) actualmente. Este gráfico muestra los datos
obtenidos en la cumbre del volcán Mauna Loa, en la isla de Hawaii, a 4000 m de altura, que se considera
una buena referencia por no estar influida por las fuentes antrópicas de CO2.

CO2 y estomas

Respuesta de los estomas a distintos factores internos y externos


Factor Estado Respuesta

Condición hídrica Buena Apertura


Deficitaria Cierre
CO2 interno Elevado Cierre
Bajo Apertura
Ácido Absícico Elevado Cierre
Bajo Apertura
Luz Intensa Apertura
Pobre o nula Cierre

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
En general puede decirse que el incremento de CO2 atmosférico permite a las plantas
ahorrar agua ya que pueden absorber la misma cantidad manteniendo los estomas menos
abiertos. Aumenta la eficiencia en el uso del agua y aumenta la productividad.

Efecto morfogenético del CO2: el incremento de disminuye la densidad estomática

F. I. WOODWARD (1987) Stomatal numbers are sensitive to increases in CO2 from


pre-industrial levels. Nature 327, 617 - 618

➢ Se encontró una reducción del 40% en la densidad estomática de 8 especies de


árboles de clima templado coleccionados durante los últimos 200 años.
➢ Esta reducción se pudo confirmar experimentalmente en algunas de las especies
cultivándolas en cámaras con una atmósfera controlada

Cambios en la vegetación terrestre


El cambio anual en superficie es pequeño, (<1%) ya que la deforestación en los trópicos
se ve compensada en buena medida por la reforestación que se produce en las zonas
templadas (y otras regiones). Sin embargo, la transformación de bosques tropicales y
subtropicales en cultivos libera gran cantidad de CO2 a la atmósfera que requiere varios
años de fijación para ser compensado.

Comparación de la deforestación en el mundo. Emisiones de carbono en Gg/año (1Gg


=1000 toneladas)
Global Tropical 970,000
Latinoamérica 460,000
Brasil Amazonas 220,000
Colombia 30,500
Argentina 20,875
México 19,066

Los frentes de deforestación en el norte de Argentina

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Comparación de las emisiones de CO2 de los distintos sectores productivos en la
Argentina. Nótese que la agricultura aumenta cuando se considera el CO2 equivalente
debido a la importancia del metano con gran acción invernadero.

Cambios en la cobertura boscosa de Tucumán


La cobertura boscosa de las áreas montañosas de Tucumán, donde se producen las
precipitaciones más elevadas, no ha sufrido pérdidas significativas en los últimos 35
años. Por el contrario, los bosques se han incrementado, conjuntamente con la cobertura
vegetal en general.

El gran proceso de transformación del pedemonte en áreas de cultivo, principalmente


caña y citrus, ya estaba concluido pasada la mitad del siglo XX.

En cambio la deforestación ha sido muy importante en el este de la provincia, en la zona


con bosques chaqueños secos, donde los bosques chaqueños han desaparecido. Este
proceso de deforestación continúa en las provincias de Salta y Santiago.

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
CO2 y efecto invernadero

Posibles líneas de acción

▪ Reducir las emisiones de CO2


▪ Aumentar la fijación de CO2 por parte de las plantas

¿Qué podemos hacer?

➢ Plantar árboles
➢ Bonos de carbono

Algunos números

16.5 toneladas CO2/persona/año (consume per capita, promedio global)


C x 3,66 = CO2
1 m3 gas = 1 kg CO2
1 l gasoil = 2,7 kg CO2
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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
1 l nafta = 2,2 kg CO2

Lapacho (Handroanthus = Tabebuia) 30 cm Ø DAP 1380 kg CO2


12 lapachos=emisiones anuales de 1 persona

Cedro (Cedrela lilloi)60 cm Ø DAP 1570 kg CO2


Algarrobo (Prosopis spp.) 30 cm Ø DAP  1098 kg CO2

En el NOA existen grandes extensiones forestables con Prosopis. Las zonas forestables
con Cederla son menos, y se encuentran principalmente en zonas montañosas, que ya
tienen bosque en su mayor parte.

Bonos de Carbono
El mercado de compra de carbono ha crecido exponencialmente desde su creación en
1996.

Estimación del mercado mundial de carbono según el Banco Mundial

Volumen MtCO2 Millones de U$D


2005 718 10,908
2006 1,745 31,235
2007 2,983 64,035

Plantas y capa de ozono.

El ozono en las capas altas de la atmósfera tiene un efecto benéfico, filtrando los rayos
ultravioleta.

Los Clorofluorocarbonos (CFC) que se han empleado durante muchos años como gas de
refrigeración favorecen la descomposición del Ozono en la alta atmósfera, creando lo que
se conoce como el agujero de ozono.

Desde hace algunos años se han tomado medidas para limitar el uso de estos compuestos
(los CFC) y otros compuestos químicos como el bromuro de metilo (esterilizante
agrícola) y la capa de ozono está retornando lentamente a la normalidad.

El aumento de la radiación ultravioleta podría tener efectos negativos sobre los animales.

Las plantas tienen un buen repertorio de compuestos químicos (carotenoides,


flavonoides) que filtran de manera eficiente los rayos ultravioleta, aún en los lugares
donde esta radiación es elevada.

101
BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012
Tendencias globales de los principales gases con efecto invernadero en los últimos años.

Efecto del ozono en la superficie terrestre


Cerca de la superficie terrestre, en la troposfera, el ozono se forma cuando la luz solar
causa reacciones químicas complejas que involucran los óxidos de nitrógeno (NOx) e
hidrocarburos volátiles, que se originan principalmente por la quema de combustibles
derivados del petróleo.

Las plantas también producen este tipo de hidrocarburos volátiles en cierta proporción.
El ozono penetra a las hojas a través de los estomas y actúa como un oxidante muy fuerte,
causando daños que pueden llegar a la necrosis foliar. Sin embargo estos síntomas son
difíciles de diferenciar de senescencia normal u otras necrosis patológicas.
El ozono tiene acción negativa en concentraciones muy bajas (ppb: partes por billón)
Las monocotiledóneas son en general más tolerantes que las dicotiledóneas a la acción
del ozono.

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BIOLOGIA VEGETAL – NOTAS DE CLASE 2012