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ISSN: 0258-5936
revista@inca.edu.cu
Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas
Cuba
Blanco, Yaisys
LA UTILIZACIÓN DE LA ALELOPATÍA Y SUS EFECTOS EN DIFERENTES CULTIVOS AGRÍCOLAS
Cultivos Tropicales, vol. 27, núm. 3, 2006, pp. 5-16
Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas
La Habana, Cuba
Revisión bibliografica
LA UTILIZACIÓN DE LA ALELOPATÍA Y SUS EFECTOS
EN DIFERENTES CULTIVOS AGRÍCOLAS
Yaisys Blanco
ABSTRACT. Many investigators consider that the RESUMEN. Muchos investigadores consideran que la domi-
dominance of a species on another in a natural ecosystem, is nancia de una especie sobre otra en un ecosistema natural, se
not only owed to competition, but also to the allelopathic debe no solo a la competencia en sí, sino también al efecto
effect among plants. Allelopathic effects damage partially or alelopático entre las plantas. Los efectos alelopáticos dañan
totally plant germination and growth; also they can be positive parcial o totalmente la germinación y el crecimiento de las plan-
or negative, direct and indirect, according to the concentration tas, también puede ser de carácter positivo o negativo, direc-
of substances. Damages seem to depend on the influence of tos e indirectos, según la concentración de las sustancias. Los
different factors like species and variety, residues and affected daños parecen estar en dependencia de la influencia de dife-
plants, quantity, place and climate influencing soil nutritional rentes factores, como son la especie y variedad, los residuos y
stages, their microbial activity and other characteristics. The las plantas afectadas, la cantidad, el lugar y el clima que sobre
presence of a dead covering on the soil, for many consecutive ellos actúen, los estados nutricionales del suelo, su actividad
years, affects the development of certain agricultural crops; microbiana y otras características. La presencia de cobertura
this is a fundamental element to a successful direct seeding, muerta sobre el suelo, durante muchos años seguidos, afecta
as a result of removing undesirable plants. The present work el desarrollo de determinados cultivos agrícolas; esto es un
pretends to approach some topics on the phenomenon of elemento fundamental en el éxito de la siembra directa, por la
allelopathy, to deepen on its agroecological and evolutionary supresión de las plantas indeseables. En el presente trabajo se
meaning, its damages or benefits as well as its application pretende abordar algunos temas sobre el fenómeno de la
and use in agriculture and its effects on weed crops. alelopatía, profundizar en su significado agroecológico y evo-
lutivo, sus daños o beneficios así como su aplicación y uso en
la agricultura, y los efectos que tiene esta en cultivos sobre
malezas.
Key words: allelopathy, plant response, crops Palabras clave: alelopatía, respuesta de la planta, cultivos
El estudio de las interacciones terminados efectos sobre otras plan- cia a través de metabolitos provenien-
químicas entre las principales espe- tas o animales. Estas sustancias se tes de organismos autótrofos y
cies de un agroecosistema y del im- denominan aleloquímicos y el fenó- «saproccrinodinamia», influencia a
pacto de los aleloquímicos en la di- meno en el cual están involucradas través de metabolitos producidos por
námica y producción de estos, debe se designa con el nombre de organismos saprofitos (27).
conducir hacia metas ecológicas, aleloquimia (25). En este trabajo se Sobre la base del análisis ante-
que permitan la búsqueda de mayor analizarán las características de un rior, se tendrá en cuenta el criterio
información donde se pueda aprove- tipo especial de aleloquimia que se enunciado de la alelopatía, para re-
char dicho potencial. Por consiguien- establece entre individuos vegetales ferirse a los efectos nocivos de un
te, es objetivo de esta revisión abar- denominado alelopatía. compuesto químico producido por
car temas como la alelopatía y sus El término alelopatía (del griego una planta superior sobre otra (28).
efectos sobre algunos cultivos en la allelon = uno al otro, del griego pathos Esto sería consecuencia de que
agricultura. = sufrir; efecto injurioso de uno so- frecuentemente la fuente emisora de
bre otro) fue utilizado por primera vez un compuesto alelopático no se co-
CONCEPTOS para referirse a los efectos perjudi- noce a priori con claridad. Por ejem-
ciales o benéficos, que son directa o plo, compuestos liberados por plan-
Y GENERALIDADES indirectamente el resultado de la ac- tas superiores pueden ser alterados
El fenómeno de la alelopatía ha ción de compuestos químicos, que por microorganismos en el suelo, an-
sido plasmado en documentos que liberados por una planta, ejercen su tes de que ejerzan su acción sobre
datan de unos cuantos siglos A. C. acción en otra (6). Siguiendo esta la planta receptora. A su vez, es difí-
Un documento tan antiguo como del definición, en todo fenómeno cil establecer la fuente de producción
año 300 A.C. relata que muchas plan- alelopático existe una planta (dona- de un compuesto aislado en el me-
tas cosechadas (chícharo, cebada, dor) que libera compuestos químicos dio edáfico (29).
fríjol forrajero) destruyeron malas hier- al medio ambiente por una determi- Esta definición se amplió a
bas e inhibieron el crecimiento de nada vía (por ej. lixiviación, descom- «alelopatía se refiere a cualquier pro-
otras cosechas (2). posición de residuos, etc.), los cua- ceso que involucre metabolitos se-
Autores de muchos lugares del les al ser incorporados por otra plan- cundarios producidos por las plantas,
mundo han investigado y definido el ta (receptora) provocan un efecto microorganismos, virus y hongos que
fenómeno de la alelopatía, con ma- perjudicial o benéfico sobre la influyen en el crecimiento y desarro-
yor o menor exactitud, y han coinci- germinación, el crecimiento o desa- llo de sistemas agrícolas y biológi-
dido en ver la alelopatía, de forma rrollo de esta última. Los compues- cos» (30).
general, como el efecto producido por tos alelopáticos que desencadenan Es necesario puntualizar que
las interacciones bioquímicas que se el proceso se denominan compuestos, muchas sustancias con actividad
establecen en un agroecosistema agentes o sustancias alelopáticas. alelopática tienen efectos benéficos
entre una especie donante y otra re- Todas las interferencias a muy bajas concentraciones y, su-
ceptora, que incluye a plantas y bioquímicas desencadenadas entre perado un determinado umbral, ac-
microorganismos y pueden ser daños plantas, incluyendo microorganismos, túan negativamente sobre la planta
o beneficios (3 al 23), entre muchos provocadas por un organismo (dona- receptora (3). Aun así, predomina en
más. dor) sobre otro (receptor), restringen la literatura especializada la descrip-
En la naturaleza, las plantas el significado de la palabra solamente ción de efectos negativos. Por otra
están expuestas a factores bióticos a efectos perjudiciales apenas entre parte, el término definido incluye a
y abióticos con los cuales han las plantas superiores, por lo que se hongos y otros microorganismos
coevolucionado. La presión de selec- excluyen a los microorganismos (19). además de las plantas superiores (6),
ción ejercida por estos a lo largo del Otros autores (23, 26) tienen en cuen- puesto que en su tiempo todos ellos
proceso evolutivo provocó el desarro- ta que estas mismas sustancias se consideraban miembros del reino
llo en los vegetales de numerosas químicas influyen en las relaciones vegetal. La confusión aumenta si se
rutas de biosíntesis, a través de las entre otros organismos que no son tiene en cuenta que muchos agen-
cuales sintetizan y acumulan en sus plantas, tales como insectos y her- tes alelopáticos, además de tener un
órganos una gran variedad de bívoros. Puesto que el término abar- efecto sobre plantas también los tie-
metabolitos secundarios. Se sabe ca todas las interferencias entre se- nen sobre otros tipos de organismos
que muchos de ellos juegan un im- res vivos, provocadas por sustancias distantes a estas, como los herbívo-
portante papel en interacciones com- químicas elaboradas por ellos y que ros e insectos fitófagos.
plejas entre organismos vivos en el ocurren en el reino vegetal; este con- En la literatura, a veces al anali-
entorno natural (24). cepto es el que parece ser más ade- zar las interacciones entre plantas
Entre ellos, existen sustancias cuado (19). superiores, existe cierta confusión en
que producidas por una planta pro- Se definen dos formas de el uso de los términos alelopatía y
porcionan beneficios, al provocar de- alelopatía, «eccrisodinamia», influen- competencia. Algunos biólogos han
La utilización de la alelopatía y sus efectos en diferentes cultivos agrícolas
considerado que la alelopatía es parte Ö aislar, ensayar y caracterizar los arietinum), la cebada (Hordeum
de la competencia. La competencia aleloquímicos vulgare) y la arveja amarga (Vicia
entre plantas involucra la reducción Ö los síntomas de interferencia pre- ervilia) tenían efectos alelopáticos.
en la disponibilidad de algún factor viamente diagnosticados, deben Este mismo autor estableció que la
del entorno, debido a su utilización ser repetidos por la aplicación de sombra del nogal (Juglans regia) «es
por un individuo vegetal, que es re- toxinas a dosis presentes en la na- densa, causa dolor de cabeza en el
querido también por otra planta que turaleza hombre y daño a cualquier cosa plan-
comparte el mismo hábitat. Entre Ö la liberación de las toxinas, su mo- tada en su vecindad y el pino tam-
estos factores se pueden citar el vimiento y captación por parte de bién mata pastos». La percepción de
agua, los nutrientes minerales y la la planta receptora debe ser Plinio de la liberación de sustancias
luz (22). monitoreada y demostrar que la por las plantas es clara, cuando es-
En cambio, la alelopatía implica dosis es suficiente para explicar cribe que «la naturaleza de algunas
la liberación al entorno por parte de la interferencia observada. plantas a pesar de no ser exactamen-
una planta de un compuesto quími- A continuación se refiere cómo te mortal es nociva, debido a sus
co que ocasiona un efecto sobre otra. el fenómeno de la alelopatía podía es- mezclas de fragancias o a sus ju-
Por tanto, el efecto detrimental del tar envuelto de forma significativa en gos, por ejemplo, el rábano y el lau-
crecimiento y desarrollo en la com- tres aspectos (33): rel son dañinos para la vid; puede
petencia es debido a la reducción en ¾ que se afecten los cambios en la inferirse que la vid posee un sentido
la disponibilidad de recursos comu- composición de las plantas del olfato y es afectada por las fra-
nes, mientras que en la alelopatía tie- ¾ como otra fuente de interferencia gancias en un grado prodigioso.».
ne su origen en compuestos quími- de las plantas con el crecimiento Plinio sostuvo además que «el
cos liberados por una planta que afec- y rendimiento de otras plantas cytisus y la planta llamada Halimon
ta a otra. Estos conceptos son dife- ¾ como otra posible herramienta en por los griegos mata árboles». Él afir-
rentes entre sí, pero desde un punto la reducción de pérdidas en los ma más tarde que la mejor manera
de vista ecofisiológico, se pueden cultivos frente a la invasión de para matar el helecho (Pteridium
considerar estrechamente ligados y otras especies. aquilinum) es romper a golpes el ta-
complementarios en su efecto. Para Para que se produzcan estos llo con un palo cuando está en
evitar confusiones se utiliza el térmi- efectos, ya sean de carácter positivo gemación, ya que «el jugo que se
no interferencia, para designar al o negativo, directos o indirectos, es desliza hacia abajo por el helecho,
efecto total de una planta sobre otra, de gran importancia la concentración mata por sí mismo las raíces».
es decir, la suma de efectos debido de las sustancias aleloquímicas (34). Desde épocas remotas (siglos
a los fenómenos de competencia y Las actividades biológicas en plantas III y V), los efectos alelopáticos de
alelopatía (31). receptoras de aleloquímicos son co- algunas plantas sobre otras han sido
Se ha enunciado más arriba que nocidas por ser una respuesta de- objeto de estudio por Theophratus y
en la alelopatía existe una planta pro- pendiente de la concentración de Democritos respectivamente (37).
ductora del agente alelopático y otra entrada. La respuesta es de Se utiliza por primera vez el tér-
receptora de diferente especie. estimulación o atracción, con bajas mino alelopatía, refiriéndose a las
Cuando la planta productora y la re- concentraciones de aleloquímicos y interacciones bioquímicas entre todo
ceptora son de la misma especie, se de inhibición o rechazo al tipo de plantas, incluyéndose a los
puede considerar un caso especial incrementarse estas (35). microorganismos (6). Estos se tie-
en alelopatía llamado autotoxicidad (2). No obstante, para que todo fenó- nen en cuenta, pues son los encar-
La actividad alelopática depen- meno alelopático, de cualquier natura- gados de alterar la composición de
de de diversos factores, como por leza, ejerza su efecto como tal, debe las sustancias presentes en el suelo,
ejemplo: cumplir las siguientes condiciones (36): ya que poseen la capacidad de
1. Sensibilidad de la especie receptora. ¾ que exista en el suelo suficiente metabolizar los productos alelopáticos,
2. Liberación de la toxina al medio. cantidad o concentración del com- llegando a sintetizar otros, cuya ac-
3. Actividad e interacciones bióticas puesto alelopático ción pueda ser muy diferente a la de
y abióticas que ocurren en el sue- ¾ el aleloquímico debe entrar en con- las sustancias químicas elaboradas
lo con la toxina (microorganismos, tacto directo o interactuar de al- por ello y que ocurren o no en el rei-
temperatura, pH, etc.) (32). guna forma con una planta sus- no animal.
Es necesario establecer cuatro ceptible. Se introdujo primeramente el
condiciones para que una interacción concepto de alelopatía en las prácti-
pueda considerarse como alelopatía (33): ANTECEDENTES HISTÓRICOS cas agrícolas, con la finalidad de
Ö demostrar la existencia de explotar los cultivos o variedades con
interferencias, describir los síntomas
EN LA ALELOPATÍA alto potencial alelopático, para inhi-
y cuantificar el grado de interferencia Plinio (Plinius Secundus, 1 A.D.) bir el crecimiento y desarrollo de ma-
observó que el garbanzo (Cicer lezas y, por tanto, disminuir el uso
de herbicidas (38).
Yaisys Blanco
con C14. Esto permite entender a qué auxinas a sitios receptores de unión ácido ferúlico y otros compuestos
partes son predominantemente trans- de las mismas membranas. Esta fenólicos ha sido correlacionada con
portados y en qué tejidos es factible actividad guarda correlación con la el incremento en los niveles de áci-
que ejerzan su acción (23). Los pri- inhibición de crecimiento inducido por do abscísico (31, 43).
meros estudios de este tipo mostra- auxinas en secciones de coleóptilo En definitiva, parece que mu-
ron que las semillas en germinación de avena. Por ello, se plantea que la chos compuestos fenólicos son ca-
de lechuga (Lactuca sativa) y ceba- toxicidad de los ácidos hidroxámicos paces de provocar alteraciones en el
da son capaces de incorporar se debe a la interferencia que provo- balance hormonal de la planta recep-
cumarina y los ácidos cinámico, can en la actividad normal de las tora, lo cual en ciertos casos condu-
cafeico y ferúlico. Otros trabajos in- auxinas (48). ce a una inhibición del crecimiento.
dican que los ácidos salicílico, El etileno es una importante hor- Tal vez, algunas sustancias de esta
ferúlico y p-hidroxibenzoico son rá- mona vegetal, cuya síntesis es esti- naturaleza, de origen endógeno, ten-
pidamente extraídos de medios nu- mulada por las auxinas en muchos gan algún rol en la regulación del cre-
tritivos y traslocados a través de la tipos de células vegetales. A pesar cimiento en la propia planta produc-
planta. Desgraciadamente, no se han de los efectos observados sobre los tora (48).
utilizado moléculas marcadas con niveles de estas últimas descritos Efectos sobre la actividad
radioisótopos para la mayoría de los anteriormente, hasta el presente no enzimática. Existen muchos com-
agentes alelopáticos. A continuación se han detectado cambios que se puestos alelopáticos con capacidad
se analizarán diferentes aproximacio- espera provocarían lo mismo sobre de modificar, ya sea la síntesis o la
nes destinadas a comprender los los niveles de etileno. Es importante actividad de enzimas tanto in vivo
mecanismos de acción de estas sus- destacar que el etileno se puede con- como in vitro. La mayoría de estas
tancias (48). siderar también un agente alelopático, sustancias han demostrado un efec-
Alteraciones hormonales provocadas siendo liberado en cantidades signi- to dual sobre la regulación de la acti-
por agentes alelopáticos. Los com- ficativas por los residuos vegetales vidad enzimática. Existe un incre-
puestos fenólicos pueden reducir o in- en descomposición, con capacidad mento en la actividad de las enzimas
crementar la concentración de ácido para provocar retardo en la elongación cuando estas se encuentran en ba-
indol acético (AIA), una fitohormona de tallos y raíces (50). jas concentraciones. En la situación
del grupo de las auxinas. Varios compuestos fenólicos inhiben opuesta se observa una reducción de
Monofenoles tales como los ácidos la acción de otras fitohormonas, actividad. Por ejemplo, plántulas de
p-hidroxibenzoico, vainíllico, como las giberelinas, ya sea por maíz tratadas con ácido ferúlico mos-
p-cumárico y siríngico reducen la dis- unión a la molécula hormonal o por traron un incremento en los niveles
ponibilidad de AIA promoviendo su bloqueo del proceso mediado por de enzimas oxidativas (peroxidasas,
descarboxilación. En contraste, mu- ellas. Se sabe que los ácidos ferúlico, catalasa y ácido indol acético
chos difenoles y polifenoles (ej. los p-cumárico, vainíllico y las cumarinas oxidasa), junto con una elevación de
ácidos clorogénico, caféico, ferúlico inhiben el crecimiento inducido por enzimas de la ruta del ácido shikímico,
y protocatécuico) sinergizan el cre- giberelinas. Muchos taninos también tales como fenil alanina amonio liasa
cimiento inducido por AIA suprimien- lo hacen, provocando paralelamente y la cinamil alcohol deshidrogenasa
do la degradación de la hormona. una reducción en la síntesis de involucrada en la síntesis de com-
Estos resultados sugirieron que exis- enzimas hidrolíticas, tales como la puestos fenilpropanoides. También al
tiría un control en los niveles de AIA amilasa y fosfatasa ácida en ácido ferúlico se le atribuye la inhibi-
a través del balance entre endosperma de semillas de cebada. ción de enzimas hidrolíticas, tales
monofenoles y polifenoles. La enzi- En simiente de maíz, el ácido ferúlico como amilasa, maltasa, invertasa,
ma polifenoloxidasa actúa sintetizan- provoca un efecto similar (49). proteasa y fosfatasa ácida involucradas
do polifenoles a partir de fenoles sim- El ácido abscísico (ABA) es una en la movilización de material de ali-
ples. Su actividad regularía, por tan- hormona vegetal, cuyo incremento mento (51).
to, la destrucción y preservación de en la planta normalmente está aso- Efectos sobre la fotosíntesis. Se han
la auxina (48). ciado a una condición de estrés fi- realizado experimentos con plantas
Ciertos glicósidos de flavonoides siológico. Un estrés hídrico conduce enteras, suspensiones de células y
como la naringenina, la 2´,4,4´- a un incremento en los niveles de esta cloroplastos, para averiguar si los
trihidroxichalcona y la floridzina esti- sustancia provocando el cierre de los agentes alelopáticos eran capaces
mulan fuertemente enzimas del tipo estomas. Aparentemente, la de inhibir el proceso fotosintético.
AIA oxidasa, involucradas en la de- cumarina y varios flavonoides tienen Bioensayos con Abutilon teophrasti
gradación de auxinas (49). actividad antagónica contra el efecto y Lemna minor demostraron que va-
Los ácidos hidroxámicos inhibitorio del ABA y estimulan el cre- rios ácidos derivados del benzoico y
6,7-dimetoxi-2-benzoxazolinona(DIMBOA) cimiento inducido por el ácido el cinámico (p. ej. el ácido ferúlico),
y 6-metoxi-2-benzoxazolinona (MBOA) giberélico. La inhibición de crecimien- escopoletina y clorogénico en bajas
modifican la afinidad de unión de las to de plántulas de pepino debida al concentraciones eran capaces de
Yaisys Blanco
Al estudiar el efecto de extrac- normalidad del cultivo, de estas espe- efectos en la germinación y el creci-
tos acuosos de Cyperus rotundus, cies y de otras como: Parthenium miento de las plántulas, donde se
Sorghum halepense, Cynodon hysterophorus y Raphanus comunis (61). encontró que la germinación; las ma-
dactilon, Cannavalia ensiformes y Algunos estudios llevados a sas fresca y seca de las raíces au-
Brassica napus, sobre la germinación cabo han demostrado que el millo mentaron las longitudes a una con-
de semillas y el crecimiento de las controla el 93 % de la población de la centración de 25 %. Estos parámetros
plántulas de tomate, se observó que maleza Trianthema portulacastrum, mostraron disminución cuando se
los extractos afectaron con mayor o comparada con el maíz, sorgo y aumentaron las concentraciones a
menor intensidad todos los casos (57). caupí (62). 50, 75 y 100 % en los tratamientos.
Por otra parte, los extractos Se experimentó el potencial El análisis químico también indicó
acuosos de Simsia amplixicaulis alelopático del arroz para el control que las plántulas crecidas en 25 %
pers, Oxalis, Cyperus rotundus y de malezas de varias especies como: de extractos acuosos de girasol te-
Brassica campestris L., provocaron Heteranthera limosa, Mañana nían el porcentaje de proteína,
efectos inhibitorios sobre algunos eoecivea, Rottboellia y Brachiaria potasio, fósforo y almidón más alto
cultivos como cebolla, frijol, maíz, platyphylla; también se observó en con respecto al testigo. Se ha con-
sorgo y trigo; en cada uno de ellos pruebas de campo la reducción del cluido que el extracto acuoso del gi-
se afectó la germinación, la longitud, crecimiento de dos especies de ma- rasol estimula a la más baja concen-
el número de raíces y la altura de la lezas: Echinochloa crus-galli y tración y el efecto inhibitorio a las
planta (58). Cyperus rotundus (63). concentraciones más altas (55).
En estudios de campo realiza- En un experimento en condicio- Se realizaron varios ensayos, en
dos, se evaluó la interferencia de nes semicontroladas, se demostró condiciones de laboratorio, para com-
Euphorbia heterophylla sobre el cul- que varias especies de Sorghum tu- probar el efecto provocado por extrac-
tivo de soya, donde dichos estudios vieron efectos alelopáticos sobre la tos acuosos, al 5 y 10 %, de Cyperus
concluyeron que a distancias entre germinación, el ahijamiento y la lon- rotundus L, Euphorbia heterophylla
10, 20 y 40 cm entre la maleza y el gitud de las raíces en rábano, trigo, y Parthenium hysterophorus L. apli-
cultivo, se hallaron los índices más arroz y maíz (64). La sensibilidad de cados a girasol, maíz, frijol, soja y
bajos de materia seca para ambas varias especies de cultivos y male- algodón. Los mayores efectos
especies y que el rendimiento de la zas con residuos de raíces de ce- inhibitorios lo provocaron las male-
soya fue afectado cuando se compa- real (Apium gravelens L.) incorpora- zas P. hysterophorus y C. rotundus
ró a distancias entre 80 y 100 cm (59). dos al suelo, fue determinada en ex- al 10 % sobre los cultivos de girasol,
Ciertas malezas perennes como perimentos realizados en condicio- maíz y algodón, disminuyendo tanto
Lantana cámara, grama falsa o del nes de laboratorio, donde se encon- su germinación como la elongación
norte (Agropyron repens), el pasto tró que de las especies tratadas del tallo y las raíces. Al final del en-
Jonson, la chufa y ciertas mostazas (Amaranthus spinosus L. y Portulaca sayo se llegó a la conclusión de que
(Brassica negra), son particularmen- oleracea L.), la que más se afectó el frijol y la soja son resistentes al efec-
te dañinas. Otros géneros que inclu- fue Amaranthus spinosus L., mien- to alelopático de estas malezas (55).
yen especies conocidas por sus tras que en los cultivos el rábano En experimentos de campo se
efectos alelopáticos son: Ambroisia, (Raphanus sativus L.) fue el más sen- demostró que Phaseolus vulgaris L.
Avena, Bromus, Helianthus, sible a los residuos de cereal (65, 66). no sobrevivió cuando se sembró junto
Palygonum, Portulaca y Setaria (34). El frijol y el sorgo son afectados a Eucalipthus terricornis, lo cual se
En otros estudios, se han eva- por los residuos de Manihot demostró posteriormente en ensayos
luado las interferencias de otras es- esculentus y por la propia paja del de laboratorio, donde las hojas de este
pecies de malezas sobre el cultivo frijol (67); el extracto líquido de la paja árbol lixiviaron toxinas que afectaron
de la soya, como es el caso de del arroz en descomposición, inhibió hasta un 100 % del cultivo (77). Du-
Rottboellia cochinchinensis, que el crecimiento de tres especies de rante la preparación del suelo, en
afectó las masas fresca y seca de la rizobium en cada lámina de agar y ocasiones se incorporan altos volú-
soya sembrada a 20 cm de distan- redujo la fijación del nitrógeno en el menes de malezas que, potencial-
cia durante 10 semanas, donde am- frijol negro (68). mente, pueden liberar a estas sus-
bas especies redujeron sus pesos en El girasol ha sido uno de los tancias alelopáticas.
aproximadamente 80 % (60). cultivos más estudiados por su alto Se mezclaron residuos de varias
Las especies Cucurbita pepo, potencial alelopático sobre especies malezas con suelo en diferentes
Cyperus rotundus y Sorghum de malezas y sobre otros cultivos de concentraciones y se evaluó su efec-
halepense mostraron potencial importancia económica (46, 63, 69 to sobre los cultivos de trigo y gira-
alelopático negativo sobre el creci- al 76). sol. De las especies probadas,
miento normal del epicotilo de Se evaluaron en plántulas de li- Chenopodium albun L. provocó los
plántulas de tomate; así mismo se naza las influencias alelopáticas de mayores efectos inhibitorios sobre la
comprobó el efecto negativo sobre la extractos acuosos de girasol y sus germinación y el crecimiento, que lle-
La utilización de la alelopatía y sus efectos en diferentes cultivos agrícolas
gó a causar mortalidad, en ambos rotación con otras especies, no fue- Algunos problemas de patología ve-
cultivos, con las mayores concentra- ron significativas; sin embargo, encon- getal también muestran su relación
ciones (77). traron que extractos de C. esculenta con el problema alelopático (63), lo
La distribución espacial de los reducen el largo del epicotilo y de las que indica que un buen número
cultivos y la distancia entre hileras, raíces en un 87 y 68 % respectiva- de hongos parásitos producen
tienen una gran importancia en la mente, comparados con el control. masas de esporas, que perma-
regulación de la vegetación indesea- Al realizar la prueba con residuos en necen en estado de letargo has-
ble en un sistema de cultivo, no solo el suelo encontraron el mismo efec- ta que dispongan de un medio de
por un efecto de competencia, sino to (55). dispersión.
por el efecto alelopático que pueden En el cultivo de girasol La manipulación de semillas de ma-
provocar con la distribución y con- (Helianthus spp.) existe poca presen- lezas, que favorece su germinación
centración de exudados al suelo (78). cia de malezas, debido a su fuerte ac- mediante el uso de compuestos
La rotación de cultivos, las plan- ción alelopática contra diversas espe- químicos vegetales (81).
tas de cobertura y los abonos ver- cies, que puede llegar a ser autotóxica En varios experimentos, se eva-
des revisten una gran importancia en con altas concentraciones (29). luó el potencial herbicida de la
las tecnologías actuales de la pro- El maíz en particular produce alfalfa sobre las malezas y llega-
ducción agrícola (18). Sin embargo, metabolitos secundarios en hojas, ron a la conclusión de que por su
es necesario tener muy en cuenta raíces y polen (ácido hidroxámico, gran efecto sobre muchas espe-
las relaciones que se establecen fenilacético, fenilbutírico y benzóico). cies, dentro de las que se en-
entre las especies que interactúan Algunos de estos compuestos po- cuentra Digitaria sanguinalis Linn
en estos sistemas (79). seen actividad alelopática, lo que y Amaranthus sp, los residuos
El cultivo de la cebada es afec- explica el porqué algunos campesi- de dicho cultivo pueden utilizarse
tado por sustancias alelopáticas de nos aseguran que la fructificación de como herbicida natural. Las sus-
cultivos establecidos anteriormente la calabaza (Cucurbita pepo L), el tancias alelopáticas, sus análo-
en el mismo suelo. La mayor reduc- chayote (Sechium edule S.W.) y la gos químicos y derivados, cons-
ción ocurrió después del cultivo del sandía (Citrillus vulgaris L) puede ser tituyen una fuente valiosa para sin-
algodón, pero al entrar en la rotación reducida por el polen del maíz que tetizar los herbicidas del futuro,
después de soja, dicho cultivo se vio cae sobre estas plantas o que las especialmente para el control de
estimulado. Resultados obtenidos hojas de frijol muestren síntomas de malezas por medio de sustancias
con la paja y residuos de cosecha intoxicación con el mismo tipo de naturales menos dañinas al am-
de arroz inhiben considerablemente polen (75). biente (82).
la germinación y el crecimiento ini- La utilización de residuos
cial de la avena y el trigo, y total- USOS DE LA ALELOPATÍA alelopáticos como una herramien-
mente la lenteja (77). ta de manejo en las plantas pue-
Después de varios experimen-
EN LA AGRICULTURA de ser uno de los usos más prác-
tos, se demostró que Sorghum El aislamiento y la identificación ticos aplicables de la alelopatía en
hibridus presenta un efecto de los productos naturales tóxi- los agroecosistemas. De todas las
alelopático inhibitorio marcado sobre cos, podrían dar como resultado estrategias posibles de desarro-
el cultivo del trigo, y que cuando se una síntesis de ellos o sus análo- llo de la alelopatía para el control
emplean sistemas de rotación con gos para su uso como herbicidas. de malas hierbas, el manejo de
ambas especies, se afectan grande- La utilización de plantas acompañan- residuos tóxicos es el de resulta-
mente los rendimientos del trigo, si tes, selectivamente alelopáticas, dos disponibles más exitosos y
no se espera el tiempo necesario pero que no interfieran aprecia- reales (35, 83).
para eliminar las sustancias tóxicas blemente en el crecimiento del cultivo. La mayor inhibición de los resi-
del suelo (80). El uso de un cultivo en rotación, duos de las plantas ocurre cuan-
Algunas especies cultivadas en secuencia de cultivos, que no do la descomposición del residuo
han mostrado efectos autotóxicos puede ser cosechado pero que es en fases tempranas, mientras
cuando se cultivan continuamente pudiera tener toxicidad hacia las que en fases tardías declina la
sobre el mismo suelo. En experimen- malezas por exudación o des- inhibición y la estimulación
tos realizados, se detectó que culti- composición de sus residuos. emerge. La inhibición y los perío-
vos continuos de Colocasia esculenta Utilización de pajas y residuos de dos estimulantes pueden ser ma-
provocaban un decrecimiento supe- cosecha (mulch) que supriman el nipulados a través de una amplia
rior al 50 % de los rendimientos. Al crecimiento de las malezas por variedad de manejos (83).
comparar las propiedades químicas vía alelopática en cultivos anua- El uso de extractos, como vía al-
del suelo en cuanto a C, N y ácido les y perennes dentro del ternativa en el manejo de herbici-
fosfórico asimilables, las diferencias ecosistema. das, da a conocer el comporta-
con respecto al suelo del cultivo en miento alelopático de especies
Yaisys Blanco
como el girasol sobre varias es- japonés, se propuso la utilización del ellas, establecer los patrones de
pecies de malezas (84). centeno como cultivo de cobertura, siembra y secuencia de rotación,
Existe un gran número de espe- que puede ser usado como controla- para evitar de esta manera reduccio-
cies, cuya presencia se ha de- dor de esta maleza en lugar de la apli- nes en la germinación de las semi-
mostrado que tiene un efecto in- cación de herbicidas químicos (20). llas, en la emergencia de las plantas
hibitorio en algunas malas hier- Se realizó un estudio con el ob- o en su ulterior crecimiento, para que
bas. La lista incluye: remolacha jetivo de conocer el comportamiento esto permita dar respuestas a la
(Beta vulgaris, L), frijol chocho alelopático del extracto de girasol amplia demanda existente, tanto en
(Lupinus sp, L.), maíz (Zea (Helianthus annus, L.) en la lo referente a los volúmenes de se-
mays,Lin), trigo (Triticum vulgaris, germinación y el desarrollo de las milla que demanda la producción,
Willd.), avena (Avena sativa, Lin.) malezas asociadas al cultivo, donde como a la calidad de la semilla pro-
chícharos (Pisum sativum, Lin.), se comprobó el carácter inhibitorio del ducida.
trigo sarraceno (Fagopyrum extracto de este cultivo sobre: Don
esculentum, Gaertn.), trigo graso Carlos (Sorghum halepense),hierba REFERENCIAS
peludo (Vicia villosa Roth), y pe- lechosa (Euphorbia heterofphylla),
pino (Cucumis sativus, Lin.) (2). cebolleta (Cyperus rotundus), 1. Setyowati, N. y Simaramata, M.
Otra aplicación importante de la verdolaga(Portulaca oleraceae) y el HPCL identification of allelopathic
alelopatía es el control orgánico bledo (Amaranthus dubius) (19). compounds from Lantana camara.
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mún, pero se verificó que los extrac- sus cultivos cubriéndolos. Esta téc-
on another. Jour. Roy. Hort. Soc.
tos acuosos de semillas y raíces de nica era aplicada frecuentemente por 43:372- 380, 1919.
cebada (cultivo con acción competi- propietarios de pequeñas parcelas, 6. Molisch, H. Der Einfluss eine
dora sobre malezas) tenían efectos los cuales desarrollaban una agricul- Pflanze auf die andere :
inhibitorios sobre la germinación de tura orgánica de recursos minorita- Allelopathie. Jena:Gustav Fischer,
la Stellaria media y menos sobre la rios, que hacen énfasis en la 1937, 106 p.
Capsilla bursa sin afectar el cultivo potenciación de los medios que lo 7. Bonner, J. The role of toxic
del trigo (40). Se observó también que rodean. En nuestro país en esta últi- substances in the interaction of
los extractos de raíces vivas eran más ma década ha venido desarrollándo- higher plants. Bot. Rev., 1950, vol.
16, p. 51-65.
efectivos que las muertas, lo que in- se el uso de estos materiales en
8. Grümmer, G. Die gegenseitige
dicaba una secreción metabólica de pequeñas áreas. Beeinfluss ung hoherer pflanzen-
sustancias alelopáticas que causa- Dadas las múltiples investigacio- Allelopathy. Gustav Fischer. 1955,
ban inhibición en el crecimiento. nes se conoce el efecto beneficioso 162 p.
Las malezas en los sistemas de que nos aporta esta técnica; entre 9. Borner, H. Liberation of organic
cultivos son frecuentemente conside- ellas tenemos que controla el desa- substances from higher plants and
radas por causar daños en el rendi- rrollo de malezas, conserva la hume- their role in the soil sickness
miento de los cultivos. Sin embargo, dad del suelo, etc. Producto de la problem. Bot. Rev., 1960, vol. 26,
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de mostaza salvaje (Brassica han realizado estudios del impacto 11. Almeida, F. S. Alelopatía e as plan-
campestris) fueron ínterplantadas con que determinan dichos materiales tas. Londrina:IAPAR, 1988, 60 p.
brócolis (Brassica oleracea) var. vegetales sobre el cultivo estableci- 12. Scheles, D.; Krause, G. T. y Mursl, T.
Premium crop, se obtuvo como re- do, el que se comporta de forma des- Allelopathy bibliografic: Allelopathy
sultado un incremento en la cosecha igual según el cobertor vegetal utili- chemical interactions between
de un 50 % comparada con brócolis zado, lo que complementa la presen- higher plants. Halle Universitt-ind.
solamente (86). cia de interacciones entre estos. Londes bibliotheik sachsen.-
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Al realizar un estudio donde se Conocer el efecto de los cober-
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