6 Los impulsos en el nervio y músculo células
Una célula nerviosa lleva a cabo un impulso
electroquímico debido a los cambios que tienen lugar en
la membrana celular. Estos cambios permiten el
movimiento de iones a través de la membrana, la creación
de corrientes que fluyen a través de la membrana y a lo
largo de la célula. impulsos viajan a lo largo similares
células del músculo antes de que se contraigan. Este
capítulo revisa las propiedades básicas de los campos
eléctricos y corrientes que son necesarios para
comprender la propagación del impulso nerveor-célula
muscular.
Sección 6.1 introduce la fisiología de la conducción
nerviosa. Los siguientes ocho secciones desarrollan la
electrostática y la física del flujo de corriente necesaria
para entender cómo el potencial de acción se propaga a lo
largo de la célula.
Las siguientes secciones se ocupan de la distribución de
carga en una membrana de célula en reposo (Sec. 6.10) y
el modelo de cable del axón (Sec. 6.11). Si las propiedades
de la membrana no cambian como el voltaje a través de los
cambios de membrana, esto lleva a electrotonus o
propagación pasiva (Sec. 6.12). Si las propiedades de la
membrana cambian, una señal puede propagarse sin
cambio de forma. Sección 6.13 dice cómo Hodgkin y
Huxley desarrollaron ecuaciones para describir los
cambios de membrana, y Secs. 6.14 y 6.15 se aplican sus
resultados a la propagación de un impulso nervioso. El
capítulo a este punto se forma un informe integral de la
conducción en un axón sin mielina.
Sección 6.16 considera conducción saltatoria: el “salto”
de un impulso de nodo a nodo en una fibra mielínica.
Sección 6.17 examina la capacidad de una membrana de
bicapa que tiene capas con propiedades diferentes.
Sección 6.18 muestra cómo las alteraciones menores en
las propiedades de la membrana pueden transformar el
modelo de Hodgkin-Huxley a una que muestra actividad
eléctrica repetitiva.
Sección 6.19 muestra cómo las soluciones tabulados a
la capacitancia eléctrica de los conductores de diferentes
geometrías pueden ser usados para resolver los
problemas de difusión con configuraciones geométricas
similares.
6.1 Fisiología de nerviosos y
musculares Las células
Un nervio1 consta de muchas paralelo, rutas de señal
independientes, cada uno de los cuales es una célula
nerviosa o fibra. Cada célula transmite señales en una sola
1Una buena discusión de las propiedades de los nervios y los
experimentos Hodgkin- Huxley se encuentra en Katz (1966).
Descripciones más modernos de los nervios y la conducción nerviosa se
encuentran en muchos libros, como Patton et al. (1989).
dirección; celdas separadas llevan señales hacia o desde el
cerebro. Cada célula tiene un extremo de entrada
(dendritas), un cuerpo de la célula, una parte o axón largo
realización, y un extremo de salida. Se trata de los
extremos que dan a la célula su carácter unidireccional. El
extremo de entrada puede ser un transductor (receptor
de estiramiento, receptor temperatura, etc.) o un cruce
(sinapsis) con otra célula. Un mecanismo de umbral está
incorporado en el extremo de entrada; cuando se recibe
una señal de entrada superior a un cierto nivel, los fuegos
nerviosas y un potencial de impulso o acción de tamaño
fijo y la duración viaja por el axón. Puede haber varias
entradas que puede o bien ayuda o inhibir uno del otro,
dependiendo de la naturaleza de las sinapsis.
Las células musculares son también largo y cilíndrico.
Un impulso eléctrico viaja a lo largo de una célula
muscular para iniciar su contracción. Este capítulo se
centra en la propagación del potencial de acción en una
célula nerviosa, pero la discusión puede ser considerado
como un modelo de lo que ocurre en las células
musculares también.
El axón transmite el impulso sin cambiar de forma. El
axón puede contener más de un metro de longitud, que se
extiende desde el cerebro a un mínimo de sinapsis en la
médula espinal o de la médula espinal a un dedo o del pie.
Haces de axones constituyen un nervio. Las ramas
terminales de salida OUT en terminaciones nerviosas
finas, que parecen estar separados por un hueco de la
siguiente nervio o célula muscular que conducen.
Figura 6.1. Un impulso nervioso o potencial de acción típica,
representa en función del tiempo.
El axón largo y cilíndrico tiene propiedades que son en
cierto modo similares a los de un cable eléctrico. Su
diámetro puede variar de menos de un micrómetro (1 m)
para tanto como de 1 mm para el axon gigante de un
calamar; en los seres humanos el límite superior es de
aproximadamente 20 m. Los pulsos viajan a lo largo con
velocidades que van de 0,6 a 100 ms-1, dependiendo,
entre otras cosas, en el diámetro del axón. El núcleo axón
puede estar rodeado por cualquiera de una membrana
(para una fibra sin mielina) o una vaina mucho más gruesa
de material graso (mielina) que se enrolla sobre como
cinta. Una fibra mielinizadas ha su vaina interrumpido a
intervalos y se sustituye por un segmento corto de la
membrana similar a la de una fibra amielínicas. Estas
interrupciones se llaman nodos de Ranvier. Un nervio
humano típico puede contener el doble de fibras no
mielinizadas como mielinizadas. Veremos en la Sec. 6. 16
que la mielina da una velocidad de conducción más rápido
impulso para un radio axón dado. fibras mielinizadas
conducen información motor; fibras no mielinizadas
conducen información tal como la temperatura, para los
que la velocidad no es importante. A axón típico
amielínicas podría tener un radio de 0,7 m con un espesor
de membrana de 5-10 nm. fibras mielinizadas tienen un
radio de hasta 10 m, con nodos espaciados cada 1-2 mm.
Nos encontramos más tarde que la separación de los
nodos es de aproximadamente 140 veces el radio interior
de la fibra, un hecho que es muy importante en la relación
entre la velocidad de conducción y el radio de la fibra. 7 m
con un espesor de membrana de 5-10 nm. fibras
mielinizadas tienen un radio de hasta 10 m, con nodos
espaciados cada 1-2 mm. Nos encontramos más tarde que
la separación de los nodos es de aproximadamente 140
veces el radio interior de la fibra, un hecho que es muy
importante en la relación entre la velocidad de
conducción y el radio de la fibra. 7 m con un espesor de
membrana de 5-10 nm. fibras mielinizadas tienen un
radio de hasta 10 m, con nodos espaciados cada 1-2 mm.
Nos encontramos más tarde que la separación de los
nodos es de aproximadamente 140 veces el radio interior
de la fibra, un hecho que es muy importante en la relación
entre la velocidad de conducción y el radio de la fibra.
Un microelectrodo insertado dentro de un axón en
reposo muestra un potencial eléctrico que es de
aproximadamente 70 mV menos de fuera de la célula.
(Definiremos diferencia de potencial eléctrico en la Sec.
6.4). Un impulso típico nervio o potencial de acción o pico
en un axón amielínicas se muestra como una función del
tiempo en la Fig. 6.1. A medida que el impulso pasa por el
electrodo, el potencial se eleva en un milisegundo o menos
a aproximadamente 40 mV. El potencial luego cae a cerca
de -90 mV y luego se recupera lentamente a su valor de
reposo de -70 mV. La membrana se dice para despolarizar
y luego repolarizar.
La historia de la grabación del potencial de acción ha
sido descrito por Geddes (2000). El potencial de acción se
midió por primera vez por Helmholtz alrededor de 1850.
La medición
Figura 6.2. La respuesta de un receptor mecánica en la córnea a
una fuerza aplicada. (A) Los impulsos registrados en la
superficie del haz de nervios. (B) la fuerza aplicada. Los impulsos
se producen mientras se aplica la fuerza. De BJ Kane, CW
Storment, SW Crowder, DL Tanelian, y GTA Kovacs. microsonda
Fuerza de detección para la estimulación precisa de los tejidos
mecanorreceptoras. IEEE Trans. Biomed. Ing.
1995 IEEE. Reproducido con permiso.
ción tecnología ha mejorado de manera constante, que
culminó con el uso de un microelectrodo insertado por
Hodgkin y Huxley (1939) en el extremo cortado del axón
gigante del calamar, para registrar el potencial de acción
directa.
La información enviada a lo largo de una fibra nerviosa
está codificado en la tasa de repetición de estos pulsos,
todos los cuales tienen la misma forma. La Figura 6.2
muestra la respuesta de un mechanoreceptor de umbral
bajo en la córnea a un estímulo mecánico. La curva de
pesada en el panel inferior muestra la fuerza aplicada, y el
panel superior muestra los impulsos.
Comparación del fluido intracelular o axoplasm con el
fluido extracelular que rodea a cada axón muestra un
exceso de potasio y un déficit de iones sodio y cloruro
dentro de la célula, como se muestra en la Fig. 6.3. La
acción regenerativa que produce los cambios bruscos de
potencial de membrana es causada por el cambio de
permeabilidad de la membrana a los iones-
principalmente de sodio y potasio. Estos cambios se
discuten en las secciones. 6.13 y 6.14. El axón puede ser
eliminado del resto de la célula y que todavía llevará a
cabo los impulsos nerviosos. La velocidad y la forma del
potencial de acción dependen de la membrana y la
concentración de iones dentro y fuera de la célula. El
axoplasm ha sido expulsado de los axones gigantes del
calamar y reemplazado por una solución de electrolitos
sin alterar apreciablemente la propagación de los
impulsos-por un tiempo, hasta que el ion concentraciones
cambian apreciablemente. El axoplasm contiene
productos químicos esenciales para las necesidades
metabólicas a largo plazo de la célula y para el
mantenimiento de las concentraciones de iones.
Al final de un nervio Móvil La señal pasa a otra célula
nerviosa o a una célula muscular través de una sinapsis o
unión. Unas pocas sinapsis en los mamíferos son
eléctricos; la mayoría son
6.2 Ley de Coulomb, superposición, y el campo eléctrico
Figura 6.3. las concentraciones de iones en un nervio típico de
mamíferos y en el fluido extracelular que rodea el nervio. Las
concentraciones están en l-1 mmol; co / ci es la relación de
concentración. El espesor de la membrana es b.
química [Nolte (2002), p. 193, Guyton y Hall (2000,
capítulo 45)]. En sinapsis eléctricas, canales conectan el
interior de una célula con la siguiente. En el caso química
un producto químico neurotransmisor es secretada por la
primera célula. Se cruza la hendidura sináptica
(aproximadamente 50 nm) y entra en la celda siguiente.
En la unión neuromuscular el transmisor es acetilcolina
(ACh). ACh aumenta la permeabilidad de un músculo
cercano al sodio, que entonces entra y despolariza la
membrana muscular. El proceso es cuantificada. 2Los
paquetes de la acetilcolina de tamaño definido se liberan
[Katz (1966, capítulo 9); Patton et al. (1989, Capítulo 6)].
Hay una serie de neurotransmisores en el sistema
nervioso central. El glutamato es un neurotransmisor
excitador común en el sistema nervioso central. Se
aumenta la permeabilidad de la membrana a los iones
sodio, lo que mejora la despolarización. La glicina, por otra
parte, es un neurotransmisor inhibidor. Hace que el
2 Véase el problema 3 en el Apéndice J.
3 La cantidad 1 se le ha asignado el valor exacto
potencial interior se hace más negativa (hiperpolarizado)
y se inhibe el disparo. Un número de otros mediadores
químicos tales como norepinefrina, epinefrina, dopamina,
serotonina, histamina, aspartato, y el ácido gamma-
aminobutírico, también se encuentran en el sistema
nervioso [Guyton y Hall (2000, capítulo 45)].
Si el potencial se vuelve lo suficientemente alta (es
decir, más positiva o menos negativa), la acción de
regeneración de la membrana se hace cargo, y la célula
inicia un impulso. Si el extremo de entrada de la célula
actúa como un transductor, el potencial interior se eleva
cuando se estimula la célula. Si la entrada es de otro
nervio, la señal puede hacer que el potencial para
aumentar en una cantidad subumbral de modo que dos o
más estímulos deben ser recibidos simultáneamente para
causar disparo, o puede disminuir el potencial e inhibir la
estimulación por otro nervio en la sinapsis. Esto hace
posible la red lógica que comprende el sistema nervioso
central.
Figura 6.4. La fuerza F es ejercida por q1 q2 carga en carga.
Apunta a lo largo de una línea entre ellos. Un -F igual y opuesta
fuerza es ejercida por q2 en q1.
6.2 Ley de Coulomb, superposición, y
el campo eléctrico
La ley de Coulomb se relaciona la fuerza eléctrica entre
dos objetos a su carga eléctrica y la separación. Para
nuestro propósito, la ley de Coulomb es un resumen de
muchos experimentos. Si dos objetos tienen q1 carga
eléctrica y q2, respectivamente, y están separados por una
distancia r, entonces hay una fuerza entre ellas, la
magnitud de que está dada por
. (6,1)
Cuando la carga se mide en culombios (C), F en newtons
(N), y R en metros (m), la constante tiene el valor
N m2 C-2 (6,2)
con una precisión de 0,1%.34 La dirección de la fuerza es a
lo largo de la línea entre las dos cargas como se muestra
4de la luz, .9875517873681764c, se definió que ser exactamente 299 ×
109. Esto se debe a que en 1983 la velocidad, 792,458 ms-1 y
en la Fig. 6.4. Si los cargos son ambos positivos o ambos
negativos, la fuerza es repulsiva, lo cual es consistente con
la asignación de un signo positivo a F. Si uno es positivo y
el otro negativo, entonces la fuerza es atractiva, y F tiene
un valor negativo. La fuerza F es ejercida por q1 q2 carga
en carga. La fuerza ejercida por q2 en q1 tiene la misma
magnitud pero apunta en la dirección opuesta. Las fuerzas
en ambas cargas actúan para separarlos si tienen el
mismo signo y para atraerlos si los signos son opuestos.
Si dos o más cargas ejercen una fuerza sobre la carga
particular que está siendo considerada, la fuerza total que
se encuentra mediante la aplicación de la ley de Coulomb
para cada carga (emparejado con aquella en la que
queremos encontrar la fuerza) y la adición de las fuerzas
vectoriales que son tan calculados . Un ejemplo de esto se
muestra en la Fig. 6.5. Cargos q1, q2, q3 y son + 1,0 × 10-6,
-2,0 × 10-6 y 3,0 × 10-6 C, respectivamente. La magnitud
de la fuerza que ejerce sobre q1 es Q3
. una colección de cargas, conocida como la ley de Gauss. En
Figura 6.5. Un ejemplo de la aplicación de la ley de Coulomb y la
adición de las fuerzas de la Q3 debido a las cargas Q1 y Q2. (A)
La disposición de los cargos. (B) Las fuerzas sobre q3.
Del mismo modo, la fuerza ejercida por q2 en q3 es
. la ley de Gauss dice que la suma resultante es igual a la
El signo menos significa que la fuerza es atractiva, es decir,
hacia la Q2. Las dos fuerzas se muestran en la Fig. 6.5b,
junto con su suma vectorial. La suma se puede encontrar
componentes como en el Cap. 1. El resultado es 78,8 N en
un ángulo de 7,7 ◦ las agujas del reloj desde la dirección de
F1 en 3.
. 5Algunos libros utilizan un signo de integración en esta ecuación y
Si una aplicación de tasas provoca una fuerza para
actuar en algún otro cargo (una “carga de prueba”)
ubicado en algún lugar en el espacio, se dice que el cobro
de las tasas produce un campo eléctrico en ese punto en el
espacio. Se puede pensar, por ejemplo, de Q1 cargo la
producción de un vector de campo eléctrico, de magnitud
(6,3)
apuntando radialmente lejos de q1 (si q1 es positivo) o
radialmente hacia q1 (si q1 es negativo). La fuerza sobre
q2 carga de prueba colocado en el punto de observación
es entonces
F = Q2E1. (6,4)
6.3 Ley de Gauss
Es posible derivar un teorema sobre el campo eléctrico de
lugar de derivarlo de la ley de Coulomb, lo indicaremos y
demostrar que la ley de Coulomb se puede derivar de ella.
A continuación, vamos a considerar algunos ejemplos de
su uso.
Divida cualquier superficie cerrada en elementos de
superficie, tales como Delta S en la Fig. 6.6. Para cada
elemento Delta S, calcular el componente de E normal a la
superficie, con baño propio,
Figura 6.6. El cálculo de la integral de la componente normal de
E a través de una superficie.
y se multiplica por la magnitud de la superficie Delta S.
Añadir estas cantidades para toda la superficie cerrada,
que califica de positivo si la componente normal de puntos
de E hacia el exterior y negativo si E apunta hacia adentro.
carga total dentro de la superficie, dividida por 0. En
símbolos,5
. (6,5)
otros utilizan dos. En sentido estricto la integral sobre una superficie de
dos dimensiones es una integral.
Esta integral de superficie es exactamente el mismo que el
flujo de la ecuación de continuidad, la Ec. 4.4. De hecho, es
llamado el flujo de campo eléctrico.6
Si bien la ley de Gauss es siempre cierto, no siempre es
útil. Es útil sólo en casos en los que E es constante en toda
la superficie de la integración, o cuando la superficie se
puede dividir en superficies más pequeñas, en cada una de
ellas con baño puede argumentar que es constante o cero.
Uno de los pocos casos en los que la ley de Gauss es útil
para calcular E es el caso de una carga puntual, y la otra
está relacionada con la membrana celular. En cada caso, la
simetría del problema permite que la superficie de
integración que se especifique de modo que Sp es o bien
constante o cero.
El primer ejemplo es una carga puntual en el espacio
vacío. Desde tal carga no tiene ninguna orientación
preferida (que es un punto), y puesto que no hay nada más
alrededor para especificar una dirección preferida en el
espacio, el campo eléctrico debe apuntar radialmente
hacia o lejos de la carga y debe depender únicamente de la
distancia desde el cargar. Por lo tanto, si la superficie de la
integración es una esfera centrada en la carga, En es la
misma en todas partes en la esfera. Puede ser tomado
fuera de la integral de la ecuación. 6,5 para dar
La integral de dS sobre toda la superficie de la esfera es
sólo el área de la superficie de la esfera, 4πr2 (ver
Apéndice L). la ley de Gauss da
Figura 6.7. la ley de Gauss se usa para calcular el campo eléctrico
de una línea infinita de carga. La superficie gaussiana es un
segmento de un cilindro concéntrico con la línea de carga.
o
.
la ley de Gauss implica la ley de Coulomb para el caso de
una carga puntual.
6 discusión y ejemplos adicionales se pueden encontrar en Schey
(1997).
Si la carga en este problema no es una carga puntual,
nada cambia en el argumento, siempre y cuando la
distribución de carga es esféricamente simétrica. El
campo eléctrico a una distancia r desde el centro de la
distribución es la misma que si toda la carga dentro de la
esfera de radio r se encuentra en el centro de la esfera.
A continuación, considere un problema con simetría
cilíndrica en lugar de simetría esférica. Un ejemplo es un
infinitamente larga línea de carga. Para un segmento de la
línea de carga de longitud L, la cantidad de carga es
proporcional a L, q = λL, donde λ es la densidad de carga
lineal en unidades de C m-1. Simetría muestra que E debe
señalar radialmente hacia fuera (o hacia dentro) y sea
perpendicular a la línea. Por lo tanto si la superficie
gaussiana es un cilindro de longitud L y el radio r, el eje de
que es la línea de carga, se puede argumentar que en las
tapas extremas En = 0, mientras que en la superficie
envolvente del cilindro En = | E | . Esto se muestra en la
Fig. 6.7. Por tanto, la integral total es la integral de la
superficie envolvente, que es . El área de superficie
del cilindro es su circunferencia (2pr) veces su longitud
(L). Por lo tanto la ley de Gauss se convierte en 2
,o
. (6,6)
Puesto que la constante 1 es tan fácil de recordar, es
conveniente escribir esto como
. (6,7)
6.3 Ley de Gauss
Consideremos a continuación una lámina infinita de
carga, con carga por unidad de superficie σ C m-2. La
simetría de la situación requiere que E sea perpendicular
a la hoja. Para ver por qué, supongamos que E no es
perpendicular a la hoja. Me paro en la hoja mirando en una
dirección tal que E apunta en diagonal a mi izquierda. Si
me doy la vuelta en su lugar, veo E apuntando en diagonal
a mi derecha. Como la carga
 largo del eje z. La densidad de carga superficial es σ. La
distancia es r =
. El componente de E paralelo al eje z es
E cos = Ez / r. Por lo tanto, si la carga en el elemento

Figura 6.8. Una porción de una lámina infinita de carga y la

superficie gaussiana apropiado.
Figura 6.9. Una vista lateral de la superficie de Gauss en la Fig.
6.8.
por unidad de área es constante y se extiende una
distancia infinita en todas direcciones, la distribución de
z
carga se ve exactamente igual como lo hizo antes de que
me di la vuelta. La única manera de resolver esta
contradicción (que E cambió de dirección, mientras que la
distribución de carga no cambió) es tener E perpendicular
a la hoja.
La superficie gaussiana puede ser un cilindro con tapas
de los extremos de área S y lados perpendiculares a la
lámina. Deje que las tapas de los extremos a una distancia
una de la hoja de carga en un lado y b de la hoja de carga 2s
e
en el otro, como en la Fig. 6.8. Puesto que no hay
componente de E a través de los lados del cilindro, el
cambio de B o A no cambia el flujo total a través de la
2c
superficie. Como la carga en el interior del volumen no
cambia, E debe ser independiente de la distancia de la
lámina de carga. (Esto es cierto sólo porque la hoja de FIGURA 6.10. Una hoja rectangular de forma gratuita. El campo
cargos es infinito.) Por simetría, el flujo a través de cada eléctrico a lo largo del eje z se muestra en la Fig. 6.11 para 2b =
200m y 2c = 2m.
tapa de extremo es el mismo, como puede verse a partir
de la sección transversal de la superficie en la Fig. 6.9. Por
consiguiente, el flujo total es 2ES, mientras que la carga del área de dxdy es dxdy σ, el campo es
dentro del volumen es σS. Por lo tanto, la ley de Gauss da

(6,8)
Hay, por supuesto, algo completamente irreal en una
lámina de carga que se extiende hasta el infinito. Sin
embargo, es una buena aproximación para un punto de
observación cerca de una hoja finita de carga. Si la hoja
está limitado en alcance y el punto de observación está
lejos, la distancia a todas las partes de la hoja desde el
punto de observación es casi la misma, y la hoja de carga
puede ser considerada como una carga puntual. Si se
considera una lámina rectangular de carga situada en el
plano xy de 2c anchura y la longitud 2b, como se muestra
en la Fig. 6.10, es posible calcular exactamente el campo E
a lo largo del eje z. Por simetría, los puntos de campo a lo
(6,9)
Esta integral puede evaluarse (véase el problema 7). El
resultado es
.
(6,10)
Esto se representa gráficamente en la Fig. 6.11 para c = 1
m, b = 100m. Cerca de la hoja ( 1) el campo es
constante, como lo es para una lámina infinita de carga.
Muy lejos en comparación con 1 m, pero cerca en
comparación con 100 m, el campo es proporcional a 1 / r
como con una carga de línea. Muy lejos en comparación
con 100 m, el campo es proporcional a 1 / r2, a partir de
una carga puntual.
Como ejemplo final, consideremos dos hojas infinitas de
carga, una con -σ densidad y la otra con densidad + σ,
como se muestra en la Fig. 6.12. Esto se puede resolver
utilizando el resultado de una sola hoja de carga, la Ec. 6,8,
y el principio de superposición. Consideremos en primer
lugar la región I de la Fig. 6.12. Allí, la carga negativa dará
un campo E
10
2/ z
2
1
200 / z FIGURA 6.12. El campo eléctrico debido a dos hojas infinitas de
carga de signo opuesto.

0.1

0.01

0,001

0,0001
0.01 0.1 1 10 100 1000

z, metros FIGURA 6.13. Una superficie de Gauss para determinar el campo

FIGURA 6.11. Un gráfico log-log del campo eléctrico a partir de
una lámina de carga de anchura de 2 m y la longitud de 200 m,
medida a lo largo de la bisectriz perpendicular de la hoja (Fig.
6.10). Mucho más cerca de 1 m, el campo es constante. Alrededor
de 10 m el campo es proporcional a 1 / r, el campo de una carga
de línea. Más lejos que 100 m del campo es proporcional a 1 / r2,
el campo de una carga puntual.
que tiene magnitud y apunta hacia la derecha,
mientras que la hoja de carga positiva darán un campo E de
apuntando hacia la izquierda. El campo total E en la
región I es cero. Un argumento similar puede hacerse en la
región III con el campo de la carga negativa apunta a la
izquierda y el de la carga positiva que apunta a la derecha.
Una vez más la suma es cero. En la región II, sin embargo,
los dos campos E apuntan en la misma dirección, y el
campo total es
(6,11)
Observe el factor de 2 diferencia entre las ecuaciones.
6.8 y 6.11. Otra forma de explicar la diferencia es que no
hay E en la región III, de modo que una superficie
gaussiana puede ser construido como se muestra en la Fig.
6.13. A continuación, el flujo es cero a través de cada
superficie, excepto tapa A. La carga dentro de
eléctrico entre dos hojas de cargo.
el volumen es σS, mientras que el flujo a través de tapón A
es ES.
Por lo tanto, .
Dentro de una membrana celular de espesor 6 nm que
rodea una célula de radio de 5 micras o 5000 nm, el campo
eléctrico se puede calcular al hacer la aproximación de
que las hojas de carga son infinitas. Supongamos que el
campo eléctrico dentro de la membrana es 1,17 × 107 NC-
1. (Vamos a aprender cómo determinar este valor más
adelante.) Por la ecuación. 6,11 la densidad de carga es
C m-2.
Esto nos dice algo acerca de la composición de la célula. La
membrana está en contacto con los átomos, cada uno de
los cuales tiene un diámetro de aproximadamente 10-10
m. Por lo tanto, hay aproximadamente 1.020 átomos (en
las moléculas de agua, como iones, etc.) en contacto con
un metro cuadrado de la superficie de la membrana.
Supongamos que el exceso de carga que hace que el
campo eléctrico en la membrana reside en estos átomos y
que cada átomo es neutro o un ion monovalente. El
número de átomos en el metro cuadrado que se cargan
es

1,03 × 10-4 C m-2 1 = 6,4 × 14 -2.

 10 m átomos
1,6 × 10-19 C átomo-
La fracción de átomos que están cargados es (6,4 × 1014)
/ (1020) = 6,4 × 10-7. Aproximadamente 1 de cada 105
átomos en contacto con la membrana lleva una carga sin
neutralizar. (Este resultado es modificado por
neutralización parcial de esta carga externa por el
movimiento de carga dentro de la membrana. Ver Eq.
6.35).
6.4 Diferencia de potencial
A menudo es conveniente hablar de la diferencia de
potencial eléctrico, o la diferencia de tensión en lugar del
campo eléctrico. El potencial está relacionado con la
diferencia de energía de la carga cuando está en diferentes
puntos del espacio. Suponer
6.4 diferencia de potencial
FIGURA 6.14. Una carga q se mueve de A a B, una distancia dx en
la dirección x. Fuerza externa Fext mantiene la carga de ser
acelerado.
que un campo eléctrico E de puntos Ex magnitud a lo largo
del eje x. Una carga positiva se encuentra en el punto A.
Una fuerza Fext se debe aplicar a la carga por algo más que
el campo eléctrico, o de lo contrario la carga se acelerarán
hacia la derecha por la fuerza qex. La carga se puede
mover lentamente hacia la derecha a una velocidad
constante para que su energía cinética permanece fijo, si
la fuerza externa es siempre hacia la izquierda y se ajusta
su magnitud para que Fext = -qEx.
Esta situación se muestra en la Fig. 6.14. La fuerza
externa actúa sobre la carga. Uno puede decir que el
trabajo total realizado por el cargo por ambas fuerzas es
igual a cero, o se puede pasar por alto el trabajo realizado
por la fuerza eléctrica e inventar la idea de energía
potencial en energía de posición- debido al campo
eléctrico. El aumento en Energía6 potencial que la carga
se mueve una distancia dx es dU = Fext dx = dx -qEx.
7 En los capítulos anteriores, la energía potencial se llamó Ep, y la
energía total fue llamado U. Para las siguientes páginas U será utilizado
Si Ex varía con la posición, el cambio total en la energía
potencial cuando la partícula se mueve sin aceleración de
A a B está dada por
(6,12)
Por ejemplo, en un campo eléctrico constante de 1,4 × 107
NC-1, una partícula con carga q = 1,6 × 10-19 C
experimenta una fuerza eléctrica igual a 2,24 × 10-12 N. Si
se mueve 5 nm a lo largo de la x eje, la fuerza eléctrica hace
1.12 × 10-20 J de trabajo sobre el mismo, lo que aumenta
su energía cinética. Para evitar este aumento de la energía
cinética, Fext debe ser aplicada. La fuerza externa hace
trabajar -1.12 × 10-20 J. Podemos decir que el trabajo total
realizado por las fuerzas es cero o podemos ignorar la
fuerza eléctrica y decir que la fuerza externa cambió la
energía potencial de la partícula por -1.12 × 10-20 J como
la partícula se movió de a a B.
Si el desplazamiento de la partícula es perpendicular a
la dirección del campo eléctrico, también es perpendicular
a la dirección de Fext. Por lo tanto, ni la fuerza funciona
sobre la partícula y la energía potencial no se ha
modificado.
Este hecho puede ser usado para probar [Halliday et al.
(1992, p. 652)] que en tres dimensiones,
(Sec. 1.8) Usando la notación de un “punto” o producto
escalar de dos vectores, esto también puede ser escrito
como una integral de línea a lo largo de cualquier
trayectoria de A a B:
. (6,14)
Es más fácil evaluar la integral a lo largo de algunas rutas
que a lo largo de otros.
La diferencia de energía potencial se mide en julios.
Siempre es proporcional a la carga de la partícula que se
mueve en el campo eléctrico. Es conveniente definir la
diferencia de potencial a ser la diferencia de energía
potencial por unidad de carga. Cuando la diferencia de
energía es en julios y la carga está en culombios, la
relación es de JC-1, que se llama un voltios (V):
para la energía potencial, para evitar la confusión con un componente del
campo eléctrico.

. (6,15)
Para mover una carga de 3 C desde el punto A al punto B,
donde el potencial es 5 V superior requiere que el trabajo
de 15 J hacerse sobre la carga. Si a continuación se permite
que la carga se mueva de nuevo a punto A bajo la
influencia de sólo el campo eléctrico, su energía cinética
se incrementa en 15 J como la energía potencial
disminuye en la misma cantidad.
Esta definición de potencial, cuando se combina con la
definición de energía potencial, la Ec. 6,12, da
o experimentan una fuerza eléctrica. Puesto que son libres
(6.16a)
Es decir, el componente del campo eléctrico en cualquier
dirección es el negativo de la tasa de cambio de potencial
en esa dirección. Las unidades de E se observaron antes
de ser NC-1 (de F = qE). Ecuación 6.16 muestra que las
unidades de E son también V m-1. En tres dimensiones
esta relación se convierte
mi = -gradv = -∇v, (6.16b)
donde grad es la operación de gradiente se define en la
ecuación. 4.19.
Tenga en cuenta que sólo las diferencias de energía
potencial y diferencias de potencial (o coloquialmente, las
diferencias de voltaje) son significativos. Podemos hablar
del potencial en un punto sólo si hemos acordado
previamente que el potencial en algún otro punto se
llamará cero. Entonces estamos realmente hablando de la
diferencia de potencial entre el punto de referencia y el
punto en cuestión.
FIGURA 6.15. El campo eléctrico en y alrededor de un conductor
plano infinito que lleva una carga en cada superficie.
En muchos casos, es habitual para definir el potencial
de ser cero en el infinito. A continuación, el potencial en el
punto B es
Si se intenta aplicar esta ecuación para la línea infinita y
lámina de carga, usted descubrirá que no funciona. La
razón es que no se puede conseguir infinitamente lejos de
una distribución de carga que se extiende hasta el infinito.
6.5 conductores
En algunas sustancias, tales como metales o líquidos que
contienen iones, las cargas eléctricas son libres de
moverse. Cuando todo movimiento de estos cargos ha
cesado y existe equilibrio estático, no hay carga neta
dentro del conductor. Para ver por qué no hay, considere
un pequeño volumen dentro del conductor. Si había un
campo eléctrico dentro de esa región, los cargos no habría
de moverse, esta fuerza podría acelerar ellos. Esta fuerza
desaparecerá sólo cuando el campo eléctrico dentro del
conductor es cero. Por lo tanto, en el caso estático el
campo eléctrico dentro de un conductor es cero. Ahora
aplique la ley de Gauss a un volumen pequeño dentro del
conductor. Dado que el campo eléctrico en el conductor es
cero en todas partes, el flujo a través de la superficie
gaussiana es cero, y la carga neta dentro del volumen es
cero.
En la superficie del conductor, puede bien ser carga que
da origen a los campos eléctricos fuera del conductor.
Consideremos, por ejemplo, una lámina infinita de metal
que tiene carga positiva en él. La carga positiva se
distribuirá como se muestra en la Fig. 6.15, y, o bien la
superposición o la ley de Gauss puede ser utilizado para
mostrar que el campo eléctrico fuera del conductor es
.
Debido a que el campo eléctrico es cero a lo largo de un
conductor en equilibrio, no se requiere ningún trabajo
para mover una carga de un punto a otro. Todas las partes
del conductor están al mismo potencial. Esta afirmación
es cierta sólo si las cargas no se mueven. Más adelante
veremos que si son (es decir, si una corriente está
fluyendo), entonces el campo eléctrico en el conductor no
es cero y el potencial en el conductor no es el mismo en
todas partes.
6.6 Capacidad
Supongamos que dos conductores están fijos en el
espacio, con carga + Q y -Q en uno en el otro. La diferencia
de potencial V entre los conductores es proporcional a Q.
La constante de proporcionalidad depende de la
disposición geométrica de los conductores. Cuando la
proporcionalidad se escribe como
Q = Cv (6,17)
la constante de proporcionalidad C se llama la -+-+++++++
capacitancia. Las unidades de capacitancia son CV-1 o
faradios (F). -+-+++++++
Como un ejemplo de la capacitancia, considerar dos -+-+++++++
paralelas lado placas conductoras a lado. Deje que el área -+
de cada ser S y la separación pueden b. Las capas de carga
de la Fig. 6.13 podrían ser carga en la superficie interior - +
de cada conductor. La carga total en cada placa tiene σS (segundo)

magnitud. El campo eléctrico entre las placas es y la

diferencia de potencial es . (Tenga en
cuenta que la diferencia de potencial es proporcional a la - +
carga por unidad de área.) La capacitancia es
- +
- + mp
- +
. (6,18) - i a +
- + - +
Si las placas están separadas adicionalmente con una - mext +
carga fija en ellos, los potenciales aumenta la diferencia y - + i - +
la capacitancia disminuye. El aumento de la zona y la carga - +
de las placas con fijo σ y fija b aumenta Q y C, pero no v. - (do
)

+
6.7 dieléctricos Eext

Los cargos se reorganizan de manera que no hay campo

eléctrico estático dentro de un conductor. En un
dieléctrico, los cargos no son libres de moverse lo
suficiente para cancelar por completo el efecto de
cualquier campo eléctrico externo, pero pueden moverse
lo suficiente como para causar una cancelación parcial. 8
La neutralización parcial del campo eléctrico externo
puede ser entendido a partir de la siguiente modelo.
Considere un dieléctrico en ausencia de campos externos.
La distribución de electrones de cada átomo se centra en
el núcleo de modo que no hay ningún campo eléctrico (al
menos cuando promedio sobre una región que contiene
muchos átomos). Esto se muestra esquemáticamente en la
Fig. 6.16 (a), en la que cada signo + representa un núcleo
y cada círculo representa una distribución de carga
negativa en un átomo.
6.6 capacitancia
++++++
++++++
++++++
(un)
mipag mitotal
(re)
FIGURA 6.16. La polarización de un dieléctrico por un campo
eléctrico externo. (A) Los átomos en la ausencia de un campo
externo. (B) un campo eléctrico externo provoca un
desplazamiento de cada nube de electrones con relación al
núcleo cargado positivamente. (C) Hay una acumulación neta de
carga positiva en el borde izquierdo del dieléctrico y de carga
negativa en el borde derecho. (D) El campo eléctrico total dentro
del dieléctrico es la suma del campo eléctrico externo y el campo
eléctrico de polarización inducida en el dieléctrico.
Figura 6.16 (b) muestra algunas cargas externas que
producen un campo eléctrico. Si el dieléctrico se introduce
en el espacio donde existe este campo eléctrico, las nubes
de electrones negativos se desplazan con respecto a los
núcleos, como se muestra en la Fig. 6.16 (b). El resultado
es un Ep campo eléctrico de polarización, que es en la
dirección opuesta al campo eléctrico externo. El campo
total dentro del dieléctrico es el vector suma de estos dos
campos:9

mitot = Eext + Ep. (6,19)

- +

8En algunos materiales de un campo eléctrico aplicado a lo largo de 9 En la mayoría de los libros de texto, es habitual para definir la
una dirección puede causar desplazamiento de carga en una dirección polarización por P = Ep o P . Nosotros no hemos hecho eso con
diferente. Este libro se ocupa sólo de los casos en los que el campo el fin de hacer que el fenómeno más fácil de entender.
eléctrico inducido es paralela al campo eléctrico aplicado.

FIGURA 6.17. El campo eléctrico de polarización reduce el campo
eléctrico entre las placas. Las placas conductoras podrían ser
extracelular e intracelular de fluido, y el dieléctrico podrían ser
la membrana celular.
En materiales simples los tres vectores son paralelos y
Ep es proporcional a Etot. Entonces podemos definir la
susceptibilidad eléctrica chi por la ecuación
ep= -χEtot.
Esto se puede combinar con la ecuación anterior para
obtener
.
El campo eléctrico de polarización es por lo tanto
proporcional tanto a la totalidad del campo eléctrico
(constante de proporcionalidad -χ) y el campo externo
[constante de proporcionalidad -χ / (1 + χ)]. La relación
anterior es más fundamental, ya que el campo
desplazamiento de cargas en un átomo es el campo total,
debido tanto a cargas externas y para las cargas en los
átomos vecinos.
El campo total dentro del dieléctrico es
mitot = Eext
El κ = factor 1 + χ se llama la constante dieléctrica del
dieléctrico. El campo eléctrico dentro del dieléctrico se
reduce por el factor 1 / κ de la que existiría sin el
dieléctrico. La constante dieléctrica de membranas
nerviosas típicos10 es aproximadamente 7. La constante
dieléctrica del agua es bastante alta (alrededor de 80)
10Este valor es alto en comparación con la constante dieléctrica para
un lípido puro, que es entre 2 y 3. Véase la discusión en la Sec. 6.17.
debido a que las moléculas de agua pueden reorientar
fácilmente sus extremos cargados.
La relación entre el campo aplicado, el campo de
polarización, y el campo total se puede ver en el siguiente
ejemplo. El campo eléctrico entre dos láminas paralelas de
carga de densidad + σ y -σ por unidad de superficie tiene
magnitud . Si hay dieléctrico entre ellas
(Tal como una membrana celular) y si la polarización en
el cialmente neutraliza las cargas externas. Esto se
muestra en la Fig. 6.17. El campo eléctrico total dentro de
la membrana es
mitot = | Eext .
Para recapitular, en la Fig. 6.17 Eext es y depende
dieléctrico es uniforme, entonces no es
efectivamente un cargo inducida en la superficie
del dieléctrico que par-
de la distribución de carga externa; la diferencia de
potencial entre las placas depende de la totalidad del
campo, y su magnitud es etot veces la separación de las
placas.
Es habitual referirse a dos tipos diferentes de carga. La
carga libre es la carga que traemos en una región.
Tenemos cierto control sobre ella. La carga estática es la
carga inducida en el dieléctrico por el movimiento o la
distorsión de los átomos y moléculas en el dieléctrico en
respuesta a la carga libre que ha sido introducido. la ley de
Gauss se puede escribir ya sea en términos de la carga
total (más libre atado)
ligado
(6.21a)
o sólo en términos de la carga libre
. (6.21b)
La constante dieléctrica se coloca dentro de la señal
integral, porque la superficie gaussiana podría pasar a
través de materiales con diferentes valores de la
constante dieléctrica.
Como otro ejemplo del efecto de un dieléctrico,
considere un ion esférica de radio a en la que toda la carga
reside en la superficie. En el vacío, el potencial a una
distancia r
, Por lo que en la superficie del ion, el
potencial es . El trabajo necesario para traer a la
superficie un cargo adicional
. El trabajo total requerido
para colocar la carga Q del ion es, por tanto,

.
Si la esfera se encuentra inmerso en un dieléctrico
uniforme del campo eléctrico total y, por tanto, el
potencial se reduce por un factor de κ. La energía
requerida para montar el ion es entonces
. (6,22)
Esto se llama la energía de carga de Born. Para un ion de
un radio de 0,2 nm (200 pm) y Q = 1,6 × 10-19 C, la energía
de carga de Born en un vacío es de 5,8 × 10-19 J ion-1.
Multiplicando por el número de Avogadro da 3,5 × 105 J
mol-1. A menudo, en los problemas que implican los
cargos de un par de veces la carga electrónica, es
conveniente utilizar la voltios de electrones unidad de
energía: 1 eV = 1,6 × 10-19 J. Para este problema, la
energía de carga de Born es 3,6 eV ion-1.
Si el ion está en un dieléctrico con κ = 2 (un lípido, por
ejemplo), la energía de carga de Born se reduce a 1,8 eV
ion-1. El agua tiene una constante dieléctrica muy alta
(alrededor de 80), ya que las moléculas de agua se ven más
o menos como ese
FIGURA 6.18. Un diagrama esquemático de una molécula de agua. los
núcleos de hidrógeno son 96,5 pm desde el núcleo de oxígeno; el
ángulo incluido es de aproximadamente 104 ◦. El radio de cada
átomo de hidrógeno es de aproximadamente 120 pm; el radio
del átomo de oxígeno es de aproximadamente 140 pm. La
molécula de agua tiene un momento dipolar eléctrico
permanente.
en la Fig. 6.18, y las moléculas pueden alinear fácilmente
con un campo eléctrico aplicado. El mismo ion en agua
tiene una energía de carga de Born de 0,045 eV. A
temperatura ambiente, el factor de Boltzmann para la
energía requerida para crear el ion en el vacío es 3,32 ×
10-61. En un lípido, que es 5,76 × 10-31, y en el agua, es
0,175. Esto explica por qué es fácil formar soluciones
iónicas en agua, pero no en los lípidos.
6.8 Actual y la ley de Ohm
En el caso electrostático, no hay cargas en movimiento y
ningún campo eléctrico dentro de un conductor. Cuando
una corriente fluye en un conductor, las cargas se mueven
y hay un campo eléctrico.
El i corriente eléctrica en un cable es la cantidad de
carga por unidad de tiempo pasa por un punto en el cable.
Si la cantidad de carga en el tiempo dt dQ es, la corriente
es
. (6,23)
Las unidades de la corriente son C s-1 o amperios (A) (a
veces llamados amperios). La densidad de corriente j (o jQ
en la notación del capítulo 5) es la corriente por unidad de
área, i / S. Las unidades son C m-2 s-1 o una m-2. En un
medio extendida, la densidad de corriente es un vector j
en cada punto en el medio. La dirección de j es la carga
dirección se está moviendo en ese punto.
Si no hay ningún campo eléctrico en el conductor, no
hay movimiento promedio de los cargos. (. Habrá
movimiento térmico aleatorio, pero será igualmente
probable en todas las direcciones Este movimiento
aleatorio de los cargos es una de las causas del “ruido” en
los circuitos eléctricos.) Para tener una corriente que debe
haber un campo eléctrico en el conductor; esto significa
que habrá una diferencia de potencial entre dos puntos en
6.8 Ley de Ohm y la actual
el conductor. Si no hay una diferencia de potencial entre
dos puntos en el conductor, no hay corriente. Por la simple
conductor de la Fig. 6.19, la corriente se encuentra para
ser proporcional a la diferencia de voltaje entre los
extremos del conductor. Se muestra la actual
 validez limitada de la ley de Ohm. La membrana de la
célula nerviosa no es lineal.
Es posible escribir la ley de Ohm en otra forma. La
colocación de dos cables idénticos en paralelo en el
circuito de la Fig. 6.19 causaría el doble de corriente a fluir
(suponiendo que la batería mantiene la diferencia de
tensión en el nivel original). La densidad de corriente j
permanece constante

FIGURA 6.19. fluye una corriente en el cable, siempre y cuando

la batería o algún otro dispositivo mantiene una diferencia de
potencial entre dos puntos en el cable. La diferencia de
potencial significa que hay un campo eléctrico dentro del
alambre. Si el alambre obedece a la ley de Ohm, la corriente es
proporcional a la diferencia de potencial.
FIGURA 6.20. relaciones corriente-tensión para algunos
dispositivos no lineales utilizados en los circuitos electrónicos.
fluye de B a A. Cuando v (B) es mayor que V (A), v es (A) de diodo. (B) Transistor. (C) diodo túnel. (D) del diodo Zener.
positiva y la corriente es positiva. Cuando v es negativa, la
corriente es en la otra dirección y también es negativo.
Para el alambre de la Fig. 6.19, la relación entre la como se cambia el área de sección transversal del
diferencia de corriente y el voltaje es lineal. En ese caso, alambre, cuando la longitud del hilo y de la diferencia de
podemos escribir la ley de Ohm: tensión se llevan a cabo fijos. Del mismo modo, para
mantener la misma corriente a través de un solo cable dos
veces requiere siempre una diferencia de tensión el doble
(6.24a) de grande. Por lo tanto, es la tensión por unidad de
o longitud que determina la corriente. En este espíritu, la ley
de Ohm se puede escribir como
v = IR. (6.24b)
R se llama la resistencia del conductor. Puesto que la .
corriente se mide en amperios y la tensión en voltios, sus Si L es la longitud del alambre y x la posición a lo largo de
unidades son VA-1 o ohms (w). El recíproco de la ella, esto puede escribirse como
resistencia es la conductancia G. Sus unidades son Ω-1 o
siemens
(S).
La ley de Ohm no es universal. En él se describe sólo
ciertos tipos de conductores. Figura 6.20 muestra las
características de tensión current- de varios dispositivos En tres dimensiones esta declaración alternativa de la ley
que tienen un comportamiento no lineal y que hacen de Ohm se convierte
posible los circuitos electrónicos modernos. Que aquí se j = ΣE. (6,26)
muestran no por su propio bien, sino para enfatizar la El σ en esta ecuación11 es la conductividad eléctrica,
medida en (A m-2) / (V m-1) o S m-1. Su recíproco es la

11Tenga en cuenta que σ ahora se ha utilizado durante dos cosas en este Esta notación es estándar en la literatura. Se puede decir que a partir del
capítulo: la carga de superficie por unidad de área y la conductividad. contexto que está destinado. Del mismo modo, el símbolo ρ se utiliza para
resistividad del material, ρ. Las unidades de resistividad
son Ω m. Para un conductor cilíndrico, la resistividad y la
resistencia están relacionados por
y
+
Batería
o
+ circuitos simples
+
6V
R=3 v El objetivo final de este capítulo consiste en aplicar la ley
ohm
- de Ohm al axón. Antes de hacerlo, sin embargo, vale la
- -
FIGURA 6.21. Una resistencia conectada a una batería.
o 6 V es la diferencia de potencial a través del resistor. Si la
. (6,27)
Esto muestra que haciendo que el conductor más largo
aumenta su resistencia, al tiempo que aumenta el área de
sección transversal disminuye la resistencia.
Supongamos que un campo eléctrico actúa sobre una
carga que se mueve en un medio que obedece a la ley de
Ohm. El campo eléctrico funciona en la carga, pero la
energía se transfiere continuamente al medio por las
colisiones entre la carga y otras partículas en el medio. Si
una carga q se mueve a un potencial, toda la energía más
baja que ganaron se transfiere al calor. La tasa de
disipación de energía es el poder
PAG = Vi. (6,28)
Las unidades de potencia son J s-1 o vatios (W). Para un
material que obedece a la ley de Ohm, la Ec. 6.28 se puede
combinar con la ley de Ohm para dar
PAG = i2R (6,29)
o punto A. Ambos procesos hacen que la carga total en B
. (6,30)
Este tipo de pérdida de energía tiene importancia
clínica. Si un paciente en contacto con una fuente de muy
alta tensión, tales como una línea de alimentación 11 000-
V, los fuertes campos eléctricos causarán que la corriente
fluya a través del cuerpo o la extremidad del paciente,
porque j = σE. El calentamiento resistivo puede ser
suficiente para hervir el agua dentro de los tejidos. Si el
miembro está sometido a rayos X, las burbujas de vapor
se parecen mucho a las burbujas que aparecen en
clostridium (gangrena gaseosa) infecciones; Si la
radiografía se aplaza unos días, será imposible saber a
la carga por unidad de volumen y por resistividad (y para la densidad de
masa en otros capítulos). Estas dobles usos se encuentran con frecuencia
en la literatura.
partir de la radiografía si las burbujas se deben a la lesión
eléctrica o una infección posterior.
6.9 Aplicación de la Ley de Ohm para
pena para ver cómo se puede aplicar a algunos circuitos
sencillos en los que la corriente y el voltaje no va a
cambiar con el tiempo.
El circuito más simple es una resistencia R conectada a
través de una batería, como se muestra en la Fig. 6.21. El
voltaje de la batería de
6.9 La aplicación de la Ley de Ohm para circuitos simples
resistencia es 3 Ω, la corriente es i = v / R = 6/3 = 2 A. La
velocidad de producción de calor en la resistencia es P =
vi = (6) (2) = 12 W. Esto también podría tener sido
calculado a partir de P = V2 / R = 36/3, o P = i2R = (4) (3).
Una corriente de 2 A significa que cada segundo 2 C de
carga abandonan el terminal positivo de la batería y fluya
a través del resistor. Cuando la carga llega al otro extremo
de la resistencia, que ha perdido 12 J de energía para
calentar. El 2 C entonces viajar a través de la batería de
nuevo a la terminal positiva, ganando 12 J a partir de una
reacción química dentro de la batería.
Este ejemplo ha sido declarado como si la carga se
mueve positivos. En un negativo movimiento conductor
metálico cargas (electrones) desde el terminal negativo de
la batería a través de la resistencia a la terminal positiva.
En agua salada y la mayoría de los fluidos corporales, los
iones tanto positivos como negativos se mueven. Desde un
punto de vista macroscópico, no se puede decir la
diferencia entre el transporte de una carga q del punto A
al punto B, y el transporte de carga + q desde el punto B al
menos positiva y la carga total en a más positiva por una
cantidad q.
Dos principios fundamentales utilizados en esta
discusión no se han declarado explícitamente. El primero
es la conservación de la carga eléctrica: toda la carga que
sale de la batería pasa a través de la resistencia. La
segunda es la conservación de la energía: un cargo que se
inicia en algún punto del circuito y vuelve a su punto de
partida ha perdido ni ganado energía. (La energía ganada
por una carga en la batería es igual a la energía perdida
por que, de paso, a través del resistor). Estos principios se
vuelven menos obvia y más útil en un circuito que es más
complicado que la considerada anteriormente. Se les
conoce como las leyes de Kirchhoff.
En un circuito más complicado, la primera ley de
Kirchhoff (conservación de la carga) tiene la forma
siguiente. Cualquier unión donde la corriente puede fluir
en diferentes caminos se llama un nodo. La suma
algebraica de todas las corrientes en un nodo es cero. (Por
suma algebraica nos referimos a que las corrientes en el
nodo son positivas, mientras que las corrientes que salen
del nodo son negativos, o viceversa.) Esto asegura que no
se cobre se acumula en el node.11
Como un ejemplo de la primera ley de Kirchhoff,
considere el nodo en la Fig. 6.22. Conservación de la carga
requiere que 2 + 3 + i = 0 o i = -5 A. (En este caso corrientes
positivas desembocan en el nodo;. La corriente negativa
significa que 5 A está fluyendo fuera del nodo como
corriente i)
11Más
en general, el nodo podría representar un conductor, tal como la
placa de un condensador, en el que la carga se puede acumular. En ese
caso, los cambios de carga Q con el tiempo:
(todos los corrientes en el nodo).
Esta afirmación es muy similar a la ecuación de continuidad de la Sec.
4.1.
FIGURA 6.22. Conservación de la carga significa que la corriente
i es de -5 A.
FIGURA 6.23. Un circuito más complicado, a veces llamado un
divisor de tensión.
la segunda ley de Kirchhoff se utilizó de manera
implícita en el ejemplo anterior quiere decir que la tensión
en la resistencia es de 6 V. En general, la segunda ley de
Kirchhoff dice que si uno va alrededor de cualquier
trayectoria cerrada en un circuito complicado, el cambio
de voltaje total es cero.
las leyes de Kirchhoff se pueden aplicar para demostrar
que la resistencia total de un conjunto de resistencias en
serie es
R = R1 + R2 + R3 + ···.
Esto se deduce de la definición de la resistencia, el hecho
de que los mismos flujos de corriente en cada resistencia,
y la diferencia de potencial total a través del conjunto de
resistencias es la suma de la diferencia de potencial a
través de cada uno. las leyes de Kirchhoff también se
pueden utilizar para demostrar que para un conjunto de
resistencias en paralelo, la resistencia total viene dada por
,
(Véase el problema 23).
Consideremos un ejemplo más complicado en el que
dos resistencias están conectadas a través de una batería.
El voltaje de la batería es v, y las resistencias son R1 y R2,
como se muestra en la Fig. 6.23. Si no fluye corriente a
cabo plomo A, entonces conservación de la carga requiere
que la misma corriente i fluye en cada resistencia. La suma
de las tensiones y v1 v2 es v. Por lo tanto, i = v1 / v2 = R1
/ R2 y v = v1 + v2 = IR1 + IR2 = i (R1 + R2). El voltaje a
través de R2 es IR2 o
(6,31)
v
m
i
+ -
+ -
Fuera de + - Dentro Fuera de
+ -
+ -
FIGURA 6.24. El potencial, campo eléctrico, y la carga en
diferentes puntos en el diámetro de una célula nerviosa en
reposo. se muestran porciones de la membrana celular en lados
opuestos de la célula. Fuera de la celda de la izquierda el
potencial y el campo eléctrico son cero. A medida que uno se
mueve hacia la derecha en la célula, el campo eléctrico en la
membrana hace que el potencial de disminuir a -70 mV. Dentro
de la célula del campo es cero y el potencial es constante. Mover
a través de la pared de la derecha los potenciales eleva a cero
debido a que el campo eléctrico dentro de la membrana.
6.10 Distribución de carga en la célula
. (6,33)
nerviosa Resting
Aquí kB es la constante de Boltzmann, 1,38 × 10-23 JK-1.
El axón consiste en un líquido intracelular iónico y un
líquido extracelular iónico, separados por una membrana. Para una situación en la que T = 310 K y vi - vo =
Los medios de comunicación intracelular y extracelular
-70 × 10-3 V, ci / CO es 13,7 para iones positivos
son conductores eléctricos. Cuando la célula está en
univalentes y 1 / 13,7 = 0,073 para iones negativos. Las
equilibrio no hay corriente y el campo eléctrico en estas
relaciones de la Fig. 6.3 son 0.103 para el sodio, 30 para el
regiones. Habrá un campo y corrientes cuando un impulso
potasio, y 0,071 para el cloruro. La relación de
se desplaza a lo largo del axón.
concentración de cloruro es consistente con el equilibrio,
Debido a que el campo eléctrico en la célula en reposo
mientras que la relación de concentración de sodio es
es cero, no hay carga neta en el fluido. Los iones positivos
demasiado pequeña (muy pocos iones de sodio en el
son neutralizados por los iones negativos en todas partes
interior) y la relación de la concentración de potasio es
excepto en la membrana. Una capa de carga en cada
demasiado grande (demasiados iones de potasio en el
superficie genera un campo eléctrico dentro de la
interior).
membrana y una diferencia de potencial a través de ella.
Un potencial de -90 mV traería la relación de
Las mediciones con un espectáculo de microelectrodos
concentración de potasio en el equilibrio, pero luego
que el potencial dentro de la célula es de
cloruro no estaría en equilibrio y sodio sería aún más lejos
aproximadamente 70 mV menos que en el exterior. Si el
del equilibrio. De hecho, los estudios de seguimiento
exterior potencial se toma como cero, entonces el
muestran que las fugas de potasio lentamente y fugas de
potencial de reposo interior es -70 mV. Figura 6.24
sodio en lentamente. La membrana en reposo no es
muestra una rebanada a través de la célula, que muestra
completamente impermeable a estos iones [Hodgkin
la membrana en lados opuestos de la célula y los cargos y
(1964, Capítulo 6); Lauger (1991)]. Para mantener el ion
campo eléctrico. Si el potencial de gotas de 70 mV como se
concentraciones de una proteína de membrana llamada la
entra en la célula a la izquierda, si el espesor de la
bomba de sodio-potasio utiliza la energía metabólica para
membrana es de 6 nm, y si el campo eléctrico dentro de la
bombear de potasio en la célula y de sodio a cabo. La
membrana se supone que es constante, entonces
proporción habitual de sodio para los iones de potasio en
este transporte activo es 3 de sodio a 2 iones de potasio
mi = -dv = -70 ×× 10-3 V = 1,17 × 107 V m-1. dx [Patton et al. (1989, Vol. 1, p. 27)].
El fluidos intracelulares y extracelulares se pueden
6 10-9 metro modelar como dos conductores separados por un
(6,32) bastante buen aislante. Los conductores tienen una
capacidad entre ellos. Podemos calcular esta capacitancia
Se trata de cómo se determinó el valor de E para su uso en
de dos maneras. Podemos respecto de la membrana como
la pág.
un aislante plano intercalado entre el plano de la
141.
realización de placas (como si la membrana había sido
A excepción de las capas de carga en el interior y
puesto fuera plana como en la Fig. 6.25), o podemos
exterior de la membrana, que se muestran en la Fig. 6.24
tratarlo como un dieléctrico entre los conductores
y que dan lugar a que el campo eléctrico y la diferencia de
cilíndricos concéntricos. El texto utilizará la primera
potencial, los fluidos extracelulares e intracelulares son
aproximación, mientras que la segunda se dejará a un
eléctricamente neutros. Sin embargo, las concentraciones
problema. Supongamos que dos placas paralelas tienen
de iones son muy diferentes en cada uno (Fig. 6.3). Hay un
área S y la carga ± Q, respectivamente, entonces la
exceso de iones de sodio fuera y un exceso de iones de
densidad de carga en cada uno es σ = ± Q / S. La ecuación
potasio en el interior.
6.11 da el campo eléctrico sin un dieléctrico entre los
Es posible ver que las concentraciones (si los hay) son
conductores: .
consistentes con la hipótesis de que los iones pueden
pasar libremente a través de la membrana. Si una especie
está en equilibrio, la relación de concentración ci / co
través de la membrana está dada por un factor de
Boltzmann o la ecuación de Nernst (véase el capítulo 3).
La energía potencial del ion es zev, donde z es la valencia
del ion, E la carga electrónica (1,6 × 10-19 C), y v el
potencial en voltios. El uso de subíndices I y O para
representar dentro y fuera de la célula, tenemos
 aproximadamente 7. El uso de valores de -70 mV para v y
6 nm para b, la capacitancia por unidad de área de
membrana se puede calcular, como puede σ:

01 F m-2 = 1μF cm-2,

σ = (0,01) (70 × 10-3) = 7 × 10-4 C m-2. (6,35)

Este valor para la densidad de carga superficial es mayor

en un factor de 7 que la calculada en la Sec. 6.3. La
reducción del campo eléctrico por la polarización del
dieléctrico se ha tenido en cuenta en el presente cálculo.
Q d
+ o d
Se requiere una carga externa más grande para dar el
+
+ -
v ym Rm vo
ym
oet
Rm
et
mismo campo dentro del dieléctrico.
et -
El valor de b para las fibras mielinizadas es mucho
oet
-
-------
-Q
EXTERIOR
fluido conductor mayor, típicamente 2000 nm en lugar de 6 nm. Esto
reduce la capacitancia por unidad de área por un factor
de 300.
(u) (s ) (d)
n e o

6.11 El modelo de cable para un axón

Ahora consideramos el flujo bastante complicada de
carga en el interior de un axón, a través de la membrana,
y
6.11 El modelo de cable para un axón

INTERIOR
fluido conductor FIGURA 6.26. Las corrientes de fuga a través
+++++++ de la membrana. (A) El flujo de iones
positivos y negativos. (B) La capacitancia de la membrana está
representado por las placas paralelas y la resistencia a las fugas
por una sola resistencia. (C) La capacitancia y la resistencia se
dibujan generalmente como este.

FIGURA 6.25. Una porción de una membrana celular de longitud

L, en su configuración original y se dispusiera plano. El espesor
de la membrana es b y el radio de la axón es a. La aproximación
plano se utiliza para calcular tanto la capacitancia y la resistencia
de la membrana.
en el medio conductor fuera de la célula durante las
desviaciones de reposo. Vamos a modelar el axón por
Con el dieléctrico de κ constante dieléctrica, el campo se conductores eléctricos que obedecen la ley de Ohm dentro
reduce a , Como se vio en y fuera de la célula y una membrana que tiene capacidad
la Ec. 6.20. La magnitud de la diferencia de potencial es y también realiza actual. Vamos a aplicar las leyes de
mi veces la separación de las conservación de la energía y de Kirchhoff de carga a un
placas pequeño segmento del axón. El resultado será una
ecuación diferencial que es independiente de cualquier
modelo particular para la membrana celular. Esto se llama
. La capacitancia es el modelo de cable para un axón. a continuación, vamos a
aplicar el modelo de cable en dos casos. El primer caso es
. (6,34) cuando el cambio de tensión no altera las propiedades de
la membrana. El segundo caso es un cambio de voltaje que
La densidad de carga en la superficie de la membrana se cambia la permeabilidad iónica de la membrana,
obtiene a partir . generando de este modo un impulso nervioso.
Las mediciones de la κ constante dieléctrica para la Considere el pequeño segmento de la membrana se
muestra en la Fig. 6.26 (a). Por el momento ignoramos el
demostración membrana del axón que sea
potencial de reposo de la membrana. Veremos más
adelante que representa el potencial de reposo requiere
sólo un pequeño cambio en el modelo. La placa de
condensador superior, correspondiente al interior de la
membrana, lleva una carga Q. La placa de condensador
inferior (el exterior de la membrana) tiene -Q carga. La
carga de la membrana está relacionada con la diferencia
de potencial a través de la membrana por la capacitancia
de la membrana Cm: Q = CMV. Figura 6.26 (a) muestra los
iones positivos en los iones dentro y negativos en el
exterior de la membrana. (En una célula nerviosa en
reposo, no hay carga negativa en el interior de la
membrana, Q es negativo, -Q es positivo, y v <0.)
Si la resistencia entre las placas de un condensador es
infinito, no fluye corriente, y la carga de las placas del
condensador permanece constante. Sin embargo, una
membrana no es un aislante perfecto; si lo fuera, no habría
conducción nerviosa. Algunos corriente fluye a través de
la membrana. Llamamos a este im actual y definimos
corriente hacia el exterior a ser positivo, como en la Fig.
6.26 (b).
Imagine por ahora que no hay corriente a lo largo del
axón. En ese caso im descarga el capacitancia de la
membrana, y la carga y la caída diferencia de potencial a
cero como carga fluye a través del resistor. Cuando im es
positiva, Q y V disminución con el tiempo:
. (6,36)
Vamos a explorar el comportamiento de este segmento
aislado del axón un poco más lejos. Por ahora pensamos
en la corriente de fuga total como a través de una sola Rm
resistencia efectiva. Esto se muestra en la Fig. 6.26 (b). Es
costumbre para dibujar la resistencia por separado, como
en la Fig. 6.26 (c). La corriente es a continuación, im = v /
Rm y Cm (dv / dt) = -im = -v / Rm,
(6,37)
Esta es la conocida ecuación de decaimiento exponencial
de la tensión (véase el capítulo 2). Si la tensión inicial en t
= 0 es v0, la solución es
v(T) = v0mi-t / τ, (6,38) Es conveniente recordar que v = iR puede escribirse como
donde la constante de tiempo τ está dada por
τ = RmCm. (6,39)
12Una idea de la magnitud de la carga sobre la membrana se puede
obtener a partir de estos números. El exceso de carga en la superficie de
la membrana es 7 × 10-4 C m-2 para la fibra amielínicas. Esto
corresponde a 4,4 × 1015 iones por metro cuadrado, si cada ion tiene una
carga de 1,6 × 10-19 C. Cada átomo o ion en contacto con la superficie de
la membrana ocupa un área de aproximadamente 10-20 m2; por lo tanto
hay alrededor de 1020 átomos o iones en contacto con un metro
Haciendo referencia a la Fig. 6.25, vimos que si tenemos
una sección de la membrana de la superficie S y el grosor
b de la capacitancia está dada por la ecuación. 6.34. Para
un conductor de las mismas dimensiones que vimos [Ec.
6,27] que la resistencia es Rm = ρmb / S, por lo que la
constante de tiempo es
. (6,40)
Tenemos el resultado notable que la constante de tiempo
es independiente tanto del área y espesor de la
membrana. Duplicando el área S se duplica la cantidad de
carga que debe filtrarse fuera, sino que también duplica la
corriente de membrana. Duplicar b duplica la resistencia,
pero también hace que el medio capacitancia de la
membrana tan grande. En cada caso, los factores de S y B
se anulan en la expresión para la constante de tiempo.
Si una membrana lipídica muy delgada se produce
artificialmente, se encontró que tenía una muy alta
resistividad-sobre 1.013 Ω m [Scott (1975, p. 493)].
Ciertas proteínas añadidas al material lipídico reducir la
resistividad en varios órdenes de magnitud. Para nerviosa
natural membrana la resistividad es aproximadamente
ρm= 1,6 × 107 Ω m. (6,41)
Esta es la resistividad efectiva para el descanso de la
membrana, teniendo en cuenta todas las corrientes de
iones. Si ρm tenía este valor constante, la constante de
tiempo sería
(7) (8,85 × 10-12) (1,6 × 107) = 1 × 10-3 s. (En realidad, la
resistividad cambia drásticamente como el potencial a
través de los cambios de la membrana durante la
propagación de un impulso nervioso.) Dado que se
observa una diferencia de potencial a través de la
membrana, debe haber un mecanismo para la renovación
de la carga en la superficie de la membrana.
La resistencia y capacitancia de la parte de la membrana
del axón en la Fig. 6.25 pueden escribirse en términos del
axón radio a y la longitud L del segmento señalando que S
= 2πaL. Entonces uno tiene
.
i = Gv e introducir la conductancia de la membrana
segmento
. (6,42)
cuadrado de superficie de la membrana. Estos pueden ser neutro o
cargado positiva o negativamente. Si está cargado, la mayoría son
neutralizados por la presencia de un vecino de carga opuesta. El exceso
de densidad de carga que se requiere se puede obtener si 4,4 ×
1015/1020 o aproximadamente uno de cada 20.000 de los átomos en
contacto con la superficie se ioniza y no neutralizados.
 Tanto la capacitancia y la conductancia son
proporcionales a la zona del segmento de S. También es
conveniente introducir los símbolos minúsculas cm y gm
reposar durante la capacitancia de la membrana y
conductancia de la membrana por unidad de área:
(6,43)
. (6,44)
(Recuerde que σm = 1 / ρm es la conductividad eléctrica,
el recíproco de la resistividad. No es la carga por unidad
de área. Σ se utiliza con frecuencia para ambas cantidades
en la literatura.)
Tanto cm y GM dependen del espesor de la membrana,
así como la constante dieléctrica y la resistividad de la
membrana. Las unidades de cm y GM son,
respectivamente, F m-2 y S m-2. Tenga cuidado: muchas
fuentes les dan por centímetro cuadrado en lugar de por
metro cuadrado.
Podemos reescribir la ecuación. 6,36 en términos de la
densidad de corriente, jm, que es proporcional a la
capacitancia por unidad de área, cm:
. (6,45)
La Tabla 6.1 muestra los valores típicos para estas
cantidades y algunas que se discutirá más adelante para
una axon.12 amielínicas Estos valores no deben estar
asociados con una especie en particular. Parámetros tales
como la resistencia y la capacitancia por unidad de
longitud del axón se miden directamente. Otros, como ρm,
requieren una estimación de membrana
espesor y son menos conocidos
Ahora consideremos corriente que fluye dentro y fuera
del axón. Supóngase que las corrientes en el interior son
longitudinales, es decir, paralela al eje del axón. Una
discusión de las salidas de este supuesto se encuentra en
Scott
TABLA 6.1. Las propiedades de un nervio típica amielínicas.
6.11 El modelo de cable para un axón
FIGURA 6.27. Axoplasma de longitud L y el radio de una pueden
ser tratados como un simple resistor.
i y(x) i y(x + dx)
u o o
n
X x + dx
ym
oet
FIGURA 6.28. Se muestra la membrana que rodea una pequeña
porción de un axón, junto con las corrientes longitudinales
dentro y fuera del segmento.
por unidad de longitud puede ser significativo. Hay
algunos efectos importantes que se producen a causa de
esto. Las discutiremos en el capítulo 7.
Ahora podemos considerar el efecto tanto de la
membrana y corrientes longitudinales. Figura 6.28
muestra una pequeña región del axón entre x y x y la
membrana + dx circundante. ii corriente fluye
 longitudinalmente a lo largo del axón en el interior. La
corriente a través de la membrana es im. La diferencia de
potencial a través de la membrana es v = vi - vo. En esta
sección no se hará ningún intento de relacionar im o jm a
v. Charge Q reside en la superficie interior de la membrana
y puede ser negativo o positivo. Un -Q igual y opuesta
carga reside en la superficie exterior de la membrana.
Debido a que la capacitancia puede cargar o descarga, la
ley de Kirchhoff (conservación de la carga) no dice que la
suma de las corrientes es cero. Más bien, se dice que la
corriente de la red en el volumen de axoplasm entre x y x
un radio axón + dx cambia la carga en la superficie interior de la
membrana:
segundo espesor de
membrana
ρi Resistividad de
axoplasm
Rhode Resistencia por Cuando ii (x) = ii (x + dx) esto da la ecuación. 6.36. El im
Island= Ρi / unidad de longitud corriente de membrana representa un valor medio para el
segmento de membrana entre x y x + dx. También es una
πa2 dentro del axón
función de x.
κ constante
3 × 10-7 F m-1
dieléctrica de
membrana capacitancia de la
ρm Resistividad de membrana per
unidad de área 10 S m-2
membrana
capacitancia por 0,1 Ω m2
unidad de longitud
gm= 1 / ρmbde la conductancia
axón por unidad de 3,2 × 10-4 S m-1
. área de membrana
1 / gm recíproco de Membrana
conductancia por Potencial de reposo en el -70 mV
unidad de área interior del axón campo
2πa / ρmb conductancia de la eléctrico en carga de la 1
membrana por unidad
membrana por
de área en la superficie
unidad de longitud de la membrana número
,
de axón neto de iones
univalentes por unidad de área número neto de iones
univalentes por unidad de longitud 2
5 × 10-6 m 6 × 10-9 m
×
0,5 Ω m
1
6,4 × 109 Ω m-1

0
7a

1,6 × 107Ω m 7

112 × 106 Ω m 10-2 F m-2 V

m 6,6 × 107 M-1

unVer Sec. 6,17 para una discusión de la constante dieléctrica.

(1975, p. 492). Con este supuesto, el líquido interior

puede ser considerada como una resistencia de
longitud L y radio a como se muestra en la Fig. 6.27.
La resistencia de un segmento de este tipo es Ri = ρiL
/ S = ρiL / πa2. Es conveniente trabajar con la
resistencia por unidad de longitud, ri:

. (6,46)
La cuestión de la resistencia del fluido extracelular
de corrientes fuera del axón es más complicado. Si el
fluido extracelular fuera infinito en extensión, la
resistencia longitudinal fuera de la célula sería muy
pequeño (véase el capítulo 7). Por otro lado, en un
nervio o un músculo de los axones o células
musculares están muy juntos, no hay mucho líquido
extracelular, y la resistencia externa
-

- FIGURA 6.29. Una parcela hipotética de vi (x) y la

corriente longitudinal ii asociado con él.
4
Podemos definir dii = ii (x + dx) - ii (x) como el
C
aumento en ii lo largo dx segmento. A

continuación, podemos reescribir la ecuación.

m
6.47a como
-
. (6.47b)
2 Esta es una ecuación importante. Se dice que
cuando la corriente que fluye en el interior del
axón disminuye en una pequeña distancia dx,
4,4 × 1015 m-2
parte de los cargos actuales la capacidad de ese segmento de
la membrana, y el resto fluye a través de la membrana.
Considere un pequeño segmento de axoplasm de longitud
dx. La tensión intracelular en el extremo izquierdo es vi (x); en
el extremo derecho es vi (x + dx). La corriente a lo largo del
segmento es la diferencia de voltaje entre los extremos
dividido por la resistencia del segmento. La resistencia es Ri =
ri dx. Por lo tanto, la corriente es
. (6,48)
La tensión debe cambiar a lo largo del axón de una corriente
fluya dentro de ella. El signo menos en la ecuación. 6.48
muestra que fluye una corriente de izquierda a derecha (en la
dirección + X) requiere una tensión que disminuye de
izquierda a derecha, y viceversa.
Figura 6.29 muestra un gráfico hipotético de vi (x) y la
corriente que lo acompañaría. Observe que la corriente fluye
desde la región de mayor tensión a baja tensión hacia ambos
extremos de la región entre x1 y x2. En esa región ya sea la
carga de la membrana está cambiando o la corriente está
fluyendo a través de la membrana. Consideremos de nuevo la
geometría cilíndrica se muestra en la Fig. 6.28. El área de
superficie de esta porción de membrana es 2πadx. Dividiendo
cada término de la ecuación. 6.47a por el área y recordar las
definiciones de jm y cm obtenemos
. (6,49)
Es necesario el uso de derivadas parciales debido a que la
corriente y la tensión dependen tanto de x y t como un impulso
viaja por el nervio. Como dx → 0
. leyes de Kirchhoff para un segmento del axón. Los
6.12Electrotonus o propagación pasiva
Esto puede ser evaluado usando la expresión de la ley de Ohm
en el axoplasm, Ec. 6,48:
. (6,50)
Cuando esto se inserta en la ecuación. 6.49 el resultado es
. (6,51)
En muchos casos el potencial extracelular es pequeño. En ese
caso, el voltaje a través de la membrana, v, es
aproximadamente la misma que la tensión intracelular, vi, por
lo que podemos rescribir la ecuación. 6,51 como
. (6,52)
Esta ecuación aspecto bastante formidable se
llama la ecuación de cable o la ecuación de
Telegrafista. Tiene la forma de la segunda ley de
Fick de la difusión, la Ec. 4,26, con la adición del
término jm.
Vale la pena recordar el origen de cada término
y la verificación de que las unidades son
consistentes. El término de la izquierda es la
velocidad a la que la capacitancia de la membrana
está ganando carga por unidad de área. Por lo
tanto, todos los términos de la ecuación tienen los
unidades de corriente unidad de área por
habitante. El primer término de la derecha es la
corriente por unidad de área a través de la
membrana en la dirección que descarga la
capacitancia de la membrana. El segundo término
de la derecha da la acumulación de carga en esta
área de la membrana debido a las diferencias en la
corriente a lo largo del axón. Si v (x) fuera
constante, no habría corriente a lo largo el interior
del axón. Si la función v (x) tenía pendiente
constante, la corriente a lo largo del interior del
axón sería la misma en todas partes y no habría
ninguna acumulación de carga sobre la membrana.
Ahora, para las unidades. Desde i = C (dv / dt),
las unidades de cm∂v / ∂t son actuales por unidad
de área. El término jm es por definición corriente
por unidad de área. Desde ri tiene las unidades de
Ω m-1, el término 2πari, tiene las unidades de Ω.
Cuando esto se combina con ∂2v / ∂x2, que tiene
unidades de V m-2, el resultado es una m-2 según
se requiera.
Esta es una ecuación muy general según las
únicos supuestos son que las corrientes dependen
6.12 electrotonus o propagación pasiva
sólo de tiempo y posición a lo largo del axón y que
los cambios de voltaje en la parte exterior del axón
se pueden despreciar. modelos particulares para la
conducción nerviosa utilizan diferentes relaciones
entre jm y v (x, t).
El modelo de membrana sencilla es la que obedece
la ley de Ohm. Esta aproximación es válida si los
cambios de voltaje son lo suficientemente
pequeño como para que la conductancia de la
membrana no cambia, o si algo se ha hecho para
inactivar los cambios normales de conductancia de
la membrana con tensión. También es útil para los
nervios mielinizados entre los nodos de Ranvier.
Esto se llama electrotonus o propagación pasiva.
En su estado de reposo, la tensión a lo largo del
interior del axón tiene el valor de reposo constante
vr. Tanto ∂V / ∂t y ∂2v / ∂x2 son cero. La ecuación
6.52 puede ser satisfecho solamente si jm = 0. A pesar de jm es
cero, puede estar compuesta de varios componentes de
pérdidas. En esta sección, simplemente asumimos que jm es
proporcional a V - VR:
jm= G (v - vr). (6,53)
Este sencillo modelo predice que jm = 0 cuando v = vr.
También predice que la corriente será positivo (hacia fuera) si
v> vr y negativo (hacia adentro) si v <vr. No explica la
propagación de un impulso nervioso a todo o nada. La
conductancia por unidad de área, gm, se supone que es
independiente de V y de la historia pasada de la membrana.
Esta es una buena suposición sólo para los cambios de tensión
muy pequeña. Con este supuesto, la Ec. 6,52 se convierte
. (6,54)
Esta ecuación se escribe generalmente en una forma
ligeramente diferente por dividiendo por gm:
. fugas pero inductancia insignificante [Jeffreys y
También se acostumbra a hacer las tareas
, Hodgkin y Rushton (1946). Su trabajo se resume
de manera que la ecuación se convierte
. (6,55)
En términos de los parámetros de los axones primarios, los
parámetros de la ecuación. 6.55 son
(6,56)
.
(6,57)
La constante de tiempo fue visto antes en la ecuación. 6.40. La
ecuación 6.55 tiene un estado estacionario
solución v = vr. Si un nuevo variableis
utiliza, se convierte en la versión homogénea de la misma
ecuación con una solución de estado estacionario = 0. Esta
ecuación homogénea es conocido como el
FIGURA 6.30. La distribución de la tensión a lo largo de
un axón en electrotonus cuando la capacitancia de la
membrana está cargada y la tensión no está cambiando
con el tiempo.
la ecuación de telegrafista: era una vez familiar
para los físicos y los ingenieros eléctricos como la
ecuación para un cable largo, tal como un cable
submarino, con la capacitancia y la resistencia a las
Jeffreys (1956, p 602.)].
Para la conducción nerviosa, la ecuación no
homogénea con diversos términos emocionantes
correspondientes a estímulos fisiológicos fue
discutido por Davis y Lorente de N'O (1947) y por
en Plonsey (1969, p. 127).
Antes de considerar soluciones generales para
la ecuación. 6.55, considere algunos casos
especiales. Si cm = 0, de modo que τ = 0, o si ha
transcurrido suficiente tiempo para que la tensión
no está cambiando con el tiempo y ∂V / ∂t = 0, la
ecuación se reduce a
.
Usted puede verificar por sustitución que esto
tiene una solución
(6,58)
.
Si la tensión se mantiene a un valor constante v =
vr + v0 en algún momento en el axón, la tensión
decaerá exponencialmente a VR en ambas
direcciones desde ese punto. Esto se muestra en la
Fig. 6.30.
A continuación, supongamos que v (x, t) no
depende de x, de modo que no hay corriente
longitudinal en el axón y ∂2v / ∂x2 = 0. Esto se
puede lograr experimentalmente enroscando un
alambre axialmente a lo largo del axón, si el axón es suficiente permeabilidad de membrana que acompañan a un
grasa. La ecuación se reduce a cambio en el voltaje. El modelo [Hodgkin y Huxley
(1952)] no explica por qué los cambios en la
. permeabilidad de membrana; se relaciona la
velocidad de forma y conducción del impulso a los
Esta es la conocida ecuación de decaimiento exponencial. Si v cambios observados en la permeabilidad de la
se llevaron a cabo en v0 + vr y luego la restricción se separaron membrana. Tampoco explica todos los cambios en
en t = 0, la tensión de decaería exponencialmente de nuevo a la corriente. (Por ejemplo, la corriente de potasio
vr v- vr = V0E-t / τ. se cae con el tiempo, y hay algunas propiedades de
1.0
(u)
1.0
(s)
la corriente de sodio que no se describen
0.8 n 0.8
x=0
e adecuadamente.) No obstante, el trabajo fue un
0.6 t =∞ 0.6 triunfo que llevó a la Premio Nobel de Alan
x =λ
0.4 0.4 Hodgkin y Andrew Huxley.
t =τ
0.2 0.2 x = 2λ
t = τ/
0.0 4 0.0
0 1 2 3 4 0 1 2 3 4
Xλ tτ
/ /

FIGURA 6.31. Algunas soluciones representativas al problema de

electrotonus después de la aplicación de una corriente constante en
x = 0. (a) La tensión a lo largo del axón en diferentes momentos (b)
de tensión en un punto fijo en el axón como una función del tiempo.

Esto representa la descarga de la capacitancia de la membrana
a través de la resistencia de la membrana.
El comportamiento de v (x, t) - vr en diversos momentos
después de una excitación se aplica se muestra en la figura
6.31.. La excitación es una corriente constante inyectado en x
= 0 para todos los tiempos t> 0. Después de mucho tiempo, la
curva es idéntica a la de la Fig. 6.30, ya que la capacitancia de
la membrana se ha cargado completamente. Sólo la corriente
de fuga de membrana atenúa la señal. En épocas anteriores, la
solución no es precisamente exponencial; la solución analítica
implica funciones de error (Problema 34). También se
muestra el cambio de la tensión con el tiempo en posiciones
fijas a lo largo del cable. Tanto el tiempo de propagación finita
y la atenuación de la señal son evidentes.
6.13 El modelo de Hodgkin-Huxley de
membrana actual
Si la tensión en algún momento en los cambios de los axones
por unos pocos milivoltios del valor de reposo, la tensión en
otros puntos de la axón es descrito por electrotonus. Sin
embargo, si la tensión en el interior se eleva desde el valor de
reposo por 20 mV o más, un efecto completamente diferente
tiene lugar. El potencial se eleva rápidamente a un valor
positivo, luego cae a aproximadamente -80 mV, y, finalmente,
vuelve al valor de reposo (Fig. 6.1). Este comportamiento se
debe a una dependencia muy no lineal de corriente de la
membrana de la tensión de transmembrana.
un trabajo considerable fue hecho en la conducción nerviosa
a finales de 1940, culminando en un modelo que relaciona la
propagación del potencial de acción a los cambios en la
FIGURA 6.32. Aparato para mediciones de fijación de
voltaje.
La mayor parte de los experimentos que
condujeron al modelo Hodgkin- Huxley se llevaron
a cabo utilizando el axón gigante del calamar. Esta
es una sola célula varios centímetros de largo y
hasta 1 mm de diámetro que pueden ser disecada
del calamar. La eliminación de axoplasm de la
preparación y su sustitución por electrolitos ha
demostrado que los fenómenos críticos todos
tienen lugar en la membrana. Los resultados
importantes son revisados en muchos lugares
[Katz (1966, capítulos 5 y 6); Plonsey (1969, p
127.); Plonsey y Barr (1988, Ch. 4); Scott (1975, pp.
495-507)].
6.13.1 Los experimentos de tensión de la
abrazadera
experimentos de fijación de voltaje fueron
particularmente esclarecedores. Dos electrodos de
alambre de largo se insertaron en el axón y
conectados al aparato mostrado en la Fig. 6.32. La
resistencia de los hilos era tan bajo que el
potencial en todos los puntos a lo largo del axón
fue el mismo en cualquier instante de tiempo. El
potencial depende sólo del tiempo, y no en
posición. Esto se llama un experimento de espacio
de apriete. Un electrodo, emparejado con un
electrodo en el medio circundante, mide la
diferencia de voltaje a través de la membrana. El otro
electrodo se utiliza para inyectar o eliminar cualquier
corriente era necesario para mantener esta constante
diferencia de voltaje. La medición de este cálculo permitido
actual de la conductancia de la membrana. Esta técnica se
llama fijación de tensión. El experimento descrito aquí fue
tanto de voltaje y el espacio de apriete.
Cuando el potencial de membrana se elevó abruptamente
desde el valor de reposo a un nuevo valor y se mantuvo allí, se
encontró que la corriente resultante que tiene tres
componentes:
No habría ningún movimiento de iones de sodio
a través de la membrana, independientemente de
cómo permeable que es, cuando las
concentraciones y el potencial están relacionadas
por el factor de Boltzmann o ecuación de Nernst
(Eq 6.33.) Con v = vi - vo:
.
Para concentraciones dadas, el potencial de
equilibrio de sodio o de Nernst es

1. Una corriente, que dura unos pocos microsegundos, que . (6,60)

carga superficial MODIFICADOEl en la membrana.
El potencial de Nernst de sodio es normalmente de
2. A que fluye hacia el interior que duró 1 o 2 experimentos aproximadamente 50 mV. Si v = VNA no hay
ms.Various, tales como la sustitución de los iones sodio en corriente de iones de sodio, independientemente
el líquido extracelular con algún otro ion monovalente de la permeabilidad de la membrana al sodio. Si v
actual, mostraron que esto era debido al flujo hacia el es mayor que VNA (más positivo), JNA fluye hacia
interior de iones de sodio. (Tenía el potencial de no haber el exterior. Si v <VNA, la corriente de sodio es hacia
sido por tensión fijada por el aparato electrónico, esta adentro. Estas corrientes pueden ser descritos por
irrupción de carga positiva habría planteado el potencial JNA= GNa (v - VNA). (6,61)
aún más.)
6.13 El modelo de Hodgkin-Huxley de membrana actual
3. Una corriente hacia el exterior que se elevó en El coeficiente gNa es la conductancia de sodio por
aproximadamente 4 ms andremained constante durante unidad de superficie. No es constante, sino que
el tiempo que el potencial se sujetó a este valor. Los depende del valor de V y, de hecho, en la historia
estudios de seguimiento mostraron que esta corriente se pasada de v Definición de la conductancia de esta
debió a los iones de potasio. (Más de una escala de tiempo manera hace que la forma funcional de gNa menos
de varias decenas de milisegundos, la corriente de complejo.; En particular, no tiene que cambiar de
potasio, como la corriente de sodio, se cae de nuevo a signo como v mueve a través de VNA y la corriente
cero.) de sodio invierte la dirección.
Esta ecuación puede ser multiplicado por el área
La primera corriente es la cm (∂V / ∂t) término de la ecuación. de la membrana para dar una relación corriente-
6,52; la segunda y tercera corrientes en conjunto constituyen voltaje. Muchos autores dibujan un diagrama de
jm. Debido a los cables de sujeción, el término ∂2v / ∂x2 es circuito para dentro representar el
cero. flujo de corriente
El siguiente paso es desarrollar un modelo que describe los + jN / A
principales constituyentes iónicos de la corriente. Las
g
contribuciones de sodio y potasio a la corriente serán
r
considerados por separado; todas las demás contribuciones vN / A
serán combinadas en una “fuga” plazo: +
VN
jm= JNA + jK + Jl. (6,59) A=
50
La fuga incluye el movimiento de carga debido a los iones de mV
cloruro y cualesquiera otros iones que pueden pasar a través - fuera de
de la membrana.
(un)
Considere movimiento de sodio a través de la membrana.
jm
Consideraciones similares se aplican a potasio. Las et
concentraciones de sodio dentro y por fuera son [Nai] y [Nao].
Se verá más adelante que el número total de iones que se
gK gN / gL
mueven a través de la membrana durante un impulso de r rA r
nervio en un axón gigante del calamar es demasiado pequeña
para cambiar las concentraciones significativamente. Por lo vK vN / vL
tanto, las concentraciones son fijos. A

(s )
e
FIGURA 6.33. circuitos equivalentes para la corriente de membrana.
(A) La relación corriente-tensión de sodio de la ecuación. 6.61 es el
mismo que el de una resistencia variable en serie con una batería en
el potencial de Nernst de sodio. (B) La corriente total de la membrana
puede ser modelado con tres de tales circuitos equivalentes. Véase el
análisis de la señal de los potenciales de potasio y de Nernst fugas en
el texto.
a través de la membrana y a lo largo del axón. La relación
tensión-corriente de sodio puede ser representada por una
resistencia variable correspondiente a gNa en serie con una
batería en el potencial de Nernst de sodio, como se muestra en
la Fig.
6.33 (a).
Una expresión similar a la ecuación. 6.61 se puede escribir
para la densidad de corriente de potasio:
jK= GK (v - vK). (6,62)
El potasio Nernst potencial es negativa sobre -77 mV-por lo
que la polaridad de la batería de potasio en la Fig. 6.33 (b) se
ha invertido. El término de fuga será considerada más
adelante.
Para resumir: V es la tensión instantánea a través de la
membrana. Tanto VK y VNA son constantes que dependen de
las concentraciones de iones relativos dentro y fuera de la
célula y la temperatura. Las conductancias por unidad de
superficie dependen tanto del valor actual de V y su historia
pasada. Ahora podemos describir los resultados de los
experimentos de fijación de voltaje. La tensión en cada
experimento fue cambiado del valor de reposo por una
cantidad Delta v. Por lo tanto, v-VNA y v-VK tenían valores
constantes después del cambio, y los cambios en la densidad
de corriente reflejan los cambios en la conductividad. Los
resultados típicos para? v = 25 mV y T = 6 ◦C se muestran en
las Figs. 6.34 y 6.35. [El método de distinguir de sodio de la
corriente de potasio se describe en los documentos originales,
o en Hille (2001, p. 39).]
80
gK
60 r
40
v = -40 mV
vr = -65 mV
v - vr = 25 mV
20
gN /
rA
0
0 2 4 6 8 10
t (ms)
FIGURA 6.34. El comportamiento de las conductividades
de sodio y potasio con el tiempo en un experimento de
fijación de voltaje. A t = 0 el voltaje se elevó por 25 mV
desde el potencial de reposo. Los valores se calculan a
partir de las Ecs. 6,64-6,71 y son representativos de los
datos experimentales.
Para una fijación de voltaje experimentar la
corriente y la conductancia tienen la misma
variación en el tiempo. La conductancia de sodio se
eleva desde cero y luego cae, mientras que la
conductancia de potasio se eleva más lentamente
de un pequeño valor inicial de reposo. (La
corriente de potasio antes de que se aplica la
tensión de la abrazadera era pequeña, debido a
que el potencial de reposo estaba cerca del potasio
Nernst potencial.) Mediciones para tiempos más
largos muestran que la conductividad de potasio
se eleva a un valor constante. Las mediciones para
tiempos mucho más largos muestran que la
corriente de potasio cae después de decenas de
milisegundos. Para otros valores de? V los cambios
de conductancia son diferentes.
6.13.2 La conductancia de potasio
Hodgkin y Huxley querían una forma de describir
sus datos de fijación de voltaje extensos, similar a
la de las figuras. 6.34 y la Fig. 6.35, con un pequeño
número de parámetros. Si ignoramos el pequeño
valor distinto de cero de la conductancia antes de
aplicar la abrazadera, la curva de conductancia de
potasio de la Fig. 6.34 es una reminiscencia de
comportamiento exponencial, como gK (v, t) = GK
(v) (1-e-t / τ (v)), tanto con gK (v) y τ (v) en
función del valor de la tensión. Un exponencial
simple no es un buen ajuste. Figura 6.36 muestra
por qué. La curva (1-e-t / τ) se inicia con una parte
lineal y luego se cóncava hacia abajo. La
conductancia de potasio en las Figs. 6,34 y 6,35 es
inicialmente cóncava hacia arriba. La curva (1-e-t
/ τ) 4 en la Fig. 6.36 más casi tiene la forma de los
datos de conductancia. Esto sugiere que
intentamos describir la conductancia por
.
(6,63)
 200 La función de n es una solución de la ecuación
diferencial
v = -20 mV

150 . (6.65a)
Hodgkin y Huxley escribió esto en su lugar en
v = -30 mV forma
100
(6.65b)
v - -40 mV
El subíndice n en αn y βn los distingue de los
50 parámetros similares para la conductancia de
v = -50 mV sodio.

0
0 2 4 6 8 10

t (ms)

6.13 El modelo de Hodgkin-Huxley de membrana actual

FIGURA 6.35. El comportamiento de la conductancia de potasio para 1

diferentes valores de la tensión de apriete. Estos son curvas
representativas calculados a partir de las Ecs. 6,64 a 6,66.
-t τ
(1 - e / )

En esta expresión, gK∞ es la mayor conductancia posible por

unidad de superficie. El valor de n (v) varía entre 0 -t τ 4
(1 - e / )
∞
y 1 y determina el valor asintótico de la variación de la
conductancia para un valor particular de la etapa de voltaje.
Hodgkin y Huxley encontraron un buen ajuste a sus datos con
N = 4. Si el valor inicial de la conductancia fuera cero, nuestro
ajuste empírico a los datos de conductancia de potasio sería
gK (v, t) = gK∞n4 (v, t) , (6.64a) n (v, t) = N∞ (v) (1 - e-t / τ
0
(v)). (6.64b) 0 hora

Pero la conductancia de potasio inicial no era cero. ¿Cómo

debería ser manejado? Hodgkin y Huxley asumieron que n es
una medida de una propiedad fundamental de los canales de
potasio, y que la conductancia siempre está descrita por la Ec.
6.64a. Cuando los cambios de voltaje de la abrazadera, el
cambio posterior de n es descrito por un decaimiento
exponencial con los valores apropiados de n (v)
∞
y τ (v). Si el valor inicial de n es n0, la expresión para n (v, t)
después del cambio de fijación de voltaje es
FIGURA 6.36. UN comparación de (1 - mi-t / τ)
con
(1 - e-t / τ) se aproxima 4.El último más de cerca la forma
de la conductancia de potasio en la figura 6.34..
La dependencia de αn y βn de tensión es
bastante pronunciada. Con v en mV y αn y βn en
ms-1, las ecuaciones utilizadas por Hodgkin y
Huxley para describir sus valores experimentales
de αn y βn son
 , FIGURA 6.37. Los gráficos de los parámetros de sodio y
de potasio de conductancia frente al potencial
(6,66) transmembrana.

El αn cantidades y βn son constantes de velocidad en la valor de n se puede obtener mediante la

ecuación. 6.65b. Como todas las constantes de velocidad integración de la ecuación. 6.65b. En cada instante
químicas, que dependen de la temperatura. Los valores de tiempo los valores de αn y βn son los obtenidos
anteriores son correctos cuando T = 279 K (6,3 ◦C). Hodgkin y a partir de la Ec. 6,66 para la tensión en ese
Huxley asumieron que la dependencia de la temperatura fue instante. Esta fue una gran suposición, pero
descrito por un Q10 de 3. Esto significa que la velocidad de funcionó. El valor de gK∞ que eligieron era 360 S
reacción aumenta en un factor de 3 para cada aumento de la m-2.
temperatura 10 ◦C. La velocidad a la temperatura T se obtiene
multiplicando las tasas obtenidas a partir de la Ec. 6,66 por
3 (T-6,3) / 10. (6,67)
6.13.3 La conductancia de sodio
Por ejemplo, si la temperatura es de 18,5 ◦C, la tasa debe ser La conductancia de sodio fue descrito por dos
multiplicado por 31,22 = 3,82. parámetros: una reproducción de la subida y el
La variable n se llama a menudo la puerta de potasio o de la otro la decadencia de la conductancia. La ecuación
puerta n. Se toma valores entre cero (una puerta cerrada) y 1 fue
(una puerta abierta). La puerta de n está parcialmente abierta
en reposo, haciendo que la membrana en reposo algo
gNa= GNa∞m3h. (6,68)
permeable al potasio. Como v hace más positiva que el
potencial de reposo ( “despolariza”), la puerta se abre más o n
“activa”. Los parámetros m y h obedecidas ecuaciones
El comportamiento de αn y βn se determinó a partir de similares a la de n:
experimentos de fijación de voltaje. En un proceso de
nerveconduction real, v no se sujeta. Hodgkin y Huxley supone (6,69)
que cuando v varía con el tiempo, la correcta
1.0
h∞ (6,70)
0.8
n∞ Las dependencias fueron v
0.6 o
m∞ ,
0.4 et

0.2

(6,71)
0.0
-100 -80 -60 -40 -20 0 20 40

v (mV)

8 τh

6 Estos valores de α y β son también para una

temperatura de 6,3 ◦C. La escala de temperatura de
la ecuación. 6.67 debe ser utilizado para otras
4
temperaturas. El valor de gNa∞ es 1200 S m-2.
τn
or
Figura 6.37 parcelas las constantes de tiempo y los
2 valores asintóticos como una función del potencial
τme de membrana. Estos son los parámetros de las
0
tro
ecuaciones en la forma de la ecuación. 6.65a en
-100 -80 -60 -40 -20 0 20 40 lugar de la ecuación. 6.65b.
v (mV)
 El m variable (llamada la puerta de activación de sodio o m experimentos de fijación de voltaje también
puerta) está casi cerrada en reposo, la prevención de la pueden explicar este pulso. Para ello, es necesario
membrana en reposo de ser permeable al sodio. Como se insertar la ecuación. 6.59, con todas las otras
despolariza v abre m, permitir que el sodio se precipitan. Los ecuaciones que son necesarios para utilizarlo, en
iones de sodio llevan carga positiva, por lo que esta corriente la Ec. 6.52. La vida está hecha un poco más sencilla
de entrada causa que V despolarizar aún más, causando m por el hecho de que la derivada espacial de la
para aumentar aún más. Esta retroalimentación positiva ecuación. 6,52 desvanece cuando el alambre está
(véase el Capítulo 10) es responsable de la rápida carrera en el axón. El resultado es
ascendente del potencial de acción. La corriente de sodio hacia
el interior termina cuando v se aproxima al potencial de
Nernst de sodio, alrededor de 50 mV.
Cuando v = vr el lado derecho de esta ecuación
h Variable (el sodio compuerta de inactivación o h puerta)
es cero y v no cambia. Es necesario introducir un
es diferente de los N y M puertas porque está abierto en
estímulo para hacer que el pulso. Esto se ha hecho
reposo, pero se cierra sobre la despolarización. Sin embargo,
en el programa de ordenador de la Fig. 6.38, que
es lento en comparación con el m puerta (ver Fig. 6.37), por lo
resuelve la ecuación. 6.72. Este programa no es el
que durante un potencial de acción que no se cierra
más eficiente que puede ser utilizado; se ha escrito
completamente hasta después de la m puerta se ha abierto
para facilitar la comprensión. Un estímulo de 10-4
completamente. Después de que el potencial de acción está
A cm-2 = se aplica 01 a.m.-2 entre 0,5 y 0,6 ms. Este
terminada y V ha vuelto al valor de reposo, el lento h barrera
es un término adicional en la ecuación. 6,72, por lo
tarda unos pocos milisegundos para volver a abrir por
que en el programa, la Ec. 6,72 se convierte en
completo. Durante este tiempo, la membrana no puede
DVDT = (-jMemb + jStim) / Cmemb;
generar otro potencial de acción (que es “refractario”) porque
el h puerta cerrada suprime la corriente de sodio.
En esta declaración significa DVDT ∂V / ∂t, jMemb
significa JM, Cmemb por cm, y jStim para la
6.13.4 Corriente de fuga
corriente de estímulo. La ecuación se resuelve
Todas las otras contribuciones a la corriente (tales como el mediante la aplicación repetida de la * DeltaT
movimiento de iones de cloruro) se agrupan en el término de aproximación v = v + DVDT;
fuga jL = gL (v - VL). El valor empírico para gL es de 3 S m-2. El
parámetro vL se ajustó para que el total de la membrana de Lo que significa
corriente igual a cero cuando v = vr. Por ejemplo, con vista de
los datos, la corriente cero se obtiene con vr = -65 mV y vL =
vr 10,6 = -54,4 mV. Los tres contribuciones a la corriente de El programa utiliza Dt = 10-6 s. El valor actual de V
membrana se pueden considerar como el circuito mostrado en se utiliza para calcular las constantes de velocidad
la Fig. 6.33b. en el procedimiento Calcab. Estos se utilizan
entonces para calcular el valor actual de cada uno
Los parámetros de Hodgkin-Huxley se han utilizado para
de conductividad. Entonces se calcula la corriente
una amplia variedad de sistemas nerviosas y musculares, a
de membrana, y todo el proceso se repite para el
pesar de que se obtuvieron a partir de mediciones del axón de
siguiente paso del tiempo. Los resultados se
calamar.
tabulan en la Fig. 6.39 y se representaron
Un número de otros modelos ya han sido desarrollados que
gráficamente en la Fig. 6.40.
incorporan el sodio-potasio bomba, calcio, y así
Uno puede ver en la trama que es proporcional
sucesivamente. También han sido desarrollados para diversas
a jm ∂V / ∂t. Nótese que aunque gNa es una curva
células musculares y cardíacos [Dennis et al. (1994); Luo y
suave, JNA tiene una maniobra adicional cerca t =
Rudy (1994); Wilders et al. (1991)].
2 ms, causada por el rápido

6.14 Los cambios de voltaje en un

espacio-Blocado Axon
A axón sujeta espacio-tiene un potencial V interior (t) que no
depende de x. Si se estimula un axón tal, se observa un pulso
de voltaje. La primera prueba podemos hacer del modelo de
Hodgkin-Huxley es ver si los parámetros a partir de los

FIGURA 6.38. El programa de ordenador utilizado para calcular la
respuesta de un axón sujeta espacio-a un estímulo. Los resultados
son visibles en los gráficos. 6.39 y 6.40.
disminución en la magnitud de v - VNA que la tensión se
aproxima a la de sodio Nernst potencial. La despolarización
inicial es debido a una irrupción de iones de sodio. Pero
todavía hay una considerable corriente de sodio en la
corriente de potasio. Las corrientes de sodio y el potasio son
casi equilibradas en la mayor parte del pulso. El pulso dura
alrededor de 2 ms.
Si se eleva la temperatura, el pulso es mucho más corto.
Figura 6.41 muestra el impulso cuando la temperatura es 18,5
◦C, calculado por la multiplicación de cada uno de los valores
alfa y beta por 3 (18.5-6.3) / 10 = 3,82.
La corriente de potasio no es realmente necesario para
crear un impulso nervioso a causa de la corriente de fuga
(principalmente cloruro) y el hecho de que la conductancia de
sodio disminuye después de la despolarización inicial. La
corriente de potasio acelera el proceso de repolarización. Es
fácil modificar el programa de la Fig. 6.38 para mostrar esto.
6.15 La propagación de los
impulsos nerviosos
Si el alambre no se inserta a lo largo del axón, el
voltaje cambia en la dirección x. Un fuerte estímulo
suficiente en uno resultados puntuales en un pulso
que viaja a lo largo del axón
6,15 Propagar impulso nervioso
FIGURA 6.39. Los resultados del cálculo para un axón
sujeta espacio-en 6,3 ◦C.
sin cambio de forma. La ecuación básica que
describe es de nuevo la ecuación. 6,52 con el
término espacial y con el modelo de Hodgkin-
Huxley para la corriente de membrana:
Estos pueden resolverse numéricamente
mediante la creación de matrices para valores de
v, n, m, y h en valores discretos estrechamente
espaciadas de x a lo largo del axón. Si el índice i
distingue diferentes valores de x, entonces la
ecuación es discreta
DVDT [i] = - jMemb [i] / Cmemb + (1 /
(6,28 * a * ri * Cmemb * dx *
dx)) * (v [i + 1] - 2 * v [i] + v [i -
1]).
La Fig. 6.42 muestra cada término de la
ecuación. 6,73 multiplicado a través de por cm
para tener las dimensiones de la corriente de unidad de área
por habitante. El termino
es la velocidad a la que la carga por unidad de superficie sobre
la membrana debe cambiar el potencial de membrana en el ∂V
tasa / ∂t,
-JM = -gNa (v - VNA) - GK (v - vK) - gL (v - vL)
es la tasa de acumulación de carga debido a la corriente a
través de la membrana, y
6.16 Las fibras mielinizadas y la
conducción relativa a la
danza
Nosotros hasta ahora hemos estado discutiendo
fibras sin la vaina de mielina de espesor. fibras
amielínicas constituyen alrededor de dos tercios
de las fibras en el cuerpo humano. Por lo general
tienen radios de 0,05-0,6 m. La velocidad de
conducción en ms-1 es
dado aproximadamente por u ≈ 1800√a, donde a
es el radio del axón en meters.13 (Estrictamente

es la tasa de acumulación de carga en la superficie interna de hablando, en esta fórmula un debe sustituirse por
la membrana debido a que la corriente longitudinal no es el radio de un exterior + b incluyendo el espesor de
uniforme. la membrana, pero para una fibra amielínicas
40
T = 6,3 ° C
20 fibras mielinizadas son relativamente grandes,
con radios exteriores de 0,5-10 m. Están envueltos
0 con muchas capas

-20

13Valores citados en la literatura van desde u = [1000√a

-40
Plonsey
-60
y Barr (1988)] para u = 3000√a [Rushton (1951)].
-80
10
jK
5
jme
0 tro

-5
jN /
A
-10
400

gN /
300
rA

200 gK
r
100

0
0 1 2 3 4 5
t (ms)

FIGURA 6.40. Una trama de la computación presentado en la Fig. 6.38

de un pulso en un axón de calamar sujeta espacio-at
T = 6,3 ◦C. El axón se estimuló en t = 0,5 ms para
0,1 ms.
 40 forma del pulso. Dicha conducción se denomina
T = 18,5 ° C conducción relativa a la danza porque saltare es el
20 verbo latino “saltar”.
0

-20

-40

-60

-80
10
jK
5
jme
tro
0

-5 jN /
A

-10
400

300
gN /
200 rA

100 gK
r
0
0 1 2 3 4 5
t (ms)

FIGURA 6.41. Un pulso en un axón sujeta espacio-a 18,5 ◦C. El pulso

dura aproximadamente 1 ms.

de la mielina entre los nodos de Ranvier, como se muestra en

la Fig. 6.43. Típicamente, el radio exterior es a + b ≈ 1.67A y el
espaciado entre los nodos es proporcional al diámetro
exterior D = 200 (a + b) ≈ 330a (Véase el problema 66). Estos
proporcionalidades empíricas entre espaciamiento nodo y el
radio y entre el grosor de mielina y el radio serán muy
importantes para nuestra comprensión de la velocidad de
conducción. La velocidad de conducción en una fibra mielínica
se da AP-
próximamente por u approx 12 × 106 (a + b) ≈ 20 × 106a. Las
velocidades de conducción de fibras mielinizadas y no
mielinizadas se comparan en la Fig. 6.44.
En la región mielinizadas la conducción del impulso
nervioso puede ser modelado por electrotonus porque la
conductancia de la vaina de mielina es independiente de la
tensión. En cada nodo un cambio de conductancia
regenerativa-Huxley de tipo Hodgkin (HHtype) restaura la
 6.16 fibras Cantidad amielínicas mielinizadas
Axon radio interior, una 5 micras 5 micras
Espesor de membrana, b 6 nm

espesor de la mielina, b 3.4 micras

6,20 × 10-11 s-1 Ω-1 metro-1 6,20 × 10-11 s-1 Ω-1 metro-
1
1,1 Ω m
Axoplasm ρi resistividad 1,1 Ω m
Membrana (en reposo) o 107 Ω m 107 Ω m
resistividad mielina ρm
mielinizadas y conducción relativa a la danza

TABLA 6.2. Propiedades de los axones no mielinizados y mielinizadas del mismo radio.

Tiempo constante 6.2 × 10-4 s 6.2 × 10-4 s

*

Espacio λ constante
= 8,8 mm
espaciamiento nodo D re = 340a = 1,7 mm
umielinizadas α
λ / τ ≈ 2,9 × 106
bis

uamielínicas α λ / τ ≈ 270√a o
velocidad de conducción D / τ = 0,55 × 106a
de modelo
umielinizadas ≈ 17 ×
velocidad de conducción, Ratio 6u.amielínicas7 ≈ 1800√a
empírica de empírica para 106un
modelar la velocidad de
conducción 5,9 o 31
= 370 micras

constante espacial utilizando el modelo de membrana gruesa

= 7,6 mm

Vimos que es descrito por electrotonus

. (6.76a)
, (6,74)
Los resultados del problema 65 se pueden utilizar
donde la constante de tiempo es
para demostrar que cuando el espesor de la
(6,75) mielina es apreciable en comparación con el radio
axón interior, la constante de espacio debe ser
y la constante de espacio es modificado:
 FIGURA 6.42. Un pulso se propaga representa frente a la
posición a lo largo del axón en un instante de tiempo. El
λgrueso (6.76b) gráfico central muestra la corriente longitudinal en el
interior del axón. La curva inferior muestra la corriente
Para un caso en el que a = 5 m y b = 3,3 m, el cambio no es muy de carga o descarga de la membrana y los dos términos
grande. La ecuación de membrana delgada contiene la que comprenden el lado derecho de la ecuación. 6.73.
cantidad ab = 17 × 10-12 m2 y la ecuación de la mielina de
espesor contiene ln a2 (1 + b / a) = 12,8 × 10-12 m2.
Ahora queremos entender la diferente dependencia de
radio de la velocidad de conducción en los dos tipos de fibras.
Podríamos hacer el modelado por ordenador para la fibra sin
mielina utilizando la Ec. 6,73 con axones de radios diferentes,
pero esto no proporcionaría una ecuación para u (a). En lugar
de revisar el trabajo que se ha hecho (el desarrollo de las
ecuaciones para el comportamiento de los pies del potencial
de acción, por ejemplo), vamos a utilizar un argumento
sencillo dimensiones. Esto no va a dar una expresión exacta FIGURA 6.43. La estructura idealizada de una fibra
para u (a), pero también se le indicará la forma funcional que mielínica en sección longitudinal y en sección
debe tener. transversal. La separación internodal D es en realidad
cerca de 100 veces el diámetro exterior del axón.
En cualquiera de la mielina o la fibra amielínicas la señal
viaja a regiones vecinas por electrotonus, donde inicia de tipo
HH cambios de conductancia de la membrana. En el caso
mielinizadas la señal salta de nodo a nodo; en el caso ser mucho más pequeño.) Por lo tanto la velocidad
amielínicas la influencia es en partes adyacentes del axón. de conducción está limitada por electrotonus.
Cuando la vecina región comienza a despolarizar, el cambio Independientemente de los detalles del cálculo, la
HH es mucho más rápida que la debida a electrotonus. (Otra velocidad es proporcional a la longitud
forma de decir esto es que durante ρm despolarización y, por característica en el problema dividido por el
tanto, τ tiempo característico. Para el caso sin mielina es
40 plausible suponer que
10
20
0 8
-20 6 mielinizadas
-40
4
-60
2 amielínicas
-80
0 1 2 3 4 5 6
0
x (cm)
0 100 200 300 400 500 600x10-9
10
a, m
5 150

0
100 mielinizadas
-5
50
-10
0 1 2 3 4 5 6
x (cm) 0 -6
0 2 4 6 8 10X10
Radio interior, a, m
2 dm(dv / dt
)
oet
FIGURA 6.44. La velocidad de conducción en
0
comparación con el interior del axón radio de una de las
(1/2πσry) r v /
2 2
) fibras mielinizadas y no mielinizadas. fibras no
-2 o( e dx
mielinizadas con a> 0,6 micras no se encuentran en el
jm cuerpo.
-4 et
0 1 2 3 4 5 6
x (cm)
la única longitud y el tiempo característico son λ y
τ, por lo que la velocidad es

uamielínicas (6,77)
Dado que el espesor de la membrana para una fibra
u270√a α amielínicas (6,78)
como se muestra en la Tabla 6.2.
amielínicas siempre se trata de 6 nm, esto da
Para los nervios mielinizados el espesor de la mielina es
0.67a b ≈. Esto significa que la constante de espacio es
proporcional
La separación entre los nodos, D, se trata de 340a. Hay dos
longitudes características para el caso mielinizadas, tanto
proporcionales a una debido a la forma está dispuesta la
mielina. Si suponemos que la velocidad es proporcional a
D / τ, Obtenemos umyelinated α 0,55 × 106a. (6,80)
Si suponemos que la velocidad es proporcional a λ / τ,
obtenemos
umielinizadas α 2,9 × 106a. (6,81)
Tabla 6.2 compara las constantes de espacio, constantes de
tiempo y velocidades de conducción para mielinizadas y
amielínicas
FIGURA 6.45. Estructura de una membrana lipídica bimolecular.
fibras. Las expresiones empíricas de la velocidad de
conducción son siete u ocho veces mayor que lo que
estimación basada en λ / τ. Podríamos esperar que disparar al
siguiente nodo a ocurrir cuando la señal ha aumentado a
alrededor del 10% de su valor final. Esto reduciría
el tiempo en un factor de 10.
La separación internodal es de
aproximadamente 20% de la constante de espacio.
Supongamos que una corriente constante se
inyecta en un nodo, como en la Fig. 6.30. Cuando el
voltaje ha alcanzado su valor completo en el
siguiente nodo que está dada por
.
Si por alguna razón este nodo no se dispara, la
señal en el siguiente nodo será 0,64 del valor
a original, y así sucesivamente. Un anestésico local
tal como obras procaína mediante la prevención
de los cambios de permeabilidad en el nodo. Es
claro a partir de esta discusión que un nervio debe
bloquearse a una distancia de varios nodos (un
centímetro o más) con el fin de un anestésico para
ser eficaces [Covino (1972)].
6.17 La capacitancia de la
membrana
El valor de 7 para la constante dieléctrica, que se
ha utilizado en este capítulo, es considerablemente
mayor que el valor de 2,2, que es conocida por los
lípidos. La inconsistencia surge porque parte de la
membrana es muy fácilmente polarizada y
efectivamente pertenece al conductor en lugar de
al dieléctrico; si el espesor del lípido solo se
considera en el cálculo de la capacitancia, a
continuación, un valor de 2,2 para κ es razonable;
si se utiliza todo el espesor de la membrana,
entonces la constante dieléctrica mucho mayor
para el agua y los grupos polares dentro de los
contribuye de membrana, y κ = 7 es un valor
razonable.
Los experimentos más fácil de entender son los
realizados con capas bimoleculares artificiales de
lípidos. la arquitec-
6,17 membrana capacitancia
FIGURA 6.46. Una membrana compuesta de dos fases. La
fase i-ésima tiene un espesor constante κi bi y
dieléctrico. El espesor total es b y la constante dieléctrica efectiva es Agua κ= 80 κ= 0,55 nm
κ. Los cargos se muestran en la carga externa; polarización del 50
dieléctrico no se muestra pero determina el valor de κ. Polar 3,2 nm

tura de una película de este tipo se muestra en la Fig. 6.45.

Cada molécula de lípido tiene una cabeza polar y una cola
lípidos κ= 2.2 2.1 nm
hidrófoba. Las moléculas están dispuestos en una doble capa
con las cabezas en la solución acuosa. Las dimensiones de la
Fig. 6.45 son consistentes con las dos mediciones de espesor
Polar κ= 50 2.2 nm
de la película y con la estructura conocida de las moléculas de
lípidos. hidrocarburos alifáticos lineales tienen una constante
dieléctrica mayor de alrededor de 2. Las cabezas polares Agua κ= 80 1.1 nm

tienen una constante dieléctrica mucho mayor,

probablemente aproximadamente 50. El agua tiene una Polar κ= 50 2.2 nm
constante dieléctrica de aproximadamente 80.
El área de la capacitancia por unidad de películas lipídicas
bimoleculares es de aproximadamente 0,3 × 10-2 F m-2 (0.3μF lípidos κ= 2.2 2.1 nm
cm-2). La forma más sencilla de explicar este valor es asumir
que las cabezas polares son parte del conductor circundante.
La capacitancia por unidad de área es entonces
κ= 50

F m-2. Polar 3,2 nm

Agua κ= 80 0,55 nm
Un enfoque más sofisticado es considerar la membrana como
compuesta de tres capas: polar, lípidos, polares. El mismo
efecto se puede obtener teniendo en cuenta dos capas con
todo el componente polar agrupan, como en la Fig. 6.46.
Supongamos que ponemos carga + Q en una superficie y -Q en
la otra superficie de la membrana. Ponemos sin cargo en la
interfaz entre las capas 1 y 2. La carga de cero en la interfaz
puede ser pensado como una superposición de cargas
positivas y negativas, como se muestra en la Fig. 6.46. Nos
referimos solamente a la carga externa que ponemos en la
membrana; las cargas inducidas por la polarización del
dieléctrico no se muestran. Se toman en cuenta por el valor de
κ. La situación es la de dos condensadores parallelplate en FIGURA 6.47. Los resultados de las mediciones de
serie. Cada capa tiene una capacitancia difracción de rayos x de la estructura de la mielina que
. El potencial total a través de la rodea rana nervio ciático. Los datos están adaptados de
membrana es v = v1 + v2 = Q / C. La capacitancia total es Worthington (1971, p. 35).

La constante dieléctrica efectiva se obtiene

(6,82) igualando la capacitancia total a :

. (6,83)

La aplicación de estas ecuaciones a la membrana

lipídica bimolecular (con κ1 = 2,2, κ2 = 50, b1 = 5
nm, b2 = 2 nm) da
κ = 3,0,

do = 0,38 × 10-2 F m-2. (6,84)

S
La capacitancia por unidad de área está casi que obtiene 6.18 Actividad eléctrica rítmica
suponiendo que los grupos polares son conductores perfectos.
La mielina que rodea una fibra nerviosa consiste en varias Muchas células exhiben actividad eléctrica rítmica.
capas envueltas firmemente juntos. Cada capa repitiendo se Varios transductores nerviosas producen
compone de dos capas individuales espalda con espalda. Los impulsos con una velocidad de disparo que
mejores datos sobre la estructura de estas capas son a partir depende de la entrada a la que el transductor es
de experimentos de difracción de rayos x. Las capas se repiten sensible. El latido del corazón está controlado por
cada 17 nm. Un modelo para la estructura dentro de una el nódulo sinoauricular (nódulo SA) que produce
distancia de repetición se muestra en la Fig. 6.47 [Worthington impulsos periódicos que viajan a través del
(1971, p. 35)]. Una sola capa de la mielina tiene un grosor de músculo del corazón.
8,55 nm. Una característica sorprendente de este modelo es El mecanismo para tal actividad repetitiva es
que la capa lipídica es de menos de la mitad del espesor de la similar a lo que hemos visto en el modelo de
que en una membrana de bicapa lipídica. Sin embargo, la Hodgkin-Huxley, aunque los detalles de las
capacitancia medida de una membrana de la célula nerviosa o variaciones de conductancia iónicos difieren. El
mielina es mayor que para la membrana de bicapa lipídica; si programa de ordenador de la Fig. 6.38 se puede
se quiere mantener el valor de κ de lípidos, la membrana debe modificar fácilmente para modelar actividad
ser más delgada. rítmica.
Para comprobar la consistencia, tenga en cuenta que las 40
ecuaciones. 6.82 y 6.83 se extienden fácilmente a más de dos
20
fases. Utilice los siguientes datos:
0
κi biNuevo -20
Méjico -40
Agua 80 2.2 -60
lípidos 2.2 4.2 -80
Polar 50 10.8 0 10 20 30 40 50 60
Con estos valores, la constante dieléctrica efectiva es t (ms)

6.19 La relación entre la capacitancia, resistencia, y Difusión

FIGURA 6.48. Al cambiar la corriente de fuga, es posible
. hacer que la pantalla de Hodgkin-Huxley modelo de
actividad eléctrica periódica.
Si asumimos que la membrana en un axón sin mielina tiene la
misma estructura como una media unidad de la mielina, a
Figura 6.48 muestra un gráfico de la salida de un
continuación, el espesor es de 8,55 nm. Con una constante
programa modificado. La única modificación fue
dieléctrica de 7,95, la capacitancia por unidad de área se
hacer jStim ser una corriente de fuga constante de
calcula que es 0,82 × 10-2 F m-2. El valor medido es de 1,0 ×
0,2 A m-2 (0,2 × 10-4 A cm-2). Esto proporciona la
10-2 F m-2.
característica esencial: una pequeña corriente
Cuando uno empieza a mirar a la estructura detallada de la
hacia el interior entre latidos que hace que el
membrana como lo hemos hecho en esta sección, no hay
potencial dentro de la célula para aumentar
ninguna justificación para utilizar el mismo grosor de la
lentamente. Cuando la tensión supera un cierto
membrana b para la capacitancia y la conductancia de la
umbral, los canales de la membrana abierto y la
membrana. La capacitancia se determina principalmente por
célula produce otro impulso.
el espesor de la porción lipídica de la membrana; la
Mientras que este simple cambio produce la
conductancia incluye el efecto de los iones que pasan a través
descarga repetitiva, y de hecho la forma de la curva
de las capas polares. El producto, κρ, de la sección anterior es
en la Fig. 6.48 es muy similar a la medida en el
significativo sólo para una membrana que es homogéneo y
nodo SA, los detalles de la conducción iónica son
tiene el mismo espesor tanto para los efectos capacitivos y
realmente muy diferentes. El nodo SA no contiene
conductoras.
canales de sodio. La despolarización rápida se
Mientras la estructura de la membrana no se está
debe a una corriente de entrada de calcio. Hay un
considerando, es más seguro para expresar cosas tales como
número de las contribuciones a la corriente en el
la atenuación a lo largo del axón en términos de los
nodo SA, y los modelos iónicos detalladas de ellos
parámetros medidos directamente: longitud y constantes de
se han descrito [Dennis et al. (1994); Noble
tiempo. Sin embargo, una formulación preliminar en términos
(1995); Noble et al. (1989); Wilders et al. (1991)]
de un modelo de membrana homogénea puede ser útil para
La fuga lenta es una combinación complicada de
empezar a pensar en el problema.
las corrientes, los detalles de los cuales aún no se comprenden
completamente [Anumonwo y Jalife (1995).; DiFrancesco et al.
(1995)].
6.19 La relación entre la
capacitancia, resistencia, y Difusión
Existe una relación fundamental entre la capacitancia y la
resistencia entre dos conductores en un dieléctrico
conductora homogénea. También es posible desarrollar una
analogía entre la capacitancia y la difusión en estado
estacionario, de modo que las expresiones conocidas para la
capacitancia de conductores en diferentes geometrías se
puede utilizar para resolver los problemas de difusión.
6.19.1 Capacitancia y resistencia
Consideremos dos conductores que llevan carga igual y
opuesta y embebidos en un medio aislante con κ constante
dieléctrica. La diferencia de potencial entre los conductores
es? V, y la magnitud de la carga de cada Q es = CΔv. El campo
eléctrico es E (x, y, z). En el vacío, la
ley de Gauss aplica a una superficie
que rodea el conductor cargado positivamente da.
Polarización en un dieléctrico que rodea el conductor reduce
el campo eléctrico en un factor de κ. Si E se refiere al campo
eléctrico en el dieléctrico y Q a la carga en el conductor, la ley
de Gauss se convierte
. (6,85)
Para una carga dada en el conductor, la presencia del
dieléctrico reduce E y Delta v por 1 / κ y, por lo tanto, aumenta
la capacitancia por κ.
Supongamos que el dieléctrico no es un aislante perfecto,
pero obedece a la ley de Ohm y tiene una conductividad σ (j =
σE). Si algún proceso mantiene la magnitud de la carga de cada
conductor en Q, la corriente saliendo del conductor positivo es
. (6,86)
La resistencia entre los conductores es
. (6,87)
Esta relación inversa entre la resistencia y la capacitancia es
independiente de la geometría de los conductores, siempre
que la constante dieléctrica y la conductividad son uniformes
en todo el medio.
Si la carga de los conductores no se repone, se filtra con una
constante de tiempo . Hemos visto este
13En esta sección, vamos a utilizar c para la concentración de partículas de
soluto y C para la capacitancia eléctrica.
resultado anterior en varios casos especiales;
ahora entendemos que es bastante general.
6.19.2 Capacitancia y Difusión
En el capítulo 4 vimos que las ecuaciones de
transporte de partículas, el calor y la carga
eléctrica todos tienen la misma forma. Ahora
desarrollamos una analogía entre estas ecuaciones
de transporte y las ecuaciones para el campo
eléctrico. La analogía es útil porque se refiere a la
difusión de las partículas entre las diferentes
regiones a la capacitancia eléctrica entre
conductores con la misma geometría; la capacidad
eléctrica en muchos casos es elaborado y
disponible en las tablas.
primera ley de difusión de Fick se desarrolló en el
capítulo
4, la ecuación. 4.20:13
js = -D∇c. (6,88)
La relación entre la tasa de fluencia (partícula
densidad de corriente) y flujo de partículas
(actual) es
, (6,89)
dónde está es la corriente de partículas fuera del
volumen encerrado por la superficie. Esta
ecuación es muy similar a la ley de Gauss,
, (6,90)
donde q es la carga eléctrica. El potencial eléctrico
y el campo eléctrico están relacionadas por la
versión tridimensional de la ecuación. 6,16:
mi = -∇v. (6,91)
La similitud entre las ecuaciones. 6,91 y 4,20 y
entre
6.5 y 6.90 sugiere que hacemos las sustituciones
,
(6,92)
js ← → E.
Para cualquier configuración electrostático en el
que hay dos superficies equipotenciales que
contienen carga + q y -q, hay un problema de
difusión análogo en el que hay un flujo de
partículas de una superficie a otra, cada una
superficie que tiene una concentración constante en él. En el
caso eléctrico, la carga y el potencial están relacionadas por la
capacitancia, que es una propiedad geométrica de las dos
superficies equipotenciales: q = CΔv. Una declaración similar
se puede hacer para la difusión entre dos superficies de
concentración fija:
(6,93)
es proporcional al radio del disco, no en su área.
Todavía otra situación geométrica que pueda
ser de interés es la difusión de partículas de una
esfera de radio a a otra esfera de radio a, cuando
los centros de las esferas están separadas por una
distancia b.
La capacitancia entre dos de tales electrodos
esféricos es [Smythe et al. (1957, pp. 5-14)]

Podemos encontrar la velocidad del flujo de partículas si se

conoce la constante de difusión, la diferencia de
concentración, y la capacitancia para el problema eléctrico con ,
la misma geometría. Para ver la utilidad de este método, donde coshβ = b / 2a.
vamos a considerar algunos casos de aumento de la Esta fórmula se
complejidad geométrica. escribe en términos de las “funciones
Como un primer ejemplo, supongamos que dos esferas hiperbólicas”
concéntricas tienen radios a y b. Puede mostrar (a partir del
trabajo en el problema 16, por ejemplo) que la capacitancia de
esta configuración es (6,99)
.
. (6,94) Cuando las esferas están muy separados b / 2a →
Como b → ∞, esto se convierte ∞, y coshβ ≈

. En ese límite,
(6,95)
Esto se puede aplicar a la difusión hacia o desde una célula
esférica de radio a. Si la difusión es hacia el exterior, a partir
de productos de desecho, imaginar que la velocidad de flujo
hacia el exterior es que es y que la diferencia de concentración
Por consiguiente, el flujo de difusión entre dos
entre la superficie de la célula y el infinito es c0. Entonces
esferas es
es= -4πaD c0. (6,96)
es= -2πaDΔc (6.101)

Si, por otro lado, la concentración infinitamente lejos es mayor si están lo suficientemente separadas. Tenga en
símbolos utilizados

Símbolos utilizados en el capítulo 6

que en la superficie celular por una cantidad c0, el número de cuenta que esto es sólo la mitad del flujo de una
partículas en la celda aumentará a una tasa esfera de radio a una esfera concéntrica a una
distancia infinita. Los anteriores resultados de esta
es= + 4πaD c0. (6,97) sección muestran que la resistencia eléctrica entre
dos electrodos esféricos suficientemente
Estos resultados se obtuvieron directamente en el Capítulo 4.
separadas es 1 / 2πσa.
Como otro ejemplo, considere un disco circular de radio a Símbolo Utilizar Unidades Primera página usedon
con el otro electrodo infinitamente lejos. Es más difícil calcular
a Distancia metro 139 un radio interior
la capacitancia en este caso, pero podemos mirar hacia arriba
Axon metro 151 un Radio de ion esférica
[Smythe et al. (1957)]. Es .
metro 166 o célula
Pero esta es la capacitancia de la carga en ambos lados del Radio del disco metro 166
disco; las líneas de E y J se apagan en ambas direcciones. Distancia metro 139
Queremos sólo la mitad de esta, ya que vamos a utilizar el espesor de membrana metro 137 grosor de
resultado para calcular la corrección final de un poro. (Si nos mielina metro 160 Espesor de membrana
ocupamos de la difusión de una célula en forma de disco, en metro 160
nodo de Ranvier
usaríamos toda la cosa.) Para el semiespacio
b radio de la esfera metro 166 do
Concentración metro-3 137 ci, co las
esmitad = -4DaΔc (6,98)
concentraciones de iones metro-3; 148 mol l-1
cm capacitancia de la membrana F m-2 150 10 K
por unidad de área R Resistencia Ω 145
mi carga electrónica do 148 gNa, GK, GM, GLconductancia de Rhode Island Resistencia interna Ω 151
la membrana S m- 2 151 a lo largo de un segmento de axón
por unidad de área rm Resistencia a través de una Ω 150
segmento de membrana
gNa∞,G k∞ membrana asintótica S m- 2 156
S, Superficie m2 138 Temperatura K 148
conductancia por unidad de área Energía potencial J 141
S.S∞ Los parámetros utilizados para 157 Trabajo J 144
describir la conductancia de sodio , parámetros de velocidad para
yo Corriente eléctrica UN 145 ii Corrientes a lo largo s- 1 156
del interior UN 151 modelo de Hodgkin-Huxley
axón la variable adimensional 166
estoy Corriente a través de una UN 149 permitividad eléctrica norte-1
sección de la membrana metro-2 137
es corriente o flujo de solutos s- 1 165 j, j unidad de de espacio vacío do2
superficie por la corriente Una m- 145 jm por corriente de
2

membrana Una m-2 150 κ Constante dieléctrica 144

unidad de área
JNA, JK, JL por corriente de membrana Una m-2 155 λ Carga por unidad de longitud Cm-1 139
unidad de superficie para que λ Electrotonus constante de metro 153
las especies desintegración espacial
kB la constante de Boltzmann JK-1 148 m, m∞ ρ Resistividad Ωm 146
Parámetro utilizado para 157 ρi Resistividad de axoplasm Ωm 151
ρmetro Resistividad de membrana Ωm 150
describir la conductancia de sodio
θ Ángulo 139
n, n∞ Parámetro utilizado para 156
describir la conductancia de potasio σ Carga por unidad de área Cm-2 139
pag,pag Momento bipolar C s 168 q Carga eléctrica σ Conductividad 146
S m- 1
do 137 qbound, qfree carga unido y libre do χ susceptibilidad eléctrica 144
144 r,r Distancia metro 137 Rhode Island La
resistencia por unidad Ω m- 1 151 τ Tiempo constante s 150
longitud a lo largo dentro de axón τ Electrotonus constante de s 153
t Hora s 136 u La velocidad de propagación de tiempo
Sra-1 160 τh, τmetro, τnorte Las constantes de tiempo en s 157
una onda o señal modelo de Hodgkin-Huxley
v Diferencia de potencial V 136 v vi - vo V 151 vK, VNA Equilibrium
Problemas
(Nernst) V 155
potencial de potasio, sodio sección 6.2
vr Descansando po- membrana V 153 tencial
x, y, z Distancia m 139 z valencia del ion 148 C Capacitancia F 143 problema 1 Supongamos que un potencial de
Cm capacitancia de la membrana F 149 acción en una diámetro 1? M fibra amielínicas tiene
re Longitud de mielina metro 160 segmento una velocidad de 1.3ms-1. Estimar el tiempo que
re constante de difusión metro2 s-1 165 tarda una señal para propagarse desde el cerebro
mi, Ex, Ey, Ez campo eléctrico y V m-1 138 a un dedo. Repetir el cálculo para un axón
componentes mielinizadas diámetro 10! M que tiene una
epcampo eléctrico debido a po- V m-1 carga 143 larization velocidad de conducción de 85 ms-1. Especular
Ee, Eext campo eléctrico externo V m-1 143 Etot total campo eléctrico V m-1 143 sobre el significado de estos resultados para tocar
F Fuerza norte 137 el piano.
Fext fuerza externa N 141 G Conductancia Ω-1 o S 145
gm Conductancia de una Ω-1 o S 150
sección de la membrana del axón problema 2 El nervio mediano en su brazo tiene un
L Longitud del cilindro o metro 139 diámetro de unos 3 mm. Si el nervio se compone
segmento axón
sólo de los axones no mielinizados 1μmdiameter,
[Nai], [Nao] Las concentraciones de sodio metro-3 155
el número de axones están en el nervio? (No haga
dentro y fuera de un axón
P Poder W 146 caso el volumen ocupado por el espacio
Q Carga eléctrica do 143 extracelular.) Repetir el cálculo para axones
Q10 Factor por el cual el 157 mielinizados diámetro exterior 20μm. Repetir el
velocidad de una reacción cálculo para 0,5 mm de diámetro de los axones no
química aumenta con un mielinizados (aproximadamente del tamaño de un
aumento de temperatura de axón de calamar). Especular sobre por qué los
animales superiores han mielinizadas axones en lugar de los
axones no mielinizados grandes.

ρ
sección 6.2
problema 3 Dos cargas iguales y opuestas ± q separados por
una distancia una forma un dipolo. El momento dipolar p es un
vector que apunta en la dirección de la carga negativa a la
-un 0 un X
carga positiva de magnitud p = qa. En la electroquímica el
momento dipolar se expresa a menudo en Debye: 1 Debye (D)
= 10-18 unidades electrostáticas (statcoulomb cm) (1 problema 7 Deducir la ecuación. 6.10 de la
statcoulomb = 3,3356 × 10-10 C). ecuación. 6.9. En algún momento de su derivación
(a) Encontrar la relación entre el Debye y la SIunit por el puede que tenga que utilizar la sustitución
momento dipolar.
(b) Expresar el momento dipolar de cargos ± 1,6 × 10-19 C u = Y / # c2 + y2 + z2and las integrales

separados por 2 × 10-10 m de Debye y en la unidad SI

apropiado.

problema 4 El campo eléctrico de un dipolo puede calcularse .

asumiendo la carga q positiva es al z = Una carga / 2 y el
negativo -q es en z = -a / 2 (x = y = 0).
problema 8 Demostrar que la Ec. 6.10 se reduce a
El campo eléctrico a lo largo del eje z se encuentra por adición la ecuación. 6.8 cuando
vector del campo eléctrico de las cargas individuales utilizando
. Demostrar que la Ec. 6.10 es consistente
la Ec. 6.3. Encontrar una expresión para el campo eléctrico.
con la ley de Coulomb, cuando .
(Insinuación:1 / (1 + x) 2 es aproximadamente igual a 1 -. 2x
para la pequeña x) Por lo que el poder de z tiene el campo
eléctrico se caen?

sección 6.3
problema 5 Utilizar el principio de superposición para calcular
el campo eléctrico en las regiones A, B, C, D y E en la figura.
sección 6.4
problema 9 Demostrar que Carolina del Norte-1 es
equivalente a V m-1.
problema 10 Utilizar la ley de Coulomb y
para determinar el potencial a lo
largo del eje x debido a una carga puntual.
Supongamos que v(X = ∞) = 0. Dado que no hay
dirección preferida en el espacio, el potencial en
cualquier dirección radial a partir de la carga tiene
la misma forma.

problema 6 Una lámina infinita de carga tiene un espesor 2a

como se muestra. La densidad de carga es ρ C m-3. Encuentre
el campo eléctrico para todos los valores de x.
 Problemas 176

problema 11 Trate de aplicar la ecuación problema 15 Problema 14 mostró que la capacitancia de

v(R) = a la ecuación para el campo eléctrico
de una línea
de forma gratuita, la Ec. 6.7. Por que no funciona?
sección 6.5
problema 12 Una persona se encuentra cerca de una línea
eléctrica de alta tensión. Suponga para este problema que
su tensión no está cambiando con el tiempo. Dado que gran
parte del cuerpo de una persona es una solución iónica,
tratar el cuerpo como un conductor y el aire circundante
como un aislante. En una situación estática, lo que es el
campo eléctrico en el interior del cuerpo de la persona
causada por la línea de alta tensión? (Pista: Piensa antes de
calcular.)
un par de cilindros concéntricos, de radio a y d (d> a) es
. Supongamos ahora que d= A + b, donde b
es el espesor de la región que separa los dos cilindros. (Se
podría, por ejemplo, ser el espesor de la membrana del
axón). Utilice el hecho de que ln (1 + x) = x-x2 / 2 + x3 / 3
+ ··· para demostrar que, para la pequeña b (es decir ,
), La fórmula para la capacitancia se convierte en la
misma que la de un condensador parallelplate.
problema 16 Encuentra la capacitancia de dos
conductores esféricos concéntricos. La esfera interior tiene
un radio A y la esfera exterior tiene un radio b.

sección 6.7
sección 6.6 problema 17 Un condensador de placas paralelas tiene un
problema 13 Dos placas conductoras paralelas planas área S y la placa de separación b. La región entre las placas
tienen cada área S y están separados por una distancia b. está lleno de dieléctrico de κ constante dieléctrica. La
Uno lleva una carga+ Q; el otro lleva una carga -Q. efectos diferencia de potencial entre las placas es v.
(a) ¿Cuál es el campo eléctrico total en el dieléctrico?
de borde negligencia.
(b) ¿Cuál es la magnitud de la carga por unidad de
(a) ¿Cuál es la carga por unidad de área en cada plato? areaon la superficie interior de las placas del condensador?
¿Dónde reside? (c) ¿Cuál es la magnitud de la polarización ChargeOn
(b) ¿Cuál es el campo eléctrico entre las placas? la superficie del dieléctrico?
(c) ¿Cuál es la capacitancia?
(d) A medida que la separación de las placas se
incrementa, lo que happensto E, V y C? problema 18 Para el axón sin mielina de la Tabla 6.1
(e) Si se inserta un dieléctrico entre las placas, y la Fig. 6.3,
whathappens a E, V y C? (Ver Sec. 6.7). (a) ¿Cuántos de sodio, potasio y miscellaneousanions
hay en un segmento de 1 mm?
problema 14 Se ha demostrado en el texto que el campo (b) ¿Cuántas moléculas de agua hay en un 1-
eléctrico de una infinitamente larga línea de carga, de mmsegment?
densidad de carga λ C m a una (c) ¿Cuál es la carga por unidad de superficie en el
distancia r de la línea. interior de la membrana deEl?
(a) Demostrar que si carga positiva se distribuye con (d) ¿Qué fracción de todos los átomos y los iones dentro
la densidad σ C m-2 en la superficie de un cilindro de radio a, thesegment se cargan y no neutralizados por iones de carga
el campo eléctrico es opuesta vecina?

problema 19 Una membrana de la célula nerviosa tiene

(b) Encuentra la diferencia de potencial entre un
punto de una distancia a desde el centro del cilindro y un
punto de una distancia d desde el centro del cilindro (d> a).
(c) Es A o D en el potencial más alto?
(d) Supongamos que otro cilindro de radio d
se coloca concéntrico con el primero. Tiene un área
de la unidad chargeper. ¿Cómo será su presencia afecta a la
diferencia de potencial calculado en la parte (b)?
(e) Calcule la capacitancia entre los dos cylindersand
muestran que es , Donde L es la longitud del
cilindro.
una capa de carga positiva en la carga exterior y negativo
en el interior. Estas capas cargadas se atraen entre sí. La
diferencia de potencial entre ellos es v= 70 mV. Suponiendo
una κ constante dieléctrica = 5,7 para la membrana, de un
radio de axón de 5 m, y un espesor de la membrana b = 5
nm, lo que es la fuerza por unidad de área que los cargos
en un lado de la membrana ejercen sobre el otro? Expresar
la respuesta en términos de b, v, y κ. (Pista:. La fuerza se
calcula multiplicando la carga en una capa dada por el
campo eléctrico debido a la carga en la otra capa Piense
con cuidado acerca de los factores de 2.)
 Problemas 177

problema 20 El dibujo representa dos hojas plano infinito sección 6.9

de carga con una lámina infinita de la parte de relleno
problema 23 Deducir la ecuación para la resistencia de un
dieléctrico del espacio entre ellos. Las líneas de trazos
conjunto de resistencias conectadas (a) en serie y (b) en
representan secciones transversales de dos superficies de
paralelo.
Gauss. Los lados son paralelos al campo eléctrico, y los
extremos son perpendiculares al campo eléctrico. Aplicar la
segunda forma de la ley de Gauss, la ecuación. 6.21b, para sección 6.10
encontrar el campo eléctrico dentro del dieléctrico
problema 24 La concentración en reposo de iones de
utilizando la superficie de Gauss superior. Repita utilizando
calcio, Ca++, es sobre 1 mmol l-1in el espacio extracelular,
la superficie gaussiana inferior.
+ -
pero es muy baja (10-4 mmol l-1) dentro de las células
σ + κ - -σ musculares. Determinar el potencial de Nernst para el
+ -
+ - calcio. Es el calcio en equilibrio a un potencial de reposo
+ - de -70 mV?
+ -
+ -
+ - sección 6.11
+ -
+ - problema 25 La resistividad del fluido dentro de un axón
+ -
+ - es 0,5 Ω m. Calcular la resistencia a lo largo de un axón 5
+ - mm de largo con un radio de 5 m. Repetir para un radio de
+ -
+ - 500 m.
+ -

problema 26 El voltaje a lo largo de un axón es como se

muestra en algún instante de tiempo. El radio axón es 10 m;
sección 6.8 la resistividad de la axoplasm es 0,5Ω m. ¿Cuál es la
corriente longitudinal en el axón como una función de la
problema 21 Este problema se le dará una idea de la posición?
resistencia de los electrodos utilizados en la neurofisiología.
Considere dos electrodos esféricos concéntricos; la región
entre ellos se llena con material de σ la conductividad. El
radio interior es un, el radio exterior es b.
(a) Imagine que hay una carga total Q en la esfera
interior. Encuentre el campo eléctrico entre las esferas en
términos de la diferencia de potencial entre ellos y sus
radios.
(b) La densidad de corriente en el material conductor problema 27 Este problema se ha diseñado para mostrar
isgiven por j = ΣE. Encuentra la corriente total. cómo una capacitancia, tales como las células de la
(c) Encuentra la resistencia efectiva, R = V / i. ¿Cuál es membrana, cargas y descargas. Para empezar, el
la resistencia que b → ∞? Esta es la resistencia de un interruptor ha estado en la posición B durante mucho
pequeño electrodo esférico en un medio infinito; infinita tiempo, por lo que no hay carga en el condensador. en t= 0
significa que el otro electrodo está “muy lejos”. el interruptor se pone en la posición A. Se mantiene allí
durante 20 s, y luego hacia atrás a la posición B.
problema 22 Los pacientes sometidos a la electrocirugía (a) Escribir una ecuación diferencial para el
veces sufren quemaduras en todo el perímetro del electrodo. voltaje en thecapacitor como una función del tiempo
Wiley y Webster (1982) analizaron el potencial producido cuando el interruptor está en la posición A y
por un electrodo de disco circular de radio a y v potencial 0 resolverlo.
en contacto con un medio de σ la conductividad. Ellos (b) Repita cuando el interruptor está en la
encontraron que la componente normal de la densidad de posición B. (c) Representar a sus resultados.
corriente en la superficie del electrodo está dada por

(a) Calcular la corriente total I que salen del electrodo.

(b) Determinar la resistencia del electrodo.
(c) Terreno jn frente ar. Utilice la trama para explicar
por qué los pacientes sufren quemaduras cerca del borde del
electrodo.
problema 28 A veces un órgano está forrado con una sola
capa de células planas. (Un ejemplo es el revestimiento del
 Problemas 178

yeyuno, la parte superior del intestino delgado.) Los de la membrana ha cargado, la tensión exterior es cero en
experimentadores pueden entonces aplicar un voltaje todas partes y la tensión interior está dada por la ecuación.
variable en el tiempo a través de la hoja de células y medir 6,58:
la corriente resultante. Las células se embalan tan
estrechamente juntos que un modelo para ellos es de dos
.
capas de membrana de κ y espesor constante dieléctrica b
que se comportan como un condensador de aislamiento, (a) Encuentra ii(X) en términos de v0, λ, y ri.
separadas por fluido intracelular de espesor a y ρ la (b) Encuentra jm(X) en términos de g, v0, y λ.
resistividad. Encuentra una ecuación diferencial o ecuación (c) Encuentra la corriente i0 inyectada en x = 0 en
integral que relaciona la diferencia total de tensión a través términos de v0, λ, y ri.
de la capa de células V(T) a la corriente por unidad de área
(d) Encuentra la resistencia de entrada v0/yo0.
a través de la capa, j (t), en términos de κ, ρ, b, a.
Problema 33 La ecuación de cable es λ2(∂2v / ∂x2) - v - τ
problema 29 La corriente que parece ir “por” una sección
(∂V / ∂t) = 0. Sea v (x, t) = w (x, t) exp (-t / τ). Sustituir esta
de membrana se compone de dos partes: lo que carga la
capacitancia de la membrana y lo que es una corriente de expresión en la ecuación de cable y determinar una nueva
fuga a través de la membrana: i = V / R + C (dv / dt). ecuación diferencial para w (x, t). Usted debe encontrar
Supongamos que la corriente total es sinusoidal: i = I0 que w (x, t) obedece a la ecuación de difusión (Capítulo 4).
cosωt. Encuentra la constante de difusión en función de los
(a) Demostrar que la tensión debe ser de la
parámetros de los axones y evaluarla para un caso típico.
forma v =
y que la ecuación diferencial Problema 34 El voltaje a lo largo de un axón cuando se
se satisface sólo si inyecta una corriente constante a x = 0 para todos los
tiempos t> 0 viene dada por
[Hodgkin y Rushton (1946)]

.
(b) ¿Qué ocurre con R y X como ω → 0? ω →
∞?
Para qué valor de ω es X un máximo? ¿Cuál es el valor
correspondiente de R? Trazar estos puntos.
(c) Su trama en la parte B debe sugerir que el lugar de
vs es un semicírculo, con centro en
. la ecuación cable, Eq. 6.55.
Demostrar que esto es así. [Recuerde que la ecuación de un
círculo es(X - a) 2 + (y - b). 2 = r2]
sección 6.12
problema 30 Considere los axones mielinizados y no
mielinizados de las Tablas 6.1 y 6.2. Comparar la distancia
de atenuación de electrotonus en ambos casos. Negligencia
atenuación debida a la fuga en el nodo de Ranvier.
problema 31 Mostrar por sustitución directa que v(X) =
V0E-x / λ + vr satisface la ecuación
vr si es constante.
problema 32 En un experimento electrotonus un
microelectrodo se inserta en un axón en x = 0, y se inyecta
un i0 de corriente constante. Después de la capacitancia
donde la función de error erf (y) y sus derivados son
erf (
.
(a) Demostrar que la expresión para v(X, t) obedece a
(b) Utilizar erf (0) = 0, erf (-∞) = -1, y erf (∞) = 1 para
mostrar que como t → ∞, la expresión para v (x, t) se
aproxima a la solución de la ecuación. 6.58 y la Fig. 6.30.
(c) Encuentra una expresión sencilla para v(X, t)
cuando x = 0. Use erf (1) = 0.843 y erf (0,5) = 0.520 para
comprobar que esta expresión es coherente con las
parcelas en la Fig. 6.31.
problema 35 Considere un axón sujeta espacio-con una
constante de tiempo τ membrana. Inicialmente
.
a partir de t = 0 hasta un momento t = da estímulo se
aplica a la membrana. Asumir que cuando la
membrana se comporta pasivamente (V se llama el
potencial umbral), y cuando , Un potencial de
acción se disparará. v obedece a la ecuación.
 Problemas 179

(a) Encontrar
y para t> d. Tenga en cuenta que v es
máxima para t = D.
(b) Encontrar una expresión para v(T = d), y luego
solucionarlo para s.
(c) Parcela s como una función de la duración del pulso
d. Esta parcela se denomina “curva de fuerza-duración.” (a) Demostrar que R0 está dada por una ecuación
(d) Encontrar el valor de s, que corresponde a la
cuadrática: RIR0 - RiRm = 0 y que la solución es
estimulación de umbral para duraciones muy largas, en
términos de V y τ. Este valor de s se llama el estímulo
“reobase”.
.
(e) Encontrar el valor de d que corresponde a la
estimulación de umbral utilizando una fuerza del estímulo (b) Demostrar que la relación de la tensión a través de
de dos veces la reobase. Esta duración se llama “cronaxia.” una ladderrung a la tensión en el peldaño inmediatamente
(f) Encontrar una expresión para τ en términos de anterior es
cronaxia. La medición de la curva de fuerza-duración es una .
manera de determinar la constante de tiempo de
membrana. (c) Ahora asumir que Ryo = ridx y Rm
=
problema 36 Un modelo alternativo a la ecuación de cable
1 / (2πagmdx). Calcular R0 y la relación de voltaje.
es una red de atenuación de resistencias y condensadores.
Demostrar que la relación de voltaje (como dx → 0) es
Este problema se ha diseñado para mostrar cómo una
“escalera” de las resistencias puede atenuar una señal.
(a) Demostrar que la resistencia entre los puntos B y G
en el circuito de la izquierda es 10 Ω. .
(b) Demostrar que la resistencia entre los puntos A y G
(d) La expresión anterior es de la forma 1 / (1 + x).
en el circuito de la derecha es también 10 Ω. ¿Cuál será el
Para suficientemente pequeñas x, esto es
resultado si se añaden un número infinito de elementos de
escalera a la izquierda de AG?
(c) Supongamos que vC (medida con respecto al punto aproximadamente 1 - x. Por lo tanto, muestran que el
G) es 6 V. Calcular vB y vA. Tenga en cuenta que las cambio de voltaje de un peldaño a la siguiente isso que v
proporciones son las mismas: VB / VA= VC / vB. obedece a la ecuación diferencial

sección 6.13
problema 38 Utilice los parámetros de Hodgkin-Huxley
problema 37 Esta es una versión más general del problema para contestar las siguientes preguntas.
anterior, que se puede aplicar directamente a electrotonus (a) cuando v = VR, lo que se αn y βn?
cuando se descuida la capacitancia. Considere la escalera se (b) Demostrar que dn / dt = 0 cuando n = 0,318. ¿Cuál
muestra, lo que representa un axón. R0 es la resistencia es el valor de reposo de gK?
efectiva entre el interior y el exterior del axón hacia la (c) en t = 0 la tensión se cambia a -25 mV y se
derecha de la sección bajo consideración. El axón se ha mantuvo constante. Encuentra los nuevos valores de αn,
dividido en pequeños trozos; Ri es la resistencia a lo largo βn, N∞, τn y el valor asintótico de gK.
del interior del axón en la pequeña rebanada, y Rm es la
resistencia a través de la membrana en la rebanada. La (d) Encontrar una solución analítica para n(T).
resistencia fuera del axón se descuida. Tenga en cuenta que Parcela n y n4 para 0 <t <10 ms.
la resistencia mirar en el axón hacia la derecha de los problema 39 Calcular los valores de las puertas de m, n, y
puntos XX es también R0. h para la membrana en reposo (v = -65 mV), utilizando el
modelo de Hodgkin y Huxley. Recordemos que en reposo,
m = m∞ (v = -65 mV), etc.
 Problemas 180

problema 40 Si αn y βn dependen de la temperatura de
acuerdo con la Ec. 6,67, ¿cómo lo hacen n∞ y τn dependen de la
temperatura?
problema 41 Calcula la conductancia de membrana en
reposo por unidad de área de la membrana en reposo,
utilizando el modelo de Hodgkin y Huxley. Sugerencia: jm=
0 en reposo. Sea v = VR + dv, dv, donde es pequeño.
Determinar la JM en estado estacionario como una función
de DV. Para simplificar las cosas, ignorar cualquier cambio
a m, n, y h que resulta de dv.
problema 42 En un experimento de fijación de voltaje, un
alambre de radio b está roscado a lo largo del interior de un
axón de radio a. Supongamos que el axoplasma desplazado
por el alambre es empujado fuera del extremo de modo que
el área de sección transversal del axón que contiene el cable
permanece πa2. Las resistividades de alambre y axoplasm
son pw y ρa. Encontrar el radio del alambre necesaria para
que los cambios de voltaje a lo largo del axón se reducen en
un factor de 100 de lo que serían sin el alambre. Ignorar la
impedancia superficie del electrodo.
(b) Por qué fracción lo hace la concentración de sodio
enel aumento celular durante un impulso de nervio?
(c) Estimar el flujo pico de potasio y total del
transporte de potasio.
problema 46 Mostrar por sustitución directa que la Ec.
6.64c satisface la ecuación dn / dt= Αn (1-n) -βnn si αn y βn
son funciones de V, pero no del tiempo.
problema 47 La ecuación de Hodgkin-Huxley para el
parámetro de potasio n es dn / dt = Αn (1-n) -βnn. ¿Cuál es
el valor asintótico de n cuando t → ∞?
problema 48 Para t < 0 un axón de calamar tiene un
potencial de membrana en reposo de -65 mV. El sodio
Nernst potencial es 50 mV. Los parámetros de Hodgkin-
Huxley son m = 0,05, h = 0,60, y gNa = 1200 S m-2.
(a) ¿Cuál es JNA?
(b) Para t> 0 una abrazadera de voltaje se aplica de
modo que v =
-30 mV. Supongamos que m = 0,72 (1 - e-2.2T) y h =

problema 43 Un alambre de pw resistividad= 1,6 × 10-8 Ω 0.6E-0.63t (aquí t es en milisegundos). ¿Cuál es la carga
total transportada a través de unidad de área de la
m y el radio w = 0,1 mm se enrosca a lo largo del centro
membrana por iones de sodio?
exacto de un segmento de axón de radio a = 1 mm, longitud
L = 1 cm, y la resistividad ρi = 0,5 Ω m. La membrana del problema 49 Considere un largo segmento de 1 mm de un
axón del nervio calamar, con un diámetro de 1 mm.
axón tiene conductancia gm = 10 S m-2. Encontrar valores
(a) Deje que la concentración de iones de sodio
numéricos intracelular ser 15 mmol l-1. Calcular el número de iones de
para sodio en este segmento del axón.
(a) la resistencia a lo largo del alambre, (b) Utilice la trama de JNA frente al tiempo en la Fig.
(b) la resistencia del axoplasma del alambre a 6.41 para estimar el número total de iones de sodio que
themembrane, y entran en el axón durante el potencial de acción (si tiene
(c) la resistencia de la membrana. que determinar el área bajo la curva JNA, justo estimarlo).
(c) Encuentra la relación entre el número de iones de
problema 44 Si el voltaje a través de una membrana del sodio entran en el axón en un potencial de acción al número
axón se cambia por 25 mV como en la Fig. 6.34, ¿cuánto presente en el axón de reposo. ¿Cambia un único potencial
tiempo se necesita para que todo el potasio a filtrarse si de acción de la concentración intracelular de iones de sodio
continúa moviéndose a la velocidad constante a la que de manera significativa?
primero se escapa? Utilice el valor asintótico de la (d) ¿Qué axón diámetro se necesita para que la
conductancia de potasio de la Fig. 6.34. Use la Tabla 6.1 y concentración de iones de sodio intracelular para cambiar
Fig. 6.3 para cualquier otro valor que necesita. un 10% durante un potencial de acción?

problema 50 Una corriente de estimulación de 1 A m-2 se

aplica para 100 mu s. ¿Cuánto cambia el potencial a través
sección 6.14 de la membrana?
problema 45 Usa los datos de la Fig. 6.40 de responder a
las siguientes preguntas sobre un impulso nervioso en un problema 51 Utilizando el descansovalorde
axón de calamar de radio a = 0,1 mm. jK de
(a) Estimar el flujo de iones pico de sodio (iones m-2 s- Fig. 6.39, calcular el tiempo que tomaría para que la
1) Y el número total de iones de sodio por unidad de área concentración de potasio en el interior de un axón de radio
que pasan a través de la membrana en un pulso. de 100 m para disminuir por 1%.
 Problemas 181

problema 52 Modificar el programa en la Fig. 6.38 para problema 57 Se hizo un comentario en el texto que la
producir los valores de m, h, y n como funciones del tiempo corriente de potasio no es necesaria para generar un
durante un potencial de acción. parcela m(T), h (t), n (t), y potencial de acción. Modificar el programa de la Fig. 6.38
v (t). de eliminar la corriente de potasio. (En primer lugar
asegúrese de que tiene un programa que reproduce sin
problema 53 Modificar el programa en la Fig. 6.38 por lo modificar la Fig. 6.39 correctamente.) Comentario a la
que utiliza diferentes fortalezas de estímulo distintos de forma del pulso resultante. Después del pulso hay un nuevo
jstim= 1 A m-2. Encontrar el valor mínimo de jstim que se valor de la potencial de reposo. ¿Por qué? Es significativo?
traduce en un potencial de acción. Este valor se conoce
como la “fuerza del estímulo umbral.”
sección 6.15
problema 54 Modificar el programa en la Fig. 6.38 de
modo que se aplica dos pulsos de estímulo. La primera es de problema 58 Un impulso que se propaga a lo largo del
fuerza j1 = 1 A m-2, la duración de 0,5 ms, y comienza en el axón con velocidad u es de la forma v(X, t) = f (x - ut).
instante t1 = 0. La segunda es de j2 fuerza, duración de 0,5 (a) Use la regla de la cadena para demostrar que esto
ms, y comienza en el instante t2. Para un valor dado t2, significa
determinar la j2 umbral de intensidad de estímulo. Trazar
la j2 umbral como una función del intervalo t2 - t1, para 1
ms <t2 - t1 <10 ms. Esta trama se llama una “curva de .
fuerza-intervalo.” El aumento de j2 umbral para pequeños (b) Encuentra una expresión para el área perunit
intervalos refleja la refractariedad de la membrana. corriente de membrana en términos de cm, ρi, ρm, a, y los
diversos derivados parciales de f con respecto a x.
problema 55 Cuando un axón del nervio calamar es
“hiperpolarizado” por un estímulo (el potencial problema 59 Considere un potencial de propagación de la
transmembrana es más negativo que el potencial de reposo) acción a lo largo de un axón. El “pie” del potencial de acción
durante mucho tiempo y luego puesto en libertad, el es la parte de la subida inicial del potencial transmembrana
potencial transmembrana se desplaza de nuevo hacia que se produce antes de los canales de sodio abiertos. A
potencial de reposo, sobrepasa vr y hace más positiva que partir de la ecuación. 6.73, establezca la jm igual a cero y
vr, y finalmente alcanza el umbral y dispara un potencial de asumamos que el potencial de acción se propaga con una
acción. Este proceso se denomina “break ánodo” excitación: velocidad uniforme u. Como en el problema 58, reemplazar
ánodo porque la membrana está hiperpolarizado, y romper las derivadas espaciales con el derivado temporal y
debido a que la excitación no se produce hasta después de muestran que el potencial transmembrana durante el pie
que termina el estímulo. Modificar el programa de la figura del potencial de acción se eleva exponencialmente.
6.38, de modo que el estímulo dura 3 ms, y la fuerza del Encontrar una expresión para la constante de tiempo de
estímulo es-0,15 A m-2. Demostrar que el programa este aumento exponencial en términos de ri, cm, a, y u.
predice la estimulación ruptura ánodo. Determinar el problema 60 Un axón amielínicas tiene las siguientes
mecanismo responsable de la estimulación ruptura ánodo.
Pista: Prestar especial atención de la compuerta de propiedades: radio de 0,25 mm, capacitancia de la
inactivación de sodio (la h puerta). Es posible que desee membrana de 0,01 m F-2, La resistencia por unidad de
trazar h frente al tiempo para ver cómo se comporta. longitud a lo largo del axón de 2 × 106 Ω m-1, y la velocidad
de propagación de 20 ms-1. El pulso se propaga pasa un
problema 56 Considere un axón sujeta espacio para el cual
el potencial de reposo es vr. Suponga que la densidad de observador en x = 0. El pico del pulso se puede aproximar
corriente de membrana sigue un comportamiento muy por una parábola, v (t) = 20 (1 - 10t2), donde v es en
extraño: milivoltios y t es en milisegundos.
(a) Encuentra la corriente a lo largo del axón en x = 0,
t = 0.
.
(b) Encuentra la corriente de membrana por unidad
(a) Escribir una ecuación diferencial para v(T). de área jm en x= 0, t = 0.
(b) ¿Cuáles son las unidades de B?
problema 61 A axón sujeta espacio-(v independiente de la
(c) ¿Qué señal sería B tienen para la despolarización a
distancia a lo largo del axón) tiene un pulso de la forma
tener lugar después de un pequeño cambio positivo de v?
(d) Integrar la ecuación obtenida en (a).
 Problemas 182

como se muestra en el problema 60. El axón ha radio a, membrana tiene κ constante dieléctrica. (A) Cualquier
longitud L, ρi resistividad, y la membrana capacitancia cm carga en la superficie externa de la membrana no tiene
por unidad de área. efecto sobre el cálculo del campo eléctrico entre r= A y r = a
(a) ¿Cuál es el cambio total en carga de la t + b, siempre que la carga se distribuye uniformemente
membranefrom = -t1 a T = 0? sobre la superficie cilíndrica exterior en r = a + b.
Demostrar que el campo eléctrico dentro de la membrana
(b) ¿Cuál es el cambio total en carga de la t
es E =
membranefrom = -t1 a t = t1 +?
(c) ¿Cuál es jm(T)? .
(d) Si jm está dada por g(V - VR), lo que es g (t)? (b) Muestran que la diferencia de potencial es V = V (a)

Comentarios sobre su comportamiento. - Y que la capacitancia es

problema 62 Modificar el programa en la Fig. 6.38 de

incluir x-dependencia como se indica en el texto. Reproducir (cilindro).
Fig. 6.42 y determinar la velocidad de propagación. utilice
(c) Ahora coloque un medio conductor con ρ la
ri= 19,89 × 105 Ωm-1 y a = 0.238mm. resistividad = 1 / σ en la región de la membrana. Carga se
moverá. Será necesario proporcionar una batería para
reponerlo. Demostrar que la resistencia del segmento de
sección 6.16 membrana de longitud D viene dada por R = 2πDρ ln (1 +
problema 63 Considere una fibra mielínica en el que los b / a), de modo que
nodos de Ranvier están espaciados cada 2 mm. La
resistencia de la axoplasma por unidad de longitud es ri=
(cilindro).
1,4 × 1010 Ω m-1. La capacitancia nodal es de
aproximadamente 1,5 × 10-12 F. (d) Demostrar que la resistividad de una resistencia
plano del área transversal 2πaD y espesor b es
(a) Si la diferencia de voltaje entre los nodos es de 10
mV, lo que es la corriente a lo largo del axón? Suponga que
los voltajes no están cambiando con el tiempo, de modo que (avión),
la carga de la membrana no cambia. También corriente de
fuga negligencia través de la membrana. y que la capacitancia de este plano de sección de la
(b) Si el impulso nervioso se eleva desde -70 mV a +30 membrana es
mV en 0,5 ms, lo que es la corriente promedio requerido
(avión).
para cargar la capacitancia nodal?
(e) ¿Qué tan grande es esta corrección para un axonin
problema 64 A axón cilíndrica mielinizadas tiene un radio con mielina, que b / a = 0,4?
interno y el radio exterior b. El interior potencial es v. Fuera
de ella es 0. La mielina es demasiado grueso para ser
tratada como una hoja plana de dieléctrico. Expresar todas
las respuestas en términos de a, b y v.
(a) Dar una expresión para E para r <a.
(b) Dar una expresión para E para a <r <b.
(c) Dar una expresión para E para r> b.
(d) suponiendo κ = 1, lo que es la densidad de carga en
la superficie interior? La superficie exterior?

problema 65 Desarrollar ecuaciones para la resistencia y

la capacitancia de una membrana cilíndrica cuyo espesor es
apreciable en comparación con su radio interior. Utilizar la
ley de Gauss para la simetría cilíndrica, para determinar el
campo eléctrico. Considere la carga total Q distribuida
uniformemente sobre la superficie interior de una sección
de la membrana de longitud D y radio interior a. La
 Pr
oblemas 183

problema 66 Supongamos que el radio exterior de un axón mielinizado, una + B, es fijo. Determinar el
valor de b que maximiza la constante de longitud del axón (Ec. 6.76b). No haga caso de los nodos de
Ranvier. Su resultado debe ser expresado como b = γa, donde γ es una constante adimensional.

problema 67 Utilizar las relaciones empíricas entre radio de axón y la velocidad de conducción en la Tabla
6.2 para determinar el radio y la velocidad a la que la velocidad a lo largo de una fibra mielinizadas y
amielínicas es igual. Para radios de menos de este radio, es la propagación más rápida en fibras
mielinizadas o no mielinizadas? Para velocidades superiores a esta velocidad, en qué tipo de fibras es más
rápida propagación?

sección 6.18
problema 68 Modificar el programa de ordenador de la Fig. 6.38 de tener un valor constante de jStim y
ejecutarlo.

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