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15/11/2018 Fermentación - Wikipedia

Fermentación
La fermentación es un proceso metabólico que produce cambios químicos
en sustratos orgánicos a través de la acción de las enzimas . En bioquímica , se
define estrechamente como la extracción de energía de los carbohidratos en
ausencia de oxígeno. En el contexto de la producción de alimentos , puede
referirse más ampliamente a cualquier proceso en el cual la actividad de los
microorganismos provoque un cambio deseable en un alimento o bebida. [1] La
ciencia de la fermentación se conoce como zimología .

En los microorganismos, la fermentación es el principal medio para producir


La fermentación en curso: Las
ATP mediante la degradación anaeróbica de nutrientes orgánicos . [2] Los seres burbujas de CO forma una
2
humanos han usado la fermentación para producir alimentos y bebidas desde
espuma en la parte superior de la
la era neolítica . Por ejemplo, la fermentación se usa para la conservación en un mezcla de fermentación.
proceso que produce ácido láctico como el que se encuentra en alimentos
ácidos como los pepinos en vinagre , el kimchi y el yogur , así como para
producir bebidas alcohólicas como el vino y la cerveza . La fermentación se produce dentro de los tractos gastrointestinales
de todos los animales, incluidos los humanos. [3]

Contenido
definiciones
papel biológico
Resumen bioquímico
productos
Etanol
ácido láctico
gas hidrógeno
modos de funcionamiento
Lote
Fed-batch
Abierto
Continuo
Historia del uso humano.
etimología
ver también
referencias
enlaces externos

Definiciones

https://en.wikipedia.org/wiki/Fermentation 1/9
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A continuación se presentan algunas definiciones de fermentación. Van desde usos informales, generales hasta
definiciones más científicas. [4]

1. Métodos de conservación de alimentos a través de microorganismos (uso general).


2. Cualquier proceso que produzca bebidas alcohólicas o productos lácteos ácidos (uso general).
3. Cualquier proceso microbiano a gran escala que ocurra con o sin aire (definición común utilizada en la industria).
4. Cualquier proceso metabólico liberador de energía que tenga lugar solo en condiciones anaeróbicas (cada vez más
científico).
5. Cualquier proceso metabólico que libere energía de un azúcar u otra molécula orgánica, no requiere oxígeno o un
sistema de transporte de electrones, y utiliza una molécula orgánica como aceptador de electrones final (la mayoría
de los científicos).

Papel biológico
Junto con la fotosíntesis y la respiración aeróbica , la fermentación es una forma de extraer energía de las moléculas, pero
es la única común a todas las bacterias y los eucariotas . Por lo tanto, se considera la vía metabólica más antigua ,
:
adecuada para un entorno que aún no tiene oxígeno. [5] 389 La levadura, una forma de hongo , ocurre en casi cualquier
ambiente capaz de soportar microbios, desde las pieles de las frutas hasta las entrañas de los insectos y mamíferos y las
profundidades del océano, y cosechan materiales ricos en azúcar para producir etanol y dióxido de carbono. [6] [7]

El mecanismo básico para la fermentación permanece presente en todas las células de organismos superiores. El músculo
de los mamíferos realiza la fermentación que se produce durante los períodos de ejercicio intenso en los que el suministro
:
de oxígeno se reduce, lo que da lugar a la creación de ácido láctico . [8] 63 En invertebrados , la fermentación también
:
produce succinato y alanina . [9] 141

Las bacterias fermentativas desempeñan un papel esencial en la producción de metano en hábitats que van desde los
rumenes del ganado hasta los digestores de aguas residuales y los sedimentos de agua dulce. Producen hidrógeno, dióxido
de carbono, formiato y acetato y ácidos carboxílicos ; y luego los consorcios de microbios convierten el dióxido de carbono
y el acetato en metano. Las bacterias acetogénicas oxidan los ácidos, obteniendo más acetato y ya sea hidrógeno o
formiato. Finalmente, los metanógenos (que están en el dominio Archea ) convierten el acetato en metano. [10]

Visión general bioquímica


La fermentación reacciona NADH con un aceptor de electrones , orgánico , endógeno . [2] Por lo general, esto es piruvato
formado a partir de azúcar a través de la glucólisis . La reacción produce NAD + y un producto orgánico, los ejemplos
típicos son etanol , ácido láctico , dióxido de carbono , y gas hidrógeno (H 2
) . Sin embargo, se pueden producir
compuestos más exóticos por fermentación, como el ácido butírico y la acetona. . Los productos de fermentación
contienen energía química (no están completamente oxidados), pero se consideran productos de desecho, ya que no
pueden metabolizarse aún más sin el uso de oxígeno.

La fermentación ocurre normalmente en un ambiente anaeróbico . En presencia de O , NADH y piruvato se utilizan para
2
generar ATP en la respiración . Esto se denomina fosforilación oxidativa y genera mucho más ATP que la glucólisis sola.
Por esa razón, la fermentación rara vez se utiliza cuando el oxígeno está disponible. Sin embargo, incluso en presencia de
abundante oxígeno, algunas cepas de levaduras como Saccharomyces cerevisiae prefieren la fermentación a la respiración
aeróbica siempre que haya un suministro adecuado de azúcares (un fenómeno conocido como el efecto Crabtree ).
[12]Algunos procesos de fermentación implican anaerobios obligados , que no pueden tolerar el oxígeno.

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Si bien la levadura lleva a cabo la fermentación en la producción de


etanol en cervezas , vinos y otras bebidas alcohólicas, este no es el único
agente posible: las bacterias realizan la fermentación en la producción
de goma xantana .

Productos

Etanol
En la fermentación de etanol, una molécula de glucosa se convierte en
dos moléculas de etanol y dos moléculas de dióxido de carbono . [13] [14]
Se utiliza para hacer que la masa de pan aumente: el dióxido de carbono
forma burbujas, expandiendo la masa en una espuma. [15] [16] El etanol
Comparación de la respiración aeróbica y
es el agente intoxicante en bebidas alcohólicas como el vino, la cerveza y
[17] los tipos de fermentación más conocidos
el licor. La fermentación de materias primas, incluidas la caña de
en células eucarióticas . [11] Los números
azúcar , el maíz y la remolacha azucarera, produce etanol que se agrega en círculos indican los recuentos de
a la gasolina . [18] En algunas especies de peces, incluidos los peces de átomos de carbono en las moléculas, C6
colores y la carpa., proporciona energía cuando el oxígeno es escaso es glucosa C H O , C1 dióxido de
6 12 6
(junto con la fermentación del ácido láctico). [19] carbono CO . Se omite la membrana
2
externa mitocondrial .
La figura ilustra el proceso. Antes de la fermentación, una molécula de
glucosa se descompone en dos moléculas de piruvato. La energía de esta
reacción exotérmica se utiliza para unir los fosfatos inorgánicos a ATP y
convertir NAD + en NADH. Los piruvatos se descomponen en dos
moléculas de acetaldehído y emiten dos moléculas de dióxido de
carbono como producto de desecho. El acetaldehído se reduce a etanol
utilizando la energía y el hidrógeno de NADH y el NADH se oxida en
NAD + para que el ciclo se repita. La reacción es catalizada por las
enzimas piruvato descarboxilasa y alcohol deshidrogenasa. [13]

Ácido láctico Resumen de la fermentación del etanol.


La fermentación homoláctica (que produce solo ácido láctico) es el tipo
más simple de fermentación. El piruvato de la glucólisis [20] sufre una
reacción redox simple , formando ácido láctico . [21] [22] Es único porque es uno de los únicos procesos de respiración para
no producir un gas como un subproducto. En general, una molécula de glucosa (o cualquier azúcar de seis carbonos) se
convierte en dos moléculas de ácido láctico:

C H O → 2 CH CHOHCOOH
6 12 6 3

Ocurre en los músculos de los animales cuando necesitan energía más rápido de lo que la sangre puede suministrar
oxígeno. También ocurre en algunos tipos de bacterias (como los lactobacilos ) y en algunos hongos . Es el tipo de bacteria
que convierte la lactosa en ácido láctico en el yogur , dándole su sabor agrio. Estas bacterias del ácido láctico pueden llevar
a cabo una fermentación homoláctica , donde el producto final es principalmente ácido láctico, o una fermentación
heteroáctica , donde un poco de lactato se metaboliza aún más y produce etanol y dióxido de carbono [21] (a través de la
fosfoquinasa). vía), acetato u otros productos metabólicos, por ejemplo:

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C H O → CH CHOHCOOH + C H OH + CO
6 12 6 3 2 5 2

Si la lactosa se fermenta (como en los yogures y quesos), primero se convierte en glucosa y galactosa (ambos azúcares de
seis carbonos con la misma fórmula atómica):

C H O +H O→2C H O
12 22 11 2 6 12 6

En cierto sentido, la fermentación heteroáctica es intermedia entre la fermentación con ácido láctico y otros tipos, por
ejemplo, la fermentación alcohólica (ver más abajo ). Las razones para ir más allá y convertir el ácido láctico en cualquier
otra cosa son:

La acidez del ácido láctico impide procesos biológicos; esto puede ser beneficioso para el organismo fermentador ya
que expulsa a los competidores que no están adaptados a la acidez; como resultado, los alimentos tendrán una vida
útil más larga (en parte, la razón por la cual los alimentos se fermentan a propósito); sin embargo, más allá de cierto
punto, la acidez comienza a afectar al organismo que la produce.
La alta concentración de ácido láctico (el producto final de la fermentación) hace retroceder el equilibrio ( principio de
Le Chatelier ), disminuyendo la velocidad a la que puede ocurrir la fermentación y desacelerando el crecimiento.
El etanol, en el que se puede convertir fácilmente el ácido láctico, es volátil y se escapará fácilmente, permitiendo
que la reacción se desarrolle fácilmente. También se produce CO , pero solo es débilmente ácido, e incluso más
2
volátil que el etanol.
El ácido acético (otro producto de conversión) es ácido y no tan volátil como el etanol; sin embargo, en presencia de
oxígeno limitado, su creación a partir del ácido láctico libera energía adicional. Es una molécula más liviana que el
ácido láctico, que forma menos enlaces de hidrógeno con su entorno (debido a que tiene menos grupos que pueden
formar dichos enlaces), por lo tanto es más volátil y también permitirá que la reacción avance más rápidamente.
Si se producen ácido propiónico , ácido butírico y ácidos monocarboxílicos más largos (ver fermentación ácida mixta
), la cantidad de acidez producida por la glucosa consumida disminuirá, como ocurre con el etanol, lo que permitirá
un crecimiento más rápido.

Gas de hidrógeno
El hidrógeno gas se produce en muchos tipos de fermentación ( fermentación de ácido mixto , ácido butírico fermentación,
+
caproato de fermentación, butanol fermentación, glioxilato de fermentación), como una forma de regenerar NAD a
partir de NADH. Los electrones se transfieren a ferredoxina , que a su vez se oxida por la hidrogenasa , produciendo H .
2
[13] El gas hidrógeno es un sustrato para metanógenos y reductores de sulfato., que mantienen baja la concentración de
hidrógeno y favorecen la producción de dicho compuesto rico en energía, [23] pero, sin embargo, se puede formar gas
hidrógeno a una concentración bastante alta, como en el caso de los flatos .

Como ejemplo de fermentación ácida mixta, bacterias como el Clostridium pasteurianum fermentan la glucosa
produciendo butirato , acetato , dióxido de carbono y gas hidrógeno: [24] La reacción que conduce al acetato es:

- - +
C H O +4H O → 2 CH COO + 2 HCO +4H +4H
6 12 6 2 3 3 2

La glucosa podría convertirse teóricamente en solo CO y H , pero la reacción global libera poca energía.
2 2

Modos de operación
La mayoría de las fermentaciones industriales utilizan procedimientos de lotes o de lotes alimentados, aunque la
fermentación continua puede ser más económica si se pueden enfrentar varios desafíos, particularmente la dificultad de
mantener la esterilidad. [25]

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Lote
En un proceso por lotes, todos los ingredientes se combinan y las reacciones continúan sin ningún otro aporte. La
fermentación por lotes se ha utilizado durante milenios para hacer pan y bebidas alcohólicas, y todavía es un método
:
común, especialmente cuando el proceso no se conoce bien. [26] 1 Sin embargo, puede ser costoso porque el fermentador
debe esterilizarse usando vapor de alta presión entre lotes. [25] Estrictamente hablando, a menudo se agregan pequeñas
:
cantidades de productos químicos para controlar el pH o suprimir la formación de espuma. [26] 25

La fermentación por lotes pasa por una serie de fases. Hay una fase de retraso en la cual las células se ajustan a su
entorno; entonces una fase en la que se produce el crecimiento exponencial. Una vez que se han consumido muchos de los
nutrientes, el crecimiento disminuye y se vuelve no exponencial, pero la producción de metabolitos secundarios (incluidos
los antibióticos y enzimas comercialmente importantes) se acelera. Esto continúa a través de una fase estacionaria después
:
de que la mayoría de los nutrientes se han consumido, y luego las células mueren. [26] 25

Fed-batch
La fermentación discontinua es una variación de la fermentación discontinua en la que algunos de los ingredientes se
agregan durante la fermentación. Esto permite un mayor control sobre las etapas del proceso. En particular, la producción
de metabolitos secundarios se puede aumentar agregando una cantidad limitada de nutrientes durante la fase de
crecimiento no exponencial. Las operaciones de lotes federales a menudo se intercalan entre las operaciones de lotes.
:
[26] 1 [27]

Abrir
El alto costo de esterilizar el fermentador entre lotes se puede evitar utilizando varios métodos de fermentación abierta
que puedan resistir la contaminación. Una es usar una cultura mixta evolucionada naturalmente. Esto se ve
particularmente favorecido en el tratamiento de aguas residuales, ya que las poblaciones mixtas pueden adaptarse a una
amplia variedad de desechos. Las bacterias termófilas pueden producir ácido láctico a temperaturas de alrededor de 50
grados centígrados, suficiente para desalentar la contaminación microbiana; y el etanol se ha producido a una
temperatura de 70 ° C. Esto está justo por debajo de su punto de ebullición (78 ° C), lo que facilita su extracción.
HalofilicoLas bacterias pueden producir bioplásticos en condiciones hipersalinas. La fermentación en estado sólido agrega
una pequeña cantidad de agua a un sustrato sólido; Es ampliamente utilizado en la industria alimentaria para producir
sabores, enzimas y ácidos orgánicos. [25]

Continua
En la fermentación continua, se agregan sustratos y los productos finales se eliminan continuamente. [25] Hay tres
variedades: quimiostatos , que mantienen constantes los niveles de nutrientes; turbidostáticos , que mantienen constante
la masa celular; y reactores de flujo de tapón en los que el medio de cultivo fluye de manera constante a través de un tubo
mientras las células se reciclan desde la salida hasta la entrada. [27]Si el proceso funciona bien, hay un flujo constante de
alimentación y efluentes y se evitan los costos de configurar repetidamente un lote. Además, puede prolongar la fase de
crecimiento exponencial y evitar subproductos que inhiben las reacciones al eliminarlas continuamente. Sin embargo, es
difícil mantener un estado estable y evitar la contaminación, y el diseño tiende a ser complejo. [25] Normalmente, el
fermentador debe funcionar durante más de 500 horas para que sea más económico que los procesadores por lotes. [27]

Historia del uso humano


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El uso de la fermentación , particularmente para bebidas , ha existido desde el Neolítico y se ha documentado que data de
7000–6600 aC en Jiahu , China , [28] 5000 aC en la India, Ayurveda menciona muchos vinos medicados, 6000 aC en
Georgia, [29] ] 3150 aC en el antiguo Egipto , [30] 3000 aC en Babilonia , [31] 2000 aC en el México prehispánico, [31] y 1500
aC en Sudán . [32] Los alimentos fermentados tienen un significado religioso en el judaísmo y el cristianismo. El dios
báltico Rugutis fue adorado como el agente de la fermentación. [33] [34]

En 1837, Charles Cagniard de la Tour , Theodor Schwann y Friedrich Traugott


Kützing publicaron de forma independiente los trabajos que concluyeron,
como resultado de investigaciones microscópicas, que la levadura es un
:
organismo vivo que se reproduce al nacer . [35] [36] 6 Schwann hirvió jugo de
uva para matar la levadura y descubrió que no se produciría fermentación
hasta que se agregara nueva levadura. Sin embargo, muchos químicos, incluido
Antoine Lavoisier , continuaron considerando la fermentación como una
simple reacción química y rechazaron la idea de que los organismos vivos
Louis Pasteur en su laboratorio.
podrían estar involucrados. Esto fue visto como una reversión al vitalismo., y
fue publicado en una publicación anónima por Justus von Liebig y Friedrich
:
Wöhler . [5] 108-109

El punto de inflexión se produjo cuando Louis Pasteur (1822–1895), durante las décadas de 1850 y 1860, repitió los
experimentos de Schwann y demostró que la fermentación es iniciada por organismos vivos en una serie de
:
investigaciones. [22] [36] 6 En 1857, Pasteur demostró que la fermentación del ácido láctico es causada por organismos
vivos. [37] En 1860, demostró que las bacterias causan agrio en la leche, un proceso que antes se pensaba que era
simplemente un cambio químico, y su trabajo en la identificación del papel de los microorganismos en el deterioro de los
alimentos condujo al proceso de pasteurización . [38] En 1877, trabajando para mejorar la industria cervecera francesa
.Pasteur publicó su famoso artículo sobre la fermentación, " Etudes sur la Bière ", que se tradujo al inglés en 1879 como
"Estudios sobre la fermentación". [39] Definió la fermentación (incorrectamente) como "Vida sin aire", [40] pero mostró
correctamente que tipos específicos de microorganismos causan tipos específicos de fermentaciones y productos finales
específicos.

Aunque demostrar que la fermentación es el resultado de la acción de los microorganismos vivos fue un gran avance, no
explicó la naturaleza básica del proceso de fermentación, ni probó que sea causada por los microorganismos que parecen
estar siempre presentes. Muchos científicos, incluido Pasteur, habían intentado sin éxito extraer la enzima de
fermentación de la levadura . [40] El éxito llegó en 1897 cuando el químico alemán Eduard Buechner molió la levadura,
extrajo un jugo de ellos, y luego descubrió con asombro que este líquido "muerto" fermentaría una solución de azúcar,
formando dióxido de carbono y alcohol como las levaduras vivas. [41]Se considera que los resultados de Buechner marcan
el nacimiento de la bioquímica. Los "fermentos no organizados" se comportaron igual que los organizados. A partir de ese
momento, el término enzima se aplicó a todos los fermentos. Entonces se entendió que la fermentación es causada por
enzimas producidas por microorganismos. [42] En 1907, Buechner ganó el Premio Nobel de química por su trabajo. [43]

Los avances en microbiología y tecnología de fermentación han continuado hasta el presente. Por ejemplo, en la década de
1930, se descubrió que los microorganismos podían mutarse con tratamientos físicos y químicos para que tuvieran un
mayor rendimiento, crecieran más rápido, toleraran menos oxígeno y pudieran usar un medio más concentrado. [44] [45] La
selección de cepas y la hibridación también se desarrollaron, afectando a la mayoría de las fermentaciones de alimentos
modernos .

Etimología
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La palabra "fermento" se deriva del verbo latino fervere , que significa hervir. Se cree que se usó por primera vez a fines
del siglo XIV en alquimia , pero solo en un sentido amplio. No fue utilizado en el sentido científico moderno hasta
alrededor de 1600.

Véase también
Acetona-butanol-etanol fermentación
Fermentación oscura
Fermentación en la elaboración de alimentos.
Cerradura de fermentación
Síndrome de fermentación intestinal
Fermentación industrial
No fermentador
Fotofermentación
Fermentacion aerobica

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Enlaces externos
Obras de Louis Pasteur (https://web.archive.org/web/20100624074721/http://www.pasteurbrewing.com/articles/works
-of-louis-pasteur.html) Pasteur Brewing.
La lógica química detrás de la fermentación y la respiración. (https://web.archive.org/web/20080917123419/http://ww
w2.ufp.pt/~pedros/bq/respi.htm)

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