Trabalho de Fertilidade Completo

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INTRODUÇÃO A nutrição mineral é essencial para o crescimento e o desenvolvimento das plantas, tendo importância capital, tanto na ciência básica como na ciência aplicada. Impressionante progresso tem sido feitos nesta última década, no entendimento dos mecanismos de absorção dos nutrientes e suas funções no metabolismo das plantas. Paralelamente, houve grandes progressos no aumento da produção das culturas pelo suprimento mais racional dos nutrientes minerais às plantas. A agricultura brasileira atravessa uma fase na qual, mais do que em qualquer época, torna-se justificável todo e qualquer esforço para a verticalização da produção, objetivando atingir ganhos em produtividade que permitam tornar o processo produtivo mais rentável, a fim de que os agricultores continuem em suas atividades. Neste contexto, entre outros fatores, as praticas da calagem e adubações assumem lugar destaque, sendo responsáveis por cerca de 50% dos ganhos de produtividade das culturas, necessitando, assim, serem feitas do modo mais eficiente possível. Para que esse objetivo seja atingido, cabe ao agricultor a aplicação de conceitos básicos que envolvem a eficiência dos fertilizantes e corretivos agrícolas e o comportamento desses no sistema solo – planta – atmosfera, com o intuito de maximizar os retornos sobre os investimentos pelo uso desses insumos. Os vegetais, partindo do C, H e O retirados do ar e água e de nutrientes do solo, com auxílio da luz solar, realizam a fotossíntese, formando, celulose, amido, açúcares, gorduras, proteínas e vitaminas. Mas, se no processo fotossintético, faltar o suporte de nutrientes, o resultado será a produção deficiente de uma série de compostos, resultando em um mau desenvolvimento da planta, e conseqüente perda na qualidade de produção e na produtividade. Para dar o suporte necessário às plantas, para o seu perfeito desenvolvimento o elo da cadeia produtiva que mais facilmente pode ser controlado e monitorado, já que foi amplamente estudado é o dos nutrientes no solo, como a água, e os demais nutrientes minerais, que são a forma em que são absorvidos pelas plantas. Os nutrientes vegetais podem ser agrupados sob diferentes pontos de vista. Do ponto de vista quantitativo os nutrientes são classificados como macronutrientes e micronutrientes. Os nutrientes podem ser classificados de acordo com a função que desempenham na planta, podendo ter uma função estrutural ou regulatória (Peres, s/d). 1

Alguns macronutrientes possuem um papel estrutural e os micronutrientes estão mais relacionados à ativação de certas enzimas, sendo esse um papel regulatório. As plantas e os demais seres vivos são constituídos por alguns dos 89 elementos químicos existentes na natureza (lembrar que dezesseis dos 105 elementos que constam na Tabela Periódica são sintéticos). Apesar de mais de 60 desses elementos químicos já terem sido encontrados nos vegetais, somente pouco mais de uma dezena é realmente essencial para os mesmos. Contudo, faz se necessário saber o que torna um elemento químico essencial para os vegetais. Podemos dizer que um elemento é essencial quando perfaz dois critérios: 1) Faz parte de uma molécula que por si mesma já é essencial; 2) O vegetal não consegue completar seu ciclo de vida (que é formar semente viável) na ausência desse elemento. A demonstração da essencialidade desses 17 elementos foi gradual. Por volta de 1900, fisiologistas vegetais como Knop e Sachs estabeleceram que as plantas não requeressem necessariamente partículas do solo, matéria orgânica ou microrganismos para completarem seu ciclo de vida. Esses pesquisadores já sabiam que as plantas podiam crescer em água com saís dissolvidos contendo N, P, K, S, Ca, Mg e Fe. Em 1923 já se sabia que além dos macronutrientes e do Fe, quatro nutrientes a mais (Cu, Mn, Zn e B) aumentavam o crescimento das plantas quando adicionados em pequenas quantidades. Em 1939, Arnon & Stout demonstraram que o Mo é essencial para plantas. Em 1954, com o avanço das técnicas de purificação de sais e de cultivo hidropônico, descobriu-se a essencialidade do Cl. Quando analisamos a quantidade dos nutrientes minerais nos tecidos vegetais, observamos que alguns deles estão presentes em maiores proporções que os outros. Essas proporções dividem os nutrientes minerais em duas categorias: · macronutrientes ou nutrientes necessários em grandes quantidades. · micronutrientes ou aqueles necessários em pequenas quantidades. A divisão entre micro e macronutrientes não tem correlação com uma maior ou menor essencialidade. Todos são igualmente essenciais, só que em quantidades diferentes. Uma conseqüência da essencialidade por igual dos nutrientes é a chamada "Lei do mínimo" de Liebig.

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É necessário salientar, entretanto, que o uso eficiente desses insumos exige uma diagnose correta de possíveis problemas de fertilidade do solo e nutrição de plantas antes da ação da adubação ou correção do solo, de “per si”. Nesse contexto, a utilização das seguintes “ferramentas” de diagnose é o primeiro passo para determinar o uso inteligente dos fertilizantes e corretivos agrícolas. Análise de solos, análise foliar, teste de tecidos, sintomas de deficiência de nutrientes, fatores que afetam a disponibilidade de nutrientes e históricos da área. 2. FATORES QUE AFETAM A AQUISIÇÃO DE NUTRIENTES A aquisição de um nutriente pelas plantas depende da disponibilidade deste na solução do solo e da capacidade de absorção do nutriente pela planta. A disponibilidade é definida como a fração do nutriente que está acessível ao vegetal e depende de números fatores edáfo-climáticos (temperatura, pH da solução do solo, aeração, umidade, teor de matéria orgânica). Fatores intrínsecos da planta como a potencialidade genética e as condições fisiológicas da plantas, influenciam de modo decisivo a absorção e metabolização dos nutrientes minerais. Há diferenças na capacidade e velocidade de absorção de um determinado nutriente entre espécies e variedades. Certas espécies, mediante excreções radiculares, podem alterar de modo específicoa rizosfera afetando não só a disponibilidade de certos nutrientes como também a flora microbiana, fator crítico no processo de degradação da matéria orgânica do solo. Agentes quelantes (seqüestrantes), tais como nutrientes como o Fe; a exsudação de ácidos orgênicos pode contribuir para solubilizar nutrientes. 3. NUTRIENTES Segundo a Legislação: Nutriente: elemento essencial e/ou benéfico para o crescimento e produção dos vegetais; Macronutrientes primários: Nitrogênio (N), Fósforo (P), Potássio (K); Macronutrientes secundários: Cálcio (Ca), Magnésio (Mg) e Enxofre (S); Micronutrientes: Boro (B), Cloro (Cl), Cobre (Cu), Ferro (Fe), Manganês (Mn), Molibdênio (Mo), Zinco (Zn), Cobalto (Co) e Silício (Si).

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3.1 Macronutrientes Primários Nitrogênio • Faz parte da molécula de clorofila, indispensável à fotossíntese. Promove a coloração verde das folhas. • É integrante das proteínas vegetais. • Auxilia na formação da folhagem. • Favorece o rápido crescimento da planta. Fósforo • Faz parte dos compostos essenciais ao metabolismo vegetal (adenosinas, fosfolipídeos, ácidos nucléicos, etc.), que participam de fenômenos importantes como respiração, fotossíntese e comunicação genética. • Estimula o crescimento e formação de raízes. • Auxilia na floração e na formação das sementes. • Acelera a maturação. • Favorece o desenvolvimento das bactérias do solo. • Melhora o valor dos alimentos e forrageiras. Potássio • Ativa as enzimas que atuam na fotossíntese, respiração, etc. • Auxilia na formação de amidos e açúcares. • Dá vigor às plantas, aumentando-lhe a resistência. • Melhora a qualidade dos frutos. • Promove maiores colheitas e melhor desenvolvimento dos grãos e sementes. 3.2 Macronutrientes Secundários Cálcio • Tem papel importante na reprodução celular. • Colabora na formação de raízes e de sementes. • Auxilia a absorção de outros nutrientes. • Enriquece o valor dos alimentos e forrageiras.

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Magnésio • Faz parte da clorofila, sendo indispensável para a fotossíntese. • Auxilia na formação de óleos e gorduras. • Auxilia a absorção de outros nutrientes, principalmente o fósforo. Enxofre • Faz parte dos aminoácidos (metionina, cistina, etc.), que integram as proteínas vegetais. • Entram na constituição de vitaminas, enzimas, etc. • Colabora na formação do sistema radicular e da parte aérea de plantas. • Permite melhor atuação dos elementos nitrogênio e fósforo. • Estimula a maturação e o desenvolvimento das sementes. • Promove melhor nodulação das leguminosas, aumentando a fixação simbiótica do nitrogênio. 3.3 Micronutrientes

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Boro • Essencial para o tecido em crescimento ativo na fase jovem. • Necessário para a viabilidade do pólen e boa formação da semente. • Fixa o cálcio na parede da célula. Cobre • Constituinte principal de uma enzima necessária na fotossíntese. • Muito importante durante o estágio reprodutivo da planta. Ferro • Promove a formação da clorofila. • Age como carregador de oxigênio na formação de sistemas respiratórios. Manganês • Faz parte de importantes enzimas envolvidas na respiração e na síntese de proteínas. Molibdênio • Essencial para a fixação de nitrogênio pelas bactérias dos nódulos de leguminosas. • Essencial para a realização da redutase do nitrogênio.

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Zinco • Importante como catalisador para reguladores de crescimento em plantas e no aproveitamento de outros nutrientes. • Afeta a maturidade da planta. Cobalto • Tem papel importante como integrante da vitamina B12. • Fixação do N atmosférico. Cloro • Essencial para o crescimento das plantas. • Atua na absorção de fósforo pelas plantas. Silício O silício foi recentemente incluído na Legislação brasileira de fertilizantes como um micronutriente. Entre os principais benefícios destacam-se: aumento da tolerância ao estresse abiótico (hídrico e fitotoxidez) e bióticos (ataque de pragas e doenças). 4. Nutrientes Orgânicos. Constituídos de compostos orgânicos de origem natural, vegetal ou animal. É importante distinguir-se bem a capacitação dos fertilizantes minerais e orgânicos. Isso fica facilitado utilizando-se o conceito de melhorador ou condicionador do solo: são produtos que promovem a melhoria das propriedades físicas (porosidade, aeração, capacidade de retenção de água) ou físico-quimicas (capacidade de retenção de cátions) do solo. Exemplo: serragem, vermiculita. Portanto, a função de melhorar as características químicas (conteúdo de nutrientes) fica reservada aos fertilizantes. E comparando-se os conceitos de fertilizante e de condicionador, verifica-se que os materiais orgânicos se enquadram muito melhor no segundo, pois sua ação é muito mais eficaz no aumento da porosidade, aeração, retenção de água, atividade microbiana e capacidade de retenção de cátions, do que como fornecedor de nutrientes. Isto porque os materiais orgânicos contêm nutrientes vegetais em baixíssimas concentrações, necessitando-se de grandes quantidades desses produtos para

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funcionarem como fertilizantes. E isso fica limitado pela disponibilidade do produto e pelo custo, principalmente do transporte. Assim, são evidentes que os produtos orgânicos desempenham muito mais as funções de condicionador ou melhorador do solo e muito poucas as funções de fertilizante, enquanto os produtos minerais desempenham efetivamente as funções de fertilizante. Essa distinção é muito importante porque é incorreta a comparação dessas duas classes de produtos como fertilizantes: os produtos orgânicos certamente estarão prejudicados, e poderão ser conduzidos a um errôneo descrédito, quando na verdade devese fazer uso de todo o material orgânico de que se puder dispor devido à sua função de condicionador e ao aumento na eficiência dos fertilizantes minerais. Por outro lado, essa distinção de funções serve também para desmistificar o caráter de agrotóxico que, por pura ignorância, não raro é atribuído aos fertilizantes minerais, o que certamente tem sido bastante negativo à agricultura brasileira. Vantagens no uso da adubação orgânica Efeitos condicionadores. - Aumenta a CTC: A matéria orgânica acha-se em estado amorfo e exibe uma superfície muito maior do que a argila, consequentemente, uma capacidade de troca muito superior a das argilas. - Melhora a agregação do solo: atua como agente cimentante de partículas do solo, formando agregados bastante estáveis. A matéria orgânica pode reter de 4 a 6 vezes mais água do que seu próprio peso, diminuindo a erosão. - Diminui a plasticidade e coesão: a matéria orgânica diminui o efeito negativo da consistência plástica e pegajosidade dos solos argilosos molhados. - Temperatura: devido a propriedade de armazenar água, a matéria orgânica é ma condutora de calor, diminuindo as oscilações de temperatura durante o dia. Efeitos sobre os nutrientes - Disponibilidade: A matéria orgânica é fonte de nutrientes, pois, durante o processo de decomposição, vários elementos vão sendo liberados, principalmente o N, S, e P. Contudo esta liberação, geralmente, não supre a necessidade das plantas a menos que seja aplicada em grande quantidade. A matéria orgânica também aumenta a retenção de água nos solos e é responsável, em grande parte, pelo aumento da CTC do solo.

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- Fixação do P: Diminui a fixação. Os colóides orgânicos são predominantemente eletronegativos. Os ânios orgânicos formam Fe(OH)2 com o ferro e Al(OH)2 com o Alumínio, complexos imóveis , com o Fe e Al imobilizados pela M.O. aumenta a disponibilidade do P. Efeitos sobre microrganismos A maioria dos microrganismos associados à M.O. é benéfica às plantas, exercendo importantes funções, mantendo o solo em estado de constante dinamismo. Composição dos adubos orgânicos Quantidade de nutrientes em estercos animais (kg/15t)

A quantidade de adubo orgânico recomendado varia de cultura para cultura. 5. Adubação foliar Soluções contendo um ou mais nutrientes são amplamente utilizadas para fornecer micronutrientes às plantas, forma de aplicação que pode ser vantajosa em algumas situações. Segundo Mortvedt (1985), as vantagens são as seguintes: as doses aplicadas são muito menores que as fornecidas via solo; a distribuição uniforme é fácil de ser obtida; a resposta ao nutriente aplicado é mais imediata, e, conseqüentemente, as deficiências podem ser corrigidas no mesmo ciclo da cultura; a suspeita de deficiência pode ser facilmente diagnosticada com uso desta técnica. O mesmo autor, entretanto, enumera as seguintes desvantagens: a demanda de nutrientes é geralmente alta quando as plantas são pequenas e a superfície (área) foliar é insuficiente para a absorção foliar; quando a concentração salina é elevada pode ocorrer queima das folhas; pode ser muito tarde para corrigir a deficiência e ainda obter produção elevada; o efeito residual é pequeno; muitas vezes são necessárias várias aplicações, o que representa custos extras. Uma das conclusões do 2° Simpósio Brasileiro de Adubação Foliar, realizado na UNESP – Botucatu, SP, é que a aplicação foliar de micronutrientes é um recurso efetivo e econômico no controle de deficiências em citrus, café e frutíferas, podendo ser 9

recomendada em programa de adubação, desde que haja controle das necessidades das plantas e sejam utilizados produtos específicos (ANDA, 1987). Maior eficiência da adubação foliar pode ser obtida levando-se em conta os seguintes aspectos: a presença de uréia nas soluções, cria condições para a “difusão facilitada”, e maior absorção; uso de surfactantes que promovam maior grau de aderência da solução nas folhas; efetuar as pulverizações no período da manhã ou final da tarde; quando em combinação com pesticidas, utilizar micronutrientes na forma de quelatos; quando possível, utilizar pesticidas que contenham micronutrientes; não misturar, dado o alto grau de incompatibilidade, sais de zinco com óleos minerais e nem sais de cobre com sulfato de magnésio, ácido bórico ou boratos; para soluções com alta concentração, ajustar o pH entre 5,5 e 6,5; quando misturar fertilizantes contendo micronutrientes com pesticidas (inseticidas, fungicidas, nematicidas, herbicidas e outros) fazer o “teste da proveta” para verificar possíveis problemas de incompatibilidade. 6. Os solos Os solos também possuem características físicas importantes para os vegetais As principais características físicas do solo são a textura, estrutura e consistência. A textura de um solo diz respeito à proporção entre as quantidades de três partículas: areia, silte e argila. Os solos arenosos retêm pouca água e possuem baixa CTC. Por outro lado, os solos argilosos possuem tendência à compactação. Nesse caso, a textura desejável seria a textura média, ou seja, uma proporção intermediária entre essas três partículas. A estrutura é a forma como as partículas de areia, silte e argila se organizam no solo, ou seja, ela pode ser granular, em blocos, laminar, prismática, etc. A porosidade e densidade dos solos dependem da estrutura. Assim, solos bem estruturados são porosos e a água infiltra-se facilmente em seu perfil, evitando o escoamento superficial causador de erosão. Sabe-se que a erosão compreende três etapas: degradação, transporte e deposição. O transporte de grandes volumes de solo de um local e deposição em outros locais são os efeitos visíveis da erosão (formação de voçorocas). Os chamados terraços e plantios em curvas de nível são recursos para evitar essas duas etapas da erosão. No entanto, a causa da erosão é a degradação, ou seja, a quebra da estrutura do solo devido à falta de cobertura vegetal e à utilização excessiva de máquinas (trator, arado). A consistência de um solo é função da quantidade de água que ele possui. Desse modo, um solo pode ser pastoso, friável ou 10

quebradiço. As arações e outras práticas que alteram a estrutura dos solos devem ser evitas, mas se forem imprescindíveis, as mesmas devem ser realizadas quando o solo se encontra com consistência friável. 7. NITROGENIO (N) O nitrogênio é, depois do C, H e O é o elemento mais demandado pelos vegetais. Parte da quantidade de N requerido pelas culturas pode ser suprida pelo solo, no entanto, em muitas situações o solo é incapaz de atender toda a demanda por N, tornando-se necessária a fertilização nitrogenada. É um dos macronutrientes primário sendo o mais utilizado, mais absorvido e mais exportado pelas culturas; nutriente de obtenção mais cara; é o mais lixiviado nos solos, requerendo cuidados especiais em seu manejo pelos riscos de contaminação do lençol freático. Apresenta acentuado dinamismo no sistema solo devido a sua grande variação do número de oxidação (-3 até +5) isto é grande variedade de combinações. Apresenta diversas formas gasosas (N2, NO, NO2, N2O, NH3) o que ocasiona trocas constantes, elevada solubilidade das formas inorgânicas, principalmente da forma nítrica (NO2, NO3) extremamente móveis no solo. Sofre transformação em reações mediadas por microorganismos. Formas químicas encontradas no solo Precipitação na atmosfera pode ocorrer formas combinadas de N, como amônia e formas orgânicas em resíduos finamente subdivididos. As chuvas carrearam para o solo o NH3, o NO3- e outras formas existentes na atmosfera, principalmente em áreas industriais. A quantidade de nitrogênio que chega ao solo pelas águas da chuva, varia muito com a região, e normalmente em quantidades inferiores às demandas da maioria das espécies vegetais cultivadas. Fixação Biológica de N2 Atmosférico: O N2, não é uma forma assimilável pelas plantas, entretanto microorganismos altamente específicos, podem realizar a redução enzimática do N2 para (NH4+).

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A fixação biológica do N2 é realizada por alguns microrganismos, como bactérias, cianobactérias e actinomicetos, os quais têm a capacidade de fazer através de um processo conhecido como fixação biológica de nitrogênio (FBN). Alguns destes microorganismos vivem em associações com plantas, principalmente, leguminosas, em relações simbióticas, enquanto outros organismos não simbiontes fixam N2, o qual é liberado na forma de mineral somente através da decomposição da biomassa dos micróbios após sua morte. Formas químicas absorvidas pelas plantas O nitrogênio pode ser absorvido do meio em diferentes formas; N2, através das bactérias fixadoras de nitrogênio (ex. leguminosas); na forma mineral como N-N03 - e N-NH4+ e como uréia. A forma predominante que a planta absorve, em condições naturais é a do nitrato devido ao processo de nitrificação no solo. Mineralização de N orgânico A decomposição microbiana de resíduos de plantas e animais no solo libera nitrogênio mineral, nitrato e amônia, formas de N que as plantas podem absorver da solução do solo. Adição de fertilizantes e matéria orgânica: Fertilizantes sintéticos, entre eles amônia, nitrato de amônia e uréia, têm sido propostos desde os tempos de Von Liebig, mas tornaram-se disponíveis após o desenvolvimento do processo de fixação sintética de nitrogênio pelo processo Haber-Bosch . Função dos nutrientes nas plantas A maior parte do nitrogênio se encontra na forma orgânica (reduzida). É um componente fundamental das proteínas (enzimas). Tem importante função como ligante de íons metálicos, principalmente na forma de anéis heterocíclicos, como por exemplo, na clorofila. Participa na formação de pontes de hidrogênio estabilizando e dando a conformação apropriada as proteínas (enzimas) e ácidos nucléicos. Importante na formação da ligação peptídica entre os resíduos de aminoácidos, permitindo assim, a formação das proteínas. Além disso, o nitrogênio tem papel importante na formação de “baseschiff’’,

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intermediário de inúmeras reações catalisadas por enzimas como pode ser observado abaixo”. Características da Toxidez Um aumento no teor de nitrogênio não somente decresce a senescência e estimula o crescimento, mas também altera a morfologia da planta de maneira típica, principalmente se a disponibilidade do nitrogênio é alta no meio radicular durante o início do desenvolvimento. Como conseqüência do aumento no teor de nitrogênio na planta pode-se citar: - Aumento na relação do peso e do comprimento da parte aérea/sistema radicular da planta (planta anual e perene). Isto afeta a absorção de nutrientes e água do solo. - Aumento do comprimento, largura e redução na espessura da folha, podendo tornar as folhas com grande inclinação com relação ao caule, afetando, assim, a interceptação da luz. - Aumento da predisposição ao acamamento. Características das deficiências Os sintomas são bastante característicos como a paralisação do crescimento; amarelecimento generalizado das folhas velhas devido à alta redistribuição do elemento; baixos níveis de proteínas nas sementes e nas partes vegetativas. Uma deficiência leve de N causará uma restrição no crescimento da planta, mas geralmente se for mais sutil só poderá ser percebida através da comparação com plantas que tenham um adequado suplemento de N. Deficiências moderadas de N causam mudanças na cor das folhas para o verde claro ou amarelado. Sintomas severos incluem necrose (morte do tecido), começando nas pontas das folhas mais velhas, com o desenvolvimento de padrões em forma de V pela nervura central em direção a base da folha.

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Principais fertilizantes

Fertilizantes nitrogenados Características: - Aumentam a acidez do solo; - Possuem um índice salino relativamente elevado; - Apresentam alta solubilidade em água; - São isentos de macronutrientes secundários; - Tem baixa retenção nos solos e são altamente dinâmicos. Basicamente o nitrogênio é encontrado nos fertilizantes nas formas: - Nítrica (N-NO3): Nitrato de sódio(NaNO3 - 16% N), Nitrato de potássio (KNO3 - 13%N) e Nitrato de cálcio (CaNO3 - 15,5% N e 26% CaO). Nesta forma são facilmente lixiviados, sendo uma boa opção seu uso em adubação de cobertura. Nesta forma deve-se evitar seu uso em condições inundadas pela facilidade de ocorrerem perdas por lixiviação e desnitrificação. - Amoniacal (N-NH4+): Sulfato de amônio [(NH4)2SO4 - 21% N e 24% S] Indicado para solos pouco ácidos e pobres em enxofre ou para culturas mais exigentes em enxofre. - Fosfatos de amônio: MAP (NH4H2PO4 - 10 a 11% N e 50 a 55% P2O5) DAP [ (NH4)2 HPO4 - 16 a 18% N e 46% P2O5]. - Orgânica: Tortas oleaginosas – algodão, soja, amendoim, mamona - (6 - 7% N), estercos de Curral (0,5% N), estercos de galinha (2% N). Quando na forma orgânica deve ocorrer a mineralização dos compostos nitrogenados, para formas assimiláveis, entretanto algumas 14

vantagens são decorrentes desta forma de fertilizante. São indicados para culturas perenes, pois tem liberação lenta de N, são também fonte de micronutrientes, favorecem as condições químicas, físicas e microbiológicas dos solos. - Outras formas: Amônia Anidra (NH3 - 82% N) apresentada na forma gasosa. É injetado no solo (10cm de profundidade) com equipamentos adequados. Amônia hidratada (NH3 + H2O) possui aproximadamente 30% N, sendo utilizada na fabricação de fertilizantes líquidos. Solução nitrogenada (mistura de uréia + NH4NO3) usada em adubação líquida, é de fácil e homogênea aplicação, sendo usada em fertirrigação. Dinâmica do nitrogênio no solo O nitrogênio é um elemento muito dinâmico na natureza, onde ocorre em várias formas químicas, com grande variação de estado de oxidação, sofrendo várias transformações no sistema solo. Uma vez entrando no sistema solo, o nitrogênio estará em formas muito instáveis e está sujeito a saída do sistema. As transformações do nitrogênio no solo envolvem a passagem das formas orgânicas (aquelas incorporadas pelos plantas) para as formas minerais. Este processo é controlado única e exclusivamente pelos microorganismos e gera o aparecimento de NH3. Esse pode ser perdido por volatilização ou, mais comumente reage instantaneamente com o H+ da solução do solo produzindo o NH4+ .O amônio pode ser retido nas cargas negativas dos colóides, absorvido pelas plantas ou microorganismos e, principalmente, pode ser convertido em NO3-. Essa reação é muito rápida (uma ou duas semanas) e torna o nitrogênio muito móvel no solo, pois a força de adsorção do nitrato pelos colóides é muito fraca e pode ser lixiviado pelo movimento descendente de água do solo e pela contaminação do lençol freático. Em ambientes com baixa tensão de oxigênio, o nitrogênio na forma de nitrato pode ser convertido em N2 (denitrificação) e retornar à atmosfera. Em ambientes pobres em nitrogênio e na presença de resíduos vegetais com alta relação C:N, ocorre a imobilização microorganismos e

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do nitrogênio do solo. Esse fenômeno é observado durante a decomposição de folhas e ramos. Aplicação A mais importante aplicação comercial do nitrogênio é na obtenção do gás amoníaco, que é usado, para a fabricação de fertilizantes e ácido nítrico.O nitrogênio líquido, obtido pela destilação do ar líquido, é usado em criogenia, já que na pressão atmosférica condensa a -196ºC, sendo usado como fator refrigerante, para o congelamento e transporte de alimentos, conservação de corpos e células reprodutivas sexuais, ou outras amostras biológicas. 8. FÓSFORO (P) O fósforo é um dos dezessete elementos essenciais para a sobrevivência das plantas, estando presente em componentes estruturais das células, como nos ácidos nucléicos e fosfolipídios das biomembranas, e também em componentes metabólicos móveis armazenadores de energia, como o ATP. O abastecimento de fósforo às plantas se dá essencialmente via sistema radicular, estando sua absorção então na dependência da capacidade de fornecimento do substrato. Apesar de o fósforo ser o décimo segundo elemento químico mais abundante na crosta terrestre (Schulze, 1989), é o segundo elemento que mais limita a produtividade nos solos tropicais. Esse comportamento é conseqüência de sua habilidade em formar compostos de alta energia de ligação com os colóides, conferindo-lhe alta estabilidade na fase sólida. Assim, mesmo que os teores totais do elemento no solo sejam altos em relação aos necessários para as plantas, apenas uma pequena fração deste tem baixa energia de ligação que possibilita sua dessorção e disponibilidade às plantas. A maioria das análises de solo no Brasil registra menos de 10 mg kg-1 de solo, o que é considerado baixo. Em solos sob o cerrado, os teores encontrados são freqüentemente 1 mg kg-1 de solo, ou menos. Além da baixa disponibilidade deste elemento no solo, o fósforo tem outro agravante que é a grande interação com os elementos no solo (P-Fe, P-Al em solos ácidos e P- Ca em solos alcalinos), o que torna uma grande proporção do fósforo indisponível à planta. Diferentemente do nitrato e do sulfato, o fosfato não é reduzido nas plantas e permanece em sua forma oxidada. Após a absorção, o fósforo permanece como fosfato 16

inorgânico (Pi), ou é esterificado a grupos hidroxil na cadeia carbônica ( C-O-P) como um simples éster fosfato ( ex. fosfato em açúcar), ou ligado a outro fosfato por ligação rica em energia, formando o pirofosfato (P~P), como por exemplo o ATP. A taxa de troca entre Pi, fósforo em éster e o pirofosfato é grande. Formas químicas encontradas no solo Os minerais fosfatados primários são as fontes de fósforo nos sistemas naturais. Como é seu constituinte estrutural, para ser utilizado pelos organismos vivos, deve haver rompimento da estrutura cristalina para ser liberado. O rompimento desses minerais primários ocorre mediante intemperização, que depende dos fatores e processos de formação do solo durante a pedogênese. O fósforo é então liberado para a solução do solo e readsorvido aos colóides, mas parte dele é absorvido pelos organismos e pelas plantas. Neste estágio de formação do solo, ocorre a maior biodisponibilidade de fósforo, já que os colóides inorgânicos são pouco intemperizados e a quantidade de sítios adsorventes é pequena; por isso, ele é retido com baixa energia, facilitando seu retorno à solução do solo. Concomitantemente à utilização de fósforo pelos organismos vivos, seus resíduos são depositados no solo e uma nova forma de fósforo é acumulada, o fósforo orgânico. Em solos desenvolvidos, a mineralização do fósforo orgânico passa a ser a fonte principal de tamponamento do fósforo, já que os colóides inorgânicos atuam principalmente como dreno e competem com as plantas pelo fósforo (Willians & Walker, 1969a; Willians & Walker, 1969b; Smeck, 1973). Walker & Syers, 1976; Smeck, 1985, Sharpley et al., 1987). Assim, o destino do fósforo dos minerais primários é o próprio solo, pois se estabiliza em compostos inorgânicos e orgânicos de alta energia de ligação, ficando a sua bioutilização depende da interceptação antes da passagem para formas mais estáveis e da mineralização do fósforo orgânico. Sanches & Logan (1992). Como visto, o fósforo do solo é dividido em dois grandes grupos, fósforo inorgânico e fósforo orgânico, dependendo da natureza do composto a que está ligado. Dentro destes dois grupos, as formas de fósforo são de difícil identificação devido à infinidade de reações que o elemento pode sofrer e seus compostos resultantes.

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O grupo do fósforo inorgânico pode ser separado em duas partes, o fósforo dos minerais primários ou estrutural e o fósforo adsorvido, além do fósforo da solução do solo, encontrado em pequenas quantidades. O fósforo inorgânico adsorvido pode ocorrer em todos os minerais presentes no solo por causa de sua facilidade em formar complexos de alta energia de ligação. Assim, o fósforo inorgânico do solo pode ser encontrado ligado ao ferro, alumínio e cálcio, adsorvido a argilas silicatadas do tipo 1:1, adsorvido à matéria orgânica do solo através de pontes de cátions (compostos ternários) e, principalmente, adsorvido a oxihidróxidos de ferro e alumínio (Parfitt, 1978), resultando em baixos teores na solução do solo. As formas precipitadas de fósforo, entre as quais estrengtita (FePO4.2H2O), variscita (AlPO4 . 2H2O), fluorapatita (Ca10(PO4)6F2), hidroxiapatita (Ca10(PO4)6(OH)2), fosfato dicálcico dihidratado (CaHPO4.2H2O) e fosfato octacálcico (Ca8H2(PO4)6 . 5 H2O) mantém os íons H2PO4- e HPO42- na solução do solo na faixa de pH entre 5,0 e 7,0. Em pH baixo (menor que 5,0), há maior ocorrência do fósforo nos minerais que contém ferro e alumínio, enquanto em pH maiores, isso acontece preferencialmente nos com cálcio, sendo que a variação do pH pode promover a dissolução e formação de outros compostos (Parfitt, 1978, Fixen & Ludwick, 1982). Como visto, o fósforo inorgânico do solo pode ocorrer em várias formas, com diferentes energias de ligação aos íons e colóides do solo, dependendo do grau de intemperização e uso do solo. Como apenas uma pequena parte do fósforo do solo é disponibilizada às plantas, a estimativa do fósforo total não informa sobre biodisponibilidade do elemento e se faz necessário o conhecimento das suas formas predominantes. O segundo grupo é o fósforo orgânico, que pode constituir de 20 a 80% do fósforo total do solo (Dalal, 1977) e é extremamente relevante nos solos tropicais, pois atua ativamente na disponibilidade de fósforo às plantas (Walker & Syers, 1976; Tiessen et al., 1984; Cross & Schilesinger, 1995). A grande variedade de compostos orgânicos no solo faz com que mais da metade das formas de fósforo orgânico ainda não tenham sido identificadas. As principais formas já identificadas são os fosfatos de inositol, que compõem de 10 a 80% do fósforo orgânico total, os fosfolipídios (0,5 a 7%), ácidos nucléicos (~ 3%) e outros ésteres fosfato (> 5%) (Dalal, 1977).

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Formas químicas absorvidas pelas plantas A forma do fósforo que é absorvida depende predominantemente da faixa de pH do meio (solo). Na faixa de pH entre 2 e 7, predomina a forma H2P04-, forma esta absorvida pelo sistema radicular das plantas. A forma HP04 predomina em solos com pH na faixa de 7 a 12 (alcalinos), entretanto, a absorção é menos rápida se comparada a primeira citada. O processo de absorção do fósforo é ativo, uma vez que a concentração do fósforo é maior nas células radiculares (100 a 1000 vezes) do que na solução externa. Assim, o fósforo deve entrar na célula contra o gradiente de concentração, portanto, ativamente. Todavia, para se dizer que um determinado íon está sendo absorvido por um processo ativo ou passivo, o componente elétrico deve ser considerado. A presença de magnésio no meio favorece a absorção de fósforo (efeito sinérgico). Como os teores de fósforo disponível em solos intemperizados de ecossistemas naturais são baixos, diversos mecanismos são utilizados pelas plantas e organismos adaptados para aumentar a eficiência de absorção de fósforo. O solo pode se comportar como fonte quando apresentar reservas nutricionais favoráveis às plantas e que possam ser disponibilizadas para estas, mesmo que em quantidades insatisfatórias. Já o comportamento do solo como dreno ocorre quando ele compete com a planta pelo nutriente, diminuindo a biodisponibilidade do elemento (Novais & Smith, 1999). - Transporte – a forma que o fósforo é transportado via xilema é basicamente a mesma da absorção, ou seja, como H2P04-. - Redistribuição – o fósforo sendo um elemento de alta mobilidade na planta é facilmente distribuído no floema. As formas que podem ser encontradas no floema são; fosforil colina e Pi. Em plantas bem supridas de fósforo o vacúolo armazena a maior parte do Pi total da planta (85 a 95%). Quando há redução no suprimento de fósforo para a planta o Pi é redistribuído principalmente das folhas velhas para as novas, apresentando como conseqüência desta redistribuição, sintomas de deficiência inicial nas folhas velhas. Função dos nutrientes nas plantas Embora o fósforo seja pouco exigido pela planta, é um dos nutrientes mais utilizados na adubação dos solos brasileiros. A falta deste nutriente é o que mais restringe a produção agrícola no Brasil. 19

1. Como elemento estrutural A função do fósforo como um elemento constituinte da estrutura molecular é mais proeminente nos ácido nucléicos (DNA e RNA). O DNA e o RNA são importantes no armazenamento e transferência da informação genética, respectivamente. Em ambos, o fosfato forma uma ponte entre as unidades de ribonucleosídeos para formar as macromoléculas. O fósforo forma ligação diéster abundante nos fosfolipídios das biomembranas, formando ponte entre um diglicerídeo e outras moléculas (aminoácidos, amina ou álcool). 2. Armazenamento e transferência de energia Embora os ésteres fosfato (C-P) e fosfatos de alta energia estejam em baixas concentrações nas células eles representam a maquinaria metabólica das células. Acima de 50 compostos ésteres formados do fosfato e álcool açúcares foram identificados, acima de 10 incluindo glicose-6-fosfato e fosfogliceraldeído, estão presentes em relativamente altas concentrações nas células. A maioria dos ésteres fosfato são intermediários na rota metabólica da biossíntese e degradação. Sua função e formação estão diretamente relacionadas ao metabolismo energético das células e ao fosfato rico em energia. A energia, por exemplo, para a biossíntese do amido ou para a absorção dos íons é suprido por intermediários ricos em energia ou coenzimas, principalmente ATP. O ATP é o principal composto rico em energia requerido para a síntese de amido. A energia do ATP pode ser também transferida para outras coenzimas as quais diferem do ATP somente na base nitrogenada, por exemplo, uridina trifosfato (UTP) e guanina trifosfato (GTP), as quais são requeridas para a síntese da sacarose e celulose, respectivamente. A liberação do PPi acontece nas principais rotas metabólicas. Varias enzimas podem fazer uso do PPi, como por exemplo, a UDP-glicose fosforilase e a PPi-H+-ATPase no cloroplasto. A fosforilação de enzimas pelo ATP, GTP e ADP é outro mecanismo pelo qual os compostos ricos em fosfato modulam a atividade enzimática. A fosforilação de proteínas é considerada como um fator chave na transdução de sinais, por exemplo, em respostas mediadas por fitocromos. Em plantas C4 e MAC, a fosforilação aumenta a atividade da PEP carboxilase e a enzima torna-se menos sensível a retroalimentação negativa pela concentração do malato. 20

3. Função regulatória do fosfato inorgânico Em muitas reações enzimáticas, o Pi, pode ser um substrato ou um produto final ( Ex .: ATP → ADP +Pi). Desta forma, o Pi controla algumas reações chaves de algumas enzimas. Para isso, a compatibilidade do Pi metabólicas no citoplasma e cloroplastos. 4. Fósforo como reserva As sementes e frutas podem armazenar o fósforo na forma de fitato. Os fitatos são sais do ácido fítico (mioinositol do ácido hexafosfórico). Quando sais de cálcio e magnésio ligam-se no ácido fítico, tem-se a fitina. O ácido fítico tem também, alta afinidade por Zn e Fe. Em sementes de leguminosas e de cereais os principais fitatos são os sais de cálcio de potássio. A proporção de sais associadas com o ácido fítico varia de espécie de planta e entre diferentes tecidos nas sementes. Os fitatos contendo fósforo representam cerca de 50% do P total em leguminosas e 60-70% em grãos de cereais. Nos estados iniciais do desenvolvimento da plântula, o embrião requer grande quantidade de nutrientes minerais, incluindo magnésio (necessário para a fosforilação e síntese protéica), potássio (requerido para a expansão celular) e fósforo (incorporado nos lipídios das membranas e ácidos nucléicos). O aumento dos níveis de Pi e éster de fosfato refletem uma intensiva respiração, fosforilação e processos relacionados. A degradação de fitatos continua com o tempo, e finalmente os níveis de fósforo incorporado no DNA e RNA aumentam, indicando um aumento na síntese de proteínas e divisão celular. Fatores que afetam a disponibilidade de cada nutriente A capacidade do solo de adsorver fósforo é o fator mais importante que afeta a disponibilidade do fósforo; em função disso, ou seja, da adsorção, existem várias técnicas de aplicação de fertilizantes fosfatados visando ao aumento de sua eficiência. Da mesma forma, o conhecimento das características físicas, químicas e físico-químicas dos fosfatos naturais é muito importante na adoção de técnicas que visem minimizar a adsorção de fósforo. O tamanho do grânulo, a solubilidade, a época, o modo e a freqüência de aplicação ao solo têm influência marcante na eficiência relativa do fertilizante fosfatado. Para a adubação de manutenção, devem-se usar fontes solúveis de fósforo, na forma de grânulos, no sulco de plantio, para reduzir o contato do fosfato com as partículas do solo e, 21 é essencial para a regulação das rotas

conseqüentemente, torná-lo mais disponível na zona de crescimento das raízes. A desvantagem, nesse caso, é que o adubo fica concentrado numa pequena área de solo e pode, com isso, restringir o crescimento das raízes a um pequeno volume do solo. A aplicação do fósforo não deve ser parcelada, porquanto suas perdas por lixiviação são muito baixas, visto que o fósforo é muito pouco móvel no solo. Por outro lado, quando se usam fosfatos insolúveis em água ou de baixa solubilidade, os melhores resultados são obtidos com a aplicação em forma de pó ou grânulos muito pequenos, numa única operação, a lanço, com posterior incorporação ao solo. Essa é a melhor maneira quando se deseja maior contato do fosfato com as partículas do solo, ou quando são necessárias grandes quantidades de fertilizante para correção de deficiência severa do elemento, ou ainda quando se deseja completar o nível do elemento no solo. Para favorecer a incorporação do fertilizante abaixo da superfície do solo, a aplicação deve ser feita antes da aração. Características da Toxidez O requerimento de P varia de 0,3 a 0,5% da matéria seca. A toxicidade de P ocorre quando a concentração do mesmo for superior a 1% da matéria seca. Excessos de fósforos não são notados, porém sabe-se que inibem a absorção de cobre, zinco, Ferro e Manganês, pois o excesso de fósforo diminui a absorção ou o transporte para a parte aérea. Portanto, plantas com estes sintomas devem ser observadas. Características das deficiências - redução da expansão celular, da superfície da área foliar e no número de folhas; - As folhas apresentam-se com um verde escuro quando a expansão foliar e celular é mais afetada do que a formação dos cloroplastos e clorofilas; - Causa decréscimo da relação parte aérea/ sistema radicular; - Aparecimento de folhas, galhos e caules purpúreos (avermelhados), este sintoma é notado primeiro nas folhas mais velhas; - Iniciação floral é retardada; - Número de flores e formação dos frutos são prejudicados. - Desenvolvimentos e amadurecimento lentos e aspectos raquíticos nos caules; - Má germinação das sementes oriundas de cultivos deficientes; 22

- Baixo rendimento cultural. Principais fertilizantes Principais fertilizantes fosfatados, garantias e formas

Fertilizante Polifosfato de amônio Fosfato diamônio (DAP) Fosfato monoamônio (MAP) Ácido fosfórico Superfosfato simples (SSP) Superfosfato triplo (TSP) Rochas fosfatadas

% P2O5 10-30-0 18-46-0 10-50-0 0-54-0 0-20-0 0-46-0 10 - 30

Solubilidade água1 57.5 a 10°C 22.7 a0°C 1.8 a 30°C 1.8 a 30°C Zero

em

Forma física Líquido Sólido Sólido Líquido Sólido Sólido Sólido

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Composição

dos

principais

fertilizantes

Fosfatados

(Garantias mínimas – extraído da legislação vigente)

As fontes de fósforo mais utilizadas na agricultura são os fosfatos solúveis em água, tais como os superfosfatos simples e triplo e o fosfato monoamônico que em 1992 representaram, respectivamente, 50, 18 e 12,5% do total consumido no Brasil (ANUÁRIO ESTATÍSTICO DO BRASIL, 1992). Existem outros adubos disponíveis menos consumidos, tais como os termos fosfatos, fosfatos naturais e parcialmente acidulados. 9. POTASSIO (K) O potássio é o mais abundante cátion no citoplasma (100 a 150 mM) e possui grande contribuição no potencial osmótico das células e tecidos de plantas glicofíticas. O potássio na planta não é metabolizado e forma complexos prontamente trocáveis.

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O potássio em termos gerais, é o segundo nutriente em exigência pelas culturas, não sendo tão limitante no solo quanto o fósforo. Depois do fósforo, é o nutriente mais consumido pela agricultura brasileira. Formas químicas encontradas no solo Este elemento no solo aparece na forma iônica (K+), sendo esta a forma absorvida pelas raízes das plantas. Formas químicas absorvidas pelas plantas A absorção do potássio é altamente seletiva e está intimamente acoplado a atividade metabólica. A forma que o potássio é absorvido e transportado é como K+, ou seja, na mesma forma que se encontra no solo. O K é a ativação da H+-ATPase ligada a membrana. Esta ativação não somente facilita o transporte de K da solução externa através da membrana plasmática para dentro das células radiculares como também torna o K o elemento mineral mais importante na expansão celular e na osmorregulação. Função dos nutrientes nas plantas As suas funções, nos compartimentos celulares não podem ser substituídas por outros cátions inorgânicos como o Na+. No vacúolo a concentração de potássio pode variar entre 10 a 200 mM, ou pode alcançar 500  nas células guardas da epiderme. M A função do potássio na expansão celular e outros processos que dirigem o turgor celular, estão relacionados com a concentração de potássio no vacúolo. Outra função é a ativação enzimática onde um grande número de enzimas é completamente dependente ou estimulada por potássio. Este elemento como outros cátions monovalentes ativam enzimas pela alteração conformacional na estrutura enzimática. Na síntese de proteínas o K é mais requerido do que para a ativação enzimática. É provável que o K esteja envolvido em vários passos no processo de tradução, incluindo a ligação do tRNA aos ribossomos. Assim, a deficiência de K nas plantas, em redução na síntese de proteínas. Na Fotossíntese e transporte de carboidratos em plantas superiores, o K afeta vários níveis. É o íon acompanhante para o fluxo de H+ através da membrana do tilacóide

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induzidas por luz e para o estabelecimento do gradiente de pH transmembrana para a síntese de ATP (fotofosforilação), em analogia a síntese de ATP na mitocôndria. O K estimula a taxa de fixação do C02. Além do controle da abertura e fechamento estomático, o K parece melhorar a difusibilidade do C02, no mesofilo, estimula a atividade da RuBP (manutenção do pH ótimo para a enzima), reduzindo a fotorrespiração, devido a depleção do C02 nos sítios catalíticos da enzima Rubisco. Como o aumento no conteúdo de K, a respiração no escuro decresce. O carregamento e o descarregamento de fotoassimilados no floema é um processo ativo, requerendo hidrólise do ATP pelas ATPases que estão associadas as membranas. O K+ parece ser importante na despolarização da membrana e ativação das ATPases. Na osmorregulação o K está diretamente envolvido na regulação do potencial osmótico da célula, e portanto da expansão celular, abertura e fechamento dos estômatos. No movimento estomático, na maioria das espécies, o K está associado com um ânion e tem grande responsabilidade na alteração do turgor nas células-guarda durante o movimento estomático. Um aumento na concentração de K nas células guardas aumenta sua pressão osmótica, e resulta na absorção de água das células adjacentes e um aumento correspondente no turgor nas células-guarda, abrindo os estômatos. O fechamento dos estômatos no escuro está relacionado com o efluxo de K é um correspondente decréscimo na pressão osmótica nas células guardas. No balanço cátio-ânion a compensação de cargas o K é um cátion importante para contrabalançar ânions imóveis no citoplasma, nos cloroplastos e, freqüentemente também para ânions móveis nos vacúolos do xilema e floema. A acumulação de ácidos orgânicos em tecidos de plantas é freqüentemente uma conseqüência do transporte de K sem o acompanhamento de ânions dentro do citoplasma. A função do K no balanço cátion-ânion é também refletido no metabolismo do N03 -, no qual o K é o íon acompanhante para o transporte a longa distância no xilema bem como para o estoque nos vacúolos. Na parte aérea, após a redução de N03 -, o K liga-se a ácidos orgânicos (principalmente malato) que é transportado para as raízes onde servirá novamente de íon acompanhante do nitrato.

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Fatores que afetam a disponibilidade Como o potássio é um íon monovalente, ao competir com elevadas concentrações de cátions divalentes como o Ca++ e o Mg++ sofre inibição competitiva, ou seja, compete com desvantagem pelo mesmo sítio de absorção. Entretanto baixas concentrações de cálcio contribuem para sua absorção (efeito sinergístico). Outros fatores que afetam a disponibilidade de potássio são: -A textura do solo, pois em solos mais ricos em M.O e argila e com maior CTC há maior adsorção, mais K-trocavel, e menor perda por lixiviação. -A reação do solo, pois em solos ácidos a CTC está preenchida principalmente com H, com isso é menor o K-trocável e ocorre maior perda por lixiviação. -Natureza da Planta, as gramíneas absorvem mais facilmente potássio do que as leguminosas. Características da Toxidez Muito potássio pode complicar a absorção de magnésio, manganês, zinco e ferro afetando também a disponibilidade de cálcio. Características das deficiências (Sintomas de deficiência) Em plantas deficientes de K, ocorrem algumas alterações químicas, incluindo acumulação de carboidratos solúveis, decréscimo no conteúdo de amido e o acúmulo de compostos nitrogenados solúveis. Estas alterações no metabolismo estão relacionadas ao alto requerimento de certas enzimas regulatórias, principalmente a piruvato cinase e a fosfofrutocinase. Por sua vez a sintetase do amido é altamente dependente em cátions monovalentes, entre os quais o K é o mais eficiente. Esta enzima catalisa a transferência da glicose para as moléculas do amido. Em tecidos de plantas deficientes em K, existe maior atividade de hidrolases ou de oxidases tais como a polifenol oxidase, do que planta com suprimento normal do nutriente. A deficiência também causa: - retardamento do crescimento; - clorose e necrose (mais severo). A intensidade depende da intensidade de luz; - prejudica os feixes vasculares e lignificação aumentando a suscetibilidade a agentes patogênicos; 27

- perda do turgor e conseqüente murchamento das folhas (sintoma típico de deficiência e K); - maior suscetibilidade das plantas ao frio. A baixa sensibilidade de plantas suficientes em K á seca deve-se a muitos fatores, entre os quais: - função do K no estômato (controla o regime de água na planta); - função do K no potencial osmótico no vacúolo (aumenta o conteúdo de água nos tecidos sob condições de seca); - a baixa suscetibilidade ao “stress” hídrico (seca) em termos de biomassa e produtividade pode ser o resultado da maior concentração de K no estroma o que mantém maior taxa fotossintética e redução do nível de ABA nas plantas. Principais fertilizantes

Outras informações importantes Aplicações: Tem várias aplicações tais como é o metal empregado em células fotoelétricas; o cloreto de potássio e o nitrato de potássio são empregados como fertilizantes; O peróxido de potássio é usado em aparatos de respiração de bombeiros e mineiros, O nitrato também é usado na fabricação de pólvora, o cromato de potássio e o dicromato de potássio em pirotecnia. 10. CÁLCIO (Ca) A exigência de cálcio varia grandemente nas diferentes espécies, e pode variar de 10 até 200 kg há-1. As dicotiledôneas de modo geral, são mais exigentes em cálcio do que as monocotiledôneas. O conteúdo de cálcio nas plantas varia entre 0,1 a 5,0% do peso seco dependendo das condições de crescimento. 28

Formas químicas encontradas no solo A quantidade de cálcio varia muito depende do tipo de solo, solos calcários e áridos possuem mais cálcio, já os recém drenados e explorados ( campo, várzeas etc), geralmente contêm muito pouco cálcio. Os solos argilosos geralmente contêm mais cálcio que solos arenosos. O cálcio parte da estrutura de vários minerais do solo mineral como a dolomita, a calcita, a apatita e os feldspatos calcíticos. Formas químicas absorvidas pelas plantas É absorvido como íon Ca++, estando a maior parte dele localizado nas paredes celulares. Sua concentração no citoplasma é bastante baixa, sendo, armazenado no vacúolo nas formas de oxalatos ou carbonatos. O cálcio é absorvido do meio (solução do solo) na forma divalente (Ca2+), e a maior parte dos solos possuem quantidades adequadas deste elemento (maiores que as de K). O cálcio possui baixa mobilidade no solo e na planta, desta forma, a região de absorção se resume apenas nas extremidades das radicelas, local ainda nada ou pouco suberizadas (estrias de caspari). A presença de outros cátions (K+, Mg++ e NH4+) diminuem a absorção do Ca. O cálcio é transportado via xilema também na forma divalente (Ca2+). Ascende no xilema à custa de reações de troca no xilema devido à superfície da parede celular do xilema possuir cargas predominantemente negativas. Assim, o cálcio para ascender no xilema deve ser deslocado dos sítios de troca por outros cátions ou por ele mesmo. Função dos nutrientes nas plantas A maioria das funções do cálcio é como componente estrutural de macromoléculas, e está relacionada com a capacidade de coordenação, que estabelece ligações intermoleculares estáveis, mas reversíveis, na parede celular e na membrana plasmática. Isto explica os baixos níveis de Ca no floema e da baixa ou nula redistribuição do Ca na planta. Uma vez dentro das plantas, o cálcio funciona de várias maneiras, incluindo as seguintes: -Estimula o desenvolvimento das raízes e das folhas. 29

- Forma compostos que é parte das paredes celulares. Isto reforça a estrutura das plantas. -Ajuda a neutralizar ácidos orgânicos nas plantas. -É essencial no crescimento de vagens. -Diminui a acidez dos solos (carbonato de cálcio), correção do solo. - Melhora o desenvolvimento das raízes,estimulando a atividade microbiana e aumentando a disponibilidade de molibdênio e a absorção de outros nutrientes. - É exigido em grandes quantidades pelas bactérias fixadoras do nitrogênio A baixa de concentração do Ca é essencial por várias razões, tais como: - evita a precipitação de Pi; - competição com o magnésio por sítios de ligação; - evitar a competição com Ca na regulação de várias enzimas. Para manter esta baixa concentração de Ca, ele é compartimentalizado no vacúolo, organelas (mitocôndria e cloroplasto), e também lançado para fora da célula, com o auxílio de ATPases ou PPiase. Fatores que afetam a disponibilidade Solos arenosos, com baixos teores em matéria orgânica, lixiviados e erodidos, são potencialmente pobres em cálcio. Observa-se que o uso de calcários ricos em magnésio tem promovido o desequilíbrio no solo entre cálcio e magnésio podendo prejudicar a produção vegetal, criando situações em que são boas as quantidades, tanto de cálcio como de magnésio, mas o grau de saturação dos íons, ou sua relação, não é a mais adequada para a absorção e crescimento vegetal. Características das deficiências Os sintomas de deficiência de cálcio são morte da gema apical, clorose e necrose internervais nas folhas mais novas, sintomas de deficiências em Ca2+ são mais pronunciados nos tecidos jovens, já que praticamente inexiste o seu transporte no floema. Tecidos deformados e enrolados são encontrados em plantas deficientes. O pouco crescimento do sistema radicular é um sintoma comum da deficiência de cálcio. As raízes deficientes em cálcio geralmente escurecem e apodrecem. A deficiência de cálcio raramente aparece no campo porque os efeitos secundários de deficiência, como acidez elevada, geralmente limitam primeiro a produção. A baixa redistribuição do Ca também faz com que os sintomas de carência do elemento apareçam em órgãos e partes mais jovens como gemas (meristemas) e pontas de 30

raízes. É comum observar-se sintomas de deficiência de Ca (rachadura da casca) em frutos de maçã (“bitter pit”), de tomate (podridão apical), melancia e outros. Isto ocorre porque o Ca é direcionado do solo para os locais de maior demanda transpiratória nas plantas que é no caso as folhas. Como os frutos e partes novas possuem pequena superfície transpiratória e o Ca no floema não é redistribuído, acaba por acarretar deficiência deste elemento nestes órgãos da planta. Para sanar este problema os produtores fazem pulverizações à base de cálcio (CaCl2) diretamente nos frutos, principalmente nas fases críticas de crescimento, reduzindo ou evitando assim, problemas de deficiência do elemento. O requerimento de Ca aumenta com o aumento da concentração externa de metais pesados, alumínio, NaCl ou prótons. Este parece ser um mecanismo das plantas para minimizar os problemas de fitotoxicidade causado por esses elementos. A deficiência como já dito anteriormente causa principalmente: - desestabilização da membrana plasmática e da parede celular; - causa várias doenças como: “tipburn” em alface, coração negro (“blackheart”) em couve-flor, apodrecimento da flor terminal em tomate e melancia e “bitter pit” em maçã. A deficiência de Ca nos frutos aumenta as perdas causadas pela senescência precoce dos tecidos e infecção fúngica. Também, as perdas devido ao armazenamento aumentam, devido a menor resistência aos agentes patogênicos. Principais fertilizantes O cálcio pode ser fornecido de várias formas. Em decorrência da maioria dos solos deficientes em cálcio ser ácida, um bom programa de calagem pode adicionar cálcio ao solo, e também sempre que possível trabalhar com fertilizantes que possuam cálcio em sua formulação. Fontes de cálcio Produto Calcário calcítico Calcário magnesiano Calcário dolomítico Gesso Cal hidratada Cal virgem Ca (%) 32 27 22 22 46 60 31

O gesso pode suprir cálcio quando o ph do solo é suficientemente e elevado para necessitar de calagem. Tem de haver cuidado com a aplicação em excesso de cal hidratada ou cal virgem pode esterilizar parcialmente o solo, trabalhar sempre com fontes conhecidas como calcário calcítico, magnesiano ou dolomitico moídos, e ainda com fertilizantes que possuem em sua fórmula cálcio. Outras informações: Aplicações: O calcário e o gesso são as principais fontes de cálcio e são, também, condicionadores de solos. Além destes, existem fertilizantes que contém na sua composição o cálcio como o superfosfato simples com 18-20% de cálcio, o superfosfato triplo com 12%. Cálcio na agricultura: É um dos chamados macronutrientes secundários junto com o magnésio (Mg) e o enxofre (S). Os efeitos indiretos do cálcio são tão importantes quanto o seu papel como nutriente. O cálcio promove a redução da acidez do solo, melhora o crescimento das raízes, aumento da atividade microbiana, aumento da disponibilidade de molibdênio (Mo) e de outros nutrientes. Reduzindo a acidez do solo, diminui a toxidez do alumínio (Al), cobre (Cu) e manganês (Mn). Plantas que apresentam altos teores de cálcio resistem melhor a toxidez destes elementos. 11. MAGNÉSIO (Mg) A função do magnésio na planta está relacionada com a sua capacidade para interagir com ligantes nucleofílicos (ex. grupos fosforil) através de ligações iônicas, e atuar como um elemento de ligação e ou formar complexos de diferente estabilidade. O magnésio forma um composto ternário com enzimas na qual a ligação de cátions é necessário para estabelecer uma geometria precisa entre enzima e substrato, como por exemplo, a RuBP carboxilase. Uma grande proporção do magnésio total está envolvido na regulação do pH celular e no balanço cátion ânion. Nas folhas a principal função do magnésio, é certamente como átomo central da molécula de clorofila. Dependendo do “status” de magnésio na planta, entre 6 a 25 % do magnésio total está ligado a molécula de clorofila. Como uma regra, outros 5 a 10% do magnésio total nas folhas está firmemente ligados a pectatos na parede celular ou precipitados como sal solúvel no vacúolo (como fosfato), e o restante 60 a 90% é extraível em água. 32

Magnésio é altamente móvel no floema e, portanto, na sua ausência, sintomas de deficiência manifestam-se sobremodo nas folhas mais velhas, formando áreas cloróticas tipicamente internervais que se unem e evoluem para coloração mais escura até o marrom, enquanto as nervuras permanecem verdes. Nessa condição, há aumento nos teores de amido e de N não-protéico. Absorção – a absorção do magnésio da solução do solo é feita na forma de Mg2+. Sua absorção é reduzida em altas concentrações de cátions como o Ca2+, K+ e NH4 +. Estes cátions concorrem pelo mesmo sítio ativo de absorção (inibição competitiva), enquanto a presença de Pi é importante para a absorção do Mg2+, e vice-versa. Transporte – o magnésio é transportado na seiva xilemática na mesma forma absorvida, ou seja, como Mg2+. As fontes de magnésio A correção dos níveis de magnésio trocável no solo ocorre sempre pela aplicação de calcário para a correção da acidez dos solos, pois os calcários, de modo geral, possuem magnésio, principalmente se for aplicado calcário dolomítico ou magnesiano. Mas sua deficiência pode ser corrigida pela aplicação de sulfato de magnésio, sulfato duplo de potássio e magnésio, termofosfato magnesiano, K-Mag (18% MgO), Hidróxido de magnésio (69,1% MgO), Fosmag (multifosfato magnesiano - 05% MgO), Magnesita (óxido de magnésio - 90-100% MgO) e Silicato de magnésio (40,2% MgOA). 12. ENXOFRE (S) O enxofre (S) interfere principalmente nos órgãos jovens da planta, onde sua ausência se expressa por alterações metabólicas que dificultam a formação da clorofila, interrompendo as atividades vegetativas. A deficiência do nutriente ocorre em solos com baixo teor de matéria orgânica e também nos solos com aplicação de adubos concentrados sem enxofre. A assimilação do enxofre tem muitas características comuns com a assimilação do nitrato. Por exemplo, a redução é necessária para a incorporação do enxofre em aminoácidos, proteínas e coenzimas. Nas folhas verdes a ferredoxina é o redutor do sulfato. Diferentemente do nitrato, o sulfato pode também ser utilizado sem a redução e incorporação em estruturas orgânicas tais como, sulfolipídios nas membranas ou 33

polissacarídeos como o ágar. Também em contraste com o nitrogênio, o enxofre reduzido da cisteína pode ser convertido a sulfato, forma de armazenamento nas plantas. A oxidação de enxofre reduzido de compostos também parece ter uma importante função como um sinal (“feedback”) negativo para a redução do sulfato. O enxofre (S) é exigido para a formação de aminoácidos e de proteínas, para a fotossíntese e para a resistência ao frio. É importante para a nodulação e desenvolvimento radicular. As concentrações de enxofre nas plantas variam de 0,2 até mais de 1,0%. Os problemas de deficiência são típicos de plantas em solos arenosos, erodidos, com baixo teor de matéria orgânica e em períodos de precipitação intensa. Podem ocorrer deficiências em situações de cultivo em que se procuram elevadas produtividades. Principais fontes do enxofre. O enxofre, junto com o hidrogênio e o oxigênio, é um dos poucos não-metais que pode ser encontrado livre na natureza. De grande aproveitamento industrial, está presente em compostos minerais e também em grandes depósitos de origem vulcânica, tanto no subsolo como a céu aberto. As principais jazidas de enxofre estão situadas no México, Japão, Finlândia, Espanha, Chile, Itália e sul dos Estados Unidos. O enxofre no solo A maior parte do enxofre do solo, em geral mais de 90%, encontra-se em formas orgânicas. Isto é comprovado pelas altas correlações verificadas entre os teores de carbono orgânico ou nitrogênio total e os teores de enxofre total ou orgânico. A estreita relação entre o carbono orgânico e o enxofre supõe uma relação C/S relativamente constante em solos de diferentes regiões climáticas, o que, entretanto, não é observado. Esta variação estaria relacionada aos fatores de formação do solo. Parte dos sulfetos formados é liberada na atmosfera (H2S), onde podem ser oxidados a SO²4. Altas concentrações de sulfetos podem ser tóxicas aos cultivos em solos alagados. Entretanto, estas são diminuídas pela oxidação de S2- a S0 e, posteriormente, a SO²4 2- por algumas espécies de microrganismos, como as bactérias do gênero Beggiatoa. A mineralização é o processo de maior importância em relação à disponibilidade para as plantas, já que as formas orgânicas constituem a maior parte do enxofre do solo. Muitas espécies de fungos, bactérias e actinomicetos atuam no processo de mineralização do enxofre, utilizando a matéria orgânica como substrato para seu crescimento. Isto ocorre tanto em condições de aerobiose como de anaerobiose, tendo-se como produtos finais SO4 34

2- e H2S, respectivamente. Alguns fatores afetam a mineralização, tais como: as formas do enxofre inorgânico, tipo de material orgânico adicionado ao solo, população microbiana, temperatura, aeração, umidade e pH do solo. Estes fatores são influenciados pelo manejo, sendo mais importantes os aspectos de revolvimento e cultivo do solo, adição de resíduos orgânicos e a calagem. Absorção – em condições aeróbicas do solo, a forma de enxofre predominante é a do sulfato (S04 2-), e é essa forma absorvida pelas raízes das plantas. As plantas podem absorver via foliar (via estômatos), principalmente o S02 (sulfito) atmosférico. Embora este gás seja absorvido de forma pouco eficiente, algumas plantas podem suprir grande quantidade do enxofre necessário ao seu desenvolvimento. Além do sulfato, a planta pode absorver aminoácidos contendo enxofre como é o caso da cisteína e da metionina. O Cl e o Si0²4 competem pelo mesmo sítio de absorção no sistema radicular, tornando tóxico nas plantas quando em excesso, não possibilitando a absorção de enxofre pela raiz. Transporte – o transporte de enxofre no xilema é predominantemente na forma de S0²4, embora dependa da proporção de enxofre reduzido e/ou assimilado no sistema radicular. Plantas como as ervilhas podem reduzir quantidades razoáveis de sulfato no sistema radicular. Desta forma quantidade significativa de aminoácidos sulfurados e de glutationa pode ser encontrada no xilema. Redistribuição – embora o enxofre pertença à classe dos nutrientes de alta mobilidade na planta, ele é na verdade pouco redistribuído. A sua redistribuição está condicionada ao “status” da nutrição nitrogenada da planta. Enxofre deficiência. Na deficiência de S, a parte aérea é mais afetada do que o sistema radicular, e a interrupção do suprimento de S causa, em poucos dias o decréscimo da condutividade hidráulica, da abertura estomática e da fotossíntese líquida. A deficiência de S causa também: • • • • Redução da área foliar (número e tamanho das células); Pode ou não decrescer o número de cloroplastos; Ocorre drástico decréscimo no conteúdo de clorofila das folhas; Redução do teor de proteínas (cisteína e metionina).

A clorose nas folhas das plantas deve-se principalmente a inibição na síntese de proteínas (sintomas similares à deficiência de N). A planta com alta disponibilidade de N 35

apresenta sintomas de deficiência de S nas folhas novas, enquanto que a planta tendo baixa disponibilidade de N, apresenta sintomas de deficiência de S nas folhas velhas. O uso de enxofre na adubação não pode ser dispendado, pois: • • • • É um componente essencial de todas as proteínas; Ajuda a manter a cor verde sadia das folhas; Promove a nodulação nas leguminosas; Encoraja o crescimento vigoroso das plantas.

Principais fertilizantes. Quando se pensa em fornecer somente enxofre às plantas há dois produtos a considerar: o enxofre em pó (S) e o gesso (CaSO4.2H2O): o primeiro é amarelado e o segundo se apresenta como um pó branco contendo cerca de 17% de enxofre. O processo mais adequado para impedir o aparecimento dos sintomas de falta de enxofre nas culturas e, portanto, evitar que as produções caiam em conseqüência disso está no uso de adubo comum que encerram enxofre na sua composição. Esse adubo estará ao mesmo tempo satisfazendo as exigências de enxofre da cultura, nada tendo a recear quanto ao possível aparecimento da falta do mesmo. Dependendo da fonte de S é fornecido no plantio ou em cobertura: Plantio – Superfosfato simples, parcialmente acidulados, gesso, sulfato de potássio, sulfato duplo de fosfato e magnésio, sulfato de amônio. Cobertura – sulfato de amônio, sulfato de potássio, Quando se faz a gessagem o produto já leva quantidades de enxofre suficientes para atender as exigências da cultura. Enxofre e nitrogênio a combinação perfeita O enxofre, como o nitrogênio, é um constituinte das proteínas, assim os sintomas de deficiência são semelhantes ao do nitrogênio. A principal diferença seria no caule das plantas, principalmente nas culturas que o mais precisam (canola, soja etc). Então sempre devemos ter quantidades boas de enxofre em nossos solos, se pela análise de solo indicar deficiência do mesmo deve adicionar ao solo o mais cedo possível, na próxima cultura, e porque não trabalhar sempre com enxofre nas formulações de NPK, e também no próprio nitrogenada a se usar para as culturas exigentes em nitrogênio. O nitrogênio e o enxofre estão ainda relacionados pela função do enxofre na ativação da

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enzima de redutase do nitrato, a qual é necessária para a conversão de nitrogênio-nitrato em aminoácidos nas plantas. 13. BORO (B) A principal fonte de boro no solo é a matéria orgânica (M.O). Solos intemperizados e com baixos teores de matéria orgânica, obviamente são deficientes em B. Na solução do solo, em pH menor que 7,0, o B se encontra como ácido bórico (H3B03), forma esta não dissociada. A nutrição do B na nutrição das plantas é ainda o menos conhecido de todos os elementos minerais. O requerimento de B por dicotiledôneas é muito maior do que para gramíneas. Este fato explica o porquê da deficiência de B em cereais ser menos comum. O boro não é constituinte enzimático nem há evidências convincentes que este microelemento afete as atividades enzimáticas. Há uma longa lista de funções postuladas do B, como por exemplo; no transporte de açúcares; no metabolismo do RNA; respiração; na síntese do AIA; metabolismo fenólico; membranas; síntese de parede celular; na lignificação; e estrutura da parede celular. Esta longa lista pode indicar, que o B está envolvido em um número de rotas metabólicas, ou como efeito “cascata”, como é conhecido, por exemplo, para os fitormônios. Há atualmente grandes evidências para a última alternativa, que a função primária do B é na biossíntese e estrutura da parede celular e na integridade da membrana plasmática. Fatores do solo que afetam a disponibilidade de B: pH, teor e tipo de óxidos de Fe e Al, teor de argila, ASE e teor de matéria orgânica. Absorção – a absorção do B está relacionada ao pH e da concentração externa do elemento. No pH fisiológico é absorvido como ácido bórico (H3B03). Provavelmente passivamente pela baixo componente ativo, opondo pequena resistência à membrana plasmática. Transporte – o B é transportado também na forma H3B03, e a ascensão na seiva xilemática é governada principalmente pela transpiração. Redistribuição – recentes pesquisas demonstram que o B pode ser redistribuído no floema em quantidades consideráveis, ao contrário do que se pensava. Isto se deve pela grande transferência lateral do ácido bórico do xilema para o floema, uma vez que o H3B03 não possui (ou possui em pequena proporção) resistência em passar pela membrana 37

plasmática, por estar na forma não dissociada, portanto, comporta-se como uma molécula. A nova classificação coloca o B como um elemento de mobilidade intermediária e não como elemento de baixa mobilidade. Deficiência e toxidez A deficiência acarreta: - redução na lignificação (menor diferenciação do xilema). Ex,: Caule oco em couve-flor); - reduz o crescimento das raízes (diminui AIA o que diminui o alongamento); - aumento de substâncias pécticas e calose no floema (reduz, o transporte de carboidratos no floema); - diminui citocininas nas raízes; - reduz síntese de proteínas ( em deficiência severa); - necrose e morte do ponto de crescimento (redução na síntese de AIA); - pecíolo foliar quebradiço. Em nível tóxico ocorre: - clorose e necrose dos bordos das folhas maduras; O limite de deficiência e de toxicidade de B são muito próximos e, variam muito entre as espécies. Minerais fertilizantes A turmalina é o mineral de maior relevância como fonte primária de B para os solos ácidos de regiões úmidas. Ao contrário dos demais micronutrientes, há maior concentração de B em granitos do que em basaltos. Comparativamente às rochas maciças, as rochas clásticas, calcárias, folhelhos e aquelas que contêm argilas marinhas são mais ricas em B, originando solos com maior disponibilidade do nutriente. Outros importantes minerais que contém B são os bórax, a colemanita e a ulexita. Embora estes minerais tenham pouca importância como fonte primária de B no solo, são utilizados como fertilizantes. O bórax é um mineral encontrado em depósitos de evaporitos, em lagos antigos e praias hoje secas, nas regiões áridas. Pode associar-se à halita, gipsita e nitrato de sódio.

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14. CLORO (Cl) Até recentemente, o cloro (Cl) era considerado um nutriente sem importância para a planta. Nós sabemos hoje que o Cl corrigindo deficiências e controlando organismos causadores de doenças, pode aumentar a produção de muitas culturas principalmente cereais e palmeiras (coqueiro, dendezeiro). O cloro supre as plantas de várias maneiras, como por exemplo, pela reserva do solo, água de irrigação, chuva, fertilização e poluição do ar. Formas químicas encontradas no solo O cloro ocorre na solução aquosa como íon monovalente (Cl-). Ele não é fixado pela matéria orgânica do solo ou pelas argilas. Facilmente lixiviado e é um dos primeiro elementos removidos dos minerais pelos processos de intemperização. Por isso, maior parte do Cl do mundo é encontrado nos mares. Na forma de cloreto, em que está presente nos adubos, no sal de cozinha e na água das chuvas, não é prejudicial aos organismos do solo. Os níveis de Cl no solo adequados para as culturas não são bem conhecidos. Acredita-se, entretanto, que 30 kg de cloro nos 20 cm superficiais de um hectare de solo sejam adequados para os cereais em geral. Do ponto de vista prático, a fonte mais comum é o cloreto de potássio (KCl) que tem cerca de 47% de Cl. O cloreto pode ser distribuído a lanço em área total antes do plantio, aplicado na semeadura ou em cobertura. Devido à possibilidade de dano por salinidade, não se deve colocar muito Cl em contato direto com a semente. Doses maiores podem ser usadas antes do plantio ou em cobertura. As pesquisas têm demonstrado que a época de aplicação não influencia significativamente os resultados. Entretanto, chuvas pesadas podem diminuir o efeito do Cl em solos arenosos. Como o Cl é muito móvel no solo, deve ser usado adequadamente. Formas químicas absorvidas pelas plantas Absorção – como mencionado anteriormente o Cl pode suprir a planta de várias maneiras. A absorção via radicular da solução do solo ocorre como Cl-, entretanto, a planta pode suprir grande parte de sua deficiência pela absorção via foliar (poluição do ar, contaminantes, chuva, etc...) e tem grande mobilidade na planta. 39

Transporte e redistribuição – o cloro é transportado e redistribuído pela planta na mesma forma pela qual é absorvida, ou seja, como Cl-. Como o Cl na planta, praticamente não fica preso a compostos, ele é facilmente redistribuído no floema. Função dos nutrientes nas plantas • Evolução de na fotossíntese; Desde de 1946 sabe-se da importância do cloro no sistema de quebra da molécula da água durante o fluxo de elétrons na fase fotoquímica da fotossíntese.

Desde este tempo o envolvimento do cloreto na quebra da água no sítio de oxidação do FSII (também chamado complexo de evolução do oxigênio – CEO) para a evolução do tem sido confirmado por vários estudos em fragmentos de cloroplastos. O cloro pode atuar como ligante para a estabilização do estado de oxidação do Mn, ou como componente de polipeptídeos associados. Os vários polipeptídeos ligados ao FSII, fornecem cargas para a ligação do cloro, e o cloro em contrapartida, protege os polipeptídeos contra a dissociação. É de bom senso esperar que com a deficiência deste elemento, o fluxo de elétrons é prejudicado, e em conseqüência a fotofosforilação (produção de ATP), bem como a produção de NADPH que seria utilizado na fixação do fotossíntese. • Atividade da H+-ATPase no tonoplasto; As H+-ATPases e PPiases são estimuladas por vários cátions e ânions. Estas bombas são muito importantes para a regulação do pH celular e na absorção de íons, no sistema radicular. Enquanto a H+-ATPases da membrana plasmática é estimulada por cátions monovalentes (K+ principalmente) a H+-ATPase do tonoplasto (membrana vacuolar) não é afetada por cátions monovalentes mas sim por Cl. 40 na fase bioquímica da

• Regulação estomática; O cloro pode ter uma função essencial na regulação estomática. A abertura e o fechamento dos estômatos são mediados pelo fluxo de K+ e ânions acompanhantes tais como o malato e o cloro. (Cl-). O descontrole na regulação estomática em palmeiras é o principal fator causando supressão do crescimento e sintomas de murcha em plantas deficientes em Cloro. Características da Toxidez A toxidez do cloro é caracterizada pela queima das margens das folhas localizadas externamente na planta. - competição com N03-; - dano osmótico (> 20 mM de Cl na solução externa). Características das deficiências A deficiência é rara, pois é fornecido pelo solo, ar, chuva, etc. Em deficiências provocadas observa-se: - murcha de folhas especialmente nas margens reduzindo a taxa de crescimento celular - reduz a fotossíntese (diminui a área foliar) - fechamento dos estômatos - Clorose, bronzeamento e necrose de folhas - Atrofiamento das raízes - Suspensão da frutificação

15. COBRE (Cu) Ocorre associado ao enxofre na forma de sulfetos. A forma iônica absorvida pelas plantas é Cu2+. Tem papel importante na fotossíntese, respiração, redução e fixação de nitrogênio que ocorre no interior dos nódulos nas raízes de leguminosas. A distribuição do cobre dentro da planta é variável. Nas raízes, o cobre está associado, principalmente, às paredes celulares e é largamente imóvel. Uma grande porção do cobre nos tecidos verdes 41

parece associado à plastocianina e à alguma outra fração protéica, e os órgãos reprodutivos, dependendo da espécie da planta, podem acumular muito cobre (KabataPendias & Pendias, 1984). Estudos de digestibilidade in situ indicam que o cobre na parte aérea de forrageiras está associado, principalmente, ao conteúdo celular (Emanuele & Staples, 1990). Tiffin (1972) e Loneragan (1981) afirmam que cobre tem afinidade pelo nitrogênio do grupo amino; compostos nitrogenados solúveis, como os aminoácidos, parecem atuar como carregadores desse elemento no xilema e no floema. O cobre não é prontamente móvel na planta, embora possa ser translocado das folhas velhas para as novas, especialmente se o suprimento do elemento para a planta estiver adequado. A mobilidade do cobre nos tecidos vegetais aumenta com o nível de suprimento do elemento. Folhas de plantas com suprimento abundante de cobre perderam mais de 70% de seu cobre durante a formação do grão. Entretanto, as folhas de plantas de trigo deficientes em cobre perderam menos de 20% do cobre (Loneragan, 1975). A maior parte do cobre permanece nos tecidos das raízes e folhas até a senescência, e os órgãos jovens são os primeiros a desenvolver sintomas de deficiência de cobre. As maiores concentrações de cobre nos brotos estão associados a fases de crescimento intenso e suprimento abundante do elemento (Kabata-Pendias & Pendias, 1984). Formas químicas encontradas no solo O cobre se encontra no solo basicamente na forma divalente (Cu2+) e possui grande capacidade de ligar-se a ácidos húmico e fúlvico. Mais de 98% do cobre na solução do solo está complexado como quelato com compostos orgânicos como aminoácidos, compostos fenólicos e outros quelantes. O cobre participa de várias reações de oxirredução (Cu2+Cu+), sendo o Cu+ muito instável.

Formas químicas absorvidas pelas plantas O fornecimento de cobre às culturas pode ser feito: diretamente no solo, na forma de adubos; na planta, através de adubação foliar ou, por tratamento de sementes. A forma iônica absorvida pelas plantas é Cu2+. COBRE (Cu): Transporte – mais de 99% do Cu na seiva xilemática é transportado complexado com aminoácidos e até proteínas (quelado). 42

Redistribuição – a redistribuição do cobre via floema é baixa, mas depende da quantidade do elemento no tecido. Plantas bem supridas com cobre redistribuem com maior facilidade do que plantas com deficiência deste elemento. Neste último caso, os sintomas de deficiência aparecem primeiro nas folhas novas. Função do nutriente nas plantas É um componente das metalo-enzimas e receptor intermediário de elétrons, tem papel importante na fotossíntese, respiração, redução e fixação de nitrogênio sendo um nutriente imóvel. O cobre (Cu) é importante na formação da clorofila. O cobre é necessário em pequenas quantidades. Resumidamente o cobre possui a função de: -Constituinte de moléculas de proteína -Metabolismo de carboidratos -Nodulação e fixação de nitrogênio -Lignificação das paredes celulares -Formação de pólen e fertilização Fatores que afetam a disponibilidade O cobre reage com a matéria orgânica do solo formando compostos que não são aproveitáveis pelas plantas de imediato. Por isto, em solos com alto teor de matéria orgânica há necessidade de aplicações anuais. A aplicação excessiva de cobre pode tornálo tóxico principalmente em solos pobres de matéria orgânica. O cobre apresenta problemas quando misturados com outros fertilizantes. O sulfato de cobre solúvel reage para formar compostos insolúveis com os fosfatos de amônio de fertilizantes fluidos. Sintomas de toxidez Menor crescimento; manchas aquosas e amareladas ao longo da nervura principal; e funcionamento anormal das raízes. Características das deficiências A carência de cobre altera a tonalidade das folhas, tornando-as verde-azuladas e enroladas que permanecem alongadas, deformadas e com as margens cloróticas voltadas 43

para baixo. Nos cereais, a extremidade da folha se torna branca e pode cair. Inicialmente, os sintomas acentuam-se nas zonas mais jovens das plantas. Com a deficiência deste nutriente as células terão paredes mais delgadas e, por isso, as folhas serão mais finas e apresentarão aspecto de murchamento. É comum, também, o aparecimento de folhas grandes e largas, mais finas e com nervuras salientes. Formas de aplicação e principais fontes Aplicação via folha: correção rápida, menos duradoura e corretiva Aplicação via solo: correção lenta, gradual e preventiva. -Mistura de grânulos: mais econômica, porém apresenta problemas de segregação; -Mistura granulada: mais cara, porém mais eficiente; -Micro na base, agregado principalmente ao superfosfato simples;

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16. FERRO (Fé) Em sistemas aerados mantidos na faixa do pH fisiológico, a concentração de Fe3+ e Fe2+ está abaixo de 10-15 M. No solo a forma predominante de Fe solúvel se encontra como quelatos de Fe3+ e ocasionalmente Fe2+. O Fe, como um elemento de transição, é caracterizado pela relativa facilidade pela qual altera seu estado de oxidação,

...e pela habilidade para formar complexos octaédricos com vários ligantes. Dependendo do ligante, o potencial redox do Fe varia amplamente. Esta variabilidade fornece uma importância especial aos sistemas redox. A alta afinidade do Fe por vários ligantes (ex. ácidos orgânicos e fosfato inorgânico), é importante para o transporte a curta distância nas plantas. Em sistemas aeróbicos, muitos quelatos de Fe de baixo peso molecular, e o Fe livre em particular (Fe3+ e Fe2+) são mais efetivos na produção de radicais oxigênio, hidroxila e compostos relacionados, como por exemplo:

Estes radicais são responsáveis pela peroxidação de ácidos graxos poliinsaturados de membranas lipídicas. Para evitar danos oxidativos o Fe deve estar firmemente ligado ou 45

incorporado em estruturas o que permite controlar reações de oxirredução reversíveis, incluindo aquelas na proteção contra compostos oxidantes. Formas químicas encontradas no solo As formas Fe2+, Fe3+ ou com quelado (complexado) predominam na solução do solo. Nos sistemas arejados e no pH fisiológico o Fe provavelmente encontra-se na forma de quelato-Fe3+. Observa-se na prática que quando as plantas estão sob deficiência de Fe, excretam substâncias capazes de reduzir o Fe3+ para Fe2+ facilitando sobremaneira a absorção pelos motivos já citados. Altas concentrações de cátions, principalmente Mn (solos ácidos) podem inibir competitivamente a absorção de Fe, com subseqüente aparecimento de sintomas de deficiência nas plantas. Formas químicas absorvidas pelas plantas Absorção - A forma trivalente (Fe3+) possui grande resistência para atravessar a membrana plasmática. Assim, a principal forma absorvida e utilizada no metabolismo da planta e a ferrosa (Fe2+). Para isso o elemento que se encontra no solo na forma trivalente (Fe3+) deve ser reduzida a forma divalente (Fe2+). O Fe3+ é normalmente reduzido a Fe2+ na membrana plasmática pela doação de elétrons ao Fe3+ transformando-o em Fe2+, facilitando assim a absorção deste elemento. As gramíneas utilizam estratégias de absorção diferentes das não-gramíneas. Observa-se na prática que quando as plantas estão sob deficiência de Fe, excretam substâncias capazes de reduzir o Fe3+ para Fe2+ facilitando sobremaneira a absorção pelos motivos já citados. Altas concentrações de cátions, principalmente Mn (solos ácidos) podem inibir competitivamente a absorção de Fe, com subseqüente aparecimento de sintomas de deficiência nas plantas. Transporte – o Fe é transportado via xilema para a parte aérea na forma complexada com ácido cítrico (Fe+++-citrato). Redistribuição – o Fe possui pouca mobilidade na planta. Desta forma é comum no caso de deficiência do elemento, o aparecimento de sintomas inicialmente nas folhas novas, progredindo para a toda planta dependendo da severidade da deficiência.

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Nas folhas verdes, 80% do Fe está localizado nos cloroplastos na forma de fitoferretina (Fe0.0H)8. Fe0.0P03H2), servindo como reserva no estroma dos cloroplastos. Função dos nutrientes nas plantas • Como constituinte de vários sistemas redox O Fe possui grande capacidade redox (Fe3+ Fe2+) o que o torna importante nos processos de oxirredução no metabolismo da planta. Participa na reação de uma grande quantidade de enzimas. Faz parte como hemoproteína de enzimas importantes como as citadas abaixo: - Citocromos – importante na transferência de elétrons na respiração e na fotossíntese. - Catalase – faz a transformação (dismutase) do peróxido de hidrogênio (H202), tóxico as plantas, em água e oxigênio.

- Peroxidases - a exemplo da catalase transforma compostos tóxicos em água.

- Leghemoglobina – encontrada principalmente nos nódulos de leguminosas, possui importante papel em manter baixas tensões de oxigênio próximo a enzima Nitrogenase, evitando assim a inibição de sua atividade (02 + 2H2 + eˉ → H20) As hemoproteínas nada mais são do que enzimas que apresentam o grupo heme (complexo Fe-porfirina) como grupo prostético. Além da hemoproteínas, o Fe faz parte de proteínas contendo enxofre chamadas proteínas Fe-S, as quais são importantíssimas no metabolismo da planta. Um exemplo importante deste grupo é a ferredoxina, que catalisa a transferência de elétrons em um grande número de processos metabólicos, como na fotossíntese, na fixação biológica do N2, na redução, do sulfato e na redutase do nitrato (N03ˉ→ N02ˉ). - Síntese de clorofila e de proteína Como regra, a deficiência de Fe tem muito menos efeito no crescimento da folha, números de células por unidade de área ou no número de cloroplastos por célula do que no tamanho do cloroplasto e conteúdo de proteína. Somente com a deficiência severa de Fe há inibição da divisão celular, e conseqüentemente redução no crescimento foliar. O Fe é requerido na síntese protéica e o número de ribossomos (sítio de síntese de proteínas) é 47

reduzido nas células das folhas deficientes em Fe. A deficiência afeta mais a síntese de proteína no cloroplasto do que no citoplasma. Na membrana do tilacóide, os átomos de Fe estão diretamente envolvidos. O alto requerimento de Fe para manter a integridade funcional e estrutural da membrana do tilacóide, o adicional requerimento deste elemento para a ferredoxina e na biossíntese de clorofila, explica a alta sensibilidade dos cloroplastos e dos tilacóides a deficiência de Fe. Na síntese de clorofila o Fe é indispensável em duas etapas; a) na síntese do deltaaminolevulínico (ALA) e na formação do protoclorofilídio, que na presença de luz produz a clorofila propriamente dita. Fatores que afetam a disponibilidade de cada nutriente - A deficiência de ferro, na maioria das vezes, é causada por desequilíbrio com relação a outros metais, tais como molibdênio, cobre e manganês. - Terrenos rasos mal drenados e sujeitos a encharcamento, períodos prolongados de chuva. - Excesso de fósforo no solo, efeitos combinados de pH elevado. Calagem excessiva, baixas temperaturas e altos níveis de bicarbonato. - teor de matéria orgânica - potencial redox Características da Toxidez Os sintomas de excesso se caracterizam por manchas necróticas nas folhas; A toxicidade de ferro pode ocorrer em solos hidromórficos (solos de várzeas), desde que fiquem alagados por algumas semanas, ou com alta saturação de água. Características das deficiências A deficiência crítica ocorre entre 50-150 mg Fe kg-1 da matéria seca. Em solos calcáreos, a deficiência de Fe é um problema mundial, e caracteriza-se principalmente pela clorose nas folhas mais jovem. A deficiência causa: - redução de clorofilas e proteínas; - causa extrusão de H+ (para promover a absorção de P). 48

Principais fertilizantes

17. MANGANÊS (Mn) O Mn pode existir em vários estados de oxidação. No solo as principais são Mn2+ e Mn3+ e está em grande parte (90%) complexado à compostos orgânicos. A sua disponibilidade no solo aumenta com a acidez devido a maior solubilidade dos compostos contendo Mn, e diminui com o decréscimo do potencial de oxirredução do solo, como por exemplo em alagamento, onde ocorre a solubilização de óxidos de Mn, podendo causar toxicidade as plantas. Fatores que afetam a disponibilidade - Textura do solo - deficiência em solos arenosos, condições de elevado índice pluviométrico - Teor de M.O. - pH do solo - Relação Ca: Mg:K (9:3:1 a 25:5:1) Absorção – o manganês é absorvido pelo sistema radicular na forma bivalente (Mn2+), provavelmente com gasto de energia metabólica, portanto, ativamente. A absorção do Mn é inibida competitivamente na presença de altas concentrações de cátions. Transporte – o transporte do manganês via xilema ocorre na mesma forma que é absorvida (Mn2+). 49 ácidos e formados sob

Redistribuição – recentes publicações colocam o Mn como um elemento de baixa mobilidade, como é o caso do Ca. O sintoma de deficiência do elemento ocorre primeiro nas folhas mais novas. Funções As funções bioquímicas do Mn são semelhantes ao do Mg, entretanto, a concentração do Mg é aproximadamente 100 vezes maior do que a concentração do Mn. Sintoma de falta e toxidez. Há baixa disponibilidade de Mn em solos com alto pH, contendo carbonatos livres, principalmente com grande quantidade de matéria orgânica. A deficiência pode ser corrigida pela aplicação de fertilizantes via solo, ou aplicação foliar de MnSO4, embora esta última, seja muito limitada na prática. A quantidade de deficiência crítica do Mn varia entre 10 a 20 mg kg-1 de matéria seca. A deficiência causa: - menor taxa de fotossíntese, redução de clorofila, maior suscetibilidade ao frio; - queda no número de grãos (queda de produtividade) devido a baixa fertilidade do pólen e baixo suprimento de carboidratos para o enchimento dos grãos; A deficiência em dicotiledôneas é caracterizada por clorose internerval nas folhas novas. Em cereais a deficiência caracteriza-se por manchas cinza esverdeadas nas folhas basais. A toxicidade do Mn causa: - precipitação do Mn na forma de MnO2 (pontos necróticos nas folhas velhas); - induz deficiência de Fe, Mg e Ca (diminui absorção ou função a nível celular); - perda da dominância apical aumentando a ramificação da parte aérea (diminui a síntese de AIA). Minerais fertilizantes Após o ferro, o manganês é o elemento mais abundante na crosta terrestre e sua ocorrência geológica está bastante associada à do primeiro. As rochas ígneas básicas apresentam maior abundância do elemento. O Mn faz parte de diversos minerais, ligado principalmente ao oxigênio e silício. Os óxidos (ex: pirolusita e manganita) e sulfetos de manganês são as formas mais comuns nos solos. Durante o intemperismo, os compostos de Mn são oxidados, reprecipitados e concentrados na forma de minerais secundários. A disponibilidade do nutriente pode ser bastante variável, implicando em deficiência ou

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toxicidade às plantas, dependendo da solubilidade dos compostos de manganês presentes no solo. As principais fontes de manganês no mercado são: Sulfato manganodo MnSO4 3H2O a 28% de Mn , Quelato sintético Mn EDTA 12% e Sintéticos de poliflavanoides 8%. 18. MOLIBDÊNIO (Mo) O molibdênio (Mo) ocorre na solução do solo como molibdato (Mo04 2-) e na sua forma mais oxidada (HMo04 -). É um dos micronutrientes menos abundante no solo e o requerimento pelas plantas, é menor do que para outros nutrientes minerais, com exceção ao níquel. A sua disponibilidade no solo aumenta com o aumento do pH. Assim, a calagem pode resolver ou corrigir a deficiência deste micronutriente no solo. As funções do Mo na nutrição das plantas estão relacionadas com as alterações nas valências como componente metálico nas enzimas. No estado oxidado o Mo está como MoVI, e pode ser reduzido a MoV e MoIV. Nas plantas superiores poucas enzimas contêm Mo como cofator. Nestas enzimas, o Mo tem uma função catalítica e estrutural e está diretamente envolvido em reações redox. Estas enzimas são a Redutase do Nitrato, a Nitrogenase, a Xantina Oxidase/Desidrogenase e possivelmente a Redutase do Sulfito. Assim, as funções do Mo estão inteiramente relacionada ao metabolismo do nitrogênio. Absorção – o Mo é absorvido do solo predominantemente na forma Mo04 2- (pH acima de 5,0), provavelmente de forma ativa. A absorção e o transporte são aumentados (efeito sinérgico) na presença de H2P04 -, provavelmente pelo deslocamento do Mo das zonas de absorção no solo. Já a presença de sulfato (S04 2-) tem efeito inibitório na absorção do molibdato ( Mo04 2-). Transporte – o transporte a longa distância o Mo é prontamente móvel, tanto no xilema como no floema. A forma pelo qual o Mo é transportada é desconhecida, mas as propriedades químicas indicam que ele é mais transportado na forma Mo04 2- do que na forma complexada com aminoácidos ou açúcares. Redistribuição – o Mo é redistribuído possivelmente como Mo04 2-, e sua mobilidade no floema é intermediária. Deficiência e toxidez Na deficiência ocorre: - acúmulo de nitrato na célula (sintomas de deficiência de N); 51

- aumento da proporção Pi/Po na planta; - aumento de ácidos orgânicos; - presença de “ponte de chicote” (couve-flor); - limbo foliar perfurado (couve-flor). A toxicidade é rara na planta. É comum ocorrer a molibdenose em animais ruminantes que é um desbalanço entre Mo e Cu. Minerais fertilizantes Em minerais, o molibdênio ocorre como sulfeto (molibdenita) ou na forma de óxidos (ilsemanita, povelita e ferrimolibdita). A maior parte do molibdênio presente no solo está em formas oclusas, no interior de minerais primários (olivina, biotita, piroxênio e plagioclásio) e secundários (argilominerais). O intemperismo desses minerais libera íons molibdato, cuja solubilidade aumenta em condições alcalinas, contrariamente ao que se observa com os outros micronutrientes metálicos (Cu, Fe, Mn e Zn). Os teores totais e disponíveis de Mo nos solos são normalmente inferiores aos dos demais micronutrientes. Principais fertilizantes existentes no Brasil: molibdato de sódio 39% de Mo, Molibdato de amônio 54% e Trioxido de moliddênio 66%. 19. ZINCO (Zn) O Zn nos solos de regiões tropicais encontra-se em grande proporção adsorvido na matéria orgânica e argila. Sua disponibilidade no solo reduz com o aumento do pH do solo. A prática da calagem nos solos ácidos como os do cerrado agravam o problema de deficiência do elemento. Sintomas de deficiência de Zn (clorose internerval nas folhas) é comum ser observado na cultura do milho principalmente em solos sob o cerrado. Na planta como em outros sistemas biológicos, o Zn existe somente como Zn2+, e não faz parte de reações de oxirredução. A função metabólica do Zn é baseada na forte tendência em formar complexos tetraédricos com o N, 0 e principalmente com ligantes contendo enxofre. Assim, o Zn tem função estrutural e funcional em reações enzimáticas. Formas químicas encontradas no solo As formas de Zinco encontradas nos solo são os Sulfatos de Zinco (ZnSO4) e Óxidos de Zinco (ZnO).

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Formas químicas absorvidas pelas plantas Formas solúveis de zinco são prontamente absorvidas e se tem encontrado uma correlação linear entre absorção pelas plantas e concentração do nutriente no substrato. A velocidade de absorção do zinco difere grandemente entre as espécies e depende do meio de cultivo. A composição da solução de nutrientes, particularmente a presença de cálcio, é de grande importância. Não existe um consenso na literatura se a absorção do zinco ocorre de forma ativa ou passiva. HEWITT (1966), MOORE (1972) LONERAGAN (1975) estudaram este assunto e sugeriram que a absorção do zinco é metabólica. A forma em que o zinco é absorvido pelas raízes também não é bem conhecida. Existe, entretanto, uma concordância de que a forma predominante absorvida é a de Zn 2+, podendo também o ser na de Zn- quelato. Alguns autores consideram o zinco altamente móvel, enquanto outros atribuem a ele uma mobilidade intermediária. De fato, quando existe um elevado suprimento de zinco muitas espécies de plantas tem translocado quantidades apreciáveis do elemento das folhas velhas para órgãos de crescimento, mas quando as mesmas espécies estão sob condições de deficiência apresentam baixa mobilidade do nutriente das folhas velhas. Comumente, o zinco se acumula nas folhas velhas. As raízes contêm maiores teores de zinco do que a parte aérea, principalmente em plantas que são cultivadas em solos ricos no elemento. Função dos nutrientes nas plantas - ativação de várias enzimas → carbônico anidrasdesidrogenases; proteinases; peptidases; enolase outras. - acumula nas raízes; é pouco móvel na planta. Fatores que afetam a disponibilidade de cada nutriente Maior disponibilidade na faixa de pH 5,0 a 6,5. Alguns solos quando recebem doses de corretivos para elevar o pH acima de 6,0, podem desenvolver sérias deficiências de zinco, principalmente se forem arenosos. Deficiências de zinco podem ocorrer quando se usam altas doses de fertilizantes fosfatados. Várias espécies de plantas já mostraram os efeitos da interação zinco-fósforo. A interação complica-se ainda mais pelo efeito de valores de pH próximos a neutral idade. 53

Grandes quantidades de zinco podem ser “fixadas” pela fração orgânica do solo, induzindo as deficiências. Esse micronutriente pode ser, também, temporariamente imobilizado nos corpos dos microorganismos do solo, especialmente quando da aplicação dos estercos. Baixas temperaturas, associadas a excesso de umidade, podem fazer com que as deficiências seja mais pronunciadas. Isso tende a se manifestar no estádio inicial de crescimento das plantas. E, geralmente, os sintomas desaparecem mais tarde. Sistematização do solo para irrigação por inundação induz a deficiência de zinco nas áreas em que o subsolo é exposto. O zinco é fortemente adsorvido pelos colóides do solo, o que ajuda a diminuir as perdas por lixiviação, aumentando o efeito residual. Entretanto, solos arenosos, com baixa CTC e sujeitos as chuvas pesadas, podem apresentam problemas de deficiência. Características da Toxidez Ocorre em folhas novas; - Encurtamento dos internódios e produção de folhas novas pequenas; - Cloroses e formação de tufos na ponta de ramos de plantas perenes ou anuais. Características das deficiências - O primeiro sintoma é a colheita menor; - plantas raquíticas; - áreas verde-claras entre as nervuras das folhas novas; - folhas menores (folhas pequenas); - internódios curtos (roseta); - largas faixas brancas em cada lado da nervura central do sorgo e do milho. Exemplos: MILHO: plantas anãs; folhas mais nova esbranquiçada e com faixas roxas. SOJA: internódios curtos; folhas amareladas e com manchas cor de ferrugem. CAFÉ - LARANJA: folhas pequenas, estreitas e amareladas; internódios curtos; tufos de folhinhas na ponta dos ramos; secamento de ponteiros. ARROZ - TRIGO: menor crescimento e perfilhamento; folhas com manchas alongadas cor de ferrugem. 54

Principais fertilizantes

20. COBALTO (Co) O cobalto é necessário para as bactérias que fixam nitrogênio e, por conseguinte, é imprescindível para as leguminosas que estão fazendo simbiose com esses organismos. Contudo, plantas supridas com nitrogênio não necessitam mais de cobalto. Embora não seja essencial para plantas, o cobalto faz parte da vitamina B12, a qual é essencial para os animais. Nesse caso, é interessante que as plantas acumulem elemento, principalmente aquelas empregadas em pastagens (espécies forrageiras). Tratamento de sementes e imersão de raízes. O tratamento de sementes é, possivelmente, o método mais usado para a aplicação de cobalto, cujas pequenas quantidades exigidas pelas plantas podem ser facilmente distribuídas de modo uniforme, via revestimento de sementes. É necessário à fixação simbiótica de nitrogênio em leguminosas, também pode ser aplicado dessa forma. Vários experimentos mais recentes têm mostrado uma adequada eficiência agronômica da aplicação de micronutrientes, principalmente contendo zinco e cobre, via tratamento de sementes (Galrão, 1994, 1996: 1999). Fornecimento: Origem: África do Sul; Canadá; Noruega Finlândia; Rússia. Até a década de 80, 70% do Cobalto eram provenientes de subprodutos do Cobre; depois dos anos 80, 70% do cobalto passaram a ser provenientes de subprodutos do Níquel. A produção de Cobalto está estagnada, com perspectiva de crescimento a partir de 2006. 3. 55

Preço Aumenta na faixa de 4 a 5% ao ano. O cobalto contido passou de US$6,8 para US$23,5 por libra peso, entre janeiro de 2003 e julho de 2004. Sintomas de deficiência: A deficiência de cobalto afeta a fixação simbiótica do "N" nitrogênio e, por conseqüência pode ocasionar sintomas característicos de deficiência de nitrogênio, ou seja, amarelecimento generalizado da folhas. Fertilizantes Sulfato de Cobalto 20% S e Co10% 21. SILÍCIO (Si) O silício foi recentemente incluído na Legislação brasileira de fertilizantes como um micronutriente. Entre os principais benefícios destacam-se: aumento da tolerância ao estresse abióticos (hídrico e fitotoxidez) e bióticos (ataque de pragas e doenças). A deposição de silício junto à cutícula das folhas confere proteção às plantas e ameniza os efeitos de estresses de natureza biótica e abiótica. O silício ocorre com maior freqüência nas regiões onde a água é perdida em grande quantidade, ou seja, na epiderme foliar. Esses depósitos de sílica no tecido foliar promovem a redução na taxa de transpiração. Além do efeito na transpiração, a deposição de sílica na parede das células torna a planta mais resistente à ação de fungos e insetos. Isso ocorre pela associação da sílica com constituintes da parede celular, tornando-as menos acessíveis às enzimas de degradação (resistência mecânica). Existem vários trabalhos de pesquisa que destacam o a importância do Si em aliviar a toxidade do Manganês e Alumínio. Entre as prováveis hipóteses para explicar o comportamento dos silicatos na redução da toxidez do Mn e Al estão: a) aumento do pH; b) a capacidade dos silicatos (SiO4) em promover a oxidação do Mn na rizosfera; c) pelo aumento do tecido aerenquemático e conseqüente maior transferência de O2 da parte aérea para o sistema radícula e a sua capacidade em aumentar a redistribuição do Mn na folha. O conteúdo de silício nos solos é bastante variável, sendo comum a faixa de 13 a 35% (Lindsay, 1979). Segundo Moniz (1972), a fase sólida do solo é composta de minerais 56

remanescentes da rocha ou sedimento que deu origem ao solo e minerais secundários, formados a partir de minerais pré-existentes pela ação do intemperismo. Os primeiros compõem principalmente as frações areia e limo e os segundos a fração argila. Esta é composta essencialmente de: silicatos hidratados de alumínios, cristalinos e amorfos, e hidróxidos de ferro e titânio.
4 Nos silicatos a unidade estrutural é SiO 4 − , onde o átomo deste elemento é rodeado

por quatro átomos de O, restando quatro cargas negativas a serem neutralizadas e que se arranjam de diferentes formas, dando origem aos diferentes minerais silicatados. Os tetraedros de silício podem se reunir com octaedros de alumínio, formando o grupo dos filossilicatos, conhecidos como minerais de argila 2:1, ou seja, duas camadas de tetraedros de silício e uma camada de octaedro de Al, Mg, Fe, etc. Há no solo também diferentes formas de SiO2, sendo muito resistente ao intemperismo e praticamente insolúvel no solo.
− O íon H 3 SiO 4 pode competir com o íon fosfato da solução do solo pelos sítios de

adsorção, possibilitando maior disponibilidade de fósforo. McKeaque e Cline (1963) citado por Yassuda (1989) pesquisaram muitas substâncias com capacidade de remover silício da solução e demonstraram que a hematita e goetita têm moderada absorção e os minerais silicatados e solo alcalino apresentam pequena ou nenhuma capacidade de adsorver silício. O mecanismo de absorção do Si pelas plantas parece ainda não estar bem esclarecido. Malavolta (1980) cita que o processo parece ser ativo, pois é sensível a inibidores metabólicos e à temperatura e na seiva bruta do arroz o teor de Si é centenas de vezes mais alto que na solução externa. Yassuda (1989) que relata outros autores, diz que o Si é absorvido por fluxo de massa pelas gramíneas, por processo não seletivo. Pendias e Pendias (1984) concluem com base em Tinker (1981) que a absorção de Si é passiva pela maioria das gramíneas, e no arroz é preferentemente absorvido por processo ativo. A respeito da essencialidade do Si (Malavolta, 1990) diz que deve temporariamente ser considerado como benéfico, pois ainda não se aceita de modo geral a sua essencialidade. Entretanto Miyake e Takahashi (1978) citados por Werner e Roth (1983) demonstraram que na ausência de silício na solução nutritiva houve o aparecimento de sintomas de deficiência especialmente no estágio reprodutivo do tomateiro. O sintoma de deficiência foi uma formação anormal das folhas novas e uma falha de polinização com conseqüente não formação de frutos em muitos casos e com o passar do tempo o sintoma 57

foi intensificado. As plantas deficientes, com teores de 200 µ g SiO2.g-1 na matéria seca das raízes e das folhas tinham metade do peso daquelas que receberam silício na solução nutritiva. O sintoma típico de deficiência de silício é a necrose das folhas, que aparecem inicialmente nas partes mais baixas da planta; o crescimento é menor e as folhas murcham, e a taxa de transpiração é cerca de 30% mais alta nas plantas deficientes deste elemento que nas plantas controle. Em outro estudo citado houve redução da taxa de crescimento, mas não determinou o cessamento do crescimento. Para alguns autores como Raij e Camargo (1973) tais efeitos benéficos tem sido associados a diversos efeitos indiretos como: resistência que o Si confere às plantas a ação de pragas e moléstias, influência que exerce sobre a absorção de outros elementos, efeito no posicionamento das folhas que nas bem supridas de Si ficam menos curvadas, pois têm maiores teores deste elemento. O transporte de silício a longa distância é feito pelo xilema onde está presente na forma de ácido monossilicico, e a sua distribuição na parte aérea depende da taxa de transpiração desses órgãos. A principal forma na qual o elemento é encontrado na planta é de sílica amorfa (SiO2. NH2O) ou na forma de polímeros, formando complexos com polifenóis de grande estabilidade e baixa solubilidade. A maior parte do silício deposita-se no apoplasto na forma sólida, onde se torna imóvel. Nas células epidérmicas das folhas de arroz, abaixo da cutícula aparece uma camada de sílica, que segundo alguns autores, teriam a função de limitar a perda de água e dificultar a penetração de fungos. Algumas células nas folhas de gramíneas tem muito mais altos teores de sílica que as células epidérmicas vizinhas. Estas células nas folhas são chamadas de células de sílica. Um aspecto final citado na literatura é a respeito do sinergismo e antagonismo do Si com outros elementos. Pendias e Pendias (1984) citam haver antagonismo do Si na absorção de B, Mn e Fe. Demonstra-se uma diminuição da toxidez causada pelo Mn em feijoeiro. O efeito é somente observado nos altos teores (5,0 e 10,0 µ M) de Mn na solução. Quanto ao efeito do Si sobre a absorção de P, em revisão de literatura Yassuda (1989) concluiu que há trabalhos que mostram um aumento no aproveitamento de fósforo aplicado no solo na presença de compostos contendo silício. Isso também ocorreu em vários trabalhos quando Si e P foram fornecidos na solução nutritiva. 58

Os fatores que controlam o teor de sílica solúvel são: teor de argila nos solos (quanto maior teor de argila maior o teor de sílica solúvel); grau de intemperismo do solo (teores de sílica solúvel são maiores nos solos com B textural do que nos solos com horizonte B latossólico). No Brasil, alguns produtos já vêm sendo comercializados como fonte de Si, tais como Silifértil, Agrosilício, MB-4, Siligran, escorias de siderúrgicas, etc., sendo o Si o principal componente destes produtos. 22. ALUMÍNIO (Al) O Al é um elemento abundante representando em torno de 8 % da crosta terrestre. A concentração de Al na solução mineral do solo é normalmente menor do que 1 mg L-1 em valores de pH acima de 5,5, entretanto, aumenta muito quando o pH diminui desde valor. O principal interesse no Al deve-se a habilidade de algumas espécies de plantas (acumuladoras) tolerarem alta concentração de Al nos tecidos, e o efeito tóxico no crescimento da planta pela alta concentração de Al no solo ou em solução nutritiva. Com a redução do pH do solo ou da solução nutritiva, há um incremento na concentração de H+ no meio, e a absorção de cátions é inibida por duas razões; 1) redução na extrusão de H+ pela ATPase ligada a membrana plasmática e (2) o decréscimo no carregamento de cátions polivalentes (Mg2+, Ca2+, Zn2+ e Mn2+) para o apoplasto das células corticais. O carregamento do apoplasto de cátions polivalentes aumenta a taxa de absorção de cátions para dentro do simplasto. Assim, a uma dada concentração externa destes cátions, a redução do pH, por exemplo, de 6 para 3, decresce, sua absorção, e a adição de Al acarreta competição pelos sítios de ligação no apoplasto, acentuando este decréscimo. O Al pode também diminuir a absorção de Ca pelo bloqueio do canal de Ca na membrana plasmática. A toxidez desse elemento é particularmente severa em solos com pH abaixo de 5,0, mas pode ocorrer em valores de pH de até aproximadamente 5,5. As formas do Al consideradas como responsáveis pela toxidez deste elemento para as plantas são os monômeros Al3+ e Al (0H)2+ presentes na faixa de pH de 4,0 a 5,0. Quando presentes em quantidades elevadas no solo, o Al trocável, que passa à solução, atua essencialmente sobre o sistema radicular das plantas, modificando sua anatomia e interferindo na absorção e no

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transporte de água e nutrientes, na deposição de polissacarídeos nas paredes celulares e na atividade de algumas enzimas. As células das raízes de plantas estressadas por Al podem sofrer alterações citológicas, ocasionando paralisação no seu crescimento. O Al interfere no processo de divisão celular, principalmente na replicação do DNA, durante a interfase. Em geral, o Al reduz os teores e interfere na absorção, no transporte e uso de vários nutrientes. Ainda não são muito claras as modificações bioquímicas e fisiológicas, associadas ao mecanismo de tolerância das plantas ao Al, que se relacionam com o comportamento diferencial entre cultivares. Muitos mecanismos fisiológicos permanecem desconhecidos, provavelmente em razão dos efeitos variados do Al nas plantas. Algumas evidências confirmam que a tolerância de certas plantas ao Al está relacionada com a capacidade de absorção e metabolização do P. Na presença de Al, o P é parcialmente adsorvido/precipitado na forma de fosfato de Al, no espaço livre aparente (ELA). A absorção do P é, pois, reduzida observando-se sintomas de sua deficiência nas plantas. Nas células, o Al passa a interferir com o metabolismo de açúcares fosforilados, nucleotídeos e ácidos nucléicos, inclusive DNA. O Al forma complexo com ATP e inibe as ATPases e outras fosfatases da membrana plasmática, dificultando ou impedindo a utilização da energia contida nas ligações do ATP pelas células. Segundo esta hipótese, as plantas tolerantes ao Al são aquelas capazes de absorver mais o P ou utilizá-lo mais eficientemente. Alguns cultivares de trigo, cevada, arroz, ervilha e milho tolerantes ao Al promovem aumento do pH da solução nutritiva ou da rizosfera, diminuindo, assim, a solubilidade e a toxidez desse elemento. Este fato poderia ser atribuído à maior absorção do nitrato, em detrimento do amônio. Estudos de cinética de absorção do nitrato mostram que o Al reduz drasticamente o Vmax e aumenta o Km do transportador. Cultivares tolerantes parece apresentar a enzima redutase do nitrato menos sensível ao Al, podendo manter, consequentemente, maior assimilação de N. A tolerância ao Al por parte de alguns cultivares de trigo, cevada, soja e feijão está associada à capacidade de a planta resistir à deficiência de Ca, induzida pelo Al. Absorção de quantidades reduzidas de Ca é, em geral, observada em plantas injuriadas pelo Al, podendo ser restaurada pelo aumento na concentração desta. O Al reduz tanto a quantidade de Ca associada com o espaço livre aparente quanto sua taxa de absorção pela plasmalema. Sugere-se que o Al neutraliza as 60

cargas negativas dos poros, reduzindo sua capacidade de ligar Ca. A partir disso, foi postulado que Al deveria aumentar a capacidade do ELA de ligar ânions e a absorção total de ânions pelas plantas. Recentemente, foi sugerido um efeito do Al sobre a proteína chamada calmodulina (CaM). A afinidade desta proteína pelo Al é cerca de 10 vezes maior do que pelo Ca, e a ligação do Al à molécula a CaM provoca mudanças conformacionais, resultando em perda total de sua capacidade regulatória. Considerando a importância da CaM para vários processos regulados pelo Ca, admite-se como certa a participação deste sistema no mecanismo de tolerância ao Al. A formação de complexos solúveis de ácidos orgânicos com Al pode eliminar sua toxicidez em plantas. Estes ácidos produzidos pelas plantas funcionam como quelantes do Al, formando um sistema de desintoxicação ou proteção. Alguns autores admitem que o malato possa funcionar como quelante do Al no ápice radicular, evitando a toxicidez deste elemento por exclusão. Os ácidos orgânicos, principalmente o cítrico, são capazes de diminuir ou até eliminar totalmente os efeitos do Al sobre a fluidez da membrana e sobre a atividade da Mg++- ATPase de frações isoladas de membrana plasmática. A membrana plasmática é, provavelmente, um dos mais importantes locais de ligação e injúria pelo Al. O Ca, essencial para a integridade estrutural e a permeabilidade das membranas biológicas, apresenta-se, usualmente, ligado às cargas negativas dos fosfolipídios, conferindo às membranas a correta fluidez, necessária ao desempenho de sua função. O Al, em função de sua maior carga elétrica, é capaz de deslocar o Ca ou qualquer outro cátion bivalente destes sítios negativos. A membrana na presença de Al apresenta menor fluidez e maior permeabilidade, facilitando a perda de metabólitos essenciais para o meio exterior. Além disso, o Al, provavelmente por modificar a interação lipídio e proteína, causa inibição de várias enzimas localizadas nas membranas, como H+, K+, Mg+ +-ATPase e Ca++-ATPase, aumentando, consequentemente, o potencial elétrico através da membrana. O excesso de Al no meio de crescimento interfere em diversos processos fisiológicos e bioquímicos nas plantas, com conseqüentes efeitos no crescimento e desenvolvimento. • • Segundo Fageria et al. (1988) que citam vários autores, os mais importantes processos afetados pelo excesso de Al são: Interferência na divisão celular das raízes e radículas; Aumento da rigidez da parede celular; 61

• do DNA; • • • • menores; • • •

Diminuição da duplicação do DNA pelo aumento da rigidez da hélice dupla Alteração da estrutura do funcionamento da membrana celular; Inibição da absorção e utilização de nutrientes; Redução do crescimento de raízes e parte aérea; Interferência na utilização da água pelas plantas, que resulta em colheitas Redução de respiração pelas raízes com conseqüente redução da absorção de Precipitação de ácido nucléico pela formação de complexos; Anormal distribuição de ribossomos no retículo endoplasmático das células

água e nutrientes;

das raízes que interferem na síntese de proteínas, etc. O primeiro sintoma de toxidez de Al que aparece é a limitação do crescimento radicular, havendo engrossamento as raízes que tomam a coloração marrom. A redução no crescimento das raízes há conseqüente redução da absorção de nutrientes, sendo que o mais afetado é o fósforo seguido do cálcio e magnésio. Devido a este motivo, o sintoma visual na parte aérea é de deficiência de fósforo. Devido a grande variabilidade de tolerância ao alumínio pelos vegetais e mesmo entre cultivares, tenta-se selecionar os mais tolerantes. Há várias revisões que tratam das causas de tolerância diferencial de plantas ao alumínio (Furlani, 1989). Basicamente, podem ser classificados em: A) Mecanismos de exclusão -Imobilização de Al na parede celular -Permeabilidade seletiva da membrana plasmática -Barreira de pH induzida na rizosfera -Esxudação de complexantes e/ou quelantes B) Mecanismos de tolerância interna -Complexação ou quelatização no citoplasma -Compartimentação no vacúolo -Proteínas especializadas na ligação com Al -Evolução de enzimas tolerantes a Al. 62

As evidências para os mecanismos de exclusão através de aumentos do pH na rizosfera obtidos com monocotiledôneas, não se aplicam às dicotiledôneas, nas quais os mecanismos de tolerância interna parecem mais plausíveis. Correção Na prática o uso de corretivos da acidez (calcários) diminui o efeito tóxico do Al. Há inúmeros resultados na literatura demonstrando que pela calagem dos solos ácidos elimina-se o alumínio trocável e aumenta-se a produção. Malavolta (1985); Kaminsky et al. (1989), Raij et al. (1983) etc. Ressalta-se ainda que há relatos na literatura demonstrando que o alumínio em baixas concentrações no solo ou solução nutritiva estimula o crescimento (Marschner, 1986) que cita vários autores). Estas concentrações variam entre 0,2 a 0,5 mg/L para a beterraba açucareira. Um dos problemas destes estudos é a contaminação das soluções nutritivas supostamente isentas de alumínio, que possibilitam o crescimento de plantas que contem 50-100 mg de alumínio/kg de MS. As plantas cultivadas em geral têm 50-200 ppm de Al na matéria seca, sendo o chá uma exceção, pois a concentração varia de 2000-5000 ppm (Malavolta, 1980). Para detalhes consultar:

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23. ANEXO SINTOMAS DE DEFICIÊNCIA (FOTOS) Cálcio

Nitrogênio

64

Potássio

Cobre

Fósforo

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Magnésio

Enxofre

Boro

Cloro 66

Ferro

Manganês

Molibdênio 67

Zinco

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