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GENOTÉCNIA

Dr. Fernando Ramos Gourcy


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GENOTÉCNIA

Centro de Ciencias Agropecuarias

Depto. de Fitotecnia

Ingeniero Agrónomo

Dr. Fernando Ramos Gourcy


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Índice
Página
Unidad I Introducción 3
Unidad II Centros de origen 30
Unidad III Sistemas de reproducción de las plantas 74
Unidad IV Bases del mejoramiento genético 120
Unidad V Endogamia y heterosis 194
Unidad VI Selección en plantas alógamas 238
Unidad VII Formación de híbridos 273
Unidad VIII Selección en plantas autógamas 288
Unidad IX Selección para factores adversos 303
Unidad X Programas de mejoramiento genético de cultivos 369
Unidad XI Manejo de los recursos genéticos 371
Referencias bibliográficas 372
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UNIDAD I: Introducción

Objetivos Particulares
Los alumnos serán capaces de explicar
la importancia del fitomejoramiento
genético en cultivos para la producción
de alimentos y conocerán la evolución
histórica de ésta disciplina.

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Conceptos generales

Fitotécnia: Conjunto de técnicas y prácticas


agrícolas aplicadas al cultivo de las plantas
con miras a obtener una mejor y mayor
producción.
Fitogenética: Término que indica el estudio
de la herencia de los caracteres en las
plantas. Sinónimo de Genética Vegetal.
Genotécnia: Vocablo que aparece en la
literatura agronómica en octubre del año
1964. 4
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Conceptos generales
Fue sugerido por el Dr. Basilio Alfonso
Rojas Martínez, para indicar y generalizar el
conjunto de prácticas, técnicas y métodos
de la genética aplicada para el
mejoramiento de las características
deseables de los seres vivos útiles para el
hombre.
Existen los términos de Genotécnia Animal
y Genotécnia Vegetal.

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Conceptos generales
Fitogenotécnia (Fitomejoramiento): Término
indicado para describir las técnicas y prácticas de los
procesos en el mejoramiento de las características
heredables de las plantas, por medio de los métodos
desarrollados por la genética vegetal aplicada, con la
finalidad de hacerlas más eficientes en el
aprovechamiento de las condiciones ecológicas bajo
las cuáles se desarrollan. Las bases del
fitomejoramiento son la genética, la bioestadística y
un conjunto de conocimientos agronómicos que
capacitan al mejorador para formar un arquetipo de
planta capaz de alcanzar la mayor producción y la
mejor calidad.
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Importancia del mejoramiento
genético
Los programas de mejora propician un
incremento en la producción por unidad de
superficie.
Origina un más amplio desarrollo
económico en diversas actividades
humanas.
Se obtiene mayor precocidad, mayor
resistencia a bajas temperaturas, o al calor,
a la sequía, a enfermedades, o a daños por
insectos.
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Importancia del mejoramiento
genético
 En México, el mejoramiento del maíz, del
trigo y de otras especies ha sido muy
importante en el desarrollo de la agricultura
nacional.
El progreso basado en la obtención de nuevas
plantas debe mantener un desarrollo
equilibrado con la aplicación de mejores
prácticas culturales y con los avances en la
mecanización.
Se obtienen variedades adaptadas para una
buena utilización de la maquinaria.
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Tabla 1. Rendimiento promedio en libras por
acre para 5 cultivos, obtenidos en Estados
Unidos en un periodo de 50 años.

Periodo de Trigo Maíz Avena Soya Tabaco


10 años
1915-1924 833 1,488 998 -- 788

1925-1934 825 1,354 884 805 779

1935-1944 910 1,595 977 1,085 952

1945-1954 1,027 2,103 1,091 1,199 1,236

1955-1964 1,427 3,102 1,321 1,398 1,712


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Tabla 2. Rendimientos promedio en kg/ha, a
nivel nacional de cinco cultivos básicos de la
alimentación de los mexicanos.

Cultivo 1960 1978 Diferencia % de


incremento
Arroz 2,297 3,286 989 43.0

Frijol 398 595 197 49.5

Maíz 975 1,518 543 55.7

Trigo 1,417 3,483 2,065 145.8

Soya 1,230 1,543 313 25.5

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Gráfica No. 1. Programa de mejora para
reducción de la biomasa de la planta e
incremento de tubérculos.

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Gráfica No. 2. Programa de mejora para reducción de
la biomasa (paja) de la planta e incremento del
rendimiento de granos en cebada.

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Importancia del mejoramiento
genético
 En México, de 1960 a 1980 se han obtenido 360
nuevas variedades de plantas con características
mejoradas de rendimiento, calidad y adaptación a
diferentes regiones y con resistencia a plagas y
enfermedades.
 Los trigos enanos y semienanos de alta
productividad, resisten a las royas o chahuistles y
relativamente insensibles al fotoperiodo, han sido una
contribución de gran importancia a la agricultura
nacional y mundial.
 Variedades de papa desarrolladas en México y
seleccionadas por su resistencia al tizón tardío, han
permitido la utilización de extensas superficies. 13
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Importancia del mejoramiento
genético
 En España, los aumentos medios en las
producciones unitarias atribuibles al solo efecto
de la mejora han sido:
340 kg/ha para trigo
8,000 kg/ha para la papa
1,300 kg/ha para maíz de grano
400 kg/ha para el chícharo
2,500 kg/ha para la coliflor
1,200 kg/ha para la cebolla
370 kg/ha para el heno de alfalfa14
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Importancia del mejoramiento
genético
 En Portugal, los aumentos medios en las
producciones unitarias atribuibles al solo efecto de
la mejora han sido:
147% para el trigo
67% para el centeno
89% para la cebada
684% para el arroz
 En Estados Unidos, entre 1930 y 1960
disminuyó en un 30% la superficie cultivada de
maíz, mientras la producción aumentó en un 70%.
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Fines de la mejora
Los nuevos genotipos que trata de obtener la mejora
genética vegetal irán destinados a cumplir uno o
varios de los siguientes fines:
a) Mayor producción por planta y/o por unidad de
superficie.
b) Extensión de la superficies de cultivo a áreas
donde los genotipos anteriores no podían cultivarse.
c) Mayor calidad, según las demandas del mercado.
d) Mejor adaptación a los métodos racionales de
cultivo, especialmente a la mecanización.
e) Resistencia a plagas y enfermedades.
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Mayor producción

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Extensión de superficies

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Mayor calidad

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Mejor adaptación

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Mejor adaptación

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Resistencia a factores bióticos y
abióticos

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Bosquejo histórico
El conocimiento del sexo en plantas, es muy
antiguo.

Teofrasto (322 - 288 A.C., considerado como el


iniciador de la botánica), sugirió el sexo al indicar
las diferencias entre las flores femeninas y
masculinas en los datileras (dioicas), que los
asirios y babilonios polinizaron en forma artificial
en el año 700 A.C.

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Bosquejo histórico
Mather, en 1716, observó lo efectos de la
polinización cruzada en maíz.
La primera planta híbrida lograda con
intervención humana fue producida por
Thomas Fairchild, quién en 1719, cruzó un
clavel barbado con el clavel común.
En 1760 y 1766, el botánico alemán Joseph
Koelreuter, efectuó estudios sistemáticos de
hibridación artificial entre especies de tabaco.

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Bosquejo histórico
Thomas Andrew Knight (1759 - 1835), fue el
primero en utilizar la hibridación con fines
prácticos, quien describe 150 híbridos
obtenidos artificialmente.

Entre las investigaciones realizadas a partir de


la mitad del siglo XIX y lo que va del presente,
que han impulsado y mejorado técnicas útiles a
fitogenetistas, están los siguientes ejemplos:

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Bosquejo histórico
a) Los trabajos de Darwin publicados en 1859
en El origen de las especies por medio de la
selección natural, y Los efectos de la
hibridación y la autofecundación en el reino
vegetal; publicado en 1889.
b) Las leyes de la herencia de Gregorio
Mendel, dictadas el 7 y 8 de febrero de 1865 y
publicadas en 1866, que Hugo de Vries y otros
dos botánicos redescubrieron en 1900.

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Bosquejo histórico
c) La teoría de las mutaciones (cambios heredables)
de Hugo de Vries, aparecida en 1902.
d) Los trabajos y la utilización de la endogamia y de la
heterosis (vigor híbrido).
e) La teoría cromosómica de la herencia iniciada por
Sutton en 1902 y mejor interpretada por Thomas H.
Morgan, al iniciar sus trabajos con la mosca del
vinagre (Drosophila melanogaster) en 1906.
f) La inducción de mutaciones en plantas y animales
iniciada en 1927, por Herman Muller, utilizando
radiaciones para aumentar la frecuencia de las
mutaciones.
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Bosquejo histórico
g) El estudio de la herencia de la resistencia a
enfermedades. Los estudios de trigo iniciados en
1902 por Biffen, que culminaron con la formación
de variedades de trigo resistentes a royas o
chahuistles.
h) La formación de un cereal hecho por el hombre.
En 1917, Mc. Fadden describe el híbrido entre dos
géneros: Triticum x Secale (trigo x centeno),
originando el nuevo cereal conocido como triticale
(cruza reportada en 1875 por el escocés Wilson
como híbrido estéril y en 1891 por el alemán
Rimpau como fértil).
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Bosquejo histórico
i) El descubrimiento en maíz de la esterilidad
masculina citoplásmica, en 1933 por Rhoades,
y el reciente en trigo por Kihara en 1951.
Trabajos de esterilidad y restauración de
fertilidad en maíz, sorgo y trigo hicieron posible
la producción de semilla híbrida en escala
comercial para aprovechar la heterosis.
j) Híbridos obtenidos entre maíz y sorgo en el
CIMMyT.

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UNIDAD II: Centro de origen de los
cultivos
Objetivos Particulares
Los estudiantes serán capaces de identificar
y ubicar los centros de origen de los
cultivos, de la agricultura y de la
domesticación de especies vegetales y
relacionarán las características
agroclimáticas de estos centros con la
evolución de las plantas cultivadas y su
correlación con las sociedades primitivas.
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Centro de origen de los cultivos
El ruso Nikolai Ivanovitch Vavilov, publicó un
trabajo en 1926 titulado “Estudio sobre el
origen de las plantas cultivadas”.
En estos trabajos, producto de una
colección mundial de plantas llevada a cabo
por botánicos y agrónomos rusos dirigidos
por Vavilov, se destaca la importancia de las
plantas nativas de un lugar y en la
adaptación de nuevas especies.

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Centro de origen de los cultivos
De interés para los programas de mejora y para la
agricultura en general, fue el trazo de un mapa
con los 11 centros mundiales de origen de las
plantas cultivadas, los cuáles son:
China: Mijo, soja, cebolla, lechuga, chabacano,
mandarina.
India: Arroz, garbanzo, pimienta, sorgo, naranja,
limón, caña de azúcar, mango.
Península y archipiélago Malayo: Palma de
coco, clavo, plátano.
Asia Central: Chícharo, lenteja, haba, espinaca,
ajonjolí, cártamo, almendra. 32
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Centro de origen de los cultivos
Cercano oriente: Trigo, cebada, alfalfa, uva.
Mediterráneo: Avena, olivo, col, trigo duro.
Abisinia (Etiopía): Ajonjolí, café, higuerilla, sorgo.
Sur de México y Centroamérica: Fríjol, maíz,
papaya, chile, camote, henequén, nopal.
Sudamérica (Perú, Ecuador, Bolivia): Papa,
tomate.
Chile: Papa.
Brasil - Paraguay: Árbol de caucho, cacahuete,
piña.
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Centro de origen de los cultivos

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Centro de origen de los cultivos

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Centro de origen de los cultivos

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Centro de origen de los cultivos

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Centro de origen de los cultivos

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Centro de origen de los cultivos

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Centro de origen de los cultivos

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Centro de origen de los cultivos
El centro de origen de una planta cultivada se
encuentra en el área que contiene actualmente
mayor concentración de genotipos diferentes de la
planta.
Esta hipótesis se basa en la suposición de que las
fuerzas selectivas ambientales operan de la
misma manera a lo largo de toda la historia
evolutiva de una especie y, por lo tanto, cuanto
más tiempo esté una determinada entidad
biológica en un área dada, mayor será el número
de mutantes que se acumulen.
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Centro de origen de los cultivos
Los trabajos de Vavilov siguen siendo de
utilidad a los mejoradores a los que
proporciona la localización de las áreas
mundiales donde pueden ir a buscarse nuevos
genes con probabilidad de éxito por la
concentración de variabilidad genética
existente en ellas.
Sin embargo, existe el peligro que puede
ofrecer el material procedente de los centros
de origen y diversidad en cuanto a la difusión
de enfermedades y plagas o de nuevos
biotipos de las mismas.
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Centro de origen de los cultivos
Los centros de origen son también las áreas
donde los agentes patógenos y las plagas que
atacan a las plantas y que evolucionaron con
ellas a través de los tiempos, se encuentran en
mayor abundancia, y donde por consiguiente
existe un número más elevado de biotipos de
unas y otras.
En los centros de origen se va dando un
proceso de selección natural que conduce, en
el huésped, a la aparición de varios tipos de
resistencia, y en el parásito, a la formación de
diversos grados de viruelencia.
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Centros de domesticación de las
especies cultivadas
La domesticación vegetal, la transformación
de una especie silvestre en cultivada por la
acción del hombre, ha sido el origen de
todas las especies agrícolas.

Donde mayor interés tiene la domesticación


es a nivel génico, es decir, la domesticación
de genes de especies silvestres para
incluirlos en las cultivadas.
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Domesticación de las especies
cultivadas por el hombre

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Centros de domesticación de las
especies cultivadas
Ejemplos:
 La resistencia al mosaico de la caña de azúcar
(Saccharum officinarum), que se vio amenazada
de extinción. Se obtuvieron genes de resistencia
de una caña silvestre (Saccharum
spontaneoum).
 La papa, sobre todo en el norte de Europa, se
vio seriamente amenazada por los ataques de
mildiu (Phytophtora infestans). Se obtuvieron
genes de resistencia en la planta silvestre
Solanum demissum.
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Centros de domesticación de las
especies cultivadas
El orden de domesticación de diferentes cultivos
ha sido:
1.- Cereales
2.- Leguminosas de grano
3.- Hortalizas de ciclo corto
4.- Oleaginosas herbáceas
5.- Raíces
6.- Frutales herbáceos
7.- Textiles
8.- Frutes arbóreos
9.- Industriales. 47
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Centros de domesticación de las
especies cultivadas
¿Qué plantas han sido domesticadas?
Cerca de 230 cultivos domesticados,
representando:
180 géneros ...de 3000 géneros de angisopermas
– son relativamente pocos.

64 familias ...de 300 – amplio rango, debido a:


Diversidad de sitios ecológicos, diversidad de
necesidades humanas, algunas familias han
aportado muchos cultivos, por ejemplo:
gramíneas, leguminosos, crucíferas, solanáceas.
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Centros de domesticación de las
especies cultivadas
¿Cómo evolucionaron los cultivos?

Le evolución de cultivos involucra:


 algunos mecanismos como la selección natural

 Selección natural y humana

Selección, ocurre por:


 reproducción diferencial: algunos individuos tienen
más descendencia que otros en la siguiente
generación.
 Selección natural: ocurre cuando un cultivo es
genéticamente heterogéneo. 49
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Domesticación de cultivos

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Domesticación de cultivos
Clase de cambios en selección natural:

 Pérdida de dehiscencia
 Pérdida de dormancia

 Cambios en los requerimientos para


vernalización y dormancia
 Ligeros incrementos de resistencia a
enfermedades

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Domesticación de cultivos
Selección artificial: resulta de decisiones hechas
por el humano para mantener la progenie de
ciertos parentales.

Clase de cambios:
 pérdida de estructuras defensivas (espinas,
vellosidad, etc).
 Mejora la palatibidad

 Reduce la toxicidad

 etc.

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Evolución geográfica del girasol

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Distribución del café (Coffea
arabica)

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Centro de Origen de la Agricultura

Posiblemente el hombre primitivo fue herbivoro


antes de poseer una dieta alimentaria más
compleja incluyendo una forma carnívora de
alimentación.
Fue recolector y cazador nómada durante muchos
siglos, obteniendo productos necesarios para su
subsistencia y desarrollo, tales como plantas
silvestres y animales salvajes.
Esa recolección y cacería constituye la búsqueda
y la selección de plantas, frutos y semillas, que
fue acumulando de acuerdo a sus requerimientos
55
naturales y sociales.
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Centro de Origen de la Agricultura

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Centro de Origen de la Agricultura

Puede decirse que la civilización se asienta en un grado


cualitativamente superior cuando el hombre siembra la
primera semilla y domestica el primer animal. ¿Hace
cuantos siglos y en donde?.
Quizás sea dificil decirlo pero hay evidnecias de que la
agricultura se inició hace aproximadamente unos 10,000
años.
Es posible que la agricultura se haya originado en
Medio Oriente. Excavaciones realizadas en la aldea de
Jarmo, lo que ahora es Irak, cuya edad se calcula en
7,000 años, indican que sus pobladores tenían una
práctica destacada en ganadería y agricultura, pues
habían cultivado trigo y cebada, y criado ovejas, cabras,
57
etc. http://librosagronomicos.blogspot.com/
Centro de Origen de la Agricultura

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Centro de Origen de la Agricultura

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Centro de Origen de la Agricultura

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Centro de Origen de la Agricultura

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Centro de Origen de la Agricultura

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Diversidad genética

a) Tipos de caracteres
Habitos de crecimiento
Resistencia a plagas y enfermedades
Tolerancia a stress abiótico
calidad
Indices de cosecha y rendimiento
b) Tipos de plantas
Pools genéticos
Progenitores silvestres, cultivares obsoletos, líneas
avanzadas de mejora, cultivares avanzados.

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Diversidad genética

¿Cómo se mide la diversidad genética?


a) Caracteres morfológicos (fenotipos), usualmente de
importancia agronómica:
Hábitos de crecimiento, tamaño de semilla, color de
fruto, fenología, etc.
problema: Expresión de genes

b) Marcadores moleculares:
RFLP, RAPD
problema: Técnicas costosaas
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Diversidad genética

Efecto potencial por la carecnia de diversidad


genética en los cultivos:
En 1970, hubo una epidemia en USA, porduciendo
15% de pérdidas en el rendimiento de maíz.
Se inició en Florida y se desplazo hacia las zonas
productoras del norte (faja maicera).
La enfermedad en la hoja fue causada por el hongo
Helmintosporium maydis
Afectó solo al maíz híbrido que tenía el citoplasma T
(androesterilidad)

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Plantas sanas y plantas sensibles
a H. maydis

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Variabilidad genética Yahoo
Grupos

 Ver imágenes anexas

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Variabilidad genética en maíz

68
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Variabilidad genética en maíz

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Variabilidad genética en Col

70
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Uniformidad genética de los
principales cultivos en USA

Total
Acreage Value Major Acreage
Crop no.
(millions) (millions) var. (%)
var.
Beans,
1.4 143 25 2 60
dry
Beans,
0.3 99 70 3 76
snap
Cotton 11.2 120 50 3 53
Maize 66.3 5200 197 6 71
Peanut 1.4 312 15 9 95
Soybean 42.4 2500 62 6 56
Wheat 44.3 1800 269 9 50 71
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Uniformidad genética de los
principales cultivos en USA

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Uniformidad genética en líneas
puras para híbridos de maíz

73
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UNIDAD III: Sistemas de
reproducción de las plantas
Objetivos Particulares
Los alumnos serán capaces de identificar y
manejar las estructuras florales de las
plantas cultivadas y de explicar los sistemas
de reproducción, así como los fenómenos
involucrados para la alogamia y autogamia
en los cultivos.

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Estructuras florales

75
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Estructuras florales

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Estructuras florales

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Estructuras florales

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Estructuras florales

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Estructuras florales

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Estructuras florales

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Estructuras florales

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Formas de reproducción de las
plantas cultivadas
Reproducción asexual o vegetativa

No hay fusión de gametos. La planta se


basa en sí misma para producir
descendencia.
Hay plantas en las que cualquier porción
vegetativa es capaz de dar origen a una
nueva planta.
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a) Multiplicación vegetativa
Puede ser por:
Hijuelos, estaca, esqueje (cogollo), estolón, injerto,
acodo aéreo o subterráneo, rizoma, tubérculo y bulbo.

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Ejemplos de multiplicación
vegetativa
Zacates  Estolones
Plátano  Rizoma
Piña  Hijuelos
Papa  Tubérculo
Caña de azúcar  Estaca, cogollo
Fresa  Estolones
Cebolla  Bulbo
Frutales  Injerto
Plantas de ornato  Acodo

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Comentarios finales de la
multiplicación vegetativa
No hay variación genética en la descendencia.
Un clon puede ser homocigoto o heterocigoto y no
presenta variación genética mientras se siga
reproduciendo asexualmente. Puede presentar
variación por acción del medio o por una mutación.
Hay especies que se pueden multiplicar tanto por
vía sexual como asexual. Esta propiedad permite
diseñar cruzas y propagar aquellas sobresalientes
en forma asexual.
En general, la reproducción asexual es más
económica, por lo cual es más usual en caña de
azúcar, frutales y plantas de ornato.
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b) Apomixis
Formación de una “pseudo semilla” sin que ocurra la fusión
de gametos.
El embrión se desarrolla a partir de células del saco
embrionario o de células somáticas del óvulo (nucela).

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Modalidades de la apomixis
1.- Partenogénesis: Formación del embrión a partir de la
célula huevo o oosfera del saco embrionario, sin tener
lugar la fecundación. Si la oosfera es haploide, el embrión
y la planta que se desarrollará será haploide. Si la célula
huevo u oosfera es diploide, el embrión y la planta serán
diploides.

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Modalidades de la apomixis
2.- Apogamia: Formación del embrión a partir de células
del saco embrionario diferentes a la oosfera.
Generalmente es diploide porque se desarrolla a partir de
la fusión de dos esporas o núcleos haploides del saco
embrionario.

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Modalidades de la apomixis
3.- Aposporia: Formación del saco embrionario a partir de
células somáticas sin formación de las esporas. El embrión
se forma a partir de células somáticas diploides,
generalmente del nucelo.

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Comentarios finales de la
apomixis
La polinización tiene lugar para la iniciación y formación
del endospermo, pero no hay fecundación.
Es común en Zacates (Buffel) y en frutales (cítricos).
Tiene importancia en el mejoramiento porque la
descendencia es semejante a la planta progenitora, los
caracteres son de herencia materna.
La apomixis, al generar semillas genéticamente idénticas a
la planta madre, permite fijar el vigor híbrido y mantenerlo
indefinidamente.
En naranjo, algunas plantas producen semilla por apomixis
y por fecundación, dando lugar a la variación.
En cacahuate, en ocasiones únicamente producen semilla
por apomixis.
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Importancia de la apomixis en
mejoramiento genético

92
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Variación somaclonal (cultivo de
tejidos)

93
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Formas de reproducción de las
plantas cultivadas
Reproducción sexual

Requiere la intervención de dos células


especializadas llamadas gametos, que al
fusionarse dan lugar a una célula conocida como
cigoto.
Los gametos pueden ser producidos en el mismo
individuo o en diferentes. Los gametos femeninos
se producen en el gineceo y los masculinos en el
androceo.
El gameto femenino es fijo, rico en citoplasma y
grande en volumen. 94
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Reproducción sexual
El gameto masculino, es móvil, escaso en
citoplasma y más pequeño que el femenino.
Generalmente los gametos son iguales en el
número de cromosomas.
El número de gametos masculino, es mayor que el
número de gametos femenino.
El gameto femenino se forma por meiosis, se
encuentra en el saco embrionario y se conoce con
el nombre de oosfera o huevo; el gameto
masculino se encuentra en el grano de polen.
95
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Reproducción sexual

96
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Reproducción sexual

97
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Reproducción sexual

Clasificación de las plantas, en atención al lugar en


donde se forman los gametos de ambos sexos:

1.- Plantas dioicas: Los gametos se forman en


plantas diferentes. Hay plantas que forman
únicamente los gametos hembra y hay plantas que
únicamente producen los gametos machos.
Los sexos están separados, por ejemplo: cáñamo,
espinaca, espárrago, palma datilera y papaya.

98
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Reproducción sexual

2.- Plantas monoicas: Los gametos se forman en la


misma planta. Hay especies en que los gametos
masculino y femenino se forman en la misma flor
(perfectas), y se conocen como plantas monoicas
con flores hermafroditas; ejemplos: soya, fríjol,
alfalfa, trigo, cebada, sorgo, algodón, tomate,
centeno y muchos frutales. En el grupo de plantas
monoicas hay especies cuyas flores son imperfectas,
únicamente tienen gineceo o androceo. Las flores
únicamente producirán granos de polen o saco
embrionario, por ejemplo: maíz y cucurbitáceas.

99
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Autofecundación (autogamia)

Cuando los gametos que se fusionan para


formar el cigoto provienen de la misma
planta, se dice que la planta se
autofecunda.
Las especies en que ocurre la
autofecundación se llaman autógamas;
ejemplos: soya, fríjol, chícharo, tomate,
tabaco, arroz, trigo, cebada, avena.
100
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Fecundación cruzada (alogamia)

La fecundación se llama cruzada cuando los gametos


que se fusionan provienen de plantas diferentes. Las
especies de fecundación cruzada se llaman
alógamas; ejemplos: las plantas dioicas, frutales,
maíz, centeno, cucurbitáceas, tréboles, zacates.
Hay especies que se pueden autofecundar y ser
también de fecundación cruzada; éstas se conocen
como especies de fecundación mixta; ejemplos:
alfalfa, sorgo, algodón.
Hay plantas que siendo monoicas hermafroditas son
alógamas como el caso de frutales, centeno, tréboles,
etc. 101
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Comentarios finales de
reproducción sexual
El grado de cruzamiento o autofecundación natural en
las plantas cultivadas, depende de diversos factores:
1.- Esterilidad
2.- Autoesterilidad e incompatibilidad
3.- Especies en las cuales se presentan los
fenómenos de fecundación sin que la flor aún se abra,
o la fecundación ocurre después de que la flor se
abre.
4.- Condiciones del ciclo de crecimiento: humedad
relativa, temperatura, intensidad y dirección del
viento, población de insectos.
102
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Comentarios finales de
reproducción de las plantas

103
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Esterilidad

Incapacidad de una planta para producir gametos o


cigotos viables. No es posible ni la autofecundación ni el
cruzamiento. Existen diferentes grados de esterilidad y
varias son las causas, siendo las de mayor importancia:
a) Aberraciones cromosómicas: fenómenos de
poliploidía, heteroploidía, inversiones, translocaciones.
b) Falta de homología entre los genomios.
c) Genes que afectan a los órganos reproductores.
d) Esterilidad que afecta únicamente al grano de polen
(esterilidad masculina), debido a: acción de genes;
acción del citoplasma o la interacción núcleo-
citoplasma.
104
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Esterilidad masculina

Hay androesterilidad o esterilidad


masculina cuando los órganos
reproductores masculinos (gametos)
de las plantas se encuentran mal
desarrollados o abortados de tal
manera que no se forma polen viable.
Aparece como consecuencia de:
105
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Esterilidad masculina

a) Genes mutantes (recesivos)


b) Factores citoplásmicos

c) Efectos combinados de ambos.

Es muy útil para los mejoradores de


plantas, porque proporciona un medio muy
eficaz para simplificar la formación de
híbridos (evita emasculación manual).

106
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Esterilidad masculina

Producen polen fértil los siguientes genotipos:


(N)MsMs
(N)Msms
(N)msms
(S)MsMs
(S)Msms
Donde:
Ms = Gen dominante restaurador de fertilidad masculina
ms = Gen recesivo no restaurador de fertilidad masculina
(estéril)
N = Citoplasma normal produce macho fértil
107
S = Citoplasma estéril, produce macho estéril
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Androesterilidad genética

Controlada por un gen localizado en los


cromosomas (núcleo), recesivo y de herencia
simple. Es necesario que se presente la
homocigosis (msms) para que se exprese la
androesterilidad.
Es importante identificar los individuos
androestériles por medio de genes marcadores a
fin de eliminar los machos fértiles de la línea y
evitar posibles fecundaciones. Se ha encontrado
en maíz, cebolla, remolacha, trigo, etc.
108
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Androesterilidad genética

109
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Androesterilidad citoplásmica

Este tipo de androesterilidad predomina en plantas


alógamas.
Existen plantas con un citoplasma especial que son
androestériles; sin embargo, pueden producir semillas si
se polinizan con plantas fértiles.
La F1 producirán solo plantas androestériles, ya que el
citoplasma se deriva del gameto femenino.

110
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Androesterilidad citoplásmica

El mantenimiento de estas líneas es muy fácil, pues sólo se tiene que


hacer el cruzamiento entre línea androestéril y una fértil, que tenga el
mismo genotipo, con la excepción de que el macho fértil tiene el
citoplasma normal (N).

111
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Androesterilidad citoplásmica

Mantenimiento y producción de semilla híbrida, utilizando


esterilidad citoplásmica masculina.

112
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Androesterilidad citoplásmica

Es útil para la producción de híbridos


simples y dobles en cebolla, remolacha,
trigo, sorgo, maíz.
Fuentes de esterilidad citoplásmica en
maíz:

a) Fuente (S) USDA.


b) Fuente (T) Texas.

113
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Androesterilidad genética
citoplásmica
Difiere de la anterior en que la descendencia de
las plantas androestériles no necesariamente será
androestéril, sino que puede ser androfertil,
dependiendo del polinizador. Cuando la F1 resulta
androfertil, la planta que se usó como polinizador
posee genes que tienen la capacidad de restaurar
la fertilidad en un citoplasma androestéril. Los
casos de androesterilidad citoplásmica se
transforman en androesterilidad genética –
citoplásmica.

114
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Androesterilidad genética -
citoplásmica

El gen F es
dominante
sobre el gen S.
El citoplasma es
de herencia
materna.

115
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Ventajas y desventajas

Ventajas:
1.- Producción comercial de semilla híbrida (evita
emasculación).
2.- Mejora las posibles formas y proporciones de
recombinación en plantas autógamas.
Desventajas:
1.-La incorporación del gen o genes de esterilidad es un
proceso lento.
2.- Problemas para el mantenimiento de progenitores.
3.- La utilización de un solo gen extensivamente puede
ocasionar desequilibrios ecológicos (enfermedades
Helminthosporium maydis) 116
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Incompatibilidad

Los gametos son incompatibles = incapacidad


que tienen para unirse, no ocurre la fertilización
aunque los gametos son fértiles.
Las plantas autoestériles son una modalidad de
incompatibilidad, se evita la autofecundación y se
asegura el cruzamiento.
La incompatibilidad dificulta la autofecundación y
la hibridación.
La anomalía obedece a causas fisiológicas,
morfológicas o génicas.
117
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Incompatibilidad

Fisiológicas: Especies protoándreas o protogíneas.


Esterilidad somatoplásmica: Por crecimiento
diferencial del endospermo y embrión.
Morfológica: Desarrollo diferencial del estigma y
estambres.
Genética:Teoría de los factores opuestos:
Hembra Macho
S1 S2 x S3 S4 Compatibles y/o fértiles
S1 S 2 x S1 S4 Parcialmente fértil
S1 S2 x S1 S2 Incompatible. Autoestéril

118
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Incompatibilidad

119
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UNIDAD IV: Bases de la mejora
genética vegetal
Objetivos Particulares

Los estudiantes serán capaces de explicar y


manejar las bases del mejoramiento
genético de las plantas cultivadas, así
como, las frecuencias génicas y genotípicas
que operan en las poblaciones y la
descomposición de la varianza fenotípica.

120
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Desviaciones del Mendelismo
Mendel no explicó, o no tuvo información amplia para
explicar aquellos caracteres cuya herencia es el
resultado de la acción conjunta o la interacción de
genes no alélicos o aquellos casos de genes que
manifiestan ligamiento; ni tampoco la explicación de la
herencia para caracteres cuantitativos ni otras
modalidades de acción génica.
La mayoría de los caracteres en los organismos se
desvían de los principios de Mendel, pero se explican
siguiendo tales principios y con base en el mecanismo
de transmisión de factores o genes.
121
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Dominancia
Para Mendel, un par de caracteres manifiesta dos
alternativas; dominancia completa y recesividad.
En la realidad el término presenta ciertos grados
relativos de dominancia, que son:
1) Dominancia completa hacia alguno de los
progenitores;
2) Dominancia parcial o incompleta hacia cualquiera
de los padres;
3) Dominancia intermedia o herencia intermedia;
4) Sobredominancia, en la cuál la F1 manifiesta una
intensidad mayor o menor que cualquiera de los
progenitores. 122
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Dominancia
Ejemplo: Supóngase que un progenitor P1
manifiesta una intensidad en una escala de 6
unidades y el P2 una intensidad de 2 unidades. Si
la F1 manifiesta las intensidades siguientes, se
tienen:

123
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Dominancia
Progenitor F1 Terminología
P1 = 6 7 Sobredominancia
6 Dominacia completa

5 Dominancia parcial

4 Herencia intermedia

3 Dominancia parcial

P2 = 2 2 Dominancia completa

1 Sobredominancia

124
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Pleiotropía
Término que indica que un solo gen puede influir
simultáneamente en varias características
independientes o que tiene efectos múltiples (o
efectos pleiotrópicos). En fríjol, un gen interviene
en el color del grano y además en la forma y
tamaño de dicho grano. En la avena hay un gen
que determina la forma de la barba y vellosidad
del grano y tiene influencia en la fragilidad del
tallo.

125
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Ligamiento
Fue descubierto por W. Bateson en el año 1905. Más
tarde, con el término ligamiento, Thomas H. Morgan
explicó esta desviación del mendelismo con el
siguiente estudio.
En la planta Lathyrus odoratus o chícharo de olor,
hay variedades con flores moradas y con polen largo,
otras son de flores rojas con polen redondo; la cruza
es:
P1 Flor morada x Flor roja
polen largo polen redondo
F1 Flores moradas, pólenes largos
126
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Composición de la generación F2
(ligamiento)
No. Fenotipo Observado Teórico
Experimental 9:3:3:1
Flores Polen

1 Moradas Largo 4,831 3,910.5

2 Moradas Redondo 390 1,303.5

3 Rojas Largo 393 1,303.5

4 Rojas Redondo 1,338 434.5

127
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Composición de la generación F2
(ligamiento)
a) Juego de hipótesis
Ho = La herencia de los caracteres es de tipo 9:3:3:1
Ha = La herencia de los caracteres no es de tipo 9:3:3:1
b) Estadístico de prueba
X2c ~ X2 (Chi-cuadrada)
X2c = Sumatoria (Observado – Esperado)2/Esperado
c) Regla de decisión
Rechace Ho si X2c es mayor a X2t(gl)
d) Resultados: X2c = 3,371.6 > X2t = 7.82: Se rechaza Ho.

128
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Observaciones
Los datos anteriores indican alta frecuencia de las
combinaciones paternales (1 y 4) y una escasez
para las frecuencias de las recombinaciones o
nuevas combinaciones (2 y 3).
La tendencia a heredarse juntos los dos caracteres
es atribuible a un mayor número de gametos con
dichos genes, en ambos progenitores y a un menor
número de gametos que llevan genes con las
recombinaciones, también en ambos progenitores.
Los genes no son independientes, sino que están
localizados en el mismo cromosoma.
129
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Observaciones
Se tiene el siguiente esquema:
P1 Morado, largo x Rojo,redondo
Genotipo ML ML ml ml

Cromosomas M M m m
L L l l

130
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Observaciones
Para la descendencia
F1
Genotipo ML ml
Cromosomas
M m
L l

131
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Observaciones
Gametos en cada sexo que forma la F1

Gametos 1 2 3 4
M M m m

L l L l

Números x y y x

132
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Observaciones
1 = Combinación paterna, número = x dominantes
4 = Combinación paterna, número = x recesivo
2 = Recombinaciones por el intercambio homólogo en
la meiosis, número = y
3 = Recombinación por el intercambio homólogo en la
meiosis, número = y
Las combinaciones 1 y 4 siempre son más
numerosas; las 2 y 3 siempre son las menos
numerosas y su frecuencia depende de la distancia en
el cromosoma de los genes M y L ó m y l.
133
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Observaciones
Cuanto más cerca estén los genes, la frecuencia
de gametos que llevan esas recombinaciones será
menor.
El valor “p” (valor de ligamiento) tiene valores
entre 0 y 50%.
p = 0%, cuando no se forma ninguna
recombinación
p = 50%, cuando son independientes o los genes
están localizados en diferentes cromosomas.
Valores entre 0 y 50% indican ligamiento.
134
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Métodos para medir ligamiento
Para determinar el valor del ligamiento se sigue el
siguiente método:

135
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Estudio de la F2 y el cálculo de una
ecuación de 2do. grado
M x y y x
F ML Ml mL ml
x ML ML ML ML Ml ML mL ML ml
x2 xy xy x2

y Ml Ml ML Ml Ml Ml mL Ml ml
xy y2 y2 xy

y mL mL ML mL Ml mL mL mL ml
xy y2 y2 xy

x ml ml ML ml Ml ml mL ml ml
x2 xy xy x2

136
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Estudio de la F2 y el cálculo de una
ecuación de 2do. grado
Con los datos de la tabla:
Rojos redondos = 1,338 = x2; genotipo ml ml
No. de gametos con genes ml = √1,388 = x
x = 36.579
Morados redondos = y2 + 2xy = 390
y2 + 2(36.579)y – 390 = 0
y2 + 73.16y – 390 = 0
Ecuación cuadrática:
y = (-b± √b2-4ac)/2a
137
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Estudio de la F2 y el cálculo de una
ecuación de 2do. grado
a = 1; b = 73.16; c = - 390
y = - (73.16 ± √73.162- 4*1*-390)/2*1 = 5

No. de gametos con genes Ml o mL = 5

Se puede construir el siguiente cuadro:

138
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Estudio de la F2 y el cálculo de
una ecuación de 2do. grado
Combinaciones No. de % Suma %
gametos
Paternas ML 36.6 43.99 87.98

ml 36.6 43.99

Recombinación Ml 5.0 6.01 12.02

mL 5.0 6.01

Suma 83.2 100 100

139
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Estudio de la F2 y el cálculo de una
ecuación de 2do. grado
El valor del ligamiento p = .1202 o 12.02%, indica
que de cada 100 gametos, en promedio 88
tendrán las combinaciones paternas y 12 las
recombinaciones, consecuencia del intercambio.
Se concluye:
Gametos con ML = 1-p/2; paternas
Gametos con ml = 1-p/2; paternas
Gametos con Ml = p/2; recombinaciones
Gametos con mL = p/2; recombinaciones
140
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Entrecruzamiento
(Crossing-over)
Intercambio durante la meiosis de segmentos de
cromátidas entre cromátidas homólogas; si hay
diferentes alelos en las cromátidas; el
entrecruzamiento puede detectarse por la formación
de cromátidas genéticamente recombinantes. Ocurre
durante la etapa de Profase I de la meiosis.

Alelo: Una de dos o más formas alternativas de un


gen, cada uno con una secuencia de nucleótidos
única; no obstante, los alelos diferentes de un gen
dado, se reconocen generalmente por los fenotipos y
no por la comparación de su secuencia de
nucleótidos. 141
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Entrecruzamiento
(Crossing-over)

142
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Entrecruzamiento
(Crossing-over)

143
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Entrecruzamiento
(Crossing-over)

144
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Entrecruzamiento
(Crossing-over)

145
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Entrecruzamiento
(Crossing-over)
En lugar de producir solo dos tipos de
cromosomas, se producen cuatro tipos. Este
fenómeno duplica la variabilidad de genotipos del
gameto.
En mejoramiento genético, este fenomeno es
interesante ya que incrmenta la variabilidad
genética del cultivo.

146
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Tipos de acción génica

Variación:
Término usado en genética para indicar las diferencias
fenotípicas que se presentan entre los individuos que
integran una población de plantas de una misma
especie, raza, variedad o familia; como consecuencia
de la acción de:
a) Factores genéticos

b) Influencia del medio

c) Interacción genotipo por ambiente

d) Efecto de una mutación

147
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Variación

La variación presenta dos modalidades en su


manifestación:
a) Variación continua

b) Variación discontinua

a) Variación continua: Variación que se manifiesta


por pequeñas diferencias, generalmente de
modalidad cuantitativa, entre los individuos de una
población, de tal manera que se puede formar una
serie más o menos gradual o continua.

148
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Variación
Las causas de esta modalidad de variación son:
1) Acción del medio ambiente: La distribución de los
fenotipos de una población que manifiesta una
variación continua es normal y se estima su
varianza y su media.
2) Acción de genes de herencia compleja (herencia
poligénica): cuya influencia se manifiesta siempre
como resultado de un conjunto más o menos
numeroso de genes. El efecto individual de cada
gen (genes menores) representa una parte
relativamente pequeña del conjunto. En general
se supone que la acción de estos genes es
acumulativa. 149
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Variación

Caracteres agronómicos de importancia como


producción de grano, forraje, tamaño de planta,
floración, número de mazorcas por planta, número
de granos, calidad, etc., presentan una variación
continua y se llaman caracteres cuantitativos, siendo
muy afectados por el medio ambiente.
En los caracteres cuantitativos lo importante es el
comportamiento del conjunto, es decir, es de interés
conocer su valor medio más frecuente y su variación.
La variación se estima por medio de la varianza que,
aunque se mide por unidades cuadradas, tiene la
ventaja de terner propiedades de aditividad. 150
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Variación

b) Variación discontinua: Variaciones morfológicas


que se manifiestan por una amplitud considerable
entre los individuos de una población. Esta amplitud
permite hacer una facil clasificación de fenotipos en
forma visual sin necesidad de medidas. Caracteres
como tallo alto – tallo enano, color de un órgano (rojo
y blanco), forma (rugosa y lisa), etc., son ejemplos de
esta variación y se llaman caracteres cualitativos,
porque su manifestación se refiere a una cualidad
bien definida de modalidades contrastadas. Estos
caracteres son poco afectados por el medio.

151
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Variación
Las variaciones discontinuas son causadas por el
efecto de una mutación o por la acción de genes de
herencia simple, generalmente por 1 ó 2 pares de
genes.
Como la acción de un gen, en estos caracteres, es lo
suficientemente grande para ser suceptible de
identificación por sus efectos individuales se les llama
genes mayores.
Cuando los individuos de una población tienen el
mismo genotipo, toda la variación que se observa es
debida al medio ecológico como resultado de una
acción desigual en los individuos. En estas condiciones
la variación que se manifiesta es continua y raras
152
veces discontinua.
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Conclusiones sobre variación

La variación que se manifiesta en una población de


plantas puede ser:
1.- Variación hereditaria o genética
2.- Variación del medio no hereditaria
El comportamiento genético de una planta
individual o de un conjunto puede determinarse
estudiando su progenie. Esta prueba indicará si es
homocigota, si es heterocigota, etc. Para ver el
efecto del medio es necesario observar el
comportamiento de un genotipo homocigoto en
diferentes medios.
153
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Terminología de acción de genes

Los caracteres cuantitativos son determinados por un


alto número de genes (cada gen contribuye con una
pequeña porción, por lo que comúnmente se llaman
genes menores a los que determinan dichos
caracteres) y resultan altamente afectados por el
medio ambiente, por lo que varían con la localidad, con
la estación, e incluso llegan a variar año con año.
Ejemplos: Estatura y peso de animales, producción de
granos y forraje de una especie de planta, producción
de leche de animales bovinos.
Los caracteres cuantitativos son de gran importancia
económica.
154
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Terminología de acción de genes

Los caracteres cuantitativos se distinguen por:


- Se puede formar un alto número de clases cuando
se clasifica a los individuos de una población o
muestra.
- Son muy afectados por cambios en el medio
ambiente, tanto es espacio como en tiempo.
- Estan determinados por un alto número de genes.
- Son de herencia complicada y para su estudio es
necesario someterlos al análisis estadístico
(estadística paramétrica).
- Manifiestan variación continua o variación continua
de modalidad discreta. 155
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Terminología de acción de genes

Los efectos de los genes sobre los caracteres


cuantitativos se conocen como “tipo de acción génica”,
sin especificar el número de genes que actúan. Los
efectos de los genes son similares, tanto en los
caracteres cuantitativos como cualitativos, excepto que
en los primeros el efecto de cualquier gen es pequeño y
fuertemente influenciado por la acción del medio
ambiente.
Los efectos de los genes en los caracteres cualitativos
son relativamente constantes en todas las localidades,
todos los años y cualquier medio.

156
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Terminología de acción de genes

Ejemplo:
Considerar el carácter cuantitativo altura de
planta. Supongamos dos plantas, una de 26
decímetros de altura y otra de 10 decímetros
de altura.

157
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Aditividad

Este término se aplica cuando se considera la relación


de genes al mismo locus. Si en el ejemplo de la altura
se considera:
1.- Número de pares de genes (n)
2.- Factores independientes (no ligamiento)
3.- Herencia intermedia (ausencia de dominancia)
4.- Si se consideran 2 o más loci, suponer que todos
los pares tienen efectos iguales.
5.- No considerar el efecto del medio.

158
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Aditividad
P1 AA x aa
Fenotipo 26 dm 10 dm
Gametos A a
Valor 13 dm 5 dm
F1 Aa
Fenotipo 18 dm
F2 AA 2Aa aa
Fenotipo 26 dm 18 dm 10 dm
x = (26 + (2*18) + 10) / 4 = 18 decímetros

159
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Aditividad
Distribución de fenotipos de F2, sin considerar el efecto
del medio (n = 1).
Frecuencia

10 18 26 Fenotipo
0 1 2 Genes favorables (altura)
160
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Aditividad

Observaciones:
1.- La media de F1 es igual a la media de F2.
2.- Distribución simétrica.
Si n = 2
P1 AABB x aabb
Fenotipo 26 dm 10 dm
F1 AaBb
Fenotipo 18 dm

Se considera que cada gen A es igual al efecto de B, e incrementa


la altura 6.5 – 2.5 = 4.0 decímetros.

161
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Aditividad

Cada gen A o B es responsable de 26/4 = 6.5 decímetros.


Cada gen a o b es responsable de 10/4 = 2.5 decímetros.

En la generación F2, se tendrá:

162
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Aditividad
Individuos Genotipo Fenotipo X Frecuencia f fX
1 AABB 26 1 26

2 AABb 22 4 88

2 AaBB

1 AAbb 18 6 108

4 AaBb

1 aaBB

2 Aabb 14 4 56

2 aaBb

1 aabb 10 1 10
163
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Aditividad

Media de F2 = x = (26+88+108+56+10)/16 = 18 dm.


Observaciones:
1.- La media de F1 es igual a la media de F2.
2.- La distribución es simétrica.

164
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Aditividad
Distribución de frecuencias de los fenotipos de F2, sin
considerar el efecto del medio (n = 2).
Frecuencia

10 14 18 22 26 Fenotipo
0 1 2 3 4 Genes favorables (altura)
165
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Dominacia

Interacción de alelos en el mismo locus.


P1 AA x aa
Fenotipo 26 dm 10 dm
F1 Aa
Fenotipo 26 dm
F2 AA Aa aa
Frecuencia 1 2 1
Fenotipo 26 dm 26 dm 10 dm
x = (26 + (2*26) + 10) / 4 = 22 decímetros

166
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Dominacia

Distribución de fenotipos de F2.


Frecuencia

10 26 Fenotipo
0 1-2 Genes favorables (altura)
167
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Dominancia

Si n = 2 genes
P1 AABB x aabb
Fenotipo 26 dm 10 dm
F1 AaBb
Fenotipo 26 dm

Efecto de Aa = Efecto de Bb = Efecto de AA = Efecto de BB.


El gen A- = B- es responsable de 13 decímetros
El gen aa = bb es responable de 5 decímetros
El gen a o b se inhibe su efecto en presencia de A o B.

168
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Dominacia
Genotipo Fenotipo X Frecuencia f fX

A-B- 26 9 234

A-bb 18 3 54

aaB- 18 3 54

aabb 10 1 10

Total 16 352

169
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Dominacia

Promedio F2 = 352/16 = 22 dm

Observaciones:
1.- La altura promedio en F1 es mayor que la altura promedio
en F2.
2.- Distribución asimétrica.

170
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Sobredominacia (heterosis)

Interacción intra-alélica.
P1 AA x aa
Fenotipo 26 dm 10 dm
F1 Aa
Fenotipo 30 dm
F2 AA Aa aa
Frecuencia 1 2 1
Fenotipo 26 dm 30 dm 10 dm
x = (26 + (2*30) + 10) / 4 = 24 decímetros

171
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Sobredominacia (heterosis)
Si n = 2 genes
P1 AABB x aabb
Fenotipo 26 dm 10 dm
F1 AaBb
Fenotipo 30 dm

El efecto del heterocigoto Aa = al efecto de Bb, es decir producen el


mismo incremento. La interacción de Aa produce un efecto mayor que
el homocigoto AA y lo mismo para el locus Bb>BB.
La interacción Aa es responsable de 15 dm.
La interacción de Bb es responsable de 15 dm.
El homocigoto AA = BB, y es responsable de 13 decímetros.
El homocigoto aa = bb, y es responsable de 5 decímetros.
172
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Efectos acumulativos en la
generación F2
Genotipo Fenotipo X Frecuencia f fX
AABB 26 1 26

AaBB 28 2 56

AABb 28 2 56

AaBb 30 4 120

AAbb 18 1 18

aaBB 18 1 18

Aabb 20 2 40

aaBb 20 2 40

aabb 10 1 10
173
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Sobredominacia (heterosis)

Distribución de frecuencias de los fenotipos en ola generación


F2; sobredominancia y n = 2.
Frecuencia
4

10 18 20 26 28 30 Fenotipo

174
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Sobredominacia (heterosis)

Observaciones:
1.- La altura promedio de F1 es mayor que la de F2.

x = (26+56+56+120+18+18+40+40+10)/16 = 24 dm
2.- Distribución asimétrica.
3.- Población muy variable.

175
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Epistasis

Interacción inter-alélica (no alélica).


Si n = 2 genes
P1 AABB x aabb
Fenotipo 26 dm 10 dm
F1 AaBb
Fenotipo 26 dm
Los genes A y B interactúan.
En la generación F2, se tiene lo siguiente:

176
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Epistasis
Genotipo Fenotipo X Frecuencia f fX
AABB –1

AABb –2 26 9 234

AaBB –2

AaBb – 4

AAbb – 1

Aabb – 2 10 7 70

aaBB – 1

aaBb – 2

aabb - 1
177
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Epistasis

Promedio de F2 = 304/16 = 19

Observaciones:
1.- La altura (fenotipo) de la F1 es mayor que la de la
generación F2.
2.- Distribución asimétrica.

178
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Conclusiones

1.- Para fines de mejoramiento de plantas por


selección, la acción de genes de aditividad es la de
mayor interés porque el fenotipo refleja el genotipo.
2.- La acción de genes en condición de dominancia o
sobredominancia tiene relativa importancia para el
mejoramiento por selección.
3.- Es de gran importancia investigar cual es el tipo de
acción génica.
4.- Cualquiera que sea el tipo de acción génica, el
fenotipo que manifiesta un carácter cuantitativo es
influido por el efecto acumulativo de los genes.
179
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Herencia y análisis de los
caracteres cuantitativos

En 1918 y 1935 R.A. Fisher y Sewall Wrigth


fueron los primeros en analizar la variación
continua fenotípica observada en una
población, evaluándola por medio de la
varianza y separándola en diferentes
componentes:
Variación fenotípica = variación genotípica
+ variación del ambiente + interacción
genotipo x ambiente

180
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Herencia y análisis de los
caracteres cuantitativos

Considerando nula la interacción y usando los símbolos de la


varianza se tiene:
σ F2 = σ G2 + σE2 + σ G*E2
σ G2 = σA2 + σ D2 + σ I2

σA2 = Varianza genética aditiva que se origina de los efectos


aditivos de los genes en los loci segregantes.
σD2 = Varianza dominante, debida a la acción alélica de los genes
segregantes.
σI2 = Varianza epistática, resultante de la interacción no alélica de
dos o más loci segregantes.

181
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Herencia y análisis de los
caracteres cuantitativos
Puede ser de la siguiente forma:
σI2 = σA * A2 + σA * D2 + σD * D2

En 1949, Robinson y un grupo de colaboradores de


Carolina del Norte, consideraron que la varianza genética
aditiva indica el grado en que la progenie se asemeja a
los progenitores.
De estos estudios se concluye que el mejoramiento de
plantas por selección para un carácter cuantitativo, la
variación más importante es causada por aditividad de los
genes.

182
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Herencia y análisis de los
caracteres cuantitativos
Resumen:
El estudio de la herencia de los caracteres
cuantitativos es complicado por las siguientes
razones:
1.- Alto número de genes que controlan la herencia
(genes menores).
2.- El medio ambiente influye a tal grado que
enmascara el efecto de los genes afectando
intensamente el fenotipo.
3.- Algunos pares pueden tener efectos de aditividad,
o de dominancia o de epistasis. Los incrementos del
par Aa pueden ser diferentes al Bb, etcétera.
183
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Herencia y análisis de los
caracteres cuantitativos
4.- El efecto interactivo o multiplicativo de genotipo *
ambiente.
5.- Genes de efectos mayores que controlan
caracteres cualitativos que indirectamente afecten al
carácter cuantitativo o porque estén ligados.
6.- Puede ser modificada la frecuencia de genes.

184
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Heredabilidad
- Cantidad expresada en porcentaje debido a la
acción de los genes que intervienen en un
carácter.
- Relación que existe entre un valor genotípico
y un fenotípico para un carácter, expresando
dichos valores como varianzas que estiman la
variación genética y la variación fenotípica en
una muestra al azar de una población respecto
a un carácter en estudio, pudiendo también
asignar la variabilidad con respecto a la unidad.
185
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Heredabilidad
La heredabilidad en el sentido más estrecho
(genética) es la relación de la varianza
genética aditiva, expresada en porcentaje, y la
variación fenotípica observada:

H = Varianza genética aditiva / Varianza


fenotípica

Ha = (σA2 / σF2) * 100


186
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Heredabilidad
La heredabilidad en el sentido más amplio (genotípica, porque
incluye los diferentes tipos de acción génica) se define como la
relación entre la varianza genotípica y la varianza observada en
una población de plantas:
H = Varianza genotípica/Varianza fenotípica

H = σG2 / σ G2 + σE2 + σ G*E2


H = σA2 + σD2 + σI2 / σ G2 + σE2 + σ G*E2

187
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Heredabilidad
Es común simbolizar la heredabilidad por h2.

La anterior relación suele representarse en tanto por ciento de la


varianza genotípica con respecto a la variación total o fenotípica
observada.

H = (σG2 / σG2 + σE2) * 100

188
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Heredabilidad
Aplicación:

En Apodaca, N.L., durante el verano de 1981, se inició


un programa de selección “surco por mazorca” en la
planta de maíz; 79 plantas o su producción de granos
por mazorca, fueron evaluadas en un experimento con
distribución de bloques al azar y cuatro repeticiones
en parcelas de 5 metros de largo y 21 plantas por
repetición. Los análisis de varianza para producción
de grano seco y altura de mazorca fueron los
siguientes:

189
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190
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191
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192
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Heredabilidad

193
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UNIDAD V: ENDOGAMIA Y
HETEROSIS
Objetivos Particulares

Los alumnos serán capaces de explicar y


manejar los esquemas de apareamiento en
las plantas que generan endogamia, así
como los efectos de heterosis en los
cruzamientos de las plantas.

194
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Endogamia
Forma de apareamiento entre individuos más o menos
emparentados (consanguinidad en animales). En las
plantas monoicas compatibles la endogamia es
máxima cuando ocurre la autofecundación, pero
pueden presentarse diferentes grados de endogamia
en atención al parentesco entre el conjunto de
progenitores o al número de ellos.

En las especies autógamas la endogamia es la forma


natural de realizarse y en las plantas alógamas se
practica la endogamia en forma artificial, controlando
la polinización.
195
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Endogamia
El cruzamiento entre progenitores e hijos, entre
hermanos, etc., se llama cruza consanguínea y la
descendencia puede estar relacionada, usándose los
términos cruzas fraternales, cruzas de medios
hermanos, cruzas entre primos, etc.

Existe una tendencia en asociar los efectos biológicos


desfavorables con la endogamia, debido a que se han
observado efectos contrastados cuando se comparan
los efectos de la endogamia máxima
(autofecundación), las cruzas consanguíneas y el
cruzamiento entre individuos no relacionados.
196
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Endogamia
La consanguinidad suele ir acompañada de:

1.- Reducción de tamaño

2.- Disminución del vigor

3.- Pérdida parcial o total de la fecundidad

4.- Plantas deformes, albinas, susceptibles al acame,


etc.

5.- Debilitamiento general de la población.

197
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Endogamia
Coeficiente de endogamia:

En una población el coeficiente de endogamia indica


la proporción en que desaparecen los heterocigotos;
se simboliza por F y es un valor cuantitativo que mide
la intensidad de la endogamia y varía de:

F = 1, para completa homocigosis

F = 0, para una población panmíctica.

198
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Endogamia
Si se autofecunda un individuo sucesivamente, se
obtiene el máximo valor de endogamia.

F = ½ (1 + F’)

F’ = Coeficiente de endogamia de la generación


anterior.

La Ley de Hardy – Weinberg, considerando el valor de


F, se expresa de la siguiente forma:

199
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Endogamia
Genotipo Frecuencia Si F = 0 Si F = 1
panmixia endogamia
AA p2(1-F)+ pF p2 p

Aa 2pq(1-F) 2pq 0

aa q2(1-F)+qF q2 q

200
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Endogamia
Consecuencia del apareamiento al azar en poblaciones
pequeñas:

Cuando el sistema de apareamiento se lleva a cabo en una


población panmíctica, la frecuencia p para el gen A y la
frecuencia q de su alelo a se mantienen constantes de
generación en generación y el equilibrio se expresa por:

P2 AA + 2pq Aa + q2 aa = 1

Cuando hay endogamia la expresión es:

P2 (1 – F) + pF AA + 2pq (1 – F) Aa + q2 (1 – F) + qF aa = 1

201
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Endogamia
Si el número de individuos es pequeño, aún
cuando el apareamiento sea al azar se presentan
dos hechos de importancia:

a) Deriva genética: Ocurre cuando por un efecto


del azar o error de muestreo que conduce a un
cambio y variación de p y q de generación en
generación, pudiendo llegar a ser q = 0 ó q = 1
con lo que F llega a ser igual a 1; es decir,
desaparecen los heterocigotos.

202
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Endogamia
b) Endogamia: El uso de muestras pequeñas en
generaciones sucesivas conduce a la endogamia
pudiendo eventualmente ocurrir la fijación de un gen a
expensas de la extinción de su alelo. Endogamia en la
cual la disminución, por generación de la heterocigosis
es igual a 1/2N, en que N = número de individuos
monoicos cuyos gametos se unen al azar (inclusive la
autofecundación).

Ejemplo: Si N = 10

Disminución de la heterocigosis = 1 / 2*10 = 0.05 por


generación
203
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Endogamia
Se espera que el 5% de los loci sea homocigoto o
fijado por generación de apareamiento al azar.

En 5 0 6 generaciones de apareamiento al azar en


una población de 10 individuos, el porcentaje de loci
fijados es de aproximadamente 25%.

Si la población original estuviera en equilibrio y


panmíctica al reducir el número de individuos a 10,
aún cuando la fecundación fuera al azar y el valor de
F = 0 se incrementará a casi F = 0.05 por generación.

204
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Endogamia
Ejemplo:

Supongamos una población que está en equilibrio


para el par Aa; N = 10; F = 0.25, después de 5 0 6
generaciones de apareamiento al azar; si
consideramos los dos casos siguientes:

205
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206
< > SALIR
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Endogamia
1.- Disminución del vigor y rendimiento

2.- Aparición de individuos notables por su


uniformidad o por anormalidades que originan
problemas de supervivencia.

207
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Endogamia
Utilidad de la endogamia en el mejoramiento de las
plantas:

1.- Producción de plantas uniformes y genéticamente


homocigotas.

2.- Purificar una variedad de taras y anormalidades,


sea por selección natural o por selección que hace el
mejorador en el proceso de endogamia eliminando a
los homocigotos no deseables.

208
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Endogamia
3.- La disminución del vigor puede restaurarse por el
cruzamiento entre líneas puras seleccionadas.

4.- Los híbridos resultantes entre líneas


autofecundadas, suelen ser muy uniformes y de
mayor vigor que las variedades progenitoras de las
líneas, debido a la heterosis, la cual puede explotarse
en la generación F1 o perpetuarse por vía asexual.

209
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Ejemplo de Endogamia

210
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211
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212
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213
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Heterosis
Es el fenómeno en virtud del cual la cruza (F1) entre
dos razas, dos variedades, dos líneas, etc., produce
un híbrido que es superior en: tamaño, rendimiento o
vigor general.

Se habla de heterosis cuando la F1 es superior en


vigor al promedio de los progenitores. Se considera
también como una manifestación de la heterosis
cuando la F1 es superior al vigor del progenitor más
vigoroso y tiene por consiguiente mayor importancia
económica.

214
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Heterosis
El término heterosis se debe a G.H. Shull (1914), que
lo usó como una contracción de la expresión “estímulo
de la heterocigosis”. Se utiliza como sinónimo de
“vigor híbrido” por el efecto que se manifiesta en la
generación F1 al presentarse un estímulo general en
el híbrido.

Esta manifestación consiste en un incremento en la


producción, en la altura, en la resistencia de plagas, a
sequía, a enfermedades, etc., o cualquier otra
característica que expresa mayor vigor que el que
manifiesta el promedio de los progenitores o el
progenitor más vigoroso.
215
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Heterosis
La heterosis es mayor en la F1 y los individuos
presentan una uniformidad similar a los P1 cuando
estos son homocigotos no relacionados
(genéticamente diferentes). Todos los individuos de la
F1 tienen el mismo genotipo y la variación que se
manifiesta será ambiental.

En la generación F2, la manifestación del vigor


disminuye y la variación es alta, lo cual sugiere una
segregación, tanto para los genes que determinan
caracteres cuantitativos y cualitativos. La variación
observada obedece a causas genéticas y causas del
medio ambiente diferentes para cada uno de los
individuos que integran la población F2. 216
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Heterosis
Cuando el cruzamiento se hace entre poblaciones
heterocigotas también se ha encontrado heterosis,
aún cuando es en menor grado y la F1 es tan variable
como cualquier progenitor. En la generación F2 la
variación es mayor y la heterosis disminuye.

En ambos casos, aún cuando el vigor de la F2 es


menor que el de F1, comúnmente dicho vigor es
mayor que el que manifiesta el promedio de los
progenitores o el progenitor más vigoroso.

217
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Heterosis
Manifestación de la heterosis:

Se produce un estímulo general en la progenie o en el


híbrido y afecta a las variedades de diferentes
maneras. En general se manifiesta por:

1.- Mayor rendimiento de grano, forraje o frutos.

2.- Madurez más temprana

3.- Mayor resistencia a plagas o enfermedades

4.- Plantas más altas


218
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Heterosis
5.- Aumento en el tamaño o número de ciertas partes
u órganos de la planta.

6.- Incremento de algunas características internas de


la planta.

7.- Mayor eficacia metabólica (mayor actividad y más


rápida).

8.- Mayor eficiencia biológica (mayor actividad


reproductiva y mayor capacidad para sobrevivir).

219
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Heterosis

220
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Heterosis

221
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Heterosis

222
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Teorías para explicar la heterosis
Fisiológicos: Shull, en 1908, atribuye la heterosis a
un estímulo fisiológico ocasionado por la fusión de dos
gametos haploides genéticamente diferentes que
originan un cigoto heterocigótico y un citoplasma
desbalanceado, de origen únicamente materno.

Ashby (1930 - 1937), indicó el concepto de “ventaja


inicial”; según esta idea la heterosis era debida a que
el embrión del híbrido era mayor al embrión de
cualquier progenitor y que esta ventaja inicial se
conserva hasta el final.

223
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Teorías para explicar la heterosis
Genéticos: Los genetistas han tratado de explicar la
heterosis en varias teorías, dos de ellas son las más
importantes:

1. Teoría de la heterocigosis

2.- Teoría de la dominancia.

224
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Teorías para explicar la heterosis
1. Teoría de la heterocigosis:

Conocida como la teoría de la interacción de alelos,


complemento intragénico o sobredominancia, sostiene
que la heterocigosis per se, es responsable del mayor
vigor del híbrido.

Esta teoría sostenida por Shull y East (1908) la


respaldan los siguientes conceptos:

a) Si dos líneas puras, homocigotas, o dos plantas


autógamas (no emparentados) se cruzan, se
manifiesta la heterosis.
225
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Teorías para explicar la heterosis
b) Si una planta alógama se autofecunda, su vigor
disminuye.

Los dos casos a y b obedecen al mismo fenómeno, la


heterocigosis, es decir, si se hace la cruza:

P1 aabbCCDD x AABBccdd

F1 AaBbCcDd

La generación F1 es más vigorosa que cualquier


progenitor porque es heterocigota en todos los pares.

226
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Teorías para explicar la heterosis
Lo anterior implica:

a) Sería imposible obtener, por autofecundación, un


genotipo homocigoto e igualmente vigorosa a F1.

b) Las diferencias en germoplasma entre los


progenitores de F1 afectarían el grado de heterosis. La
heterosis es mayor cuanto más diferentes sean los
progenitores.

227
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Teorías para explicar la heterosis
2. Teoría de la dominancia:

Esta teoría supone lo siguiente:

El mayor vigor de F1 se debe a que en el cigoto del


híbrido se reúnen los genes favorables dominantes de
los dos progenitores y, además, a la presencia en el
cigoto de factores complementarios aportados por
dichos progenitores. Esta teoría supone:

a) Los caracteres favorables para vigor están


determinados por genes dominantes.

228
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Teorías para explicar la heterosis
b) Los caracteres desfavorables para vigor están
determinados por genes recesivos.

Si por ejemplo, se cruzan dos líneas puras:

P1 aabbCCDD x AABBccdd

F1 AaBbCcDd

La F1 únicamente exhibe genes dominantes en todos


los loci. El mayor vigor se puede atribuir a la reunión
de los genes dominantes favorables.

229
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Teorías para explicar la heterosis
Puede atribuirse también a la acción de genes
complementarios, por ejemplo A y B reunidos en el
híbrido F1; es decir, la interacción de genes
dominantes favorables no alelos.

Objeciones a la teoría:

Si la teoría fuera correcta, debería esperarse por


autofecundación sucesiva:

1) Obtener una línea homocigota para todos los pares


y tan vigorosa como F1 y esto no ha sucedido.

230
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Teorías para explicar la heterosis
2) Si los genes dominantes fueran favorables y los
recesivos desfavorables para vigor, por
autofecundaciones sucesivas de F1 se debería
obtener una distribución de fenotipos asimétrica.

Sin embargo, la experiencia muestra que la


distribución de fenotipos siempre es simétrica y
semejante a una distribución normal.

231
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Teorías para explicar la heterosis
Defensa de la teoría:

a) No se ha encontrado por autofecundación de F1 un


homocigoto deseable y vigoroso porque es muy poco
probable su frecuencia, ya que es alto el número de
genes que controlan un carácter como vigor, como se
muestra en la siguiente tabla:

232
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Teorías para explicar la heterosis
Pares Frecuencia relativa del homocigoto
heterocigotos (n) dominante deseable

1 1/4 1 / 41
2 1 / 16 1 / 42

3 1 / 64 1 / 43

10 1 / 410

233
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Teorías para explicar la heterosis
b) El medio ambiente influye para la evaluación del
fenotipo enmascarando al genotipo.

c) Ligamiento entre genes dominantes favorables y


genes recesivos desfavorables para vigor.

d) La explicación de heterosis en plantas alógamas


manifestada en las cruzas intervarietales se puede
explicar por la acumulación en el híbrido de genes
complementarios (cualquier modalidad de epistasis).

234
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Teorías para explicar la heterosis
Actualmente, el vigor en F1 y F2, producto de un
cruzamiento natural o dirigido en cualquier población
autógama o alógama, sea debido a la acción de
genes con las siguientes modalidades:

a) Genes de efectos acumulativos (efecto aditivo o


efecto de herencia aditiva).

b) Interacción alélica: Genes cuya acción presenta


diferentes grados de dominancia (acción intralélica):

1.- Parcial, 2.- Completa; 3.- Sobredominancia.

235
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Teorías para explicar la heterosis
c) Interacción interalélica (epistasis) en sus diferentes
modalidades:
1.- aditiva * aditiva
2.- aditiva * dominante
3.- dominante * dominante.
d) Acción de genes mayores que determinan
caracteres cualitativos y que indirectamente afectan al
carácter cuantitativo en donde se manifiesta el
fenómeno de heterosis.
e) Ligamiento entre genes que afectan diferentes
caracteres cuantitativos y cualitativos.

236
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Importancia de la heterosis
- Utilización del vigor híbrido en plantas:

Mayor producción de los cultivos, para satisfacer a


-
una población mayor y más demandante de
alimentos.

237
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UNIDAD VI: SELECCIÓN EN
PLANTAS ALOGAMAS
Objetivos Particulares

Los estudiantes serán capaces de aplicar y


manejar diferentes modalidades de
selección en especie alógamas.

238
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Selección
Es un proceso de mejora genética por medio del cual
se eligen como progenitores de una generación a los
individuos de fenotipo, suponiendo también de
genotipo, más favorable para el carácter ideal y
previamente diseñado.

Para que la selección sea efectiva es necesaria la


aplicación de ciertos principios, información y técnicas
que faciliten el proceso, tales como:

- Conocer las plantas y el medio ecológico.

- Obtener información sobre la herencia y


heredabilidad del carácter. 239
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Selección
- Determinar si es un carácter cuantitativo o
cualitativo.

- Conocer el tipo de acción génica.

- Usar técnicas que reduzcan la acción del medio.

- Conocer la forma de reproducción de la especie


(autogamia y alogamia).

- Trabajar con las manos, el cerebro y el corazón.

240
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Selección
En el proceso de selección, la observación y la inducción
pueden descubrir lo que hay en la población.

La selección es altamente efectiva para caracteres


cualitativos, de alta heredabilidad, tales como acame, color
de los granos, altura de planta, precocidad, etc.

Para caracteres cuantitativos de baja heredabilidad y de


herencia poligénica la selección es efectiva, pero muy
lenta; el cambio de la frecuencia génica requiere de ciertas
técnicas, de ciertos principios que eliminen el efecto del
medio; que la acción de genes sea aditiva y que la
selección diferencial sea una, dos o tres desviaciones
estándar, la cual Indica el manejo de poblaciones y
muestras de plantas numerosas. 241
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Selección
Selección diferencial: El término indica la diferencia
entre la media de la muestra seleccionada como
progenitora de la siguiente generación y la media de
la población original en donde se practica la selección
de los fenotipos. Esta diferencia se expresa en valores
de la desviación estándar de la población original.

Selección diferencial = (x - µ) = σ ó >

Este valor mide la presión o intensidad de selección.

242
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Selección
La efectividad de la selección estará determinada por:
- El carácter cuantitativo
- El tipo de acción génica
- El valor de la heredabilidad
- El tamaño de la muestra
- El valor de la selección diferencial
- La magnitud de la variación presentada por el
carácter bajo selección
243
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Selección Masal
Método de selección recurrente, que permite
concentrar genes favorables para un carácter
deseable. Se inició el método desde que el hombre
necesitó domesticar las plantas y se ha venido
modificando a través del tiempo a medida que han
avanzado la ciencia y la tecnología.

Consiste en sembrar una población de plantas, elegir


los fenotipos deseables, cosechar la semilla, mezclar
las semillas de las plantas seleccionadas y esta
mezcla o “masa”, sirve como semilla para la siguiente
siembra con la finalidad de que se recombinen o
concentren los genes favorables para el carácter bajo
selección. 244
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Selección Masal
Para formar la mezcla es conveniente usar el mismo
número de semillas de cada planta seleccionada, por
lo cual se dice que se forma un “compuesto
balanceado”.

El proceso sucesivo de: siembra → selección →


mezcla → siembra, recibe el nombre de ciclo de
selección.

En la selección masal únicamente se tiene


información del progenitor femenino y se ignora el
masculino mezclado entre los posibles en la población
de plantas del lote de selección.
245
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Selección Masal
La selección masal es eficiente para aquellos
caracteres y condiciones siguientes:

a) Caracteres cualitativos de herencia simple como


son: acame, algunas enfermedades, color y textura
del grano.

b) Caracteres cuantitativos de alta heredabilidad, tales


como: precocidad y altura de planta.

c) Caracteres cuantitativos en variedades con alto


valor para la varianza aditiva.

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Selección Masal Estratificada
Esta técnica del 1960 se fundamenta en la
información experimental y teórica siguiente:

- La varianza genética aditiva está presente en un


gran número de variedades de polinización libre.

- Hay cambio en la frecuencia génica, si la muestra es


grande y la selección diferencial es tal que incluye a
los genotipos deseables.

- Las cruzas dialélicas estiman la varianza genética


aditiva con un valor altamente confiable.

249
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Selección Masal Estratificada
- La población básica inicial es heterogénea y
heterocigótica.

- Cada planta de la población tiene una aptitud


combinatoria general diferente. Las plantas individuales
son heterocigotas y se les simboliza por So (plantas con
cero autofecundaciones).

- La técnica experimental en el proceso de selección


elimina parcial o totalmente el efecto ecológico.

- La recombinación de genes favorables para el


rendimiento se van concentrando en cada ciclo de
selección cuando el compuesto balanceado se multiplica
en un lote aislado. 250
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251
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252
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Selección Masal Estratificada
Para ajustar la variable, se puede utilizar la siguiente
expresión:

Yij = Xij – xi + xg

Yij = Valor ajustado de la variable de la planta j en la


parcela i.

Xij = Valor observado de la variable en la planta j de la


parcela i.

xi = Valor promedio por planta en la parcela i.

xg = Valor promedio de la variable en el lote 253


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Selección Familiar
En este grupo de métodos de selección, las unidades
de selección no son plantas individuales, sino familias.
Familia: Es la progenie obtenida de un apareamiento
no aleatorio, cuya descendencia guarda una relación
más o menos estrecha y de acuerdo a este relación
se agrupan.
El esquema general sigue tres pasos:
1) Crear la estructura de la familia.
2) Evaluar y seleccionar las mejores familias a través
de las progenies.
3) Recombinar las familias seleccionadas.
254
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Familias de medios hermanos
(FMH)
La semilla proveniente de una mazorca de
polinización libre (PL) al sembrarla en forma individual
(mazorca por surco), las plantas que se desarrollan en
el surco es una familia de medios hermanos (FMH);
debido a que las plantas del surco tienen el progenitor
femenino común y diferentes padres, porque los
estigmas se polinizaron con granos de polen de
diferentes plantas macho, resultando medios
hermanos maternos.

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Familias de hermanos completos
(FHC)
Si una planta macho poliniza a cuatro o seis plantas
hembra diferentes y la semilla de cada una de ellas se
siembra en surcos individuales, las plantas dentro de
cada surco son hermanos completos (HC); porque
tienen el mismo padre y madre, así, las plantas del
surco uno son MH de las plantas del surco dos; éstos
a su vez son MH de las del surco tres y así
sucesivamente, ya que tienen un padre en común
(macho) pero diferente madre.

Si la semilla de las plantas hembra polinizadas por un


macho común se mezcla en cantidades iguales (CB),
se dará origen a una familia de medios hermanos
paternos (MHP). 258
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Familias de hermanos completos
(FHC)
Otra forma de obtener familias de hermanos
completos, consiste en llevar a cabo el apareamiento
entre dos individuos o cruza planta a planta (PaP). La
familia se puede derivar de la semilla proveniente de
la cruza directa ó de la cruza recíproca.

Las familias de MH están más relacionadas entre sí


que aquellas de HC, debido a que las de MH se
originan al cruzar una hembra con varios machos o
viceversa, es decir, tienen un padre en común.
Mientras las familias de HC que se originan al cruzar
pares de plantas no lo tienen, todos son diferentes
(cuando la hembra y el macho provienen de una
población de entrecruzamientos al azar). 260
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Familias de autohermanos (FAH)
La familia de autohermanos o líneas S1, es la
progenie obtenida por autofecundación de una
planta.

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Selección Recurrente
J. L. Jenkins (1940) propuso este tipo de selección
con la finalidad de desarrollar variedades sintéticas a
partir de líneas de pocas autofecundaciones.

Los pasos para la operación son lo siguientes:

1.- Se autopolinizan las plantas de una población


heterocigótica y a la vez se valoran por algún carácter
o caracteres deseables.

2.- Se desechan las plantas que tienen un


comportamiento inferior en cuanto al carácter o
caracteres que se desea mejorar.
264
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Selección Recurrente
3.- Se realizan a mano todos los cruzamientos
posibles entre los descendientes superiores o, si esto
es impracticable, los cruzamientos se hacen por
polinización libre entre los descendientes
seleccionados.

La población resultante de los cruzamientos sirve


como punto de partida para ciclos posteriores de
selección o entrecruzamiento.

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Selección recurrente simple
En este tipo de selección, se dividen las plantas en
dos grupos, uno que se desechará y otro que se
propagará después, considerando las puntuaciones
dadas según el fenotipo de las plantas individuales o
de sus descendencias por autofecundación.

Ejemplo. Sprague, Miller y Brimhall (1952), utilizaron


la variedad sintética de maíz stiff stalk, para estudios
del carácter contenido de aceite. Los resultados del
proceso de selección recurrente se presentan en la
siguiente figura.

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Selección recurrente recíproca
Comstock, Robinson y Havey (1949), propusieron este
método de selección.

Este procedimiento es una modificación de la


selección recurrente; la diferencia consiste en utilizar
material básico de dos fuentes, A y B. El material
original puede incluir dos o más variedades de
polinización libre o sintéticas. La investigación
genética del material o la divergencia deberán ser tan
amplias como sea posible, pero deben combinar entre
si, ya que los híbridos que se desarrollarán
comprenderán el cruzamiento entre las líneas puras
derivadas de las dos fuentes.
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UNIDAD VII: Formación de
híbridos
Objetivos Particulares

Los alumnos serán capaces de identificar y


manejar las técnicas para la formación de híbridos
así como la selección y evaluación de líneas
puras, cruzas simples, cruzas dobles y cruzas
triples y los métodos que permitan la predicción
del comportamiento de cruzas triples y dobles a
partir del comportamiento de cruzas simples.

273
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Hibridación en maíz

Ver lectura del documento adjunto.

Hibridación en maíz

Mejoramiento de plantas 2
Métodos específicos de plantas alógamas.
José Luz Chávez Araujo
Ed. Trillas.

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Autofecundación

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Cruza o hibridación

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Cruza natural

277
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Cruza fraternal

278
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Cruza recíproca

279
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Mestizo

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Cruza simple

281
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Cruza triple

282
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Cruza doble

283
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Cruza doble

284
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Cruza doble críptica

285
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Cruzamiento múltiple (VS)

286
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Obtención de híbridos

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UNIDAD VIII: SELECCIÓN EN
PLANTAS AUTOGAMAS
Objetivos Particulares

Los estudiantes serán capaces de aplicar y


manejar las metodologías de selección en
especies autógamas, para la obtención de
variedades mejoradas.

288
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Introducción
Las poblaciones de plantas autógamas consisten
generalmente en una mezcla de multitud de líneas
homocigotas bastante relacionadas que, no obstante que
crecen próximas permanecen más o menos
independientes entre si en la reproducción. Las plantas
individuales de tales poblaciones son probablemente
homocigotos vigorosos.

En determinadas especies autógamas (algodón, sorgo, y


trébol) existen cruzamientos naturales que oscilan de 5 al
50%. En otras especies (cebada, avena, arroz, lechuga y
tomate), el cruzamiento en raras ocasiones supera el 1%,
independientemente de la variedad de que se trate. En
fríjol lima el cruzamiento puede oscilar del 25 al 100%.
289
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Métodos de selección
a) Método genealógico o pedigrí.

b) Método de progenie de una semilla por


planta (PSP y/o SSD).

c) Selección Masal

d) Selección por retrocruza.

e) Selección recurrente.

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Genealógico o Pedigrí

291
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Genealógico o Pedigrí

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Masal

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Masal

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Retrocruza

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SSD

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Selección Recurrente en
autógamas
En plantas autógamas, en principio, el mejoramiento
puede hacerse en forma similar a las alógamas, siempre y
cuando su aparato reproductivo permita en alguna forma la
polinización cruzada más o menos masiva a fin de poder
llevar a cabo, en el caso de la selección recurrente, la
recombinación genética de las unidades seleccionadas.

El uso de genes de androesterilidad ms permiten la


alogamia en sorgo, de manera que es posible realizar
selección recurrente en varias formas de selección masal y
familiar.

Existe en las plantas autógamas el potencial operativo


para llevar a cabo la recombinación genética (limitante).
297
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Selección Recurrente en
autógamas
En general la selección recurrente en autógamas se ha
llevado a cabo usando familias. Por lo tanto, las etapas
que se sobrellevan son las mismas que en la selección
familiar observadas, y consisten en:

1.- Polinización (para recombinación) y prueba

2.- Selección, ya que en la recombinación está implícita la


formación de las nuevas familias.

En autógamas, se pueden hacer varias generaciones de


autofecundación en las cruzas simples que provienen de la
recombinación a fin de obtener líneas homocigotas y
aprovechar el doble de la varianza aditiva existente.
298
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Recombinación con polinización
manual
Hay plantas en que la polinización manual es tan
laboriosa, difícil e ineficiente, que las probabilidades de
llevar a cabo la recombinación genética en la selección
recurrente son sumamente bajas. Se deben hacer grandes
cantidades de polinización manual a efecto de garantizar y
obtener el número real (necesario) de polinizaciones
efectivas.

299
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Recombinación con
androesterilidad
Brim y Stuber (1973) propusieron un esquema general de selección
recurrente usando androesterilidad, el cual se resume a
continuación:

En general, cada ciclo de selección recurrente consiste en tres


etapas o fases: recombinación, autofecundación y prueba y
selección, que estos autores denominaron generaciones.

Previo al inicio del programa se supone que se ha sintetizado la


población base, usando cruzas dobles, retrocruzas o las cruzas
posibles de un diseño dialélico, pudiendo minimizarse la
contribución del progenitor donante del gen estéril por
retrocruzamiento al progenitor recurrente.

300
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Recombinación con
androesterilidad
La población base será una mezcla mecánica de los
tipos de cruzas mencionados anteriormente; éstas se
han hecho utilizando plantas fértiles de las variedades
y sus contrapartes estériles habiendo adquirido el gen
de esterilidad de una línea dominante, y habiendo
retrocruzado 2 o 3 veces hacia la variedad recurrente
para recobrar el genotipo.

A continuación se describen las tres generaciones o


fases de las selección recurrente en plantas
autógamas.

301
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Selección Recurrente en autógamas

302
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UNIDAD IX: SELECCIÓN PARA
FACTORES ADVERSOS
Objetivos Particulares

Los alumnos serán capaces de aplicar


y manejar las técnicas y metodologías
para la selección de genotipos con
resistencia a factores bióticos y
abióticos.

303
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Resistencia a factores
meteorológicos y edáficos
El cultivo de las plantas en determinados lugares está limitado
con frecuencia por factores meteorológicos tales como la
sequía, el calor, el frío y el viento, o por factores edáficos tales
como exceso de sales solubles, deficiencias de ciertos
minerales, excesos de otros, mal drenaje, etcétera.

Algunas de estas limitaciones son radicales y simplemente no


permiten cultivar las plantas, mientras que otras pueden
corregirse en forma artificial, hasta donde el costo lo permite.

304
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Resistencia a factores
meteorológicos y edáficos
Los casos que aquí nos interesan son aquellos en que se
pueden obtener resistencia genética cualquiera de estos
factores, ampliando las posibilidades de cultivo de las áreas
marginales o dando una mayor seguridad a la cosecha.

Hay un número considerable de trabajos relacionados con las


causas específicas de resistencia a los daños y limitaciones
causados por factores del clima y referentes por lo tanto, a la
morfología de las plantas, a la constitución íntima de la célula, a
la fisiología general de una población, de una planta o de algún
órgano de la planta.

305
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Resistencia a factores
meteorológicos y edáficos
Resistencia a la sequía

En Bromus inermis, un zácate muy usado como forraje en


lugares con limitaciones de lluvia, se han seleccionado
variedades con raíces más grandes y abundantes, que le
permiten aprovechar mejor el agua del suelo y presentan por lo
tanto, mayor resistencia a la sequía que otras.

Lal y Malhora señalan que hay una relación directa entre el


tamaño de las células más pequeñas y la mayor resistencia de
la caña de azúcar a la sequía, al frío y al calor.

306
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Resistencia a factores
meteorológicos y edáficos
Otros autores indican que existe abundante evidencia sobre el
hecho de que durante el “endurecimiento” a las heladas hay un
aumento en la proteína soluble y un aumento en el agua que
forma parte directa de la estructura del protoplasma.

Walter (1955), indica que no basta considerar la cantidad de


agua disponible en el suelo, sino que es muy importante tomar
en cuenta las condiciones en que se halla esta agua, tales como
la humedad relativa, las fuerzas osmóticas, la tensión de
succión del suelo, etc.

307
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Resistencia a factores
meteorológicos y edáficos
La condición en que se halla el agua y dentro de ella los solutos,
éstos tienen una influencia en la economía del agua de la
planta, se ha notado que la suculencia de las halófitas está
relacionada con su contenido de cloruros. En contraste, cuando
también se absorben sulfatos, las plantas son mucho menos
suculentas, cuyo efecto se atribuye precisamente a los iones
sulfatos.

Esta información parece importante desde el punto de vista del


mejoramiento genético, pues significa que las plantas
acumularán distintas cantidades de agua según el tipo de iones
que haya en el suelo y esto puede a su vez, representar distinta
resistencia a la sequía.

308
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Resistencia a factores
meteorológicos y edáficos
Por lo tanto, habrá que seleccionar las plantas tomando en
cuenta la condición del suelo para que en la selección no se de
preferencia a plantas que parecen ser más resistentes en un
suelo que en otro, cuando tales diferencias pueden deberse al
tipo de iones que existan en los diferentes suelos.

Las necesidades de agua para las plantas cultivadas dependen


notablemente de los caracteres de enraizamiento y de la
capacidad de las plantas para resistir a los esfuerzos físicos de
la falta de humedad. Por ejemplo, el meliloto tiene una raíz
superficial pero completamente ramificada dentro del suelo, de
modo que puede utilizar el agua al máximo hasta una
profundidad de unos 30 cm.

309
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Resistencia a factores
meteorológicos y edáficos
En contraste, la papa, el apio, la cebolla y la lechuga pueden
tener algunas raíces que alcanzan hasta unos 60 cm de
profundidad, pero rara vez están sus raíces bien distribuidas
para aprovechar toda el agua del suelo, por lo que puede haber
agua disponible aún dentro de los primeros 30 cm de
profundidad y sin embargo, las plantas pueden ya dar muestras
de estar sufriendo por falta de humedad.

310
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Resistencia a factores
meteorológicos y edáficos
Pruebas de resistencia
Sabiendo que tanto por la morfología como por las reacciones
fisiológicas pueden encontrarse diferentes grados de resistencia
a factores limitantes de temperatura o humedad, el problema
siguiente es someter las plantas de una especie a las pruebas
de resistencia que puedan hacer notables las diferencias entre
ellas.
Este problema es considerablemente más difícil de lo que
parece, pues lo normal es que tanto la distribución de la lluvia
como la presentación de temperaturas extremas, ya sean bajas
o altas, se efectúen en diferentes años de muy dis tinta manera
para un mismo lugar y en un mismo año para diferentes lugares.

311
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Resistencia a factores
meteorológicos y edáficos
Puede entonces haber un lugar donde ordinariamente la sequía
limita el cultivo de una planta, pero también puede suceder que
el año que la planta se desea someter a prueba, esa sequía no
se presenta y por ello no se pueda determinar la diferencia entre
plantas. Lo mismo ocurre para heladas o altas temperaturas.

Se necesita entonces, recurrir a métodos artificiales para que


las plantas estén sometidas a los diferentes esfuerzos de falta
de humedad o temperaturas extremas. Se han inventado varios
tipos de aparatos y, es necesario usar invernaderos o locales
cerrados, apareciendo otras limitaciones.

312
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Resistencia a factores
meteorológicos y edáficos
Las pruebas de resistencia a factores meteorológicos son
considerablemente más difíciles cuando deben aplicarse a
plantas adultas y especialmente aquellas que alcanzan gran
tamaño.

Cuando menos por lo que se refiere a la sequía, se ha


determinado con bastante claridad que el momento en que se
presentan las condiciones de sequía con respecto al estado de
desarrollo de la planta, puede tener efectos muy distintos dentro
de una misma variedad de plantas y aún dentro de una misma
planta.

313
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Resistencia a factores
meteorológicos y edáficos
En el caso de árboles frutales, está demostrado que pueden
obtenerse plantas muy resistentes al frío seleccionadas en los
climas templados donde los inviernos son intensos y
persistentes. Sin embargo, las condiciones de temperatura y
humedad pueden variar año con año, dependiendo además de
la etapa fenológica y edad del árbol.

314
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Resistencia a factores
meteorológicos y edáficos
Resultados

Maíz: En regiones semiáridas del mundo, el problema principal


de obtener una cosecha, está relacionado más bien con la mala
distribución de la lluvia que con la falta absoluta de ella. Una de
las soluciones más simples al problema puede lograrse
aumentando la precocidad de las variedades cultivadas, de
modo que en los pocos meses en que se distribuye la lluvia, la
planta alcance a crecer y producir una cosecha bajo condiciones
de humedad relativamente favorables. En maíz se ha aplicado
este procedimiento y se ha logrado obtener algunas variedades
que pueden crecer desde semilla hasta la cosecha en 100 días.

315
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Resistencia a factores
meteorológicos y edáficos
No obstante, con estas variedades precoces siempre existe el
problema de que en un periodo más corto de crecimiento no pueden
llegar a producir cosechas de la misma magnitud que las variedades
más tardías. Cuando el año es bueno, las variedades precoces siguen
dando una pequeña cosecha, mientras que las tardías pueden dar una
mayor.
La mayoría de las plantas de maíz cuando están sometidas a un
esfuerzo de sequía por varios días, enrolan sus hojas y dejan de
crecer y si no mueren dentro de este periodo, lo más frecuente es que
cuando vuelven a tener condiciones favorables de humedad, ya no
pueden seguir creciendo, sino que a la altura que hayan alcanzado
sale la panoja y la planta madura, y como es una planta más pequeña
de lo normal, a veces demasiado pequeña, su cosecha también es
pequeña o nula.

316
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Resistencia a factores
meteorológicos y edáficos
En experimentos realizados en la UACh, se
detectaron materiales que, sometidos a un proceso
de sequía y posterior aplicación de agua, las plantas
de maíz recuperaron su turgencia y color verde,
crecieron nuevamente hasta alcanzar una altura de
2 m o más, obteniéndose una cosecha superior en
comparación con los otros materiales del estudio.
Tomando en consideración el tipo de reacción a la
sequía, a los materiales se les denomino “latente”,
porque detienen su crecimiento, no alcanza su
madurez y conserva

317
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Resistencia a factores
meteorológicos y edáficos
su capacidad para crecer posteriormente.
En otros estudios realizados con el material “latente”, se determinó que
la mayor parte de la variación correspondiente a este carácter
hereditario se manifiesta a través de una varianza de tipo aditivo, lo
que se interpretó como una posibilidad de tener éxito en la selección
por resistencia a la sequía mediante la selección masal y mediante
otros sistemas de selección recurrente. Se observó además que la
línea “latente” transpira más cuando dispone de humedad suficiente,
pero transpira menos cuando está sometida a sequía en el suelo.
Además, se llegó a la conclusión de que este material tiene un sistema
estomatal mucho más sensible que las líneas susceptibles a la sequía,
pues cuando le empieza a faltar el agua sus estomas se cierran más
pronto que en las otras líneas y por lo tanto, se reduce su
transpiración.

318
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Resistencia a factores
meteorológicos y edáficos
Se ha determinado que la resistencia de las plantas a la sequía
y al calor es de tipo poligénico.

319
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Resistencia a factores
meteorológicos y edáficos
Resistencia a la alcalinidad y salinidad
Hayward y Wadligh (1949) indican que la base fisiológica de la
tolerancia a sales se halla en la capacidad de las plantas para
sobrevivir en suelos que son cada vez mas salinos o en su capacidad
para producir una cosecha más o menos aceptable a un nivel de
salinidad determinado.
La resistencia a las condiciones adversas es debida a las condiciones
físicas y químicas encontradas en las plantas que responden en la
forma indicada, dado que en ellas se encuentran las siguientes
características: alta presión osmótica, que significa capacidad para
absorber agua cuando la presión osmótica de la solución del suelo es
también elevada, capacidad de la planta para acumular cantidades
considerables de sales, resistencia del protoplasma a los efectos
deletéreos de la acumulación de sales de sodio.

320
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Resistencia a factores
meteorológicos y edáficos
Al estudiar la tolerancia de las plantas a las sales,
es necesario tomar en cuenta las condiciones de
humedad del suelo y muy especialmente la
aplicación de fertilizantes, pues éstos pueden
fácilmente aumentar la concentración del sales en el
suelo. Para hacer comparaciones varietales, en el
invernadero pueden hacerse estudios con
soluciones de concentración conocida en cultivos
hidropónicos. En el suelo es necesario tener una
cierta seguridad de la uniformidad de éste y de la
distribución de las sales mismas.

321
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Resistencia a factores
meteorológicos y edáficos
Resistencia a bajas temperaturas

La información disponible acerca de la resistencia genética de


las plantas al frío, es en general, mucho más amplia que la
disponible acerca de la resistencia a sequía.

Las plantas que han sufrido daños de temperaturas bajas, pero


superiores aún a 0°C, presentan generalmente una clorosis
inicial y después puntos necróticos o clorosis en los márgenes
de las hojas, con frecuencia las bajas temperaturas pueden
causar la muerte de las plantas.

322
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Resistencia a factores
meteorológicos y edáficos
Con respecto a esta reacción, se ha observado que
influye considerablemente la solución del suelo;
cuando se cuenta con soluciones en las que hay
KNO3 y KCL se encontró mayor resistencia de las
plantas al frío. Por el contrario, cuando las
soluciones contenían sales de sodio los daños de
las bajas temperaturas fueron más notables.
Desde el punto de vista genético, lo importante es
que se encontraron diferencias muy considerables
entre diferentes variedades de una misma planta y,
esta diferencia es mucho mayor entre especies.

323
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Resistencia a enfermedades
Importancia de los daños causados por organismos
patógenos.

No solamente las plantas que se cultivan en grandes


extensiones en forma de monocultivo sufren daños por las
enfermedades, quizás en ellas los daños son más
impresionantes por la extensión que abarcan y porque con
frecuencia son la base de la alimentación de muchos pueblos o
la base de una industria, pero prácticamente todas las plantas
cultivadas y aún silvestres, sufren constantemente los daños
causados por enfermedades parasitarias.

324
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Resistencia a enfermedades
Para programas de mejoramiento genético, es importante
considerar que los organismos patógenos varían
constantemente por reproducción sexual como es el caso de las
royas, y que constantemente se descubren enfermedades que
antes no se habían presentado o por lo menos no se habían
identificado.

Tipos de resistencia hereditaria

Al observar que hay una resistencia diferencial de variedades y


líneas de plantas a la infección y desarrollo de distintos
patógenos, se desarrolló un interés por saber a que se debe esa
resistencia ya que permite la selección.

325
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Resistencia a enfermedades
Mecánica: Valleau (1915), estudió anatómicamente algunas
variedades de ciruelos para determinar a que se debía su
resistencia diferencial a la pudrición café y encontró que las
lentejuelas (pequeñas aberturas que sirven para el intercambio
de gases entre el tallo y la atmósfera) de diferentes variedades
eran considerablemente distintas. Cuando las células eran más
suberizadas y se hallaban mas juntas unas de las otras, era
difícil para los tubos del micelio de Sclerotinia fruticola
penetrar por estas aberturas del tallo, resultando por tanto
plantas más resistentes. Este tipo de resistencia podría
clasificarse de exclusión más bien que de resistencia verdadera,
pero desde el punto de vista del mejorador, representa una
forma en que la planta se opone al ataque del patógeno y que
es heredable.

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Resistencia a enfermedades
Hipersensibilidad: En los programas desarrollados para
obtener resistencia al tizón tardío de la papa, se ha encontrado
una reacción de la planta que se ha calificado de
hipersensibilidad. Este proceso se describe señalando que los
tubos de germinación de las esporas, al entrar en variedades
altamente resistentes matan muy rápidamente una cuántas
células del huésped. A veces, esto sucede antes de que el tubo
entre en contacto con ellas y se supone que entonces algunas
sustancias que parecen difundirse de las células muertas hacia
la primera célula atacada, y matan al hongo que acaba de
penetrar.

327
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Resistencia a enfermedades
Como consecuencia de esto, el hongo causa una pequeña
necrosis en la hoja, pero como el daño está limitado a unas
cuantas células y el hongo ha muerto, la planta no sufre una
enfermedad grave.

Constitución química de la planta

En algunas planta se ha observado, por ejemplo, correlación


entre una coloración de ciertas partes de la planta y su
resistencia a enfermedades. En cebolla se encontró diferencia
entre el daño de algunas enfermedades al bulbo de cebolla y los
factores hereditarios que dan una pigmentación de color
amarillo o rojo a los bulbos.

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Resistencia a enfermedades
Al estudiar químicamente las variedades de cebolla con bulbos
de color, Link y Walker (1933), indican que las variedades de
cebolla de cutícula amarilla y las de cutícula roja contienen
ácido protocateico (que es soluble en agua) y catecol, un
alcohol, que las protege de los ataques de Colletotrichum
circinans y Botrytis spp., que son respectivamente, los hongos
causantes de la antracnosis y de la pudrición del cuello del
bulbo. Estos compuestos químicos solo deben hallarse en la
parte coloreada de la cebolla (cutícula externa).

Se ha encontrado además, que hay una correlación bien


definida entre ciertos caracteres de las escamas y la incidencia
de la antracnosis en las variedades de color.

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Resistencia a enfermedades
La cutícula externa de los bulbos que es la que lleva
el color, puede estar más o menos adherida al resto
del bulbo y cuando esa adherencia es fuerte y el
bulbo se mantiene cubierto por la cutícula
coloreada, es muy resistente a Colletotrichum
circinans; en cambio, cuando la adherencia de este
cutícula es mala (cuando se separa con facilidad),
las variedades son más susceptibles a esta
enfermedad. La diferencia encontrada en este
carácter no se observa en las variedades blancas,
que son todas susceptibles a la antracnosis causada
por este hongo.

330
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Resistencia a enfermedades
En cuanto se refiere a la resistencia química de la cebolla a
distintas enfermedades, parece que no solamente el color tiene
relación, sino que una observación general había permitido
percibir que las variedades de sabor más fuerte, las más
picantes y también de olor más fuerte, pueden en general
conservarse más tiempo y transportarse a mayor distancia que
las variedades menos fuertes.

El aislamiento de las sustancias que causan el sabor intenso de


las cebollas y los ajos ha permitido demostrar que estas y otras
de origen vegetal que contienen azufre, tienen cierto poder
fungicida o inhibidoras del crecimiento.

331
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Resistencia a enfermedades
Aunque no hay estudios completos respecto a la reacción entre
parásito y huésped, una de las razones por las que un hongo
podría no crecer sobre una planta, sería que esa planta no
tuviera sustancias alimenticias que son indispensables al hongo,
por ejemplo los aminoácidos que un hongo no es capaz de
sintetizar por si mismo porque su constitución genética no se lo
permite.

La resistencia de las plantas a las enfermedades no solamente


se presenta en las que están en pleno crecimiento o adultas,
sino que puede encontrarse desde la semilla y con relación a las
enfermedades que causan pudriciones poco después de la
siembra, aun antes de germinar.

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Resistencia a enfermedades
Origen de la resistencia
La resistencia genética a las enfermedades depende en su origen, de
mutaciones que se han conservado en una población o acumulado en
ella y que en un momento dado, representan la diferencia, entre que
una planta muera sin llegar a reproducirse o se reproduzca mejor que
las demás. Es pues, un tipo de variabilidad que existe ya en la
población.
La resistencia a las enfermedades debe buscarse por lo tanto, en
poblaciones variables. Entre las plantas cultivadas esto tiene mayores
posibilidades de suceder entre las que se reproducen sexualmente y
en forma alogámica, de modo que en una población aún
considerablemente seleccionada como una variedad, muchos de los
individuos pueden tener un genotipo distinto y ocultar en forma
heterocigótica algunos caracteres recesivos.

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Resistencia a enfermedades
En las plantas autógamas cultivadas que son líneas
puras o bien dentro de un clon, donde por definición
no interviene la reproducción sexual, las
posibilidades de encontrar resistencias son nulas, ya
que la constitución genética de todas las plantas es
idéntica y, por tanto, todas serán susceptibles o
resistentes, pero sin más posibilidades de variación
genética que la que representa un cruzamiento ca
sual en las plantas autógamas o un a mutación
somática en los clones.

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Resistencia a enfermedades
Cuando no se encuentra resistencia en las variedades
cultivadas, puede buscarse entre las poblaciones silvestres de
la misma especie o bien entre poblaciones silvestres de
especies filogenéticamente cercanas a las que se cultiva.

Por otro lado, el organismo patógeno tampoco podría subsistir


sin la existencia de un huésped en el cual pudiese desarrollarse
y llegar a reproducirse. Por ejemplo, si de una enfermedad
fungosa la planta huésped muriese antes que el hongo tuviese
tiempo de reproducirse, el huésped silvestre (a veces también
cultivado) desaparecería muy pronto, pero también el parásito
dejaría de existir.

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Resistencia a enfermedades
Bajo condiciones naturales se requiere, por tanto, que coexistan
el parásito y el huésped y la selección natural conduce a que
entre los organismos huéspedes se desarrollen forzosamente
algunos individuos resistentes o, por lo menos, tolerantes ala
enfermedad.

La resistencia a enfermedades parasitarias y aún de otro origen


ecológico, debe buscarse en los lugares donde coexisten la
especie cultivada de que se trata y el patógeno, o bien entre las
especies filogenéticamente cercanas a la cultivada y que
también conviven con el parásito.

336
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Resistencia a enfermedades
Especialización parásito - planta
No todas las especies vegetales son dañadas por las mismas
enfermedades.
Los nombre científicos de los patógenos indican muchas veces el
hecho de que un organismo determinado ha sido hallado
frecuentemente dañando a una misma especie de plantas. También
puede observarse, de manera más simple y directa cuando se
estudian las enfermedades que afectan a una sola especie de plantas.
Por ejemplo, las enfermedades en fríjol como son el chahuixtle (roya)
que es causada por el hongo Uromyces phaseoli tipica, las bacterias
que causan el tizón común (Xantosomas phaseoli) y tizón del halo
(Pseudomonas phaseolicola), además de que los virus reciben el
nombre de la enfermedad específica que causan en el fríjol o el de
Phaseolus virus I, etcétera.

337
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Resistencia a enfermedades
Estos nombres indican que las enfermedades
causadas por los organismos correspondientes se
han hallado atacando al fríjol, pero no
necesariamente que sean exclusivas de él, aunque
sí es bastante frecuente que un patógeno sólo viva
a expensas de una misma planta o, si acaso, de
sus parientes más cercanos. Esto ya indica una
especialización entre el parásito y la planta
huésped.

338
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Resistencia a enfermedades
Desde el el momento en que se observan diferentes grados de
resistencia a la patogenicidad de un organismo entre las
diferente variedades o líneas de una especie vegetal, se está
reconociendo la existencia de una especialización recíproca
entre parásito y huésped (cuadro 11.1).

339
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Resistencia a enfermedades
Herencia de la resistencia a enfermedades
La variación mutua entre los organismos patógenos y las plantas
huéspedes, a la par que representa la especialización fisiológica,
representa la posibilidad de obtener plantas resistentes a las
poblaciones de organismos dominantes. En la formación de nuevas
variedades con resistencia a enfermedades es donde tiene que
intervenir de inmediato el mejorador en cooperación con los
fitopatólogos para determinar, hasta donde sea posible, cuales son las
fuentes de resistencia que pueden transferirse a las plantas cultivadas,
como se hereda ese tipo de resistencia, como varía el patógeno y con
estas bases formar un plan de trabajo que permita transferir la
resistencia a las plantas cultivadas, haciendo todo lo posible por
conservar al mismo tiempo su calidad y capacidad de producción.

340
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Resistencia a enfermedades
En general, por lo que se refiere a la resistencia de
las plantas a enfermedades causadas por virus, se
han encontrado numerosos casos en que esta
resistencia depende de un solo factor genético, que
con frecuencia es dominante. La resistencia a
algunos de los virus más comunes de la papa es de
este tipo, encontrándose reacciones de resistencia
extrema (inmunidad) y de hipersensibilidad.

341
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Resistencia a enfermedades
La resistencia de las plantas a las enfermedades causadas por virus
no solamente es dominante con frecuencia, sino también específica
para cierto tipo de virus.
La dominancia y especificidad de la resistencia de las plantas a ciertas
enfermedades no se limita a los virus, sino que es semejante en el
caso de las bacterias.
La resistencia a las enfermedades causadas por hongos, en algunos
casos es aún más específica que para las bacterias y virus, pues con
frecuencia el tipo de resistencia que se encuentra como resistencia
total o casi inmunidad, no es una resistencia contra la especie de
hongo en general, sino contra una raza específica. Así, se menciona
que la resistencia a la marchites causada por el Fusarium, raza 1del
chícharo se ha podido encontrar dentro de las variedades cultivadas y
depende de un solo factor dominante.

342
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Resistencia a enfermedades
El retrocruzamiento está diseñado específicamente
para transferir de una variedad a otra (y aún entre
especies) un carácter de herencia simple, tal como
la resistencia a enfermedades a una variedad que
ya de por si reúne todos los demás caracteres
deseables desde el punto de vista agronómico y de
calidad. Esta segunda variedad es la que se llama el
progenitor recurrente porque es al que se “regresa”
cada vez que se hace un nuevo cruzamiento y una
selección.

343
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Resistencia a enfermedades
Mediante la selección se pretende ir conservando la resistencia
obtenida del progenitor silvestre a través de las varias
generaciones.

Mediante el cruzamiento regresivo al otro progenitor, se trata de


acumular el mayo número posible de los factores hereditarios
típicos de la variedad cultivada. Este sistema puede usarse aún
cuando la herencia de la resistencia a las enfermedades no sea
tan simple como se ha mencionado anteriormente, y en
realidad, cualquiera que sea el tipo de esta herencia es el único
método que puede aconsejarse cuando la resistencia proviene
de una variedad con muchos caracteres indeseables.

344
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Resistencia a enfermedades
Solo que cuanto más complicada sea la herencia de la resistencia,
tanto más difícil será transmitirla a la variedad cultivada sin arrastrar, al
mismo tiempo, muchos caracteres indeseables de la variedad silvestre.
Las complicaciones que se presentan en el manejo de la resistencia de
las plantas a las enfermedades dependen, en mucho del tipo de
herencia en la planta y del tipo de herencia en el patógeno. Por ello
quizá, la resistencia a los hongos superiores es con frecuencia más
complicada, pues se reproducen sexualmente, presentan mutaciones y
recombinaciones, lo que obliga a establecer una especie de
competencia entre la reproducción natural del hongo para producir
nuevas razas capaces de prosperar en las variedades de plantas que
antes eran resistentes y el trabajo de los fitomejoradores para
desarrollar nuevas variedades de plantas con resistencia a las razas
que se van presentando u aún para prever la aparición futura de
nuevas razas.

345
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Resistencia a enfermedades
Formación de variedades con resistencia
múltiple

Cuando en un área determinada hay varias


enfermedades que dañan al mismo tiempo a una
especie cultivada, el desarrollar una variedad
resistente a una sola de las enfermedades y
susceptible a las demás tendría poco sentido, pues
cada una de las otras enfermedades se conver tiría
en un factor limitante.

346
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Resistencia a enfermedades
Entre las especies silvestres de donde, con frecuencia, se ha
derivado la resistencia a enfermedades, se encuentra algunas
veces resistencia a varias otras enfermedades, pero es raro que
esa resistencia a distintas enfermedades se halle en una sola
colección de la especie y la herencia de una puede ser
independiente de la herencia de la otra. Esto hace que para
acumular la resistencia a varias enfermedades en una sola
variedad se requiere hacer una transferencia de germoplasma
de distintas fuentes, lo que a su vez implica por lo menos un
cruzamiento para cada transferencia, seguidos en conjunto por
periodos de selección y quizás aún de retrocruzamiento con
selección para recuperar el tipo deseado en la variedad y
conservar la resistencia que se busca.

347
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Resistencia a enfermedades
Por ejemplo, para obtener variedades de fríjol con
resistencia múltiple a las razas de Colletotrichum
lindemuthianum, a Pseudomonas phaseolicola, a
Phaseolus virus 1 y 2 y a Nicotiana virus 2,
intervienen por lo menos 16 genes y que para
acumular todos los factores en una sola variedad se
requiere ir aumentando gradualmente los genes de
resistencia mediante un programa de recombinación
y selección. El sistema no tiene que ser diferente
para diferentes especies de plantas y podrían
hallarse muchos otros ejemplos de su aplicación.

348
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Resistencia a enfermedades
Pruebas de resistencia

Las pruebas a que se someten las plantas para determinar su


resistencia a enfermedades deben hacerse de acuerdo con el
tipo de enfermedad de que se trata y las condiciones en que
ésta se desarrolla, procurando además, que la estimación de la
resistencia o carencia de ella sean lo más justas posibles. La
sobreestimación de resistencia a una enfermedad puede
significar que se trabaje durante varios años en el desarrollo de
una variedad que finalmente resulte muy poco útil, por no
proporcionar una diferencia notable en los resultados
económicos de producción comparada con las variedades ya
existentes.

349
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Resistencia a enfermedades
Una subestimación de la resistencia sería también indeseable,
pues ya no un grado de resistencia, sino simplemente un grado
de no susceptibilidad de una variedad en presencia de ciertas
enfermedades.

Fuchs y Rosenstiel (1959) clasifican las pruebas de resistencia


en cuatro grupos como sigue:
Pruebas ecológicas
1)

Provocación artificial de los daños


2)

Pruebas de laboratorio o invernadero


3)

Pruebas indirectas del laboratorio (meteorológicos, insectos)


4)

350
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Resistencia a enfermedades
Variedades resistentes a enfermedades

Por lo que se refiere a la obtención de variedades resistentes,


es interesante ver que, en prácticamente todas las plantas
cultivadas, se ha podido encontrar algún germoplasma que tiene
resistencia o, por lo menos, tolerancia a distintas enfermedades.
Debido a que con frecuencia la resistencia provienen de una
especie o variedad silvestre y su herencia es relativamente
simple, uno de los sistemas más comúnmente usados para el
mejoramiento por resistencia a enfermedades, es el
retrocruzamiento a la variedad cultivada.

351
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Resistencia a enfermedades
La base de este sistema es que con el primer cruzamiento se
pueden introducir los genes de la variedad silvestre que llevan la
resistencia y posteriormente, en los retrocruzamientos sucesivos
a la variedad cultivada, se tiende a recuperar la buena calidad y
características del cultivo de dicha variedad, a la vez que se
seleccionan plantas resistentes a la enfermedad.

352
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Resistencia a insectos
El problema de la existencia de residuos tóxicos en los productos
alimenticios hace más imperiosa la necesidad de utilizar variedades
resistentes a las plagas, sin descuidar naturalmente, el uso del control
biológico por medio de parásitos predatores e inclusive de otros
métodos mecánicos o físicos.
Las investigaciones sobre variedades resistentes a plagas abarcan
primordialmente, aspectos biológicos y bioquímicos, auxiliándose de
técnicas de cría, infestación, muestreo y evaluación. Es necesario
tener datos sobre el comportamiento de los insectos para observar su
orientación, alimentación, oviposición y reproducción; determinar la
existencia de biotipos, el efecto de las condiciones ambientales en los
insectos por tolerancia, por antibiosis, o bien por preferencia o no
preferencia de los insectos a las plantas.

353
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Resistencia a insectos
Los factores más sobresalientes desde el punto de vista
bioquímico y biológico, son los compuestos atrayentes y
repelentes, los estimulantes o inhibidores para la alimentación,
los inhibidores para el crecimiento de las plagas y su
reproducción, el efecto de los nutrientes, la humedad, la
temperatura, la edad y otros factores de las plantas.

354
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Resistencia a insectos
El análisis bioquímico de los compuestos que contribuyen a dar
resistencia a las plantas contra las plagas, podría conducir en el
futuro a la producción de repelentes o sustancias tóxicas que
contribuyan al combate de insectos y ácaros.

En los últimos años ha aumentado grandemente la producción


de variedades resistentes a los insectos en arroz, sorgo, papa,
chícharo, maíz y otros cultivos.

Aunque el fenómeno es muy complejo se ha observado que


ciertos factores tienen una influencia predominante en la
población de algunos insectos.

355
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Resistencia a insectos
Tal vez, el factor más importante es la abundancia de un
alimento de determinada calidad. Las enfermedades y las
plagas aumentan cuando existe una abundancia de variedades
de plantas susceptibles.

Al analizar la resistencia de las plantas a los insectos, se ha


encontrado que es muy útil dividir el fenómeno de resistencia en
tres componentes o mecanismos.

Estos tres mecanismos se enuncian en el diagrama siguiente, y


como puede verse están interrelacionados unos con otros.

356
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Resistencia a insectos
Preferencia (o no preferencia): Se usa para definir el grupo de
características de las plantas y las respuestas de los insectos
que guían o repelen a éstos hacia la utilización de una planta
determinada o un grupo de variedades.

La preferencia es un fenómeno complicado, pues los insectos


pueden encontrar sus alimentos guiados por la vista, la luz, la
gravedad y la humedad. La temperatura y la humedad pueden
modificar el comportamiento de los insectos y también influyen
de manera diferente en el crecimiento de ciertas variedades. La
mosca del tallo del trigo tiene la tendencia a poner más
huevecillos a altas temperaturas; la edad de la planta también
puede influir en la expresión de los genes para resistencia.

357
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Resistencia a insectos
Antibiosis: Es la tendencia a disminuir , dañar o destruir la vida
de un insecto. Se subdivide en dos partes:

a) Plantas que son deficientes en nutrientes requeridos

b) Plantas con sustancias tóxicas.

La antibiosis probablemente es el carácter más deseable en la


selección de variedades resistentes. Sin embargo, ningún
componente de resistencia es absoluto, pues casi siempre
existen complejas interrelaciones entre diversos factores.

358
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Resistencia a insectos
En la resistencia de algunos cultivos a los insectos,
generalmente se postula una combinación de mecanismos. Por
ejemplo, la resistencia de las variedades de sorgo al pulgón de
la hoja del maíz (Rhopalosiphum maidis), para el cual se
indican los seis siguientes procesos de resistencia:

1.- Falta de atracción (repelencia) para pulgones alados.

2.- Falta o inhibición dele estímulo para el nacimiento de ninfas.

3.- Reducción del número de ninfas nacidas.

359
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Resistencia a insectos
4.- Falto o inhibición del estímulo alimenticio.

5.- Reducción en el peso de los adultos producidos.

6.- Inhibición total o parcial de la formación de alas en las


progenies de hembras ápteras.

Tolerancia: Es el mecanismo de resistencia por el cual la planta


muestra una habilidad para crecer y reproducirse, ya sea
reparando en parte el daño causado por el insecto, o bien no
dando señales de pérdida de vigor, a pesar de soportar una
población de la plaga comparable a la que daña un huésped
susceptible.

360
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Resistencia a insectos
La tolerancia es tal vez el mecanismo menos estable en relación con la
resistencia, y parece ser el más afectado por las condiciones del
ambiente que actúa en la planta. Hay varios grados de tolerancia, los
cuales han sido utilizados en la práctica por los agricultores para
atrasar o eliminar las aplicaciones de insecticidas.
Se cree que el vigor híbrido aumenta la tolerancia, la capacidad de
recuperación y la proporción de área foliar, en relación con el número
de insectos que atacan a la planta en un momento dado. En otros
casos puede ser que exista una plasticidad bioquímica en la planta que
le permite, hasta cierto punto, compensar el daño hecho por los
insectos o inactivar algunas toxinas inyectadas con la secreción
salival de los insectos picadores chupadores.

361
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Resistencia a insectos
Se utiliza además el concepto de pseudoresistencia para indicar
el escape de las plantas al ataque por condiciones de clima, o
bien por precocidad de la variedad en relación con la máxima
ocurrencia de la plaga, y algunos ejemplos de resistencia
inducida.

Aunque en parte la orientación y el comienzo de la oviposición o


alimentación de varias especies de insectos está condicionada
por un grupo de sustancias químicas (aceites esenciales,
alcaloides, glicósidos y otros), se ha demostrado recientemente
que los estimulantes alimenticios juegan un papel muy
importante en la utilización de la planta huésped por los
insectos.

362
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Resistencia a insectos
Además, también son conocidos los estímulos físicos, tales
como el color y la forma de las plantas.

En general los insectos reaccionan positiva o negativamente


hacia el huésped por una combinación de estímulos físicos,
químicos y fisiológicos, que pueden resumirse en los pasos
siguientes:

363
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Resistencia a insectos
Las plantas resistentes interfieren en algunos o varios de los
pasos del comportamiento de los insectos, evitando su
preferencia. Además, aunque los insectos reaccionen
positivamente en todas las fases, las planta pueden inhibir su
composición química, el crecimiento y/o reproducción por falto o
deficiencia de elementos nutricionales, por impropio balance
entre los nutrientes disponibles, y por la presencia de toxinas,
ejerciendo en todos los casos una antibiosis.

Aunque los insectos progresen normalmente en su huésped,


existe aún una reacción vigorosa y sostenida en plantas
resistentes para tolerar el daño causado, sin afectar demasiado
sus funciones vitales.

364
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Resistencia a insectos
Métodos de selección de variedades resistentes

Los métodos para seleccionar o formar variedades resistentes


son muy variados.

En la alfalfa el método más efectivo para seleccionar plantas


resistentes al pulgón del chícharo consistió en seleccionar las
plantas vigorosas y poco atacadas, después de sufrir una fuerte
infestación en estado de plántula en el invernadero.

Además de los métodos genéticos clásicos de cruzamiento y


selección, se ha usado el injerto desde hace muchos años para
obtener plantas resistentes a plagas.

365
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Resistencia a insectos
Este método se ha aplicado en manzano, injertando patrones
resistentes a la forma radicular del pulgón lanígero. Otro
ejemplo clásico es el uso de patrones de vid resistentes a la
filoxera.

El método más usado en México para seleccionar variedades de


maíz y fríjol resistentes a las plagas, consiste en tratar con
insecticidas la mitad de la parcela de cada variedad en todas las
repeticiones. En esta forma es posible medir el desarrollo y el
rendimiento de las variedades en prueba, con y sin ataque de
las plagas bajo estudio, apreciándose muy claramente los
niveles de tolerancia en el caso de los insectos que atacan el
follaje.

366
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Resistencia a insectos
Resistencia genética en las plantas y biotipos de insectos

La resistencia genética de las plantas a las plagas ha sido


estudiada por diversos autores, habiéndose encontrado factores
físicos, químicos y fisiológicos, gobernados por uno o más
genes.

Ejemplos:

Estudios genéticos realizados en Kansas por Sifuentes y Painter


(1964), quiénes demostraron que la resistencia del maíz al
ataque del gusano occidental Diabrotica virgifera, era del tipo
monogénica y recesiva.

367
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Resistencia a insectos
Allen (1956) y otros investigadores encontraron que son cinco
los genes que intervienen en la resistencia del trigo a la
mosquita del tallo.

El problema de los biotipos en los insectos se ha estudiado


poco, lo cual complica el conocimiento de la herencia de la
resistencia.

368
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UNIDAD X: PROGRAMAS DE
MEJORAMIENTO GENÉTICO DE
CULTIVOS
Objetivos Particulares

Los estudiantes serán capaces de


evaluar los métodos y técnicas para el
mejoramiento genético de los
principales cultivos que se producen en
la región.

369
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Mejoramiento genético de cultivos

1. Plantas herbáceas (ejemplos)

2. Plantas leñosas (ejemplos)

370
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UNIDAD XI: MANEJO DE LOS
RECURSOS GENETICOS
Objetivos Particulares

Los alumnos serán capaces de explicar la


importancia de la recolección conservación
y utilización racional de los recursos
genéticos en México y en el mundo, y de
aplicar los principios de la conservación de
los recursos genéticos in situ y ex situ.

371
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Referencias bibliográficas
No. Título / Autor

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