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ATLAS OSTE O L óGIC O DEL GUANAC O

(Lama guanicoe)

VICTOR SIERPE G.

ATLAS O STE O L ó GIC O DEL GUANAC O

(Lama guanicoe)

ISBN: 978-956-7189-66-3

O STE O L ó GIC O DEL GUANAC O (Lama guanicoe) ISBN: 978-956-7189-66-3 EDICIONES UNIVERSIDAD

EDICIONES

UNIVERSIDAD DE MAGALLANES

2015

SIERPE GONZÁLEZ, VÍCTOR

Datos de catalogación bibliográfica

ATLAS OSTEOLÓGICO DEL GUANACO (Lama guanicoe). 171 p. ; 15,5 x 23 cm.

ISBN: 978-956-7189-66-3

Tema principal: 500 Ciencias Naturales y Matematicas Sub-categoria: 571.3 Anatomia y morfologia

Primera edición:

Diciembre 2015 © VÍCTOR SIERPE G.

Dirección:

Universidad de Magallanes Av. Bulnes 01890, casilla 113-D Fono: (56)(61) 2207186 / Fax: (56)(61) 2219276 Punta Arenas, CHILE www.umag.cl www.umag.cl/biblioteca/publicaciones.php

ISBN: 978-956-7189-66-3

Diseño y edición general:

Víctor Sierpe G.

Scan y digitalización de imágenes:

Rodrigo Cárdenas y Víctor Sierpe G.

Diseño portada y fotografías:

Víctor Sierpe G.

Corrección del Texto:

Pablo Cifuentes V. Cristian Kaufmann Docente/Investigador en la Facultad de Cs. SocialesUNICEN, Buenos Aires, Argentina Luis A. Borrero Departamento de Investigaciones Prehistóricas y Arqueológicas, IMHICIHU (CONICET), Buenos Aires, Argentina Manuel San Román B. Fabiana Martin Centro de Estudios del Hombre Austral, Instituto de la Patagonia, Universidad de Magallanes, Punta Arenas, Chile Jorge Gibbons Laboratorio de Zoología, Instituto de la Patagonia, Universidad de Magallanes, Punta Arenas, Chile

Evaluadores:

Impresión:

DONNEBAUM S.A. www.donnebaum.com Impreso en Chile – Printed in Chile

Reservados todos los derechos. Queda rigurosamente prohibida, sin autorización escrita de los titulares del “copyright”, bajo las sanciones establecidas en las leyes, la reproducción parcial o total de esta obra, por cualquier medio o procedimiento, incluídos reprografía y el tratamiento informático.

Contenido

Contenido

PRÓLOGO

13

INTRODUCCIÓN

17

I. Lama guanicoe (Müller, 1776)

19

Taxonomía

19

Historia evolutiva

20

Distribución

21

Etología

23

Ecología

23

Dimorfismo sexual

24

Valores morfométricos

24

Rangos etarios

25

Situación actual

27

II. GENERALIDADES DE ANATOMÍA ÓSEA El quirídio

34

Principales huesos del cráneo

36

Atlas osteológico del guanaco

Dentición

39

Columna vertebral

42

III. ATLAS OSTEOLÓGICO

43

Cráneo

44

Cráneo, vista frontal

45

Cráneo, vista ventral

46

Cráneo vista lateral derecha Mandíbula

48

La columna vertebral

49

Atlas, vista dorsal y vista caudal

50

Atlas, vista ventral y vista craneal

51

Axis, vista ventral y vista dorsal

52

Axis, vista craneal y vista caudal

53

Vértebra cervical IV, vista ventral y vista lateral

54

Vértebra cervical IV, vista craneal y vista caudal

55

Vértebra cervical VII, vista ventral y vista lateral

56

Vértebra cervical VII, vista craneal y vista caudal

57

Vértebra torácica I, vista craneal y vista caudal

58

Vértebra torácica I, vista lateral y vista ventral

59

Vértebra torácica VII, vista craneal y vista caudal

60

Vértebra torácica VII, vista lateral y vista ventral

61

Vértebra torácica XII, vista craneal y vista caudal

62

Vértebra torácica XII, vista lateral y vista ventral

63

Vértebra lumbar I, vista craneal y vista caudal

64

Vértebra lumbar I, vista ventral y vista dorsal

65

Vértebra lumbar IV, vista craneal y vista caudal

66

Vértebra lumbar IV, vista ventral y vista dorsal

67

Vértebra lumbar VII, vista craneal y vista caudal

68

Vértebra lumbar VII, vista ventral y vista dorsal

69

Sacro, vista dorsal

70

Contenido

Sacro, vista ventral

71

Vértebras caudales

72

Tórax

73

Esternón

74

Costillas 1 y 2, vista lateral

75

Costilla 6, vista lateral

76

Cintura y miembros torácicos

77

Escápula, vista lateral

78

Escápula, vista medial

79

Escápula, vista ventral

80

Húmero, vista caudal y vista lateral

81

Húmero, vista craneal y vista medial

82

Húmero, superficies articulares

83

Radio-Ulna, vista caudal y vista medial

84

Radio-Ulna, vista craneal y vista lateral

85

Radio-Ulna, superficies articulares

86

Carpales: Carpo-radial (Escafoide) y Carpo-intermedio (Lunatum -Lunar-)

87

Carpales: Carpo-ulnar (Cuneiforme -Piramidal-) y 2do Carpiano (Trapezoide)

88

Carpales: 3er Carpiano (Capitatum -Magnum-) y 4to Carpiano (Hamatum -Unciforme-)

89

Carpales: Hueso accesorio (Pisiforme) y Sesamoideos

90

Metacarpo, vista dorsal y vista medial

91

Metacarpo, vista palmar y vista lateral

92

Metacarpo, superficies articulares

93

Cintura y miembros pélvicos

94

Pelvis, vista ventral

95

Pelvis, vista dorsal

96

Fémur, vista craneal y vista medial

97

Fémur, vista caudal y vista lateral

98

Atlas osteológico del guanaco

Fémur, superficies articulares

99

Patella

100

Tibia, vista craneal y vista medial

101

Tibia, vista caudal y vista lateral

102

Tibia, superficies articulares

103

Astrágalo (Talus)

104

Calcáneo

105

Tarsales: Maleolo, Tarso-central (Navicular) y 1er Tarsiano

106

Tarsales: 2do y 3er Tarsiano (Entocuneiforme) y 4to Tarsiano (Cuboide)

107

Metatarso, vista dorsal y vista medial

108

Metatarso, vista palmar y vista lateral

109

Metatarso, superficies articulares

110

Falanges I, II y III

111

HUESOS LARGOS EN CORTE SAGITAL Húmero

113

Radio-Ulna

114

Fémur

115

Tíbia

116

Metapodio

117

GUANACO JUVENIL Cráneo

Cráneo, vista frontal

120

Cráneo, vista ventral

121

Cráneo vista lateral derecha

122

Mandíbula

123

La columna vertebral Atlas

125

Contenido

Axis

126

Vértebra cervical III

126

Vértebra torácica III

127

Vértebra torácica X

128

Vértebra lumbar I

129

Vértebra lumbar IV

130

Sacro

132

Vértebras caudales

132

Tórax

Esternón

134

Costillas 1, 2 y 6

134

Cintura y miembros torácicos Escápula

136

Húmero, vista caudal y vista lateral

137

Húmero, vista craneal y vista medial

138

Húmero, superficies articulares

139

Radio-Ulna, superficies articulares

139

Radio-Ulna, vista craneal y vista lateral

140

Radio-Ulna, vista caudal y vista medial

141

Carpales, Carpo-radial (Escafoide), Carpo-intermedio (Lunatum -Lunar-), Carpo-ulnar (Cuneiforme -Piramidal-) y 2do Carpiano (Trapezoide)

142

Carpales, 3er Carpiano (Capitatum -Magnum-), 4to Carpiano (Hamatum -Unciforme-), Hueso accesorio (Pisiforme) y Sesamoideos

143

Metacarpo, vista dorsal, vista medial y superficie articular proximal

144

Metacarpo, vista palmar, vista lateral, superficie articular distal

145

Atlas osteológico del guanaco

Cintura y miembros pélvicos Pelvis, vista ventral

147

Pelvis, vista medial

148

Fémur, vista craneal y vista medial

149

Fémur, vista caudal y vista lateral

150

Fémur, superficies articulares

151

Patella

151

Tibia, superficies articulares

151

Tibia, vista craneal y vista medial

152

Tibia, vista caudal y vista lateral

153

Astrágalo (Talus)

154

Calcáneo

155

Tarsales, Maleolo, Tarso-central (Navicular) y 1er Tarsiano

156

Tarsales, 2do y 3er Tarsiano (Entocuneiforme) y 4to Tarsiano (Cuboide)

157

Metatarso, vista dorsal, vista medial y superficie articular proimal

158

Metatarso, vista palmar, vista lateral y superficie articular distal

159

Falanges I, II y III

160

BIBLIOGRAFIA

163

AGRADECIMIENTOS

171

Prólogo

Prólogo

J .D. Salinger planteaba que los libros no debían defen- derse, explicarse, justificarse

o promocionarse, pues creía que su

destino, supervivencia u olvido, de-

pendía de la relación íntima entre el lector y la obra, sin mediar comenta- rios. Siendo admirador de Salinger como tantos otros, me encuentro en

Víctor Sierpe se dedica a una especie, habiendo tantas como las hay? y por otra ¿de dónde nace la necesidad de dedicarle ilustraciones tan detalladas de los huesos de su elegante osamen- ta?

Para

aquel

lector

vagabundo

entonces estas palabras;

la

posición de tener que traicionar su

visión, pues si bien estoy cierto que

El guanaco es singular en múl-

el

lector especialista, sea arqueólogo

tiples maneras:

o

biólogo, sabrá valorar este “Atlas

osteológico del guanaco” que llega

1. Su anatomía y fisiología pre-

a

sus manos como una herramienta

sentan adaptaciones a am-

esperada y necesitada, creo adivinar que aquel lector vagabundo y omní- voro que de pronto se tope con este hermoso libro, se estará preguntando por una parte ¿por qué alguien como

bientes áridos y semiáridos, que le permite tolerar grandes diferencias de temperatura, la deshidratación, e incluso to- lerar la hipoxia en las grandes

Atlas osteológico del guanaco

alturas de la cordillera de los Andes, aunque también puede ocupar bosques y ambientes húmedos del extremo austral. Su conformación morfológi- ca elongada y sus extremida- des especializadas le permite también desarrollar un tranco largo, ser muy eficiente en el desplazamiento de larga dis- tancia y ser grandes, sin por ello dejar de ser liviano y grácil.

principal tanto de pueblos cazadores recolectores del

extremo sur como los Aonikenk

y los Selk´nam, y sociedades

más complejas como los Incas o los Atacameños por el norte. Para estas civilizaciones seguramente fue determinante

en la transición hacia la mayor

complejidad, el haber logrado

la domesticación del guanaco

(una de las 14 especie de grandes herbívoros que han

2. La adaptabilidad del guanaco y

3. Es en el encuentro con el ser

sido domesticadas), hace más

su capacidad de desplazamien-

de

5.000 años, dando origen a la

to ayuda a explicar su extensa

llama (Lama glama Linnaeus,

distribución de 4.000 km, des-

1758). Sorprende que la

de Bolivia, Paraguay y el Perú

domesticación no se extendió

por el norte hasta la Pampa

y

quedó constreñida al norte

patagónica y las islas del archi- piélago Fueguino de Argenti-

de su distribución. ¿Por qué no fue adoptada, copiada

na y Chile por el sur, la distri-

o

reinventada por los otros

bución más extensa en sentido norte – sur entre los grandes herbívoros. Podemos elucu- brar también que su anatomía y fisiología hayan sido determi- nantes en que sea uno de los pocos que lograron sobrevivir a la gran extinción que diezmó a la mayoría de grandes herbívo- ros que poblaron Sud américa.

pueblos de más al sur? La relación ecológica presa- depredador del guanaco con los pueblos cazadores es también de interés si consideramos que por una parte determinó modos de vidas migrantes en la Patagonia pero que en la Tierra del Fuego fue el sustento de un pueblo que permaneció aislado durante al menos 9.000 años, experimentando en ese

humano

donde

el

guanaco

período cambios climáticos

destaca

y

sorprende

de

que deben haber llevado a

sobremanera.

En

el

pasado

ambas especies a fluctuaciones

convivió

y

fue

un

recurso

poblaciones extremas. ¿Cómo

Prólogo

se

estabilizó

esta

relación

Es así como el estudio del gua-

sin

caer

en

la

extinción

naco es de interés tanto para los ar-

por

sobre

explotación?

queólogos como los biólogos. Es por ello que el disponer de información

4. En Patagonia y la Tierra del Fue- go en la actualidad, el guanaco se encuentra en territorios que han sufrido un creciente deterioro debido tanto al uso ganadero como una creciente desertificación, lo que está ge- nerando una tensión creciente con el ganado por el espacio y recursos comunes. Hasta ahora no existen propuestas de ma- nejo que puedan resolverlo.

precisa y detallada como es la entre- gada en el Atlas constituirá un aporte al trabajo y al avance de investigación de frontera de numerosos arqueólo- gos y biólogos y a los desafíos de ma- nejo de la especie en la actualidad.

JORGE GIBBONS Laboratorio de Zoología Instituto de la Patagonia Universidad de Magallanes

Introducción

Introducción

L a osteología, como rama

de la anatomía descriptiva,

es la ciencia encargada del

estudio del sistema óseo en gene- ral. Este sistema se encuentra cons- tituido por una serie de elementos de consistencia dura llamados hue- sos, órganos blanquecinos, duros y transparentes, clasificados en largos, planos y cortos, cuyo conjunto cons- tituye el esqueleto, siendo éste el principal soporte del cuerpo. De la necesidad de conocimiento del sistema óseo de las especies que habitan nuestro entorno y a través de las guías y manuales disponibles en la literatura, nace la idea de crear no una nueva herramienta, sino una herramienta apoyada en imágenes

reales y escaladas para la identifica- ción del sistema óseo del guanaco y sus respectivas partes, a través de un proceso de complementación, en base a la información publicada por diferentes autores (Grassé, 1955; Pacheco et al. 1986; Smuts & Bezui- denhouth, 1987; Adaro & Benaven- te, 1990; Gilbert, 1990; Hillson, 1992; Benavente et al. 1993; Barone,

2000).

El objetivo de este trabajo es facilitar la identificación de los ele- mentos óseos del guanaco y cada una de sus partes, herramienta que puede ser utilizada tanto en biología como en la arqueozoología, en don- de para ésta última, la identificación de fragmentos y piezas ayuda a la re-

Atlas osteológico del guanaco

construcción del ambiente y el com- portamiento de los antiguos grupos humanos a partir de la interrelación entre el conjunto artefactual y los restos de animales asociados a ellos (Adaro & Benavente, 1998). Para la creación del atlas osteo- lógico se utilizaron dos ejemplares pertenecientes a la colección de material de referencia del Centro de Estudios del Hombre Austral del Ins- tituto de la Patagonia, Universidad de Magallanes, el primero de ellos, un guanaco macho adulto y el segun- do un individuo juvenil de la Estancia La Serena, ambos provenientes de la

Isla Grande de Tierra del Fuego, Ma- gallanes, Chile. La primera etapa del trabajo con- sistió en la identificación, lateraliza- ción y marcado identificatorio de cada pieza ósea. Como medida complemen- taria a esta etapa, cada pieza se com- paró con el material disponible del Pa- bellón de Colecciones “Prof. Edmundo Pisano” del Instituto de la Patagonia, Universidad de Magallanes. Finalmen- te, se realizó el digitalizado de cada hueso, para ellos se fotografió desde distintos angulos, tomando en cuenta cada vista y destacando detalles de su morfología.

I. Lama guanicoe

I. Lama guanicoe (Müller, 1776)

E l guanaco (Lama guanicoe) es el más grande de los camélidos sudamericanos sil-

vestres, con una amplia distribución en ambientes áridos y semiáridos, desde el nivel del mar hasta los 4.600 m.s.n.m. (Puig, 1995), desde el centro-norte del Perú hasta isla Navarino en Magallanes, siendo una de las especies silvestres más características en Patagonia y de mayor importancia en Chile. Esta especie manifiesta una serie de adaptaciones anatómicas y fisiológicas que le permiten sobrevivir en condiciones extremas (Raedeke, 1978; Franklin, 1983; Puig, 1995; De Lamo, 1997; De Lamo et al. 1998). Debido a su adaptabilidad a distintas condiciones, y especialmente por su forma de

alimentación, el guanaco ocupa hábitats con marcadas diferencias

en estructura vegetal, relieve, clima

y presencia de actividades humanas

(Puig, 1995; Bonacic et al. 1996; Puig & Videla, 2000; Bolkovic & Ramadori,

2006).

El guanaco, fue utilizado por las comunidades indígenas desde los inicios del poblamiento, con fines de

sustento para la obtención de carne, piel

y cuero para sus vestimentas y abrigo (Casamiquela, 1983; Mengoni, 1995),

siendo una de las principales fuentes de

su economía a lo largo del tiempo en toda

Patagonia (Casamiquela, 1983; Mengoni Goñalons, 1983, 1995, 1999; Borrero, 1985, 2013; Miotti et al. 1988; Borrero & Franco, 1997; De Nigris, 2004).

Atlas osteológico del guanaco

Taxonomía

La primera descripción del guanaco fue dada por Frisch (1775) denominándolo Lama, posteriormente Müller en 1776 nombró la especie como Camelos guanicoe. Las siguientes denominaciones serían

realizadas por Molina (1782), el cual lo llamaría Camelus huanacus, para luego Waterhouse (1839) llamarlo Auchelia lama de donde proviene Auchenidae, el otro nombre de la familia. El nombre usado actualmente

L. g. huanacus (Molina, 1782). Sin

embargo estos taxa están diferenciados principalmente por sus rangos de

distribución geográfica más que por sus características morfológicas (Marín et

al. 2006).

Sin embargo, estudios recientes indican que esta separación no se sustenta con la información que entregan marcadores genético- moleculares (Marín et al. 2007; Marín et al. 2008).

es

Lama guanicoe Müller (Dennler de

Taxonomía del guanaco (Markham, 1971) Clase Mammalia Subclase Theria Infraclase Ferungulata Orden Superior Paraxonia Orden Artiodactyla Suborden Tylopoda Familia Camelidae Género Lama Especie guanicoe Subespecie guanicoe

la

Tour, 1954 en Raedeke, 1978).

Lönnberg (1913) describió dos sub- especies para el guanaco a base del

tamaño del esqueleto y especialmente

a

las dimensiones del cráneo. Estas

subespecies son Lama guanicoe cacsilensis (Lönnberg, 1913) que habita altas elevaciones del centro sur del Perú y Norte de Chile, y Lama guanicoe guanicoe (Müller, 1776) en el resto de

su distribución. Años más tarde otros

autores (Franklin, 1982; Wheeler, 1995; González et al. 2006; Muñoz & Yañez, 2009) señalarían que existen más divisiones de subespecies, basado en

Historia Evolutiva

el tamaño corporal y la coloración del

pelaje, teniendo la Patagonia Chileno- Argentina L. g. guanicoe; Perú, Bolivia y para el extremo norte de Chile L. g. cacsilensis; vertiente oriental de los Andes (Argentina, Bolivia y Paraguay) L. g. Voglii (Krumbiegel, 1944); y para la zona norte y central de Chile

Los camélidos evolucionaron en la Región Neártica (Norteamérica) durante 45-40 millones de años (i.e. desde mediados de la época del Eoceno). En este período se producen grandes cambios climáticos que afectaron fuertemente la flora y fauna del hemisferio norte de América.

I. Lama guanicoe (Müller, 1776)

I. Lama guanicoe (Müller, 1776) Figura 1. Guanaco en las cercanías del lago Sarmiento, provincia de

Figura 1. Guanaco en las cercanías del lago Sarmiento, provincia de Ultima Esperanza.

La formación del istmo de Panamá durante el Plioceno (3,5- 4,5 M años) permitió el gran intercambio entre faunas Neárticas y Neotropicales (norte y sudamericanas). De esta manera, se produce una migración de camélidos hacia Asia, a través del Estrecho de Bering. Esta migración dio origen a los actuales camélidos del viejo mundo, el camello de dos jorobas (Camelus batrianus) y el dromedario de una joroba (Camelus dromedarius), mientras otro grupo de camélidos llegan a Sudamérica en el tránsito Terciario-Cuaternario (i.e. a fines del Plioceno), en el período de Migración Tardía (Simpson, 1950). En esta larga y lenta dispersión activa, conocida como Migración Secular (Pielou, 1979), la familia fue evolucionando a medida que iba avanzando el Pleistoceno, donde al final de este período (12.000 – 10.000

años transición Pleistoceno-Holoceno) los Hemiauchenidos darían origen a los guanacos y vicuñas actuales. Los eventos climáticos mencionados anteriormente produjeron la completa extinción de los camélidos en Norteamérica. En Sudamérica la familia Camelidae, se encuentra representada por cuatro especies, dos domesticadas en la actualidad: la Alpaca (Vicugna pacos, antes Lama pacos) y la Llama (Lama glama); y dos silvestres la Vicuña (Vicugna vicugna) y el Guanaco (Lama guanicoe).

Distribución

Su distribución abarca desde los 8° en Perú hasta casi los 55° de latitud sur en Tierra del Fuego (Montes et al. 2000) e isla Navarino, encontrándose también en Argentina, Bolivia y Paraguay. En ese rango de distribución

Atlas osteológico del guanaco

Atlas osteológico del guanaco Figura 2. Mapa de distribución actual del guanaco. Modificado de González et

Figura 2. Mapa de distribución actual del guanaco. Modificado de González et al. (2006) y Vilá (2012).

I. Lama guanicoe (Müller, 1776)

se han encontrado ejemplares desde el nivel del mar hasta los 4600 metros de altitud. (Franklin, 1983; Cunazza et al. 1995; Wheeler, 1995). En Chile se encuentran en desiertos, matorrales y estepa, habitando desde el extremo norte de Chile, en los Andes (región de Arica Parinacota), hasta la región del Maule y en las de Aisén y Magallanes (Muñoz & Yañez, 2009). En la Patagonia chilena, el guanaco es el animal más característico de las pampas, distribuyéndose ampliamente desde la zona sur de la región de los Lagos, región de Aisén y la región de Magallanes, en donde su distribución incluye en forma amplia la provincia de Última Esperanza, la eco región de estepa Patagónica Continental, Tierra del Fuego e isla Navarino. El guanaco es considerado tradi- cionalmente como indicador de am- bientes xéricos, característica que en líneas generales condicionaría la distribución global de los Camelidae (Menégaz & Ortiz Jaureguizar, 1995).

Etología

Los guanacos son animales extre- madamente territoriales, demarcando su territorio con fecas y orina. Es un ani- mal social poseedor de un sistema re- productivo poligínico de defensa de re- cursos, al igual que la vicuña (Franklin, 1983). Las principales unidades sociales se encuentran constituídas por el grupo familiar (un macho con varias hembras

y sus crías hasta aproximadamente el

año de edad), machos solitarios (de- fienden un territorio pero usualmente sin hembras) y grupos de machos (no territoriales) (Franklin, 1983). Dentro de esta organización, en forma natu- ral, se establecen conductas agresivas producto de la jerarquización de los individuos, siendo mayor entre machos reproductivos debido a su alta territo- rialidad (González et al. 2004).

Ecología

En los grupos familiares el número de individuos varía de 2 a

30 miembros, ocupando territorios, que generalmente, corresponden

a los mejores lugares de pastoreo

disponible. El estro se produce en

la primavera y la gestación dura casi

un año, del cual nace generalmente una sola cría. Los individuos machos jóvenes (chulengos), son expulsados

al año por el macho dominante, los cuales pasan de esta forma a ser parte del grupo de machos no reproductivos. Estos machos juveniles al llegar a su madurez sexual, forman grupos aislados con hembras sexualmente maduras. El guanaco en su edad adulta

alcanza una altura a la cruz de 1.00

a 1.20 m y, si se incluye la cabeza,

entre 1.50 y 1.60 m, su peso corporal adulto supera los 100 kg (Wheeler, 1995; De Nigris & Mengoni Goñalons, 2004; González et al. 2006).

Atlas osteológico del guanaco

Como herbívoro pastoreador y ramoneador, se alimenta principalmente de árboles como el ñire (Nothofagus antarctica) y la lenga (Nothofagus pumilio); arbustos de calafate (Berberis microphylla) y michay (Berberis ilicifolia); helechos (Blechnum penna-marina); hongos (Cyttaria darwinii), líquenes (Usnea sp.); pastos y otras hierbas (Festuca gracillima, Acaena magellanica, Acaena pinnatifida). En su ambiente natural convive con especies como el Huemul (Hippocamelus bisulcus), el Pudú (Pudu puda), la Vizcacha (Lagidium viscacia), el zorro colorado (Lycalopex culpaeus), el zorro gris (Lycalopex griseus), el piche (Zaedyus pichiy), la liebre (Lepus europaeus), el Chingue (Conepatus humboldtii), el quique (Galictis cuja), el coipo (Myocastor coypus), el coruro (Ctenomys magellanicus), el gato colocolo (Leopardus colocolo), el gato montés (Leopardus geoffroyi) y el ñandú (Pterocnemia pennata pennata), siendo su depredador natural el Puma (Puma concolor).

Dimorfismo sexual

El guanaco es una especie que presenta un dimorfismo sexual poco diferenciado (Wheeler, 1991; CONACS, 1997). Estos no presentan características secundarias muy notorias a diferencia de otros ungulados mayores, los cuales presentan diferente desarrollo de sus

cornamentas (Raedeke, 1978). A nivel óseo es posible determinar el sexo mediante el examen de los dientes caninos en donde se discrimina el sexo a través de la proporción existente entre el ancho del alveolo y la altura del canino inferior en mm. Aunque esto puede inducir a error si no se considera la edad del ejemplar (Raedeke, 1978). En machos los caninos son más grandes y generalmente se ubican más arriba, en la línea de las encías (Raedeke, 1978). Otros autores resaltan indicadores morfológicos para la determinación del sexo en la pelvis, encontrándose éstos tanto en guanacos como en lla- mas, alpacas y vicuñas, determinando que la amplitud de la cavidad pélvica es más reducida en el caso de los ma- chos y más amplia en el caso de las hembras, además de diferencias tan- to en la paleta ilíaca, el Corpus ossis ilii, la Spina ischiadica y el ángulo del Arcus ischiadicus, entre otros (Stei- ger, 1990; Gecele et al. 1996; Cartaje- na, 2002; Kaufmann, 2009; Kaufmann & L’Heureux, 2009; Kaufmann et al.

2013).

Valores Morfométricos

Los valores morfométricos para guanacos, se disponen en una gradiente de menor a mayor tamaño desde el norte al sur de su rango de distribución en la región (Prieto et al.

I. Lama guanicoe (Müller, 1776)

I. Lama guanicoe (Müller, 1776) Figura 3. Guanaca y su cria, Parque Nacional Torres del Paine.

Figura 3. Guanaca y su cria, Parque Nacional Torres del Paine.

2006).

Durante el siglo pasado los

biogeógrafos plasmaron las tendencias de variación corporal en relación con las distribuciones latitudinales (y por lo tanto térmicas) en algunas “reglas”, pero todas con excepciones (Brown & Lomolino, 1998). De esta manera, Bergmann (1847, en Brown & Lomolino, 1998) sostiene que entre los endotermos u homeotermos existe una tendencia morfogeográfica

a aumentar el tamaño corporal en

climas más fríos. Esto es porque cambia la relación superficie/volumen,

i.e. a mayor volumen corporal, menor superficie relativa (el volumen aumenta al cubo y la superficie al cuadrado) y por lo tanto disipan menos calor que

si fueran de tamaño más reducido.

Por su parte, Allen (1878, en Brown & Lomolino, 1998) plantea que, entre los endotermos, las extremidades se hacen más cortas y compactas en climas fríos que en cálidos.

En los últimos años, diversos

estudios han estado enfocados en evaluar las variaciones morfológicas de las distintas especies de camélidos sudamericanos, desde el Pleistoceno Final hasta tiempos modernos (L’Heureux, 2005, 2007; González et al. 2006). La especie ha demostrado una marcada disminución de tamaño entre finales del Pleistoceno y comienzos del Holoceno / Holoceno Medio. En la evaluación de las potenciales causas de las variaciones morfológicas se han considerado las fluctuaciones ambientales y la interacción con las poblaciones humanas. (L’Heureux, 2007, p. 179).

Rangos etarios

Para la determinación de la edad de la especie, la literatura indica como método más confiable el método del cambio y desgaste de dentadura (Oporto et al. 1979; Puig & Monge 1983; Raedeke, 1979; DeLamo, 1990), la cual es practicable tanto en

Atlas osteológico del guanaco

animales vivos como muertos. Otros estudios de estimación de edad, incluyen descripciones de la secuencia de erupción y desgaste dentario de

maxilares y mandíbulas y el estado de fusión de los huesos (Mengoni Goñalons, 1999; Kaufmann, 2004, 2009; L’Heureux, 2010; L’Heureux &

Tabla 1. Centros de osificación que fusionan en el esqueleto axial. Modificado de Kaufmann, 2004.

 

Hueso

Centros de osificación: Esqueleto Axial

 

Cráneo

Occipital-proceso mastoideo

Mandíbula

Mandíbula izquierda-mandíbula derecha

 

Atlas

Arco ventral-hemicuerpos

 

Apófisis odontoides-cuerpo

 

Axis

Epífisis distal-cuerpo

V.

Cervical

Epífisis anterior-cuerpo

 

Epífisis posterior-cuerpo

 

Arco neural-cuerpo

V.

Torácica

Epífisis anterior-cuerpo

 

Epífisis posterior-cuerpo

 

Arco neural-cuerpo

V.

Lumba r

Epífisis anterior-cuerpo

 

Epífisis posterior-cuerpo

 

Costilla

Cabeza-diáfisis

Tabla 2. Centros de osificación que fusionan en las cinturas. Modificado de Kaufmann, 2004.

Hueso

Centros de osificación: Cinturas

Escápula

Proceso coracoideo-cuerpo

Pelvis

Isquion-ileon-pubis-

Sínfisis púbica

I. Lama guanicoe (Müller, 1776)

Tabla 3. Centros de osificación que fusionan en el miembro apendicular delantero. Modificado de Kaufmann, 2004.

Hueso

Centros de osificación: miembros delanteros

Húmero

Tuberosidad lateral-cabeza

Epífisis Proximal-diáfisis

Epicóndilo lateral-diáfisis+epífisis distal

Epicóndilo medial- diáfisis+epífisis distal

Epífisis distal-diáfisis

Radioulna

Epífisis distal radio-epífisis distal ulna

Epífisis distal radioulna-diáfisis radioulna

Epífisis proximal ulna-diáfisis ulna

Diáfisis ulna-diáfisis radio

Diáfisis radio-epífisis proximal radio

Epífisis proximal radio-diáfisis ulna

Metacarpo

Diáfisis-cóndilos distales

Tercer metacarpiano-cuarto metacarpiano

Falange proximal

Epífisis proximal-diáfisis

Falange medial

Epífisis proximal-diáfisis

Kaufmann, 2012a, 2012b) . En relación a la fusión de los huesos, Godin (1960) establece que, en los huesos largos, la unión diáfisis-epífisis permanece en estado cartilaginoso en individuos inmaduros, para permitir el crecimiento del hueso, y va pasando al estado óseo con la madurez. El análisis del estado de la unión diáfisis-epífisis da así una idea de la edad, pero sólo hasta que el individuo alcanza la adultez. Años más tarde, Herrera (1988) y Moreno &

Vásquez (1995), de manera coherente, son los primeros en establecer un cronograma preliminar de fusión ósea. Estudios posteriores realizados por Kaufmann (2009) establecerían un cronograma de fusión definitivo (Tablas 1 a 5). Los cronogramas de fusión ósea constituyen una manera importante para la construcción de los perfiles de mortalidad en colecciones arqueológicas y así compararlo con modelos biológicos de perfiles como el catastrófico y el

Atlas osteológico del guanaco

Tabla 4. Centros de osificación que fusionan en las cinturas. Modificado de Kaufmann, 2004.

Hueso

Centros de osificación: miembros traseros

 

Cabeza-trocánter mayor

Epífisis proximal-diáfisis

Fémur

Trocánter menor-diáfisis

Epífisis distal-diáfisis

 

Epífisis proximal-tuberosidad

Tibia

Epífisis proximal+tuberosidad-diáfisis

Epífisis distal-diáfisis

 

Diáfisis-cóndilos distales

Metatarso

Tercer metatarsiano-cuarto metatarsiano

Calcáneo

Tuberosidad-cuerpo

Falange proximal

Epífisis proximal-diáfisis

Falange medial

Epífisis proximal-diáfisis

atricional e identificar el tipo de estrategia implementada.

Situación actual

En Chile su estado de conservación es vulnerable (Cofré & Marquet, 1999). Su caza se encuentra prohibida en forma permanente por la Ley de Caza debido a su categoría En Peligro, desde la región de Arica Parinacota a la región de Los Lagos. En Aisén y Magallanes su estado de conservación es Vulnerable (Muñoz & Yañez, 2009). Mientras que en zonas en donde ha desaparecido, se han

realizado reintroducciones (Valenzuela, 2005; CONAF, 2005) tales como la reserva de Huilohuilo en la región de Los Lagos y la Quebrada Las Hualtatas en la región de Coquimbo (CONAMA, 2000). Desde la llegada de los españoles y la colonización de la Patagonia, el guanaco ha sido intensamente perseguido y cazado por su piel, lo cual afectó claramente sus densidades poblacionales, y en este siglo el guanaco ha sido fuertemente comercializado (caza comercial intensiva). En las zonas ganaderas del sur de Chile es cazado ya que se

I. Lama guanicoe (Müller, 1776)

Tabla 5. Centros de osificación que fusionan en las cinturas. Modificado de Kaufmann, 2004.

Referencia

 

NO

NF

 

SF

F

V.

Lumbar

       
   

-

 

3

10

MG- 3 M

0,5 - 3

(cuerpo vertebral)

     

Metacarpo

       
 

(diáfisis)

 

-

11

MG

10

MG- 3 M

3- 6

Metatarso

       
 

(diáfisis)

 

-

11

MG

10

MG- 3 M

3- 6

V.

Torácica

       

(cuerpo vertebral)

 

-

 

3

15 d- 6

3- 6

 

Atlas

Ar ant

 

3

 

3- 6

3- 6

Radio-Ulna (ep prox Radio a Ulna)

9

MG

 

6

 

3- 6

3- 6

Radio-Ulna (ep dist Radio y Ulna)

9

MG

 

6

 

3- 6

3- 6

Axis (diente)

9

MG

 

3

 

3- 6

6- 9

Mandíbula

       
 

(distal)

 

-

 

3

 

0- 19

6- 9

Húmero (cóndilo art. distal)

9

MG

 

6

 

6- 12

9- 12

Radio-Ulna

       
 

(diáfisis)

9

MG

 

6

 

6- 12

9- 12

Radio-Ulna (ep prox Radio)

9

MG

 

6

 

6- 12

9- 12

 

Pelvis

       

(isquium/Pubis/Ilion)

Pubis

 

6

 

6- 19

12- 19

Escápula (tuberculo supra-glenoidal)

9

MG

 

9

 

3- 19

12- 19

Húmero (cóndilo art. distal)

9

MG

 

9

 

6- 24

19- 24

Atlas osteológico del guanaco

(continuación Tabla 5)

Referencia

NO

NF

SF

F

Húmero (cóndilo art. distal)

9

MG

12

6- 24

19- 24

Falange prox. delantera

9

MG

24

19- 30

24- 30

Falange prox. trasera

9

MG

30

19- 30

24- 30

Falange med. delantera

9

MG

30

19- 36

24- 30

Falange med. trasera

9

MG

30

19- 36

24- 30

Cráneo

       

(occipital)

 

-

30

12- 36

24- 30

Calcáneo

       

(Tuber calcanei)

9

MG

30

30- 48

24- 30

Tibia

       

(ep. distal)

9

MG

30

19- 36

30- 36

Húmero

       

(ep. proximal)

9

MG

30

19- 36

30- 36

Metacarpo

       

(cóndilos distales)

9

MG

30

30- 36

30- 36

Metatarso

       

(cóndilos distales)

9

MG

30

30- 36

30- 36

Tibia (ep. proximal/sup. art. medial + tuberosidad)

9

MG

30

30- 36

30- 36

Tibia (ep. proximal/ sup. art. lateral)

9

MG

30

30- 48

36- 48

Fémur (cabeza y gran trocánter)

9

MG

30

19- 36

36- 48

Cotilla

       

(cabeza)

9

MG

30

24- 36

36- 48

I. Lama guanicoe (Müller, 1776)

(continuación Tabla 5)

Referencia

NO

NF

SF

F

 

Radio

       

(ep. distal)

9

MG

30

30- 36

36- 48

 

Ulna

       

(tuberosidad del

9

MG

30

30- 36

36- 48

oleocranon)

 
 

Fémur

       

(pequeño trocánter)

9

MG

30

30- 36

36- 48

 

Fémur

       

(ep. distal)

9

MG

30

30- 48

36- 48

Fémur (cabeza de fémur)

9

MG

30

30- 48

36- 48

V.

Cervical

       

(disco vertebral anterior)

9

MG

36

36- 48

36- 48

Axis (fosa del Axis)

9

MG

48

NR

36- 48

V.

Torácica

       

(disco vertebral posterior)

9

MG

48

36- 60

36- 48

V.

Torácica

       

(disco vertebral anterior)

9

MG

48

48- 60

36- 48

V.

Cervical

       

(disco vertebral posterior)

9

MG

48

NR

36- 48

V.

Lumbar

       

(disco vertebral posterior)

9

MG

48

36- 48

36- 48

V.

Lumbar

       

(disco vertebral anterior)

9

MG

48

36- 48

36- 48

Pelvis (sínfisis púbica e isquiática)

Pubis

48

36- 72

60- 72

NO: No osificado

SF: Semifusionado

MG: Meses gestación

NF: No fusionado

F: Fusionado

Atlas osteológico del guanaco

cree que compite con las especies ganaderas -ovejas (Ovis aries)- por el alimento y porque facilita la transmisión de enfermedades (CONAMA, 2000). Chile exportó 35.000 pieles durante el siglo 20

(Iriarte & Jaksic, 1986), mientas que Argentina sólo entre 1976 y 1979 exportó cerca de 223.000 unidades (Mares & Ojeda, 1984). A pesar de

la legislación, la caza y el comercio

ilegal todavía persisten, es por ello

que las políticas actuales tienden

a la protección del guanaco y de

su hábitat especialmente en áreas

silvestres protegidas y a aumentar la protección en su área de distribución. El establecimiento en áreas protegi- das, como el Parque Nacional Pali Aike en la región de Magallanes, han sido de gran utilidad en la recuperación de gru- pos pequeños de guanacos a lo largo de su distribución (González & Sierpe, 2008). En la actualidad se estima que la población de guanacos consta de unos 600 a 700 mil individuos, con el 90% en la Argentina (Vilá, 2012). Mientras que, el número de guanacos en cautividad estaría bordeando los 1.000 ejemplares (Bas & González, 2000).

II. GENERALIDADES

II. GENERALIDADES DE ANATOMÍA ÓSEA

Cráneo

Dirección

dorsal

Dirección

Dirección

ventral

caudal

Vértebras Vértebras cervicales Vértebras torácicas lumbares Sacro Mandíbula (y aparato hyoídeo) Hueso
Vértebras
Vértebras
cervicales
Vértebras
torácicas
lumbares
Sacro
Mandíbula
(y aparato
hyoídeo)
Hueso
Escápula
coxal
(Cintura
pélvica)
Húmero
Patella
Miembros
Radio-Ulna
escapulares
Carpales
{
}
Autópodos
Metacarpo
Falanges
{
}
Dirección
ventral
Costillas
esternón y
}
}

Vértebras

caudales

}

Fémur

Tibia

Miembros

pélvicos

Tarsos

Metatarso

Falanges

Figura 4. Esqueleto de guanaco, vista lateral.

Atlas osteológico del guanaco

El Quiridio

Los vertebrados tetrápodos (anfibios, reptiles, aves y mamíferos) se han adapta- do con éxito a la vida terrestre a través de la evolución de la estructura de sus extre- midades acondicionadas para la locomo- ción en el medio terrestre. Para la marcha, los vertebrados tetrá- podos poseen una estructura especializa- da de extremidades anteriores y poste- riores llamada quiridio, el cual apareció en la segunda mitad del Devónico, período geológico en el cual algunos peces de aletas lobuladas (sarcopterigios) aban- donaron paulatinamente la vida acuática dando origigen a los anfibios. El quiridio consta de tres partes: la basal, estilopodio (con un solo hueso), el cual articula con las correspondientes cin- turas (escapular y pélvica); la mediana o zeugopodio (con dos huesos), y la distal o autopodio (con varios huesos), el cual fun- ciona de apoyo en el suelo.

En los Camélidos, el quiridio se en- cuentra compuesto por:

Estilopodio: compuesto por el húme- ro (extremidades anteriores) y fémur (ex- tremidades posteriores).

Zeugopodio: compuesto por el ra- dio-ulna (extremidades anteriores) y tibia (extremidades posteriores).

Autopodio: compuesto por las arti- culaciones y falanges, sub dividido en tres partes:

- Basipodio: compuesto por carpos

(extremidades anteriores) o tarsos (extre- midades posteriores).

- Metapodio: compuesto por meta-

carpos (extremidades anteriores) y meta- tarsos (extremidades posteriores).

- Acropodio: compuesto por las falan-

ges.

Figura 5. Nomenclatura del Quiridio. Estilopodio Zeugopodio { Basipodio Metapodio Acropodio Autopodio
Figura 5.
Nomenclatura
del Quiridio.
Estilopodio
Zeugopodio
{
Basipodio
Metapodio
Acropodio
Autopodio

II. Generalidades de anatomía osea

nucal caudal a l d u a c l a caudal caudal e n Figura
nucal
caudal
a
l
d
u
a
c
l
a
caudal
caudal
e
n
Figura 6 . Nomenclatura
direccional antero-posterior /
craneal-caudal.
l
a
a
e
cranealcraneal
n
a
caudal caudal
r
r
nasal
dorsal
c
palmar
dorsal
plantar
c
caudal
caudal
craneal
dorsal
caudal
palmar
craneal
craneal
palmar
dorsal
plantar
craneal
dorsal
plantar
distal proximal dorsal basal ventral dorsal distal dorsal Figura 7. Nomenclatura direccional proximal-distal. v
distal
proximal
dorsal
basal
ventral
dorsal
distal
dorsal
Figura 7. Nomenclatura
direccional proximal-distal.
v
e
n
ventral
dorsal
t
r
a
l
proximal
proximal
distal

Atlas osteológico del guanaco

Supraoccipital Occipital Occipital Parietal Temporal Lagrimal Frontal Nasal Premaxilar Lagrimal Maxilar
Supraoccipital
Occipital
Occipital
Parietal
Temporal
Lagrimal
Frontal
Nasal
Premaxilar
Lagrimal
Maxilar
Temporal
Premaxilar
Maxilar

Figura 8. Principales huesos del cráneo, vista frontal.

II. Generalidades de anatomía osea

Occipital Esfenoides Frontal Frontal Temporal Palatino Premaxilar Maxilar Cigomático Occipital Temporal
Occipital
Esfenoides
Frontal
Frontal
Temporal
Palatino
Premaxilar
Maxilar
Cigomático
Occipital
Temporal
Premaxilar
Cigomático
Maxilar

Figura 9. Principales huesos del cráneo, vista ventral.

Atlas osteológico del guanaco

Parietal Temporal Frontal Nasal Maxilar Premaxilar Occipital Esfenoides Aparato auditivo Cigomático
Parietal
Temporal
Frontal
Nasal
Maxilar
Premaxilar
Occipital
Esfenoides
Aparato
auditivo
Cigomático

Figura 10. Principales huesos del cráneo, vista lateral izquierda.

II. Generalidades de anatomía osea

Dentición

La dentición del guanaco (sele- nodonte) está compuesta por 34 piezas, entre la que se encuentran:

un incisivo, un canino, tres premola- res y tres molares en cada mitad del maxilar superior y tres incisivos, un canino, dos premolares y tres mo- lares en cada mitad mandibular (Fi- gura 11). Posee premolares de leche que no son reemplazados por piezas permanentes. La primera pieza den- tal superior corresponde a un incisi-

vo (I3), su tamaño y forma tiende a confundirse con un canino (incisivo caniniforme). Los caninos son curvos y puntiagudos, comprimidos lateral- mente. Los incisivos mandibulares tienen forma de pala e inclinados hacia adelante (CEAL, 1984). En mo- lares, las coronas se presentan ele- vadas con pliegues de esmaltes en figura de media luna. La erupción y el desgaste denta- rio han sido investigados a través del registro de la atrición dentaria 1 bajo el uso de códigos de desgaste (Payne,

0 0 3 1 3 4 1 2 3 I I I C P P
0
0 3
1
3
4
1
2
3
I
I
I
C
P
P
M
M
M
1
2 3
1
0
4
1
2
3

Figura 11. Dentición del guanaco. Vista lateral izquierda de un macho adulto.

1 La atrición es un desgaste lento gradual y fisiológico del esmalte y en algunos casos de la dentina, al contacto de diente con diente durante la masticación. Principalmente se afectan las superficies oclusal e incisal.

Atlas osteológico del guanaco

1973, 1987; Grant 1982, entre otros), en los ultimos años, estudios sobre la erupción, desarrollo y desgate dentario ha sido profundizados por Kaufmann (2009), el cual caracteriza de manera objetiva a través de un cronograma el

Fórmula dentaria del guanaco:

Fórmula dentaria decidual

2 (Id 1/3 Cd 1/1 Pd 3/2) = 22

Id: incisivo decidual

Cd: canino decidual

Pd: premolar decidual

Fórmula dentaria simplificada:

estado en el cual se encuentran las dis- tintas piezas dentales en los diferentes momentos de la vida del animal, divi- diéndolos en tres grandes períodos:

Preeruptivo, Eruptivo y Posteruptivo (Kaufmann, 2009).

Fórmula dentaria permanente

2 (I 1/3 C 1/1 P 1/2 M 3/3) = 30

I: Incisivo permanente

C: canino permanente

P: premolar permanente

M: molar permanente

Incisivos 003

Caninos 1

Premolares 0234

Molares 123

Incisivos 123

Caninos 1

Premolares 0034

Molares 123

= = = = =
=
=
=
=
=

El molar es visible en el alveólo y aún no ha atravesado el margen dorsal del hueso.

Las cúspides han atravesado el margen dorsal del hueso y permane- cen sin desgaste. Sólo se observa esmalte.

La dentina ocupa progresivamente mayor espacio en la superficie oclusal. En este casso, conectando todas las cúspides.

Los infundíbulos se encuentran reducidos y la dentina ocupa la ma- yor parte de la superficie oclusal.

Los infundíbulos han desaparecido por completo y sólo se observa dentina.

Figura 12. Simbolos taquigráficos utilizados para la caracterización de las distintas etapas del desarrollo y desgaste dentario (Modificado de Kaufmann, 2009, p. 64)

II. Generalidades de anatomía osea

II. Generalidades de anatomía osea 3-4 años 4-5 años 5-6 años 6-7 años 7-8 años 8-9

3-4 años

4-5 años

5-6 años

6-7 años

7-8 años

8-9 años

9-10 años

10-11 años

11-12 años

Figura 13. Clases de edad definidas para mandíbulas según las características dentarias (Según Kaufmann, 2009, p. 72).

características dentarias (Según Kaufmann, 2009, p. 72). 0-15 días 15 días-6 m 6-12 m 12-19 m

0-15 días

15 días-6 m

6-12 m

12-19 m

19-30 m

30-36 m

3-4 años

4-7 años

Más de 7 años

Figura 14. Clases de edad definidas para maxilas según las características dentarias (Según Kaufmann, 2009, p. 72).

Atlas osteológico del guanaco

Columna vertebral

C - 7

T - 12

L - 7

S - 4

C - 15-20

La columna vertebral del guanaco está conformada por 7 vértebras cervicales, la primera de ellas, el atlas, caracterizado por facetas articulares craneales anchas, un cuerpo vertebral compacto y una apófisis transversa extendida (alas), la se- gunda vértebra cervical, el axis, es mucho mas alargada, destaca en ella el proceso odondoide o diente del axis, el cual arti- cula con el atlas, su proceso transverso se ve más reducido y comienan a destacarse las apófisis, las siguientes 5 vértebras cer- vicales se presentan con un cuerpo verte- bral más ancho y alargado, y sus apófisis transversas ligeramente curvadas hacia la cara dorsal. Las vértebras torácicas (12), presentan un cuerpo vertebral mucho más corto que las vértebras cervicales, éstas presentan

todas un tamaño similar, la apófisis espi- nosa es rectangular y alta, disminuyendo su tamaño hacia la doceaba vértebra, pre- sentan facetas articulares ventrales para las costillas, sus apófisis transversas son compactas. Las vértebras lumbares (7) carecen de facetas articulares costales, sus apófisis espinosas son cuadrangulares y las apó- fisis transversas son alargadas y curvadas hacia la zona cudal. El cuerpo del sacro se compone de 4 vértebras sacras fusionadas (en edad adulta) formando un aro triangular, se ca- racteriza por la presencia de un largo canal y alas craneales para la articulación ilíaca. Las vértebras caudales (15 a 20) son pequeñas con una destacada reducción en todos sus procesos.

Apófisis espinosa Faceta { articular Lámina anterior Pedículo Apófisis { transversa Faceta articular de la
Apófisis
espinosa
Faceta
{ articular
Lámina
anterior
Pedículo
Apófisis
{ transversa
Faceta articular
de la costilla
Cuerpo
vertebral
Cuerpo
Arco
vertebral
vertebral

Figura 15. Vértebra tipo. Vista caudal (derecha), vista lateral (izquierda).

III. ATLAS OSTEOLÓGICO

III. ATLAS OSTEOLÓGICO

III. ATLAS O S T E O L Ó G I C O III. ATLAS OSTEOLÓGICO

Cráneo Cráneo

Cráneo Cráneo 44

III. Atlas osteológico: Cráneo

Cresta nucal Cresta temporal Arco zygomático Cara orbital del hueso zygomático Depresión medial del hueso
Cresta nucal
Cresta temporal
Arco zygomático
Cara orbital del
hueso zygomático
Depresión medial
del hueso frontal
Orbita
Hueso nasal
Vómer
Proceso palatino del hueso incisivo
Cuerpo del hueso incisivo

Cresta sagital externa

Hueso occipital

Hueso parietal

Proceso cigomático del hueso temporal

Hueso temporal

Proceso cigomáticzo del hueso frontal

Proceso frontal del maxilar

Proceso palatino maxilar

Proceso nasal del hueso incisivo

Craneo

vista frontal

Atlas osteológico del guanaco

Protuberancia occipital extrerna Cóndilo occipital Foramen magnum Proceso jugular Canal n. hypoglossi Fosa condilar
Protuberancia occipital extrerna
Cóndilo occipital
Foramen magnum
Proceso jugular
Canal n. hypoglossi
Fosa condilar ventral
Foramen jugular
Aparato
auditivo externo
Fosa retro-articular
Ampolla timpánica
Foramen carotídeo
Proceso
Fosa oval
cigomático
Hamulus pterigoïdeo
Gancho pterigoïdeo
Fosa temporal
Cuerpo del hueso
basisfenoïde
Proceso frontal del
hueso cigomático
Vómer
Cresta
Proceso cigomático
pterigo-palatino
del maxilar
Molar III
Coana
Espina nasal caudal
Molar II
Hueso palatino
(lámina horizontalis)
Molar I
Foramen palatino mayor
Premolar IV
Premolar III
Foramen palatino menor
Proceso palatino maxilar
Canino
Incisivo caniniforme
Proceso incisivo del
hueso palatino
Cuerpo del hueso incisivo

Parte basal del hueso occipital

Craneo

vista ventral

III. Atlas osteológico: Cráneo

Cresta sagital externa Cresta nucal Foramen mastoïdeo Tubérculo nucal Foramen alar caudal Foramen oval Fosa
Cresta sagital externa
Cresta nucal
Foramen mastoïdeo
Tubérculo nucal
Foramen alar caudal
Foramen oval
Fosa temporal
Proceso cigomático
del hueso temporal
Línea temporal
Proceso cigomático
del hueso frontal
Cresta órbito-temporal
Proceso frontal del
hueso cigomático
Borde supra-orbital
Órbita
Borde
infra-orbital
Proceso frontal
del maxilar
Hueso nasal
Foramen
infra-orbital
Borde inter-alveolar del maxilar
Hueso incisivo
Proceso nasal
del hueso incisivo
Canino
Incisivo
caniniforme

Proceso retro-articular Foramen rotundum y foramen alar rostral

Fisura orbital Gancho pterigoïdeo Canal óptico Lámina perpendicular palatino Cresta facial Fosa pterigo-palatina

Cóndilo occipital

Proceso jugular

Proceso mastoïdeo Conducto acústico externo Ampolla timpánica Foramen retroarticular

Cráneo

vista lateral derecha, sin mandíbula

Atlas osteológico del guanaco

Proceso coronoïde Incisura mandibular Cabeza Proceso } condilar Cuello Rama de la mandíbula Proceso angular
Proceso coronoïde
Incisura mandibular
Cabeza
Proceso
} condilar
Cuello
Rama de la mandíbula
Proceso
angular
Canino
Fosa masetérica
IVPremolar
Foramen del mentón
Sección molar del cuerpo
Sección
incisiva
IMolar
del cuerpo
IIMolar
Mandíbula
vista ventral
IIIMolar

Columna vertebral

Columna vertebral

Columna vertebral Columna vertebral 49

Atlas osteológico del guanaco

Tubérculo craneal del ala

Incisura craneal del arco dorsal

Tubérculo craneal del ala Incisura craneal del arco dorsal Masa lateral Vista dorsal Tubérculo dorsal Arco
Tubérculo craneal del ala Incisura craneal del arco dorsal Masa lateral Vista dorsal Tubérculo dorsal Arco
Masa lateral Vista dorsal Tubérculo dorsal Arco dorsal Tubérculo craneal del ala Foramen ventral del
Masa lateral
Vista dorsal
Tubérculo dorsal
Arco dorsal
Tubérculo craneal del ala
Foramen ventral
del ala
Ala del Atlas
Superficie
articular
Cresta transversal
del arco ventral
Muesca
Tubérculo ventral
Fovea dentis
interarticular
Vista caudal

Ala del Atlas Borde rugoso del ala

Forámen transverso

Foramen

vertebral lateral

Foramen alar

Ala del Atlas

Tubérculo caudal del ala

Borde rugoso

Foramen

transverso

Tubérculo caudal del ala

5 cm

Atlas de guanaco

III. Atlas osteológico: Columna vertebral

Foramen

vertebral

Incisura craneal del arco dorsal

Cavidad articular para el cóndilo occipital

Vista ventral Arco dorsal Arco vertebral Tubérculo ventral Vista craneal
Vista ventral
Arco dorsal
Arco vertebral
Tubérculo ventral
Vista craneal

Foramen

transversal

Foramen alar

Fosa

atloïdiana

Tubérculo

ventral

Tubérculo dorsal

Cavidad anterior para el cóndilo occipital

Tubersosidad craneal (ala del Atlas)

Foramen

vertebral

Muesca

interarticular

Foramen

transverso

Fondo de la cavidad articular

Ala del Atlas

Borde rugoso

del ala

Fosa atloïdiana

5 cm

Atlas de guanaco

Atlas osteológico del guanaco

Expansiones laterales de la superficie articular craneal Diente del Axis Cresta limitante de la superficie
Expansiones laterales de la
superficie articular craneal
Diente del Axis
Cresta limitante
de la superficie
articular craneal
Foramen
vertebral
Diente del Axis
Foramen vertebral
latero-ventral y
Foramen vertebral
foramen transverso
latero-dorsal
Apófisis transversa
Cara lateral
de la apófisis espinosa
(improntas musculares)
Apófisis espinosa
Cresta ventral del cuerpo
Apófisis
Apófisis
transversa
transversa
Apófisis
Apófisis articular caudal
Tubérculo de la
articular
cresta ventral
caudal
5 cm
Axis
vista ventral - vista dorsal

III. Atlas osteológico: Columna vertebral

III. Atlas osteológico: Columna vertebral Proceso articular craneal Foramen vertebral Forámen transverso Diente del

Proceso articular craneal

Foramen vertebral Forámen transverso Diente del Axis Victa craneal Proceso articular caudal Foramen vertebral
Foramen vertebral
Forámen transverso
Diente del Axis
Victa craneal
Proceso
articular
caudal
Foramen vertebral
Apófisis Apófisis
transverso transversa
Tubérculo de la
cresta vertebral

Apófisis transversa

Foramen lateral

Cresta limitante de la superficie articular craneal

Apófisis espinosa

Fosa del Axis

Vista caudal

5 cm

Axis

superficies articulares

Atlas osteológico del guanaco

Atlas osteológico del guanaco Cabeza de la vértebra Base del Victa ventral Proceso articular craneal Apófisis

Cabeza de la vértebra

Base del Victa ventral
Base del
Victa ventral

Proceso

articular craneal

Apófisis transversa:

tubérculo ventral

apófisis transversa

Apófisis trasnversa:

tubérculo dorsal

Tubérculo caudal de la cresta vertebral

Proceso

articular caudal

Apófisis

espinosa

Proceso

articular

craneal

Cabeza de la vértebra

Apófisis

transversa:

tuberculo

ventral

de la vértebra Apófisis transversa: tuberculo ventral Apófisis articular caudal Apófisis transversa:
de la vértebra Apófisis transversa: tuberculo ventral Apófisis articular caudal Apófisis transversa:

Apófisis

articular

caudal

Apófisis transversa:

tubérculo dorsal

Tubérculo caudal de la cresta vertebral

tubérculo dorsal Tubérculo caudal de la cresta vertebral Vista lateral 5 cm Vértebra cervical cervical IV

Vista lateral

5 cm

Vértebra cervical

cervical IV

III. Atlas osteológico: Columna vertebral

III. Atlas osteológico: Columna vertebral Apófisis espinosa Superficie Proceso articular craneal Arco de la

Apófisis espinosa

Superficie Proceso articular craneal Arco de la vértebra Tubérculo ventral Foramen transversal Tubérculo
Superficie
Proceso
articular craneal
Arco de
la vértebra
Tubérculo
ventral
Foramen
transversal
Tubérculo
dorsal
Cabeza de
la vértebra
Victa craneal
Proceso
articular caudal
Proceso
articular craneal
Arco de
Foramen
la vértebra
transversal
{
Tubérculo
Apófisis
ventral
transversa
Tubérculo
dorsal
Tubérculo caudal
de la cresta vertebral

Vista caudal

{

Tubérculo caudal de la cresta ventral

articular craneal

Forámen ventral

Apófisis

transversa

Foramen ventral

Pedículo vertebral

Fosa vertebral

5 cm

Vértebra cervical

cervical IV

Atlas osteológico del guanaco

Proceso ventral dorsal Victa ventral Vista lateral
Proceso
ventral
dorsal
Victa ventral
Vista lateral

Tubérculo

Tubérculo

{

Cabeza de la vértebra

articular craneal

Apófisis

transversa

Tubérculo caudal

de la cresta vertebral

Apófisis

espinosa

Proceso

articular craneal

Cabeza de la vértebra

Apófisis

transversa:

tuberculo

ventral

Apófisis

articular

caudal

Apófisis

transversa:

tubérculo

dorsal

5 cm

Vértebra cervical

cervical VII

III. Atlas osteológico: Columna vertebral

Victa craneal Vista caudal
Victa craneal
Vista caudal

Apófisis espinosa

Proceso

articular caudal

Foramen ventral

Superficie

articular craneal

{

Tubérculo

Apófisis

transversa

dorsal

Tubérculo

ventral

Cabeza de la vértebra

Apófisis espinoso

Superficie

Proceso

articular caudal

articular craneal

Foramen ventral

Apófisis transversa:

tubérculo dorsal

Carilla articular

primera costilla

Fosa vertebral

5 cm

Vértebra cervical

cervical VII

Atlas osteológico del guanaco

Parte superior de la apófisis espinosa Borde craneal de la apófisis espinosa Borde caudal de
Parte superior de la apófisis espinosa
Borde craneal
de la apófisis espinosa
Borde caudal
de la apófisis espinosa
Proceso
articular caudal
Arco de la vértebra
Foramen vertebral
Apófisis transversa
Foramen vertebral
Cara articular
de la segunda costilla
Fovea costal
Cabeza de
Fosa de la vértebra
la vértebra
Cara articular de la
primera costilla
Vista craneal
Vista caudal
5 cm
Vértebra torácica
torácica I

III. Atlas osteológico: Columna vertebral

Borde superior de la apófisis espinosa Borde craneal de la apófisis espinosa Cabeza de Borde
Borde superior
de la apófisis espinosa
Borde craneal
de la apófisis
espinosa
Cabeza
de
Borde caudal
de la apófisis
espinosa
la
vértebra
Apófisis transversa
Cara articular para
la primera costilla
Sa fovea costale
Proceso
Apófisis
articular caudal
transversa
Foramen vertebral
Sa fovea costale
Cara articular de
la segunda costilla
Cara articular para
la segunda costilla
Cabeza de
Proceso
la vértebra
articular caudal
Cara articular de
la primera costilla
Cresta vertebral
Apófisis espinosa
del cuerpo
Vista lateral
Vista ventral
5 cm
Vértebra torácica
torácica I

Atlas osteológico del guanaco

Parte superior de la apófisis espinosa Borde craneal de la apófisis espinosa Borde caudal de
Parte superior de la apófisis espinosa
Borde craneal
de la apófisis espinosa
Borde caudal
de la apófisis espinosa
Proceso
Apófisis transversa
Proceso
articular craneal
articular caudal
Foramen vertebral
Foramen vertebral
Fovea costal
Cara articular de la
Cara articular de la
octava costilla
septima vértebra
Fosa de la vértebra
Cabeza de la vértebra
Vista craneal
Vista caudal
5 cm
Vértebra torácica
torácica VII

III. Atlas osteológico: Columna vertebral

Borde superior de la apófisis espinosa Cabeza de Borde craneal de la apófisis espinosa la
Borde superior
de la apófisis espinosa
Cabeza de
Borde craneal
de la apófisis
espinosa
la vértebra
Borde caudal
de la apófisis
espinosa
Apófisis transversa
Sa fovea costale
Apófisis
transversa
Proceso
Cara articular para
la octava costilla
articular caudal
Sa fovea costale
Disco vertebral
Foramen vertebral
Proceso
Cara articular para
la séptima costilla
Cara articular para
articular caudal
la octava costilla
Cabeza de la vértebra
Apófisis espinosa
Cuerpo
Cresta vertebral
vertebral
del cuerpo
Vista lateral
Vista ventral
5 cm
Vértebra torácica
torácica VII

Atlas osteológico del guanaco

Parte superior de la apófisis espinosa Borde craneal de la apófisis espinosa Borde caudal de
Parte superior de la apófisis espinosa
Borde craneal
de la apófisis espinosa
Borde caudal
de la apófisis espinosa
Apófisis transversa
Proceso
articular craneal
Foramen vertebral
Foramen vertebral
Fovea costal
Sa fovea costale
Cara articular de la
duodécima vértebra
Cabeza de la vértebra
Fosa de la vértebra
Vista craneal
Vista caudal
5 cm
Vértebra torácica de guanaco
torácica XII

III. Atlas osteológico: Columna vertebral

Borde superior de la apófisis espinosa Cabeza de Borde craneal de la apófisis espinosa la
Borde superior
de la apófisis espinosa
Cabeza de
Borde craneal
de la apófisis
espinosa
la vértebra
Apófisis
Borde caudal
de la apófisis
espinosa
transversa
Cara articular para
la duodécima costilla
Proceso
Sa fovea costale
articular caudal
Cuerpo de
Sa fovea costale
Foramen vertebral
la vértebra
Cara articular para
la duodécima costilla
Proceso
Cabeza de la vértebra
articular caudal
Cuerpo
Apófisis espinosa
vertebral
Vista lateral
Vista ventral
5 cm
Vértebra torácica de guanaco
torácica XII

Atlas osteológico del guanaco

Parte superior de la apófisis espinosa Apófisis espinosa Proceso articular craneal Apófisis mamilar Apófisis
Parte superior
de la apófisis espinosa
Apófisis espinosa
Proceso
articular craneal
Apófisis mamilar
Apófisis
Foramen vertebral
transversa
Cabeza de
la vértebra
Vista craneal
Parte superior
de la apófisis espinosa
Apófisis espinosa
Proceso
Apófisis mamilar
articular caudal
Apófisis
Foramen vertebral
transversa
Fosa de
la vértebra
Vista caudal

5 cm

Vértebra lumbar

lumbar I

III. Atlas osteológico: Columna vertebral

Proceso articular craneal Cuerpo de la vértebra Cresta vertebral del cuerpo Apófisis transversa Proceso articular
Proceso
articular craneal
Cuerpo de la vértebra
Cresta vertebral
del cuerpo
Apófisis
transversa
Proceso articular caudal
Vista ventral
Proceso
articular craneal
Cuerpo de la vértebra
Apófisis espinosa
Apófisis
transversa
Proceso articular caudal
Vista dorsal

5 cm

Vértebra lumbar

lumbar I

Atlas osteológico del guanaco

Parte superior de la apófisis espinosa Apófisis espinosa Proceso Apófisis mamilar articular craneal Apófisis
Parte superior
de la apófisis espinosa
Apófisis espinosa
Proceso
Apófisis mamilar
articular craneal
Apófisis
Foramen vertebral
transversa
Cabeza de
la vértebra
Vista craneal
Parte superior
de la apófisis espinosa
Apófisis espinosa
Proceso
articular caudal
Apófisis mamilar
Apófisis
Foramen vertebral
transversa
Fosa de
la vértebra
Vista caudal

5 cm

Vértebra lumbar

lumbar IV

III. Atlas osteológico: Columna vertebral

Proceso articular craneal Cuerpo de la vértebra Cresta vertebral del cuerpo Apófisis Proceso articular caudal
Proceso
articular craneal
Cuerpo de la vértebra
Cresta vertebral
del cuerpo
Apófisis
Proceso articular caudal
Vista ventral
Proceso
articular craneal
Cuerpo de la vértebra
Apófisis espinosa
Apófisis
transversa
Proceso articular caudal
Vista dorsal

transversa

5 cm

Vértebra lumbar

lumbar IV

Atlas osteológico del guanaco

Parte superior de la apófisis espinosa Apófisis espinosa Proceso articular craneal Apófisis mamilar Apófisis
Parte superior
de la apófisis espinosa
Apófisis espinosa
Proceso
articular craneal
Apófisis mamilar
Apófisis
Foramen vertebral
transversa
Cabeza de
la vértebra
Vista craneal
Parte superior
de la apófisis espinosa
Apófisis espinosa
Proceso
articular caudal
Apófisis mamilar
Apófisis
transversa
Fosa de
Foramen vertebral
la vértebra
Vista caudal

5 cm

Vértebra lumbar

lumbar VII

III. Atlas osteológico: Columna vertebral

Proceso Cuerpo de la vértebra Proceso articular caudal Vista ventral Proceso articular craneal Apófisis espinosa
Proceso
Cuerpo de la vértebra
Proceso articular caudal
Vista ventral
Proceso
articular craneal
Apófisis espinosa
Apófisis
Proceso articular caudal
Vista dorsal

articular craneal

Apófisis

transversa

transversa

5 cm

Vértebra lumbar

lumbar VII

Atlas osteológico del guanaco

Incisura craneal Canal del sacro Proceso articular craneal Ala del hueso Sacro Canal sacral dorsal
Incisura craneal
Canal del sacro
Proceso
articular
craneal
Ala del
hueso
Sacro
Canal
sacral dorsal
Proceso espinal sacral
Borde lateral
Proceso transverso de la
última vértebra sacral
Parte superior del último
proceso espinoso sacral

sacral dorsal

Superficie

articular

Primer foramen

dorsal sacral

Cresta sacral lateral

Último foramen

Sacro

vista dorsal

III. Atlas osteológico: Columna vertebral

Proceso Proceso articular craneal articular craneal Cabeza de la primera vértebra sacra Ala del hueso
Proceso
Proceso articular craneal
articular craneal
Cabeza de la primera
vértebra sacra
Ala del
hueso
Sacro
Borde lateral
Segundo foramen
sacral pélvico
Último foramen
sacral pélvico
Incisura caural
Ápex del hueso sacro
Proceso espinoso de la
última vértebra caudal

Línea transversa

Cuerpo de la última vértebra sacra

Sacro

vista ventral

Atlas osteológico del guanaco

Canal

Cabeza de

vertebral la vértebra Apófisis mamilar I Apófisis transversa II III Apófisis mamilar VI Proceso hemal
vertebral
la vértebra
Apófisis mamilar
I
Apófisis transversa
II
III
Apófisis mamilar
VI
Proceso hemal
V
Apófisis transversa
Apófisis espinosa
VI
VII
VIII
IX

Apófisis

espinosa

5 cm

Vértebras caudales

Tórax Tórax

Tórax Tórax 73

Atlas osteológico del guanaco

Manubrio Caras articulares para las costillas Proceso xifoides Vista ventral Vista dorsal
Manubrio
Caras articulares
para las costillas
Proceso xifoides
Vista ventral
Vista dorsal

Cuerpo

cartilaginoso

5 cm

Esternón

Esternebra

I

Esternebra

II

Esternebra

III

Esternebra

IV

Esternebra

V

Esternebra

VI

III. Atlas osteológico: Tórax

Cuello Tuberosidad de la costilla Cabeza Cuello Tuberosidad Cabeza del músculo ilio costal Surco de
Cuello
Tuberosidad
de la costilla
Cabeza
Cuello
Tuberosidad
Cabeza
del músculo
ilio costal
Surco de la
cara externa
Borde craneal
Borde craneal
Borde caudal
Extremidad
ventral
Cartílago
costal
Articulación
ventral
costo-condral
Cartílago
Costilla 1
costal

Extremidad

Articulación

costo-condral

Tuberosidad

de la costilla

Tuberosidad

del músculo

ilio costal

Borde caudal

Costilla 2

5 cm

Costillas

vista lateral

Atlas osteológico del guanaco