Papel de órganos de la planta en nutrición.

Raíz ⇒ Recoge iones y agua (materia inorgánica)

Xilema ⇒ Distribuye la materia inorgánica para crear materia orgánica (fotoasimilados)

Hojas ⇒ Materia inorgánica ⇒ materia orgánica

¿Cómo es el tejido?

Espacio exterior ⇒ Cero

Plasmalema ⇒ Barrera (Membrana plasmática)

Espacio interior

Membrana plasmática

• Bicapa lipídica

• Proteínas intrínsecas (insertadas)

• Proteínas extrínsecas (Pegadas)

Según la fluidez de la membrana va a ser mas o menos permeable. Aumenta la

permeabilidad al aumentar los ácidos grasos insaturados. Es importante para la
movilidad de moléculas en su interior.

La temperatura de transición es la que permite que pase del estado rígido a forma
fluida.
Cómo atravesar la barrera
Difusión

A través de la bicapa lipídica se produce difusión, pasan sustancias apolares solubles

en grasas. (Nunca iones)
Poros

Proteínas con parte polar enfrentada. Normalmente no están abiertos, y se abren para
que pase el ión. Si la membrana es rígida no se puede dar el movimiento de la
proteína. Dependiendo del tamaño del poro pasarán unas moléculas (todo lo que
quepa). No es muy selectivo.
Transportadores

Son proteínas intrínsecas que coge n iones de fuera y los meten dentro.
La cinética que sigue la especificidad de estas proteínas es parecida a la Michaeliana.
Cada transportados es específico de un ión.
Apoplasto

En la red continua, el paso no es ton fácil, pues hay ácidos urónicos con cargas
negativas, que retendrán a los cationes. Son carboxilatos (-R-COO -)
Superficie Donan: Es la superficie de la retención cargada negativamente.

Los aniones llegan mejor desde el suelo a la célula, porque no se quedan retenidas.

Membrana plasmática

Es una membrana polarizada. Hay una proteína intrínseca, la ATPasa. Hay tres tipos,
pero sólo nos interesa la del plasmalema:
Un monómero, gasta ATP para expulsar protones fuera del citoplasma.

Es la bomba electrogénica de protones. El exterior del plasmalema queda cargado

positivamente.

Emi-o= - ⇒ Potencial de membrana

Emo-I= + ⇒ Potencial de membrana

Estas cargas no se compensan, porque es un proceso electrogénico.

El interior se denomina 0 y el exterior i.

Los cationes tienden a pasar por la membrana, pues llegan a un campo más negativo
que el exterior. Los aniones nunca pasarían, sino por un simporte con los protones.

La actividad de la ATPasa debe estar regulada

• Si la membrana se despolariza, se activa la ATPasa. Que la membrana esté

polarizada es vital para la célula.

• Puede ser que agentes inhiban la acción ATPásica y la membrana se

despolarize. Los inhibidores respiratorios inhiben el ATP y también la ATPasa.

• Al bajar la temperatura, disminuye la respiración y también la concentración de

ATP, que provoca la despolarización.

• Si entran cargas positivas o salen cargas negativas, tendería a la neutralización

de cargas, pero la ATPasa, lo impide.

• Hay fosfolípidos en la membrana al exterior que forman superficies Donnan,

formando el potencial de superficie (muy pequeño, no determinan ningún flujo).

• Si el pH citoplásmico disminuye, el número de H + aumenta, y se activa la

 ATPasa.
Flujo de solutos

El flujo viene determinado por la energía del soluto. Si en el exterior tiene más energía
que en el interior (como la energía potencial - los objetos caen hacia un estado de
menor energía potencial) lo hace de forma espontánea.
Transporte activo

Si el K tiene mayor energía dentro que fuera, hay que suministrar energía para que
entre.

Secundario o facilitado: Se produce una activación del transportador (mediante

potencial de membrana o energía exergónica de reacción red-ox). Puede ser también
pasivo.

Transporte pasivo
Se produce a favor de gradiente de energías.

Para poder averiguar si es un transporte activo o pasivo, basta con averiguar la energía
del ión a un lado y a otro de la membrana.

Flujo de solutos
Vamos a llamar a los solutos j ⇒ Iones (K +, Cl-...)

Difusión a través de un espacio continuo

Se produce un flujo espontáneo de una zona donde hay más concentración (la
concentración es energía). Se define la densidad de flujo como la cantidad de especies
"j" que atraviesan un área en un tiempo. Según la 1ª ley de Fick, la densidad de
flujo es:
Jj = - Dj (dcj /dx) Estando dc en moles/m3 y dx en m.

El flujo dependerá de la solubilidad de la especie j:

Dj es el coeficiente de difusión, capacidad para difundir en un medio. (en m2/s)

La segunda ley de Fick, nos permite calcular el tiempo de difusión mediante la fórmula:

t = x2/4Dj

Pero este desplazamiento de iones no basta para que un árbol adquiera nutrientes,
pues para recorrer 1m, tardarían 8 años.
Difusión a través de una barrera (Plasmalema)

Lo polar pasa fácilmente, pero lo apolar, lo tiene más difícil. La concentración de la

especie "j" en la membrana depende de su diferente solubilidad en medios acuoso y
lipídico:

Kj = Coeficiente de partición o reparto: Relación de las concentraciones de la especie

"j" en dos medios distintos cuando está en equilibrio. Adimensional.
cjmembrana
Kj = ----------------

cjagua

La concentración de la especie "j" en la membrana va a depender de K j y el valor del

flujo a través de una membrana es ahora:
Kj(cjo - cj i)

Jj= D j ------------------
dx

Jj= P j (cjo - cji )

Si fuera metano (soluble en lípidos) la P j = !, pues es neutro, y soluble.

¿De qué depende la energía de un ión?

Hay que tener en cuenta otros factores:

µ ⇒ Energía parcial molal de Gibbs. Potencial electroquímico. Energía libre por mol de
una especie "j" en un sistema.

µ j = µj * + Rtlna j + VjP + ZjF E j + m jgh

Concentración

A mayor concentración, mayor desplazamiento ⇒ Energía.

Rtlna j ⇒ R cte. de los gases, T temperatura. absoluta, y aj concentración efectiva (a j =

Nj·C j siendo Nf el coeficiente de actividad, si es diluido es 1, y C j la
concentración real.
Volumen

VjP ⇒ V j Volumen parcial molal. Incremento de volumen por mol de especie "j"
añadido. (m3/mol) P incremento de presión sobre la p. atmosférica (=0) Unidades
(Pa=Nm -z =Jm-3, Mpa=10 bares=4,8 atm=10 6Jm-3=10 6Pa, 1 bar=0,1 Mpa
=10 5Pa=0,98atm.)
Carga eléctrica

ZjFE j ⇒ Z j es la carga del ión (molécula =0).

Desplazamiento

mjgh ⇒ Trabajo requerido para elevar una masa mj/mol a una altura h. mj es la masa
de j, g es la cte. de gravedad (9,8 m/s2) y h es la altura en m. De célula a célula h es
casi 0, y mjgh es 0.
Corrección

El valor µ * = µ s cuando a j=1, p=0, zj =0 y h=0.

El flujo lo va a determinar, en el caso de los iones, la diferencia de energía (la

diferencia del potencial electroquímico de cada especie a un lado o a otro de la
membrana.

Si la µ en el exterior es mayor que en el interior, habría difusión pasiva (siempre), si

pasa lo contrario, habría gasto de ATP.(Ver resumen)

No hay flujo pasivo en el equilibrio. Si conocemos el potencial de Nernst = E n, es el

potencial de membrana que se necesita para contrarrestar la concentración.
Es imposible que haya equilibrio de concentraciones en una membrana polarizada.

Potencial de Nernst

Es la diferencia de potencial eléctrico a ambos lados de una membrana que requiere

una especie cargada para estar en equilibrio, siendo sus concentraciones en ambos
sistemas distintas.

Esto significa que una especie cargada puede alcanzar el equilibrio entre dos medios a
distintas concentraciones en cada uno, siempre que la diferencia de potencial de la
membrana que los separa tenga un determinado valor EN. (Recordar : El potencial de
membrana es E mi-0)

Para desarrollar la ecuación hay que partir de que µj0=µ j i. Al hacer la igualdad,
despreciamos el término de la presión, porque en los dos términos es igual. También la
altura.

µ *j + RTlnC0j+ZjFE0j = µ *j + RTlnC i j+ Z jFEij

RTlnC0j - RTlnC ij = Z jFEij - ZjFE0j

RT(lnC0j - lnC ij) = ZjF(E i j - E 0j)⇒ EN

RTln(C 0j/C ij) = Z jF·E N

E ni-0 = 58/Zj . log C0j/Cij en mV

Al operar, da el potencial de membrana que hace que el µ i sea igual al µ 0, que es el

potencial de Nernst para la especie j.

Si relacionamos el potencial de Nernst con el de membrana podríamos saber si hay

flujo y en que sentido iría. Para ello, desarrollamos la igualdad µ 0 j - µ ij = ∆ µ 0-ij (Si es +
es difusión pasiva, si es 0, están en equilibrio y si es - entra por transporte activo).
El resultado del desarrollo de la ecuación y de la combinación con la anterior es este:

ZjF (E N - E M) = ∆µ 0-ij

• Si ∆ µ j = + ⇒ µ j0µ j i Difusión pasiva

• Si ∆ µ j = - ⇒ µ j0 <µ ji Transporte activo

Cuando hay equilibrio no hay movimiento pasivo de iones, aunque si puede la célula
gastar energía para moverla.
Si queremos cuantificar el volumen de flujo:

Jj = L j (µ j
0
- µ ji ) = ∆ µ j0-i&middot; Lj

Situación especial de equilibrio

Si nos encontramos una situación en la que un potencial electroquímico es mayor al

otro, y que esa situación es estable, nos encontramos en una situación de estado
estable. No es un equilibrio, pero se le llama así.

Flujo de agua
Potencial químico del agua

µ w = µw * + Vw P + Rtlnaw + mw gh ⇒ Falta componente carga, pues es igual a 0.

(µ w - µw *)/Vw = VwP/Vw + (Rtlnaw )/Vw + mw gh/Vw

Ψ = P - Π &πλυσµν; δ w gh = Ψ P + Ψ Π + Ψ g

• Ψ P = P = Potencial hidrostático, presión hidrostática o de turgor. Incremento

sobre la presión atmosférica.

• Ψ Π = -Π = Potencial osmótico, Π = presión osmótica.

• Π = Π S (Ψ s ) + T (Ψ m)

• Π s ⇒ Componente debido a los solutos. Agua pura (aw = 1, Ψ s = 0). Agua +

solutos (a w <1 Rtln<1=<0, así que Ψ s = -).

• Ψ m ⇒ Agua retenida pro coloides o capilares. Sin coloides ni capilares Ψ m= 0.

Con coloides o capilares Ψ m = -.

• Ψ g = δ w gh ⇒ Potencial gravitacional. Trabajo requerido para trasladar una

masa de agua mw /mol a una altura h. (si asciende +, si desciende -). Sólo
significativo a grandes alturas.
Relación de Van’t Hoff

• Π s ≅ RTΣ C j

Flujo del agua a través de membranas

Plasmolisis
Sale agua de la célula.

En condiciones naturales, el límite de expulsión de H2O es cuando la presión se hace

0. En condiciones normales, no existen presiones menores que 0. La membrana
empieza a despegarse.
Turgencia

Se produce cuando entra agua (Ψ 0Ψ i ). Entonces aumenta la presión hasta que la

pared se lo permite. Si no existe pared, entraría agua hasta que se igualaran los
potenciales hídricos.
Compartimentos osmóticos: Citoplasma y vacuola.

El almacén mayoritario de agua está en la vacuola. La vacuola es donde más se nota el

flujo de agua y menos en el citoplasma.

Si Ψ p = 0, el agua sale masivamente del citoplasma (Π c aumenta).

La presión es igual en citoplasma y en la vacuola. Los fenómenos osmóticos son

distintos.

Ψ celularΨmedio

Flujo de agua a través de membrana

Algunos solutos, los solutos permeantes (menos osmóticos) hacen que no exista flujo
de agua porque son ellos los que se mueven de la misma manera que lo haría el agua.
Si los solutos no pueden pasar de un sitio a otro, será cuando se muevan las moléculas
de agua. El agua iguala entonces el potencial hídrico (solutos permeantes (menos
osmóticos)).

Coeficiente de reflexión: Capacidad de una molécula de permear una membrana a

partir del agua como referencia.
El término osmótico va a depender de que:

Solutos permeables ⇒ σ = 0 ⇒ σ &middot;ΨΠ = Ψ Π : Como si no estuviera. No influye

en el flujo de agua se mueven solutos, Existe flujo de agua.

Solutos impermeables ⇒ σ = 1 ⇒ σ &middot;ΨΠ = Ψ Π : El Ψ 0<Ψ i para que salga

agua. Si no se dice nada, se considera Ψ Π positivo. Todas las células vegetales tienen
un potencial negativo (si son naturales) en células adultas. Si sale agua, Ψ ip⇓ Ψ iΠ⇓ y Ψ
0
p= 0 siempre porque soporta presión atmosférica. Sigue saliendo hasta que Ψ 0 = Ψ i.

Caso del agua pura en el exterior ⇒ Turgencia

En este caso Cj = Cj&middot;V j .

Caso de que los solutos fluyan igual que el agua (máximo de permeabilidad, σ =0):
Sale agua con solutos (que arrastra consigo el coeficiente de reflexión). Se alcanza el
equilibrio cuando:

Ψ 0 = ΨI

El flujo de agua depende de la ∆ Ψ 0-i

.

Ψ 0 = Ψi ⇒ Se habrá alcanzado el equilibrio (Plasmolisis)

Ψ p0 + Ψ 0Π
= Ψpi + Ψ iΠ = c1 ⇒ Sin vacuola

Marca el alcance del equilibrio

iΠ ⇓
Ψ n0 ⇑ (Π 0⇓
) =Ψ (Π i)

Para producir la turgencia:

ai= ν j&middot;c j

hay moléculas o smóticas y no osmóticas:

σ = Π efectivo/Π real Los solutos que no afectan al flujo son parecidos al agua.

Si los solutos fluyen igual que el agua (σ = 0), no podremos decir σ = 0, Ψ Π = 0 no

porque los solutos siguen estando.
Al inicio de la plasmolisis se alcanza el equilibrio.

Velocidad de φ Jw = Lw ∆ Ψ o-i

Jw = Lw (Ψ o
p + Ψ Π i)

El flujo de solutos (el w sólo con solutos)

El suelo
Composición

E. Minerales

• Degradación física

• arenas
 • limos (poca agua, polares, desiertos y lugares fríos)

• Actividad química

• Arcillas (suelos solubles (CO3-2, SiO4-))

• Micelas (polihidratos Fe y Al) polímeros.

E. Orgánicos

• Degradación lenta ⇒ humus (coloides)

• Degradación rápida ⇒ mineralización (NO3-, PO4-3, SO4-2)

Textura ⇒ Retención de agua

• Fina, grumosa ⇑ ⇑ arcillas (<2µ ): Alta retención de agua y ricos en humus

(suelos estables)

• Gruesa ⇑ ⇑ arenas (20-50 µ m) y limos(2-20µ m): Poca retención de agua. ricas

en humus.
Estructura

• Suelo estable: Neutros, mucho humus, grumosos, mucho (CO2H)2Ca

concentrante.

• Suelo inestable: Ácidos, bajos en humus, particulados, pobres en C2+ (cationes).

Superficies de intercambio
Arcilla

Es un ácido débil

ArcH <= Arc- + H+ (Si aumenta el pH)

Si aumenta el pH, aumenta la forma Arc-, que retiene más cationes. Los H+ son
retenidos por aniones.
Humus
Es un ácido débil<=

HumusH <= Humus - + H+ (Si aumenta el pH)

Si aumenta el pH, aumenta la forma Humus -, que retiene más cationes. Los H+ son
retenidos por aniones.
Cementante de arcilla y humus

Arc-Ca-Hum-Ca-Arc
Micelas

Son bases débiles que retienen aniones

Fe(Al)(OH) 3 <= Fe3+ Al3+ + OH-

Las cargas positivas atraen los aniones cuando el pH disminuye. Los OH’s son
retenidos por los cationes.
El suelo es prácticamente anfótero.

Los iones se unen con diferente atracción al suelo. Esto depende de la concentración
de iones y de esta afinidad.

Los protones son de unión débil.

Formas en las que se encuentran los nutrientes

Sales solubles totalmente asimilables

Poco combinables y poco asimilables (PO4-3 y Fe3+)

No accesibles, no asimilables.

Retenidos en superficies de intercambio.

Tipos de suelo

Ácidos ⇒ la mayoría

Neutros
Básicos

Efectos del pH

PO4H3 &λαθυο; PO4H2-&λαθυο; PO4 H-2 &λαθυο; P O4-3

La carga y el tamaño influyen al paso por poros y varían con el con el pH.
También por transportadores, pueden ser reconocidos o no dependiendo de la carga.

Potencial Red-Ox

Afectan a la carga del ión (lo mismo que antes)

Fe2+ &λαθυο; Fe3+

Tipos de nutrientes

• Macronutrientes: los requerimientos de la planta son 0,1%

• Micronutrientes: los requerimientos de la planta son < 0,1%

Hay algunos que son imprescindibles, como el P, necesario para ATP, el N, para los
aminoácidos, el Mg, para la clorofila...

También hay otros que toma la planta y que no necesita exactamente, como por
ejemplo, iones que contrarresten una intoxicación de otros.
El Na es necesario para los cactus.

Si la concentración de ión es alta, puede tener un efecto tóxico, puede subir mucho el
componente osmótico, y el potencial hídrico bajar (si ⇑ Π , ⇓ Ψ ).

Si un ión pasa masivamente a la planta, puede hacer que otro pase también pero
también que no pase.

La raíz
La barrera que encuentran los iones y el agua para entrar en la raíz es:

• Banda de Caspari: Es una pared secundaria, una secreción impermeable. No

pueden seguir y los iones y el agua entran en las células (como están
conectadas por plasmodesmos).
Características de la raíz

• Sumidero de nutrientes

• Selectividad de absorción⇒ marcada por el genotipo de la planta.

&iquest;De qué depende la disponibilidad de los nutrientes?

Cantidad de H2O en el suelo

Se disuelven las sales

Aumenta el Ψ del suelo, aumenta la absorción y el flujo de agua e iones.

pH del suelo

Desplazamiento de las superficies de intercambio.

Estado de protonación
Flujo de H+ del plasmalema.

Potencial red-Ox (Solubilidad)

Fe2+ ⇒ Fe3+ ⇒ Fe(OH)3 no es soluble.

Materia orgánica y actividad microbiana.

Beneficios

Competencia iones

Concentraciones relativas de otros iones ⇒ Interacciones.

Cercanía a la raíz
Interacción entre los iones

1.- Competitividad

Por poro: A menor diámetro mayor absorción. En cuanto a carga, pasan primero las
neutras. Neutras C +A - C2+A 2- C 3+A3-

Por transportadores: Se establece competencia entre moléculas con un tamaño

parecido. El K + entra en competencia con Rb +, Cs+ y H+.
2.- Sinergia

Ejemplo de la sinergia en el Ca 2+. El Ca 2+ favorece la absorción tanto de aniones como

de cationes. Es posible que el Ca2+ dé estabilidad a la membrana favoreciendo la
adsorción selectiva.
Cercanía a la raíz

Hay una zona de tierra pegada a la raíz (rizosfera) donde hay un contacto íntimo. Si la
raíz segrega algo, la más afectada será esta capa.
Secreción radicular

• 1.- H+ (Bomba electrogénica) y CO2 de la respiración convertido en CO3H-.

• 2.- Exudado(mucigel): Dependen de la especie, medio de crecimiento de

bacterias y para acumular nutrientes (intercepción).

• P.m.⇓ : Aminoácidos , ácidos orgánicos y componentes fenólicos.

• P.m.⇑ : Polisacáridos y ácido galacturónico.

Los que están en el mucigel, entran si Ψ 0Ψ i.

Si están próximos, al bajar la concentración de iones en el mucigel, los próximos van

de mayor a menor concentración a la raíz (1&ordf; ley de Fick) ⇒ Difusión.

Si están lejos, sólo pueden llegar por flujo másico (cuando llueve, la planta tira del agua
de su alrededor, el ión se va acercando).
Absorción de K + en función del pH del suelo

En condiciones de pH bajo, los iones K + no entran, porque los H+ ocupan los lugares
del potasio. Ocurre lo contrario si hay mayor pH.
Cuando se abona con muchos cationes

La bomba de H+ (enzima madre) funciona mucho

El pH aumenta en el interior, pues disminuyen los H+, y en el exterior el pH aumenta.

El pH interior se restablece usando unas enzimas que cogen el CO2 y sintetizan un

ácido orgánico (dicarboxílico).

PEP OAA Málico

CH2 COOH COOH

II Pepc I I

C-O-P + CO2 ⇒ CO ⇒ CHOH

I I NADPH I
COOH CH2 CH2

II

COOH COOH

Cuando se abona con muchos aniones

Ataques químicos

La raíz segrega ácidos orgánicos que atacan al pedrusco y sacan el Mn, se forma un
quelato: ácido orgánico con un ión inorgánico.
Si no entra como quelato, queda el Mn libre y se capta así.
No todas las especies tienen esa capacidad

Lixipación: Los nutrientes no se disuelven con agua de lluvia.

Los iones desde el suelo al apoplasto van circulando arrastrados por el agua o en
función del coeficiente de concentración.

Al lavar con agua, disminuye la cantidad de rubidio en el apoplasto. Se supone que se

va todo, pero no, porque no está libre, sino que parte está asociado a las superficies
Donnan. Al lavar en KCl, se desprenden los rubidios de las superficies negativas, y
queda detectado una cantidad que es la correspondiente al simplasto.

Estos iones, por difusión pasiva o por transporte activo, pasará al xilema:

Estatus nutricional

Existen fuerzas de cohesión que pegan las moléculas de agua al borde de un sólido.
Son fuerzas de adhesión ⇒ fuerzas matriciales.

Ψ suelo = Ψs + Ψ m +Ψ g

Entre las piedras quedan pegadas las gotas formando capilares. Se forman pares y hay
agua que se pierde por drenaje.

El Ψ m es el que va a determinar el Ψ del suelo.

Capacidad de campo: El agua que se queda por adhesión.

La capacidad para absorber el agua es propia de cada planta.

Punto de marchitez permanente: Es la cantidad de agua que queda en el medio y que

no puede ser absorbida por una planta. Esta propiedad también es característica de
cada planta.
El agua utilizable = capacidad de campo - pto. de marchitez permanente.

Ej. el P.M.P. en mesófilas es de -1,5 Mpa y en xerófitas menor de -1,5 Mpa.

Al disminuir la cantidad de agua aumentan las fuerzas matriciales.

Suelo Apoplasto Simplasto Xilema Xilema

Ψ⇑ Ψ⇓ Ψ⇓⇓
Hay tráqueas y traqueidas. Las traqueidas,
tienen un poro alveolado con un toro, que permite su bloqueo. Las tráqueas conjuntan
un tubo vacío con comunicaciones directas y con pared. Al tener pared, tiene
superficies Donnan, que permiten que los cationes fluyan con más dificultad.
Deposición primaria: Hojas y brotes en desarrollo.

Columnas de transferencia: Conectan Xilema con el floema.

Sumideros: Órganos (hojas, frutos...)

Hay iones que no pasan fácilmente..

Hay iones que no son solubles en el floema, porque el floema transporta

fundamentalmente fotoasimilados.

Presión radicular

Al moverse el agua, arrastra a los iones. Hay un flujo de agua hacia arriba, pues la raíz
dentro tiene más iones que fuera, así el agua entra, subiendo. Es un proceso físico, y
se llama presión radicular.

Si no se catabolizan ácidos orgánicos, se despolariza la membrana y habría la misma

concentración de iones dentro que fuera, y no habría presión radicular.

En todas las plantas, el componente de presión (Ψ p) del potencial hídrico es negativo

en el xilema, lo que no concuerda con la teoría, que dice que sería positivo (por la
presión radicular). Esto es porque la p. radicular, no es suficiente para subir el agua a la
planta (alcanza ≅ 1m).

En xilema, el componente de presión es negativo y es el mayor. (S i la presión radicular

fuera el único mecanismo de ascensión sería positivo) y el componente matricial es 0
porque no es un capilar. El potencial hídrico del xilema es debido solamente al
potencial de presión.

En la hoja, el Ψ m es el mayor.

Mecanismo de tensión- cohesión

El agua en el estoma, se evapora, y arrastra a la siguiente, creando una tensión

(Ejemplo de una pajita). El mecanismo se llama tensión- cohesión.

Hay plantas que, si se anula la transpiración, aparece en la punta de la hoja una gotita
de agua, segregada por unas glándulas ⇒ idatodos. (Potos)

La ruptura de las uniones de la columna de agua que da lugar a una burbuja de agua
se llama cavitación. Es un proceso de embolia, y esta tráquea queda inútil.

El Ψ cada vez es menor Ψ sueloΨ xilema Ψhoja. Si es muy grande la transpiración, se

pueden formar burbujas.

Jw = Σ Lw ∆ Ψ suelo - atmósfera

∆Ψ suelo - aire
∆ Ψ suelo - simplasto ∆ Ψ raíz - xilema ∆ Ψ xilema - atmósfera

Jw = --------------- = -------------------- + ---------------- + --------------------

R γ 1 γ2 γ 3

Los estomas controlan la pérdida de agua:

Las células oclusivas, o células guarda, a su alrededor tienen células acompañantes,

con las que realiza intercambios.

Tiene fibrillas de celulosa alrededor de la célula. No hay plasmodesmos, están aisladas

de las células acompañantes. Al tomar agua, sólo lo hacen ellas, y se la quedan.
la apertura del estoma, sigue el siguiente esquema:
cuando la bomba deja de funcionar se cierra el estoma.

Factores que determinan la apertura o cierre del estoma

• La luz: De día los estomas se abren.

• Niveles de CO2 : Si son altos, se cierra el estoma para evitar narcosis.

• pH: Si aumenta el pH, se produce la apertura.

• Temperatura y agua: Cuando el Ψ de la planta baja mucho, hay una hormona (el
ácido giberélico) que impide que la planta se deshidrate porque impide el
funcionamiento de la bomba de H + y se cierra el estoma.
La evolución de la apertura estomática sería igual que la de la transpiración.

Circulación floemática
El floema es el encargado de conducir los fotoasimilados
Tiene unos plastos S donde no hay fotosíntesis y hay una proteína P que no la tienen
otras células. El floema va e n todas direcciones.
Exudado floemático

Hay iones que pasan por células de transferencia viniendo del xilema.

los nutrientes son desviados a órganos reproductores.

Mecanismos para dirigir flujo de agua por floema (teorías)

Teoría 1
Está bien, pero hay que tener en cuenta las placas cribosas, que oponen una
resistencia demasiado grande, esto justifica una dirección, pero no las dos que lleva el
floema. Cuando en invierno no hay actividad metabólica, no se da este proceso (va de
donde se produce hasta donde se gasta).
Teoría 2

La proteína P, puede situarse entre los poros de la placa cribosa. Esto vale ara
cationes, pero no para aniones, que no pasarían. Aparte de esto, gasta mucho ATP.
Teoría 3
No se ha demostrado la existencias de túbulos, ni que la proteína P sea elástica.

Tema Bloque
Características de los vegetales

Autótrofos (Fotosintéticos)
Pared celular

Plasmodesmos

Receptores a estímulos externos (Luz, humedad, gravedad)

Adaptación
Inmovilidad

• Reproducción (insectos, viento) ⇒ Colonización.

• Protección contra condiciones adversas (letargo, adaptaciones morfológicas y

químicas a temperatura, altitud, agua)

• Reciclaje de alimentos.

Peculiaridades

Independencia en espacio de distintos estados: Organismos senescentes y en

crecimiento.
Independencia en tiempo de distintos estados: Letargo invernal y de semillas y brotes.

Hormonas
Características generales

• Síntesis: Sin glándulas específicas.

• Acción: En lugar de síntesis o a distancia.

• Respuestas múltiples.

• Distintas hormonas dan a lo mejor una respuesta común.

Mecanismo de acción

Hormona ⇒ receptor específico ⇒ efecto

Los receptores específicos están en membrana y solubles. Son proteínas

(glicoproteínas). Producen unas respuestas (mensaje químico o génico).
Regulación de la acción hormonal: Sensibilidad
Distintas acciones dependiendo de las concentraciones de hormona.

Causas:

• Número de receptores.

• Cambio en afinidad por receptor.

• Cambio en capacidad de respuesta.

Factores que afectan a la sensibilidad

• Depende de la concentración de una hormona con respecto a las demás.

• Sinergia: La presencia de una estimula a otras.

• Antagonismo: Unas hormonas anulan el efecto de otras.

• La respuesta a la hormona puede ser:

Rápida

Minutos. Son a nivel de membrana. Son procesos de activación.

Tipos de respuestas rápidas a nivel de membrana.

1. Tiene que unirse a un receptor específico. El efecto más común. Actúa sobre la
bomba de protones. Consecuencias:

• Si se estimula se alcaliniza el interior (aumenta el pH).

• Si se inhibe se cierran los estomas.

1. Habría receptores específicos ligados a membrana o solubles. La unión a éstos

produce un complejo que activa las enzimas.
2. Otro mecanismo está ligado al Ca2+, que estimula la acción hormonal.
Lenta

Son a nivel génico. Son procesos de síntesis de enzimas. Produce el desbloqueo de

algunos genes. Se producen enzimas de novo. Estimula la actividad de la ARN
polimerasa. Mayor velocidad de síntesis de ARN sobre todo.
Tipos de hormonas vegetales

Auxinas, giberelinas (GAs) , citoquininas (CK), ácido abscísico (ABA) y etileno.

Forma ligada o conjugada: Le puede suponer un beneficio pues es una manera de

almacenarla, regulando así su concentración óptima. Además la protege contra la
degradación.
Forma libre: Activa.
Auxinas

Naturales: ácido indol acético (IAA), ácido fenil acético.

Sintéticas: IBA, 24D (naftale no acético)

Estructura básica

Todas tienen cargas negativas (COO-) y positivas, separadas siempre por la misma
distancia.

Los distintos sustituyentes regulan la actividad de la hormona. Cl aumenta la actividad y

OH la disminuye. También influye la posición, que produce activación o inactivación

Las auxinas se pueden unir también a:

Aminoácidos y proteínas o azúcares (activa/inactiva)

También importante el tipo de unión.

Biosíntesis de auxinas

En ápices en crecimiento, hojas en desarrollo (hojas pequeñas en crecimiento),

semillas, frutos.
Donde se sintetizan existe más cantidad.
Se producen del Trp (Indolalanina) para dar indolacético. Hay dos rutas:
Cuando se libera el grupo amino, el α KG, lo coge y pasa a glutamato

El triptofol está en equilibrio con el Indol- acetaldehido.

Transporte

Mientras se transporta actúa.

Se encuentra en el floema (Nunca Xilema).

El transporte se produce:

• Célula a célula (en las que no tienen plasmodesmos).

• Por el floema arrastradas por el agua (flujo másico).

El transporte total siempre es del ápice al contrario:

Basipétalo: (del ápice superior)

Acropétalo: (del ápice inferior)

No hay transporte transversal.

Si el pH disminuye hay muchos protones y está IAAH

Si el pH ≅ 7, hay pocos protones, y está IAA -, que a través de la membrana no pasa

nunca.

Para salir, hay un transportador que reconoce IAA-. En la pared se protona (porque hay
protones). Para volver a entrar, hay otro receptor que reconoce forma protonada. Si no
hay ATP, no funciona la bomba de protones y no se protona la IAA - en la pared. ni
entra ni sale.
Catabolismo

Se degradan por la IAA- oxidasa, que tiene capacidad oxidasa (necesita O2 ) capacidad
peroxidasa (necesita H2O2) y necesita Mn2+.
Se forman productos oxidados, y oxidados y descarboxilados.

Mecanismo de acción

• Activa la bomba de protones.

• Coenzima (H-receptor): Activa una serie de enzimas al unirse al receptor

• Aumenta la síntesis de RNA.

• Síntesis de novo de m RNA

Efectos fisiológicos

• elongación

• Tropismos

• División y diferenciación celular

• Dominancia apical

• Disminuye senescencia

• Disminuye la maduración de frutos.

• Aumenta la síntesis de etileno.

• Herbicidas⇒ algunas.

Interacciones hormonales

Sinergia en síntesis
Antagonismo: IAA,GA 3 y CK vs. ABA y etileno.
Giberelinas

Hormona de crecimiento.

Son diterpenoides tetracíclicos ácidos derivados del ent- Kaureno.

Dos tipos:

• De 20 carbonos

• De 19 carbonos (más activos)

El C7 tiene que haber un carboxilo para que sea activa (el receptor las reconoce por
ahí).
Relación estructura- actividad.

• La hidroxilación en el C2 ⇒ la giberelina no es activa.

• δ - lactonas (éteres internos). Aumenta la actividad

Los procesos regulados por GA, son específicos para cada giberelina.
Giberelinas ligadas (conjugadas)

Almacén (unión reversible)

1. Éter de glucosa (glucósidos) (alcohol + alcohol (-C-O-C-))

2. Ésteres alquílicos (metil, propil y acetil giberelina) (alcohol + ácido (-COO-C-))

3. Ésteres de glucosa

Inactivación

Transformación irreversible ⇒ OH en C2

Regulación por nivel de concentración

Conjugación y compartimentación (plastos)

Transporte

Las giberelinas se encuentran en el floema (también pueden pasar al xilema). El

transporte es en todas las direcciones.
Biosíntesis de giberelinas

En órganos reproductores (flores, semillas inmaduras, embriones germinando)

En tejidos vegetativos (ápices, tallos, raíces, y hojas jóvenes)

Dibujos
Mecanismos de acción

Receptor reconoce C7 ⇒ COOH, lactatos y disposición espacial anillo D

Acción rápida: Organización de membrana (R.E.) liberación de Ca 2+ de pared

Acción lenta: mRNA nuevos, aumenta síntesis de mRNA de novo y baja la degradación
de mRNA.
Papel fisiológico

Especificidad GA ⇒ proceso y especie

Aumenta crecimiento (su déficit produce plantas enanas)

Aumenta elongación

Rompe la dormición ⇒ germinación ⇒ papel primordial.

Revierte plana adulta en juvenil.

Floración

Partenocarpia
Baja desarrollo de fruto, y maduración.

Vernalización

Citoquininas
Tipos

Biosíntesis de citoquininas

En un ARNt inmaduro se incorpora un isopentenil (isopentenilación) en la cadena

terminal (que no es su lugar). Luego se van translocando hasta llegar al lugar adecuado
(maduro).

En CK libres no se producen roturas ARNt, se piensa que como existen muchas

adeninas, nucleósidos y nucleótido a todos se les incluye un isopentenil..

Transporte de CK

Se sintetizan en el ápice de la raíz. Se encuentran en el xilema, el floema y en las

hojas. Hipótesis: Si se sintetizan en la raíz y se almacenan en las hojas, el transporte
es xilema- floema.

Síntesis en raíz ⇒ por xilema a hojas (acumulación en primavera verano. ⇒ Hojas

totalmente desarrolladas ⇒ CK conjugadas ⇒ floema ⇒ Fruto (organismo
desarrollado).
Catabolismo

Eliminación del grupo del carbono 6 (por la CK oxidasa). Separa el sustituyente y la

adenina y desaparece del medio.

Tb. puede ser que desaparezca pro conjugación (glucísido).

Actividad fisiológica

• Aumentan la división y diferenciación celular.

• Rompen el letargo (dormición).

• Retardan el envejecimiento. Antisenescentes. (pueden incluso anular el efecto

de las hormonas senescentes)

• Mantiene el suministro de metabolismo a hojas.

• Mantienen la síntesis de proteínas.

• Floración y diferenciación de la flor.

Mecanismo de acción

CK-ARNt: no translocables, acoplamiento codón - anticodón.

Libres: Translocables, aumenta la síntesis de proteínas.

Ácido abscísico (ABA)

Es un sesquiterpenoide. Abscisión = caída. En las plantas en forma +. También existe

su enantiómero (-) que es artificial.

(+) ABA ⇒ respuestas rápidas y lentas

(-) ABA ⇒ respuestas lentas

Características esenciales para la actividad

• Presencia de un grupo ácido, alcohol terciario y un anillo con un doble enlace.

• Reconocimiento por el receptor.

• Son imprescindibles.
Inactivación

1. Oxidación: PA (ácido faseico) y DPA (ácido dihidrofaseico). Es irreversible.

 2. Conjugado: ABA-GE (éster de glucosa)⇒ irreversible y ABA-GS (glucósido ⇒
éter)

• Todos los estados irreversibles sirven de inactivación.

1. Ligado a macromoléculas: uniones no covalentes. Son reversibles. Puede servir

de almacén.
Biosíntesis
En todos los órganos.

Acetil CoA ⇒ GGPP ⇒ Phytoeno ⇒ Licopeno ⇒ Carotenos ⇒ Xantofilas

Transporte ABA

• Se sintetiza en toda la planta

• Se puede transportar

• Célula a célula

• por el floema

Puede encontrarse: ABAH <--- ABA - + H+

Si es célula a célula, al atravesar el plasmalema (por plasmodesmos)

El pH influye:

• En citoplasma (ph=7) está ABAH y en cloroplastos ABA -

Utiliza un transportador específico, con cotransporte de H + que implica un gasto de

ATP. Consecuencia: + velocidad ABAH y - Velocidad ABA -.
Mecanismo de acción

Rápida: El ABA bloquea la bomba de K + que sale por difusión y se cierran los estomas

Lenta: Menor transcripción y translocación de ARNm específicos. Estimula la ARNasa.

Respuestas fisiológicas

1. Menor crecimiento (con excepciones) y elongación

2. Mayor abscisión

3. Mayor envejecimiento
4. Respuesta gravitrópica

5. Mayor dormición = menor germinación

 6. Anula el efecto de las giberelinas.

Etileno

Hay productos no naturales con actividad eti lénica.

Relación estructura- actividad

Hay una mayor actividad con:

1. Insaturación

2. C=C C&ορδµ; C

3. C=C-C... (doble enlace terminal)

4. ⇑ Tamaño ⇓ actividad

Transporte

Normalmente no se transporta (alguna vez célula a célula) a largas distancias. Donde

se sintetiza se usa. Se transportan sus precursores.
Respuestas a distintas concentraciones

No hay reversión por saturación

Sistema Fitocromo
Fitocromo
Estructura

Es una proteína que tiene unido con enlace covalente un cromóforo.

• Proteína:

• Globular

• 124 Kda de peso molecular

• Conformación espacial de forma que un extremo de la proteína está al

descubierto.

• Cromóforo (molécula que absorbe en el visible)

• Tetrapirrol abierto ⇒ parte que absorbe luz.

• Tiene dobles enlaces conjugados para poder absorber luz.

• El cromóforo se sitúa en la zona hidrofóbica de la proteína.

 • La unión se establece

• Unión de tipo covalente por una Cys de la proteína y el cromóforo.

• Puede haber uniones por los carboxilatos del cromóforo.

Forma biológica

Hay dos formas biológicas que son químicamente iguales, sólo cambian en la
conformación.

Forma Pr (inactiva ⇒ red): Su carbono 16, se encuentra en trans.

Forma Pfr (activa ⇒ far red): Su carbono 16 se encuentra en cis.

Metabolismo del fitocromo

El precursor del cromóforo es común con las clorofilas y es el ácido δ aminolevulínico (δ

ALA).

Si a una planta no le da luz, tiene Pr ⇒ El δ ALA da Pr en ausencia de luz. Esto es una

reacción de orden 0 (la velocidad depende de la constante de equilibrio, no de las
concentraciones).

Si se le irradia con luz, aparece el Pfr a partir del Pr, no del δ ALA. Esto es una reacción
de orden 1 (la velocidad depende de las concentraciones). Esta reacción se da más
rápido, pues en las reacciones en las que interviene la luz (fotoquímicas) son más
rápidas.
Espectro de transformación fotoquímica

La forma Pr, a 660nm ⇒ Pfr

La forma Pfr, a 730nm ⇒ Pr

Éstas son las longitudes de onda máximas, que no quiere decir que sean las únicas a
las que se producen estos cambios.

El Pr, no absorbe a 730nm (luz roja), mientras que el Pfr absorbe a 660nm, pasando a
Pr (aunque no un 100%). Si es posible conseguir casi un 100% de Pfr a partir de Pr
irradiado con 660nm (luz roja lejana).

El Pfr es la forma que sufre destrucción, la Pr no. Este ciclo se realiza a través de unas
formas intermedias:

Lumi-R ⇒ Meta-Ra (660 nm) ⇒ Meta-Rc (725nm)

Pr Pfr

Meta F (60nm) ⇐ Lumi-F (673nm)

Pr ⇒ Pfr de 100 ns a 800 ms

Hay otro proceso que no se da en todas las plantas que se llama reversión oscura (no
lo presentan monocotiledóneas). Es un proceso lento (1h).
Destrucción

La reacción de destrucción depende de la concentración.

Existen dos comportamientos diferentes correspondientes a dos tipos de fitocromos

producidos por diferentes genes:

• Destrucción rápida (1h): Fitocromo fotolábil ⇒ en plantas etioladas, (no verdes)

• Destrucción lenta (8h) Fitocromo fotoestable ⇒ en plantas etioladas y verdes.

Ptotal/t = K 0 - K d

Siendo K 0 la velocidad de producción de fitocromos y K d la de destrucción.

Respuestas producidas por:

• [Pfr]

• [Pfr]/P total ⇒ Estado fotoestacionario o de fotoequilibrio (∅ )

a) Monocotiledónea, no reversión oscura, destrucción.

c) Todo el Pfr revierte a Pr

Estado fotoestable (∅ )

∅ = [Pfr] / P total

Al representar esto frente a las longitudes de onda, hay máximos que no llegan a 1, así
que nunca hay un 100% de Pfr.

El Pr está difuso par toda la célula. Al pasar a Pfr, se produce un cambio de

conformación que permita la unión a la molécula receptora o a la que se ligue. Este
receptor es una estructura amorfa que no existe antes de que se forme el Pfr.

Al unirse la estructura, aparece el Pfr en determinados puntos de la célula (zona de

secuestro ⇒ no delimitada por membrana).
Respuesta
LIR (Respuestas de baja radiación)

También llamadas inducción/reversión.

• Si se aplica luz roja (induce) y justo después roja lejana (revierte), se produce
una anulación de respuesta.
 • La luz roja proporciona una respuesta.

• Pfr es estable en oscuridad.

• Tiempos cortos de luz (flash de luz) se obtienen respuestas considerables. Si la

luz se mantiene, la respuesta no se intensifica.

• Los efectos de la respuesta se producen para el ∅ y la [Pfr].

• R⇒ obscuridad⇒ RL

Cuando la respuesta ya está dada y se aplica rojo lejano, se dice que el rojo lejano
escapa a la reversión. Esto depende del tiempo de obscuridad.

Cuando se supera un valor, y da un máximo y por debajo da 0 o viceversa, se llama

estado fotoestable umbral.
HIR

Se conocen poco este tipo de respuestas. Interviene el fitocromo fotolábil (P(I)). En

irradiaciones continuas se produce una respuesta mayor a mayor intensidad de luz.

Hay una teoría que dice que el fitocromo es un dímero y que, hay un estado intermedio
entre Pr y Pfr que desencadena estas respuestas.

PrPr ⇒ PrPfr ⇒ PfrPfr

Acción del sistema fitocromo

1. Activa o inhibe enzimas directamente. El Pfr modula la actividad de la proteína

quinasa.

2. Puede regular el flujo de Ca +2 a nivel de membrana regulando el Ca+2 interno

(citosólico) y también el flujo de K +.
3. Nivel génico actúa sobre los mRNA:

• A nivel de síntesis (proceso lento).

• A nivel de su estabilidad.

• A nivel de su velocidad de translocación (aumenta velocidad de producción de

ARNm).

Floración
Fotoperiodismo: Respuestas que dependen de la luz, responden según la
proporción de horas de luz con respecto a las de obscuridad.
Aparición (caída de la hoja, formación de tubérculos, floración)
 Ciclo fotoperiodo: Es el ciclo que comprende las horas de obscuridad y de luz.

Fotoperiodo: Tiempo de horas de luz.

Nictoperiodo: Tiempo de horas de obscuridad.

Las flores vienen de yemas apicales o axilares determinadas. Hay algo que se sintetiza
que hace que las células apicales se diferencien en flor. Los receptores del estímulo del
fotoperiodo son las hojas jóvenes en desarrollo, donde fabrican algo que se traslada
hasta estas células.

Las formas de cuantificar la floración es contar el número de flores o medir el tamaño

del crecimiento del ápice.
Clasificación de plantas dependiendo de su floración

• SDP (short day plants): Requieren para la floración pocas horas de luz y muchas
de obscuridad.

• LDP (large day plants: Requieren para la floración muchas horas de luz y pocas
de obscuridad.

• SD ⇒ LD

• LD ⇒ SD

• NDP (neutral day plants): La luz no es un factor que determina la floración.

Regulación fotoperiódica de la floración

Esta gráfica corresponde a plantas absolutos o estrictas, que tienen o un 0% o un

100% de floración, sin punto intermedio.

SDP ⇒ El periodo determinante para floración es el nictoperiodo. También se les llama

plantas de noche larga.

LDP ⇒ El periodo determinante para floración es el fotoperiodo. También se les llama

plantas de día largo.

Respuestas fotoperiódicas a LDP y SDP

Nictoperiodo crítico: hora de obscuridad mínima que hay que superar para que florezca
en plantas absolutas.
Nictoperiodo óptimo: hora de obscuridad que produce un 100% de floración.
Plantas de día corto

Según la especie, también varía el número de ciclos a aplicar para la floración.

Para que el periodo oscuro sea efectivo, necesita un proceso de luz anterior (no
florecerán nunca plantas con obscuridad permanente).

El periodo de luz es importante para las plantas de día corto, como muestra la gráfica.
A mayor longitud de fotoperiodo, mayor floración.

Importancia de los periodos de día y noche

Experiencia:

Se ha medido la cantidad de Pfr a lo largo del ciclo:

Después de estos resultados, no sabemos si el Pfr es inhibitorio o necesario para la

floración.

Para comprobarlo, irradiamos al comienzo de la noche las plantas a distintos tiempos

del comienzo. Esto se llama romper la noche y dependiendo del momento en que se
realice, la planta florecerá o no.

Rojo cercano ⇒ inhibe la floración.

Rojo lejano ⇒ Floración.

Hay un momento de la noche en que el Pfr es inhibitorio, y su síntesis (irradiación con

rojo cercano) inhibe la floración. Éste momento se llama NBmáx (night break).

Éste periodo de NB máx , se pensaba que comenzaba al terminar de revertir el Pfr, pero
después se vio que no era así, que el tiempo al cual el Pfr es inhibitorio depende del
comienzo del fotoperiodo

Para fabricar las moléculas para floración (dependientes de Pfr) se necesita un tiempo.
Esta fabricación se realiza en el fotoperiodo, pues es donde hay Pfr, pero si no es
suficiente, también se va a realizar en el nictoperiodo, en donde todavía hay Pfr,
aunque éste revierte poco a poco a Pr. Esto provoca el retraso del NBmáx . También
puede pasar lo c ontrario, que las moléculas que se necesitan se sinteticen de sobra en
el fotoperiodo, con lo cual, no se necesitan sintetizar con el Pfr que queda en el
nictoperiodo, así que el NB máx llega antes.
Proteínas estructurales :

El aminoácido más abundante es la hidroxiprolina, que es la zona menos extensible.

Enzimas

• IAA- Oxidasa

• Glucosidasas (Actúan al final de la cadena)

• Endoglucanasas(Actúan a la mitad de la cadena)

 • Trasglicosidasas (Rompen trozos y los transportan a otra cadena)

• Pared secundaria (lisina, suberina, cutina y ceras)

Modelos estructurales

1. Las fibras de glucosa se empaquetan en fibras de celulosa que se une a otros

por enlaces de hidrógeno.

2. Igual que el anterior, las hemicelulosas también establecen uniones (p. de H)

entre las cadenas laterales de las hemicelulosas y las fibras de celulosa. Los
ácidos galacturónicos con Ca+2 proporcionan una capacidad cementante.

3. Para que exista un cambio de orientación de las fibras, tienen que tener un
grado de libertad.

4. En la lámina media abundan las pectinas, que hacen que haya menos calcio y
menos rigidez, que es fundamental para la elongación.
Posibilidad de deformación
1. Elástico :

2. Plástico : Al aplicar la fuerza se alarga y al soltar no vuelve a longitud inicial.

3. Viscoelástica : Es una mezcla de las dos.