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ETOLOGÍA, PSICOLOGÍA COMPARADA Y

COMPORTAMIENTO ANIMAL

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PROYECTO EDITORIAL
SÍNTESIS PSICOLOGÍA

Director:
Juan Mayor

Áreas de publicación:

PSICOLOGÍA BÁSICA
Coordinador: Juan Mayor

PSICOBIOLOGÍA
Coordinador: Carlos Fernández Frías

METODOLOGÍA DE LAS CIENCIAS DEL COMPORTAMIENTO


Coordinadora: Rosario Martínez

PERSONALIDAD, EVALUACIÓN Y TRATAMIENTO PSICOLÓGICO


Coordinador: José Antonio Carrobles

PSICOLOGÍA EVOLUTIVA Y DE LA EDUCACIÓN


Coordinador: Jesús Beltrán

PSICOLOGÍA SOCIAL
Coordinador: José M.a Peiró

PSICOLOGÍA Y MUNDO ACTUAL


Coordinador: Juan Mayor

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ETOLOGÍA, PSICOLOGÍA COMPARADA Y
COMPORTAMIENTO ANIMAL

Fernando Colmenares (Editor)

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Diseño de cubierta: JV Diseño gráfico

Reservados todos los derechos. Está prohibido, bajo las sanciones penales y el resarcimiento
civil previstos en las leyes, reproducir, registrar o transmitir esta publicación, íntegra o
parcialmente, por cualquier sistema de recuperación y por cualquier medio, sea mecánico,
electrónico, magnético, electroóptico, por fotocopia o por cualquier otro, sin la autorización
previa por escrito de Editorial Síntesis, S.A.

© Fernando Colmenares (Editor)

© EDITORIAL SÍNTESIS, S.A.


Vallehermoso, 34. 28015 Madrid.
Teléfono (91) 593 20 98

ISBN: 978-84-995835-3-2

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RELACIÓN DE AUTORES

Baldellou, Maribel
Becaria postdoctoral del departamento de Psiquiatría y Psicobiología Clínica de la Universidad de Barcelona.

Call, Josep
Becario predoctoral del departamento de Psicología de la Universidad de Emory, Atlanta, Estados Unidos.

Colmenares, Fernando
Profesor Titular de Psicobiología (Etología) del departamento de Psicobiología de la Universidad Complutense de
Madrid.

Fernández-Montraveta, Carmen
Profesora Titular de Psicobiología del departamento de Psicología Biológica y de la Salud de la Universidad
Autónoma de Madrid.

Font, Enrique
Profesor Ayudante de Biología Animal del departamento de Biología Animal de la Universidad de Valencia. Doctor
en Etología (Universidad de Tennesse, EEUU).

Gaviria, Elena
Profesora Titular de Psicología Social del departamento de Psicología Social de la Universidad de Educación a
Distancia, Madrid.

Gil Bürmann, Carlos


Profesor Asociado del departamento de Psicología Biológica y de la Salud de la Universidad Autónoma de Madrid.

Gómez, Juan Carlos


Profesor de Psicología Evolutiva del departamento de Psicología de la Universidad de St. Andrews, Escocia,
Reino Unido.

Guillén-Salazar, Federico
Doctor en Biología (Zoología) y Director del Centro de Etología Aplicada (ETOTEC) de Valencia.

Peláez del Hierro, Fernando


Profesor Titular de Psicobiología del departamento de Psicología Biológica y de la Salud de la Universidad
Autónoma de Madrid.

Sánchez Rodríguez, Susana


Becaria predoctoral del departamento de Psicología Biológica y de la Salud de la Universidad Autónoma de
Madrid.

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NOTAS

Capítulos 1 y 2

Durante la preparación de estos capítulos, el trabajo de investigación del autor fue financiado parcialmente
por una subvención del Ministerio de Educación y Ciencia (DGICyT, PB92-0194).

Capítulo 5

La investigación original y expuesta en este capítulo ha sido financiada parcialmente con ayudas de la
DGICyT (PB91-0643) y del IVEI. Las lagartijas fueron capturadas con permiso de la Generalitat Valenciana (GV-
Rept-02/91). El autor agradece a Ester Desfilis y Mar Péres-Cañellas por su inestimable ayuda en la elaboración
de las figuras, y a Ester Desfilis, Africa Gómez y Federico Guillén-Salazar por permitirle citar datos aún no
publicados.

Capítulo 6

Durante la preparación de este capítulo, el trabajo de investigación de la autora fue financiado por una beca
postdoctoral de la Comissió Interdepartamental de Recerca i Innovació Tecnológica (CIRIT) i la Direcció General
d'Universitats del Department de la Presidencia de la Generalitat de Catalunya. La autora agradece a Grant G.
Cresswell la elaboración de las figuras incluidas en este capítulo.

Capítulos 7, 9, 10 y 11

Los temas tratados en estos cuatro capítulos constituyen una contribución a un proyecto de investigación
financiado por la DGICyT (PB92- 0194) del Ministerio de Educación. El autor del capítulo 10 agradece a Félix
Zaragoza el haberle permitido reproducir las fotografías incluidas en dicho capítulo.

Capítulo 8

El tema tratado en este capítulo constituye una contribución aun proyecto de investigación financiado por la
DGICyT (PB90-206) del Ministerio de Educación.

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ÍNDICE

PREFACIO

PRIMERA PARTE

ASPECTOS CONCEPTUALES DE LA ETOLOGÍA

CAPÍTULO 1: ETOLOGÍA, PSICOLOGÍA COMPARADA Y COMPORTAMIENTO ANIMAL:


INTRODUCCIÓN
Fernando Colmenares

1.1. ¿Qué es la etología?


1.2. Un ejemplo: fisiología, anatomía y conducta de la hiena manchada
1.2.1. El problema empírico
1.2.2. El nivel de análisis
1.2.3. El problema teórico
1.2.4. El lugar de estudio
1.2.5. El método de estudio
1.2.6. La perspectiva comparativa
1.2.7. Las relaciones interdisciplinares
1.3. ¿Psicología comparada?
1.4. Temas abordados en la presente obra
1.4.1. Aspectos conceptuales de la etología
1.4.2. Comunicación en artrópodos, reptiles y primates
1.4.3. Comportamiento y reproducción
1.4.4. Interacciones, relaciones y conflictos sociales
1.4.5. Uso y fabricación de instrumentos
1.5. Conclusión

CAPÍTULO 2: ETOLOGÍA, BIOLOGÍA Y PSICOLOGÍA: RELACIONES INTERDISCIPLINARES


Fernando Colmenares

2.1. Introducción
2.2. Etología y Biología
2.2.1. Etología, Genética y Desarrollo
2.2.2. Etología y Neurofisiología
2.2.3. Etología y Endocrinología
2.2.4. Etología, Antropología y Biología de Poblaciones
2.3. Etología y Psicobiología
2.3.1. Etología y Psicología Comparada
2.3.2. Etología y Psicología Fisiológica
2.4. Otras Relaciones Interdisciplinares de la Etología
2.4.1. Etología y Psicología Evolutiva
2.4.2. Etología y Psicología Social
2.4.3. Etología y Psicología Cognitiva

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2.4.4. Etología y Psiquiatría
2.4.5. Etología y Farmacología

CAPÍTULO 3: COMPORTAMIENTO ANIMAL Y SOCIEDAD: UNA INTRODUCCIÓN A LA ETOLOGÍA


APLICADA
Federico Guillén-Salazar

3.1. Introducción
3.2. La "esencia" de la etología aplicada
3.3. Los campos de aplicación de la etología actual
3.3.1. Etología aplicada a la conservación de la fauna salvaje
3.3.2. Etología aplicada al control de plagas
3.3.3. Etología aplicada a la utilización de especies animales de interés comercial y social
3.3.4. Etología aplicada a la investigación con animales
3.4. Conclusión

SEGUNDA PARTE

COMUNICACIÓN EN ARTRÓPODOS, REPTILES Y PRIMATES

CAPÍTULO 4: LA COMUNICACIÓN ACÚSTICA Y VIBRATORIA. LOS INSECTOS Y LAS ARAÑAS


Carmen Fernández Montraveta

4.1. Introducción
4.2. La etología clásica de la comunicación
4.3. La comunicación acústica
4.4. La comunicación acústica en los insectos
4.4.1. Funciones de los cantos de llamada y de cortejo
4.4.2. Ecología de la comunicación acústica en los grillos
4.4.3. Neuroetología de la comunicación acústica en los grillos
4.5. La comunicación vibratoria
4.5.1. Características físicas de los estímulos acústicos y vibratorios
4.5.2. Las señales vibratorias como vehículos para la transmisión de información
4.5.3. La comunicación vibratoria en las arañas
4.6. Conclusiones

CAPÍTULO 5: LOS SENTIDOS QUÍMICOS DE LOS REPTILES. UN ENFOQUE ETOLÓGICO


Enrique Font

5.1. Introducción: quimiorrecepción y comportamiento


5.1.1. El enfoque etológico y la quimiorrecepción en los reptiles
5.1.2. ¿Por qué estudiar reptiles?
5.1.3. Los reptiles y la filogenia de los vertebrados
5.1.4. Reptiles, aves y mamíferos
5.1.5. El imperativo comparativo
5.2. Los sentidos químicos de los reptiles
5.2.1. Anatomía de los sentidos químicos nasales
5.2.2. Estimulación del órgano vomeronasal: papel de la lengua

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5.2.3. Otros usos de la lengua
5.2.4. Métodos de estudio
5.2.5. Problemas metodológicos
5.3. Causas o mecanismos
5.3.1. Acceso de los estímulos químicos a los sistemas olfativo y vomeronasal
5.3.2. Tropotaxia: percepción química en estéreo
5.3.3. Neuroanatomía
5.3.4. Estimulación eléctrica del cerebro
5.3.5. Electrofisiología
5.3.6. Feromonas y reflejos neuroendocrinos
5.3.7. Control hormonal de la producción de feromonas
5.3.8. Caracterización química de las sustancias detectadas por los sistemas olfativo y
vomeronasal
5.3.9. Una cuestión de redundancia: diferencias entre los sistemas olfativo y vomeronasal
5.4. Genética y desarrollo
5.4.1. Percepción química en reptiles recién nacidos
5.4.2. Genética de las preferencias químicas
5.4.3. Maduración
5.4.4. Aprendizaje y experiencia
5.5. Función
5.5.1. Quimiorrecepción y comunicación: la falacia de las feromonas 'femeninas'
5.5.2. Dominios funcionales de la quimiorrecepción en reptiles
5.6. Evolución
5.6.1. El nudo gordiano y la contribución cladista
5.6.2. La evolución de la quimiorrecepción en los reptiles Squamata
5.6.3. La vomerolfacción y el origen de los mamíferos
5.7. Etología aplicada
5.7.1. ¿Repelentes para serpientes de cascabel?
5.7.2. La serpiente que se comió Guam

CAPÍTULO 6: LA COMUNICACIÓN VISUAL EN LOS PRIMATES


Maribel Baldellou

6.1. Introducción
6.1.1. Definición de comunicación y conceptos básicos
6.1.2. Niveles de comunicación en los primates
6.1.3. Métodos de estudio de la comunicación animal
6.2. Aproximación causal al estudio de la comunicación
6.2.1. El control de los niveles básicos de comunicación
6.2.2. Las hormonas sexuales, la apariencia y el comportamiento de las hembras
6.2.3. Bioquímica del comportamiento de los machos
6.2.4. Desarrollo ontogenético
6.3. Funciones características y utilidad
6.3.1. Aislamiento genético de las especies
6.3.2. Identificación de los individuos según los factores edad, sexo y estatus social
6.3.3. Señalización del estado reproductivo y solicitud sexual
6.3.4. Mantener la cohesión del grupo
6.3.5. Establecer y mantener la jerarquía social
6.3.6. Defensa de recursos y reducción del riesgo de predación
6.4. Evolución y filogenia de la comunicación visual
6.4.1. El origen de las expresiones faciales y de las señales ritualizadas

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6.4.2. La influencia del entorno ecológico
6.4.3. Relación entre el repertorio de comunicación y el sistema social
6.4.4. Las señales visuales como mecanismos de ahorro energético
6.5. Conclusión

CAPÍTULO 7: ETOLOGÍA COGNITIVA DE LA COMUNICACIÓN EN LOS PRIMATES


Juan Carlos Gómez

7.1. El concepto de etología cognitiva


7.2. La comunicación natural en los primates
7.3. Nuevas tendencias en la primatología de la comunicación
7.4. Cómo ven los monos el mundo o la semántica de la comunicación
7.5. La actitud intencional
7.6. La mente de los emisores
7.7. Resumen y conclusiones

TERCERA PARTE

COMPORTAMIENTO Y REPRODUCCIÓN

CAPÍTULO 8: SUPRESIÓN DE LA REPRODUCCIÓN EN LOS PRIMATES


Fernando Peláez del Hierro
Susana Sánchez Rodríguez
Carlos Gil Bürmann

8.1. Introducción
8.2. La supresión reproductiva como estrategia adaptativa
8.2.1. Indicios fiables
8.3. Mecanismos fisiológicos de la supresión reproductiva
8.3.1. Fisiología de la reproducción
8.3.2. Fisiología de la supresión reproductiva
8.4. Mecanismos sociales de la supresión reproductiva
8.4.1. Etapas en las que se produce la supresión social

CUARTA PARTE

INTERACCIONES, RELACIONES Y CONFLICTOS SOCIALES

CAPÍTULO 9: CONFLICTOS SOCIALES Y ESTRATEGIAS DE INTERACCIÓN EN LOS PRIMATES. I:


ESQUEMA CONCEPTUAL Y TIPOLOGÍA BASADA EN CRITERIOS
ESTRUCTURALES
Fernando Colmenares

9.1. Introducción
9.2. Definiciones
9.1.1. Competición, agresión y conflicto social
9.2.2. Conflicto intra-individual

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9.2.3. Conflicto inter-individual
9.2.4. Estrategia de conducta
9.2.5. Unidades de análisis: acción, interacción y relación
9.3. Conflictos sociales: causas y contextos de ocurrencia
9.3.1. Establecimiento de una relación social entre extraños
9.3.2. Dinámica de una relación social ya establecida
9.3.3. Desacuerdo en los papeles adoptados en una interacción social
9.3.4. Competición por un nicho social (recursos sociales)
9.3.5. Competición por un nicho no social (recursos físicos)
9.3.6. Respuesta a agresión recibida
9.3.7. Respuesta a agresión dirigida hacia otros
9.4. Conflictos sociales: estrategias de interacción
9.4.1. Criterios para una clasificación
9.4.2. Clasificación de las estrategias
9.5. Cuestiones metodológicas
9.5.1. Etapas de un episodio de conflicto social
9.5.2. Terminologías estructural y funcional
9.6. ¿Qué funciones desempeñan las diversas estrategias de interacción?
9.7. Conclusión

CAPÍTULO 10: CONFLICTOS SOCIALES Y ESTRATEGIAS DE INTERACCIÓN EN LOS PRIMATES.


II: MECANISMOS, FUNCIÓN Y EVOLUCIÓN
Fernando Colmenares

10.1. Introducción
10.2. Mecanismos
10.2.1. Mecanismos sociales
10.2.2. Mecanismos cognitivos
10.2.3. Mecanismos fisiológicos
10.3. Función
10.3.1. Nivel social
10.3.2. Nivel fisiológico
10.3.3. Nivel reproductivo
10.4. Evolución
10.5. Algunas implicaciones y problemas
10.5.1. Plano metodológico
10.5.2. Plano teórico
10.5.3. Plano aplicado
10.5.4. El caso humano
10.6. Conclusión

CAPÍTULO 11: CONFLICTO INTERPERSONAL EN GRUPOS DE NIÑOS


Elena Gaviria

11.1. Introducción
11.2. Conflictos diádicos
11.2.1. Detonantes ¿Por qué estalla el conflicto?
11.2.2. Desarrollo del conflicto
11.2.3. Desenlace
11.2.4. Relaciones de dominancia y control del conflicto intragrupal

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11.2.5. Conflicto y amistad. Desarrollo ontogenético
11.3. Conflictos triádicos: intervención de un tercero
11.3.1. Descripción
11.3.2. Factores que favorecen el apoyo: lazos amistosos y rango de dominancia…
11.3.3. El apoyo como estrategia para obtener beneficios
11.3.4. Estrategias de intervención en conflictos
11.3.5. Apoyo y altruismo
11.4. Conclusión
11.4.1. Mecanismos
11.4.2. Funciones del conflicto

QUINTA PARTE

USO Y FABRICACIÓN DE INSTRUMENTOS

CAPÍTULO 12: EL USO Y FABRICACIÓN DE INSTRUMENTOS EN LOS PRIMATES. UN ENFOQUE


MULTIDISCIPLINAR
Josep Call

12.1. Introducción
12.2. Definiciones
12.2.1. Uso y fabricación de instrumentos
12.2.2. Tipos de instrumentos y contextos de uso
12.2.3. Especies estudiadas
12.2.4. Lugar de estudio
12.3. Uso y fabricación de instrumentos en monos
12.3.1. Uso de instrumentos
12.3.2. Fabricación de instrumentos
12.3.3. Resumen
12.4. Uso y fabricación de instrumentos en antropoides
12.4.1. Uso de instrumentos
12.4.2. Fabricación de instrumentos
12.4.3. Resumen
12.5. Implicaciones teóricas
12.5.1. Evolución del uso de instrumentos en relación con las condiciones del entorno
12.5.2. Mecanismos de aprendizaje social y el problema de la cultura
12.6. Conclusiones

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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PREFACIO

La etología es una disciplina científica madura que goza de una saludable vitalidad, a
juzgar por el elevado número de profesionales y de sociedades científicas nacionales e
internacionales que desarrollan su actividad dentro del campo definido por ella, de
manuales de texto que han sido publicados sobre la misma, de revistas técnicas y de
series monográficas especializadas en la publicación de aspectos teóricos, conceptuales,
metodológicos y empíricos sobre la etología, de conferencias y reuniones científicas
destinadas al análisis y comunicación de contenidos etológicos que se celebran
anualmente, de actividades docentes relacionadas con esta materia que se imparten en las
distintas universidades y, finalmente, de proyectos de investigación que abordan
problemas etológicos, y que son patrocinados y financiados por diversos organismos y
agencias estatales y privadas.
Desafortunadamente, este panorama tan halagüeño de la etología que acabo de
dibujar no se corresponde, sin embargo, con la atmósfera que respira esta disciplina en
nuestro país. En efecto, España carece de la tradición etológica de la que disfrutan países
europeos vecinos como Francia, Holanda, Alemania, Suiza, Austria e Inglaterra, todos
los cuales contribuyeron muy activamente al establecimiento y posterior desarrollo de la
etología como disciplina autónoma, con señas de identidad propia. La Sociedad Española
de Etología (SEE) hace apenas una década (en 1984) que inició su andadura y la mayor
parte de sus socios son estudiantes que si bien muestran un elevado interés por la
etología tienen, no obstante, pocas oportunidades para formarse y realizar investigaciones
dentro de ese campo. Uno de los problemas más importantes a los que se enfrenta el
estudiante, el docente y el especialista de otros campos más o menos próximos que está
interesado por conocer y enseñar la etología es el referente a las fuentes de
documentación disponibles para consulta. Debido a su falta de formación en dicha
materia (en el caso de los estudiantes y, en general, de los especialistas en disciplinas
vecinas) y a la necesidad de comenzar la enseñanza de la etología partiendo de sus
principios más básicos y elementales (en el caso de los docentes), la posibilidad de
disponer de un buen surtido de manuales de texto y de lecturas complementarias que
recojan la pluralidad de tratamientos y de puntos de vista que han sido publicados sobre
la etología se convierte en una necesidad prioritaria.
La mayor parte de los estudiantes tienen serias dificultades para leer textos escritos
en un idioma que no sea el castellano. Aunque en España se han traducido varios
manuales de texto de etología escritos originalmente en inglés, en alemán y en francés, el
número de ellos es insuficiente para satisfacer las demandas que exige una adecuada
formación en una materia tan extensa y en constante desarrollo como es la etología. Por
otra parte, el número de manuales de texto y de libros de lecturas escritos por autores
españoles es extraordinariamente escaso, aunque parece que esta situación ya ha
comenzado a remediarse, al menos parcialmente, y seguirá en la misma dirección en el

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futuro inmediato.
Desafortunadamente, en muchos casos esta carencia de manuales de texto de
etología disponibles en lengua castellana ha conducido al lector interesado por el tema a
dirigir su atención a otros textos alternativos cuyo contenido dista mucho de reflejar la
verdadera naturaleza de la etología, aunque quizá sí ilustran otros enfoques más
restringidos, por ejemplo, el sociobiológico; o, incluso, ciertas ramas no especialmente
gruesas de la etología, por ejemplo, la escuela etológica de Lorenz o la escuela
sociobiológica de Wilson. Así, la literatura de popularización y divulgación de la etología,
que es la que más se ha traducido en España, ha creado una serie de mitos y de
expectativas entre los lectores interesados por esta disciplina que, en última instancia, han
perjudicado de forma importante su imagen como disciplina científica al presentar una
visión distorsionada y sesgada de su identidad. La etología es una materia que en España
se imparte actualmente en tres licenciaturas distintas, las de biología, psicología y
veterinaria. Puesto que esta es una situación poco común, los libros que se publiquen
sobre etología deberían intentar atender las demandas que plantea una población de
lectores potencialmente tan diversa y heterogénea como es ésta, tanto en lo que
concierne a su formación como a sus intereses.
El "nicho intelectual" de la etología es, pues, tan extenso y afecta potencialmente a
tantas áreas de conocimiento distintas y a tantas disciplinas diferentes, que ni la
presentación de los temas que lo componen ni su tratamiento exhaustivo pueden quedar
agotados en tan sólo unos pocos libros, máxime si tenemos en cuenta el notable retraso
que la etología padece en España en relación con el desarrollo que esta disciplina ha
alcanzado en los países de su entorno científico. En cualquier caso, parece que el criterio
más sensato y recomendable a seguir a la hora de planificar la elaboración de un libro
consiste en evitar la duplicidad de los contenidos y/o de la estructuración de los mismos
que se haya utilizado en otras publicaciones. La máxima general adoptada en la gestación
y preparación de esta obra fue, por consiguiente, la de complementar la información que
ya había aparecido o iba a aparecer en los libros de etología que están saliendo al
mercado.
El proyecto de preparación y elaboración de la presente obra, Etología, Psicología
Comparada y Comportamiento Animal, fue concebido con unos objetivos muy claros en
mente. El principal objetivo general que se planteó fue transmitir al lector una visión
global y equilibrada de las características que identifican la aproximación etológica al
estudio del comportamiento animal, apoyándose principalmente en el análisis de datos
empíricos concretos. Para ello, se seleccionaron una serie de problemas empíricos y, para
analizarlos, se aplicó sobre ellos la "lente" de la etología contemporánea. Esta lente
permite "ver" ciertas imágenes (i.e., los problemas empíricos que le interesan al etólogo)
a distintos aumentos (i.e., los niveles del sistema), las cuales suscitan diversas cuestiones
y conjeturas de interés teórico (los cuatro porqués de la etología) que deben investigarse.
Dichas imágenes, y las hipótesis que se han planteado para explicarlas, conducen –
fuerzan– al etólogo a adoptar una serie de decisiones relativas al método de estudio. El
etólogo se siente especialmente atraído por las "lentes con zoom", que le permiten

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acercarse y alejarse del objeto de estudio (cruzando los niveles de análisis), y por buscar
respuestas a los cuatro porqués del comportamiento (i.e., su control, su desarrollo, su
función y su evolución). Ambas actitudes, sin duda idiosincrásicas dela aproximación
etológica, definen otra de sus características más importantes: su talante interdisciplinar.
Además de este objetivo nuclear de carácter general, en esta obra se han perseguido
otros objetivos más específicos. Nos interesaba atraer la atención de tres clases de
lectores, el estudiante en formación, el especialista en disciplinas afines (e.g., de otras
ciencias de la conducta) y el etólogo más o menos experimentado. Para ello, se eligió un
formato de tratamiento de la información presentada en los capítulos que combinara tres
estilos que raras veces aparecen juntos. En primer lugar, se ha utilizado el lenguaje
técnico propio de la disciplina, tanto para describir como para explicar los fenómenos
empíricos abordados en cada capítulo. No queríamos recurrir a una prosa
"desnaturalizada" que facilitara la comprensión de los contenidos al profano, a costa de
desvirtuar uno de los instrumentos más importantes de cualquier ciencia, es decir, su
metalenguaje. No obstante, también se ha hecho un esfuerzo por definir y explicar los
diversos términos y conceptos que pueden resultar especialmente opacos y extraños para
el profano. En segundo lugar, y para contribuir a la comprensión del discurso empleado y
a la asimilación de la información presentada, se ha recurrido al uso generoso de
esquemas, de representaciones gráficas y de cuadros. Este método permite al lector
tomar un respiro en la lectura de un texto prolongado y facilita la valoración y reflexión
sobre los aspectos más relevantes de la información que se acaba de presentar. Por
último, aunque algunos de los capítulos se embarcan en una revisión de la literatura
existente sobre el tema abordado, en algunos casos se incluyen también datos y
planteamientos inéditos. Los artículos de revisión no suelen resultar muy accesibles al
lector profano, debido al tratamiento excesivamente telegráfico con que se suelen
presentar los datos empíricos concretos en que se apoyan las diversas teorías. No
obstante, en los capítulos de este libro en que se presentan revisiones, este problema se
ha intentado suavizar a través de una descripción algo más prolija de los datos más
relevantes. Hay que señalar, asimismo, que la única consigna que recibieron los
contribuidores a esta obra fue la de examinar el problema empírico que cada uno de ellos
había elegido desde la perspectiva etológica. Como el lector podrá comprobar, los
capítulos de este libro constituyen un fiel testimonio de la diversidad de estilos que se
pueden emplear para desvelar los enigmas que encierra un fenómeno conductual con la
"lente etológica".
A pesar de la potencial afinidad que existe entre la psicología comparada, la
psicobiología y la etología, lo cierto es que en nuestro país la relación entre los
psicobiólogos y los psicólogos comparatista por un lado, y los etólogos por otro, es
prácticamente inexistente. Una de las razones de esta distancia es, en mi opinión, la
imagen distorsionada y anticuada que la mayoría de los psicobiólogos y psicólogos
comparatistas españoles tienen de la etología. Por consiguiente, otro de los objetivos más
importantes de este libro es contribuir a reducir estas distancias, presentando un
panorama más actualizado de la etología y, sobre todo, identificando las extensas áreas

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de solapamiento que existen entre las tres disciplinas –las cuales ya hace años que se
encuentran claramente definidas en la literatura–. En realidad, estas afinidades se
extienden a otras especialidades dentro de la psicología, como son las psicologías
evolutiva, social y cognitiva. Así, pues, entre los objetivos declarados de este libro
también ocupan un lugar destacado los que van dirigidos a resaltar las afinidades entre la
etología y diversas disciplinas de la psicología y de la propia biología.
En Etología, Psicología Comparada y Comportamiento Animal se enfatiza la
importancia de los cuatro porqués de la etología y se presta una atención especial al
problema de su integración y al desafío que plantea la investigación de un mismo
problema empírico desde diversos niveles de análisis. Esto exige el establecimiento de
relaciones interdisciplinares, y entre éstas destaca la relación con la psicología
comparada.
Los contribuidores a esta obra colectiva son biólogos y psicólogos españoles
interesados por, y profesionales activos en, el estudio del comportamiento animal. Todos
ellos compartían conmigo la visión de la etología que he esbozado en los parráfos
anteriores –que se explica con detenimiento en algunos de los capítulos de este libro– y,
respondiendo positivamente a mi invitación para participar en la elaboración de esta obra,
aceptaron también la responsabilidad de contribuir al logro de los objetivos de la misma.
Quisiera manifestar mi más sincero agradecimiento a los miembros de mi equipo de
investigación por su ilimitada paciencia y por su inmensa ayuda para mantener con vida y
en "intensa actividad" los diversos proyectos de investigación que están en marcha y a los
que este libro robó mucho de mi tiempo. También quisiera agradecer a todos los
contribuidores por su participación. La experiencia de intercambio, aunque muy limitada,
ha sido, no obstante, personalmente enriquecedora. El proyecto de preparación de la
presente obra surgió como respuesta a la amable invitación del Profesor Carlos
Fernández Frias, a quién quisiera expresar mi reconocimiento.

Fernando Colmenares

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CAPÍTULO 1

ETOLOGÍA, PSICOLOGÍA COMPARADA Y COMPORTAMIENTO ANIMAL:


INTRODUCCIÓN

Fernando Colmenares

1.1. ¿Qué es la etología?

La etología es una de las varias disciplinas que se ocupan del estudio del
comportamiento animal (entendiendo por "animal" cualquier ser vivo perteneciente al
reino Animal, el cual incluye, como sabemos, a la especie humana). Ahora bien, ¿qué
tiene de particular la aproximación etológica? Apoyándose en un examen del concepto de
etología que ha sido propuesto en diversos artículos y libros clásicos (e.g., Tinbergen,
1963; Klopfer y Hailman, 1967; Hinde, 1970), en varios manuales de texto modernos de
etología (e.g., Hinde, 1982; Huntingford, 1984; Slater, 1985; Manning y Stamp-
Dawkins, 1992; Drickamer y Vessey, 1992; Alcock, 1993; Goodenough, McGuire y
Wallace, 1993; McFarland, 1993; Ridley, 1994) y en varias publicaciones recientes donde
se analiza la identidad de la etología contemporánea y su futuro (e.g., Barlow, 1989;
Stamp-Dawkins, 1989; Huntingford, 1991; Hinde, 1991; véase también Bateson, 1991),
Colmenares (en preparación a) ha propuesto un sistema de siete coordenadas que
permite obtener una "radiografía" razonablemente completa de las características que
definen el enfoque etológico. Dicho sistema puede ser útil no sólo para obtener un
"retrato" de la etología, identificando sus perfiles y sus rasgos más sobresalientes, sino
también para, aplicándolo sobre otras disciplinas interesadas por el análisis del
comportamiento, determinar tanto las características que son idiosincrásicas de la etología
como aquellas otras que puedan ser comunes a varias de las disciplinas que se ocupan del
estudio del comportamiento animal (véase Colmenares, este volumen: Capítulo 2).
Las siete coordenadas contempladas en este sistema son las siguientes: el problema
empírico, el nivel de análisis, el problema teórico, el lugar de estudio, el método de
estudio, la perspectiva comparativa y las relaciones interdisciplinares (véase Colmenares,
en preparación a: Capítulo 1, para un análisis detallado de cada una de ellas). El Cuadro
1.1 presenta un resumen de las características que definen la aproximación etológica.

CUADRO 1.1. Características de la Aproximación Etológica.

Coordenada Características
• Problema empírico Comportamientos naturales

19
• Nivel de análisis Organísmico, infra y supra-organísmicos
• Problema teórico Explicaciones en términos de los cuatro
porqués: causación/control,
ontogenia/desarrollo, función/valor
adaptativo y filogenia/evolución
• Lugar de estudio Hábitat natural, laboratorio y cualquier
condición intermedia entre ambos
extremos
• Método de estudio Observacional, experimental y cualquier
diseño mixto
• Perspectiva comparativa Comparaciones inter- e intra-específicas
• Relaciones interdisciplinares Establecimiento de cabezas de puente con
otras disciplinas que analizan sólo alguno
de los cuatro porqués y/o sólo algunos
niveles infra- o supra-organísmicos

1.2. Un ejemplo: fisiología, anatomía y conducta de la hiena manchada

Tres de los fenómenos conductuales más paradigmáticos y clásicos de la etología


que ilustran con meridiana claridad las características del enfoque etológico son la
impronta ('imprinting') y el canto en las aves, y el apego ('attachment') en los mamíferos,
en especial en los primates humanos y no humanos (revisados en Colmenares, en
preparación b: Capítulo 8). Raro es el manual de texto de etología que no incluya un
análisis de estos fenómenos, especialmente de la impronta y del canto. En este Capítulo
se va a analizar un cuarto fenómeno que, a pesar de ser menos conocido, puede
contribuir también a iluminar las características de la aproximación etológica.
Los hiénidos (Hyaenidae) constituyen una de las diez familias que integran el orden
de los Carnívoros (de la clase Mamíferos, subphylum Vertebrados; véase Ewer, 1973;
Eisenberg, 1981; Pough, Heiser y McFarland, 1990). A pesar de la mala reputación que
se han granjeado y de las leyendas infundadas que se han creado en torno a ellas, por
causa no sólo de su aspecto, desgarbado y algo grotesco, sino también de sus hábitos
carroñeros y de ciertas vocalizaciones que emiten en situaciones de excitación –que
suenan como la risa o carjada de una persona perversa– lo cierto es que, desde un punto
de vista científico, las hienas constituyen una familia muy interesante. En efecto, una de
las especies que comprende esta familia, la hiena manchada, Crocuta crocuta, presenta
una serie de rasgos fisiológicos, anatómicos, conductuales y sociales muy peculiares. Esta
circunstancia ha sido motivo de que, especialmente en la última década, la hiena
manchada se haya convertido en el punto de mira de científicos de diversa orientación –y
formación– interesados por encontrar una explicación a dichas peculiaridades (revisiones:
Zabel, Glickman, Frank, Woodmansee y Keppel, 1992, Glickman, Frank, Licht,

20
Yalcinkaya, Siiteri y Davidson, 1992, Glickman, Frank, Holekamp, Smale y Licht, 1993;
véase también Kruuk, 1972; Gould, 1983; Frank, 1986a y 1986b; Frank, Glickman y
Zabel, 1989; Holekamp y Smale, 1993; Smale, Frank y Holekamp, 1993;Hofer y East,
1993a, 1993b y 1993c; East, Hofer y Wickler, 1993). Como veremos a continuación,
debido a estas peculiaridades, la hiena manchada puede constituir una especie idónea
para ilustrar la manera en la que el etólogo aborda el estudio del comportamiento.

1.2.1. El problema empírico

Las hembras adultas de hiena manchada exhiben una frecuencia de juego social
intenso que es similar, e incluso superior, a la que presentan los machos. Asimismo, los
miembros de esta especie acostumbran a marcar las fronteras del territorio del clan en el
que viven. Durante la realización de esta conducta de marcaje, el individuo adopta una
postura especial, depositando una secreción producida por las glándulas anales sobre
arbustos, piedras y cualquier otro objeto prominente que se encuentre en los límites del
territorio del clan. Se ha observado que dicha conducta ocurre con la misma frecuencia
en ambos sexos; incluso en algunos estudios se han obtenido datos que indican una
prevalencia de las hembras en la ejecución de esta conducta. Por otra parte, se ha
encontrado que las hembras son más agresivas y, en general, dominantes sobre los
machos (en especial si éstos son inmigrantes). La conducta agresiva en esta especie se
manifiesta ya a una temprana edad –a los pocos minutos o a las pocas horas de nacer– y
en muchas ocasiones tiene consecuencias fatales. Así, se calcula que el 25% de las crías
muere durante el período neonatal a causa de la elevada frecuencia de agresiones que se
produce entre los hermanos, los cuales, a diferencia de lo que ocurre en otras especies de
carnívoros, nacen en un avanzado estado de desarrollo (i.e., son precoces) debido a la
mayor duración relativa del período de gestación que se registra en esta especie. En
general, las hembras enseguida dominan agresivamente a sus hermanos. Por último,
también se ha observado que durante situaciones de tensión (e.g., cuando dos miembros
de un clan se reúnen tras un período de separación, cuando varios miembros de un clan
han participado en la captura de una presa y se disponen a consumirla, cuando se
producen interacciones entre individuos de distinto rango social, etc.) los individuos de
ambos sexos realizan ciertas interacciones que han sido denominadas ceremonias de
saludo. Durante dichas ceremonias, en las que los participantes realizan una inspección
olfativa y gustativa de la zona anogenital de su compañero, se observa que el pene de los
machos y el clítoris de las hembras suele encontrarse erecto. En suma, las hienas
manchadas exhiben diversas conductas, como el juego intenso, el marcaje territorial, la
agresión y las ceremonias de saludo, en las que las hembras adoptan papeles similares o
incluso de mayor protagonismo que los machos.
Las hienas manchadas viven en grupos sociales altamente organizados cuyas
características presentan un elevado grado de convergencia con las que se observan en
los sistemas sociales de diversas especies de primates (en especial de las pertenecientes al

21
grupo denominado de Monos del Viejo Mundo, i.e., la superfamilia Cercopithecoidea).
Las hienas manchadas viven en grandes grupos denominados clanes cuyo tamaño puede
oscilar entre 50 y 100 individuos (e.g., Frank, 1986a; Hofer y East, 1993a). Cada clan
posee su propio territorio –de caza y de cría– cuyos límites son marcados con señales
olfativas y defendidos agresivamente contra cualquier intruso que ose penetrar en él. El
clan está constituido por varias unidades sociales denominadas matrilíneas, las cuales se
encuentran organizadas jerárquicamente. La especie presenta filopatría femenina, es
decir, los machos emigran de su clan natal al alcanzar la madurez sexual (incorporándose
temporalmente a grupos isosexuales de machos nómadas hasta que, eventualmente,
inmigran a un nuevo clan), mientras que las hembras permanecen toda su vida en el clan
donde han nacido, constituyendo, en consecuencia, el núcleo más estable y duradero de
la organización social del clan. Pero quizá la característica más sobresaliente que se
observa en estos clanes sea el sistema de dominancia que presentan, un sistema que está
basado en el éxito en la competición agonística y que depende tanto de la capacidad de
lucha individual (i.e., rango básico o independiente) como de las coaliciones (i.e., rango
dependiente). En efecto, en los clanes de la hiena manchada es posible identificar la
existencia:

a) De un rango social interfamiliar (i.e., las matrilíneas que componen un clan


pueden ser ordenadas en una jerarquía de dominación).
b) De un rango social intrafamiliar (i.e., los miembros de cada matrilínea también
se pueden ordenar con arreglo a una jerarquía agonística).
c) Asimismo, en relación con el proceso de adquisición y mantenimiento del rango
social –interfamiliar e intrafamiliar– de los individuos jóvenes, se observa que,
en ambas esferas de la jerarquía, la conducta de intervención agresiva de la
madre (y de otros miembros de la matrilínea) en defensa, o en apoyo, de sus
parientes más jóvenes constituye un factor fundamental.

Una de las características más importantes de este sistema de dominancia nepotista


(y bastante despótico) que exhiben las hienas manchadas es que la mayoría de las
hembras adultas del clan dominan a los machos adultos; en cualquiera de los casos, el
individuo alfa del clan es una hembra, que es la matriarca de la matrilínea de mayor
rango social del clan (Zabel et al., 1992; Holekamp y Smale, 1993, Smale et al., 1993).
Cuando se compara el tamaño –peso– corporal que presentan los machos y las
hembras de hiena manchada en la etapa adulta se constata la existencia de un ligero
dimorfismo sexual. No obstante, en esta especie el sexo más pesado –hasta un 10%– es
la hembra y no el macho.
La morfología del aparato urogenital de la hembra de hiena manchada es sin duda
una de las características más llamativas y peculiares que presenta esta especie (Figura
1.1). En efecto, en contraste con el patrón general sexodimórfico que es característico de
la mayoría de los otros mamíferos, la hembra de hiena manchada exhibe unos genitales
"masculinizados"; tanto es así, que la identificación del sexo real de los individuos de esta

22
especie a partir de la simple observación de sus genitales externos resulta una tarea
especialmente difícil. En esta especie, el clítoris se ha hipertrofiado hasta tal punto que
cuando se encuentra en erección, su tamaño y su forma son similares a los del pene de
un macho. Asimismo, los labios vaginales de la hembra se han fusionado formando un
falso escroto que al contener dos bolsas bilateralmente simétricas de grasa dan la
apariencia de testículos. La hembra orina a través de un canal urogenital central que
atraviesa el clítoris y que termina en un orificio de salida al exterior (el meato urogenital).
Al carecer de vagina externa, éste es el orificio por el que el macho introduce su pene
durante la cópula, y por el que la hembra expulsa las crías durante el parto (Glickman et
al., 1992 y 1993; Gould, 1983).
Una última característica también peculiar que presenta la hiena manchada concierne
a su perfil fisiológico. En la etapa adulta, los machos exhiben niveles de testosterona –
una hormona típicamente masculina– superiores a las hembras (aunque esta diferencia se
reduce cuando se trata de machos no residentes). No obstante, existe otra hormona
androgénica, la androstenediona, que se encuentra en concentraciones muy elevadas en
el plasma de las hembras adultas de hiena manchada. Diversos estudios indican que, en
el caso de las hembras, ambos andrógenos –la testosterona y la androstenediona– son
principalmente de origen ovárico (y no adrenal) (véase Glickman et al., 1992 y 1993)
(véase Figura 1.2a). En cuanto al perfil hormonal de los individuos durante la etapa
prenatal, los estudios realizados indican que las concentraciones de las dos hormonas
(i.e., la testosterona y la androstenediona) son muy similares en los fetos de ambos
sexos. Existe cierta controversia, no obstante, acerca de la fuente de dichos andrógenos.
Así, mientras que algunos autores sostienen que son los ovarios los que producen estos
andrógenos en los fetos hembra, Glickman y colaboradores (1992 y 1993) en cambio son
de la opinión de que las principales fuentes responsables de esta condición hormonal
"masculina" a la que se encuentran expuestos los fetos hembra son los ovarios y la
placenta de la madre (véase Figura 1.2b). La placenta posee una elevada concentración
de la enzima 17β-deshidrogenasa hidroxiesteroide, la cual es responsable de la conversión
a testosterona que sufre la androstenediona procedente de los ovarios de la madre.

23
Figura 1.1. Genitales del macho y de la hembra de hiena manchada. a) Pene del macho. b) Clítoris de la hembra.
c) Pseudopene y pseudoescroto de la hembra. (Tomado de Matthews, 1939).

24
Figura 1.2. Los altos niveles de las hormonas androgénicas testosterona y, sobre todo, androstenediona son
producidos por los ovarios: a) en al caso de las hembras adultas, y por los ovarios y la placenta de la madre; b)
en el caso de los fetos hembra. Estos últimos también están expuestos a altos niveles de dihidrotestosterona (otro
andrógeno responsable de la virilización de los genitales externos).

En suma (véase Cuadro 1.2), en la hiena manchada se observa una tendencia hacia
el monomorfismo sexual (i.e., las hembras se parecen a los machos más de lo que suele
ser habitual en otras especies) e incluso hacia una inversión del patrón sexodimórfico más
común, y esta tendencia se manifiesta en diversos niveles: el conductual, el social, el
anatómico, el genital y el fisiológico (tanto en la etapa adulta como en la prenatal).

1.2.2. El nivel de análisis

Existen dos aspectos a destacar en el Cuadro 1.2. Por una parte, se indican un total
de 8 problemas empíricos distintos y, probablemente, interrelacionados. Todos ellos son
directamente observables (desde el exterior del organismo), excepto el que concierne a
las hormonas (que sólo se puede observar penetrando "bajo la piel" del organismo y
obteniendo ciertas muestras de su interior). En segundo lugar, al definir el problema

25
empírico objeto de estudio, el biólogo y el etólogo ponen un especial énfasis en la
identificación y clasificación de los niveles de análisis (potencialmente) comprometidos en
cada uno de los fenómenos empíricos que quieren comprender (Colmenares y Gómez,
1994). Es decir, tienen en cuenta, por ejemplo, los distintos niveles de análisis en los que
existe un problema empírico que suscita su interés: el organísmico (e.g., la conducta, la
cognición, la anatomía), los supraorganísmicos (e.g., las relaciones sociales, la estructura
grupal, la ecología) y los infraorganísmicos (e.g., los órganos, los aparatos, las células, las
moléculas).

CUADRO 1.2. Patrones sexodimórficos en la hiena manchada.

Nivel de análisis Problema empírico


Organísmico
• Conductual
Juego social intenso Monomorfismo sexual o inversión del
Marcaje territorial patrón sexodimórfico, con valores de
Agresión ejecución más altos en las hembras
Ceremonia de saludo
• Físico
Tamaño corporal Dimorfismo sexual a favor de las hembras
Supraorganísmico
• Social
Sistema de dominación Las hembras dominan a los machos
Infraorganísmico
• Orgánico
Genitales externos Las hembras desarrollan pseudopenes y
pseudotestículos
• Molecular
Andrógenos Niveles muy similares en ambos sexos

1.2.3. El problema teórico

Quizá por su espectacularidad y por su excepcionalidad, los problemas empíricos


incluidos en el Cuadro 1.2 son, sin duda alguna, muy llamativos. Sin embargo, un
científico no se queda satisfecho con la mera contemplación y descripción de lo que
observa, por fascinante y atractivo que ello pueda resultar. El científico necesita
encontrar una explicación de lo que observa, y el etólogo (como otros científicos del
comportamiento) no es ninguna excepción a este respecto. No obstante, los etólogos
poseen su propio marco general para identificar cuestiones de interés teórico (y práctico)

26
y para formular hipótesis contrastables empíricamente. En efecto, los etólogos se
plantean cuatro tipos de preguntas –los denominados cuatro porqués del
comportamiento–, que son: el porqué de la causación o control, el porqué de la ontogenia
o desarrollo, el porqué de la función o valor adaptativo y el porqué de la filogenia o
evolución (Cuadro 1.1).
Los dos primeros porqués se agrupan a menudo en la categoría de causas o
mecanismos proximales –o inmediatos– del comportamiento, y los otros dos porqués en
la categoría de causas o mecanismos distales –o últimos– del comportamiento (Figura
1.3). Las dos principales diferencias entre las causas proximales y las causas distales son
la magnitud de la escala de tiempo que abarcan las distintas relaciones causa-efecto (i.e.,
inmediata, histórica y biológica) y el tipo de programa (e.g., genético, epigenético,
filogenético) que hace posible la conexión entre el rasgo (la estructura), sus efectos (las
funciones) y el mecanismo de retroalimentación ['feedback'] sobre el propio rasgo.
(Desde luego, ni la clase de relación causa-efecto, ni el tipo de programa que conecta los
diseños estructurales con sus funciones son necesariamente mutuamente excluyentes.)

Figura 1.3. Los cuatro porqués del comportamiento investigados por el etólogo. Es preciso advertir que cada
fenómeno empírico (por ejemplo, cada rasgo o carácter fenotípico de un organismo) puede definirse y explicarse
en distintos niveles de análisis. De hecho, las explicaciones pueden implicar la identificación de relaciones
causales verticales (entre niveles) y horizontales (dentro del mismo nivel). Asimismo, en cuanto a las relaciones
causales verticales, éstas pueden ser ascendentes, descendentes o bi-direccionales.

Hay que señalar, por otra parte, que en el desarrollo de su trabajo, el etólogo puede
(y suele cada vez más) formular cuestiones proximales que obligan a identificar
interrelaciones entre distintos niveles de análisis. En cuanto a las cuestiones distales o
últimas, es preciso enfatizar que aunque los organismos, sus partes, y sus ambientes –
sociales, no sociales y abióticos–co-evolucionan (e.g., cambian en el transcurso de las

27
generaciones), sólo los organismos (y nunca sus partes) pueden ser objeto directo de la
selección natural, puesto que sólo el organismo –contemplado como una unidad
integrada– puede sobrevivir y reproducirse.
Las explicaciones pueden sustentarse en la identificación de relaciones causales de
tipo vertical (entre distintos niveles) y de tipo horizontal (dentro del mismo nivel).
Cuando se postulan relaciones causales verticales, éstas pueden ser a su vez de tipo
ascendente, de tipo descendente y de tipo bidireccional o "dialéctico" (véase Hinde,
1991; Gottlieb, 1992; véase también Campan, 1990; Colmenares, este volumen: Capítulo
2).
¿Por qué las hembras de la hiena manchada presentan ese conjunto de
características que, en una gran mayoría de las especies de mamíferos (y de otros
animales), suelen estar asociadas a los individuos de sexo masculino? Veamos cómo se
enfrenta el etólogo a esta pregunta general.

• Cuestiones de Causación o Control. La Figura 1.4 presenta un esquema de las


posibles hipótesis que explican la causación/control de los fenómenos empíricos
previamente descritos y que en algunos casos han sido sustanciadas empíricamente. Los
ovarios –un órgano[factor infraorganísmico]– de las hembras adultas secretan
andrógenos, en especial la androstenediona, en grandes cantidades. En presencia de la
enzima 17ß-deshidrogenasa hidroxiesteroide, la androstenediona es convertida a
testosterona y ésta –una molécula [factor infraorganísmico]- es co-responsable de la
conducta agresiva que muestran las hembras y de su posición dominante sobre los
machos adultos. Por otra parte, el tamaño corporal mayor de las hembras adultas –un
rasgo anatómico [factor organísmico]– también actúa como factor co-responsable del
éxito del comportamiento agresivo de las hembras y de su posición social superior a la de
los machos. Las relaciones competitivas entre los individuos del mismo y de distinto sexo
–un fenómeno social [factor supraorganísmico]– influyen sobre la mortalidad y sobre
las pautas de emigración de los machos. La composición demográfica –[factor
supraorganísmico]– determina la fortaleza de un clan y su capacidad de monopolizar y
defender un territorio.

28
Figura 1.4. Mecanismos causales proximales que explican las distintas características fisiológicas, orgánicas,
corporales, conductuales y sociales que presenta la hiena manchada. Las flechas indican relaciones causales (i.e.,
causa-efecto).

29
Hasta ahora sólo se han planteado explicaciones causales de tipo ascendente. No
obstante, también existen relaciones causales descendentes que es preciso identificar. Por
ejemplo, la abundancia de la caza en una determinada región y la presencia de
competidores de otras especies –un fenómeno ecológico [factor supraorganísmico]–
pueden influir de forma decisiva sobre la composición y número de clanes que tienen la
oportunidad de asentarse allí. La demografía –[factor supraorganísmico]– de una
población y de sus clanes también afecta a la estructura social y a las relaciones de
dominancia entre los miembros del mismo y de distintos clanes. Los hijos de una hembra
de alta posición social –[factor supraorganísmico]– van a beneficiarse de dicha
condición, puesto que gracias al apoyo de su madre recibirán menos agresión y
accederán con menor dificultad a la comida (y, por consiguiente, pueden desarrollar
también un mayor tamaño corporal).
Si la jerarquía social es muy rígida –[factor supraorganísmico]– la tasa de agresión
es probable que aumente y ésta –[factor organísmico]– va a influir sobre la posibilidad
de acceder a la comida (que influye sobre el tamaño corporal) y sobre los niveles de
estrés que van a soportar los individuos. Cuando éste se eleva, los ejes neuroendocrinos
implicados en el control de las respuestas fisiológicas y conductuales a los estresores
psicosociales (i.e., hipotálamo-hipófisis-gónadas e hipotálamo-hipófisis-corteza adrenal)
van a intervenir produciendo determinados perfiles fisiológicos. De esta manera se cierra
este círculo de influencias bidireccionales entre los distintos niveles del sistema.
En suma, las hipótesis sobre la causación/control de las características que presenta
la hembra de hiena manchada a distintos niveles y la estructura social de sus clanes
postulan la existencia de relaciones causales bi-direccionales entre las hormonas, la
conducta, las relaciones sociales, la demografía y la ecología.

• Cuestiones de Ontogenia o Desarrollo. Las hipótesis postuladas en el apartado


anterior no explican por qué las hembras son de mayor tamaño que los machos y, menos
aún, por qué poseen esos genitales externos tan masculinizados. Para explicar dichos
rasgos masculinos se ha planteado una hipótesis que propone la existencia de una relación
causal entre la condición hormonal de la hembra durante cierta etapa prenatal y el
desarrollo de sus genitales y de su tamaño corporal en la etapa postnatal. Para
comprender este proceso ontogenético de masculinización de las hembras es preciso
explicar brevemente dos conceptos importantes: se trata del concepto de prohormona y
del concepto de función organizadora versus activadora de una hormona (véase
Breedlove, 1992; Hadley, 1992; revisados en Colmenares, en preparación b: Capítulo 3).
Como se indicó en la Figura 1.2b, la androstenediona producida por los ovarios de la
madre durante la gestación no es el factor causal –infraorganísmico– directamente
responsable de la masculinización del aparato urogenital del feto hembra en la hiena
manchada. El verdadero factor masculinizador es la testosterona, y esta se obtiene a
partir de la conversión de la androstenediona en presencia de la enzima 17ß-
deshidrogenasa hidroxiesteroide (que se encuentra en grandes cantidades en la placenta).
Así pues, la androstenediona se dice que actúa como una prohormona y es uno de sus

30
posibles metabolitos –la testosterona– el que realmente asume el papel de hormona
masculinizadora (véase la Figura 1.5). (Otros ejemplos son la testosterona –(5a
reductasa)– dihidrotestosterona, responsable de la masculinización de los genitales
externos de los machos de muchas especies de mamíferos, y la testosterona-estradiol,
que induce la masculinización del sustrato neural responsable de ciertos componentes del
comportamiento sexual en diversas especies de mamíferos.)

Figura 1.5. Algunas prohormonas y hormonas y sus efectos. Como se indica en la figura, la androstenediona y la
testosterona pueden funcionar como prohormonas o como hormonas dependiendo del tejido diana sobre el que
actúen; más específicamente de los enzimas y receptores que se encuentren en éste.

Cuando la respuesta conductual de un individuo adulto a la presencia de una cierta


hormona (e.g., la testosterona o el estrógeno) en su plasma depende de que dicho
individuo haya estado expuesto previamente –y específicamente durante alguna etapa
temprana del desarrollo– a esa misma hormona, se dice que la hormona en cuestión tiene
una doble función: organizadora –durante el período de diferenciación, que normalmente
es prenatal– y activadora –en la etapa adulta–. En el caso del tamaño corporal y de la
conducta agresiva que muestra la hembra de hiena manchada, aún no se sabe con certeza
si la testosterona desempeña esa doble función. No obstante, de lo que no cabe la menor
duda es de que la elevada concentración de andrógenos –androstenediona y testosterona–
que existe en las hembras (tanto en la etapa prenatal como en la postnatal) es el principal
factor infraorganísmico responsable de la masculinización física y conductual que
exhiben las hembras en todos los estadíos de su ontogenia.

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• Cuestiones de Función o Valor Adaptativo. El estudio de la función de un rasgo (o
de un conjunto de rasgos) se centra en el análisis de las consecuencias positivas –
beneficios o ventajas– y negativas –costes o inconvenientes– que se derivan de su
posesión. Es preciso advertir, no obstante, que, en última instancia, el etólogo está
especialmente interesado por evaluar las consecuencias que afectan de manera específica
a la eficacia biológica del organismo (i.e., a su supervivencia y a su reproducción).
Además, la evaluación del valor adaptativo de un rasgo requiere encontrar respuesta a la
pregunta general: ¿para qué sirve? y, en consecuencia, precisa la identificación de los
problemas ambientales –sociales y/o ecológicos– que el organismo tiene que resolver para
maximizar su eficacia biológica. (No debemos olvidar tampoco que toda solución
biológica a un problema conlleva ventajas pero también inconvenientes. La postura
ortodoxa postula que los rasgos de un organismo se mantienen en la evolución
únicamente si la diferencia entre las ventajas y los inconvenientes arroja un saldo neto
favorable, es decir, positivo.)

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33
Figura 1.6. Esquema simplificado de las consecuencias beneficiosas que se derivan de la androgenización que
sufren las hembras de hiena manchada, y de los problemas socioecológicos que sus rasgos genitales, corporales
y conductuales masculinizados contribuyen a solucionar de forma ventajosa. Gracias a ellos, el individuo
incrementa, en último término, su eficacia biológica (vía un aumento de su supervivencia y/o de su
reproducción). Las rutas a través de las cuales pudo aparecer originalmente y puede haberse mantenido
posteriormente la androgenización y sus secuelas se designan con las letras a, b, c y d. La consecuencia a se
considera una exaptación (se indica con la línea de trazo fino). Cualquiera de las otras consecuencias (i.e., b, c y
d) podrían ser adaptaciones.

¿Qué ventajas proporciona a la hembra de hiena manchada su peculiar constelación


de características masculinas? En la Figura 1.6 se recogen algunas de las consecuencias –
funciones– beneficiosas que están asociadas a la posesión de los diversos rasgos
masculinos de la hembra de hiena manchada (véase revisión en Glickman et al., 1993).
(Para facilitar la claridad se han simplificado algunas de las posibles relaciones causa-
efecto indicadas en la Figura 1.4). Los altos niveles de andrógenos presentes en el
sistema circulatorio de las hembras de hiena manchada, tanto en la etapa prenatal como
en la etapa adulta, constituyen el factor causante de la masculinización de sus genitales
externos, del elevado tamaño corporal que alcanzan y de la alta tasa de conducta agresiva
(y de marcaje territorial) que exhiben. Estos tres últimos rasgos –los genitales, el tamaño
y la conducta agresiva– permiten a las hembras solucionar de forma más exitosa los
cuatro problemas socioecológicos siguientes: a) la participación en ceremonias de saludo
que relajan a los miembros del clan –durante situaciones de tensión que potencialmente
podrían desencadenar agresiones– al transmitir información sobre la identidad y la
ubicación de cada individuo dentro de la jerarquía de dominancia social del clan; estas
ceremonias contribuyen a mantener la cohesión del clan que, debido a sus hábitos de
caza cooperativa, resulta de gran valor adaptativo; b) la competición por el acceso a los
recursos alimenticios (e.g., a las presas capturadas) tanto frente a congéneres –del mismo
o de otro clan– como frente a otras especies que compiten por el mismo nicho ecológico
(e.g., el león, el chacal, otras especies carroñeras, etc.); c) el mantenimiento y defensa
del territorio del clan frente a las posibles incursiones de individuos de otros clanes; y d)
la protección de las crías contra las tendencias infanticidas de individuos de otros clanes
(o incluso del propio clan).
En la Figura 1.6 se identifican una serie de consecuencias beneficiosas para las
hembras que muestran rasgos masculinizados por causa de los altos niveles de
andrógenos que circulan en su plasma. En este estadío, sin embargo, existen dos
interrogantes muy importantes que es preciso resolver: ¿cuál de las diversas funciones
que observamos en la actualidad contribuye al mantenimiento de los diversos rasgos?,
¿cuál de ellas fue la causa original de que evolucionara el mecanismo de la
androgenización y sus secuelas?
Algunos autores, como Gould (1983), han postulado que la función que desempeñan
los genitales masculinizados durante la ceremonia de saludo entre los miembros de un
mismo clan –que fue originalmente postulada por Kruuk– debió ser co-optada en etapas

34
posteriores de la evolución (i.e., se trataría de una adquisición evolutiva posterior). Es
decir, se argumenta que dicha función sería secundaria, o sea, una exaptación para
facilitar el reconocimiento de los individuos y de su rango social (con los efectos
tranquilizadores y de cohesión que dichas claves tienen sobre los participantes). En
cambio, cualquiera de las otras funciones –éxito en la competición por el alimento, en la
defensa de su territorio y en la protección de las crías– se contemplarían como
potencialmente primarias y, por tanto, posibles adaptaciones.
En otras palabras, la androgenización de las hembras y sus consecuencias inmediatas
–es decir, masculinización de sus genitales, de su tamaño y de su conducta agresiva–
fueron originalmente seleccionadas y posteriormente mantenidas por distintas rutas (vide
infra). Se desconoce, no obstante, cuál (o cuáles) de las distintas funciones que
desempeñan los diversos rasgos en la actualidad ha sido la causa última de su aparición
original y de su mantenimiento posterior. (East, Hofer y Wickler, 1993, han planteado
que la frecuente ocurrencia de fratricidio entre las crías de la hiena manchada –una
consecuencia de la exposición de los fetos a un ambiente prenatal rico en andrógenos–
podría contemplarse como una adaptación a la excepcionalmente elevada inversión
maternal que se registra en esta especie.)

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Figura 1.7. Efectos potencialmente negativos que se derivan de la androgenización que sufren las hembras de
hiena manchada. Estos efectos se consideran costes que contrarrestan los beneficios y ventajas de la
androgenización sobre la eficacia biológica de las hembras (véase Figura 1.6). Se asume que estos costes no son
superiores a los beneficios puesto que, si fuera así, lo lógico habría sido que el mecanismo de la androgenización
hubiera sido eliminado durante el curso de la evolución. De las posibles desventajas de la androgenización (a-f),
sólo se ha demostrado que el parto (consecuencia c) sigue constituyendo en la actualidad una de las causas más
importantes de la mortalidad entre las hembras. En cuanto a los otros efectos potencialmente negativos (a, b, d, e
y f), parece que la hembra de hiena manchada ha desarrollado mecanismos alternativos para escapar a dichos
efectos (ver texto).

Ahora es preciso que examinemos la otra cara de la moneda, es decir, los


inconvenientes o costes que puede sufrir una hembra que presenta los niveles de
masculinización observados en la hembra de hiena manchada. La androgenización que
experimentan las hembras de hiena manchada podría afectar negativamente a los
siguientes procesos: a) la ovulación; b) la cópula; c) el parto; d) el tamaño corporal; e) el
comportamiento sexual; y f) el comportamiento maternal.
Veamos a continuación cómo resuelve la hiena cada uno de estos hándicaps
potenciales (Figura 1.7).
En algunos mamíferos, como es el caso de la rata albina, Rattus norvegicus, la
presencia de andrógenos durante el período crítico de la diferenciación sexual puede
inhibir la función reproductiva de una hembra adulta, debido a sus efectos sobre el
sustrato neural que regula la síntesis de la hormona luteinizante (LH) en la hipófisis o
pituitaria. En otras especies de mamíferos, sin embargo, el efecto de la administración
temprana de andrógenos no resulta tan dramático; por ejemplo, en el perro, Canis
familiaris, y en el mono rhesus, Macaca mulatta, sólo se produce un incremento del
período de inmadurez –o un retraso de la pubertad– en respuesta al tratamiento prenatal
con andrógenos, pero no su inhibición total. Se ha postulado que la hembra de hiena
manchada ha escapado a los efectos inhibitorios que tienen los andrógenos fetales sobre
la ovulación a través de un mecanismo que se basa simplemente en la existencia de un
retraso del momento en que se produce la elevación de la concentración de andrógenos
en el feto hembra en comparación con el feto macho. En otras palabras, para cuando se
produce la elevación del nivel de andrógenos en el feto hembra, ésta ya ha desarrollado el
sustrato neural femenino –que es, por consiguiente, impermeable a este factor
epigenético– responsable de la existencia de ciclos ovulatorios normales.
La cópula a través del canal urogenital que recorre el clítoris de la hembra no resulta
una tarea sencilla para el macho de hiena manchada. En efecto, desde el punto de vista
mecánico, la intromisión del pene a través del orificio del clítoris retraído de la hembra
demanda ciertas habilidades por parte del macho. Se especula, por consiguiente, que la
evolución de la androgenización en la hembra ha debido ejercer una presión selectiva
importante sobre la evolución del aparato genital del macho (e.g., la longitud del pene) y
de su habilidad para realizar la penetración en una posición más anterior (i.e., el orificio
clitoridiano de la hembra de hiena actual se encuentra en una región más anterior –se

37
supone– que el orificio vaginal de la hembra de hiena ancestral). De hecho, East y
colaboradores (1993) han sugerido que el "pseudopene" que poseen las hembras de hiena
manchada invierte los papeles que tradicionalmente asumen los sexos durante la cópula.
En efecto, en esta especie, la penetración no es posible sin la cooperación de la hembra,
de modo que las preferencias de ésta pueden determinar en gran medida el éxito
reproductivo que exhiban los machos. Por ello –sostienen estos autores– las presiones de
selección intersexual presentes en esta especie pueden haber desempeñado un papel
fundamental en la evolución de la sumisión que muestran los machos frente a las
hembras.
Al término de la gestación, la hembra de hiena manchada expulsa al exterior un feto
que pesa entre 1,1 y 1,6 kg a través del orificio del clítoris (i.e., del meato urogenital).
Aunque el clítoris experimenta una dilatación importante durante el parto, no cabe duda
de que, mecánicamente, el acto de alumbrar a sus crías en estas condiciones debe
resultar extraordinariamente costoso para la hembra. Por ejemplo, en la Reserva
Nacional de Masai Mara, en Kenia, las hembras tienen su primera cría hacia los 3,3 años
en promedio (Frank, 1986a). Pues bien, su tasa de mortalidad más alta se registra
precisamente en esa etapa de su trayectoria vital. Se sabe que la duración del parto de las
hembras primíparas es mayor que el de las hembras multíparas y que el número de crías
muertas durante el primer parto es muy superior al que se registra en partos posteriores.
Además, las hembras primíparas no sólo pueden morir con mayor probabilidad que las
multíparas debido a accidentes causados por las dificultades mecánicas del parto, sino
que, debido a la mayor duración del episodio del parto, el tiempo de vulnerabilidad ante
el posible ataque de uno de sus peores enemigos, el león, también es mayor.
El aumento de tamaño corporal que presenta ha hembra de hiena manchada –y que
supera al del macho– puede entrañar potencialmente algunos costes energéticos y
conductuales adicionales. No obstante, por ahora no se conoce con el suficiente detalle la
relación que existe entre los niveles de distintas hormonas (e.g., andrógenos, estrógenos,
hormona de crecimiento, etc.), en su doble función organizadora y activadora, el
metabolismo y el tamaño corporal. En cuanto a los efectos sobre el comportamiento,
tampoco se ha identificado ningún coste especial sobre la eficacia biológica de las
hembras de hiena manchada que esté provocado por el mayor tamaño de su cuerpo.
A pesar de su perfil fisiológico masculino, la hembra de hiena manchada muestra una
conducta sexual normal (i.e., similar a la del resto de las especies de mamíferos en las
que las hembras no poseen niveles tan elevados de hormonas masculinas). Es decir,
durante la fase folicular del ciclo sexual, las hembras muestran conductas receptivas y
también, aunque en menor medida, conductas proceptivas. El mecanismo que hace
posible la androgenización física (genitales externos y tamaño corporal) y conductual
(comportamiento agresivo) de la hembra sin alterar su comportamiento sexual es un
misterio pendiente de ser esclarecido. No obstante, se han sugerido dos posibles rutas
que no tendrían por qué excluirse mutuamente. Una de ellas sería el "timing" entre la
elevación de las concentraciones de las distintas hormonas y el tipo de estructura que es
organizada hormonalmente (e.g., el sustrato físico de las estructuras sexuales

38
sexodimórficas y de los comportamientos no sexuales versus el sustrato físico de los
comportamientos sexuales). La segunda vía estaría relacionada con el modo de acción de
las hormonas (e.g., la distribución de receptores o de enzimas en los tejidos que vayan a
servir de sustrato físico para el desarrollo de los distintos rasgos físicos y
comportamentales). Por otra parte, el comportamiento maternal de la hembra de hiena
manchada tampoco sufre ninguna disfunción aparente a causa de los andrógenos
prenatales, como ocurre en otros mamíferos. En efecto, las madres mantienen a las crías
en las madrigueras excavadas en el suelo o junto a troncos de árboles caídos, las
transportan y las protegen muy activamente. No obstante, durante la lactancia parece que
los niveles de andrógenos que soporta la madre son los más bajos.
El comportamiento agresivo tan acusado que muestran las hembras desde una
temprana edad es el principal factor determinante de que, en general, los machos sean
subordinados a las hembras. No obstante, una de las consecuencias negativas de la
existencia de este perfil comportamental es que, especialmente a edades tempranas, la
agresión puede conducir al fratricidio. Como se comentó anteriormente, las crías sufren
una alta mortalidad debido a las heridas causadas por las peleas que se producen entre
ellas, especialmente si son del mismo sexo, hasta que se establece un rango social.
Cuando el subordinado sobrevive, se constata una diferencia de tamaño importante entre
las crías de distinto rango; además, sobre la espalda del subordinado se pueden identificar
las huellas de las agresiones que ha tenido que soportar.

• Cuestiones de Evolución o Filogenia. Como ya se ha indicado, la identificación de


la causa última que fue responsable de la aparición y mantenimiento de la
androgenización y de sus secuelas en la hembra de hiena manchada continúa siendo un
enigma (Figura 1.6). El empleo del método comparativo también puede contribuir a
arrojar alguna luz sobre algunos de los interrogantes que aún quedan por resolver.
El estudio de los mecanismos o causas distales que explican la existencia de un
determinado rasgo fenotípico se basa en la búsqueda de correlaciones entre problemas
ambientales y rasgos cuyos diseños estructurales constituyan la solución más adecuada –
óptima, postulan algunos– para resolver dichos problemas. En este tipo de análisis se
tiende a asumir que el diseño de un atributo (e.g., fisiológico, morfológico o conductual)
está determinado por la función que desempeña (i.e., por su utilidad). Así, por ejemplo,
las funciones (i.e., efectos beneficiosos) que desempeñan los distintos rasgos masculinos
que poseen las hembras de hiena manchada son consideradas sus causas últimas, puesto
que contribuyen a incrementar su eficacia biológica en el ambiente tan competitivo en el
que desarrollan sus actividades de supervivencia y de reproducción. En ese ambiente,
rasgos como el tamaño corporal y la agresividad (dos características favorecidas por los
andrógenos) deberían prosperar en la evolución siempre y cuando, claro está, su
existencia no redujera, en última instancia, la eficacia biológica de los individuos que los
poseyeran. Ahora bien, ¿por qué la ruta hacia la androgenización de las hembras sólo ha
evolucionado en esta especie? ¿Acaso el ambiente al que se enfrentan las hienas
manchadas es único? La respuesta a esta última pregunta es un rotundo no. Glickman y

39
colaboradores (1993) se preguntan, por ejemplo, por qué las hembras de león, Panthera
leo, es decir, las leonas, no han desarrollado una estrategia fisiológica similar a la de las
hembras de hiena manchada. La competición por el acceso a la comida y el infanticidio
son dos de las causas más importantes de la alta mortalidad –de hasta el 75%– que
sufren las crías de león durante sus dos primeros años de vida. Si las leonas fueran de
mayor tamaño (y quizá más agresivas) que los machos, aquellas serían capaces de
defender las presas abatidas frente a los ataques de los machos y de ese modo
asegurarían la manutención de sus crías. Asimismo, si las hembras alcanzaran un tamaño
superior al de los machos, la defensa de sus crías contra los intentos (y casos
perpetrados) de infanticidio que exhiben los machos extraños de una nueva coalición
cuando toman posesión de una horda sería mucho más efectiva. Una posible respuesta –
muy acorde con el planteamiento funcionalista que estamos empleando hasta ahora– es
que los costes de la androgenización (y de sus efectos) en las leonas son –a diferencia de
lo que les ocurre a las hienas– más elevados que las ventajas que obtienen. Los leones
alcanzan un tamaño corporal que puede llegar a ser del orden de un 50% mayor que el
de las leonas. La doctrina ortodoxa afirma que este rasgo sexodimórfico ha evolucionado
bajo una intensa presión de competición intra-sexual entre los machos. En las hembras en
cambio, el aumento del tamaño corporal reduciría su eficiencia en la caza (como les
ocurre a los machos). La hipótesis ortodoxa plantea, por consiguiente, que el aumento del
tamaño corporal en las leonas reduciría su eficacia biológica, a través de sus efectos
negativos sobre su capacidad para capturar presas, y que dichos inconvenientes serían
superiores a las ventajas asociadas a la protección de las crías contra machos infanticidas
y a la defensa de las presas contra los ataques de los machos.
No cabe duda de que este tipo de razonamientos genera hipótesis que pueden ser
contrastadas empíricamente. No obstante, existen otras explicaciones alternativas (véase,
por ejemplo, Gould, 1983; Dwyer, 1984). En muchas especies animales, la "estrategia"
de la androgenización seguida por las hembras de hiena manchada sería imposible,
probablemente porque existen condicionantes y limitaciones genéticos, fisiológicos y,
quizá, conductuales que son insuperables, a pesar de que dicha estrategia podría
contribuir a resolver algunos de los problemas ambientales que la hiena comparte con
muchas otras especies animales. En otras palabras, los diseños estructurales no sólo
aparecen en la historia evolutiva de una especie y después se mantienen porque un
determinado ambiente socioecológico pueda favorecerlos. La causa de su aparición (y
desaparición) puede estar determinada por condicionantes (y contingencias) genéticos,
filogenéticos y estructurales (e.g., alométricos) de la especie en cuestión. Esta postura
estructuralista (cfr. Dwyer, 1984) hace hincapié, asimismo, en el papel de protagonismo
que la ontogenia puede desempeñar en la evolución de ciertas características. Como han
señalado varios autores (e.g., Gould, 1977 y 1983; Mackinney, 1988; Gottlieb, 1992),
ligeras alteraciones (i.e., mutaciones) en la actividad de ciertos genes reguladores y
desplazamientos en el momento de la ontogenia en que eso ocurre (i.e, lo que se conoce
como heterocronía) pueden conducir a la aparición de "monstruos" –como la hembra de
hiena manchada– que, no obstante, pueden convertirse en innovaciones evolutivas

40
extraordinariamente exitosas. Por ejemplo, la elevada síntesis de andrógenos que tiene
lugar en los ovarios de la madre, la elevada concentración de enzimas presentes en el
lugar adecuado (e.g., la 17ß-deshidrogenasa hidroxiesteroide en lugar de la aromatasa en
la placenta) y en el momento apropiado (e.g., después de que se hayan diferenciado los
tractos sexuales internos), pueden hacer que un individuo experimente una
masculinización de muchos de sus rasgos (e.g., los genitales externos, el tamaño corporal
y el comportamiento agresivo) y que, al mismo tiempo, reduzca o escape a los efectos
negativos que potencialmente dicho proceso podría provocar (i.e., la imposibilidad de
ovular o de mostrar el comportamiento sexual y/o maternal adecuado). Sin la adquisición
de los mecanismos genéticos y fisiológicos que son peculiares de la hiena manchada –es
decir, un sustrato morfológico para el desarrollo de las estructuras urogenitales internas y
externas que toleran la presencia de los andrógenos y un sustrato neural que permite el
mantenimiento de la función y del comportamiento reproductivos normales en presencia
de andrógenos–, la androgenización que experimentan las hembras de esta especie no
habría podido evolucionar, habría sido una ruta sin futuro.
Debemos recordar, por otra parte, que, como muy atinadamente apunta Endler
(1986), la selección natural puede explicar las condiciones bajo las cuales un determinado
rasgo puede mantenerse, o incluso extenderse, en una población actual; sin embargo, no
puede explicar su aparición original en la evolución, en una población ancestral.
Volviendo a la Figura 1.6, en la que se indicaban las posibles consecuencias que pueden
ser responsables del mantenimiento de la androgenización de las hembras de hiena
manchada, queda pendiente de resolver la duda sobre cuál de ellas constituye una
adaptación, una exaptación, una consecuencia puramente neutral (i.e., sobre la que la
selección natural no puede actuar, por ejemplo, por falta de variabilidad, por ausencia de
consecuencias de cualquier signo, etc.) o una consecuencia negativa (que, así todo, se
mantiene debido, por ejemplo, a procesos de epistasis o de pleiotropía).

1.2.4. El lugar de estudio

Los primeros estudios sistemáticos sobre el comportamiento de la hiena manchada


fueron realizados por Kruuk (1972) en una de las regiones que comprende el hábitat
natural de esta especie: en el cráter del Ngorongoro, que se encuentra situado dentro del
ecosistema del Serengeti en Tanzania. Estudios posteriores han combinado los trabajos
de campo con otras investigaciones realizadas en instalaciones en cautividad. Así, por
ejemplo, Hofer y East (1993a,1993b y 1993c) han conducido estudios en el Parque
Nacional del Serengeti (Tanzania), mientras que un equipo constituido por varios
investigadores de la Universidad de California (EEUU) han llevado a cabo
investigaciones en la Reserva Nacional de Masai Mara en Kenia, y, de forma paralela, en
dos instalaciones de 12 m x 30 m en la Universidad de Berkeley, California (e.g.,
Frank,1986a y 1986b; Glickman et al., 1992 y 1993; Zabel et al., 1992; Holekamp y
Smale, 1993; Smale et al., 1993).

41
Desde luego, la explotación de las posibilidades que ofrece cada uno de los dos
lugares de estudio, es decir, campo versus cautividad, ha contribuido a enriquecer el tipo
de hipótesis planteadas y el tipo de procedimientos empleados en su investigación.
Asimismo, la integración de los datos obtenidos en las dos clases de poblaciones también
ha favorecido el avance de nuestro conocimiento sobre esta peculiar especie. Como
señalan Glickman y colaboradores (1992), nuestra comprensión de los mecanismos
hormonales y sociales involucrados en el desarrollo del sistema de dominancia que
presenta la especie en su hábitat natural (y en cautividad) no habría sido posible sin los
estudios que se han realizado en cautividad. De igual modo, la explicación del posible
valor adaptativo de la agresión que se registra en cautividad (y en el hábitat natural) entre
las crías –y que puede conducir al fratricidio– no habría sido posible sin las
investigaciones que se han llevado a cabo en condiciones de campo.

1.2.5. El método de estudio

Cada problema de estudio, cada hipótesis, requiere su método de estudio particular.


No existe el método más apropiado para responder a todas las cuestiones que se puedan
plantear. En la aproximación etológica al estudio de los problemas empíricos suscitados
por la hiena manchada (véase Cuadro 1.2) se han empleado una diversidad de métodos
que pueden situarse a todo lo largo del continuo que conecta la observación con la
experimentación. Se han realizado observaciones de individuos identificados por marcas
naturales, de individuos marcados artificialmente y de individuos equipados con radio-
collares. Por otra parte, también se han practicado gonadectomías –y administrado
tratamientos hormonales– para controlar –y variar– experimentalmente los niveles
hormonales de los individuos. Asimismo, también se han obtenido muestras de sangre de
las hembras y de los machos, tanto en etapas prenatales como postnatales, así como en
diversos estadios reproductivos (e.g., gestación) con el propósito de determinar sus
concentraciones de hormonas circulantes. Cada uno de estos procedimientos ha
permitido obtener datos que eran relevantes para responder de forma adecuada a
cuestiones específicas.

1.2.6. La perspectiva comparativa

El método comparativo empleado por los etólogos para investigar los mecanismos y
la función y evolución de la masculinización que presenta la hembra de hiena manchada,
y que afecta a varios niveles de organización –el fisiológico, el anatómico, el conductual y
el social– ha sido de suma utilidad para poner de relieve al menos tres aspectos de
extraordinaria importancia. En primer lugar, la enorme –y fascinante– diversidad de
mecanismos alternativos que existen para organizar el comportamiento sexual y social –y
sus correlatos fisiológicos– y, al mismo tiempo, escapar a posibles efectos biológicamente

42
contraproducentes. En segundo lugar, la complejidad de las relaciones que pueden
emerger entre la genética, la fisiología, el comportamiento y la ecología de las especies.
Por último, la naturaleza de la relación entre los mecanismos ontogenéticos y la
evolución. En efecto, el éxito evolutivo de determinadas innovaciones ontogenéticas
(e.g., la androgenización) depende de forma importante de la existencia de ciertos
condicionantes genéticos y ambientales (a los que el propio organismo contribuye de
forma activa, como se indicaba en la Figura 1.4).

1.2.7. Las relaciones interdisciplinares

El nivel de análisis en el que se define un problema empírico y/o teórico constituye


en muchas ocasiones uno de los criterios más importantes a la hora de demarcar el
campo de estudio de una disciplina. En biología, por ejemplo, cada subdisciplina suele
concentrarse en el estudio de un único nivel de análisis (e.g., la genética, la bioquímica, la
citología, la histología, la organografía, la anatomía, la fisiología, etc.). La etología en
cambio ha mostrado desde sus inicios una acusada vocación interdisciplinar (e.g.,
Tinbergen, 1951 [1989]; Hinde, 1982 y 1991; véase Colmenares, este volumen: Capítulo
2). Aunque su punto de partida suele ser un problema empírico definido en el nivel
organísmico (e.g., una conducta natural), la búsqueda de su explicación exhaustiva lleva
al etólogo a realizar incursiones en el terreno de disciplinas especializadas en niveles
superiores e inferiores (i.e., supraorganísmicos e infraorganísmicos, respectivamente).
Asimismo, su interés por encontrar respuestas a los cuatro porqués del comportamiento
acrecienta aún más la necesidad de integración: integración de la información obtenida en
cada nivel de análisis –que, por necesidad, exige el cruce en ambas direcciones de las
fronteras que separan las diversas disciplinas implicadas–, e integración de las respuestas
sobre la causación, la ontogenia, la función y la evolución del comportamiento, es decir,
sobre los mecanismos proximales y los mecanismos distales (Stamps, 1991; Curio, 1994;
Colmenares y Gómez, 1994).
Regresando al ejemplo que se ha utilizado en este capítulo para ilustrar las
características de la aproximación etológica, podemos señalar que los miembros del
equipo que han participado en las investigaciones sobre la hiena manchada descritas en
este capítulo están vinculados a diversos departamentos de la Universidad de California:
Psicología, Biología Integradora, Obstetricia y Ginecología, Fisiología y Zoología. En mi
opinión, la fertilidad del trabajo llevado a cabo por este equipo de especialistas en campos
tan diversos es una consecuencia del feedback que ha existido entre los datos e ideas
obtenidos en los distintos niveles de análisis y entre los diferentes tipos de cuestiones
teóricas que se han planteado. En ambos casos, la información obtenida debe
considerarse complementaria y, por consiguiente, la labor de integración, defendida y
propiciada por la aproximación etológica, ha contribuido de manera decisiva a ampliar no
sólo nuestra comprensión de los problemas inicialmente formulados sino también el
horizonte de interrogantes que quedan pendientes de resolver.

43
El talante interdisciplinar adoptado por los etólogos les obliga a practicar un
eclecticismo tanto teórico como metodológico. Los fenómenos empíricos que ocurren en
cada nivel de análisis –las concentraciones de ciertas hormonas, la morfología de los
genitales externos, el tamaño corporal, la conducta agresiva, etc.– se comprenden mejor
y de manera más exhaustiva cuando formulamos hipótesis que responden a los cuatro
porqués y, además, y esto es muy importante, cuando no sólo identificamos relaciones
causales entre procesos que ocurren en el mismo nivel (i.e., relaciones causales
horizontales) sino también entre procesos que operan en distintos niveles (i.e.,
relaciones causales verticales).
Por último, otra característica del enfoque etológico es precisamente su
posicionamiento con respecto a la naturaleza de las relaciones entre niveles de análisis.
Entre los etólogos –y psicólogos comparatistas– la opinión mayoritaria es que dichas
relaciones deben concebirse y estudiarse como bidireccionales –o dialécticas– en lugar de
unidireccionales (véase Hinde, 1991; Gottlieb, 1992; Campan, 1990 [1980]; Colmenares
y Gómez, 1994).
Es posible que esta postura dificulte el avance de nuestras investigaciones y, sobre
todo, no permita la obtención de leyes universales sino de microteorías con menor poder
predictivo (ver Hinde, 1986). Muchos etólogos suscribirían la postura según la cual el
valor de una investigación no depende sólo de la disponibilidad de técnicas de estudio
sistemáticas y fiables que permitan la repetición de los análisis y la obtención de
principios de amplia generalidad. Otro criterio para valorar una investigación –que
muchos etólogos defenderían– es la relevancia del problema, para el avance del
conocimiento en general o del hombre en particular, con independencia del grado de
dificultad que su estudio pueda entrañar y del grado de generalidad que sus conclusiones
puedan alcanzar (véase Hinde, 1974, 1979 y 1986).
En realidad, lo que se ha enfatizado en los párrafos anteriores de este apartado es el
valor que el etólogo atribuye al contexto, a la interacción entre las partes y su
contribución al todo y al relativismo de las explicaciones. Las hormonas masculinas
sintetizadas por las células no tendrían ninguno de los efectos que se observan en la
hembra de hiena manchada si no fuera porque son secretadas en el medio adecuado.
Este medio puede o no ser sensible a dichas hormonas y, en función de ello, interactuará
o no con ellas y contribuirá a los posibles efectos que las hormonas pueden ejercer sobre
las estructuras morfológicas (algunas de ellas intermediarias en la exhibición de
comportamientos sexodimórficos).
El tamaño corporal tampoco es el determinante de la posición social que vaya a
ocupar una hembra. Es sólo uno de los múltiples co-determinantes. Su efecto preciso
depende del contexto social y demográfico, es decir, del apoyo social que reciba de otros
y del tamaño corporal de los demás individuos de la población. Y puesto que el efecto de
un factor causal depende de tantos otros factores causales –a menudo impredecibles–
con los que interactúa, la predicción –y explicación– en etología no puede –ni debe
aspirar a– acercarse, en muchos casos, al grado de exactitud que a menudo se encuentra
–y se exige– en otras ciencias cuyo objeto de estudio es esencialmente distinto,

44
especialmente en lo que respecta al grado de variabilidad en el "comportamiento" de las
partes y al grado y naturaleza de la interdependencia entre ellas (véase Colmenares, este
volumen: Capítulo 2).

1.3. ¿Psicología comparada?

Aunque durante una buena parte de su trayectoria histórica, la etología y la


psicología comparada siguieron caminos separados (véase Colmenares, en preparación b:
Capítulo 1), lo cierto es que después de la síntesis moderna entre ambas disciplinas, las
posiciones que sostienen los psicólogos comparatistas y los etólogos pueden resultar
prácticamente idénticas (véase Colmenares, este volumen: Capítulo 2). Como
consecuencia de ello, a veces resulta arduo –y con frecuencia estéril– la búsqueda de
criterios para establecer si un determinado trabajo es de etología o de psicología
comparada. Criterios como son el tipo de especialización básica (i.e., biología versus
psicología) o el tipo de institución en la que se trabaja (i.e., departamento de biología o
zoología versus departamento de psicología) no resultan en general válidos –a mi
entender– para distinguir a un etólogo de un psicólogo comparatista. Además, dentro de
cualquiera de los dos campos, es decir, la etología y la psicología comparada, podemos
encontrar entre sus practicantes tal grado de diversidad de objetos de estudio, de
intereses teóricos y de metodologías que, en muchos casos, puede existir mayor afinidad
entre un etólogo y un psicólogo comparatista que entre dos etólogos o entre dos
psicólogos comparatistas.
Por desgracia para los etólogos españoles, el tipo de psicología comparada que de
forma mayoritaria se practica en nuestro país se encuentra, por regla general, muy
alejada de cualquiera de las corrientes de psicología comparada identificadas por
Dewsbury (e.g., 1990b). Esta circunstancia ha hecho prácticamente imposible que en
nuestro país se establecieran contactos y relaciones sólidos entre profesionales de ambas
disciplinas. Otro tanto ocurre con la psicobiología. En general, el trabajo de los
psicobiólogos españoles se acomoda más a la concepción restringida de psicobiología que
a la amplia, tal y como la define Dewsbury (1991). Como consecuencia de ello, en
España las relaciones profesionales entre los etólogos y los psicobiólogos han sido
prácticamente inexistentes. En mi opinión, las distancias entre los etólogos por un lado y
los psicólogos comparatistas y los psicobiólogos españoles por otro no sólo refleja la
existencia de diferencias reales en sus intereses –que, insisto, es fundamentalmente una
característica nacional– sino también, un desconocimiento de lo que realmente define el
trabajo de los etólogos.
Los contribuidores a este libro son psicólogos (Josep Call, Elena Gaviria, y Juan
Carlos Gómez) y biólogos (Maribel Baldellou, Fernando Colmenares, Carmen
Fernández-Mon- traveta, Enrique Font, Carlos Gil-Bürmann, Federico Guillén-Salazar,
Fernando Peláez y Susana Sánchez).
La mayoría de los biólogos, sin embargo, trabajan en Facultades de Psicología y,

45
más específicamente, en departamentos de Psicobiología. El trabajo de cualquiera de
ellos podría acomodarse igualmente bien al campo de la psicología comparada (sensu
Dewsbury) que al de la etología, puesto que todos ellos comparten una actitud básica
común hacia el abordaje de sus problemas de estudio.
Se debe insistir una vez más en que dentro de la etología y de la psicología
comparada también existen escuelas o corrientes que se apartan considerablemente del
campo común y compartido entre estas dos disciplinas. Por consiguiente, los
profesionales que trabajan en dichas áreas difícilmente podrían ser confundidos con
respecto a la identidad de la disciplina en la que se ubica su trabajo.

1.4. Temas abordados en la presente obra

Todos los contribuidores a este volumen monográfico sobre la etología recibieron


una consigna muy concreta que constituyó, por otra parte, el hilo conductor de la obra.
Se trataba de ilustrar las características de la aproximación etológica (véase Cuadro 1.1) a
través del análisis de distintos problemas empíricos. Había que aplicar la "lente" etológica
sobre cada uno de los problemas abordados con el propósito de "ver" a través de ella y,
por supuesto, describir al lector el resultado de la "experiencia". Los temas fueron de
libre elección, aunque se intentó que no fueran demasiado dispares y que los autores
estuvieran trabajando en ellos. Aunque todos los autores han analizado su problema
empírico desde la perspectiva etológica y, en ese sentido, han respetado la consigna
recibida y previamente aceptada, lo cierto es que existe una notable diversidad de
estrategias entre ellos a la hora de utilizar una táctica concreta de análisis. En algunos
casos, las diferencias están motivadas por la naturaleza del problema abordado o del
grupo de especies estudiado. En otras ocasiones, sin embargo, la diversidad de estrategias
adoptadas por los autores probablemente refleja la existencia de diferencias genuinas en
la manera de organizar la información y de establecer prioridades a la hora de desarrollar
un argumento, así como en el posicionamiento teórico de los autores dentro de la
disciplina. En mi opinión, esta diversidad, que es real, enriquece cualquier disciplina y
debe, por consiguiente, ser reproducida fielmente, para beneficio de los posibles lectores.
Por este motivo, dentro de los límites que impone la correcta labor editorial, se decidió
respetar las idiosincrasias de los distintos contribuidores.

1.4.1. Aspectos conceptuales de la etología

Tras este primer capítulo introductorio se presentan dos capítulos que se ocupan
principalmente de la identidad y del ámbito de la etología. Existen diversas estrategias
orientadas a la identificación del concepto de una disciplina. Una de ellas consiste en
examinar en detalle sus características más sobresalientes (véase Colmenares, en
preparación a: Capítulo 1). Otra alternativa consiste en analizar su perfil histórico (véase

46
Colmenares, en preparación b: Capítulo 1). Una tercera estrategia consiste en comparar
las semejanzas y las diferencias que presenta en relación con otras disciplinas más o
menos afines. Esta última es precisamente la estrategia adoptada por Fernando
Colmenares en el Capítulo 2. Colmenares revisa con cierto detalle las relaciones entre la
etología, la biología y la psicología (especialmente la psicobiología). En su opinión, las
actuales etología, psicología comparada (en su sentido amplio; véase Dewsbury, 1990b)
y psicobiología (en su sentido amplio; véase Dewsbury, 1991) presentan un grado de
solapamiento tan intenso y extenso, que muchos de los trabajos que se realizan en cada
uno de esos campos bien podrían atribuirse indistintamente a un etólogo, a un psicólogo
comparatista o a un psicobiólogo.
Asimismo, todas ellas adoptan posturas que son compatibles con la denominada
biología autonomista, la cual enfatiza las concepciones holistas y antirreduccionistas,
destaca el papel activo del organismo tanto en la ontogenia como en la filogenia, y resalta
la necesidad de identificar los niveles de análisis y de integrar la información obtenida en
el estudio de cada uno de ellos.
Federico Guillén-Salazar nos presenta en el Capítulo 3 una panorámica de este área
relativamente jóven –y prometedora– dentro de la etología que ha recibido la
denominación de etología aplicada. La vertiente aplicada de la etología constituye uno de
los últimos "pseudópodos" lanzados por esta disciplina. Aunque la etología ha sido
históricamente y continúa siendo en la actualidad una ciencia fundamentalmente básica,
en las dos últimas décadas, aproximadamente, los etólogos han comenzado a examinar y
a investigar algunas de las repercusiones que sus estudios pueden tener en el plano
aplicado. Este nuevo ámbito de la etología se encuentra en la actualidad en plena
ebullición, contribuyendo muy activamente a la expansión y consolidación de la
disciplina. En una época como la actual, en la que la competición por los recursos de los
que depende la "supervivencia" y "reproducción" de las disciplinas científicas es muy
intensa, y en la que los criterios prioritarios que se emplean para valorar el conocimiento
que aporta cada una de ellas son la inmediatez y rentabilidad de sus resultados en
ámbitos que afectan directamente al bienestar de la especie humana, resulta importante
resaltar algunas de las alternativas que los etólogos aplicados pueden ofrecer. En efecto,
como señala Guillén-Salazar en su capítulo, los etólogos que se han especializado en el
estudio de la faceta aplicada de su disciplina han sabido vencer la tentación del
antropocentrismo despótico y el exceso de utilitarismo que caracteriza a otras disciplinas
científicas, y han protagonizado un esfuerzo importante por construir una ciencia en la
que las implicaciones de sus resultados no se valoren sólo por su importancia para el
bienestar y otros intereses materiales del hombre, sino también por su relevancia para el
avance de nuestro conocimiento sobre todos los animales y los ecosistemas de los que
ellos son productos y productores. Es cierto que la etología aplicada está contribuyendo a
mejorar el bienestar del hombre y la rentabilidad de algunas de sus actividades
económicas. Sin embargo, lo que quizá resulte más idiosincrásico –y alentador– de la
contribución etológica sea la labor que los etólogos, tanto los que se centran en el
tratamiento de aspectos teóricos o básicos como los que se especializan en temas

47
aplicados, están realizando en la construcción de una actitud más humana y más sensible
hacia la compleja naturaleza de las relaciones existentes entre el hombre y el resto de los
animales.

1.4.2. Comunicación en artrópodos, reptiles y primates

En su famosa obra "La Expresión de las Emociones en el Hombre y los Animales",


Darwin (1872) comenzó el análisis científico de uno de los temas, la comunicación, que
desde entonces se ha convertido en un clásico dentro de la etología. En efecto, cuando se
examina la trayectoria histórica de esta disciplina se advierte un interés continuado por el
estudio de los procesos de comunicación en los animales. En la presente obra también se
ha dedicado un amplio espacio (4 capítulos) al análisis de la comunicación en distintos
grupos animales. Carmen Fernández-Montraveta revisa en el Capítulo 4 lo que se conoce
sobre la comunicación acústica y vibratoria en dos grandes grupos de artrópodos, los
insectos y los arácnidos. Fernández-Montraveta abre su capítulo presentando una
interesante estrategia analítica frecuentemente adoptada por los etólogos. Esta estrategia
consiste en identificar en primer lugar los dominios funcionales en los que se producen
las pautas de comportamiento de interés y en utilizar después éstos como una guía hacia
el planteamiento de hipótesis sobre los mecanismos neurales subyacentes. Fernández-
Montraveta considera que este tipo de análisis top-down (es decir, desde arriba hacia
abajo) es una de las características que identifican la aproximación etológica, el cual
contrasta con el tipo de análisis que adoptan muchos neurocientíficos, cuyo punto de
partida suele ser el estudio de los mecanismos moleculares y/o celulares y su final
(aunque a menudo no su meta) puede ser el comportamiento (es decir, el análisis desde
abajo hacia arriba, 'bottom-up'). Como ya se ha enfatizado en los apartados anteriores de
este capítulo, no cabe duda de que los etólogos acostumbran a iniciar sus estudios con
análisis del tipo topdown. No obstante, también es preciso señalar que el estudio de los
mecanismos no implica necesariamente un análisis bottom-up (i.e., los mecanismos de un
comportamiento pueden estudiarse al mismo nivel que la propia conducta). Por otra
parte, aunque –como apunta Fernández-Montraveta– la identificación de la (posible)
función de un diseño puede contribuir a guiar la investigación de los mecanismos,
muchos etólogos –y entre ellos la autora de este capítulo– manifestarían que lo contrario
es igualmente cierto y, desde luego, se resistirían a aceptar que los estudios funcionales
deban preceder a los estudios que se centran en el análisis de los mecanismos. En
cualquier caso, la información presentada por Fernández-Montraveta en su capítulo
constituye un excelente testimonio de la fecundidad e interés de esta práctica tan
genuinamente etológica de cruzar los niveles de análisis (e.g., el genético, el
neurofisiológico, el conductual y el ecológico), de relacionar cuestiones de función y de
mecanismo y, en última instancia, de integrar la información obtenida (véase Horn, 1985
y 1991; Curio, 1994; para ejemplos adicionales y especialmente ilustrativos de la
productividad que se obtiene cuando se aplica este proceder etológico).

48
Enrique Font presenta en el Capítulo 5 una exhaustiva revisión de otro sistema de
comunicación natural; en este caso se trata del comportamiento y de los sentidos
implicados en la producción y detección de señales químicas en los reptiles. El grupo de
vertebrados conocido vulgarmente –así como en las clasificaciones filogenéticas
tradicionales– como Reptiles, han proporcionado algunos de los modelos más
interesantes, y más fructíferos, en el estudio de la psicobiología del comportamiento
sexual. De hecho, algunos etólogos (o psicobiólogos holistas) contemporáneos de gran
renombre como, por ejemplo, David Crews, han destacado precisamente por sus
aportaciones en el terreno del estudio integrado de cuestiones de mecanismo, definidas a
diversos niveles de análisis (e.g., molecular, celular, organísmico, poblacional y
ecológico), y de cuestiones de función y evolución del comportamiento sexual de los
reptiles en particular, y de los vertebrados en general (e.g., Crews, 1980, 1981, 1986,
1987a, 1987b, 1988, 1992 y 1994; véase también Greenberg, Burghardt, Crews, Font,
Jones y Vaughan, 1989). Font identifica las diversas ventajas que reúnen los reptiles para
investigar y comprender la quimiorrecepción, y para, haciéndolo, exponer las
características de la aproximación etológica. Asimismo, Font aborda directamente uno de
los viejos problemas de la psicología comparada, de la etología y de las teorías evolutivas
en general. Se trata de la interpretación de la evolución como un proceso de
perfeccionamiento progresivo (revisado en Colmenares, en preparación b: Capítulo 2;
véase también Colmenares, este volumen: Capítulo 2). Font arremete frontalmente
contra la dicotomía tan extendida –y de la que resulta tan difícil escapar– entre
vertebrados superiores versus inferiores, por la concepción de la evolución en que se
inspira (i.e., el modelo de la Scala Naturae). Uno de los problemas más importantes que
existe en torno a la controversia sobre la validez de esta dicotomía concierne a la
discusión de si la dimensión complejidad –de un diseño biológico– y la dimensión
recencia evolutiva –aparición tardía del grupo que lo exhibe– deben considerarse
correlativas. Desde luego, este no es el único obstáculo, y quizá ni siquiera el más
importante, que existe en relación con este tema. Por ejemplo, la definición y
determinación empírica del grado de complejidad relativa que presenta un determinado
diseño en comparación con otro tampoco resulta una tarea fácil. Otro tanto ocurre con la
identificación de criterios que permitan distinguir entre rasgos ancestrales (i.e.,
plesiomórficos) y rasgos derivados (i.e., apomórficos). En su acertada –y generalmente
compartida– crítica de la dicotomía, Font señala que el examen detenido de los caracteres
que se han utilizado habitualmente para defender la existencia de diferencias cualitativas
entre los reptiles por una parte y los vertebrados supuestamente superiores –o sea, las
aves y los mamíferos– por otra, no arroja resultados concluyentes. Según Font, al menos
en relación con dichos caracteres, las diferencias entre ambos grupos parecen más
superficiales que profundas. Desde luego, desarticular la validez de la dimensión
superior/inferior no es lo mismo que demostrar la ausencia de diferencias cualitativas
entre los diseños biológicos de dos grupos zoológicos (o incluso de dos individuos)
distintos. En cualquier caso, abordando este tema, Font realiza un ejercicio muy
importante, al airear de forma crítica un viejo mito que a veces contamina el discurso

49
científico, y que reduce su buscado y deseado rigor. Además de incluir un análisis que
refleja fielmente las características de la aproximación etológica, con un examen prolijo
de la información aportada por cada uno de los cuatro porqués y su integración y por el
empleo del método comparativo, el capítulo de Font presenta una breve, pero jugosa,
sección en la que ilustra con un par de ejemplos la contribución que el estudio de la
quimiorrecepción en los reptiles puede realizar en el ámbito de la etología aplicada, es
decir, en la resolución de problemas prácticos.
Maribel Baldellou presenta en el Capítulo 6 un análisis de la comunicación visual en
los primates. Esta fue originalmente una de las modalidades sensoriales de la
comunicación que más atención despertó entre los primeros etólogos de primates y de
otras especies. Baldellou adopta un enfoque muy clásico en el desarrollo del tema,
identificando los distintos tipos de señales visuales que son más características de los
repertorios de comunicación de diversas especies de primates no humanos, así como la
interpretación sobre sus posibles mecanismos causales (e.g., su motivación) y su función
biológica. Baldellou encuentra útil, y emplea, el modelo de la Scala Naturae y el principio
de recapitulación para describir –y quizá explicar– algunas de las características que se
observan en la ontogenia y filogenia de la comunicación visual en los primates. Este
posicionamiento teórico ha sido muy criticado tanto en etología como en biología y en
psicología comparada (Colmenares, este volumen: Capítulo 2; Colmenares, en
preparación b: Capítulo 2), de modo que su planteamiento por Baldellou sin duda
suscitará comentarios críticos e invitará al debate en los posibles lectores. Algunos de los
contribuidores anteriores ya han declarado explícitamente su oposición al modelo de la
Scala Naturae (Font, este volumen: Capítulo 5).
Los tres capítulos anteriores sobre la comunicación adoptan una aproximación
esencialmente similar en lo que se refiere a la naturaleza de los procesos implicados en el
sistema de comportamiento estudiado y al modelo explicativo general que se suscribe
(i.e., el modelo etológico clásico renovado a nivel teórico con la incorporación –al estudio
de la comunicación– de los conceptos de selección individual y de conflicto de intereses
entre los actores y reactores; véase Krebs, 1991). En efecto, tanto las variables
dependientes como las intermedias y las independientes pueden ser directamente
observables y medibles con precisión (con o sin apoyo de instrumentos sofisticados). En
el caso concreto de los tres sistemas de comunicación examinados en los capítulos
anteriores, se observa que los organismos producen sonidos, sustancias químicas y/o
señales visuales en respuesta inmediata –o retardada– a la recepción de una gran
diversidad de señales y estímulos de la misma o de diferente naturaleza, procedentes de
individuos de la misma o de otra especie. Tanto los estímulos, como las respuestas, los
procesos fisiológicos intermediarios y las consecuencias sobre las que la selección
natural y/o la selección sexual pueden actuar, constituyen variables tangibles y
potencialmente medibles y, por ello, disfrutan del respetable y envidiado estatus de
variables "objetivas". Dichas variables son incorporadas a modelos teóricos causales y
funcionales cuyo objetivo es interpretar los procesos observados en función de las
posibles correlaciones (y relaciones causales) entre las diversas variables involucradas. En

50
la segunda mitad de la década de los 70 surgió dentro de la etología una actitud muy
distinta hacia la interpretación de los mecanismos causales que subyacen al
comportamiento. El principal impulsor inicial de esta nueva actitud, sin duda heterodoxa
si no hereje dentro de la etología, fue el prestigioso zoólogo norteamericano Donald
Griffin, mundialmente reconocido por sus estudios pioneros sobre la ecolocalización en
los murciélagos (e.g., Griffin, 1978 y 1981). Frente al modelo de causalidad física,
automática o mecánica, basado en el enfoque de la caja negra (o de la caja gris), que
dominaba las explicaciones sobre la causación/control del comportamiento animal dentro
de la etología (y de otras disciplinas afines) de la época, se comenzaron a articular un
conjunto de propuestas que cristalizaron en un modelo alternativo de causalidad
cognitiva, intencional o mentalista. De acuerdo con este segundo modelo o paradigma,
la comprensión de la causación del comportamiento requería la adopción de una actitud
epistemológica y teórica, y por ende metodológica, radicalmente distinta hacia la
naturaleza de los mecanismos que gobiernan el comportamiento y hacia el propio
comportamiento de los animales. El nuevo modelo sostiene que la "psicologización" (e.g.,
la referencia a estados/variables subjetivos y mecanismos psicológicos igualmente
hipotéticos y, por tanto, inobservables que median la conducta de los individuos) puede
iluminar y hacer avanzar nuestra comprensión de la causación del comportamiento, al
tiempo que puede hacer justicia a la complejidad que se observa en la conducta de los
animales. Frente al exceso de reduccionismo y de "fisiologización" en las explicaciones de
la causación del comportamiento se propone –dentro de esta nueva perspectiva– el
planteamiento de hipótesis, y la búsqueda de métodos científicos apropiados, que
incluyan en sus enunciados y en sus análisis el empleo de variables y entidades
psicológicas como pueden ser, por ejemplo, las representaciones y los estados mentales.
Muchos son los científicos procedentes de diversas disciplinas que han contribuido desde
entonces a la construcción de la denominada etología cognitiva (véase Colmenares, este
volumen: Capítulo 2; Gómez y Colmenares, 1994). Juan Carlos Gómez nos presenta en
el Capítulo 7 una interpretación de la comunicación vocal de los primates basada en este
segundo modelo articulado por los etólogos cognitivos. (En el campo de la etología
cognitiva de los primates, los temas que más atención han recibido han sido la
comunicación vocal y las conductas de engaño; véase Colmenares [1990b] para un
análisis preliminar de ambos.) En realidad, Gómez se sirve principalmente de los estudios
realizados por los primatólogos Dorothy Cheney y Robert Seyfarth sobre los monos tota,
empleando métodos experimentales en condiciones de campo, para, utilizando como
ejemplos algunos de los resultados obtenidos por ellos, exponer las características que
identifican la actitud intencional y mentalista que se respira entre los etólogos que
practican esta subdisciplina cognitiva y que se han interesado por el estudio de la
comunicación vocal en los primates. Con este capítulo, que cierra la serie de ellos que
abordan el tema de la comunicación, se pretende mostrar la riqueza teórica, y sin duda
empírica, de los estudios que han llevado a cabo los etólogos durante varias décadas.
Desde luego, al menos en el caso de los estudios sobre la comunicación de los primates,
el establecimiento de relaciones entre la etología y otras disciplinas interesadas por el

51
análisis "cognitivo" del comportamiento han sido cruciales para incrementar nuestra
comprensión del problema (empírico) de la comunicación (y el lenguaje) en particular y
de la inteligencia en general (Harré y Reynolds, 1984; Cheney y Seyfarth, 1990a y 1992;
Povinelli, 1993; Quiatt y Reynolds, 1994; Tomasello y Call, 1994; Heyes, 1994; Byrne,
1995; véase también Riba, 1990) y también para establecer relaciones más estrechas y
cooperativas entre la etología teórica y la psicología teórica y aplicada (e.g., Whiten,
1991; Gómez, Sarriá y Tamarit, 1993).

1.4.3. Comportamiento y reproducción

El estudio tranversal y longitudinal de la actividad sexual y de la tasa reproductiva


que exhiben los individuos de una población revela la existencia de importantes
diferencias intraindividuales (i.e., durante la trayectoria vital de un mismo individuo) e
inter-individuales en ambos parámetros (e.g., Clutton-Brock, 1988). En una gran
mayoría de los casos, dichas diferencias son el resultado de la interacción entre factores
internos (principalmente fisiológicos, aunque también genéticos) y externos (es decir,
ambientales: sociales y ecológicos). En algunas ocasiones, la condición fisiológica en la
que se encuentran los individuos les permitiría iniciar y/o terminar un "proyecto"
reproductivo (e.g., la ovulación/espermatogénesis, la fecundación, la gestación o la
crianza) y, sin embargo, no lo hacen (e.g., no ovulan, producen óvulos/espermatozoides
pero, a pesar de ello, no tienen oportunidad de ser fecundados/fecundar, se producen
interrupciones del embarazo y abortos, o los fetos llegan a nacer, pero las crías son
descuidadas o eliminadas activamente). Se afirma entonces que los individuos suprimen
(o restringen) la reproducción (véase Wasser y Barash, 1983). (Por supuesto, dicha
supresión no implica necesariamente –y de hecho no constituye normalmente– una
decisión consciente por parte del individuo que la exhibe.) ¿Cuál es la explicación de
dicho fenómeno? ¿Por qué suprimen los individuos su reproducción y con ello reducen,
aparentemente, su éxito biológico? Como ya sabemos (vide supra), la aproximación
etológica responde a estas preguntas generales buscando respuestas a los cuatro porqués
del comportamiento (i.e., su control/causación, su desarrollo/ontogenia, su función/valor
adaptativo y su evolución/filogenia).
El estudio de la supresión reproductiva desde la perspectiva etológica resulta
especialmente interesante por cuanto contribuye a obtener una visión mucho más
integrada de la relación dialéctica que existe entre la fisiología, el comportamiento y el
ambiente social y ecológico de los individuos de una población, tanto durante la
ontogenia como durante la evolución. En el fenómeno de la supresión reproductiva
pueden intervenir (o mediar) factores fisiológicos, factores sociales y factores ecológicos.
A nivel fisiológico, por ejemplo, existen diversos sistemas potencialmente implicados: el
eje hipotálamo-hipófisis-gónadas (HHG), el eje hipotálamo-hipófisis-suprarrenales
(HHS), varios sistemas de neurotransmisores (e.g., monoaminérgicos) y el sistema
inmunitario (SI). La percepción y/o la presencia de estresores (i.e., agentes estresantes)

52
externos, por ejemplo, el aumento de la agresión recibida, la carencia de recursos
alimenticios, etc., pueden inducir la respuesta fisiológica del estrés. Es bien conocido que
la activación del eje HHS –que caracteriza la respuesta del estrés– tiene un efecto
inhibitorio sobre la actividad del eje HHG, es decir, puede conducir a una supresión
parcial o total del comportamiento sexual y de la función reproductiva (e.g., Leshner,
1983; Kaplan, 1986; Sapolsky, 1992). Sin embargo, quizá una de las contribuciones más
importantes que han realizado los etólogos y los psicólogos comparatistas en este campo
sea el descubrimiento de que los efectos de la interacción entre estos dos sistemas
fisiológicos dependen (a) del contexto social y (b) del estatus social de los individuos
examinados (e.g., Sapolsky, 1987, 1990 y 1993; véase también Crews, 1987a y 1992;
Ziegler y Bercovitch, 1990, para un examen de estas aportaciones). Por ejemplo, el perfil
fisiológico de individuos (machos) que ocupan distintas posiciones en la jerarquía social
(i.e., dominante y subordinado) puede ser muy similar bajo condiciones de estabilidad
social y, sin embargo, exhibir cambios muy distintos en respuesta a situaciones
socialmente inestables. Se ha sugerido, asimismo, que la variabilidad inter-individual
existente en la respuesta al estrés también puede estar mediada por factores
ontogenéticos con contribuciones ambientales y genéticas en íntima interacción (véase
Higley, Linnoila y Suomi, 1994). En efecto, algunos estudios con primates no humanos
han documentado la existencia de continuidad ontogenética en las diferencias
conductuales y fisiológicas que los individuos exhiben a experiencias estresantes como la
deprivación social temprana en función de las condiciones de crianza –por ejemplo, con
una madre versus con iguales– (e.g., Higley, Suomi y Linnoila, 1992, Higley et al., 1993;
Higley, Linnoila y Suomi, 1994; véase también Kraemer, 1992). La activación de ciertos
sistemas fisiológicos en respuesta a factores estresantes (como la separación), por
ejemplo, del sistema autónomo (e.g., elevación de la frecuencia cardíaca y de la
temperatura corporal), del eje HHS (e.g., elevación de las concentraciones de ACTH y
de cortisol en sangre) y de diversos sistemas de neurotransmisores monoaminérgicos
(e.g., elevación de las concentraciones de norepinefrina y de serotonina), o la depresión
de otros sistemas monoaminérgicos (e.g., la disminución de la concentración de
dopamina) correlacionan con perfiles comportamentales definidos y estables durante el
desarrollo. Por último, hay que señalar también que la respuesta fisiológica del estrés
actúa suprimiendo la actividad del sistema inmunitario (Sapolsky, 1992), y que la
disminución de la inmunocompetencia puede resultar menor en individuos que muestran
un perfil más elevado de conductas amistosas y más reducido de conductas agresivas
(e.g., Kaplan et al., 1991).
Fernando Peláez, Susana Sánchez y Carlos Gil-Bürmann examinan en el Capítulo 8
algunas de las relaciones que se han descrito en los primates –humanos y no humanos–
entre la fisiología, el comportamiento social y la socioecología. En su análisis de la
supresión reproductiva, Peláez y sus colaboradores se centran en el estudio de la función
y de los mecanismos (es decir, en sólo dos de los cuatro porqués de la etología). La
estrategia que adoptan para desarrollar el tema difiere de la empleada por algunos de los
otros contribuidores, incluyendo la de Fernández-Montraveta que, como ya se ha

53
señalado, propone estudiar la función antes de examinar los mecanismos, subrayando,
asimismo, la inspiración que el estudioso de los mecanismos puede obtener si comienza
por identificar la función de los comportamientos que le interesan. En efecto, Peláez y
sus colaboradores comienzan por plantear un problema teórico (en lugar del problema
empírico) y, además, optan por utilizar el marco teórico funcionalista (sociobiológico)
como principal instrumento para guiar la investigación del fenómeno de la supresión
reproductiva. Muchos etólogos se mostrarían críticos con esta estrategia de abordaje, por
cuanto puede atentar contra algunos de los principales principios defendidos por la
postura etológica troncal: los cuatro porqués son igualmente importantes y deben, por
consiguiente, recibir igual tratamiento (Stamp-Dawkins, 1989; Hinde, 1982). Asimismo,
el adaptacionismo que se respira en algunas secciones del capítulo es muy probable que
estimule en el lector el interés por el análisis crítico de esta doctrina tan controvertida
que, así todo, tanto ha penetrado en el pensamiento de profesionales de muy diversos
campos científicos.
La supresión de la reproducción puede ser parcial (lo más común) o total (mucho
menos frecuente) y puede ser causada: a) sólo por mecanismos conductuales; o b)
también por mecanismos fisiológicos. El primer tipo de supresión (parcial) es más
característico de los machos, aunque también puede ocurrir entre las hembras (véase
Keverne, 1992). En este caso, el sujeto se encuentra fisiológicamente capacitado para
reproducirse (e.g., produce gametos), sin embargo, su fertilidad se encuentra disminuida
porque otros individuos impiden o reducen su participación en interacciones sexuales
(debido a la existencia de intensa competición intrasexual). El segundo tipo de supresión
(i.e., la fisiológica) es mucho menos común, especialmente cuando ésta es total, como
ocurre en varias especies de la familia de los Callitrícidos (primates del Nuevo Mundo).
Estas especies constituyen, pues, un interesante modelo para analizar los mecanismos, la
función y la evolución de la supresión reproductiva (Abbott, 1989 y 1993; véase también
Abbott, Barret y George, 1993; Barrett, Abbott y George, 1993). En varias especies de
esta familia se ha encontrado que el sistema de reproducción más común es la
monogamia con presencia de hembras "auxiliares" (i.e., de hembras sexualmente
maduras que, no obstante, no se reproducen, pero participan en la crianza de las crías
producidas por la pareja de individuos dominantes). En el plano de los mecanismos, se
constata la existencia de factores sociales, conductuales y fisiológicos comprometidos en
la supresión de la actividad fisiológica que muestran las hembras subordinadas en algunas
de las especies de esta familia. Por ejemplo, la posición social en la jerarquía de
dominación del grupo determina la existencia o ausencia de actividad fisiológica, de
comportamiento sexual y de fertilidad en las hembras. En algunas de estas especies, la
única hembra que ovula es la hembra dominante del grupo. Además, se ha comprobado
que, al menos en Callithrix jacchus, esta supresión fisiológica está mediada por
estímulos conductuales, visuales y olfativos (Barrett, Abbott y George, 1993). En cuanto
a los planos funcional y evolutivo, las diferencias que se han descrito entre algunas
especies de Callitrícidos en el tipo de supresión reproductiva que exhiben se han
explicado en relación con la existencia de presiones selectivas distintas. Se han propuesto

54
tres hipótesis funcionales para explicar este sistema de reproducción (i.e., la monogamia
con presencia de auxiliares que no se reproducen): a) la hipótesis de la saturación del
hábitat (las hembras subordinadas se benefician de retrasar la emigración desde el grupo
natal); b) la hipótesis del tamaño del grupo y su relación con el aumento de la tasa
reproductiva de la hembra dominante (la hembra dominante se beneficia de que las
hembras subordinadas se queden y actúen como "auxiliares"); c) la hipótesis del
aprendizaje del rol maternal (las hembras subordinadas se benefician de adquirir
experiencia en el cuidado de las crías a través de la práctica de su rol de "auxiliar").
Según Abbott y colaboradores (1993), en las tres especies que muestran supresión
fisiológica, es decir, Callithrix jacchus, Saguinus oedipus y S. fuscicollis, la hembra
dominante del grupo depende mucho más de la presencia y contribución de hembras
auxiliares no reproductivas para asegurar la supervivencia de su descendencia que en la
especie que sólo presenta supresión conductual pero no fisiológica (i.e., Leontopithecus
rosalia). Según estos autores, por consiguiente, las diferencias interespecíficas que se
observan en el grado de supresión reproductiva, esto es, sólo conductual versus
conductual y fisiológica, estarían determinadas por la gravedad de los problemas de
supervivencia a los que se enfrentan los grupos de las distintas especies y la
correspondiente necesidad de disponer de mecanismos seguros –la supresión fisiológica
es más infalible que la conductual– que reduzcan los riesgos que pueden comprometer
los beneficios que se derivan del sistema de reproducción monogámico. La supresión
fisiológica de la reproducción que se observa en varias especies de Callitrícidos puede
ocurrir también en otras especies de vertebrados (e.g., en algunas especies de la familia
de los Cánidos), e incluso puede presentar características aún más dramáticas, como es el
caso de la rata topo africana, Heterocephalus glaber (Krebs y Davies, 1993). Esta
especie ha desarrollado un sistema de reproducción conocido como eusocialidad –que es
típico de los insectos sociales (e.g., Seger, 1991)–, que se caracteriza por la existencia de
individuos estériles que participan muy activamente en la alimentación y protección de
los miembros de las comunidades en las que viven.
A pesar de la extraordinaria distancia filogenética existente entre estos grupos tan
diversos (primates, carnívoros y roedores, e incluso insectos), parece que la existencia de
presiones socio-ecológicas similares ha conducido a la evolución de algunas soluciones
convergentes.
El estudio de los mecanismos que subyacen a dichas convergencias puede arrojar
mucha luz sobre la función y evolución de la diversidad de estrategias de supresión
reproductiva y de los mecanismos de los que ésta depende (véase Abbott, Barrett,
Faulkes y George, 1989).

1.4.4. Interacciones, relaciones y conflictos sociales

La vida en grupo supuestamente confiere muchas ventajas a sus miembros; sin


embargo, también es la principal causa de la ocurrencia de una gran cantidad de

55
conflictos intra- e inter-individuales. En efecto, la vida en grupo conduce con frecuencia
a situaciones en las que los intereses de los distintos miembros entran en colisión.
Fernando Colmenares presenta en el Capítulo 9 un esquema conceptual de orientación
estructural para analizar los distintos estadios que comprende el desarrollo de los
conflictos inter-individuales (véase también Colmenares y Rivero, 1986). Se identifican
las causas más habituales de los conflictos interpersonales en los primates y se propone
una tipología de categorías estructurales para definir, describir y clasificar las distintas
estrategias de interacción que exhiben los individuos durante los episodios de conflicto
social. En este capítulo también se discuten diversos problemas metodológicos y
conceptuales relacionados con el empleo prematuro de tipologías funcionales y con la
concepción –afortunadamente en vías de extinción– de que la agresión constituye la
estrategia más frecuentemente empleada por los individuos para resolver sus conflictos.
Este capítulo representa en realidad un ejemplo de un tipo de ejercicio que es
característico dentro de la aproximación etológica: el énfasis en la importancia de
describir y clasificar de forma exhaustiva el problema empírico que se pretende analizar
como una etapa previa a la formulación de las hipótesis y al contraste de las
correspondientes predicciones.
Fernando Colmenares presenta en el Capítulo 10 una revisión de las principales
estrategias de interacción descritas en los primates durante situaciones de conflicto social,
analizando las explicaciones que se han propuesto acerca de sus mecanismos, de sus
funciones y de su evolución. Asimismo, los mecanismos y las funciones de dichas
estrategias se examinan en distintos niveles de análisis (e.g., el fisiológico, el
motivacional, el psicológico y el social) con el propósito de resaltar las características de
la aproximación etológica. Una de las conclusiones más importantes que se destaca en
este capítulo se refiere al hecho –comprobado en un número cada vez mayor de
estudios– de que los conflictos sociales no solamente elicitan la exhibición de estrategias
agresivas. En efecto, durante los conflictos interpersonales se pueden observar las formas
más dramáticas de cooperación y las estrategias más sofisticadas de pacificación entre los
antagonistas, de reducción del estrés causado por el conflicto, y de reparación del daño
que éste haya podido causar en la relación social entre los individuos involucrados. En el
tratamiento de los distintos contenidos del capítulo, Colmenares intenta colocar el acento
en la importancia de las aportaciones que pueden hacer los distintos profesionales del
comportamiento animal, y en el horizonte de interrogantes y de hipótesis –todas ellas
extremadamente relevantes– que están pendientes de investigación y que, desde la
orientación fomentada por los etólogos, requeriría la realización de estudios que
combinaran la observación y la experimentación, bajo condiciones de campo y de
laboratorio (y cualquiera de las posibilidades intermedias entre estos dos extremos).
Elena Gaviria aborda y desarrolla en el Capítulo 11 un tema introducido en el
capítulo anterior por Colmenares. Se trata del análisis de las estrategias de interacción
que se observan durante los episodios de conflicto en grupos de niños. Gaviria examina
cuál ha sido la contribución que los etólogos han realizado al estudio de la resolución de
los conflictos entre niños. Para ello contrasta la orientación de la etología con las que

56
tradicionalmente han adoptado los psicólogos sociales y los psicólogos evolutivos que se
han interesado por fenómenos empíricos semejantes. El lector comprobará que muchas
de las conclusiones alcanzadas por los etólogos que han trabajado con niños son muy
similares a las que han sido defendidas por los etólogos que trabajan con primates no
humanos (véase Capítulo 10). Gaviría identifica como principal aportación de los
etólogos al estudio de los conflictos sociales en niños, la inclusión del análisis de la
función. No obstante, convendría matizar que en el concepto de función que está
empleando Gaviría cabe cualquier consecuencia o efecto beneficioso a nivel social o
psicológico que se derive del empleo de una determinada estrategia. En ese sentido, dista
del concepto clásico de función de la etología (e.g., Hinde, 1975) aunque es similar a la
versión ampliada del mismo que emplean muchos etólogos (véase el Capítulo 10).
Asimismo, también habría que señalar –como pretende enfatizar el Capítulo 9– que una
de las aportaciones más importantes de la etología siempre ha sido su énfasis por la
descripción y clasificación del comportamiento que ha suscitado el interés del
investigador antes de comenzar su estudio definitivo. En ese sentido, el estudio de los
conflictos sociales en niños puede beneficiarse mucho del empleo de esquemas
descriptivos y de clasificaciones como el que se ha propuesto en el Capítulo 9 (véase
también Colmenares, este volumen: Capítulo 2, Cuadro 2.3).

1.4.5. Uso y fabricación de instrumentos

Por último, y para cerrar el libro, también hemos querido examinar un tema que ha
atraído la atención de profesionales de diversas disciplinas, entre ellas la etología, aunque
por distintas motivaciones. Se trata de la conducta de uso y fabricación de instrumentos
en los primates. Josep Call revisa en el Capítulo 12 las definiciones, los contextos y el
repertorio de "conductas instrumentales" que se han identificado en los estudios
realizados por psicólogos comparatistas, por etólogos y por antropólogos. Call resalta la
diversidad de definiciones y de explicaciones que se han propuesto para interpretar dichas
conductas y hace hincapié en la conveniencia de integrar las teorías y los métodos de
estudio empleados por los distintos especialistas para avanzar en la comprensión de este
fenómeno. La revisión presentada por Call pone de relieve varios problemas de especial
importancia en el contexto de este libro, de los que se podrían destacar los dos siguientes.
En primer lugar, muchos de los comportamientos instrumentales exhibidos por los
primates sólo han sido observados en condiciones de cautividad. Las implicaciones de
este resultado son muy claras y de gran interés. El etólogo (y el psicólogo comparatista)
está interesado por conocer el repertorio potencial de conductas y habilidades –con
significado biológico– presentes entre los individuos de una especie. El hecho de que una
determinada conducta no sea exhibida por los individuos de una población actual no
implica necesariamente que dichos individuos no puedan exhibir potencialmente dicha
conducta si las condiciones para su elicitación fueran las adecuadas, ni tampoco implica
que tales conductas no hayan podido ser seleccionadas en el pasado de la especie, es

57
decir, en poblaciones ancestrales que estuvieron expuestas a escenarios ecológicos
distintos a los actuales. En efecto, los individuos pueden poseer conductas y habilidades
psicológicas en "estado latente" que simplemente no se manifiestan porque el ambiente
(natural o artificial) en el que se encuentran no es propicio para ello. Así, pues, la
variación y la riqueza de condiciones socio-ecológicas que pueden ser creadas
"artificialmente" en poblaciones mantenidas lejos del hábitat natural pueden ser
aprovechadas para avanzar en nuestra comprensión de la flexibilidad del comportamiento
de una especie y de sus mecanismos subyacentes (véase también De Waal, 1994). En ese
sentido, dichas condiciones pueden generar una gran cantidad de datos del máximo
interés para el etólogo. El segundo problema no menos importante concierne al estudio
de los mecanismos y de la función o valor adaptativo del comportamiento. Como
subraya muy acertadamente Call en su capítulo, y ha sido enfatizado por etólogos y
psicólogos comparatistas en muchas publicaciones, la mejor manera de obtener una
comprensión plena de un comportamiento consiste en concebirlo como un proceso en
lugar de como un resultado ('outcome'). La adopción de la segunda postura (que tanto ha
sido promovida por los funcionalistas) conduce al clásico error de asumir que dos
conductas aparentemente similares, quizá en su forma, pero sobre todo en los resultados
(o efectos) que tienen sobre el medio, están gobernadas probablemente por mecanismos
y procesos similares. Esta premisa es falaz en muchos casos (y en la mayoría constituye
una imprudencia que nos depriva de información fundamental), y Call proporciona
algunos ejemplos concretos referidos al comportamiento de uso y fabricación de
instrumentos. Por último, Call también examina los datos revisados en relación con el
controvertido tema de la cultura en los animales. La comprensión de este fenómeno
también requiere una distinción precisa entre la función, la forma y los mecanismos.
Antes de cerrar esta sección conviene hacer una referencia a la clasificación
zoológica que se va a adoptar para nombrar las diversas especies y otros taxones de
primates cuyo comportamiento se analiza en los últimos 7 capítulos de esta obra. Dicha
clasificación sigue la propuesta por Martin (1990). El orden de los Primates está
constituido por dos subórdenes, los prosimios (Prosimii) y los simios (Anthropoidea). Los
primeros comprenden tres infraórdenes actuales (Lemuriformes, Lorisiformes y
Tarsiiformes) y los segundos dos, los simios del Nuevo Mundo (Platyrrhini) y los simios
del Viejo Mundo (Catarrhini).
Los simios del Nuevo Mundo están constituidos a su vez por una superfamilia, los
monos del Nuevo Mundo (Ceboidea) y ésta por dos familias, los verdaderos monos del
Nuevo Mundo (Cebidae) y los marmosets y tamarinos (Callithrichidae). Por otra parte,
los simios del Viejo Mundo comprenden dos superfamilias, Cercopithecoidea, con una
familia, la de los monos del Viejo Mundo (Cercopithecidae), y Hominoidea (los
antropoides y humanos), constituida por tres familias con representantes actuales, la de
los pequeños antropoides (Hylobatidae), la de los grandes antropoides (Pongidae) y la de
los humanos (Hominidae).

58
1.5. Conclusión

El principal propósito de esta monografía sobre la aproximación etológica al estudio


del comportamiento animal es transmitir al lector lo que a nuestro entender constituye el
tronco nuclear de la etología (lo que los anglosajones denominarían el "mainstream" de la
etología), a partir del estudio de varios problemas empíricos, como son la comunicación,
la interacción social y el comportamiento "instrumental". Se han intentado priorizar los
esfuerzos de síntesis, que permiten obtener una visión global e integrada de las partes y
de sus relaciones con el tronco principal, sobre los tratamientos demasiado analíticos, que
ciertamente pueden proporcionar una información muy detallada de las diversas ramas
pero que también pueden impedirnos percibir el tronco principal. Es preciso señalar, en
este sentido, que nuestro mayor interés ha sido obtener una perspectiva del "bosque",
aunque ello implicara perder de vista algunos detalles de los "árboles". Así, pues, nuestro
principal objetivo es presentar una visión equilibrada, e integrada, de los cuatro pilares
sobre los que se apoya la perspectiva etológica, porque, como señala Stamp-Dawkins
(1989), la etología sólo puede avanzar cuando camina sobre sus cuatro "patas" (i.e., los
cuatro porqués).

59
CAPÍTULO 2

ETOLOGÍA, BIOLOGÍA Y PSICOLOGÍA: RELACIONES


INTERDISCIPLINARES

Fernando Colmenares

2.1. Introducción

Antes de analizar la relación que existe entre la etología y la psicobiología, que es el


principal objetivo de este capítulo, vamos a examinar primero la relación entre la etología
y la biología. Es preciso subrayar, en primer lugar, el hecho indiscutible de que la etología
se originó como una subdisciplina especializada dentro de la biología. Ahora bien, como
cabía esperar, no todos los biólogos conciben la naturaleza de su disciplina del mismo
modo (véase Mayr, 1982 y 1988; Rosenberg, 1985). Parece importante, por
consiguiente, que dediquemos algún espacio a la identificación de la concepción de la
biología que suscriben los etólogos de forma mayoritaria, en especial aquellos que
abordan el estudio del comportamiento social. En segundo lugar, la biología es la
disciplina de referencia que con frecuencia ha conducido a etólogos y a psicobiólogos a
embarcarse en proyectos de investigación cuyos objetivos muestran un alto grado de
solapamiento. No obstante, también hay que señalar que la magnitud y características del
área de la biología en la que los psicobiólogos pueden coincidir e interactuar
potencialmente con los etólogos estará determinado, por lo menos en parte, por la
particular concepción de la biología que suscriban los psicobiólogos.
Tras la publicación de la teoría Darwiniana de la evolución y la rápida acumulación
de conocimientos que comenzó a producirse hacia finales del siglo XIX y, sobre todo, a
lo largo del siglo xx, las ciencias biológicas han experimentado dos procesos
fundamentales: se han expandido dramáticamente y, al mismo tiempo, se han
fragmentado en multitud de subciencias y subdisciplinas. En el caso de la biología, las
subdisciplinas que han proliferado normalmente han surgido por especialización en
distintos niveles de análisis (e.g., las moléculas, los genes, las células, los tejidos, los
órganos, los sistemas de órganos, los organismos, las poblaciones, las comunidades y los
ecosistemas). Ambos procesos, es decir, el crecimiento por un lado, y la diferenciación y
posterior autonomía por otro, han conducido a una extraordinaria diversidad en el
panorama de posibles relaciones entre las distintas subdisciplinas y entre las disciplinas
progenitoras y sus especialidades.
La existencia de subdisciplinas especializadas constituye una realidad y una
necesidad inevitable si se pretende avanzar con paso firme en el conocimiento de las
materias cubiertas de manera específica por cada una de ellas. Las subdisciplinas existen

60
cuando tienen una identidad propia, distinta a la de cualquier otra. Esto implica que
cuando se define el 'territorio' o 'nicho profesional' de una disciplina es preciso acotar y
marcar sus 'fronteras'. Esta tarea, sin duda necesaria, puede conducir, sin embargo, al
desarrollo de algunas actitudes negativas. Hinde (1982) describe de un modo muy
elocuente el escenario en el que pueden surgir estas actitudes poco amistosas,

"La mayoría de las universidades se encuentran organizadas en departamentos definidos por las
áreas de conocimiento en las que están especializados –psicología, biología, bioquímica, etcétera. En
los pasillos de esos departamentos se pueden encontrar rótulos aún más especializados – psicología
evolutiva o entomología, por ejemplo. Esto resulta funcional: cada área científica puede desarrollar sus
propios instrumentos, sus propias técnicas, incluso sus propias reglas de evidencia para hacer frente a
la naturaleza y complejidad de su objeto de estudio. Dicho sistema permite interactuar a aquellos que
trabajan en problemas parecidos y que hablan lenguajes científicos semejantes. Puede que desarrollen
un sentido de objetivo común y una camaradería que conducen a la realización de una buena
investigación. No obstante, la camaradería y la sensación de pertenecer a un grupo pueden ir
asociados a sentimientos de superioridad o de antipatía hacia los que se encuentran en el pasillo o en el
departamento vecino: los psicólogos pueden llamar reduccionistas a los fisiólogos, y los fisiólogos
pueden considerar inconcretos a los psicólogos. La competición entre los departamentos por los
recursos puede exacerbar estas actitudes." (p. 14)

Otra de las tentaciones a la que pueden sucumbir algunos científicos en su afán por
defender la respetabilidad de su campo de estudio es la de clasificar a las ciencias en
función de una escala de valores en la que, no sorprendentemente, la disciplina que ellos
practican se tiende a ubicar en la cima, o próxima a ella. Las disciplinas cuyo objeto y
método de estudio se alejan más de aquellos que definen a la ciencia "modelo" son
entonces relegadas a las posiciones inferiores de esta escala de "respetabilidad" de las
ciencias. Quizá sea cierto que la actividad de clasificar y asignar valencias a las categorías
de una clasificación constituya un ejercicio cognitivo humano (y animal) inevitable. Sin
embargo, pretender que dicha escala de "respetabilidad" puede defenderse recurriendo al
argumento de la "objetividad", que goza de un estatus casi místico en ciencia, resulta más
que discutible. Hinde (1986) escribió lo siguiente,

"Hace ya mucho tiempo que ha existido una jerarquía de respetabilidad entre las ciencias,
descendiendo desde la Física a la Química y las Ciencias Biológicas hasta, finalmente, las Ciencias
Sociales. Esto ha conducido a algunos científicos situados en la parte inferior de la jerarquía a intentar
elevar su respetabilidad a través de la transposición de los métodos y objetivos de la Física a su propia
disciplina, cuando en realidad esos métodos y objetivos puede que no sean apropiados para solucionar
los problemas que ellos abordan." (p. 125). [El énfasis es añadido].

La importancia de un problema y la urgencia de resolverlo deben ser criterios


fundamentales a la hora de establecer nuestra escala de prioridades y de decidir la
disciplina científica en la que vamos a invertir nuestro tiempo y nuestra energía. En este
sentido, Hinde (1972a) señaló,

"El conocimiento científico crece como una ameba, lanzando pseudópodos aquí y allá para
fagocitar áreas de ignorancia, rechazando, por otro lado, los fragmentos indigeribles y evitando las
áreas que sean incompatibles. Esta característica de la ciencia conduce a la articulación de un sistema

61
de valores. Las áreas de investigación que gozan de respetabilidad son aquellas en las que el horizonte
está despejado y en las que se dispone de técnicas precisas de manera que las conclusiones pueden
comprobarse en una docena de laboratorios. En cambio se considera temerario y discutible entrar en
áreas en las que el horizonte está oscuro, en las que la complejidad del material hace difícil seguir la
misma ruta dos veces, y en las que la jungla conceptual hace atragantarse al incauto. No obstante,
tales juicios de valor deben reconciliarse con otros que se basen en la inmediatez de los problemas que
encara la especie humana. Según este criterio, la comprensión de nuestra propia conducta debe ser de
la máxima prioridad." (p. 11; véase también Hinde, 1979a, p. 6)

No cabe duda de que la supervivencia de las disciplinas científicas depende de la


continuidad de los recursos que las abastecen. Puesto que éstos son limitados, la
competición (y la cooperación) entre distintos paradigmas científicos o entre diferentes
áreas de investigación está asegurada. La consecuencia de todo ello es que las
características del encuentro entre distintas disciplinas pueden ser extremadamente
diversas. En general, ningún investigador se siente cómodo cuando científicos
procedentes de otras disciplinas realizan incursiones en su 'territorio'. Esta sensación de
incomodidad se exacerba, e incluso puede desembocar en una reacción de autodefensa,
cuando la disciplina vecina declara que su incursión no constituye una visita sino una
invasión. Las declaraciones de invasión pueden ser sazonadas con argumentos
paternalistas, aún menos tranquilizadores, en los que se proclama que gracias a los
instrumentos teóricos y metodológicos de la disciplina invasora –que sin duda se
consideran de mayor valor que los de la ciencia que está sufriendo la invasión– ésta
última conseguirá sobrevivir, aunque pagando el precio que entraña la aceptación de una
relación de subordinación con respecto a aquella. Un ejemplo de este tipo de
interacciones interdisciplinares en las que se anuncian fenómenos de 'fagocitosis' y de
'canibalismo' es la declaración que realizó Wilson (1975) en su obra Sociobiology: the
New Synthesis. Wilson vaticinó que la neurofisiología (que se nutre de las explicaciones
reduccionistas propias de la biología molecular) "canibalizaría" a la etología causal, y que
lo propio haría la sociobiología y la ecología del comportamiento (que se nutren de las
explicaciones reduccionistas aportadas por la genética de poblaciones) con la etología
funcional (hay que señalar, por otra parte, que en las profecías de Wilson la psicología
comparada aún salió peor parada; según este autor, para el año 2000 ésta se habría
extinguido).
Declaraciones como las de Wilson provocan reacciones hostiles, plenamente
justificadas, entre los científicos cuyos campos de estudios han sido incluidos en la lista
negra de "disciplinas en vías de extinción". Una de las reacciones de defensa más general
que se desencadena entre los científicos amenazados es la resistencia a que los
profesionales de la otra disciplina, supuestamente más "respetable", penetren en su
territorio. No obstante, las relaciones entre las disciplinas no tienen por qué ser de mutua
rivalidad. Hinde opina que las relaciones interdisciplinares son muy importantes en
general. Hinde (1991) escribió,

"Hemos visto que las diversas disciplinas científicas que están comprometidas en el estudio del
comportamiento tienden a abordar sólo un nivel de complejidad, y que en cualquiera de los niveles en

62
que las diferentes subdisciplinas coinciden, éstas examinan distintas cuestiones. Para lograr una
comprensión incluso parcial del comportamiento, tanto humano como no humano, debemos estar
dispuestos no sólo a ser interdisciplinares, sino a cruzar en ambas direcciones los niveles de
complejidad social. La comprensión del comportamiento humano sólo es una parte, sin duda una parte
crucialmente importante, de la empresa científica…Ninguno de nosotros puede ser competente en
tantas ramas del conocimiento como lo fueron da Vinci, Newton, Einstein o Darwin. No obstante, a
pesar de la permanente necesidad que existe por la especialización, no debemos perder de vista la
necesidad igualmente importante de promover las relaciones entre las ramas de la ciencia…" (p. 128).
[El énfasis es añadido].

En otra publicación, en la que Hinde y Stevenson-Hinde (1987) hacen hincapié en la


importancia de acercarse a otras ciencias con el propósito de integrar distintas
perspectivas y no de desplazar o eliminarlas de su "nicho intelectual", los autores
declararon,

"…demasiados cerebros han sido innecesariamente ensangrentados por investigadores que han
luchado por el honor de sus paradigmas, y no es nuestra intención seguir su ejemplo. Queremos
enfatizar que una aproximación relacional [como la que nosotros proponemos, que se centra en el
estudio de las relaciones entre los distintos niveles de complejidad social] debe ser integrada con las
perspectivas que ya existen en el área, pero no debe sustituirlas." (p. 16)

La inevitable expansión de la etología, debido a la acumulación de datos empíricos y


al desarrollo conceptual y de sus marcos teóricos, ha sido en parte una consecuencia,
todo hay que admitirlo, de sus contactos, que nunca ha ocultado, con otras disciplinas
biológicas y sociales. Ahora bien, las relaciones interdisciplinares pueden clasificarse en
diversas categorías en función de la naturaleza de la relación que se haya establecido y de
las aportaciones específicas de cada una de las disciplinas implicadas. Así, por ejemplo,
se puede hablar de relaciones de reciprocidad y tolerancia mutua así como también de
relaciones asimétricas y hostiles, etc. (véase Figura 2.1). En cuanto a las contribuciones
de cada disciplina, éstas pueden afectar al problema empírico (e.g., la conducta, los
procesos psicológicos, etc.), al tipo de cuestiones teóricas planteadas (e.g., cuestiones de
mecanismos, cuestiones de función y evolución), al nivel de análisis (e.g., el fisiológico,
el organísmico, el social, el ecológico, etc.), a la metodología (e.g., la observacional, la
experimental, etc.), al lugar donde se realiza la investigación (e.g., el campo, el
laboratorio, etc.), a las especies estudiadas (e.g., distintas especies animales incluyendo a
la especie humana), etc.

63
Figura 2.1. Relaciones interdisciplinares en las que una de las disciplinas intenta 'canibalizar' a la otra. Wilson
(1975) profetizó que hacia el año 2000 la sociobiología habría engullido –gracias al aporte de la genética de
poblaciones– a la parte de la etología que se ocupa de los aspectos funcionales y evolutivos (i.e., la etología
funcional) y que lo propio haría la neurofisiología –gracias al desarrollo de la biología molecular– con la parte de
la etología que se ocupa del estudio de los mecanismos proximales (i.e., la etología causal).

La etología contemporánea o ciencia del comportamiento constituye una disciplina


sólida ya que el proceso de su expansión se ha producido en múltiples dimensiones. En
primer lugar, su consolidación ha sido favorecida por la incorporación e integración de
información sobre los mecanismos de la conducta procedente de distintos niveles de
análisis. Con respecto a esta dimensión, la etología ha buscado y establecido contactos
con profesionales procedentes principalmente de otras subdisciplinas biológicas (e.g., la
genética, la bioquímica, la neurofisiología, la fisiología, la anatomía, la ecología, etc.). La
segunda dimensión que ha dado profundidad a la etología ha sido su vocación por
integrar y sintetizar la información obtenida al responder a cuestiones sobre los
mecanismos y a cuestiones sobre la función y evolución del comportamiento. Como
sabemos, la investigación de los cuatro porqués de la conducta y la labor de síntesis de
los datos obtenidos en dichas investigaciones independientes constituyen objetivos
irrenunciables e idiosincrásicos de la etología. La tercera dimensión se refiere a la
ampliación del tipo de problemas empíricos que le interesan a los etólogos, ampliación
que puede ocurrir en distintos niveles de análisis. Por ejemplo, los etólogos actuales no
sólo se muestran interesados por la conducta "natural" sino también por los procesos
psicológicos que gobiernan dichas conductas. Por último, la cuarta dimensión que ha
hecho extender los límites de la etología ha sido la referente a la metodología. En efecto,
la combinación de técnicas observacionales y experimentales, tanto en condiciones de
campo como de laboratorio, ha contribuido enormemente a enriquecer las hipótesis y las
explicaciones de la etología.

64
Uno de los niveles de análisis de la conducta que más ha prosperado en las últimas
décadas ha sido el social, y en este terreno las ciencias que prestan una atención
prioritaria si no exclusiva a la especie humana (las ciencias 'antropocéntricas') han
soportado los acercamientos frecuentes de los etólogos, con diversas intenciones y
resultados (por ejemplo, compárense Hinde, 1979a con Wilson, 1978 y con Eibl-
Eibesfeldt, 1979a). En muchos casos, la consecuencia ha sido el establecimiento de
"cabezas de puente" muy importantes entre la etología y diversas áreas de la psicología
(e.g., la psicobiología, la psicología evolutiva, la psicología social y la psicología
cognitiva; véase Hinde, 1986 y 1987; véase también Archer, 1992). La etología también
ha establecido contactos con las subdisciplinas biológicas que se ocupan del hombre
(e.g., la antropología física o biológica) (e.g., Chagnon y Irons, 1979; Betzig, Borgerhoff
Mulder y Turke, 1988; Standen y Foley, 1989; Smith y Winterhalder, 1992; Eibl-
Eibesfeldt, 1993).

2.2. Etología y Biología

Los primeros etólogos fueron zoólogos, es decir, biólogos especializados en el


estudio de uno de los cinco Reinos en que se clasifica tradicionalmente a los seres vivos,
el Reino Animal. Los etólogos se especializaron aún más, centrando su atención en un
rasgo fenotípico muy especial, el del comportamiento de los animales (entre los que se
incluye, naturalmente, la especie humana). En ese sentido, la etología surgió como una
subdisciplina más especializada dentro de la disciplina de la biología que se ocupa del
estudio de los animales, es decir, la zoología (Figura 2.2).
Los filósofos de la biología identifican dos posturas dentro de la disciplina: la de los
'provincialistas' que adoptan las leyes de la física como modelo explicativo a imitar, y la
de los 'autonomistas' que rechazan la posibilidad de que la biología pueda, y deba,
reducirse a una 'provincia' de la física (e.g., Mayr, 1982, Capítulo 2; 1988, pp. 1-66;
Rosenberg, 1985, Capítulos 2, 3 y 4). Mayr ha descrito tres formas de reduccionismo
(véase también Hempel, 1966; Bunge y Ardila, 1988; Ruse, 1989). El reduccionismo
constitutivo consiste en la descomposición de un fenómeno, acontecimiento o proceso en
los componentes que lo constituyen, y la aceptación de que lo que ocurre en los niveles
superiores no puede entrar en conflicto con las propiedades y leyes que explican la
naturaleza de los procesos en los niveles inferiores. Por ejemplo, los procesos que
caracterizan el mundo de los seres vivos no entran en contradicción con las explicaciones
fisico-químicas que se enuncian a nivel de los átomos o de las moléculas. El
reduccionismo explicativo proclama que los fenómenos que tienen lugar en los niveles
jerárquicos superiores pueden explicarse en términos de las interacciones de los
elementos que componen los niveles más elementales del sistema. Por último, el
reduccionismo teórico postula que las teorías y leyes formuladas en biología constituyen
únicamente casos especiales de teorías y leyes formuladas en las ciencias físicas, y que
dichas teorías biológicas pueden, por consiguiente, ser reducidas a teorías físicas. En

65
otras palabras, que la biología es una "provincia" de las ciencias físicas.

Figura 2.2. La etología como subdisciplina de la zoología y de la biología.

Los biólogos 'autonomistas' rechazan el reduccionismo explicativo y el


reduccionismo teórico, mientras que los biólogos 'provincialistas' suscriben el
reduccionismo teórico y afirman que las explicaciones teleológicas no deben tener cabida
en biología. Así, pues, los biólogos 'autonomistas' son holistas-organicistas o
emergentistas (frente a las posturas atomistas-reduccionistas de otros biólogos).
Sostienen que una totalidad posee propiedades que no pueden explicarse únicamente en
términos de las partes que la constituyen. Es decir, que el todo no es la mera suma de sus
partes; a medida que se avanza por los distintos niveles de organización jerárquica de un
sistema vivo, nuevas propiedades emergen que son específicas de ese nivel y que
requieren un tratamiento especial para explicar su funcionamiento. Por otra parte,
proclaman los 'autonomistas', las leyes de la física nunca podrán explicar los fenómenos
biológicos porque la materia viva es fundamentalmente distinta de la materia inerte. Entre
las diferencias más destacables se pueden mencionar las siguientes. Los seres vivos son
sistemas teleológicos (gobernados por un fin o propósito) que poseen una complejidad
incomparablemente superior a la que despliegan los objetos del mundo inanimado y un
grado de variabilidad también extremadamente elevado en comparación con el de la
materia inerte.
Se dice que los seres vivos son sistemas teleonómicos porque su "conducta
propositiva" está gobernada por un programa genético (una causa final). En esto difieren
de las entidades que componen el mundo inanimado, cuyos cambios son puramente
automáticos, pasivos, gobernados por leyes naturales que permiten predecir con

66
extraordinaria precisión el efecto de las causas eficientes sobre el "comportamiento del
sistema". A este segundo tipo de sistemas se les denomina teleomáticos. La aceptación
de posturas teleológicas no implica, sin embargo, que los biólogos sean vitalistas, es decir,
que acepten la existencia de fuerzas inmateriales o "entelequias" supernaturales que
(di)rigen el comportamiento de las entidades vivas; los biólogos son materialistas, si bien
se oponen igualmente a la concepción cartesiana de que los animales no son más que
"máquinas" complejas o "autómatas".
Los sistemas vivos poseen un elevado nivel de complejidad que les permite
responder al ambiente exterior, acaparar energía o liberarla (metabolismo), crecer,
diferenciarse y replicarse. El grado de organización y de coordinación de sus diferentes
niveles es incomparablemente superior al que pueda presentar cualquier objeto inerte. De
hecho, una de las propiedades de los sistemas vivos es su organización jerárquica en la
que las partes pueden estar regidas por lo que se ha denominado la causación
descendente ("downward causation"). El principio de la causación descendente afirma
que "los procesos que tienen lugar en los niveles inferiores de una jerarquía se
encuentran restringidos por, y actúan de conformidad con, las leyes de los niveles
superiores" (véase Campbell, 1990, p. 4; Plotkin, 1988, p. 150). Una última propiedad
que pone de relieve la complejidad de los sistemas vivos es la de la "homeostasis", es
decir, la capacidad que éstos poseen de autorregularse a través de complicados sistemas
de retroalimentación en respuesta a cambios en su ambiente exterior.
En biología es muy poco frecuente que el investigador trabaje con entidades
idénticas. Por lo general estudia poblaciones de individuos que son únicos. Muchos
fenómenos biológicos, en especial los de naturaleza poblacional, se caracterizan por la
existencia de varianzas extraordinariamente elevadas. Por ejemplo, las tasas de evolución
o de especiación pueden diferir de unas poblaciones a otras en magnitudes del orden de 3
a 5 unidades, un grado de variabilidad que no puede ser alcanzado por ningún sistema
inanimado.
La consecuencia de todas estas características que presentan los seres vivos y que
les diferencian de los objetos inertes que definen el mundo inanimado, es decir, el
carácter teleológico, el grado de complejidad de su organización y la variabilidad entre las
entidades que lo constituyen, es que el grado de indeterminismo de las teorías biológicas
es muy elevado, en especial cuando se compara con el de las leyes de la física. Por esta
razón, los biólogos 'autonomistas', holistas-organicistas y emergentistas tienden a postular
principios y teorías probabilísticas en lugar de leyes deterministas de aplicación
universal No obstante, puesto que los problemas de la biología son, en su opinión,
esencialmente distintos de los de las ciencias físicas, no se sienten incómodos ni
acomplejados por esta diferencia en cuanto a la falta de universalidad de sus
explicaciones.
Los biólogos presentan un frente bastante plural en cuanto a la valoración que hacen
de la importancia de los mecanismos responsables de la evolución. Los neo-Darwinistas
clásicos, por ejemplo, tienden a ser gradualistas, seleccionistas, adaptacionistas,
planglossianos y funcionalistas. Los neo-Darwinistas heterodoxos en cambio son

67
puntuacionistas, neutralistas, anti-adaptacionistas y anti-panglossianos y estructuralistas.
La importancia que se atribuye a los procesos de evolución horizontal (cladogénesis) y de
evolución vertical (anagénesis) también varía de forma considerable entre los biólogos.
Entre los representantes más destacados de la corriente del neo-Darwinismo heterodoxo
se encuentran los biólogos de Harvard Stephen Jay Gould y Richard Lewontin (e.g.,
Gould y Lewontin, 1979; Lewontin, 1982 y 1983). Estos autores son brillantes
portavoces de la tesis de que el organismo es importante en biología, y que el organismo
no es un objeto pasivo que se encuentre a merced del ambiente (factores extra-
organísmicos) y de los genes (factores intra-organísmicos), sino un sujeto activo que
interactúa, que "comercia" de forma continua, con su ambiente, erigiéndose al mismo
tiempo en productor y producto de su desarrollo y de su evolución (véase Ho y
Saunders, 1984; Ho y Fox, 1988; véase también Colmenares y Gómez, 1994).
Lewontin, en particular, ha defendido la noción de la interpenetrabilidad (o
inseparabilidad) de las partes que conforman un todo, y el concepto de relación
dialéctica entre dichas partes (véase Levins y Lewontin, 1985; Lewontin y Levins,
1988). Como afirma Mayr (1982, p. 67), "quizá el aspecto más importante del holismo
es que enfatiza [la atención a] las relaciones" entre las partes. La noción de que el estudio
del organismo es importante y necesario en biología fue el punto de partida y la
conclusión más importantes del simposio organizado por la American Society of
Zoologists con el título Is the Organism Necessary? (véase Russert-Kraemer y Bock,
1989).
Los neo-Darwinistas heterodoxos Gould y Lewontin (1979) atacaron el
adaptacionismo de biólogos como Wilson, Dawkins y el resto de los sociobiólogos
radicales. Una de sus críticas más importantes fue dirigida contra el procedimiento de
éstos de reducir el todo (el organismo) a sus partes o "átomos" y atribuir a cada una de
ellas una función adaptativa independiente. Algunos neo-Darwinistas clásicos como
Mayr, que en algunos temas se encuentra en el campo "contrario" al de Gould y
Lewontin, ha coincidido con éstos en la tesis de que muchas de las características que
presentan los organismos no son adaptaciones, es decir, no han surgido porque confieran
una ventaja adaptativa a su propietario. En efecto, muchas características han surgido
por mecanismos filogenéticos, estructurales y ontogenéticos que no están gobernados por
la selección natural sino por otros procesos. Incluso algunas características que parecen
desempeñar ciertas funciones adaptativas en la actualidad puede que hayan surgido como
resultado del proceso de "co-optación" y constituyen, por consiguiente, exaptaciones y no
adaptaciones. La selección natural actúa sobre el organismo completo, no sobre sus
partes aisladas del todo. Cualquier cambio potencial en una de sus partes se encuentra
ante un problema casi insuperable, causado por lo que ha venido a denominarse la
'cohesión del genotipo' (Mayr, 1988, Capítulo 24). Esta unidad del genotipo explica el
extraordinario conservadurismo que se observa en la evolución (de ahí que el 99.999%
de todos los linajes se hayan extinguido y que en los últimos 500 millones de años apenas
se hayan "inventado" planes estructurales nuevos). El genotipo de una especie no está
constituido por una colección de genes independientes, sino por una serie de juegos de

68
genes co-adaptados. Esta visión del genotipo tiene varias implicaciones importantes. Por
ejemplo, implica que: a) el valor adaptativo de un gen depende del "medio genético" en
que se encuentre; b) el conocimiento de la naturaleza de las interacciones entre distintos
genes es fundamental para comprender la función de los genes y sus limitaciones; y c) la
noción de que los genes se pueden seleccionar por separado es insostenible.
Por último, hay que señalar que aunque la biología ha atravesado una etapa inicial en
la que el método inductivo fue un instrumento esencial para avanzar en los objetivos dela
disciplina, a partir de la publicación de la teoría de Darwin el método hipotético-
deductivo fue convirtiéndose en el método científico del biólogo. No obstante, no cabe
duda de que debido a la naturaleza tan idiosincrásica de los fenómenos que estudia el
biólogo, la labor de descripción y de clasificación sigue siendo una actividad esencial de
su trabajo (véase Mayr, 1982, p. 29).
El resumen que presenta Mayr (1982, pp. 75-76) de las características que retratan
la filosofía de la biología "autonomista" pueden ser útiles para identificar la postura de la
etología en relación con la biología:

1) La comprensión completa de los organismos no puede lograrse únicamente a


través de teorías de la física y de la química.
2) La naturaleza histórica de los organismos debe ser plenamente contemplada, en
especial su posesión de un programa genético adquirido históricamente.
3) Las entidades que forman parte de los distintos niveles jerárquicos, desde la
célula hacia arriba, son únicos y forman poblaciones cuya varianza es una de
sus características más importantes.
4) Existen dos biologías, la biología funcional, que plantea cuestiones proximales, y
la biología evolutiva, que formula preguntas distales.
5) La complejidad estructural de los sistemas vivos se encuentra organizada de
forma jerárquica; los niveles superiores de la jerarquía están caracterizados
por la emergencia de novedades.
6) La observación y la comparación son métodos ampliamente empleados en las
investigaciones biológicas, gozando del mismo valor científico y heurístico que
los métodos experimentales.
7) La defensa de la autonomía de la biología no entraña la aceptación del
vitalismo, de la ortogénesis, o de cualquier otra teoría que entre en conflicto
con las leyes de la química o de la física.

En mi opinión, la biología definida con arreglo a estas características, en las que se


destaca el holismo-organicismo o emergentismo, la concepción de las relaciones entre las
partes como dialécticas (bidireccionales), la importancia de analizar tanto las partes como
las relaciones entre las partes, el elevado estatus con que se contempla al organismo,
concebido no como un objeto pasivo sino como un activo constructor, en continua
interacción con su ambiente extra- e intra-organísmico, de su ontogenia y de su filogenia,
y la creencia de que la biología no debe buscar leyes generales sino teorías probabilísticas

69
y principio de aplicación mucho más limitada, es la que mejor representa la postura
adoptada por los etólogos (e.g., Hinde, 1986, 1991 y 1992; Bateson, 1991a).
A continuación vamos a examinar brevemente cuáles han sido las relaciones entre la
etología y varias subdisciplinas biológicas como la genética, la neurofisiología, la
endocrinología y la antropología y biología de poblaciones. En todos los casos
comprobaremos que, en mayor o menor medida, la característica más sobresaliente de la
interacción ha sido que la etología se ha beneficiado de las técnicas y métodos
especializados de la otra disciplina y que ésta ha expandido sus intereses al abordar el
análisis de pautas de comportamiento biológicamente (evolutivamente) relevantes para el
animal objeto de estudio. En estas interacciones interdisciplinares, por consiguiente, y
desde el punto de vista de los intereses de la etología, el etólogo ha propuesto el
problema empírico, es decir, una pauta de comportamiento "natural", y el marco teórico,
es decir, el estudio de los cuatro porqués cuando esto ha sido posible; mientras que la
contribución de la otra subdisciplina ha sido fundamental, aunque no exclusivamente, de
carácter metodológico (véase Cuadro 2.1).

CUADRO 2.1. Relaciones entre la etología y varias subdisciplinas biológicas.

1 Por ejemplo, Barlow (1981), Plomin (1981). 2 Por ejemplo: Ingle y Crews (1985), Fentress (1991). 3 Por
ejemplo: Crews (1987), Ziegler y Bercovitch (1990), Keverne (1992), Becker, Breedlove y Crews (1992),
Sapolsky (1993). 4Por ejemplo: Hinde (1983a), Smuts et al. (1987), Slanden y Foley (1989). 5 Por ejemplo:
Chagnon y Irons (1979), Betzig, Borgerhoff Mulder y Turke (1988), Smith y Winterhalder (1992). 6 Por ejemplo:
Eibl-Eibesfeldt (1993).

70
2.2.1. Etología, Genética y Desarrollo

Una de las cuestiones "proximales" que le interesan al etólogo consiste en la


investigación de los determinantes y correlatos genéticos de las diferencias que se
observan en el comportamiento de los individuos de una especie (o de distintas especies).
El etólogo se muestra interesado por averiguar qué porcentaje de la varianza fenotípica
en el comportamiento de los individuos de una población puede atribuirse a la varianza
genotípica y qué porcentaje a la varianza en el ambiente (lo que se conoce como
'heredabilidad' y 'ambientalidad', respectivamente). Específicamente, le interesa conocer
cuál es la heredabilidad de los distintos caracteres de comportamiento que presenta una
determinada especie. En este terreno, por consiguiente, los etólogos se han beneficiado
de algunas de las técnicas, métodos y conceptos desarrollados por los genetistas (véase,
por ejemplo, Barlow, 1981; Plomin, 1981; Partridge, 1983; Huntingford, 1984, Capítulo
8; Wimer y Wimer, 1985; Jackson y Hirsch, 1987; Goodenough, McGuire y Wallace,
1993, Capítulo 3). Entre los comportamientos estudiados se pueden mencionar: la
conducta de cortejo y de apareamiento en la mosca Drosophila, la conducta de limpieza
de las celdas de la colmena en las abejas de la miel, la conducta agresiva en distintas
especies de animales (e.g., peces, ratones), las llamadas empleadas por los grillos para
atraer a sus parejas sexuales, las habilidades en el aprendizaje de diversas tareas en
ratones y ratas, etc. Entre los métodos más empleados en estos estudios cabe señalar los
cruzamientos endogámicos, la selección artificial y la hibridación. En el caso de la especie
humana se pueden mencionar, por su interés especial para el etólogo, los estudios sobre
la respuesta que muestran los bebés hacia la figura de apego y hacia un extraño (véase
Plomin, 1981). En estos estudios se emplearon dos de los métodos más tradicionales en
este área de investigación de la genética del comportamiento humano: los estudios de
adopción y los estudios comparativos entre gemelos idénticos (monocigóticos) y gemelos
fraternales (dicigóticos) (véase también Plomin, 1990, Capítulo 3). Uno de los resultados
más interesantes fue el hallazgo de que la respuesta a los extraños presentaba un índice
de heredabilidad superior al que mostraban las conductas dirigidas hacia la madre. Plomin
relacionó este resultado con la teoría evolutiva del apego articulada por el psicólogo John
Bowlby. Según Plomin, la alta heredabilidad de esta conducta podía sugerir la existencia
de una selección de tipo estabilizador sobre la evolución de este comportamiento.
Los genes no causan directamente la conducta. Lo que hacen es controlar la
producción de proteínas e indirectamente influyen sobre el comportamiento a través de
intermediarios fisiológicos y de circunstancias ambientales. Por ello, un estudio más fino
de la relación entre los genes y el comportamiento debe abordar el análisis tanto de las
estructuras mediadoras como de los factores ambientales (véase Huntingford, 1984).
Los etólogos interesados en el estudio del otro porqué causal del comportamiento, el
de la ontogenia, han adoptado una concepción del desarrollo decididamente epigenética y
probabilística. Bateson (1983), por ejemplo, propuso una clasificación de los tipos de
influencias que los genes y el ambiente podían ejercer sobre el desarrollo del
comportamiento, distinguiendo entre factores inductores, factores facilitadores, factores

71
predisponentes, factores de mantenimiento y factores canalizadores. Sus investigaciones,
al igual que las de otros etólogos, se han basado en la noción de que el desarrollo es un
proceso de interacción continua entre el genoma y el ambiente; la comprensión de la
naturaleza de esa interacción es la clave para entender por qué los individuos de la misma
o de especies distintas exhiben una variabilidad (plasticidad) fenotípica tan elevada en
relación con algunos caracteres conductuales, por qué los individuos son más sensibles a
la experiencia en ciertas etapas del desarrollo y por qué algunos rasgos de
comportamiento exhiben una continuidad ontogenética más intensa que otros (véase
Bateson, 1979, 1981 y 1991b; ten Cate, 1989).
La esencia de la interacción entre la etología y la genética del comportamiento, lo
que el genetista Plomin (1981, p. 252) denominó la aproximación genético-conductual-
etológica ('ethological behavioral genetic approach'), ha sido claramente definida por este
autor. La disciplina de la genética del comportamiento aporta a la etología la metodología
y una serie de conceptos clave para el análisis genético de cualquier rasgo fenotípico,
incluyendo entre ellos el del comportamiento. Asimismo, enfatiza la necesidad de prestar
atención a la variabilidad intra-específica y sus correlatos genéticos, incorporando estas
nociones a las hipótesis evolutivas (que manejan la genética a nivel de poblaciones; vide
infra: apartado 2.4). Por su parte, la etología proporciona al genetista de la conducta
"instrumentos para identificar unidades de comportamiento que tengan significado
ecológico y evolutivo" (p. 274), ya que, como señala el propio Plomin, "En el pasado, la
investigación sobre la genética de la conducta ha enfatizado el estudio de cepas
endogámicas bajo condiciones estándar de laboratorio, empleando medidas de conducta
seleccionadas por su conveniencia en lugar de por su significado evolutivo" (p. 274).

2.2.2. Etología y Neurofisiologia

El área de contacto entre la etología y la neurofisiología ha sido bautizada por


muchos de los profesionales implicados en ella con el nombre de 'neuroetología'. El
número de investigaciones neuroetológicas realizadas durante la última década ha sido
notable (véase Ewert, 1980 y 1985; Huber y Markl, 1983; Camhi, 1984; Hoyle, 1984;
Ingle y Crews, 1985; Young, 1989; Heiligenberg, 1991). Como señala Camhi (1984, p.
XIV), y queda patente en los comentarios suscitados por el artículo de Hoyle (1984), The
Scope of Neuroethology, existe poco consenso sobre la definición de esta subdisciplina
etológica.
Quizá las investigaciones realizadas sobre la evocación de comportamientos
agresivos por estimulación eléctrica de ciertas áreas del cerebro (en particular de aquellas
que forman parte del denominado 'sistema límbico') deban contemplarse como los
primeros pasos en el desarrollo de la neuroetología. Uno de los pioneros en este área fue
José María Rodríguez Delgado. Delgado desarrolló diversas técnicas de estimulación
intracerebral, en especial la radioestimulación, que hacían posible estimular a distancia
áreas específicas del cerebro de un sujeto que disfrutaba de completa libertad de

72
movimientos (e.g., no se encontraba inmovilizado en una silla de Brady) y que se
encontraba en una situación "natural", es decir, rodeado de otros individuos de su propia
especie (e.g., Delgado, 1964). Delgado observó que los efectos de la estimulación
eléctrica de zonas del cerebro involucradas en el control de las conductas agresivas eran
parcialmente dependientes de la experiencia, de la posición social y, en definitiva, de
estímulos sociales presentes en el ambiente externo. Además, algunas de estas
conclusiones eran aplicables sólo a algunas especies, por ejemplo, a macacos rhesus, sin
embargo, no a otras, por ejemplo, a gatos (véase Delgado, 1964, 1966, 1967a y 1967b,
Delgado y Mir, 1969).
La técnica de la estimulación eléctrica intracerebral dirigida hacia la identificación de
las áreas del cerebro que participan en la organización y expresión de distintas categorías
de conducta agresiva, por ejemplo, la amenaza, el ataque, la defensa y el escape fue
bastante popular durante varias décadas. En algunas investigaciones, que podríamos
considerar genuinamente neuroetológicas, los experimentos sirvieron para contrastar
hipótesis formuladas por los etólogos sobre la organización de los sistemas causales que
gobiernan categorías de comportamiento como la agresión, el escape y la amenaza. En
efecto, una de las hipótesis más populares de la etología clásica fue la concepción de que
las conductas de amenaza eran el resultado de la activación (e inhibición) simultánea de
dos sistemas causales incompatibles, el de ataque y el de escape. Brown y Hunsperger
(1963), a quienes se atribuye el uso del término 'neuroetología' por primera vez,
encontraron: a) que la conducta de amenaza en el gato podía ser elicitada desde tres
áreas cerebrales diferentes (la amígdala, el hipotálamo y el mesencéfalo), cada una de
ellas asociada con elementos distintos dentro del gradiente ataque-escape; b) que las
áreas que inducían escape y amenaza presentaban un cierto solapamiento, y c) que no
era posible elicitar una respuesta de 'ataque puro' sin ser precedido por conductas de
amenaza (véase también, Brown, Hunsperger y Rosvold, 1969a y 1969b). No obstante,
los etólogos no han considerado que estos resultados hayan falsado la hipótesis etológica,
alegando que otros investigadores han encontrado resultados opuestos, que el contexto en
el que se han realizado estos experimentos no ha estado suficientemente controlado, y
que la noción de sistema de conducta empleada por estos investigadores fue algo
simplista y anticuada (véase Baerends, 1975, pp. 204-209). En relación con el primer
aspecto de la réplica de Baerends a los resultados obtenidos por Brown y colaboradores,
hay que mencionar, por ejemplo, las investigaciones de Flynn y de Bandler, en las que sí
fue posible elicitar conductas de ataque sobre una rata o sobre algún otro estímulo, en
ausencia de conductas de amenaza, estimulando el hipotálamo lateral (e.g., Wassman y
Flynn, 1962; Bandler y Flynn, 1974). Apoyándose en las observaciones realizadas en
este tipo de investigaciones neuroetológicas, estos y otros autores han distinguido dos
categorías de agresión: el ataque silencioso (o predatorio) y el ataque afectivo (o
defensivo). El primero es elicitado, como ya se ha dicho, por estimulación eléctrica del
hipotálamo lateral, mientras que el segundo es inducido principalmente por estimulación
de núcleos neurales situados en el mesencéfalo (e.g., Siegel y Edinger, 1981; véase
también Blanchard y Blanchard, 1988).

73
Ewert (1980, p. 2) define la neuroetología como la disciplina que surge de la síntesis
entre la neurofisiología y la etología y aborda las seis cuestiones siguientes:

1) Cómo se detectan las señales (procesos de filtrado de señales en los órganos


sensoriales y en el cerebro).
2) Cómo puede el Sistema Nervioso Central (SNC) localizar las señales
procedentes del ambiente.
3) Cuáles son los procesos de adquisición, de almacenamiento y de recuperación
en el SNC.
4) Cuál es la base neurofisiológica de la motivación de una pauta de
comportamiento.
5) De qué modo el SNC coordina y controla la conducta.
6) De qué modo se puede relacionar la ontogenia del comportamiento con los
mecanismos neuronales.

Según Ewert, el término 'neuroetología' fue introducido por Brown y Hunsperger en


1963, en sus estudios sobre elicitación de conductas agonísticas en el gato por
estimulación eléctrica del cerebro (véase Brown y Hunsperger, 1963). (Recuérdese que
en 1951, Tinbergen había utilizado el término 'etofisiología' para referirse esencialmente a
este mismo campo de estudio.)
Para Camhi (1984), el término neuroetología entraña la fusión de dos tradiciones
científicas extraordinariamente dispares, la del neurobiólogo que trabaja en el laboratorio
y la del etólogo de campo (p. 3). Su objetivo "es comprender el comportamiento animal
en términos de la estructura y función del sistema nervioso" (p. 31).
Hoyle (1984) escribió:

"el objetivo inicial de la neuroetología debería ser el examen de los procesos neurofisiológicos que
subyacen a una variedad de conductas exhibidas por distintos animales, que pertenezcan a diferentes
linajes y que satisfagan los criterios de actos conductuales innatos. Las conductas seleccionadas
deben ser lo suficientemente complejas como para que atraigan el interés de los etólogos, no obstante,
deben ser analizables con los métodos neurofisiológicos disponibles a nivel celular. En el caso de los
vertebrados esto puede significar que haya que trabajar con porciones del cerebro así como con
animales completos, sin embargo, en el caso de algunos invertebrados, el registro podría realizarse
sobre el animal casi intacto mientras éste se encuentra ejecutando una conducta." (p. 367)

Los etólogos consideraron que la concepción de etología en la que se había inspirado


la neuroetología de Hoyle estaba anticuada, y los neuroetólogos rechazaron la definición
de Hoyle por considerarla demasiado restrictiva.
El tratamiento de la neuroetología que presentan Ingle y Crews (1985) es
especialmente interesante y clarificador.
Para estos autores, el origen de esta subdisciplina se puede ubicar en tres campos: la
neuroanatomía comparada, las psicologías comparada y fisiológica y la etología
comparada. Ingle y Crews (op. cit.) escriben:

74
"La neuroetología, sin embargo, evita el énfasis sobre las estructuras, tan característico de la
neuroanatomía, y sobre problemas orientados hacia tareas que son tan populares entre los psicólogos;
por el contrario, se centran en adaptaciones de conducta, que son la clave de las investigaciones
comparativas de los etólogos. Los estudios neuroetológicos miden la competencia de un animal, no
sus capacidades, poniendo a prueba a los organismos en condiciones naturalizadas en lugar de
emplear condiciones artificiales que pueden conducir a la obtención de resultados erróneos. Aunque
los límites de la neuroetología son arbitrarios, su interés primordial son las conductas complejas y no
los reflejos simples como toser o limpiarse un ojo. En lugar de determinar de qué modo los reflejos
simples se organizan, se integran y se sintetizan para formar la base de las conductas complejas, […]
los estudios neuroetológicos comienzan con la propia secuencia de conducta, concentrándose en los
comportamientos que sean motivados o dirigidos hacia una meta y que tienen valor adaptativo." (p.
457)

Estos autores emplean, además, una definición muy bien informada y actualizada de
la etología. Ingle y Crews (1985) escriben,

"…los etólogos centran su atención en la conducta de animales que se encuentran en la naturaleza o


dentro de ambientes de laboratorio en los que las conductas naturales surgen con facilidad. Los
estudios etológicos normalmente abordan el análisis de: (a) estímulos naturales que elicitan conductas
biológicamente importantes tales como comer, huir, cortejar y luchar; (b) la estructura
espaciotemporal de las pautas de conducta que se realizan en esos contextos (perseguir, morder,
amenazar, emitir una llamada, etc.), y (c) las condiciones motivacionales, ontogenéticas y fisiológicas
que determinan la alternativa de respuesta que es más probable que sea elicitada por un conjunto
determinado de estímulos ambientales. Al etólogo en general no le interesa conocer el abanico de
estímulos que un animal puede llegar a detectar cuando se le entrena en un laboratorio, o las
respuestas arbitrarias que podrían ser condicionadas (como la respuesta de presionar una palanca). El
etólogo ignora cuestiones relativas a la durabilidad de la memoria para estímulos geométricos creados
por el hombre, sin embargo, se muestra fascinado por la capacidad de un ave para recordar un gran
número de lugares donde ha escondido anteriormente las semillas." (p. 458)

Más adelante, Ingle y Crews añaden,

"…la descripción etológica de una conducta incluye detalles de su contexto motivacional y social y de
la secuencia final de las pautas motoras a través de las cuales el animal alcanza su objetivo. Los
neuroetólogos interesados por la motivación o por la endocrinología del comportamiento tienden a
contemplar la secuencia de conductas como un todo, y a considerar la mutiplicidad de condiciones
externas e internas que predisponen a un animal a responder a estímulos relevantes. El precio que hay
que pagar por esta visión tan sofisticada de la causalidad es que la identificación de las rutas neurales
anatómicas y fisiológicas se convierte en una tarea harto complicada." (p. 459)

En su conclusión, Ingle y Crews (1985) señalaron,

"La aproximación naturalista, comparativa y multidisciplinar del neuroetólogo proporciona una


alternativa a la aproximación más habitual que domina la mayoría de las otras disciplinas de la
neurociencia que están interesadas en la neurobiología del comportamiento. Por otra parte, la
aproximación neuroetológica puede revelar casos extremos de un extraordinario valor para el
desarrollo de modelos animales, mientras que, además, pondrá de relieve el abanico y diversidad de
soluciones alternativas a problemas adaptativos que todos los vertebrados comparten. Los autores se
muestran completamente de acuerdo con la declaración de Bullock (1984) de que 'la Neurociencia
constituye una parte de la biología, en concreto de la zoología, y sufre de una visión muy limitada a

75
menos que se mantenga vinculada a la etología, a la ecología y ala evolución'." (p. 488) [el énfasis
es añadido].

Los temas de estudio abordados por los neuroetólogos han sido muy numerosos. Si
excluimos de la lista aquellos trabajos en los que las variables de tipo hormonal o
neuroendocrino han constituido el interés principal (y que se tratarán en la próxima
sección), podemos resaltar los siguientes temas: la conducta de ataque predatorio, y de
ataque y escape en el gato (inducidos por estimulación eléctrica del cerebro), la conducta
de escape de la cucaracha (por detección de la aceleración del aire), la conducta de
captura de la presa y de evitación de un predador en el sapo (a través de señales
visuales), la selección de pareja en la rana (a través de señales acústicas), la conducta de
localización de la presa en la lechuza (a través de señales acústicas), la conducta de
ecolocalización en los murciélagos (a través del análisis del eco producido por las señales
acústicas que ellos mismos emiten), el desarrollo del canto en las aves canoras (a través
de señales acústicas emitidas por tutores reales o grabados y de los cantos emitidos por
ellos mismos), el desarrollo de la improntación (a través de señales visuales y/o acústicas)
y la conducta de almacenamiento de comida en aves (e.g., Bentley y Konishi,
1978;Ewert, 1980, 1985 y 1987;Huber y Markl, 1983; Ingle, 1983, Ingle y Crews, 1985;
Camhi, 1984; Horn, 1985; Konishi, 1985; Rauschecker y Marler, 1987; Young, 1989;
Andrew, 1991; Krebs y Horn, 1991).
No cabe duda de que los estudios neuroetológicos en los que el equipo investigador
ha estado constituido por etólogos y por neurobiólogos han sido los que han producido
resultados más satisfactorios, al menos para los etólogos interesados en los mecanismos
neurales del comportamiento. En este contexto, los procesos de la improntación y del
aprendizaje del canto constituyen ejemplos paradigmáticos de la alta productividad que se
puede obtener cuando profesionales especializados en el estudio de distintos niveles de
análisis colaboran en la investigación de un problema planteado por un etólogo (véase
Bateson, 1991b; Marler, 1991a y 1991b; Nottebohm, 1981 y 1991; Horn, 1991a, 1991b
y 1991c).
El neuroetólogo Fentress (1991), que posee una sólida formación como etólogo, ha
señalado los riesgos a los que puede conducir la práctica de un 'reduccionismo unilateral'
en neurociencia. Este autor se refiere a la tendencia que ha surgido en algunos equipos de
neurocientíficos hacia la simplificación de la situación conductual en la que analizan los
mecanismos neuronales del comportamiento. Fentress subraya que los trabajos de los
neuroetólogos pueden contribuir a equilibrar y contrarrestar el excesivo reduccionismo.
Entre las contribuciones más destacables de los neuroetólogos, Fentress (op. cit.)
menciona,

"Aceptación de los cuatro pilares de la investigación etológica: evolución, desarrollo, causación


próxima y función. Empleo de estímulos naturales complejos en lugar de estímulos sencillos y
artificiales. Evaluación de pautas completas de actuación comportamental en respuesta a estos
estímulos, así como de los mecanismos centrales de organización. Examen de sucesos moduladores
(e.g., 'motivacionales'), elicitadores y generadores de patrones. Valoración de la diversidad de especies
y de la importancia de la sensibilidad ecológica y de los análisis ontogenéticos en el estudio de la

76
diversidad. Examen de los intercambios intra- e inter-específicos entre animales como un
complemento a la comprensión del comportamiento de los individuos (e.g., el comportamiento social,
las relaciones predador-presa)." (pp. 79-80)

Fentress describe con gran claridad la aproximación del neuroetólogo,

"La mayoría de los neuroetólogos comienzan sus investigaciones a partir de la fascinación propia
del naturalista por la diversidad del comportamiento animal. Seleccionan especies que no sólo
presentan problemas especiales sino que ofrecen datos de particular importancia en la búsqueda de
principios generales de organización neuroconductual. También combinan el tradicional énfasis del
etólogo por la descripción, la clasificación, el análisis y la síntesis (provisional) de las propiedades
neuroconductuales y sus reglas de expresión coherente. No existen grandes teorías, ni se anticipa que
vaya a haber ninguna en el futuro cercano…" (p. 80)

En la obra de Ewert (1980) se incluye un apéndice que recoge una descripción de


los principales métodos empleados por los neuroetólogos en sus investigaciones: técnicas
de estimulación eléctrica y química, técnicas de lesión y de extirpación de estructuras
cerebrales, y técnicas de registro de la actividad cerebral mientras el animal se encuentra
inmovilizado o libre. Blanchard y Blanchard (1988) han propuesto el término "análisis
etoexperimental" para designar un área de estudio del comportamiento animal que
combinaría la aproximación etológica (que enfatiza el estudio de pautas naturales de
conducta y la atención a cuestiones funcionales y evolutivas) con la aproximación de la
psicología experimental (que hace hincapié en el control y manipulación de las variables
independientes). En realidad, esta aproximación híbrida 'etoexperimental' abarcaría
estudios en los que las variables independientes podrían ser de tipo neural, hormonal o
farmacológico.

2.2.3. Etología y Endocrinología

El comportamiento de un organismo está en parte controlado por su sistema


neuroendocrino. Aquellos etólogos interesados en profundizar en la comprensión de los
mecanismos causales que controlan el comportamiento sexual y social de las especies que
estudian han investigado las posibles relaciones entre la condición hormonal y el
comportamiento. (En esta sección incluiremos bajo la etiqueta de hormona tanto las
hormonas que son sintetizadas por células de las glandulas endocrinas clásicas [e.g., la
hipófisis, las gónadas, la corteza adrenal, etc.] como las neurohormonas y los
neurotransmisores que son sintetizados en células nerviosas.) Uno de los primeros
trabajos realizados en este área de interfase entre la etología y la endocrinología fue el
estudio, ya clásico, de Hinde (1965) sobre el comportamiento de construcción del nido
en el canario. Los resultados de sus investigaciones subrayaron la complejidad y
naturaleza dialéctica de las relaciones entre los distintos determinantes del
comportamiento analizado. En efecto, Hinde identificó relaciones bidireccionales entre
los estímulos procedentes del ambiente físico (e.g., el fotoperíodo, el material del nido) y

77
social (e.g., el comportamiento de cortejo de una pareja), y el comportamiento de
construcción del nido, la conducta y la fisiología reproductiva (e.g., la pérdida de plumas
y la vascularización de la zona del pecho que emplea durante la incubación de los
huevos, el tamaño del oviducto, etc.) y la condición hormonal (e.g., los niveles de
hormonas hipofisarias y gonadales) en el canario. Estudios similares se han realizado
sobre la conducta sexual de la paloma de collar (vide infra: apartado 2.3.1).
Continuando las investigaciones de Hinde sobre las relaciones entre el ambiente
externo, el comportamiento y la condición hormonal (interna), Hutchinson (1991) ha
demostrado que la síntesis de hormonas dentro del cerebro del macho en la paloma de
collar, hormonas que tienen efectos conductuales, puede estar influida por factores
internos (e.g., la condición reproductiva del macho) y por sucesos ambientales (e.g.,
estímulos sociosexuales y el fotoperíodo) tanto en el adulto como durante el desarrollo.
Por ejemplo, el cortejo de la paloma de collar presenta dos fases distintas. Inicialmente
existe un "cortejo agresivo" que después es seguido por un "cortejo orientado al nido".
Hutchinson encontró que la testosterona era más efectiva en la inducción de la conducta
de cortejo orientada al nido en machos castrados si éstos eran mantenidos en condiciones
de fotoperíodo largo o eran expuestos a hembras que realizaban conductas de solicitud
orientadas al nido.
Uno de los temas clásicos en el estudio del comportamiento social de los primates ha
sido la investigación de los perfiles fisiológicos que exhiben individuos que difieren en su
estatus social. En muchas especies de primates la competición intra-sexual puede actuar
alterando parcialmente o suprimiendo totalmente la fertilidad y reproducción de las
hembras subordinadas (e.g., Wasser y Barash, 1983; Abbott, 1989). Uno de los aspectos
más importantes de estos estudios 'sociendocrinológicos' es que los resultados obtenidos
han puesto de manifiesto la relación dialéctica que existe entre el contexto social y la
respuesta hormonal que exhiben los individuos (véase Ziegler y Bercovitch, 1990). Esta
relación se ha identificado con gran detalle en los estudios realizados por Sapolsky (1987
y 1993). Este autor encontró que durante períodos de estabilidad social, los machos
dominantes y los subordinados no exhibían diferencias sustanciales en sus niveles de
testosterona basal. No obstante, cuando las condiciones sociales cambiaban y se
incrementaba el nivel de estrés, sólo los machos dominantes eran capaces de mantener
altos niveles de testosterona. En su revisión de los datos obtenidos en distintas especies
de primates, Sapolsky detectó otros patrones del perfil fisiológico que eran más
dependientes de la situación social (e.g., estable versus inestable) que del estatus social
de los individuos implicados. Por ejemplo, los machos dominantes únicamente presentan
concentraciones más bajas de cortisol basal que los subordinados cuando se encuentran
en un medio social estable (es decir, evitan los perjuicios y posibles patologías asociadas
a niveles crónicos altos de cortisol, que es la situación que padecen los subordinados). No
obstante, cuando la situación se vuelve inestable y se incrementa el estrés, los machos
dominantes poseen la capacidad de reactivar este sistema y beneficiarse de los efectos
positivos que, en condiciones de estrés, confiere una elevada concentración de esta
sustancia. Sapolsky (1993) concluyó,

78
"Finalmente, no existe ningún perfil fisiológico que sea exclusivo del animal dominante o del
subordinado. La fisiología exhibe una sintonía exquisita con la conducta, y las características críticas
de la conducta no parece que estén más ligadas al rango per se que al estilo por el que dicho estatus se
manifiesta y al ambiente social en el que tiene lugar." (pp. 199-200)

Las relaciones entre el perfil neuroendocrino y el comportamiento sociosexual


también difieren entre los sexos. Los machos dominantes, por ejemplo, tienen prioridad
de acceso al alimento y al espacio, y reciben menos agresiones y más conductas
amistosas y reforzantes que los machos subordinados. Su perfil neuroendocrino se
caracteriza por la presencia de valores altos de testosterona y bajos de prolactina, cortisol
y β-endorfinas cerebrales, en comparación con los valores en esos mismos parámetros
que presentan los machos subordinados. Estos tienen menos éxito reproductor que los
dominantes porque sus oportunidades de interactuar sexualmente con las hembras son
suprimidas por ellos. La situación de las hembras es muy distinta. En efecto, las hembras
subordinadas también tienen un éxito reproductor inferior al de las dominantes; sin
embargo, el mecanismo es distinto. La supresión reproductiva de las hembras
subordinadas es fundamentalmente de tipo fisiológico, en lugar de conductual, afectando
especialmente a la ovulación y a la concepción, vía el eje hipotálamo-hipófisis-gónadas.
Además, las hembras dominantes tienden a ser más atractivas para los machos que las
hembras subordinadas. Keverne fue uno de los primeros autores que subrayó la relativa
independencia del comportamiento sexual de los primates con respecto a la condición
hormonal, en comparación con lo que ocurre en otros mamíferos (Keverne, 1976).
Recientemente, este mismo autor ha repetido y elaborado la misma tesis, sugiriendo que,
probablemente, una de las adquisiciones evolutivas de los primates haya sido la
emancipación de su conducta emocional de los sistemas motivacionales y la transferencia
del control de dicha conducta a los sistemas cognitivos superiores (Keverne, 1992). Se ha
demostrado que el sistema de opiáceos cerebrales desempeña una función importante en
el establecimiento del vínculo social entre la madre y la cría en varias especies de
mamíferos, entre ellas la oveja, el perro y la cobaya. Por otra parte, existen datos en
primates que indican que el sistema de β-endorfinas es activado durante interacciones
sociales amistosas (e.g., durante el espulgamiento) en individuos adultos, por lo que
Keverne ha planteado la posibilidad de que exista una continuidad ontogenética en el
mecanismo neural que controla el sistema de recompensa en el desarrollo temprano del
vínculo entre la madre y su cría y su extensión posterior a las relaciones sociales entre
individuos adultos. Este autor ha sugerido, asimismo, que durante la evolución ha podido
producirse un fenómeno de 'co-optación' del sistema neural inicialmente funcional en el
contexto de las relaciones madre/cría a un nuevo contexto ontogenéticamente posterior,
es decir, en la etapa adulta.
Un último ejemplo que revela la naturaleza e importancia de las investigaciones que
se están realizando en este área de solapamiento entre la etología y la endocrinología es la
investigación de Wingfield y colaboradores (e.g., Wingfield y Moore, 1987; Wingfield,
1994). Estos autores han analizado la relación entre los niveles de testosterona (T) que
presentan los machos de diversas especies de aves y sus sistemas de apareamiento (e.g.,

79
monogámico versus poligínico) y de cuidado de las crías (e.g., asistencia versus no
asistencia en el cuidado parental). A diferencia de lo que les ocurre a los machos en las
especies monogámicas, en las poligínicas los machos mantienen niveles altos de T
durante un período más prolongado de tiempo. Esto parece adaptativo porque gracias a
los altos niveles de T, los machos se muestran agresivos hacia otros individuos de su
mismo sexo e intentan monopolizar un mayor número de hembras. Los machos de las
especies monógamas, que responden con estrategias poligínicas si se les trata con T,
tienden a realizar conductas de cuidado parental que son incompatibles con las tendencias
agresivas que son causadas por niveles altos de T. Uno de los resultados más interesantes
que se han obtenido en estos estudios se refiere a la existencia de diferencias inter-
específicas en la sensibilidad que muestran los machos a la elevación de sus niveles de T
en respuesta a claves sociales (e.g., la presencia de una hembra receptiva o de un macho
rival). Wingfield encontró que los machos 'monógamos' exhibían una mayor capacidad
para elevar sus niveles de T que los machos 'poligínicos' cuando un rival les desafiaba
por el acceso a su pareja sexual o a su territorio. En otras palabras, existe una fina
sintonía entre las diferentes estrategias que son más adaptativas en cada sistema social
(en relación con el apareamiento y con el cuidado parental). Por último, como resumen
de la 'filosofía' que adoptan los estudiosos de la 'etoendocrinología' se puede citar el
siguiente fragmento escrito por Wingfield y Moore (1987),

"Nuestra capacidad para comprender y dilucidar al menos parte de esta compleja serie de
acontecimientos interdependientes ha sido facilitada en gran medida por el hecho de que fuera posible
llevar a cabo estudios rigurosamente controlados bajo condiciones naturales de campo. Las
investigaciones realizadas exclusivamente en el laboratorio pueden producir respuestas limitadas y en
ocasiones equivocadas. Por ejemplo, sabemos con seguridad que las respuestas agresivas de un
macho varían en función de si se encuentra en su territorio o no. No sabemos si un macho en
cautividad considera que la jaula en la que se encuentra es su territorio o no. Este hecho es
importante, sin embargo, puesto que va a afectar considerablemente a su respuesta tanto conductual
como hormonal a un intruso. […] Como segundo ejemplo, se puede mencionar que los primeros
estudios de laboratorio tendían a enfatizar el papel del macho en la estimulación del desarrollo ovárico
en la hembra. Las investigaciones de campo revelan que las hembras prestan más atención a la
presencia de suficiente alimento para la producción de huevos, y que los machos, tras el
establecimiento inicial del territorio, ajustan su fisiología y su conducta para acomodarse a las
actividades de la hembra. […] Así, además de los estudios controlados de laboratorio, resulta obvio
que las investigaciones holistas realizadas bajo condiciones naturales son cruciales para lograr un
esclarecimiento completo de los mecanismos y de su significado para el individuo…" (pp. 171-172)

Wingfield y Moore (1987) concluyen,

"No hay duda de que vivimos en una era preocupada por las aproximaciones reduccionistas y
moleculares a la investigación de problemas biológicos, no obstante, no debemos olvidar que hasta los
mecanismos moleculares fundamentales de, por ejemplo, el metabolismo celular evolucionaron en
respuesta a una necesidad por sobrevivir y reproducirse en un ambiente complejo y, en ocasiones,
caprichoso. Aunque es importante comprender los detalles de los mecanismos bioquímicos, no
podemos proclamar que comprendemos plenamente esos procesos hasta que hayamos obtenido una
visión más clara del abanico de factores ambientales que fue responsable de su evolución, y de la
naturaleza de su funcionamiento cuando están expuestos a las complejas fluctuaciones de un ambiente

80
natural." (p. 172)

2.2.4. Etología, Antropología y Biología de Poblaciones

Las relaciones entre la etología y la antropología se han desarrollado en torno a dos


marcos teóricos distintos; uno funcionalista, interesado por el estudio del comportamiento
humano desde el punto de vista de su valor adaptativo en el ambiente ecológico actual, y
el otro filogenético, centrado en el análisis del comportamiento humano como adaptación
filogenética. Aunque los dos planteamientos se basan en la teoría evolutiva neo-
Darwinista, existen importantes diferencias entre ellos; éstas radican en la concepción que
unos y otros sostienen de la selección y en el interés por factores selectivos inmediatos
versus históricos, respectivamente. Así, la aproximación de la etología funcional a la
antropología se basa en el empleo de la teoría de la selección individual o de la eficacia
biológica inclusiva, mientras que la aproximación filogenética se apoya en posturas
teóricas características dela etología clásica Lorenziana, en especial, en el concepto de
selección de grupo (véase EiblEibesfeldt, 1993).
Entre los etólogos que han seguido la primera ruta para abordar cuestiones clásicas
dentro del campo de la antropología se pueden distinguir, a su vez, dos metodologías. En
la primera, los investigadores han empleado modelos animales para formular hipótesis
generales y especular acerca de cuál debería ser la conducta de las poblaciones humanas
si las hipótesis (y variables independientes) que explican los datos obtenidos en especies
animales fueran aplicables a la especie humana. Dentro de esta perspectiva, los animales
más estudiados han sido los primates no humanos. El objetivo de estas investigaciones se
ha centrado en analizar la complejidad de la estructura social observada en distintas
especies de primates, por ejemplo, sus pautas de organización social, el papel de las
relaciones genealógicas sobre la estructura grupal, la estructura sociodemográfica, las
pautas de filopatría, los sistemas de reproducción y de cuidado de las crías, las
diferencias "proto-culturales" entre distintas poblaciones de la misma especie, los
mecanismos de transmisión de dichas "culturas locales", etc., y relacionarla con la
variación observada en los escenarios ecológicos en los que ha evolucionado cada especie
(e.g., DeVore, 1965; Crook y Gartlan, 1966; Jay, 1968; Crook, 1970; Eisenberg,
Muckinhern y Rudran, 1972; Hamburg y McCown, 1979). En los primeros años de la
aplicación de esta aproximación funcionalista al tratamiento de la estructura social en la
especie humana, los investigadores pusieron un gran empeño por encontrar el modelo de
primate no humano que pudiera considerarse análogo al que supuestamente debieron
exhibir los antepasados de nuestra propia especie. En gran medida, este objetivo estaba
inspirado en una concepción errónea de la evolución como proceso de progreso
anagenético, en lugar de como proceso básicamente direccional y fundamentalmente
cladogenético.
Los primatólogos actuales que siguen empleando este tipo de aproximación al
estudio de la organización social de las sociedades humanas han refinado de forma

81
notable sus marcos teóricos y sus metodologías (e.g., Wrangham, 1979 y 1980; Van
Schaik, 1983; Hinde, 1983a; Smuts, Cheney, Seyfarth, Wrangham y Struhsaker, 1987;
Dunbar, 1988; Standen y Foley, 1989; Van Hooff y Van Schaik, 1992), los han aplicado
a una mayor variedad de especies no primates (e.g., Rubenstein y Wrangham, 1986;
Davies, 1991; Krebs y Davies, 1993) y han servido de inspiración para los etólogos que
se han aventurado a aplicarlos directamente al estudio de las sociedades humanas.
Estos últimos son los que representan la segunda aproximación también funcionalista
al estudio de problemas antropológicos. El marco teórico más ostensiblemente empleado
por este grupo 'genealógicamente' algo heterogéneo de etólogos funcionalistas está
constituido por un nutrido cartel de teorías, entre las que destacan las siguientes: la teoría
de la selección individual, la teoría de la selección familiar, la teoría de la selección
sexual, la teoría de la inversión parental, la teoría del conflicto genético entre padres e
hijos, la teoría de las estrategias del ciclo vital, la teoría de juegos y los modelos de
optimización (e.g., Hamilton, 1964; Williams, 1966a; Trivers, 1971, 1972, 1974 y 1985;
Maynard-Smith, 1982; Borgerhoff Mulder, 1991; Krebs y Davies, 1993). Los problemas
más estudiados desde la óptica y las hipótesis que se derivan de toda esta familia de
teorías son los siguientes: la relación entre biología y cultura; la influencia del parentesco
sobre las relaciones sociales; los sistemas de reproducción (monogamia, poliginia,
poliandria, etc.); las estrategias de selección intra-sexual, incluyendo las conductas de
competición precopulatoria, postcopulatoria (e.g., la competición espermática), y las que
se realizan después de la fertilización, antes y después del parto (e.g., el aborto y el
infanticidio); las estrategias de selección intersexual, entre ellas la exageración de los
rasgos que hacen más atractivos a los hombres y a las mujeres como parejas sexuales y
las estrategias usadas por ambos sexos para asegurar la fidelidad de la pareja en sistemas
monogámicos (e.g., la ocultación de los signos externos de la ovulación); las estrategias
de cuidado parental, incluyendo las conductas de manipulación tanto por parte de los
progenitores como de los hijos; etc. (véase, por ejemplo, Chagnon y Irons, 1979;
Hausfater y Hrdy, 1984; Hartung, 1985; Vining, 1986; Lancaster, Altmann, Rossi y
Sherrod, 1987; Betzig, Borgerhoff Mulder y Turke, 1988; Buss, 1989; Standen y Foley,
1989; Kenrick y Keefe, 1992; Smith y Winterhalder, 1992).
Antes de concluir con el tratamiento de esta aproximación funcionalista hay que
advertir que la mayoría de los componentes de esta corriente encajan mejor con la
etiqueta de ecólogos del comportamiento, socioecólogos o sociobiólogos. La máxima que
inspira su trabajo, la utilicen como estrategia heurística o como dogma de fe, es que el
comportamiento ecológico o social que exhiben los miembros de las distintas sociedades
humanas refleja la existencia de procesos selectivos dirigidos a la maximización de la
eficacia biológica del individuo (es decir, de su éxito reproductor directo y de la
transmisión de genes a través de sus parientes). Esta concepción, sin duda muy
productiva, puede entrañar riesgos importantes cuando se aplica al estudio de la conducta
humana (véase Hinde, 1987; Kitcher, 1985 y 1987).
La segunda aproximación de la etología a cuestiones antropológicas ha sido liderada
y desarrollada fundamentalmente por Eibl-Eibesfeldt y enfatiza, como ya se ha señalado,

82
la atención a los aspectos filogenéticos del comportamiento (e.g., Eibl-Eibesfeldt, 1972,
1979a, 1979b y 1993). Eibl-Eibesfeldt ha sido un ardiente defensor de la aproximación
etológica denominada 'etología humana' que define como la biología del comportamiento:

"Su objeto de investigación es el esclarecimiento de los mecanismos fisiológicos eficientes que


sustentan un comportamiento, el descubrimiento de las funciones desempeñadas por éste y, con ello,
el de las presiones selectivas a las que debe su existencia el comportamiento en cuestión; finalmente,
se trata de investigar el desarrollo del comportamiento en la ontogénesis, la filogénesis y la historia de
la cultura; por ello, el foco de interés se centrará en la cuestión del origen de los programas que
motivan, desencadenan, guían y coordinan un comportamiento. La etología humana parte de los
conceptos y métodos desarrollados en la investigación comparada del comportamiento animal
(Etología), pero adaptándolos a las exigencias de la posición especial del hombre. En especial adopta
también los métodos de trabajo desarrollados en las disciplinas cercanas, Psicología, Antropología y
Sociología. Se preocupa así de las conexiones entre las distintas ciencias del hombre. Esto obedece a
un interés común. Los etólogos humanos investigan tanto el comportamiento filogenéticamente
evolucionado, como también la modificabilidad individual y cultural del hombre." (Eibl-Eibesfeldt,
1993 [1989], pp. 21-22)

Como representante y heredero más destacado de la escuela de Lorenz, Eibl-


Eibesfeldt ha dedicado una gran parte de sus esfuerzos de investigación a la identificación
en el hombre de rasgos de conducta que fueran innatos, apoyándose en el argumento de
que sí estos son universales, es decir, son compartidos por individuos pertenecientes a las
más diversas culturas, no pueden contemplarse como productos de la educación y la
cultura sino de la historia filogenética. Para este autor, la demostrada existencia de
patrones de comportamiento que son adaptaciones filogenéticamente preprogramadas
exige que nos mostremos alerta a los efectos, quizá maladaptativos, que dichos
comportamientos pueden tener en el ambiente actual creado por el hombre moderno. La
implicación de este tipo de aproximación para el control y planificación del orden social
en los grupos humanos es uno de sus atractivos másimportantes y, desgraciadamente,
también uno de sus inconvenientes más peligrosos, especialmente cuando el tema es
tratado por los divulgadores o popularizadores de las ciencias del comportamiento.
La etología humana, una denominación con la que algunos autores se muestran en
desacuerdo (e.g., Hinde 1979b, pp. 646-647), hace amplio uso de la observación no
participante, de la observación participante y de las grabaciones de imagen y sonido. Las
unidades de conducta empleadas por los profesionales de esta subdisciplina etológica son
bastante heterogéneas, desde gestos y patrones motores sencillos y elementales, muy a la
vieja usanza de la etología clásica, a categorías muy amplias de comportamiento (e.g., la
agresión, la guerra, etc.). Cabe señalar, por último, que la etología humana, al menos
como la entienden Eibl-Eibesfeldt y sus discípulos, retiene y emplea muchos de los
conceptos y concepciones de la etología clásica como los de patrón de comportamiento
innato, estímulo desencadenador, mecanismo desencadenador, predisposición, etc.
En resumen, la relación entre la etología y la antropología puede definirse como un
proceso de 'etologización', caracterizado por la extensión de los planteamientos teóricos
etológicos relacionados con los porqués de la función y evolución al tratamiento de temas
propios del campo de la antropología. Asimismo, los etólogos, en especial los que han

83
retenido concepciones más cercanas a las de la etología clásica, han realizado una
aportación metodológica muy importante al incorporar las poderosas y tradicionales
técnicas de descripción y clasificación del comportamiento que han caracterizado a la
aproximación etológica que aborda cuestiones antropológicas.

2.3. Etología y Psicobiología

La identidad de la etología se ha examinado en múltiples manuales de texto y


publicaciones especializadas sobre la disciplina (revisado en Colmenares, en preparación
a: Capítulo 1). No ocurre lo mismo con el concepto de psicobiología. De hecho, el
número de publicaciones en las que se ha analizado la relación entre la etología y
diversos campos de la psicología, como la psicología evolutiva, la psicología social, y la
psicología cognitiva es considerablemente elevado (vide infra: apartados 2.4.1, 2.4.2 y
2.4.3), contrastando de forma patente con la inexistencia casi absoluta de cualquier
evaluación publicada de las relaciones entre la etología y la psicobiología (incluyendo la
psicología fisiológica y excluyendo la psicología comparada). Así, pues, la tarea de
identificar y definir el área común entre la etología y la psicobiología encuentra un primer
obstáculo causado por la escasez de definiciones publicadas sobre el concepto de
psicobiología (esto sin contar las ocasiones en las que el término psicobiología se ha
usado en el pasado y se sigue usando en el presente como sinónimo de psicología
fisiológica; vide infra). Por consiguiente, la primera dificultad que debemos resolver
antes de seguir adelante con el objetivo que se persigue en este apartado es la búsqueda
de una respuesta a la pregunta de: ¿Qué es la psicobiología?
Para empezar, parece conveniente distinguir entre una psicobiología concebida como
división puramente académica que reúne una serie de disciplinas más o menos
heterogéneas, y una psicobiología concebida como área de conocimiento o disciplina
'marco' que da cabida e integra una serie de subdisciplinas psicobiológicas, las cuales
comparten diversas características (e.g., la psicología fisiológica, la psicología
comparada, la etología, la psicología del aprendizaje y de los procesos básicos en los
animales, la neuropsicología, etc.). Incluso dentro de esta segunda concepción, que es la
que se suscribe en este capítulo, aúnse pueden contemplar varias posturas o modelos
alternativos (Figura 2.3). Dos de éstos modelos sostendrían que la psicobiología puede
ser concebida como un área que acoge varias disciplinas interesadas por el estudio del
comportamiento y de los procesos psicológicos. La diferencia estribaría, sin embargo, en
el grado de solapamiento (y, por tanto, de relativa autonomía) que cada una de las
subdisciplinas psicobiológicas mostrara en relación con la psicobiología marco. Por
ejemplo, en el modelo A de psicobiología (Figura 2.3), su objeto de estudio y su métodos
tendrían que ser compatibles y tolerantes con (y deberían promover el desarrollo de)
todas las subdisciplinas que acogiera e integrara, sin excepción. Dentro de este modelo,
por consiguiente, el concepto de psicobiología no sólo debería contener cada uno de los
que definen a las distintas disciplinas o provincias que aquella integrara, sino que,

84
además, debería ser más amplio que el de cualquiera de ellas. La otra alternativa,
designada como modelo B, plantearía que los objetos de estudio de las distintas
subdisciplinas psicobiológicas sólo coincidirían parcialmente con el de la psicobiología; en
otras palabras, la psicobiología no contendría totalmente el campo de estudio de sus
subdisciplinas (Figura 2.3). Cuál de estos dos modelos consideremos más apropiado para
describir la relación entre la etología y la psicobiología dependerá, como veremos a
continuación, de la definición que adoptemos de psicobiología.

Figura 2.3. Dos concepciones alternativas de la psicobiología y sus subdisciplinas. En el modelo A se contempla
una concepción amplia de la psicobiología capaz de englobar el objeto de estudio de cualquiera de sus
subdisciplinas. En el modelo B en cambio, la psicobiología se emplea como sinónimo de psicología fisiológica y,
por tanto, no puede acoger la totalidad del objeto de estudio de disciplinas menos reduccionistas, como son la
etología y la psicología comparada principalmente (ver texto). Huelga aclarar que el tamaño del área de
solapamiento entre la psicobiología en su concepción restringida (modelo B) y las diversas subdisciplinas
incluidas en la figura es meramente ilustrativo.

Dewsbury (1991) presenta un análisis sumamente esclarecedor del concepto de


psicobiología. Basándose en un examen histórico del concepto de psicobiología sostenido
por sus practicantes, Dewsbury identifica dos tendencias o corrientes dentro de la
disciplina. Habría una primera concepción amplia de la psicobiología basada en una
visión de la biología que enfatiza la necesidad de investigar e integrar los distintos niveles
de organización del ser vivo, es decir, el nivel organísmico (el animal completo), los
niveles extra-organímicos (e.g., los ambientes social, heteroespecífico y abiótico) y los
niveles infra-organísmicos (e.g., los distintos sistemas y aparatos que conforman el
organismo), articulando el conjunto siempre dentro de una concepción moderna de la
teoría de la evolución (ver modelo A de psicobiología en la Figura. 2.3). La segunda

85
concepción de la psicobiología sería en cambio más restringida, y se centraría
fundamentalmente en análisis en los que las variables independientes estarían definidas
en el nivel fisiológico; en realidad, para los que adoptan esta postura, el término 'biología'
no es sino un eufemismo de 'fisiología'; es decir, la biología se reduce a la fisiología
(Figura 2.4). De hecho, como señala Robert Hinde (comunicación personal, 1992), para
los psicobiólogos de esta corriente, la psicobiología sería sinónimo de psicología
fisiológica (vide infra).

Figura 2.4. Relación de la biología y algunas de sus subdisciplinas con la psicología. Para algunos, la
psicobiología está constituida por el área de interfase entre la biología y la psicología (i.e., concepción amplia de
psicobiología). Para otros, la psicobiología comprende el campo de solapamiento entre la psicología y una
pequeña parcela de la biología, la neurobiología (i.e., concepción restringida de psicobiología, también utilizada
como sinónimo de psicología fisiológica).

A partir del análisis de Dewsbury (op. cit.) uno tiene toda la impresión de que la
psicobiología, al igual que la etología y la biología, ha estado expuesta a dos presiones de
signo opuesto durante su historia. Una de ellas ha intentado mantener la psicobiología
con el estatus de ciencia holista, organísmica e integradora que, según Dewsbury, fue la
primera perspectiva con que se concibió la psicobiología; la otra ha buscado explicaciones
reduccionistas, empleando el término psicobiología como un eufemismo de psicología
fisiológica, y concibiendo ésta como una provincia de la neurociencia (vide infra:
apartado 2.3.2) (Figura 2.4). Dewsbury menciona agencias de financiación como la
National Science Foundation (NSF) o el National Institute of Mental Health (NIMH), y
revistas como la Developmental Psychobiology, fundada en 1968 y publicada por la
International Society for Developmental Psychobiology, que sostienen una concepción
amplia de la psicobiología (véase pp. 201-202). Los pasajes del artículo de Dewsbury

86
que a continuación se reproducen transmiten con gran nitidez la esencia holista,
organísmica, integradora y anti-reduccionista de la concepción amplia de psicobiología.

"Parece que en la mayoría de los casos, el término [psicobiología] es utilizado en un esfuerzo


por combatir el reduccionismo excesivo en las áreas en las que la psicología y la biología, como se
definen tradicionalmente, muestran solapamiento. Los investigadores que trabajan en esos campos se
enfrentan a la amenaza de una grave enfermedad –una enfermedad que conduce a psicólogos
perfectamente respetables en la dirección del excesivo reduccionismo, se quedan tan fascinados por
los electrodos, los colorantes y los reactivos que pierden de vista la conducta y dejan de funcionar
como psicólogos en cualquiera de los sentidos significativos del término– (e.g., véase Collier, 1986;
Hebb, 1951; Suttlesworth, Neill y Ellen, 1984). […] Mi opinión es que la 'psicobiología' representa
una ruta interior muy importante hacia la comprensión de la mente y la conducta. Creo que es crucial
que la 'psicobiología' del siglo XXI incorpore tanto las aproximaciones proximales como las últimas a
la comprensión del comportamiento. Así, la 'biología' en 'psicobiología' debería incluir las
aproximaciones del animal-completo de la etología, la ecología, la evolución, y la psicología
comparada, así como los métodos más novedosos de la fisiología y de la cognición. Tal y como lo
concebía el etólogo Niko Tinbergen (1963), una comprensión verdaderamente exhaustiva del
comportamiento sólo se puede lograr si respondemos a las cuatro clases de preguntas: la causación
inmediata, el desarrollo, la historia evolutiva, y el significado adaptativo. […] El 'psicobiólogo
completo' debería emplear cualquier poder explicativo que pudiera encontrar en las modernas técnicas
fisiológicas, sin embargo, nunca debería perder de vista los problemas que inicialmente le han puesto
en marcha: la conducta integrada de organismos concebidos como una totalidad en funcionamiento y
adaptada." (p. 203)

Incluso aunque Dewsbury no hubiera hecho una alusión explícita a la relación entre
la concepción amplia de la psicobiología y la etología, a poco que comparemos su
definición de psicobiología con la de la etología dicha relación salta a la vista. Dentro de
esta concepción de la psicobiología no resulta nada complicado ubicar la etología o la
psicología comparada e identificar las múltiples conexiones existentes entre ellas (vide
infra: apartado 2.3.1). No obstante, uno podría pensar que esta definición de
psicobiología de Dewsbury no es más que eso, la visión particular de este autor de lo que
debería ser la psicobiología, pero que no representa lo que la psicobiología es en realidad.
La respuesta a esta duda razonable es, sin ninguna duda, negativa. No obstante, antes de
examinar con más detalle las características de esta psicobiología holista, organísmica e
integradora, voy a mencionar otras definiciones de la psicobiología que pueden situarse
en este continuo entre las concepciones amplia y restringida identificadas por Dewsbury.
Robinson y Uttal (1983, p. 6) definen la psicobiología como "la investigación
experimental de las leyes generales que gobiernan la relación entre los procesos
biológicos y los procesos psicológicos". Estos autores señalan, además, que la
psicobiología es "una ciencia inductiva " (p. 4) y que "la conducta no es más que uno de
los fenómenos que se pretende comprender en términos de las funciones fisiológicas" (p.
5). Más adelante, Robinson y Uttal (op. cit.) declaran que "su interés [el de la
psicobiología] por la fisiología se limita a aquellos procesos fisiológicos que tienen
importancia a nivel psicológico, y su interés por la psicología se circunscribe a aquellos
sucesos y funciones que son interpretables en el lenguaje de las ciencias biológicas" (p.
15). Por último, en relación con la distinción entre los niveles molar y molecular, estos

87
autores afirman que "en la mayoría de las investigaciones y teorías dentro de la
psicobiología, los métodos experimentales y los principios explicativos son de la variedad
molar." (p. 17). Hay que aclarar que, aparentemente, estos autores entienden por nivel
molar el estudio de los subsistemas que comprende el sistema nervioso y no la conducta
del organismo completo (que sería el nivel molar de la conducta para un etólogo). Esta
definición parece que se aproxima mucho a la concepción restringida de la psicobiología
definida por Dewsbury.
Bunge y Ardila (1988, p. 193) definen la "psicobiología o biopsicología" como "el
estudio científico de los procesos conductuales y mentales como procesos biológicos",
considerando dicha disciplina como una "materia de la provincia de la biología". Otra de
las características fundamentales de la disciplina así concebida es que "su supuesto básico
es el de que la conducta de los animales dotados de sistema nervioso está controlada por
este último y que su vida mental o subjetiva, en caso de existir, es una colección de
procesos neurales" (p. 193). Bunge y Ardila (1988, Capítulo 3) consideran la existencia
de tres enfoques distintos en el estudio de la psicología: el conductismo, el mentalismo y
el enfoque psicobiológico que, en su opinión, abarca la problemática de los anteriores
(e.g., el estudio de la conducta y de la mente) pero sin sus lastres teóricos y
metodológicos. La psicobiología, afirman estos autores, emplea el método científico,
refiriéndose con ello al método hipotético-deductivo (nótese que en este aspecto no
coinciden con Robinson y Uttal [1983], vide supra). Para Bunge y Ardila (op. cit) dos
son los pilares básicos de la psicobiología: la (neuro)biología y la teoría de la evolución [el
énfasis es añadido]. Asimismo, en la psicobiología de estos dos autores se rechaza el
epifenomenalismo, es decir, se considera que la mente sí puede tener un estatus causal
sobre la conducta (p. 383), se adopta una postura emergentista (p. 383) y se suscribe una
forma de reduccionismo moderado (pp. 366-367), el cual sostiene que las explicaciones
de la conducta y de los procesos mentales deben ser acuñadas en términos de los
procesos psiconeurales correspondientes (p. 384). Se reconoce la existencia de diversos
niveles, por ejemplo, "celular, organísmico o social" (p. 367) y se adopta una estrategia
de explicación fundamentalmente reduccionista de tipo ascendente (p. 195). Esto último
significa que la relación causal se establece desde un nivel inferior (el sistema nervioso) a
un nivel superior (la conducta y los procesos psicológicos). No cabe duda de que para
Bunge y Ardila (op. cit.), el estudio del cerebro es el pilar más importante de la
psicobiología, como se recoge en manifestaciones como la siguiente: "El cerebro es el
componente más complejo e interesante del organismo" (p. 196). En mi opinión,
declaraciones de esta índole son inevitables (para un neurobiólogo) pero tan legítimas
como las que podría hacer un genetista que proclamara que 'los genes constituyen las
entidades más importantes y complejas de un organismo porque sin genes no hay
información para construir ninguna parte de él, ni siquiera su cerebro', un biólogo
organísmico que declarara que 'sin organismo no hay genes, no hay cerebro, no hay
posibilidad de sobrevivir y reproducirse', o un biólogo poblacional que afirmara que 'sin
un ambiente abiótico y biótico adecuado no hay posibilidad de que existan organismos'
(ésta última declaración sería coherente con la que realizan los psicobiólogos Segovia y

88
Guillamón [1991, p. 392], cuando escriben "Se entiende que el organismo interacciona y
despliega la actividad como un todo, pero que ello es posible debido a que posee sistema
nervioso y existe un ambiente sin el cual el organismo no es…"; [el énfasis es
añadido]). Todas estas declaraciones son igualmente legítimas y su valor relativo (que no
absoluto) sólo puede estimarse en relación con el problema concreto que se esté
investigando. En ese sentido, la explicación exhaustiva del comportamiento y de los
procesos psicológicos requiere conocer la naturaleza de las operaciones y facultades del
sistema nervioso pero también las características de los otros niveles de organización en
los que el organismo y su sistema nervioso se encuentran inmersos. Asimismo, las
operaciones que realiza el cerebro en un instante determinado no deben contemplarse
como la causa del comportamiento, sino como una de las causas (la que encuentra
expresión a ese nivel de análisis) y como una de las consecuencias (o quizá correlatos) de
acontecimientos que tienen lugar en otros niveles también (véase, por ejemplo, Rose
1981). Además, a estas causas proximales habría que añadir las ontogenéticas y las
filogenéticas (es decir, las causas últimas). La psicobiología de Bunge y Ardila (1988),
para terminar, tiene una tendencia a escorar hacia los niveles infra-organísmicos. En
muchas ocasiones los autores dan la sensación de que emplean el término psicobiología
como sinónimo de psicología fisiológica, y en otras la sensación se transforma en una
declaración explícita, como cuando escriben "…testimonios de ello son la psicología
fisiológica (o psicobiología)…" (p. 23).
El concepto de psicobiología que proponen Segovia y Guillamón (1991) es bastante
afín al de Bunge y Ardila (1988). Estos autores declaran que la psicobiología se ocupa
del estudio de "organismos dotados de sistema nervioso que muestran la propiedad de
que ese órgano especializado elabore la interacción con el ambiente" (p. 390) y se basa
en el empleo del método hipotético-deductivo. Además del sistema nervioso, para
comprender la "actividad de los organismos" (que incluye su conducta y su mente)
(Segovia y Guillamón, op. cit., p. 391) es preciso tener en cuenta el hecho de que dicho
sistema nervioso es fruto de una historia filogenética (de ahí la importancia de encuadrar
a la psicobiología dentro del marco de la teoría de la evolución) y de una historia
ontogenética (pp. 390-391). Dentro de esta concepción, el sistema nervioso se considera
una condición necesaria para que se produzca el tipo de actividad que interesa al
psicobiólogo, mientras que el ambiente (en el que se produce la actividad del organismo)
se contempla como una condición suficiente. No obstante, hay que destacar que para
Segovia y Guillamón (op. cit.) tanto el sistema nervioso como el ambiente (es decir, los
factores extra-organísmicos) constituyen variables causales (p. 392). Como Bunge y
Ardila (1988) y otros psicólogos fisiológicos (vide infra: apartado 2.3.2), Segovia y
Guillamón (op. cit.) muestran una clara atracción por las aportaciones que puede realizar
la neurociencia (p. 390). En este sentido, su postura también coincide con la concepción
restringida de psicobiología identificada por Dewsbury. Por último, cabe señalar que, a
diferencia de Bunge y Ardila (1988), Segovia y Guillamón defienden una "…posición
monista en su transfondo…" y "…dualista respecto a los fenómenos psicológicos y
neurales" (p. 393). Este "dualismo débil" se apoya en el rechazo del monismo de

89
identidad, porque, según afirman estos autores, "no parece claro que todos los
fenómenos nerviosos sean fenómenos mentales" (p. 392).
En un libro de texto de psicobiología publicado recientemente por Green (1994),
Principies of Biopsychology, éste declara lo siguiente: "la biopsicología estudia los
correlatos fisiológicos del comportamiento, esto es, aquellos cambios en los sistemas
fisiológicos que se producen cuando la conducta cambia. Se ha centrado en procesos
psicológicos del individuo, como la memoria, la atención, la emoción y la motivación, e
intenta demostrar, por ejemplo, de qué modo el aprendizaje de una determinada tarea
correlaciona con un cambio específico en la actividad del sistema nervioso" (p. 2). "En la
práctica [los psicobiólogos o biopsicólogos] se centran en el cerebro y el sistema
nervioso" (p. 7).
A continuación voy a retomar la cuestión de si realmente existe en la actualidad una
psicobiología cuyo objeto de estudio y metodología se puedan acoger a la definición
amplia de dicha disciplina que propone Dewsbury (1991). El examen de la literatura
revela que dicha corriente de psicobiología holista, organísmica e integradora no sólo
existe sino que se muestra extraordinariamente vigorosa y productiva. Existen varias
publicaciones importantes y una larga lista de psicobiólogos de gran prestigio cuyo trabajo
se puede encuadrar sin dificultad alguna dentro de dicha corriente. En primer lugar
encontramos los volúmenes de la serie Handbook of Behavioral Neurobiology. Entre
ellos caben destacar los siguientes: el volumen 3, Social Behavior and Communication
(Marler y Vandenberg, 1979), el volumen 7, Reproduction (Adler, Pfaff y Goy, 1985), el
volumen 8, Developmental Psychobiology and Developmental Neurobiology (Blass,
1986) y el volumen 9, Developmental Psychobiology and Behavioral Ecology (Blass,
1988). Marler y Vandenberg (1979) escribieron,

"Otros libros [anteriores] de esta serie se han centrado en la conducta definida a nivel del
individuo, y estudiada desde el punto de vista de la bioquímica, la anatomía, la fisiología, y la
psicología. En este volumen se analiza de qué modo se coordinan los sistemas nerviosos de individuos
que participan en una interacción, con la creación última de estructuras sociales complejas…" (p. VII)

En este volumen se analiza la ontogenia del comportamiento social (William Mason),


la organización fisiológica del comportamiento social relacionado con el sexo y la agresión
(Norman Adler), la comunicación animal (Steven Green y Peter Marler), los mecanismos
y la evolución del espaciamiento en los animales (Peter Wasser y R. Haven Wiley), las
estrategias de forrajeo y su significado social (John Krebs), la evolución de los sistemas
de reproducción en las aves y en los mamíferos (James Wittenberger), y la función de la
selección individual, familiar y de grupo en la evolución de la socialidad (Sandra
Vehrencamp).
En el volumen 7 (Adler et al., 1985) se examinan, entre otros, los siguientes temas:
la organogénesis sexual (Alfred Jost), el papel de las hormonas gonadales durante la
diferenciación sexual en los vertebrados (John Resko), la diferenciación psicosexual en
los vertebrados no mamíferos (Elizabeth Adkins-Regan), la diferenciación del
comportamiento sexual en la rata (Ingeborg Ward y O. Byron Ward), la fisiología

90
reproductiva y las interacciones de conducta en los vertebrados no mamíferos (David
Crews y Rae Silver), el papel de las hormonas gonadales en la activación de la conducta
sexual femenina (Lynwood Clemens y David Weaver), la conducta maternal en los
mamíferos no primates (Jay Rosenblatt, Anne Mayer y Harold Siegel), los aspectos
neurofarmacológicos del comportamiento sexual en los mamíferos (Bengt Meyerson,
Carl Olof Malmnas y Barry Everitt), los mecanismos cerebrales implicados en el
comportamiento parental (Michel Numan), el papel del metabolismo en el control
hormonal del comportamiento sexual (Richard Whalen, Pauline Yahr y William Luttge),
las consecuencias neuroendocrinas del comportamiento sexual (T. O. Allen y N. T.
Adler) y el problema de la medición de las diferencias sexodimórficas en el
comportamiento en distintos contextos (David Goldfoot y Deborah Neff).
En el prefacio del volumen 8, Blass (1986) escribió,

"Este volumen destaca dos de las perspectivas que emplean los neurobiólogos y los
psicobiólogos interesados por el proceso de adaptación durante el desarrollo. Una de ellas representa la
aproximación tradicional consistente en adoptar una visión longitudinal, o del ciclo vital, del desarrollo,
identificando los cambios morfológicos y fisiológicos que ocurren durante la maduración, el
crecimiento y la diferenciación. En este caso, el modelo es el adulto considerado como 'meta final'
[…] Una [segunda] perspectiva más reciente es la que se centra en los procesos de cambio
ontogenético considerados como adaptaciones a las diferentes exigencias que [el organismo] tiene que
resolver en distintos estadios del desarrollo. Esta aproximación complementa a la anterior más
tradicional. Se apoya en la idea de que el organismo inmaduro no representa una miniatura incompleta
del adulto, sino que posee necesidades muy específicas, adecuadas a su etapa de desarrollo, y que
durante su historia filogenética ha respondido a estas necesidades desarrollando especializaciones
conductuales y morfológicas […] este volumen se centra en la interfase entre la psicobiología del
desarrollo y la neurobiología del desarrollo […] Muchos neurobiólogos se han mostrado sensibles a la
idea de que sus datos y sus posiciones teóricas carecían de un referente comportamental y tenían por
consiguiente una validez limitada en relación con una teoría sólida del desarrollo neuroconductual.
Actualmente se están empleando paradigmas e instrumentos biopsicológicos y etológicos para
explorar los mecanismos neurobiológicos que subyacen a la ontogenia de los procesos de
comportamiento a medida que éstos se van manifestando de forma natural." (pp. IX-X)

Entre los temas tratados en este volumen se pueden señalar: el desarrollo temprano
(en la etapa embrionaria) del comportamiento y del sistema nervioso (Richard
Oppenheim y Haverkamp), el desarrollo de los patrones motores (John Fentress y Peter
McLeod), los determinantes ambientales y neurales del comportamiento durante el
desarrollo (Timothy Moran), la ontogenia del aprendizaje vocal en las aves canoras
(Sarah Bottjer y Arthur Arnold), el desarrollo temprano de la función olfativa (Patricia
Pedersen, Charles Greer y Gordon Shepherd), el desarrollo del sentido del gusto
(Charlotte Mistretta y Robert Bradley), el efecto de la actividad sobre el desarrollo de la
visión (Helmut Hirsch) y el desarrollo de la termorregulación (Michael Leon).
En el prefacio del volumen 9, Blass (1988) escribió lo siguiente,

"El volumen [anterior] enfatizó que una comprensión del desarrollo del sistema nervioso central
y de su función sólo puede lograrse cuando se toma como punto de referencia las conductas que éste
maneja, y se subrayó, además, de qué modo esas conductas moldean a su vez el desarrollo del
sistema nervioso. Este volumen […] describe los avances que han realizado los psicobiólogos del

91
desarrollo desde mediados de la década de los setenta en la identificación del aprendizaje y el
condicionamiento en aves y mamíferos al poco de nacer –en realidad antes de nacer–. Estos hallazgos
en un campo que anteriormente había estado aletargado reflejan la necesidad de 'estudiar a la cría
donde ésta se encuentra' con el fin de seguir la génesis de su conducta. […] Asimismo, se ha
producido un rechazo de los métodos de deprivación excesiva, de manejo extremo y de manipulación
traumática que habían sido una práctica común durante los años cincuenta y sesenta, y que habían
producido información sobre el modo en que los animales podían responder a situaciones traumáticas
pero no revelaban los mecanismos del desarrollo normal. […] Coincidiendo con el interés de los
psicobiólogos por el análisis de fenómenos naturales, los ecólogos de la conducta se han concienciado
de que una comprensión de los mecanismos (últimos) evolutivos no podía ser completa sin una
comprensión de cómo los factores proximales determinan las conductas estudiadas. Ya no era
suficiente con identificar simplemente las clases de estrategias y de pautas de conducta empleadas
para el logro de un determinado fin; era necesario identificar las dificultades creadas por el medio y los
recursos de los animales para enfrentarse a ellas. […] Todos los autores respondieron calurosamente
a mi reto de producir un texto interdisciplinar que refleja la sofisticación de la cría, la complejidad de
su hábitat natal (y prenatal), y las influencias a veces duraderas de las negociaciones que establece
con sus nichos inmediatos y cambiantes."

Los temas publicados en este volumen son los siguientes: ecología y experiencia
(Jeffrey Alberts y Catherine Cramer), papel de la herencia ecológica en la ontogenia
(Meredith West, Andrew King y Anne Arberg), causa y función en el desarrollo de los
sistemas de conducta (Jerry Hogan), la precocidad, el juego, y la transición ectotermia-
endotermia (Gordon Burghardt), el útero como medio ambiente (William Smotherman y
Scott Robinson), la diferenciación sexual del comportamiento (Pauline Yahr), el
aprendizaje durante la infancia (Ingrid Johanson y Leslie Terry), la neurobiología del
aprendizaje olfativo temprano (Robert Coopersmith y Micael Leon), la relación entre los
opiáceos, la conducta y el aprendizaje en el desarrollo de los mamíferos (Priscilla
Kehoe), la conducta de la cría de succionar y de alimentarse en el contexto de la
interacción materno-filial (Stephen Brake, Harry Shair y Myron Hofer), el parentesco y
el desarrollo de las preferencias sociales (Warren Holmes) y el desarrollo de la conducta
instintiva desde una aproximación epigenética y ecológica (David Miller).
Otras publicaciones representativas de esta corriente de la psicobiología son las de
David Crews (1987a), Psychobiology of Reproductive Behavior, an Evolutionary
Perspective; Krasnegor y Bridges (1990), Mammalian Parenting, Biochemical,
Neurobiological and Behavioral Determinants; Shair, Barr y Hofer (1991),
Developmental Psychobiology, New Methods and Changing Concepts; Gandelman
(1992), Psychobiology of Behavioral Development; y, finalmente, Turkewitz (1992a),
Developmental Psychobiology.
Crews (1987a) escribió en el prefacio de su obra,

"…Tanto los mecanismos subyacentes como las consecuencias funcionales del comportamiento
son productos de la selección natural. Puesto que los mecanismos que controlan el comportamiento
surgieron en respuesta a determinadas condiciones ambientales, es preciso que estudiemos los
ambientes físicos y sociales del animal y, si es posible, que los incorporemos en nuestras
investigaciones […] Para entender el comportamiento humano es preciso comprender primero los
principios fundamentales que gobiernan los procesos biológicos complejos. Los estudios comparados
con animales pueden proporcionarnos información sobre esta compleja interrelación entre los

92
ambientes físico y social, la conducta del organismo y su fisiología. […] El conocimiento que
poseemos sobre las bases biológicas del comportamiento procede fundamentalmente del estudio de los
mecanismos fisiológicos y de las consecuencias funcionales de la conducta. Estos estudios han
producido mucha información sobre las causas inmediatas o proximales del comportamiento. Es
importante que nos demos cuenta de que esta es sólo una de las caras de la moneda. La supervivencia
de un individuo depende de la capacidad del sistema nervioso para responder de un modo adaptativo al
ambiente cambiante. El conocimiento de la diversidad y de las adaptaciones completa nuestra
comprensión de las bases biológicas del comportamiento […] La diversidad de comportamientos
reproductivos nos puede revelar mucho sobre los mecanismos que subyacen a la conducta. Este tema
se está abordando ahora en una serie de estudios sobre la psicobiología del comportamiento…[estas
investigaciones] abarcan el estudio de especies distintas bajo condiciones de campo y de laboratorio
[…] integran diferentes niveles de organización biológica desde la molécula a la población…[y] utilizan
una amplia variedad de técnicas modernas que permiten esclarecer las relaciones entre los diferentes
niveles de organización biológica…" (pp. IX-XI)

Los 33 autores de las 23 contribuciones que incluye el volumen editado por


Krasnegor y Bridges (1990) realizan un análisis psicobiológico de un comportamiento
"natural" fácilmente observable y reproducible en condiciones de laboratorio, el cuidado
parental, desde diferentes ópticas o niveles de análisis (e.g., el bioquímico, el hormonal,
el neural y el conductual) y desde una amplia perspectiva comparada dentro de la clase
de los Mamíferos (e.g., roedores, ovejas, primates no humanos y humanos). El volumen
editado por Shair y colaboradores (1991) se centra en la descripción de los métodos más
recientes que se han desarrollado en el área de la psicobiología del desarrollo para
estudiar sistemas de conducta y sistemas fisiológicos que participan en el control y
regulación de comportamientos "naturales" (e.g., las conductas de alimentación y de
ingestión de líquidos) y de ciertos procesos de aprendizaje. Una de las características que
presentan los artículos de los diversos contribuidores a este volumen es su énfasis en la
importancia de combinar diferentes niveles de análisis e integrar la información obtenida
en cada uno de ellos. El manual de texto sobre psicobiología del desarrollo de Gandelman
(1992) también coloca el acento en el estudio de los efectos que tienen distintos tipos de
estímulos, como las hormonas, las drogas, las radiaciones, ciertas enfermedades, distintas
condiciones de crianza, etc., sobre pautas de comportamiento "natural", como la
motilidad embriónica, el juego, la interacción social, etc.
Como colofón a esta rápida panorámica del campo de la psicobiología holista y
organísmica queda por mencionar el volumen editado por Turkewitz (1992a). Su capítulo
introductorio no tiene desperdicio en cuanto que presenta una visión de la psicobiología
del desarrollo que coincide plenamente con las perspectivas de los etólogos y de los
psicólogos comparatistas (vide infra: apartado 2.3.1) y con la concepción de
psicobiología definida por Dewsbury (1991). Turkewitz (1992b) escribe,

"…[Muchos autores aceptan] que todo comportamiento es el resultado de la naturaleza y del ambiente
[concepción 'interaccionista']. [Sin embargo] esta aproximación es interaccional en el sentido de que
contempla las funciones molares como resultado tanto de factores ambientales como de factores
genéticos. No obstante, es interaccional sólo en el mismo sentido restringido que podemos considerar
interaccional a una macedonia de frutas. Es decir, todos los componentes son requeridos y sin
embargo todos mantienen su integridad, incluso mientras están contribuyendo al conglomerado

93
constituido por la macedonia. En psicobiología del desarrollo, esta aproximación a menudo ha
producido estudios elegantes e incisivos que han documentado una serie de mecanismos precisos,
especialmente a nivel molecular. Esta aproximación ha tenido menor éxito a la hora de identificar y
explicar relaciones entre niveles de organización, y con frecuencia ha conducido a un reduccionismo
en el que el funcionamiento de los niveles superiores de organización se ha explicado en función de la
operación de mecanismos en los niveles inferiores de organización. Desde este punto de vista, la
psicobiología se ha centrado en la búsqueda de los determinantes biológicos del funcionamiento
psicológico en lugar de evaluar las relaciones entre factores biológicos y psicológicos. Este volumen
reúne investigadores que han empleado estrategias de investigación y conceptualizaciones que también
son de carácter interaccional pero en un sentido diferente. Explícita o implícitamente, en mayor o
menor medida, los autores han suscrito una aproximación que concibe los factores biológicos y
psicológicos como interpenetrados y fusionados durante el curso del desarrollo. La labor analítica de
estos investigadores sigue siendo la identificación de los componentes que contribuyen a la
organización. No obstante, se considera que estos componentes son transformados por la
organización a la que ellos contribuyen. Las interacciones entre factores biológicos y factores
psicológicos son contemplados de tal manera que separarlos constituiría un atentado contra su
naturaleza no aditiva." (pp. VII-VIII)

La visión de la psicobiología del desarrollo expresada en las varias citas anteriores


coincide plenamente con la que presentaron Hall y Oppenheim (1987) en su artículo
Developmental Psychobiology: Prenatal, Perinatal, and Early Postnatal Aspects of
Behavioral Development.
Estos autores señalan que la aproximación ontogenética al estudio del desarrollo
neuroconductual implica tanto "la descripción como el análisis causal de los
acontecimientos que se suceden a través del tiempo" (p. 92). Hall y Oppenheim (op. cit.)
añaden,

"El objetivo primordial es especificar los factores intrínsecos y extrínsecos que son responsables
de la emergencia y maduración del comportamiento. Dado que, en su sentido más amplio, esto
significa comprender el papel que tienen los genes, las células, los tejidos, los órganos y las
interacciones de todos estos con factores endógenos y exógenos durante la ontogenia, consideramos
que el campo de la psicobiología debe contemplarse como un subcampo de las disciplinas
progenitoras que son la biología del desarrollo, por una parte, y la psicología del desarrollo [o
psicología evolutiva, que es la traducción castellana habitual]. Esto significa que, en principio, todos
los niveles de análisis y todos los estadios de la ontogenia forman parte del objeto de estudio de la
psicobiología del desarrollo. Puesto que la conducta y su desarrollo entrañan la función del sistema
nervioso, el campo de la neuroembriología o neurobiología del desarrollo es pertinente para un análisis
completo de los problemas abordados por la psicobiología del desarrollo." (pp. 92-93)

Hall y Oppenheim (op. cit.) suscriben la siguiente definición de Gottlieb (1983) de


psicobiología del desarrollo,

"Una aproximación psicobiológica entraña el estudio del desarrollo del comportamiento desde
una perspectiva biológica amplia. Dicha perspectiva amplia incluye no sólo un cierto interés por los
correlatos fisiológicos, bioquímicos y anatómicos del comportamiento sino que también abarca
consideraciones ecológicas y evolutivas." (p. 1)

Hall y Oppenheim (op. cit.) escribieron,

94
"…Los principales intereses de los investigadores en este campo se centran en los temas
interrelacionados de (a) qué papel (o papeles) desempeña la conducta temprana en la supervivencia y
bienestar del embrión, la larva y el feto en desarrollo (i.e., las adaptaciones ontogenéticas); y (b) la
determinación de la contribución de la conducta prenatal a la organización normal y a la manifestación
del comportamiento en estadios posteriores de la vida (i.e., los precursores o antecedentes
ontogenéticos)… [una de las concepciones tradicionales en este campo se ha basado en] la idea
central de que las conductas en desarrollo son principalmente (o incluso exclusivamente) un reflejo
imperfecto del comportamiento adulto y, así, que el desarrollo es simplemente un proceso durante el
cual estas formas de comportamiento inmaduro aparentemente deficientes alcanzan su estado adulto
maduro… [otra aproximación más moderna sostiene] que la conducta exhibida por animales en
desarrollo refleja un equilibrio entre la resolución de las necesidades del momento y la preparación
para los estadios posteriores de su vida. Con independencia de cuál de estas dos conceptualizaciones
generales de la ontogenia se adopte, el hecho de que el sistema nervioso comience a funcionar mucho
antes del nacimiento o de la eclosión implica que el desarrollo del comportamiento debe comenzar con
los primeros movimientos y respuestas simples y tenues del embrión." (p. 95)

Una muestra de este interés por el análisis del comportamiento y de sus


determinantes y consecuencias durante la etapa prenatal se recoge en la serie de artículos
aparecidos en un número monográfico titulado Comparative Studies of Prenatal
Learning and Behaviour y publicado por The Quarterly Journal of Experimental
Psychology, Section B: Comparative and Physiological Psychology en 1992. El editor
invitado, Peter Hepper (1992), escribe

"Actualmente pocos pueden dudar que una comprensión completa del comportamiento requiere
la consideración de sus orígenes anteriores al nacimiento. Lo que es más importante, las experiencias
prenatales no se limitan a los mamíferos sino que ejercen sus efectos a lo largo del abanico completo
de especies animales [el volumen incluye: invertebrados, anfibios, aves y varias especies de
mamíferos, entre ellas la rata, la oveja y la especie humana], y en consecuencia, las influencias
prenatales deberán tenerse en cuenta cuando se examine la conducta desde los invertebrados hasta el
hombre. Las capacidades conductuales de los individuos antes del nacimiento y su plasticidad pueden
proporcionar un mecanismo previamente ignorado que permita al individuo adaptarse a su ambiente.
El aprendizaje y el comportamiento prenatales pueden constituir instrumentos adicionales para
asegurar que el individuo se adapte plenamente a su ambiente y puede servir también como un medio
de asegurar su supervivencia." (p. 163)

Todos estos trabajos mencionados en los párrafos anteriores reflejan en mayor o


menor medida una concepción de la psicobiología que dista muy poco de la concepción
holista, organísmica, dialéctica, integradora y multidisciplinar de la biología 'autonomista',
y de la etología y psicología comparada contemporáneas (vide infra: apartado 2.3.1).
Tan estrecha es la afinidad entre la psicobiología holista, la psicología comparada y la
etología que resulta muy difícil discernir si los trabajos han sido escritos por
psicobiólogos, por psicólogos comparatistas o por etólogos. En cuanto a revistas
científicas, la que quizá recoja con mayor fidelidad la concepción amplia de la
psicobiología sea Developmental Psychobiology, que publica:

"…investigaciones inéditas procedentes de muchas disciplinas distintas –psicología, biología,


neurociencia y medicina– que contribuyan a la comprensión del desarrollo del comportamiento. Se
consideran apropiadas [para esta revista] las investigaciones que se centren en el desarrollo del

95
comportamiento en el embrión, en el neonato, o en el animal jóven y el trabajo de carácter
multidisciplinar que relacione el desarrollo del comportamiento con la anatomía, la fisiología, la
bioquímica, las hormonas, la farmacología, la genética o la evolución. La revista representa una
perspectiva biológica amplia sobre el desarrollo de la conducta y para ello publica estudios de
invertebrados, de peces, de aves, de humanos y de otros animales. Publica estudios tanto
experimentales como descriptivos llevados a cabo en el laboratorio o en el campo" (Developmental
Psychobiology, vol. 17, no. 3, Abril 1994).

La otra revista con el rótulo de psicobiología en su título que podría considerarse en


cambio más representativa de la concepción restringida de la psicobiología sería
Psychobiology, publicada por la Psychonomic Society desde 1987, y sucesora de
Physiological Psychology. Esta revista publica

"…artículos referidos a los sustratos biológicos del comportamiento y de la función cognitiva. Se


aceptan artículos experimentales, teóricos y de revisión en un amplio abánico de disciplinas –
envejecimiento, anatomía, biología, neuropsicología clínica, neurociencia computacional, desarrollo,
electrofisiología, endocrinología, farmacología, fisiología, psicología–" (Psychobiology, vol. 22, n° 2,
Abril 1994).

El Cuadro 2.2 presenta un examen comparativo de las semejanzas y diferencias


entre la etología y la psicobiología, incluyendo en esta última a subdisciplinas como la
psicología comparada (vide infra: apartado 2.3.1), la psicología fisiológica, la
neuropsicología y la psicofisiología (vide infra: apartado 2.3.2).

2.3.1. Etología y Psicología Comparada

El desarrollo histórico de la psicología comparada durante buena parte de este siglo


(aproximadamente hasta 1970) ha sido analizada en diversas publicaciones (véase
Colmenares, en preparación b, para una revisión detallada de esa etapa). Entre las
características más destacadas de ese dilatado período se pueden recordar:

a) La pugna por sobrevivir y desarrollarse en un medio intelectual en el que otras


corrientes de la psicología animal fueron más poderosas (e.g., el conductismo
y la psicología del aprendizaje animal en general).
b) Las etapas intermitentes en las que la psicología comparada y la psicología
fisiológica compartieron un mismo foro para la publicación de sus trabajos
(vide infra: apartado 2.3.2).
c) La colisión inicial con la etología clásica durante la década de los cincuenta y su
posterior integración a una etología renovada gracias a las críticas de los
psicólogos comparatistas (véase, por ejemplo, Lehrman, 1953) y las
autocríticas de los propios etólogos (véase Hinde, 1970; Tinbergen, 1963).
d) Las frecuentes crisis de identidad sufridas, ocasionadas por las autocríticas que
los psicólogos comparatistas dirigieron contra la falta de una metodología

96
verdaderamente comparativa en la disciplina (e.g., Beach, 1950) y contra el
uso de un método comparativo basado en una concepción errónea de la
evolución (e.g., Hodos y Campbell, 1969; Lockard, 1971).

La preocupación de los psicólogos comparatistas por la identidad de su disciplina


supera con diferencia a la de los profesionales de cualquiera de las otras disciplinas de la
psicología y de la etología. Entre 1950, año en que se fundó el Annual Review of
Psychology, y 1994, el estatus de la psicología comparada ha sido examinado en dicha
revista en un total de 19 ocasiones (Hebb, 1950; Deese y Morgan, 1951;Nisseny
Semmes, 1952; Hess, 1953; Russell, 1954; Meyer, 1955; Hess, 1956; Bindra, 1957;
Verplanck, 1958; Thorpe, 1961; Wood-Gush, 1963; Mason y Riopelle, 1964; Warren,
1965; Scott, 1967; Crook y GossCustard, 1972; Mason y Lott, 1976;Snowdon,
1983;Dewsbury, 1989b;Timberlake, 1993). Como se puede comprobar en esta relación,
la frecuencia fue especialmente intensa durante la década de los cincuenta (0,8 en la
primera década), y comenzó a disminuir en el período que transcurre entre 1960 y 1970
(i.e., 0,5), presentando valores ya muy inferiores en las dos décadas siguientes (0,2 tanto
en la de los setenta como en la de los ochenta). No obstante, hay que señalar que en la
década de los ochenta y comienzos de la de los noventa aparecieron varios análisis de la
situación de la psicología comparada entre otros (e.g., Demarest, 1980; Dewsbury, 1984
y 1990a; Bernstein, 1987; Burkhardt, 1987; Domjan, 1987; Doré y Kirouac, 1987;
Epstein, 1987; Galef, 1987; Gottlieb, 1987; Tolman, 1987; véase también Fernández-
Montraveta y Ortega, 1993; Loeches, Peláez y GilBürmann, 1994) y de la crítica al
establecimiento de comparaciones basadas en el concepto de grado y de evolución
anagenética (e.g., Yarczower y Hazlett, 1977; Yarczower, 1984; Demarest, 1983;
Gottlieb, 1984; Campbell y Hodos, 1991 ;Hodos y Campbell, 1991; Timberlake, 1993;
Loeches et al., 1994; Hayes, 1994).

CUADRO 2.2. Relaciones entre la etología y las subdisciplinas psicobiológicas.

97
98
1 Por ejemplo: Dewsbury (1991). 2 Por ejemplo: Hinde (1982, 1991). 3Por ejemplo: Dewsbury
(1984, 1990c, 1992a). 4 Por ejemplo: Puerto (1987). 5 Junqué y Barroso (1994). 6 Martínez
Selva (1995).

¿Qué es la psicología comparada? Como en el resto de las ciencias, incluyendo la


biología, la psicobiología y la etología, existen varias posibles respuestas a esta pregunta.
A continuación me limitaré a mencionar algunas de las definiciones publicadas a partir de
1980. Dewsbury ha sido uno de los psicólogos comparatistas que más esfuerzos ha
dedicado a la rehabilitación y defensa de la identidad de la psicología comparada en las
dos últimas décadas. En opinión de Dewsbury (1984), la imagen de la psicología
comparada que perciben tanto los psicólogos como los etólogos y otros científicos de la
conducta ha estado alimentada por una visión distorsionada de su verdadera identidad.
Una de las principales causas de este problema ha sido la tendencia de muchos científicos
a confundir la psicología comparada con la psicología animal, ignorando que ésta última
está constituida, en realidad, por tres corrientes netamente diferenciadas: la psicología
comparada, la psicología fisiológica y la psicología orientada al estudio de procesos
(también denominada psicología del aprendizaje). Así, muchas de las acusaciones
lanzadas contra los psicólogos comparatistas como profesionales de la psicología animal
fueron injustamente dirigidas contra una diana equivocada porque, en realidad, sólo eran
pertinentes si se dirigían contra las otras dos corrientes de la psicología animal. Para
evaluar las características de esa imagen de la psicología comparada, que en opinión de
Dewsbury (1984) estaba distorsionada, este autor define lo que denomina los "diez
mitos" sobre la disciplina. En la conclusión de su análisis, Dewsbury (1984, Capítulo 9)
señala que los diez mitos son sólo eso, mitos, y afirma:

1) Que la psicología comparada no siempre ha tenido una inspiración


antropocéntrica.
2) Que muchos psicólogos comparatistas también han sentido un interés y afecto
especial por los animales que estudiaban.
3) Que el estudio de la evolución también ha sido parte de sus intereses.
4) Que los psicólogos comparatistas también han realizado estudios de campo.
5) Que en sus estudios han incluido un elevado número de especies.
6) Que los psicólogos comparatistas no sólo han estudiado especies animales
domésticas.
7) Que los psicólogos comparatistas también han realizado estudios de especies
filogenéticamente emparentadas.
8) Que la preocupación por los instrumentos empleados en sus investigaciones no
ha sido especialmente importante para ellos.
9) Que muchos de los estudios realizados por los psicólogos comparatistas también
han comenzado por una fase dedicada a la descripción minuciosa.

99
10) Que los psicólogos comparatistas no sólo estudiaban el aprendizaje sino un
amplio abanico de conductas que eran relevantes desde el punto de vista
ecológico.

En el volumen que Dewsbury editó en 1990 (Dewsbury, 1990a), este autor distingue
tres corrientes dentro de la psicología comparada (Dewsbury, 1990b, p. XI). La primera
estaría especializada en el estudio del aprendizaje, la adquisición del lenguaje y la
cognición en animales no humanos (e.g., Roitblat, 1987, Roitblat, Herman y Nachtigall,
1993). La segunda corriente estaría representada por los psicólogos comparatistas que
trabajan dentro del marco teórico iniciado por Schneirla (e.g., Greenberg y Tobach,
1984, 1988 y 1990). Por último, la tercera corriente estaría representada por aquellos
psicólogos comparatistas cuyo trabajo combina métodos psicológicos y zoológicos y el
estudio de cuestiones sobre la evolución, el desarrollo, la causación y el significado
adaptativo del comportamiento. Como señala el autor, el trabajo de este último grupo de
psicólogos comparatistas es el que más próximo se encuentra al campo multidisciplinar
que define la ciencia del comportamiento animal, y es, además, en el que se encuadra el
trabajo de los contribuidores a su libro. Uno de los temas más tratados en el volumen de
Dewsbury es el del estudio del aprendizaje y la memoria en diversas especies (7
capítulos). A pesar de ello, como Dewsbury advierte (Dewsbury, 1990c, p. 445), la
forma en la que un psicólogo comparatista aborda el tema del aprendizaje difiere mucho
de la aproximación que adopta la otra corriente de la psicología animal especializada en
este mismo tema (i.e., la psicología orientada al estudio de los procesos de aprendizaje).
El psicólogo comparatista contempla el aprendizaje como una estrategia adaptativa de la
trayectoria vital de un organismo que le permite resolver problemas propios de su hábitat
natural. Además, el psicólogo comparatista se muestra especialmente interesado por las
diferencias inter-específicas, es decir, por el estudio de lo que hace único a una
determinada especie en comparación con cualquier otra, y en la interpretación de dichas
diferencias en términos de problemas ecológicos específicos de la especie.
El panorama tan nítido que nos ha dibujado Dewsbury de la psicología comparada
no es enteramente compartido por el resto de los psicólogos comparatistas. El número
monográfico del Journal of Comparative Psychology titulado Comparative Psychology -
Past, Present, and Future, expone algunas de las diversas opiniones que los psicólogos
comparatistas albergan acerca del objeto de su disciplina. Por ejemplo, el primatólogo
Irwin S. Bernstein (1987) se muestra esencialmente de acuerdo con la visión de
Dewsbury de la psicología comparada, y escribe,

"Podemos [los psicólogos comparatistas] estudiar los factores genéticos, los procesos
ontogenéticos, las causas inmediatas y las consecuencias funcionales. Podemos dedicar nuestras
vidas a un único taxón, o a un único proceso conductual en cualquier taxón en el que éste se
manifieste. Podemos realizar comparaciones, o simplemente estudiar el margen de diversidad posible
en una única especie o en un único individuo. En la medida en que intentemos comprender el porqué y
el cómo, seremos psicólogos, y en la medida en que intentemos comprender el margen de diferencias
y de semejanzas entre las especies, seremos psicólogos comparatistas." (p. 222)

100
Domjan (1987) no se muestra demasiado conforme con la tesis de Dewsbury (1984)
de que la psicología animal orientada al estudio de procesos de aprendizaje deba
divorciarse de la tradición de la psicología comparada. No obstante, un análisis de sus
argumentos revela que el tipo de psicología comparada del aprendizaje que este autor
está considerando es más similar a la abogada por Dewsbury en su publicación posterior
(Dewsbury, 1990c, p. 445; vide supra) que a la de los otros psicólogos del aprendizaje
interesados fundamentalmente por la generalidad del mecanismo subyacente.
Doré y Kirouac (1987) en cambio defienden una concepción de la psicología
comparada difícil de compatibilizar con la de Dewsbury, excepto quizá con la primera de
las corrientes que este autor identifica dentro de la psicología comparada, es decir, la del
estudio de los procesos cognitivos (Dewsbury, 1990b; vide supra). Doré y Kirouac
(1987) concluyeron,

"Obviamente, en nuestra opinión, la psicología comparada se interesa por la mente animal. […]
El estudio de los procesos mediadores del comportamiento no constituye un dominio exclusivo de la
psicología comparada. Entre los procesos biológicos, los mediadores genéticos son investigados por
todas las ciencias del comportamiento animal. En cambio, el análisis de los procesos neurofisiológicos
y neurohormonales es realizado principalmente por los etólogos y los psicólogos comparatistas. […]
En el caso de los mediadores cognitivos, la experiencia de la psicología comparada cuyas raíces
arrancan de un siglo de esfuerzos empíricos y conceptuales todavía tiene que ser alcanzada por la
etología cognitiva. […] la psicología comparada no asegurará un progreso estable y coherente de su
campo de investigación a través de la duplicación de los logros de otras ciencias del comportamiento
animal. […] sino manteniendo su larga y productiva tradición y desarrollando los conceptos que
realmente faltan y que son necesarios para mejorar nuestra comprensión de la mente animal y, por
consiguiente, del comportamiento animal." (p. 246)

La posición de Epstein (1987) contrasta claramente con la sostenida por los autores
anteriores. Este autor afirma que aunque originalmente el objeto de estudio de la
psicología comparada fue el estudio comparativo de la mente, la realidad actual es que la
mayoría de las publicaciones de los psicólogos comparatistas se centran en el análisis de
la conducta, y, además, no se utiliza la conducta como un instrumento para comprender
la mente, sino como un medio para entender la conducta en sí misma. Este autor escribe
"No existe nigún tema de estudio más importante sobre la tierra que la conducta de los
organismos" (p. 252) y, haciéndose eco de las propuestas de Kuo, reafirma la necesidad
de unir los esfuerzos de los psicólogos comparatistas a los de otros científicos de la
conducta con el objetivo de crear una ciencia que aborde el estudio del comportamiento
desde una perspectiva multidisciplinar.
Galef (1987) no está muy de acuerdo con la interpretación que Dewsbury (1984)
hace de la historia de la psicología comparada. Galef (op. cit.) señala que la continuidad
que Dewsbury pretende identificar entre la psicología comparada del pasado y la actual
es un espejismo. Este autor indica que, desde la época de Darwin, la psicología
comparada y la biología del comportamiento se desarrollaron de forma independiente; la
primera perdió contacto con los problemas ecológicos y evolutivos, y la segunda olvidó
los temas de ontogenia y de mecanismos. No obstante, Galef declara,

101
"…los psicólogos comparatistas no necesitan reinterpretar su pasado para justificar su presente o su
futuro. Son libres tanto de dar nueva vida a ramas extinguidas de su árbol intelectual como de unir su
tradición intelectual a la de otros de quiénes se habían mantenido separados durante décadas. […]
Tenemos una herencia en psicología comparada de la que podemos sentirnos orgullosos. […] No
necesitamos ignorar los avances realizados por aquellos que trabajan en otras tradiciones ni abandonar
el intento de examinar las causas próximas y el desarrollo del comportamiento que ha caracterizado la
psicología comparada desde los comienzos del siglo XIX." (p. 260)

Tolman (1987) defiende una tesis algo distinta a la de los autores anteriores. En su
opinión, cualquier psicología que aspire a ser verdaderamente científica debe ser
comparativa, en el sentido de proporcionar una explicación evolutiva de los objetos de su
investigación. En segundo lugar, el objetivo último de dicha psicología comparada debe
ser la identificación de una explicación evolutiva de las capacidades mentales únicas que
posee la especie humana. En otras palabras, para Tolman, toda psicología debería ser
comparada y debería estudiar animales sólo en la medida en que éstos fueran empleados
para comprender el funcionamiento psíquico especial de la especie humana. Asimismo,
Tolman enfatiza que la teoría de la evolución debería ser empleada como la teoría marco
de la psicología. En este sentido, Tolman (op. cit.) escribe,

"Dado que absolutamente todo lo que puede encuadrarse dentro de la ciencia de la psicología
está asociado con un organismo biológico, y éste es, como todo organismo, un producto del proceso
evolutivo, esto nos debería conducir a la conclusión de que la teoría de la evolución, o algún aspecto
especial de ella, también debería emplearse como la teoría marco de la psicología." (p. 289)

Desde luego, la visión antropocéntrica de la psicología comparada que contempla


Tolman no es compartida por muchos psicólogos comparatistas (revisado en Colmenares,
en preparación b: Capítulo 1). En una crítica reciente del antropocentrismo que se respira
en psicología, Staddon (1989) escribió,

"Sugiero que el principal culpable del estatus equívoco que envuelve a la psicología animal es la
naturaleza antropocéntrica miope de la psicología. Cualquier otra ciencia ha tenido que superar la
tendencia del hombre (y no excluyo la de la mujer) a contemplar todas las cosas en relación con él
mismo. La astronomía avanzó sólo cuando la tierra dejó de considerarse el centro del universo;
avanzó aún más cuando el sol fue igualmente desplazado… Y la biología, desde luego, no pudo
progresar hasta que la humanidad se entendió en relación con los animales subhumanos –y las
plantas– dentro del marco general de la evolución Darwiniana. […] La solución, en mi opinión,
consiste en abandonar la idea de que la psicología (por lo menos en su vertiente no aplicada) es el
estudio de la mente humana, o de la conducta humana, o del pensamiento, sentimientos, etc., del
hombre, en realidad de cualquier cosa que sea específicamente humana. La psicología debería ser el
estudio de la inteligencia, del comportamiento adaptativo y complejo, en cualquier lugar donde éste se
manifieste –en animales, en personas, e incluso en máquinas– informado por los principios de la
evolución de la que las personas, tanto como los animales, son uno de sus frutos. Mi creencia es que
encontraremos (como otros han propuesto recientemente) la existencia de principios de la inteligencia
que reflejan propiedades de la naturaleza, que trascienden a cualquier especie concreta, y propiedades
del mundo que son comunes a todos los nichos ecológicos…" (p. 133).

El 'apellido' de los psicólogos comparatistas indica que una de las herramientas


básicas de su trabajo debe ser el empleo del método comparativo. Ahora bien, el método

102
comparativo no implica simplemente comparar una especie con otra, puesto que las
especies comparadas pueden variar en su grado de afinidad filogenética (así como en
otras características). Si la relación filogenética entre dos (o más especies) cualesquiera
que se comparen influye en el tipo de cuestiones e hipótesis que se pueden formular y,
naturalmente, en las interpretaciones de los datos que se obtengan, parece obvia la
importancia que reviste la identificación de los distintos tipos de comparaciones que son
posibles y la valoración de su utilidad y validez (ver Timberlake, 1993). Las tres
autocríticas clásicas más importantes de que fue objeto la psicología comparada se
refirieron precisamente a problemas derivados del empleo del método comparativo.
Beach (1950) amonestó a los psicólogos comparatistas por haber reducido el número de
especies distintas que empleaban en sus estudios, mientras que Hodos y Campbell (1969)
y Lockard (1971) criticaron la tendencia a utilizar un método comparativo que estaba
anclado en una concepción equivocada de la naturaleza del proceso evolutivo. El método
de realizar comparaciones inter-específicas para indagar sobre los aspectos evolutivos del
comportamiento (o de cualquier otro rasgo fenotípico) puede emplearse con dos
objetivos distintos. En efecto, el investigador puede estar interesado en identificar el valor
adaptativo del comportamiento que presentan distintas especies actuales, con
independencia del grado de afinidad filogenética que exista entre ellas. Esta aproximación,
que se identifica con el tercer porqué del etólogo, es decir, el estudio de la función, se
basa en el análisis de correlaciones entre la estructura (e.g., el comportamiento) y su
función en el ambiente ecológico actual y, por consiguiente, contempla todo tipo de
rasgos, los homólogos, los homoplásicos, los análogos y los convergentes. No obstante,
existe una aproximación alternativa, que se identifica con el cuarto porqué de la etología,
es decir, con el estudio de la filogenia u origen histórico de un carácter observado en
distintas especies actuales. El investigador interesado en esta segunda aplicación del
método comparativo únicamente debe estudiar rasgos homólogos y, por consiguiente,
debe comparar especies que estén emparentadas dentro del árbol filogenético. La tesis
fundamental de Hodos y Campbell es que ambos métodos son igualmente legítimos y
útiles, siempre que se empleen correctamente (véase Hodos y Campbell, 1990, Campbell
y Hodos, 1991; véase también Hodos y Campbell, 1969). Varios autores han criticado la
postura de Hodos y Campbell (1969), argumentando que los conceptos de escala
evolutiva o Scala Naturae, de anagénesis y de grado no deben desterrarse de los
planteamientos teóricos de la psicología comparada (véase Yarczower y Hazlett, 1977;
Yarczower y Yarczower, 1984; Aronson, 1984; Gottlieb, 1984). El análisis que presentan
Hodos y Campbell (1990) en su contrarréplica a los argumentos de estos autores es
extremadamente clarificador (véase también Campbell y Hodos, 1991).
La historia evolutiva de los linajes se puede representar adoptando dos modelos
distintos. De acuerdo con el primer modelo, los organismos se pueden clasificar con
arreglo a una Escala Filo genética, basada en una concepción jerárquica y unilineal del
proceso evolutivo, la cual asume, además, que la complejidad constituye un criterio para
identificar secuencias históricas y que existe una tendencia en la evolución hacia el
aumento progresivo de la complejidad (Figura 2.5). En el segundo modelo se plantea en

103
cambio, que las propiedades de la historia evolutiva quedan representadas mejor por un
Arbol Filogenético, que no es jerárquico y que es multilineal. De acuerdo con este
segundo modelo, las secuencias históricas se construyen haciendo uso de datos sobre la
historia, sin recurrir al criterio de complejidad, y se asume, asimismo, que la complejidad
es independiente del tiempo. Hodos y Campbell opinan que cuando el objetivo de un
psicólogo comparatista (o de cualquier otro estudioso del comportamiento, o de otro
rasgo fenotípico) es dilucidar la historia evolutiva de un carácter, éste únicamente debe
utilizar rasgos homólogos, es decir, rasgos compartidos por dos especies
filogenéticamente cercanas; y que el único modelo apropiado para identificar dichos
rasgos es el segundo, es decir, el del Arbol Filogenético (Hodos y Campbell, 1990;
Campbell y Hodos, 1991).
Los conceptos biológicos de 'grado' y de 'anagénesis' son problemáticos cuando se
aplican al análisis evolutivo del comportamiento principalmente porque existen múltiples
significados asociados a los mismos. Autoridades del campo de la biología como Rensch,
Huxley, Simpson, Wiley y Gould definen el término 'grado' de distintas maneras, y los
psicólogos comparatistas que hacen uso de ellos, por ejemplo, Yarczower y Gottlieb,
tampoco coinciden plenamente. Por ejemplo, en un grado se pueden incluir
características homólogas, características paralelas o características convergentes; y
pueden construirse con varios o con un único carácter. Asimismo, la anagénesis se puede
concebir como un proceso de cambio progresivo, en el sentido de avance hacia formas
cada vez más perfectas, o puede, en contraste, concebirse simplemente como un proceso
de cambio direccional (no necesariamente progresivo). En la actualidad, los biólogos sólo
incluyen en un grado aquellas características que sean homológas y, como mucho,
paralelas (excepto Gould que, no obstante, no lo utiliza para construir secuencias
históricas). Además, rechazan cualquier concepción de la anagénesis que suscriba el
modelo de la Escala Filogenética. Como enfatizan Hodos y Campbell, los psicólogos
comparatistas que emplean los conceptos de grado y de anagénesis se meten en
problemas sólo si intentan superponer sobre las categorías o grados que hayan construido
y sobre la clasificación que hayan realizado con ellas (e.g., en términos de menor a
mayor complejidad) el modelo de la Escala Filogenética (o Scala Naturae), y la noción
en la que éste se inspira (e.g., que la clasificación representa la verdadera secuencia
histórica de los acontecimientos evolutivos) (Figura 2.6). Estos autores también opinan
que la alternativa que propone Aronson (1984) de sustituir el concepto de anagénesis por
el de niveles de organización y de integración no resuelve los problemas que este autor
pretende.

104
Figura 2.5. Modelo de la Escala Filogenética (adaptado de Hodos y Campbell, 1990).

En efecto, como bien advierte el propio Aronson, resulta muy difícil encontrar
criterios objetivos para definir los conceptos de grado y de anagénesis. No obstante, el
empleo del criterio de complejidad que él propone como sustituto no ayuda a resolver el
problema, a menos que su definición permita identificar variables empíricas para
aplicarlo. La definición de Aronson (1984) de complejidad, aunque más sofisticada que
otras y coherente con las concepciones de Schneirla, no contribuye a facilitar su posible
aplicación (Hodos y Campbell, 1990; Campbell y Hodos, 1991).

105
Figura 2.6. La clasificación de los organismos con arreglo al criterio de complejidad no tiene por qué coincidir
con la secuencia temporal de su evolución en la historia filogenética. Los organismos pueden diferir en su
complejidad, de manera que es posible su inclusión en categorías o "grados" de complejidad. No obstante, dichos
grados no tienen por qué representar la existencia de una secuencia lineal de progreso en la evolución. El
concepto mismo de complejidad no resulta tampoco sencillo de definir de forma operativa y, por tanto, de aplicar
en una clasificación de los organismos.

La relación entre la psicología comparada y la etología tras la síntesis entre ambas


disciplinas, que se articuló durante los años sesenta y que recibió el nombre de ciencia del
comportamiento animal (e.g., Hinde 1970), ha sido examinada en diversas publicaciones
(e.g., Mason y Lott, 1976; Snowdon, 1983; Dewsbury, 1984, 1989a, 1989b, 1990d,
1990e, 1992a, 1992b y 1992c; Timberlake, 1993; véase también Ortega y Acosta, 1983;
Guillén-Salazar, 1994).
Como ya he mencionado, Dewsbury distinguió tres tradiciones dentro del campo de
estudio de la psicología animal. Estas tres tradiciones son reconocidas por la American
Psychological Association (APA), la cual edita tres revistas distintas especializadas en la
publicación del tipo de trabajo que caracteriza a cada una de las diferentes tradiciones. La
revista Behavioral Neuroscience cubre el área relativa al análisis de los correlatos

106
fisiológicos del comportamiento (psicología fisiológica). El Journal of Experimental
Psychology: Animal Behavior Processes recoge los trabajos de los psicólogos
interesados por el estudio del aprendizaje. Por último, los psicólogos comparatistas
también tienen su priopia revista especializada para publicar los resultados de sus
investigaciones, se trata del Journal of Comparative Psychology (e.g., Dewsbury, 1984,
1992a y 1992b). No cabe duda de que, de estas tres tradiciones de la psicología animal,
la más próxima a la etología es la de la psicología comparada. De hecho, como ha
señalado Dewsbury en repetidas ocasiones, las diferencias entre estas dos disciplinas
fueron exageradas históricamente por la tendencia de los etólogos,y de muchos
psicólogos, a no diferenciar entre las tres tradiciones anteriormente mencionadas. La
concepción de psicología comparada que sostienen Dewsbury y otros psicólogos
comparatistas es tan cercana a la que define el campo de la etología que la diferenciación
entre los dos campos resulta a menudo un ejercicio difícil y estéril (véase Dewsbury,
1984, 1989a, 1989b, 1990a, 1990b, 1990d, 1992a, 1992b y, 1992c; Snowdon,
1983;Timberlake, 1993; véase también Hayes, 1994). En la actualidad se puede afirmar
que las diferencias entre los etólogos o entre los psicólogos comparatistas probablemente
no son menores que las que existen entre los etólogos y los psicólogos comparatistas.
Así, pues, que el trabajo de cualquiera de ellos se considere como psicología comparada
o como etología depende con frecuencia de si éste se realiza en un departamento de
psicología o de biología, o de si la formación básica del investigador es de psicología o de
biología.
Dewsbury (1990b) identificó, asimismo, tres corrientes dentro de la psicología
comparada. La primera está representada por los seguidores de la aproximación
conceptual desarrollada por T. C. Schneirla. Entre las autoridades más destacadas de esta
corriente se encuentran Greenberg y Tobach (1984, 1988 y 1990), co-fundadores de la
International Society of Comparative Psychology y del órgano de publicación de sus
trabajos, el International Journal of Comparative Psychology. La actividad dentro de
esta corriente se encuentra muy influida por la posición teórica de Schneirla,
especialmente su concepto de "niveles de integración". Aronson (1984) presenta el
siguiente resumen del concepto de niveles de Schneirla,

"1. Excepto para las cosas triviales, todas las entidades materiales y todos los procesos en el universo
pueden ser ordenados en una jerarquía con respecto a los niveles de integración, de diferenciación y de
complejidad organizativa.
2. Los niveles, que son una función del tiempo (Needham, 1937), y se forman por la acumulación de
diferencias durante el curso de la evolución, se transforman en nuevos productos más complejos que son
cualitativamente diferentes de su predecesores. Existe mucha evidencia que indica que estas
transformaciones a menudo ocurren de forma repentina cuando la acumulación de diferencias cuantitativas
alcanza una fase crítica. En este sentido, el concepto de niveles sigue una dialéctica Hegeliana: la
transformación de la cantidad en cualidad; la naturaleza abrupta del cambio que a menudo caracteriza estos
sucesos; y el reconocimiento de que las entidades en una jerarquía constituyen todos y al mismo tiempo
partes de un todo constituido por el siguiente nivel superior. Así, pues, está de acuerdo con el modelo
puntuacionista que propusieron Eldredge y Gould (1972) para explicar los acontecimientos evolutivos más
importantes.
3. Los niveles de organización superiores son más que simples acreciones cuantitativas. Representan

107
cambios cualitativos en la complejidad de la integración, como se indicó antes, de forma que el nuevo nivel
posee sus propias propiedades idiosincrásicas, sus propias leyes y sus propios principios, que no pueden
ser predichos a partir del conocimiento, por completo que éste sea, de los niveles inferiores que le
preceden." (p. 67)

Esta concepción implica una postura anti-reduccionista, emergentista, integradora,


discontinuista y, según algunos autores (e.g., Demarest, 1983, pp. 173-174), anagenética
(en el sentido de suscribir la noción de evolución como progreso). En general, el
concepto de niveles de organización e integración que inspira el trabajo de los psicólogos
comparatistas que trabajan dentro de esta corriente se caracteriza por el énfasis que
ponen en el desarrollo y elaboración de los aspectos teóricos, habiendo encontrado un
menor eco a nivel de la realización de estudios empíricos. No obstante, si nos fijamos en
los autores que colaboran en la serie de volúmenes que han editado Greenberg y Tobach
(e.g., 1984, 1988 y 1990) en honor de Schneirla, podemos detectar etólogos de
vanguardia como Bateson (e.g., 1984); autoridades dentro de la biología como Fox (e.g.,
1984), Lewontin (e.g., Lewontin y Levins, 1988) y Ho (e.g., 1988), que se caracterizan
por las posturas heterodoxas, cuando no 'herejes', que adoptan en temas como la
conceptualización del problema de la complejidad, de la relación dialéctica (o de
interpenetración) entre las partes de un todo, del papel activo del organismo en su
ontogenia y en su evolución; prestigiosos epistemólogos evolutivos como Campbell (e.g.,
1990), y psicólogos evolutivos de renombre como Lerner (e.g., 1990) y Cairns (e.g.,
1990).
Existe un psicólogo comparatista de gran renombre, cuyos trabajos y
posicionamiento teórico sintonizan igualmente bien con las concepciones de la corriente
de psicología comparada que acabamos de ver, en especial con la concepción de que el
organismo desempeña un papel activo en su ontogenia y en su evolución (ver Tobach,
1981), con las tesis de los psicólogos evolutivos que suscriben posiciones contextualistas
(e.g., Lerner y BuschRossnagel, 1981; Lerner, 1991 y 1993), con la postura
interaccionista adoptada por algunos biólogos en relación con la conceptualización del
desarrollo (e.g., Oyama, 1982, 1985 y 1993; véase también Johnston, 1982, 1987 y
1988), con el sistema conceptual y problemas empíricos de etólogos que han trabajado
sobre el tema de la improntación (e.g., Bateson, 1979, 1981 y 1983), y, finalmente, con
la segunda corriente de la psicología comparada liderada por Dewsbury (e.g., 1990a). Se
trata del psicólogo comparatista Gilbert Gottlieb. Dos aspectos teóricos de su trabajo son
especialmente importantes en este contexto: el concepto de epigénesis probabilística y la
teoría de la neofenogénesis (e.g., Gottlieb, 1970, 1976, 1983, 1991a, 1991b y 1992;
véase también Colmenares y Gómez, 1994).
Aunque hacía casi dos siglos que las tesis preformacionistas habían sido enterradas y
sustituidas por concepciones epigenéticas del desarrollo, en las que éste se contemplaba
como un proceso de cambio cuantitativo (crecimiento) y cualitativo (diferenciación)
producido por la interacción entre el genoma y el ambiente durante las distintas etapas de
la ontogenia, lo cierto es que hasta los años sesenta la concepción epigenética
predominante fue la de la denominada 'epigénesis predeterminada'. En efecto, se admitía

108
que en el producto final (es decir, los fenotipos observados) intervenían tanto el genoma
como el ambiente; sin embargo, el papel desempeñado por el genoma seguía
considerándose mucho más importante que el del ambiente. Como señaló Gottlieb, la
concepción de la epigénesis predeterminada sostenía que la relación entre el genoma, las
estructuras intermedias (e.g., el sistema nervioso) y la función (e.g., el comportamiento)
era de tipo unidireccional. Es decir, que el genoma se consideraba el principal responsable
de la formación y propiedades de la estructura y que ésta determinaba el tipo de
funciones realizables. Gottlieb propuso que la experiencia (la actividad, el ambiente) no
sólo desempeñaba funciones de mantenimiento, sino también funciones de carácter
facilitador y de carácter inductor (Gottlieb, 1970, 1976 y 1983). (Bateson añadió una
cuarta función al efecto del ambiente o de la experiencia sobre el desarrollo; se trata de la
función predisponente; e.g., Bateson, 1983.) De acuerdo con esta nueva concepción de
la epigénesis, que Gottlieb denominó epigénesis probabilística, la relación causal entre el
genoma, la estructura y la función se considera que es de tipo bi-direccional,
postulándose relaciones de feedback entre la actividad genética, la maduración estructural
y la función. Gottlieb ha elaborado su teoría de la epigénesis probabilística, añadiendo la
noción de jerarquía entre los distintos niveles de organización del individuo y el concepto
de coacción en su doble vertiente, vertical y horizontal (Gottlieb, 1991a y 1992). Gottlieb
escribe, "… el desarrollo del individuo se caracteriza por un incremento de la
complejidad del organismo –i.e., la emergencia de nuevas propiedades y competencias
estructurales y funcionales– en todos los niveles de análisis (molecular, subcelular,
celular, organísmico) como consecuencia de coacciones horizontales y verticales entre
sus partes, incluyendo las coacciones que tienen lugar entre el organismo y su
ambiente. " (Gottlieb 1992, p. 159-160; véase también Gottlieb, 1991, p. 7). La visión
de Gottlieb es heredera, como él mismo reconoce, de las concepciones de Kuo, Schneirla
y Lehrman, en las que se detaca la noción de relación y de integración entre las partes y
entre los niveles. Gottlieb (1992) declara, "La causa del desarrollo –lo que hace que
exista desarrollo– es la relación entre los dos componentes, no los componentes mismos.
Los genes en sí mismos no pueden causar el desarrollo de igual modo que la estimulación
tampoco puede hacerlo." (p. 161-162). La Figura 2.7 presenta un esquema de la
concepción epigenética de Gottlieb, la cual subraya, como hemos visto, la existencia de
relaciones recíprocas (es decir, dialécticas o de coacción) entre elementos situados dentro
de un mismo nivel y en distintos niveles. Hay que advertir la estrecha afinidad que
guarda este esquema de Gottlieb con la concepción dialéctica de la relación entre los
niveles de complejidad del comportamiento social que el etólogo Robert Hinde ha
postulado en muchas de sus publicaciones (véase Hinde, 1992; vide infra: apartado
2.4.2, Figura 2.8).

109
Figura 2.7. Naturaleza bidireccional de las influencias de la actividad genética, de la actividad neural, del
comportamiento y del ambiente (físico, social y cultural) sobre el desarrollo del individuo (adaptada de Gottlieb,
1992).

El segundo aspecto teórico desarrollado por Gottlieb es su teoría de la


neofenogénesis o evolución de nuevos fenotipos, siguiendo una secuencia de pasos que
tradicionalmente ha sido muy poco explorada. La visión clásica contempla la evolución
como un proceso que sigue la siguiente secuencia: un cambio genético conduce a un
cambio morfológico y éste conduce, a su vez, a un cambio conductual. Gottlieb propone
la secuencia inversa, es decir, las innovaciones comportamentales (los neofenotipos)
adquiridas durante la ontogenia pueden conducir a la manifestación de características
morfológicas hasta entonces no expresadas (pero latentes en los genes del organismo) y,
finalmente, éstas pueden desembocar en cambios genéticos (que es la definición clásica
de evolución) (véase Gottlieb, 1987 y 1992; Johnston y Gottlieb, 1990). La importancia
del comportamiento como motor (y no sólo como producto) de la evolución ha sido
señalada por biólogos dela talla de Mayr (1982), por epistemólogos de la teoría evolutiva
de gran renombre como Plotkin (1988), y por etólogos de vanguardia como Bateson
(1988) (véase también Huntingford 1984, Capítulo 7). Aunque todos ellos subrayan que
el comportamiento de un organismo puede determinar si los genes que porta van a pasar
a las siguientes generaciones, es decir, si la conducta va a influir en el curso de la
evolución, ninguno de ellos se ha atrevido aún a plantear que el comportamiento o
actividad de un organismo pueda cambiar sus propios genes (no sólo su frecuencia en las
generaciones venideras). Una propuesta de esta naturaleza supondría un ataque frontal
contra uno de los pilares de la teoría neo-Darwiniana ortodoxa, la denominada "barrera"

110
de Weismann, que sostiene que el ADN de las células germinales es impermeable a
cualquier cambio que ocurra en el ADN de las células somáticas; en otras palabras, que
el genotipo no puede ser alterado por el fenotipo. No obstante, los resultados de algunos
experimentos realizados durante la última década, y su interpretación teórica, han
comenzado a hacer tambalearse la creencia en la supuesta inviolabilidad del genotipo
(véase Temin y Engels, 1984; Cullis, 1984; Steele, Gorzynski y Pollard, 1984; Pollard,
1984; Ho, 1988; Baker, 1993; véase también Colmenares y Gómez, 1994).
Dentro de esta misma corriente se puede incluir también a los psicólogos
comparatistas Daniel Lehrman (1919-1972), cuyos ya clásicos trabajos sobre la
endocrinología del comportamiento de la paloma de collar se apoyaron en el mismo tipo
de concepciones sobre la relación entre las hormonas y el comportamiento que los
realizados por el etólogo Hinde (véase Lehrman, 1965;Hinde, 1965; véase también
Cheng, 1979); y aJay Rosenblatt, especialista en el análisis de los mecanismos
conductuales, neurales y hormonales que controlan el desarrollo del comportamiento
maternal temprano en mamíferos no primates, y un asiduo contribuidor a los volúmenes
editados por etólogos (e.g., Rosenblatt, 1976 y 1991; véase también Rosenblatt, 1984,
1985, 1990 y 1992).
La breve descripción de la aproximación teórica del psicólogo comparatista Gottlieb
y de los también psicólogos comparatistas Lehrman y Rosenblatt, todos ellos herederos
de la línea teórica iniciada por autores como Kuo y Schneirla, ha servido para enlazar
esta primera corriente de la psicología comparada con la segunda, liderada por Donald
Dewsbury (e.g., Dewsbury, 1990a). En realidad, como el propio Dewsbury ha apuntado
en más de una ocasión, esta segunda corriente de la psicología comparada es
prácticamente indistinguible de la aproximación etológica moderna; el problema empírico
que aborda es el estudio de la conducta per se, se muestra interesada por la investigación
de los cuatro porqués y su integración, adopta una metodología observacional y
experimental, realizando estudios en el laboratorio y en el campo, emplea el método
comparativo y se muestra abierta a los enfoques multidisciplinares (véase Dewsbury,
1984, 1989a, 1989b, 1990a, 1990b, 1990c, 1992a, 1992b y 1992c). Además del propio
Dewsbury y de los contribuidores a su volumen, hay un autor cuyo trabajo encaja
perfectamente con el que se podría considerar prototipo de esta corriente de la psicología
comparada. Se trata de David Crews (vide supra: apartado 2.3). Sus estudios sobre el
comportamiento reproductivo de diversas especies de reptiles ilustran con gran fuerza las
características que definen esta corriente de la psicología comparada (véase Crews, 1980;
Crews y Greenberg, 1981; Crews y Silver, 1985; Crews, 1987a, 1987b y 1992).
Asimismo, los estudios llevados a cabo por diversas figuras dentro del campo de la
psicología comparada y especialistas en el comportamiento de los primates, como
Stephen Suomi (e.g., Suomi, 1991; Rasmussen y Suomi, 1989; Higley,Linnoila y Suomi,
1994), Irwin Bernstein (e.g., Bernstein y Gordon, 1974;Bernstein,Gordon y Rose,
1988;Bernstein, 1981 y 1990; Bernstein y Ehardt, 1985b; Ehardt y Bernstein, 1992) y
William Mason y colaboradores (e.g.,Mason, 1978; Mason y Mendoza, 1993a;
Mendoza, 1984), se diferencian bastante poco de los trabajos y planteamientos teóricos

111
que caracterizan a etólogos como Robert Hinde (e.g., Hinde, 1976a, 1978 y 1983a),
Hans Kummer (e.g., Kummer, 1975 y 1979), Frans De Waal (e.g., De Waal, 1989,
1992a y 1993), y Barry Keverne (e.g., Keverne, 1976 y 1992), por citar a algunos de
ellos.
Por último, la tercera corriente dentro de la psicología comparada que identificó
Dewsbury (1990b) es la que se muestra interesada por el estudio de los procesos
cognitivos que subyacen al comportamiento (véase Roitblat, 1987; Aguado, 1990;
Roitblat et al., 1993). En muchos casos, la conducta se emplea como un instrumento
para investigar los procesos cognitivos subyacentes. Más adelante se señalan las
principales diferencias que existen entre la psicología comparada de la cognición animal y
la etología cognitiva (vide infra: apartado 2.4.3), siendo la más importante quizá la
definición tan restringida que los etólogos cognitivos emplean del concepto de cognición.
En efecto, Donald Griffin, el pionero de la etología cognitiva, siempre ha hecho mucho
hincapié en el estudio de las experiencias mentales de los animales, cuando una visión
más amplia del concepto de cognición resultaría más práctico, al menos como punto de
partida (véase Yoerg y Kamil, 1991; Gómez y Colmenares, 1994).
Uno de los temas estrella de esta corriente de la psicología comparada de la
cognición animal ha sido el análisis de la comunicación y del lenguaje en los animales.
Quizá en este área se detectan algunas diferencias sustanciales en la aproximación que
han empleado los psicólogos comparatistas y los etólogos. El psicólogo comparatista
Charles Snowdon subraya estas diferencias de un modo muy elocuente,

"Existe un paralelismo entre las aproximaciones del misionero y del antropólogo a culturas
lejanas y el modo en que los psicólogos y los etólogos se han dedicado a estudiar el lenguaje en los
animales no humanos. Los psicólogos comparatistas han adoptado la aproximación del misionero. Han
separado a los chimpancés, a los bonobos y a los delfines de su ambiente social normal y les han
proporcionado sujetos humanos como compañeros sociales sustitutos. En un ambiente radicalmente
diferente de aquel en el que estas especies evolucionaron, se les ha entrenado en el aprendizaje de
símbolos, de secuencias de símbolos, y en las respuestas apropiadas que había que dar a estos
símbolos. […] Los etólogos, por otro lado, pueden considerarse antropólogos trans-específicos, que
buscan descubrir en las sociedades animales los tipos de información que los antropólogos buscaban
en las culturas humanas desconocidas. […] El etólogo lingüista busca comprender el lenguaje de los
animales en lugar de hacer que los animales comprendan el lenguaje [humano]… Cada posición tiene
sus costos y sus beneficios. El psicólogo comparatista nos muestra lo que los animales son capaces
de hacer independientemente de lo que ellos podrían hacer si se les dejase a su propio albedrío. Si
hubieramos estudiado el lenguaje natural de un delfín o de un chimpancé bonobo, quizá nunca
habríamos descubierto que estos animales son capaces de comprender el orden de las palabras y de
adquirir un elevado vocabulario. Los resultados del psicólogo comparatista son fácilmente accesibles
al público general porque son articulados en términos que todos los seres humanos pueden
comprender. No obstante, este conocimiento de la capacidad lingüística de los animales se obtiene a
costa de separarles de sus ambientes sociales naturales y a costa de invertir una gran cantidad de
trabajo en el entrenamiento diario de los animales. El etólogo lingüista puede que nunca llegue a
conocer los límites superiores de las capacidades lingüísticas de una especie. El etólogo debe
desempeñar un papel de detective para conocer el código que rige las emisiones de otra especie y debe
desarrollar astutos métodos de observación y de experimentación para determinar si las señales son
empleadas de una forma simbólica o de si las emisiones del animal poseen una sintaxis con
significado. La labor de observación y de identificación del código del lenguaje de un animal que

112
realiza el etólogo lingüista puede resultar tan laborioso como el del psicólogo comparatista que se
dedica a entrenar a un animal en un lenguaje análogo al del ser humano. Los resultados del etólogo
lingüista resultan menos accesibles al público general puesto que se describen en términos de las
señales empleadas por el animal. No obstante, las inferencias que realiza un etólogo lingüista pueden
revelarnos más cosas acerca de los precursores evolutivos de diversos fenómenos lingüísticos. […]
Aunque soy un psicólogo, me encuentro más cómodo entre los etólogos lingüistas. Estoy interesado
en descubrir lo que es lingüísticamente relevante en los sistemas de comunicación natural de los
animales no humanos…" (Snowdon, 1993, pp. 176-177; véase también Snowdon, 1988, pp. 148-
149).

Los estudios sobre este área de investigación de la comunicación animal dentro de la


corriente de la psicología comparada de la cognición animal han sido similares aunque
quizá menos espectaculares a los que han realizado los etólogos cognitivos. Destacan en
especial las investigaciones de los etólogos Dorothy Cheney y Robert Seyfarth sobre las
propiedades del sistema de comunicación vocal que presenta el mono tota,
principalmente (e.g., Cheney y Seyfarth, 1984, 1985a, 1988, 1990b, 1990a, 1991a,
1991b y 1993; Seyfarth y Cheney, 1988; véase Gómez, este volumen: Capítulo 7).
En las páginas que se han dedicado al análisis de la relación entre la psicología
comparada y la etología ha quedado patente que dicha relación es muy estrecha. Existe
un importante solapamiento a nivel de los intereses teóricos y empíricos abordados por
las tres corrientes de la psicología comparada y por la etología, aunque quizá destaca de
un modo especial la afinidad existente entre la etología contemporánea y la psicología
comparada de Dewsbury. Por otra parte, es preciso subrayar una vez más que las
diferencias entre la psicología comparada, la concepción amplia de psicobiología, y la
etología son mínimas y, desde luego, mucho menores que las características que poseen
en común (véase Cuadro 2.2).
Una de las revistas más importantes en el campo de la psicología comparada es la
que publica la American Psychological Association con el nombre de Journal of
Comparative Psychology. El examen de la historia de esta revista nos proporciona
algunos datos de gran interés para esclarecer la relación que ha existido entre la psicología
comparada y otra de las corrientes más importantes de la psicología animal, la de la
psicología fisiológica. El breve análisis de la historia de esta revista nos servirá, además,
de introducción del próximo apartado (véase Burkhardt, 1987; véanse también
Dewsbury, 1984 y Cadwallader, 1984).
Aunque el actual Journal of Comparative Psychology (JCP) se fundó en 1983, el
examen de su historia pone de manifiesto dos hechos importantes sobre el desarrollo de
la psicología animal en Norteamérica: (1) los sucesivos intentos de integrar estudios de
campo y de laboratorio, y (2) los repetidos episodios de fusión y de fisión que han
caracterizado las relaciones entre la psicología comparada (más centrada en el análisis de
la conducta a nivel organísmico y abordando la investigación de cuestiones proximales y
distales) y la psicología fisiológica (más centrada en el análisis de la conducta a nivel
fisiológico y abordando sólo el estudio de cuestiones proximales). Los antecedentes más
remotos del JCP hay que situarlos en 1891, cuando C. L. Herrick fundó el Journal of
Comparative Neurology (JCN), dedicado a la publicación de estudios del sistema

113
nervioso desde una perspectiva comparativa. En 1904, con la incorporación de Robert
Yerkes al comité editorial de la revista, ésta cambió su nombre por el de Journal of
Comparative Neurology and Psychology (JCNP). La principal responsabilidad de Yerkes
en la revista fue la de atraer a los profesionales del comportamiento animal y de la
psicología comparada para que publicaran sus trabajos en dicha revista. Entre 1904 y
1910, Yerkes y otros psicólogos comparatistas (o psicobiólogos, en sentido amplio)
habían manifestado su interés por fundar una revista que concentrara las publicaciones
de los zoólogos y psicólogos interesados por el comportamiento animal, y fundiera las
tradiciones del naturalista de campo y del experimentalista de laboratorio. En 1911,
finalmente, Yerkes y otros psicólogos (como Thorndike y Watson) y zoólogos (como
Jennings y Wheeler) fundaron el Journal of Animal Behavior (JAB), que surgió como
una escisión del JCNP (éste volvió a recuperar su antiguo nombre de JCN). Aunque el
balance de artículos publicados por los zoólogos y por los psicólogos entre 1911 y 1917,
año en que la publicación de la revista se interrumpió, fue muy equilibrado (72 frente a
75, respectivamente), la gran mayoría de las contribuciones de los psicólogos a la revista
JAB estaban constituidas por informes de resultados obtenidos en experimentos de
laboratorio y discusiones de métodos y aparatos de laboratorio. Hay que señalar,
asimismo, que muchos de los artículos que los zoólogos publicaron en el JAB también
tenían una orientación de laboratorio. En 1917, coincidiendo con la interrupción de la
publicación del JAB, Knight Dunlap fundó una nueva revista, Psychobiology, que sólo
produciría dos volúmenes entre 1917 y 1920, y cuyo objetivo fue "la publicación de
investigaciones orientadas al estudio de las interconexiones entre las funciones mentales y
fisiológicas". En 1921 Yerkes y Dunlap fundaron el Journal of Comparative Psychology
(JCP), considerado como el sucesor de las dos revistas anteriores que habían dejado de
publicarse, el Journal of Animal Behavior y Psychobiology. En 1947, el JCP cambió su
nombre por el de Journal of Comparative and Physiological Psychology (JCPP),
haciéndose eco de la importante proliferación de las investigaciones en el campo de la
psicología fisiológica que había comenzado en aquella década. Finalmente, en 1983, el
JCPP se volvió a escindir en dos revistas, el Journal of Comparative Psychology (que se
centra en la publicación de artículos sobre psicología comparada) y Behavioral
Neuroscience (que se especializa en atender la demanda de publicación de trabajos de
psicología fisiológica).

2.3.2. Etología y Psicología Fisiológica

Cuando se fundó el Annual Review of Psychology en 1950, comenzaron a


publicarse revisiones conjuntas de la psicología comparada y de la psicología fisiológica
(e.g., Hebb, 1950; Deese y Morgan, 1951; Nissen y Semmes, 1952). Por ejemplo, en su
revisión de 1950 titulada Animal and Physiological Psychology, Hebb (1950) declaró
"los psicólogos fisiológicos y los psicólogos animales abordan los mismos problemas y
emplean las mismas teorías que el resto de los psicólogos. La psicología fisiológica se

114
distingue, no obstante, por el empleo de un tipo de método especial y por la convicción
de que cuando se ha postulado la existencia de algún proceso que interviene entre la
estimulación sensorial y la respuesta de conducta […] uno tiene la obligación como
científico de someter la hipótesis a todas las pruebas posibles, y de examinar las
propiedades de las 'variables intermedias' lo más directamente posible." (p. 173). Hebb
empleó el término psicología animal como sinónimo de psicología comparada que definió
como "la psicología del aprendizaje, de la percepción, de la emoción, incluso del
pensamiento, y su peculiaridad con frecuencia sólo es el empleo de sujetos cooperativos
que permanecen convenientemente en jaulas y pueden ser localizados cuando se les
necesita" (p. 173).
A partir de 1953, las psicologías comparada y fisiológica se revisaron por separado
en el Annual Review of Psychology. En las revisiones de la psicología fisiológica de 1953
y de 1954 se destaca la importancia de los avances realizados en bioquímica y la
conveniencia de establecer una estrecha colaboración con los profesionales de ese campo
en beneficio del avance en los estudios que realizan los psicólogos fisiológicos (Neff,
1953;Patton, 1954). En la revisión de 1955, Teuber (1955) afirma que la "psicología
fisiológica incluye todo tipo de estudios que tratan los correlatos fisiológicos del
comportamiento" (p. 267). Lindsley (1956) también destaca la importancia de la
neurofisiología y de la neuroanatomía para avanzar en los objetivos de la psicología
fisiológica. Lindsley apunta, asimismo, la conveniencia de establecer una relación estable
de colaboración entre los psicólogos y los neurofisiólogos (pp. 323-324). En 1957 Stellar
escribió, "La búsqueda de los mecanismos fisiológicos que subyacen al comportamiento
se ha activado en los últimos años debido a los avances espectaculares logrados por los
neurofisiólogos en el terreno de la comprensión de la organización del sistema nervioso"
(Stellar, 1957, p. 415). A partir de 1958, el Annual Review of Psychology dejó de
publicar revisiones con el título de psicología fisiológica (no ocurrió lo mismo con la
corriente de la psicología comparada, como hemos visto en las páginas anteriores).
Las breves declaraciones que se han reproducido aquí de los autores que revisaron
el campo de la psicología fisiológica durante esta etapa tan temprana de su desarrollo ya
apuntan una de las tendencias más importantes que a partir de entonces va a caracterizar
la historia de esta corriente dentro de la psicología animal. Se trata de la atracción que
sienten muchos de sus profesionales por la neurociencia. Algunos autores como
Shuttlesworth, Neill y Ellen (1984) se resisten a que la Psicología Fisiológica sea
absorbida por la Neurociencia (recuérdese la profecía formulada por Wilson en 1975 en
el sentido de que la neurofisiología 'canibalizaría' a la etología proximal y a la psicología
fisiológica; revisado en Colmenares, en preparación a y b). Uno de los indicadores de la
tendencia a reducir la psicología fisiológica a una provincia de la neurociencia es, como
los autores señalan, la creación de la revista Behavioral Neuroscience para cubrir el área
de investigación sobre Psicología Fisiológica que anteriormente se publicaba en el
Journal of Comparative and Physiological Psychology. En su defensa de la identidad de
la Psicología Fisiológica, Shuttlesworth y colaboradores (1984) señalaron,

115
"Creemos que los psicólogos fisiológicos tienen dos opciones. […] pueden observar
pasivamente cómo se produce la absorción de la Psicología Fisiológica dentro de las distintas
especialidades de la Neurociencia (e.g., la psicofarmacología, la psicoendocrinología, etc.), o pueden
trabajar activamente para crear una nueva definición de Psicología Fisiológica –una definición que
permita a la disciplina seguir siendo una entidad independiente, aunque ligada estrechamente a la
Neurociencia…" (pp. 3-4).

Shuttlesworth y colaboradores (op. cit.) reproducen la declaración que hizo Kandel


en 1981, de que "toda conducta incluyendo las funciones mentales superiores (tanto
cognitivas como afectivas) es localizable en regiones específicas o constelaciones de
regiones dentro del cerebro. El papel de la neuroanatomía descriptiva consiste por
consiguiente en proporcionarnos una guía funcional para la localización dentro del
espacio neural tridimensional –un mapa del comportamiento…" (Kandel, 1981, p. 11,
citado en Shuttlesworth et al., 1984, p. 4), y señalan, "esta declaración refleja la visión
de la conducta que tienen la mayoría de los neurocientíficos educados en medicina o
biología" (Shuttlesworth et al., 1984, p. 4). Estos autores (op. cit.) añaden,

"Parte del problema de la Psicología Fisiológica contemporánea es que la conducta es algo que
simplemente se da por hecho. Los psicólogos fisiológicos incluso han tendido a dar rodeos y a evitar
los problemas conceptuales que entraña el análisis del comportamiento. Para ello, emplean las
tecnologías conductuales que están de moda, independientemente de si dichas tecnologías son
realmente sensibles al problema particular que están analizando, o bien concentran sus energías en
adquirir un dominio de las técnicas punta desarrolladas por los colegas en neurobiología o
neuroquímica. […] Para muchos psicólogos fisiológicos […] la búsqueda de la tecnología de la
neurociencia se ha convertido en un fin en sí mismo en lugar de un medio para el logro de un fin, y el
análisis del cambio en el comportamiento se está empleando simplemente como una especie de chivato
que informa de algún proceso neural…" (p. 4).

La postura anti-reduccionista de Shuttlesworth y colaboradores (op. cit.) queda


también patente en la siguiente cita,

"…los psicólogos fisiológicos […] a veces han dado la impresión de que [en su opinión] el análisis
causal de la conducta se circunscribe enteramente a las variables independientes definidas de forma
operacional empleadas en sus estudios, es decir, las propias manipulaciones del cerebro. Por ejemplo,
un cambio en el comportamiento que resulta como consecuencia de una lesión puede ser interpretado
como un indicador de que la actividad en ese lugar del cerebro es la causa de esa conducta. Este tipo
de visión tan simplista ignora las complejidades tanto del cerebro como de la conducta. Adentrándose
en el mundo de la Neurociencia, los psicólogos fisiológicos puede que hayan ganado una mayor
precisión y control de las diversas variables experimentales que emplean, sin embargo, esto se ha
logrado a expensas de su capacidad para realizar el tipo de trabajo que conduce a útiles teorías
integradoras del comportamiento. Este cambio de dirección ha sido desafortunado porque los
neurocientíficos raras veces se han mostrado interesados por ese tema, y han tendido a asumir que la
ciencia de la psicología no es más que sentido común…" (p. 4).

Shuttlesworth y colaboradores (op. cit.) señalan cuáles son los supuestos, en su


opinión equivocados y perjudiciales, en que se basan los intentos de reducir la Psicología
Fisiológica a una provincia de la Neurociencia;

116
"En primer lugar, existe el supuesto reduccionista ingenuo de que los fenómenos de
comportamiento pueden y serán explicados simplemente por reducción a algún suceso cerebral. […]
En segundo lugar, existe el supuesto de que en realidad poseemos una comprensión del
comportamiento y de que el problema del psicólogo fisiológico es sencillamente un problema de
construir un mapa que proyecte las diferentes conductas sobre el cerebro. […] Con independencia de
la especialidad, los investigadores muestran una mayor tendencia a leer la literatura que trata
fenómenos que tienen lugar en un nivel inferior que el de su investigación. […] como consecuencia de
ello, los neurocientíficos que tienen una orientación celular/molecular no están familiarizados con la
literatura sobre la conducta. Y, en cuanto a los psicólogos fisiológicos, recurrimos a la literatura sobre
las áreas de estudio celular/molecular en busca de esquemas explicativos en lugar de recurrir a la
literatura sobre comportamiento. […] Debido a nuestra [la de los psicólogos fisiológicos] inclinación
reduccionista, con frecuencia asumimos que la conducta es un fenómeno unitario que no requiere
ningún análisis ulterior […] Dada esta perspectiva, no resulta ilógico que los psicólogos fisiológicos se
hayan convertido en neurocientíficos que se concentran en Neurociencia qua Neurociencia en lugar
de hacerlo en el comportamiento. A diferencia de lo que ocurre con los fenómenos neurofisiológicos,
que con frecuencia son reducibles a la actividad de elementos cerebrales específicos, las funciones
conductuales y psicológicas no constituyen sucesos unitarios que no precisen de ulterior análisis. En
la medida que aceptamos un modelo reduccionista, estamos negando la validez de nuestra propia
empresa en el estudio del comportamiento…" (p. 5).

Shuttlesworth y colaboradores (op. cit.) sugieren una solución para mantener la


autonomía e identidad de la Psicología Fisiológica. Estos autores suscriben la siguiente
definición de función propuesta por Luria, "…la compleja actividad de un sistema o de
un organismo que produce alguna relación adaptativa con el ambiente" (p. 6). En este
caso, el acento se coloca en el producto conductual que se obtiene o se observa más que
en los medios que participan en la consecución de dicho producto final. Según estos
autores, "la función conductual representa la adaptación del organismo a la tarea y
constituye en realidad una consecuencia emergente de una variedad de procesos y
funciones cerebrales" (p. 7). Se aboga por "un regreso a la tradición intelectual básica de
nuestra disciplina, en lugar de continuar la corriente actual tendente a convertirse en
tecnólogos punta carentes de una orientación teórica y conceptual." (p. 7).
Milner y White (1987), que no citan el trabajo de Shuttlesworth y colaboradores
(1984), adoptan una postura anti-reduccionista de tono más moderado. Aunque
consideran la psicología fisiológica como "la rama de las neurociencias intelectualmente
más estimulante y, por consiguiente, más interesante" (p. 6), declaran que "…la
psicología es la que debe aportar el marco para organizar y comprender los hallazgos de
la fisiología…" (p. 4) y sostienen que los dos niveles que maneja el psicólogo fisiológico,
es decir, el de la conducta y el de la neurofisiología, son igualmente necesarios. Milner y
White (op. cit.) escriben,

"Los neurocientíficos deben aprender a reconocer la primacía y el poder de los datos de


conducta en relación con la comprensión del modo en que trabaja el sistema nervioso. […] Los datos
psicológicos deberían influir, y de hecho lo hacen, en la manera en que concebimos el sistema
nervioso. […] La Psicología Fisiológica es, por consiguiente, el estudio simultáneo del cerebro y de la
conducta que éste produce. […] El principio básico de la psicología fisiológica es que la conducta es
organizada y controlada por el cerebro; la pregunta clave que queremos responder es de qué manera el
cerebro consigue este control y organización. Para responder a esta pregunta, debemos abordar el

117
estudio tanto del cerebro como de la conducta de una manera objetiva. Puesto que resulta
extremadamente improbable que la observación aislada tanto del cerebro como de la conducta. […]
vaya a revelar cómo se interrelacionan, los dos deben manipularse de forma simultánea…" (p. 5).

La pluralidad de opiniones y de posturas dentro de cualquier campo científico o


disciplina es una pauta general que también se manifiesta dentro de la Psicología
Fisiológica. Frente a la resistencia de algunos psicólogos fisiológicos como Shuttlesworth,
Neill y Ellen (1984) a que la Psicología Fisiológica se convierta en una provincia de la
Neurociencia (vide supra), otros como Davis, Rosenzweig, Becker y Sather (1988) no
sólo no ven ningún peligro en que la Psicología Fisiológica se aproxime mucho más a la
Neurociencia, y cambie su nombre por el de Psicología Biológica, sino que además
consideran que dicho acercamiento debe ser favorecido y promovido por la American
Psychological Association con el fin de evitar que los psicólogos fisiológicos deserten, es
decir, abandonen la Psicología Fisiológica, y emigren a la Neurociencia. La propuesta de
Davis y colaboradores (1988) de cambiar el término Psicología Fisiológica por el de
Psicología Biológica la fundamentan en su creencia de que el término "fisiología" es
demasiado restringido, "En la actualidad, el estudio del cerebro y la conducta se apoya en
muchas áreas dentro de las ciencias naturales que van más allá de la fisiología; estas
incluyen la anatomía, la genética, la embriología, la endocrinología, y la biología
molecular. El término biológico, por consiguiente, supone un calificativo más apropiado
para este área de la psicología" (p. 359). Según Davis y colaboradores (1988) "la
psicología biológica emplea los métodos de las ciencias naturales para estudiar los
procesos básicos en los niveles molecular, sináptico o de los sistemas neurales y relaciona
la información obtenida en estos niveles con el comportamiento del animal completo" (p.
359). En realidad, estos autores están proponiendo una Psicología Biológica en la que los
mecanismos biológicos (fundamentalmente neurales) y las técnicas de la neurociencia se
encuentran en una posición privilegiada, mientras que la conducta es relegada a un
segundo plano más secundario; esta postura, como los propios autores señalan, es muy
distinta de la defendida por Shuttlesworth y colaboradores (1984).
La concepción de la neuropsicología que presenta Hebb (1983) parece más cercana
a la postura que Shuttlesworth, Neill y Ellen (1984) defienden sobre la Psicología
Fisiológica que a la que Davis, Rosenzweig, Becker y Sather (1988) proponen para la
Psicología Biológica. Hebb (1983) declara que la neuropsicología "con frecuencia emplea
métodos fisiológicos, no obstante es distinta de la fisiología puesto que su objetivo más
directo no tiene que ver con la sinapsis o con el cuerpo calloso o con la corteza, sino con
la conducta del animal completo" (p. 4; el énfasis es añadido); "…la neuropsicología del
futuro deberá ser apoyada de un modo más sustancial por un marco teórico" (p. 7) [el
énfasis es añadido].
Los manuales de texto presentan definiciones del concepto de una disciplina que con
frecuencia son muy esclarecedores. Puerto (1987) define la Psicología Fisiológica del
siguiente modo: "tiene por objeto el estudio de las bases fisiológicas del comportamiento,
explicando qué ocurre en el organismo durante la conducta, qué procesos o estructuras la
median, qué sistemas la pueden causar" (p. 9). Para Puerto (op. cit.) "el comportamiento

118
y la mente no son el resultado exclusivo de la variable biológica [el sistema nervioso], hay
otras, el componente social, por ejemplo, pero no es menos cierto que el sustrato
biológico es uno de los determinantes esenciales…" (p. 10). En cuanto a su metodología,
"utiliza sólo y exclusivamente el método experimental, único válido para estudiar
procesos de carácter biológico. Las hipótesis han de ser contrastadas con la realidad
mediante experimentos adecuados. Todo aquello que no puede ser demostrado
experimentalmente no es válido en esta ciencia que extrae sus principios y establece sus
leyes a partir de los hechos y de la experimentación" (p. 10). Más adelante, Puerto (op.
cit.) señala que "la Psicología Fisiológica está en función de los avances que tienen lugar
en otras áreas científicas relacionadas, a saber, la neuroanatomía, la neurofisiología, la
neurofarmacología, etc." (p. 11), debido a la dependencia de la Psicología Fisiológica de
las técnicas que se van poniendo a punto en estas disciplinas de la Neurociencia. Otra
característica de la Psicología Fisiológica "como del resto de las ciencias biológicas es el
empleo de animales como sujetos de experimentación…[estos] animales pasan a ser
sustitutos de la especie humana que es el objetivo final […] el animal elegido […] habrá
de caracterizarse por tener cierta semejanza funcional al hombre, al menos con respecto
a ese sistema de interés" (p. 11). Puerto (op. cit.), que considera el término Psicología
Fisiológica como sinónimo de Psicobiología, es decir, parece suscribir la concepción
restringida de la Psicobiología que ha definido Dewsbury (1991, vide supra: apartado
2.3), presenta una serie de útiles definiciones de las siguientes dos disciplinas que podrían
considerarse subdisciplinas de la Psicología Fisiológica: la Neuropsicología y la
Psicofisiología. La Neuropsicología se considera una parte de la Psicología Fisiológica;
estudia procesos comportamentales superiores, preferentemente en sujetos humanos,
emplea métodos correlacionales y, en general, no estudia los sustratos moleculares,
bioquímicos o neurofisiológicos del comportamiento. La principal diferencia entre la
Psicología Fisiológica y la Psicofisiología es que en esta segunda se emplean métodos
correlacionales, evitándose la manipulación directa del sistema nervioso, especialmente si
los sujetos son humanos (véanse las obras de Junqué y Barroso, 1994, y de Martínez
Selva, 1995, para un tratamiento más actualizado y exhaustivo del concepto y de la
metodología de la neuropsicología y de la psicofisiología, respectivamente).
El manual de texto de Bridgeman (1991), Biología del Comportamiento y de la
Mente [The Biology of Behavior and Mind, 1988], define la Psicología Fisiológica como
el estudio de las "bases físicas del comportamiento y de la experiencia humanos" (p. 19).
En el manual de texto de Rosenzweig y Leiman (1992), Psicología Fisiológica
[Physiological Psychology, 1989], ésta se define como "el estudio de las relaciones entre
los procesos mentales, la conducta y los procesos corporales…" (p. 21). Otros nombres
por los que se identifica este mismo campo de estudio son: Psicología Biológica y
Fisiología del Comportamiento o Neurociencia Conductual. Por último, en el manual de
texto de Carlson (1993), Fisiología de la Conducta [Physiology of Behavior, 1990], se
afirma que "la tarea del psicólogo fisiológico consiste en explicar la conducta en términos
fisiológicos. Pero el psicólogo fisiológico no puede ser simplemente reduccionista. No es
suficiente observar las conductas y correlacionarlas con eventos fisiológicos ocurridos al

119
mismo tiempo. Conductas idénticas pueden tener lugar por diferentes razones y, por
tanto, pueden ser iniciadas por mecanismos fisiológicos distintos. Por consiguiente,
debemos comprender "psicológicamente" por qué ocurre una determinada conducta para
poder comprender qué eventos fisiológicos la han provocado" (p. 14). "Los psicólogos
fisiológicos utilizan tanto la generalización como la reducción para explicar la conducta.
En gran parte, las generalizaciones hacen uso de los métodos tradicionales de la
psicología. La reducción explica las conductas a partir de eventos fisiológicos que tienen
lugar en el organismo (principalmente en el sistema nervioso)…" (p. 20). "La
investigación sobre fisiología de la conducta requiere el uso de animales de laboratorio…"
(p. 20).
Se habrá podido comprobar que la etología y la psicología fisiológica no tienen
demasiado en común; una prueba de ello es que no existe (que yo sepa) ninguna
publicación en la que se haya analizado específicamente dicha relación. No obstante,
algunas de las semejanzas y diferencias entre ambas disciplinas se indican en el Cuadro
2.2.

2.4. Otras Relaciones Interdisciplinares de la Etología

En esta sección se examina muy brevemente la relación entre la etología y (a) tres
subdisciplinas de la psicología (la psicología evolutiva, la psicología social y la psicología
cognitiva), y (b) dos subdisciplinas biomédicas (la psiquiatría y la farmacología) (Cuadro
2.3).

2.4.1. Etología y Psicología Evolutiva

Los modelos teóricos de la psicología evolutiva con los que más simpatizan los
etólogos son aquellos basados en paradigmas holistas y organísmicos que enfatizan el
carácter dialéctico o transaccional de la relación entre el "organismo activo" y el
"ambiente o contexto activo" durante el desarrollo (véase Lerner, 1980 y 1991, Lerner y
Busch-Rossnagel, 1981; Kitchener, 1982; Hopkins y Butterworth, 1990). Estas
concepciones, asi como la noción de epigénesis probabilística (vide supra: apartado
2.3.1), que atribuye un estatus causal tanto al genoma como al ambiente, son
ampliamente compartidas por los etólogos (véase, por ejemplo, Bateson, 1979, 1981 y
1983; Oyama, 1985 y 1993; Hinde, 1987, 1990 y 1992; Slater, 1990).
La interacción entre la etología y la psicología evolutiva se ha producido en dos
frentes. El primero es netamente etológico, mientras que el segundo es de tono más
sociobiológico. Los etólogos han realizado tres tipos fundamentales de aportaciones. La
primera se refiere a la exportación de ciertos conceptos etológicos como los de 'sistema
de conducta' y 'estímulo desencaden ador' a la teoría que Bolwby articuló para explicar el
desarrollo del vínculo del apego entre la madre humana y su bebé (véase Bowlby, 1969 y

120
1991). En efecto, Bowlby no sólo incorporó esos conceptos sino que se apoyó también
en algunos de los datos obtenidos en estudios etológicos sobre el desarrollo de la
improntación en aves y sobre los efectos de la deprivación social en los primates (véase
Hinde, 1974, 1982 y 1983c; Archer, 1992). Esta fue la segunda aportación etológica a la
psicología evolutiva. La tercera aportación consistió en el empleo de la metodología
observacional de la etología, basada en la descripción y clasificación de unidades de
comportamiento definidas en términos estructurales, al estudio de las interacciones y
relaciones sociales entre niños en edad preescolar (e.g., Blurton Jones, 1972; McGrew,
1972; Omark, Strayer y Freedman, 1980; Smith y Connolly, 1980; véase también Smith,
1990; Archer, 1992; Eibl-Eibesfeldt, 1993). Asimismo, Hinde ha empleado su esquema
conceptual para estudiar relaciones interpersonales (vide infra: apartado 2.4.2) a la
investigación de las relaciones sociales dentro de las familias concebidas como sistemas
(Hinde, 1980, Hinde y Stenvenson-Hinde, 1987 y 1988).

CUADRO 2.3. Relaciones entre la etología y diversas subdisciplinas de psicología y de biomedicina.

1 Por ejemplo: Hinde (1983b, 1988a), Hinde y Stevenson-Hinde (1987); Archer (1992). 2 Por ejemplo: Hinde
(1979), Hinde (1987). 3Por ejemplo: Griffin (1978), (1991); Ristau (1991); Bekoff y Alien (1992); Roitblatt
(1987); Byrne y Whiten (1988); Cheney y Seyfarth (1990b). 4 Por ejemplo: White (1974); McGuire (1977);
Hinde (1982, 1985); Feierman (1987); Archer (1992). 5 Por ejemplo: Dixon, Fisch y McAllister (1990).

121
El otro área de interacción entre la etología y la psicología evolutiva se ha producido
en relación con las tesis sociobiológicas de que la conducta y las relaciones sociales en las
que participan los niños deben reflejar la mano de la selección natural actuando para
maximizar la eficacia biológica de los participantes. Bowlby (1969) había defendido que
en el ambiente donde evolucionó la relación entre padres e hijos de los ancestros de
nuestra especie habría sido muy adaptativo que los primeros fueran sensibles a las
necesidades de los segundos, los cuales habrían desarrollado conductas (de apego)
especialmente diseñadas para señalar dichas necesidades y así evocar las respuestas de
atención y protección oportunas en los padres (y quizá en otros individuos adultos de la
especie). Sin embargo, los bebés muestran una gran variabilidad interindividual dentro y
entre culturas en las relaciones de apego que muestran con sus madres. Ainsworth (1979)
diseñó una metodología observacional denominada la 'situación del extraño' para
identificar y clasificar esas diferencias, y Main (1990) empleó el concepto sociobiológico
de 'estrategia condicional' para explicar el posible valor adaptativo de las mismas.
Otros sociobiólogos han hecho uso de algunas de las teorías que caracterizan su
aproximación funcionalista, como la teoría de la inversión parental y la teoría de las
estrategias del ciclo vital, intentando explicar con ellas ciertas características del
comportamiento, de las relaciones sociales, de los sistemas familiares y del desarrollo
moral de sujetos humanos (véase MacDonald, 1988ay 1988b; Smith, 1987; Daly y
Wilson, 1987; véase también Archer, 1992).

2.4.2. Etología y Psicología Social

A partir del estudio etológico de las relaciones sociales en primates, Hinde propuso
un esquema general para identificar principios capaces de explicar las pautas de
variabilidad intra-específica e inter-específica observadas en los distintos 'niveles de
complejidad': las interacciones interindividuales, las relaciones sociales y la estructura
grupal (véase Hinde, 1976a y 1976b; Hinde y Stevenson-Hinde, 1976). Este esquema,
que ha sido empleado con notable éxito en el estudio e interpretación del comportamiento
social de los primates no humanos (véase Hinde, 1983a), ha sido completado en
posteriores publicaciones para dar cabida a niveles que son exclusivos de la especie
humana (e.g., Hinde, 1991, p. 219; 1992, p. 37) (Figura 2.8).
La relación entre la etología (social) y la psicología social ha sido promovida
especialmente por Hinde en varias publicaciones (e.g., Hinde, 1979a, 1981a, 1986, 1987
y 1988; Hinde y Stevenson-Hinde, 1987). Dos son las aportaciones más importantes de
la etología en este terreno. Hinde señaló la necesidad de establecer una 'ciencia o
subciencia de las relaciones interpersonales' que, en su opinión, debía recoger dos
características de la aproximación etológica: la construcción de sus cimientos sobre una
base descriptiva firme y la vocación integradora. Este autor propuso 8 dimensiones para
captar las propiedades de las relaciones sociales y describirlas de forma exhaustiva: el
contenido, la diversidad, las características cualitativas, las características relativas, la

122
dimensión reciprocidad versus complementariedad, la intimidad, la percepción
interpersonal y el compromiso. Hinde apuntó que, si bien los distintos niveles de
complejidad social eran abordados por diversas disciplinas, por ejemplo, la psicología de
la personalidad y las diferencias individuales (el nivel del individuo), la psicología
evolutiva y la psiquiatría (la dialéctica entre el individuo y sus relaciones, por un lado, y
entre las relaciones y las normas sociales, por otro), y la psicología social, la sociología y
la antropología (el nivel de las normas sociales), ninguna se preocupaba por integrar la
información obtenida en todas estas disciplinas. En opinión de Hinde, esa tarea podía ser
estimulada desde la perspectiva integradora adoptada por la etología.

Figura 2.8. Relaciones dialécticas entre los sucesivos niveles de complejidad social (tomada de Hinde 1991).

La identificación y establecimiento de áreas de intercambio entre la etología social de


los primates no humanos y la psicología social también ha sido promovida por psicólogos
sociales como Chadwick-Jones (e.g., 1987a y 1987b). Este autor ha propuesto la
utilización de varios modelos de la psicología social para analizar interacciones sociales en

123
primates no humanos (e.g., Chadwick-Jones, 1992).

2.4.3. Etología y Psicología Cognitiva

Aunque inicialmente la etología no se mostró oficialmente atraída por el estudio de


los procesos cognitivos en los animales, lo cierto es que desde el principio los etólogos
han hecho amplio uso de la intuición y del antropomorfismo en sus descripciones e
interpretaciones del comportamiento de los animales. Uno de los etólogos pioneros en el
campo de la cognición animal ha sido Donald Griffin (1978, 1981, 1984 y 1991). En su
artículo de 1978, Griffin escribió,

"Los etólogos y los psicólogos comparatistas han encontrado que el comportamiento social, el
aprendizaje discriminativo, y en especial la conducta comunicativa de muchos animales son lo
suficientemente versátiles como para cuestionar la postura de que los animales carecen de
experiencias mentales semejantes a las nuestras. Muchas de sus pautas de conducta sugieren que los
animales poseen imágenes mentales de objetos, de sucesos, o de relaciones que están muy alejados de
la situación estimular inmediata, así como conciencia de sí mismos e intenciones en relación con
acciones futuras." (p. 527).

Según Griffin (1978, p. 528), el objetivo básico de la etología cognitiva debería ser
investigar la posibilidad de que los animales no humanos posean experiencias mentales, y
averiguar cómo éstas afectan a su comportamiento, su bienestar y su eficacia biológica.
Hay que señalar que, aunque la postura cognitiva de la etología cognitiva de Griffin es
quizá una de las más radicales (vide infra), ésta se apoya, no obstante, en una
concepción materialista emergentista según la cual "la conducta y la conciencia de los
animales y del hombre son el resultado de sucesos que tienen lugar en sus sistemas
nerviosos centrales" (Griffin, 1981, p. 8). Asimismo, Griffin (1991, pp. 7-9) rechaza el
epifenomenalismo, es decir, la creencia de que la mente es una consecuencia de la
actividad del sistema nervioso central pero que aquella no tiene ningún efecto causal
sobre la conducta; y el solipsismo inter-específico, es decir, la tesis de que un sujeto
jamás puede demostrar la existencia y el contenido de los pensamientos de otro sujeto
que pertenezca a una especie distinta.
No cabe duda de que la etología cognitiva que Griffin propuso durante la década de
los setenta supuso un rechazo frontal de las concepciones conductistas 'estrechas' que se
habían hecho fuertes en la época y que, en opinión de Griffin y de muchos otros etólogos
y psicólogos, podía esterilizar la 'mente' de los investigadores y la riqueza de las
explicaciones del comportamiento de los animales estudiados (véase también
Colmenares, 1990). Lo cierto es que las tesis de Griffin estimularon una gran cantidad de
reuniones, de investigaciones y de publicaciones sobre el tema, muchas de ellas resultado
de la colaboración estrecha entre etólogos y psicólogos comparatistas.
Conviene señalar que la definición de etología cognitiva adoptada por Griffin resulta
un tanto restrictiva, puesto que sólo contempla el estudio de procesos cognitivos que
alcancen el estatus de experiencia mental, es decir, de conocimiento consciente. Una

124
definición más amplia de la etología cognitiva, y más coherente con la más sólida
tradición que presenta la psicología cognitiva en el tratamiento de estos temas, supondría
la inclusión, como su objeto de estudio, de cualquier proceso cognitivo, fuera éste
consciente o no (véase Yoerg y Kamil, 1991; véase también Gómez y Colmenares, 1994,
pp. 82-85). Como viene siendo costumbre en todas las relaciones que hemos examinado
entre la etología y otras disciplinas, en este caso la etología también plantea el problema
empírico, es decir, entender los procesos cognitivos que subyacen a un comportamiento
natural y relevante para la adaptación biológica del organismo al ambiente ecológico y,
por consiguiente, para su futura evolución.
Los etólogos son conscientes de que la comprensión de los procesos cognitivos y
mentales requiere una aproximación multidisciplinar. Bekoff y Jamieson (1990) escriben,

"…la compartimentalización de las diferentes áreas de estudio no es el camino que hay que seguir en
el análisis evolutivo y ecológico que se propone la etología cognitiva. Quizá el avance científico
surgirá cuando los etólogos se fijen en los filósofos, y los filósofos se fijen en cómo los etólogos
observan a los animales. Como Sugden ha declarado recientemente, los biólogos evolutivos y los
historiadores pueden y tienen que tener intercambios fructíferos. Lo mismo tiene que ocurrir entre los
biólogos evolutivos, los ecólogos, los etólogos, los psicólogos comparatistas y los filósofos. La
Naturaleza no admite estas divisiones y nosotros tampoco deberíamos." (p. 158).

Nadie duda que estudiar la mente de los animales es una tarea harto complicada; no
obstante, como declaran Bekoff y Jamieson (1990, p. 156) "la dificultad de estudiar la
mente de los animales no supone una razón suficiente para ignorar este área de
investigación, o peor aún, concluir que los animales carecen de mente" (vide supra:
apartado 2.1, referente al comentario similar que hace Hinde en relación con la necesidad
de estudiar las relaciones interpersonales, a pesar de las dificultades que ello entraña;
Hinde, 1979a, p. 6). Bekoff y Jamieson (1990, p. 156) definen la etología cognitiva
como "el estudio comparativo de los estados y capacidades mentales de los animales, y
de sus bases fisiológicas y evolutivas". Bekoff y Allen (1992) indican que en la
interacción entre la etología y la psicología cognitiva, la primera toma prestado de la
segunda los conceptos relacionados con los estados internos. Habría que añadir que la
principal aportación de la etología que justifica el término 'etología cognitiva' es la
aproximación funcional (ecológica) y evolutiva (filogenética) al estudio de los procesos
cognitivos que subyacen al comportamiento natural de los animales.
Otros autores también han apuntado la conveniencia de ampliar la definición de
etología cognitiva y la necesidad de adoptar aproximaciones interdisciplinares. Por
ejemplo, Yoerg y Kamil (1991) escriben,

"…la etología cognitiva debería ser el intento de estudiar los mecanismos, el desarrollo, las funciones
y la historia evolutiva de los procesos cognitivos. Este intento tendrá que cruzar las fronteras
tradicionales que separan varias disciplinas, principalmente la psicología y la etología, aunque también
otras ciencias cognitivas (la ciencia computacional, la lingüística, y la antropología). […] una
integración exhaustiva de las aproximaciones psicológicas al procesamiento de la información con las
de la etología y la ecología del comportamiento resulta obvia. […] El núcleo del asunto es el siguiente:
la organización y el procesamiento cognitivo tienen una historia evolutiva y, parece razonable suponer,

125
desempeñan funciones adaptativas. Puesto que la conducta está determinada por la interacción de
acontecimientos ambientales (ecológicos) y cognitivos, se requiere una aproximación interdisciplinar
al estudio del comportamiento, tanto si la conducta de interés es el resultado de un procesamiento
simple como complejo, conciente como inconsciente…" (pp. 286-287).

La conveniencia de adoptar una estrategia interdisciplinar también es apuntada por


Roitblat (1987). Este autor señala que el avance en el estudio comparativo de los
procesos cognitivos requiere la contribución e integración de varias disciplinas, entre las
que destacan la psicología comparada, la etología y la ecología del comportamiento, la
neurociencia y la ciencia cognitiva. El concepto clave de esta parcela de estudio del
comportamiento animal es el de procesamiento de la información. "Esta concepción se
apoya en el supuesto de que dos conductas que son físicamente distintas pueden, así
todo, compartir algo importante cuando ambas sirven para alcanzar la misma meta o
cuando ambas son igualmente afectadas por una determinada experiencia." (Roitblat,
1987, p. 6).
En 1983, el filósofo Daniel Dennett propuso lo que él denominó la 'teoría de los
sistemas intencionales' (TSI) (Dennett 1983). La TSI es en realidad una 'postura
intencional' (Dennett 1988a). Según esta teoría, que en realidad es una estrategia
heurística para generar predicciones contrastables empíricamente, el comportamiento de
algunos sistemas se puede predecir mejor si le atribuimos creencias, deseos y otros
estados 'intencionales'. Esta estrategia presupone que los organismos que gozan de
'intencionalidad' son racionales. Dennett aplica su TSI para formular cuestiones e
hipótesis sobre el grado de intencionalidad que puede atribuirse a la conducta de los
monos tota (Cercopithecus aethiops) estudiados por Cheney y Seyfarth, cuando emiten
las llamadas de alarma en presencia de predadores que presentan diferentes
características (e.g., se desplazan por el aire, por tierra, etc.). Así, Dennett distingue
entre sistemas de intencionalidad de orden 0 (la conducta del organismo no es
intencional), de orden 1 (la conducta del organismo pretende causar un efecto sobre la
conducta de la audiencia), de orden 2 (la conducta del organismo pretende causar un
efecto sobre los estados mentales de la audiencia), de orden 3 (la conducta del organismo
implica la atribución a la audiencia de la capacidad de representarse sus propias
intenciones), etc. Dennett (1988a) escribió,

"la postura intencional es la estrategia de predicción y de explicación que atribuye creencias, deseos y
otros estados "intencionales" a sistemas –vivos e inertes– y predice su conducta futura a partir de lo
que sería más racional que el agente hiciera, dadas esas creencias y deseos." (p. 495).

Varios son los etólogos que en la última década y media, aproximadamente, han
sustanciado empíricamente, con observaciones y con elegantes experimentos de campo y
de laboratorio, la complejidad cognitiva de la conducta que exhiben sus sujetos de
estudio, la mayoría de ellos primates no humanos (e.g., Kummer, 1982; Kummer,
Dasser y Hoyningen-Huene, 1990;De Waal, 1982, 1986, 1991 y 1992b;Cheney y
Seyfarth, 1990ay 1991a; Dasser, 1985 y 1988a), aunque también se han estudiado aves
(e.g., Marler, Karakashian y Gyger, 1991). Estos estudios han seguido la propuesta de

126
Griffin de que el estudio de la comunicación animal constituye "una ventana para
conocer sus mentes". No obstante, si adoptamos una definición más amplia de etología
cognitiva, deberíamos reconstruir la expresión y afirmar que la comunicación animal
constituye una ventana para conocer sus estrategias de procesamiento de la información.
Es preciso señalar que la tradición por el estudio e interpretación del comportamiento
de los primates en términos cognitivos arranca de la labor de psicólogos comparatistas
como David Premack (e.g., Premack y Woodruff, 1978) y de etólogos como Hans
Kummer y Frans De Waal (e.g., Kummer, 1967 y 1982; De Waal, 1982). En 1978,
Premack y Woodruff se plantearon la siguiente pregunta: Does the chimpanzee have a
theory of mind? (¿Posee el chimpancé una teoría de la mente?). Por 'teoría de la mente'
(TM) se entiende la "imputación de estados mentales a uno mismo y a otros" (p. 515).
Premack y Woodruff (1978) escribieron,

"Un sistema de inferencias de este tipo es contemplado como una teoría porque dichos estados
no son directamente observables, y el sistema puede emplearse para hacer predicciones sobre la
conducta de otros. En cuanto a los estados mentales que el chimpancé puede inferir, considérense
aquellos inferidos por nuestra propia especie, por ejemplo, propósito o intención, conocimiento,
creencia, pensar, dudar, adivinar, pretender, gustar, etcétera." (p. 515).

En las décadas de los sesenta y de los setenta, varios autores apuntaron la hipótesis
de que la inteligencia (las capacidades cognitivas que la definen) probablemente había
surgido como respuesta adaptativa a las presiones impuestas por el ambiente social en el
que la conducta de la mayor parte de las especies de primates, entre ellas la humana, ha
evolucionado (e.g., Jolly, 1966; Humphrey, 1976, 1983 y 1986). En otras palabras, se
planteó que la inteligencia de los primates, y el órgano en el que ésta se asienta, es decir,
el cerebro, era una adaptación específicamente diseñada y desarrollada para resolver los
problemas que plantea la vida en grupo. Apoyándose en estos autores y en las
observaciones, ideas y datos de los primatólogos antes mencionados, los psicólogos
Richard Byrne y Andy Whiten han postulado la hipótesis de la 'inteligencia social o
maquiavélica' (Byrne y Whiten, 1988; Whiten y Byrne, 1988a). La vida en grupo y las
estrategias de cooperación, de competición, de manipulación y de engaño que es preciso
practicar para tener éxito en la maximización de la eficacia biológica bajo esas
condiciones, exigen habilidades cognitivas especializadas en la predicción de la conducta
de los demás; la capacidad más apropiada para anticipar y manipular las estrategias de los
rivales, y de los amigos, dentro de una sociedad compleja es, precisamente, la capacidad
de 'teoría de la mente', es decir, la capacidad de "leer la mente" de los demás y actuar de
la forma más apropiada. En la actualidad, la hipótesis de la inteligencia maquiavélica en
general, y la de la capacidad de teoría de la mente en particular, están siendo objeto de
intenso estudio tanto con poblaciones de primates no humanos como con poblaciones de
sujetos humanos normales y con trastornos del desarrollo, no sólo por sus implicaciones
teóricas sino también por las posibles aplicaciones en el campo de la terapia (e.g., Byrne
y Whiten, 1990; Whiten, 1991; Baron-Cohen, Tager-Flusberg y Cohen, 1993; Gómez,
Sarriá y Tamarit, 1993; véase también Dunbar, 1992 y 1993).

127
2.4.4. Etología y Psiquiatría

La etología y la psiquiatría están interesadas por el comportamiento, aunque difieren


profundamente en su orientación. Las relaciones entre la etología y la psiquiatría han
tenido dos orientaciones bastante distintas. La primera aproximación se ha caracterizado
por la exportación de conceptos (e.g., motivación, sistema de conducta, etc.), de
técnicas (e.g., la metodología observacional con su énfasis en la descripción estructural)
y de datos empíricos (e.g., los obtenidos en estudios sobre la deprivación social de las
crías de primates no humanos durante el desarrollo temprano) al terreno de los
problemas que preocupan al psiquiatra y por la evaluación de su utilidad en este nuevo
contexto. En este tipo de interacción, por consiguiente, la parte de la etología que ha sido
exportada está relacionada con la aproximación causal o de estudio de los mecanismos
proximales (véase White, 1974; McGuire y Fairbanks, 1977; Hinde, 1982, pp. 266-269,
1985a; McGuire y Troisi, 1987; Dienske, Sanders-Woudstra y Jonge, 1987; Pitman et
al., 1987; Bouhuys, Beersma y Hoofdakker, 1987; Archer, 1992; Higley, Linnoila y
Suomi, 1994). Como señala Feierman (1987, p. 2S), la psiquiatría aporta a este área
híbrida las descripciones de los pacientes y sus desórdenes, mientras que la etología
aporta teoría y metodología. Las aportaciones de la etología en este terreno son muy
similares a las que ya se han indicado para el caso de las relaciones entre la etología y la
psicología evolutiva (vide supra: apartado 2.4.1).
El otro área de interacción entre la etología y la psiquiatría se ha producido en
relación con los planteamientos más funcionalistas de los sociobiólogos. Por ejemplo,
Surbey (1987) propone una explicación adaptativa de la anorexia nerviosa. Surbey
emplea el denominado 'Modelo de Supresión Reproductiva' (MSR) (véase Wasser y
Barash, 1983) para evaluar la posibilidad de que el síndrome represente una estrategia
que sería adaptativa bajo condiciones adversas para la reproducción. En distintas
especies animales, entre ellas la humana, se ha documentado la existencia de un elevado
número de alteraciones de las pautas reproductivas 'normales' en las hembras que se
encuentran bajo condiciones alimenticias y sociales desfavorables. Por ejemplo, bajo
condiciones de estrés, los siguientes fenómenos tienden a ser más frecuentes: un retraso
en la menarquía, una prolongación de los períodos de amenorrea, y un aumento del
número de errores reproductivos en distintas etapas del ciclo sexual (e.g., problemas en
la implantación, en la gestación, en el parto, etc.). La aproximación sociobiológica a este
tipo de fenómenos ha consistido en analizar con detalle los correlatos ambientales de la
anorexia (e.g., el efecto de la demografía, de la composición de la familia, de las
relaciones familiares, del estatus social de la familia, etc.) y sus consecuencias
reproductivas. Surbey (1987) y otros sociobiólogos interpretan que el retraso de la
menarquia y la prolongación de la amenorrea, dos de los síntomas asociados a la anorexia
nerviosa, son fenómenos predichos por el MSR e interpretados en términos adaptativos
como estrategias de selección inter-sexual (elección de pareja) y también de selección
intra-sexual (adquisición de una mayor competencia reproductiva) que contribuyen a
maximizar su éxito reproductor (véase también Voland y Voland, 1989, para una

128
elaboración de esta interpretación, añadiendo predicciones derivadas de las teorías
sociobiológicas de la selección familiar y de la manipulación parental).

2.4.5. Etología y Farmacología

El área de posible solapamiento entre la etología y la farmacología, un campo en el


que se han realizado investigaciones desde hace más de dos décadas, ha sido bautizado
por algunos autores con el título de 'etofarmacología'. Así, Dixon, Fisch y McAllister
(1990) definen la etofarmacología como "la aplicación de métodos e ideas etológicas al
análisis de los cambios en el comportamiento que son inducidos por drogas" (p. 171).
Dixon y colaboradores (op. cit.) añaden,

"Como su nombre indica, la etofarmacología une dos disciplinas, la etología y la farmacología.


La etología busca comprender el origen, las causas y las funciones de patrones de comportamiento
externamente observables dentro de un marco evolutivo. Este énfasis en el marco evolutivo ha
conducido a los investigadores a referirse a la etología como el estudio biológico del comportamiento
animal. […] Los instrumentos de la etología son la observación directa, la descripción y la medición
de los sucesos de conducta. Las unidades de comportamiento que suelen medirse son los actos y
posturas que son específicos de la especie, también denominados 'elementos', que los animales
exhiben bajo condiciones aisladas o de grupo tanto en su hábitat natural como en condiciones de
cautividad. En contraste con las técnicas de condicionamiento, que traducen las respuestas de
conducta de los animales a unidades artificiales (e.g., ocasiones que se presiona una palanca), la
etología suele centrarse en unidades naturales de comportamiento." (p. 171).

Dixon y colaboradores (op. cit.) también contrastan los objetivos y los métodos de
la etofarmacología y de la psicofarmacología. La farmacología examina el modo de
acción de las drogas sobre el tejido vivo, centrándose fundamentalmente en la manera en
que las drogas afectan procesos moleculares que ocurren en las membranas celulares. La
psicofarmacología es la rama de la farmacología que se ocupa del estudio del efecto de
las drogas sobre el comportamiento. Dixon y colaboradores (op. cit.) escriben,

"Con la excepción de los estudios psicofarmacológicos de la memoria y del aprendizaje, esta


disciplina [la psicofarmacología] está demasiado anclada en el enfoque bioquímico y principalmente
emplea la conducta para contrastar hipótesis moleculares sobre la acción de las drogas. Por ejemplo,
las respuestas de 'circling' y de ' gnawing' que las ratas muestran cuando son tratadas con apomorfina
son empleadas como una medida de la estimulación de los receptores dopaminérgicos y raras veces
son analizadas por su significado conductual. En contraste con la psicofarmacología, la
etofarmacología coloca el análisis del comportamiento en primera línea y busca una comprensión de la
acción de la droga en términos etológicos más que moleculares. Tras asumir que una determinada
droga actúa sobre una serie de conductas, la aproximación del etofarmacólogo consiste en intentar
vincular dichas conductas con los sucesos que tienen lugar a nivel molecular únicamente después de
haber obtenido alguna idea sobre la relevancia biológica para la especie que se está estudiando." (pp.
171-172).

Los estudios realizados dentro de este campo de la etofarmacología han empleado


fundamentalmente roedores y primates, aunque también se contemplan aplicaciones, ya

129
ensayadas, dentro del campo de la psiquiatría, es decir, con sujetos humanos.

130
CAPÍTULO 3

COMPORTAMIENTO ANIMAL Y SOCIEDAD: UNA INTRODUCCIÓN A LA


ETOLOGÍA APLICADA

Federico Guillén-Salazar

"… la ciencia pura, es decir, el esfuerzo por satisfacer nuestra curiosidad sobre los fenómenos que
nos intrigan, puede, por caminos totalmente imprevistos, adquirir una firme significación práctica. En
muchos aspectos, la distinción entre ciencia pura y aplicada no es realista. La ciencia aplicada a
menudo hace grandes contribuciones a la ciencia pura y la curiosidad pura conduce con igual
frecuencia a valiosas aplicaciones" (Timbergen, 1986, p. 260).

3.1. Introducción

Entre los habitantes de las modernas sociedades desarrolladas es frecuente


considerar que nuestras vidas transcurren con independencia casi absoluta de las del resto
de los animales. La creación de nuevas tecnologías, el desarrollo de la industria química,
los nuevos conceptos urbanísticos, etc., parecen habernos llevado irremisiblemente a un
mundo en el que no hay cabida para la convivencia con otras especies. Sin embargo, la
atenta observación de este entorno supuestamente "desnaturalizado" nos muestra la
falsedad del argumento. No sólo explotamos a otros animales para obtener alimentos,
materias primas, fuerza mecánica y compañía, sino que también competimos con ellos
por los mismos recursos, los utilizamos en investigaciones destinadas a hacer avanzar
nuestros conocimientos y nos protegemos contra las enfermedades que transmiten
(Monaghan y Wood-Gush, 1990). Esta compleja red de interacciones genera una larga
lista de problemas económicos, sociales y éticos en los que el comportamiento animal se
encuentra directamente implicado. Por ello, una correcta comprensión de los mecanismos
que gobiernan el comportamiento, de cómo se desarrolla, e incluso de su valor adaptativo
y origen evolutivo pueden contribuir eficazmente a la resolución de los mismos.
Desde muy antiguo, los seres humanos hemos observado con atención los hábitos y
características de los animales que nos rodeaban. Las pinturas rupestres y las fábulas
sobre animales que todavía se escuchan entre los pueblos de cazadores-recolectores que
perduran en la actualidad así parecen indicarlo (Sparks, 1982; Thorpe, 1982; Drickamer
y Vessey, 1986; Dewsbury, 1989a). Por supuesto, el conocimiento del comportamiento
exhibido por los animales no sólo tuvo un interés "estético" o "filosófico", sino también
eminentemente práctico (Drickamer y Vessey, 1986). Saber dónde y cuándo encontrar
una presa (las rutas migratorias, el uso del tiempo y del espacio, etc.), conocer sus
capacidades sensoriales y predecir cómo reaccionará ante la presencia de los

131
depredadores humanos son datos de incalculable valor para el desarrollo de técnicas de
caza exitosas. De igual forma, algunos signos como la presencia de buitres en el cielo o
los gritos de un animal durante la noche son indicadores inequívocos de la existencia de
carroña comestible. (Ejemplos de todo ello pueden encontrarse en Sparks, 1982;
Drickamer y Vessey, 1986;Dewsbury, 1989a; Blumenschine y Cavallo, 1993, entre
otros). Nuestros antepasados no sólo necesitaron estar familiarizados con el
comportamiento de los animales de su entorno para obtener alimentos. También tuvieron
que conocerlo para protegerse a sí mismos frente a los posibles depredadores (¿qué
signos del comportamiento del potencial depredador anuncian que éste se encuentra
dispuesto para la caza?, ¿qué comportamientos de otras "presas" indican la presencia de
un depredador?, etc.). Con la aparición de la agricultura y la domesticación de animales
hace unos 12.000 años (Clutton-Brock, 1992), se crearon nuevas situaciones (manejo de
los rebaños, lucha contra las plagas de los cultivos, entrenamiento de animales de carga,
etc.) que obligaron a adquirir nuevos conocimientos sobre el comportamiento animal.
A lo largo de milenios de estrecho contacto con animales salvajes y domésticos,
nuestros antepasados desarrollaron un buen conocimiento práctico de su
comportamiento. Lo que aprendían les ayudaba a ser cazadores, pescadores o ganaderos
más eficaces. Ello les permitió sobrevivir en medios más hostiles que los actuales. Sin
embargo, se trataba de conocimientos adquiridos habitualmente por ensayo-error y
transmitidos en forma de tradiciones de generación en generación. El estudio del
comportamiento animal no comenzó a emerger como una disciplina científica hasta la
segunda mitad del siglo XIX, coincidiendo con la difusión de la teoría de la evolución por
selección natural de Darwin (Tinbergen, 1974;Klopfer, 1976;Thorpe, 1982;Grier, 1984;
Drickamer y Vessey, 1986;Boakes, 1989). Esta nueva aproximación positivista al estudio
del comportamiento propició la aparición de los primeros intentos por aplicar el método
científico a la resolución de diversos problemas económicos y sociales relacionados con
el comportamiento animal (ejemplos de ello pueden encontrarse en Katz, 1961).
En la primera mitad del siglo xx se realizaron multitud de investigaciones científicas
destinadas a describir, clasificar y explicar el comportamiento de los animales. Durante
todo ese tiempo, el interés por las aplicaciones prácticas derivadas de dichas
investigaciones estuvo en continuo crecimiento. Sin embargo, fue a partir de la década de
1960 cuando se produjo, de forma similar a lo ocurrido en otras áreas de estudio del
comportamiento animal (Thorpe, 1982; Grier, 1984), su crecimiento y diversificación
más importantes (Zeeb, 1979; Curtís y McGlone, 1982; Curtis y Houpt, 1983; Guillén-
Salazar, 1992; Appleby y Hughes, 1993). Dicho crecimiento marcó también el comienzo
de la institucionalización de la etología aplicada. Prueba de ello fue la creación en el año
1966 de la Society for Veterinary Ethology (SVE). Inicialmente, la SVE restringió su
entrada a veterinarios interesados principalmente por problemas zootécnicos y de
bienestar animal (Cregier, 1989; Luescher et al., 1989). Se trataba de una sociedad hecha
por y para veterinarios (Jackson, 1991). Sin embargo, en 1970 la SVE abrió sus puertas
a los profesionales procedentes de otras disciplinas científicas (Cregier, 1989). Ello
permitió contar entre sus miembros con un creciente número de biólogos, psicólogos e

132
ingenieros agrónomos (Wierenga, 1991) interesados por una variedad cada vez más
amplia de problemas prácticos relacionados con el comportamiento. Debido a estas
transformaciones, y pese a la reticencia inicial de algunos de sus miembros (Algers, 1991;
Jackson, 1991; Wierenga, 1991), la sociedad fue rebautizada en 1991 con el nombre de
International Society for Applied Ethology (ISAE). El nuevo nombre reflejaba con mayor
fidelidad las actividades e intereses de sus miembros. En el censo de abril de 1995, la
ISAE contaba ya con más de 500 socios pertenecientes a 35 países.
Como se verá en los próximos apartados, la etología aplicada constituye un campo
científico heterogéneo. Los investigadores que trabajan en sus diversas áreas temáticas
mantienen un elevado nivel de independencia en relación con los canales de
comunicación que utilizan habitualmente para la publicación de los resultados de sus
trabajos (Guillén-Salazar, 1991; Guillén-Salazar y Pons-Salvador, 1993). Por ello, un
hecho igualmente importante en el proceso de institucionalización de la etología aplicada
fue la publicación en el año 1974 de la revista científica Applied Animal Ethology
(llamada Applied Animal Behaviour Science desde 1983) por la Elsevier Scientific
Publishing Company de Amsterdam (Holanda). Se trata de la primera revista científica
que dedicó sus páginas de forma monográfica a publicar los resultados de las
investigaciones realizadas en el campo de la etología aplicada, lo que contribuyó de forma
decisiva a concentrar gran parte de la información que hasta ese momento se dispersaba
a través de revistas menos especializadas (Guillén-Salazar, 1992; Guillén-Salazar y Pons-
Salvador, 1993). En la actualidad, es la única revista que publica de forma habitual
trabajos procedentes de todas las áreas temáticas que integran la etología aplicada
(Guillén-Salazar y Pons-Salvador, 1993). Ello la convierte en una revista de consulta
indispensable para los investigadores interesados en esta disciplina científica (revisiones
de lo publicado en los primeros volúmenes de la revista pueden encontrarse en
Alexander, 1982; Zayan, 1982).

3.2. La "esencia" de la etología aplicada

¿Qué es la etología aplicada? O, si se prefiere, ¿cuáles son las aplicaciones de la


etología? En su diccionario sobre el comportamiento de los animales de granja, Hurnik y
colaboradores (1985) definen la etología aplicada como "el estudio del comportamiento
animal orientado principalmente hacia fines utilitarios" (p. 13). De ello se puede deducir
que la etología tiene tantas aplicaciones como procesos hay en los que es necesario, de
una u otra forma, el conocimiento del comportamiento animal. Sin embargo, se trata de
una afirmación demasiado general para ser satisfactoria, por lo que debemos tratar de
definir con mayor precisión cuál es el objeto de estudio de la etología aplicada.
En el mundo científico es habitual observar cómo los avances teóricos y
metodológicos obtenidos en una disciplina son utilizados para el desarrollo de otras. La
etología no es una excepción. De hecho, los estudios sobre comportamiento animal nos
han permitido mejorar nuestra comprensión sobre cuestiones tan diversas como el

133
comportamiento humano (e.g. Loy y Peters, 1991) o la taxonomía (e.g., Mayr, 1958;
Queiroz y Wimberger, 1993), por citar algunos ejemplos. Sin embargo, este primer tipo
de "aplicaciones" quedan fuera de lo que habitualmente se entiende por etología aplicada.
Existe un segundo grupo de problemas que precisan de la participación de los etólogos
para su correcta resolución. Se trata de problemas relacionados con diversos aspectos
económicos y sociales de la vida humana en los que el comportamiento de los animales
desempeña un papel importante. Monaghan (1984) los agrupa en tres categorías:
problemas derivados del uso que hacemos de otros animales (explotaciones ganaderas y
pesqueras, animales domésticos y de laboratorio, etc.), problemas derivados de nuestra
competición con otros animales por los mismos recursos (plagas de cultivos, protección
de la biodiversidad, etc.) y problemas relacionados con las enfermedades humanas
(control de los vectores animales, etc.). Este segundo tipo de aplicaciones es el que
habitualmente se incluye bajo el nombre de etología aplicada.
Pero, ¿cómo puede contribuir la etología a la resolución de los problemas citados?
En primer lugar, aplicando los conocimientos sobre el comportamiento de los animales
que hemos acumulado durante décadas de investigaciones (Huntingford, 1984;
Monaghan, 1984). Por ejemplo, se sabe desde hace tiempo que muchos animales, en
especial las aves, se ven atraídos hacia zonas en las que ya se encuentran otros
congéneres. Al parecer, la presencia de dichos congéneres actúa como un indicador de la
buena calidad del hábitat. Los cazadores han sacado partido de ello desde tiempos
remotos. En la actualidad, la atracción por medio de congéneres (incluso de señuelos y
grabaciones) se utiliza también como una herramienta de conservación (Smith y
Peacock, 1990; Reed y Dobson, 1993). Gracias a ella se han conseguido establecer
nuevas colonias de aves en áreas que habían sufrido extinciones locales, así como
trasladar otras colonias causantes de molestias (ruidos, malos olores, etc.) a zonas más
adecuadas.
La contribución de la etología no se limita a la simple aplicación de nuestros
conocimientos en torno al comportamiento animal. También las teorías y modelos
desarrollados en la investigación etológica pueden contribuir a la resolución de los
problemas prácticos (Huntingford, 1984; Monaghan, 1984). Un ejemplo de ello lo
encontramos en el modelo desarrollado por Sulkin en 1984 con el fin de conocer la
regulación comportamental de la profundidad a la que se encuentran las larvas de los
invertebrados marinos. Dicho modelo, basado en el análisis de la actividad locomotora, la
orientación y la capacidad para flotar de las larvas, aporta una buena comprensión de los
mecanismos de dispersión larvaria y permite resolver diversos problemas pesqueros
relacionados con el reclutamiento de los decápodos explotados comercialmente (Sulkin,
1986). La utilización de modelos como el descrito nos ayuda en la actualidad a evaluar
de forma más realista los "stocks" de las especies sometidas a explotación pesquera y,
con ello, a realizar un aprovechamiento más racional de los recursos marinos. De forma
similar, el desarrollo experimentado en los últimos años por la etología cognitiva ha dado
lugar al establecimiento de técnicas y procedimientos que permiten el alojamiento de
animales en cautividad bajo condiciones más respetuosas con su bienestar (e.g., Rushen,

134
1985; Anderson y Visalberghi, 1991; Bekoff, 1994). Aplicaciones igualmente interesantes
han surgido a partir de los modelos teóricos utilizados en la ecología del comportamiento,
la sociobiología, etc. (e.g., Horrell, 1993; Cassini y Hermitte, 1994).
Por último, la etología también puede contribuir a la resolución de los problemas
prácticos aportando el conjunto de sofisticadas técnicas de observación y análisis que
utiliza habitualmente en el estudio del comportamiento (Huntingford, 1984; Monaghan,
1984). Los etogramas, una de las técnicas etológicas más genuinas, constituyen un buen
ejemplo. Gracias a ellos es posible evaluar la eficacia de un programa de enriquecimiento
introducido en un zoológico (Shepherdson, 1988, 1989), detectar la existencia de estrés
en los animales de una granja (Wood-Gush et al., 1975; Duncan y Poole, 1990) o
evaluar el efecto de cierta perturbación humana sobre el comportamiento de la fauna
silvestre (e.g., Kovacs e Innes, 1990; Stockwell y Bateman, 1991). Igualmente eficaces
han demostrado ser otras muchas técnicas dedicadas al estudio del comportamiento
animal (Fraser, 1978). Un campo que se ha beneficiado ampliamente de las técnicas de
análisis etológico es el de la industria farmacéutica. Su utilización permite evaluar el
efecto que los fármacos psicotropos tienen sobre el comportamiento de los animales
utilizados en las investigaciones previas a la comercialización de los mismos (Mackintosh
et al., 1977; Dixon, 1982; Dixon y Fisch, 1989; Krsiak, 1991). En la Figura 3.1 se
indican las cuatro áreas en las que la etología puede realizar una contribución más
destacada.

Figura 3.1. Los campos de aplicación de la etología actual.

3.3. Los campos de aplicación de la etología actual

3.3.1. Etología aplicada a la conservación de la fauna salvaje

En 1986 se inició en Nhulunbuy (Australia) una campaña destinada a reducir los


peligros que para los residentes suponía la presencia de cocodrilos de agua salada
(Crocodylus porosus) en las playas, ensenadas y lagunas de la zona. Se pensó que el

135
traslado de los animales especialmente peligrosos a otras zonas no habitadas era una
solución ecológicamente más aceptable que su destrucción o su confinamiento en
granjas. Sin embargo, después de cinco años de aplicación de esta técnica se pudo
comprobar que casi la mitad de los cocodrilos desplazados (incluso a varios cientos de
kilómetros) regresaban al punto de captura original (Walsh y Whitehead, 1993). Este y
otros ejemplos similares nos muestran la importancia que la etología puede llegar a tener
en la conservación de la fauna salvaje. Y es que el conocimiento del comportamiento
exhibido por los animales en su hábitat natural es un primer paso imprescindible en el
diseño de planes de conservación realistas y eficaces. En efecto, resulta difícil saber qué
parte de un espacio natural debemos proteger legalmente para garantizar la conservación
de una especie amenazada si previamente no conocemos, por ejemplo, sus necesidades
tróficas y espaciales o los requisitos que deben reunir sus áreas de cría. De igual forma,
la reintroducción de una especie en su antiguo hábitat requiere el conocimiento previo de
su estructura social, las estrategias de colonización o el modo de dispersión de los
individuos juveniles que integran la población fundadora (Raffin y Vourc'h, 1992).
La contaminación ambiental, la construcción de infraestructuras o las actividades
agrícolas e industriales han demostrado repetidamente su efecto nocivo sobre la fauna
salvaje. El incremento de las actividades recreativas al aire libre (turismo ecológico,
deportes en contacto con la naturaleza, etc.) experimentado en los últimos años no ha
hecho sino agravar aún más la situación. En la actualidad sabemos que las actividades
humanas pueden perturbar seriamente a la fauna salvaje a través de la alteración de su
comportamiento. Las investigaciones realizadas hasta la fecha han permitido detectar
efectos negativos de la actividad humana sobre el comportamiento social (e.g., Henry y
Atchison, 1984; Williams, 1989), la forma y el tamaño de los espacios domésticos (e.g.,
Morris, 1985; Curatolo y Murphy, 1986; Andersen et al., 1990; Mader et al., 1990), el
comportamiento alimenticio (e.g., Morgantini y Hudson, 1985; Cheney et al., 1987;
Hake, 1991; Wong et al., 1993), los ritmos de actividad (e.g., Neuhaus et al., 1989;
Punga, 1990), el comportamiento migratorio (e.g., Klein, 1971; Fuller y Robinson, 1982;
Royce-Malmgren y Watson, 1987; Cosens y Dueck, 1988; Andersen, 1991), la
comunicación (e.g., Gutzwiller et al., 1994) o el comportamiento de cría (e.g., Parsons y
Burger, 1982; Vos et al., 1985; Kovacs e Innes, 1990; Fernández y Azkona, 1993), entre
otros. Por ello, la conservación de la fauna salvaje también requerirá de un buen
conocimiento de los efectos que nuestra actividad tiene sobre su comportamiento.
La duración de la respuesta del animal frente a la perturbación humana puede ser
variable. Por un lado, dicha respuesta puede consistir en una simple alteración del
comportamiento exhibido por el animal durante un breve período de tiempo. Tal sería el
caso de un ave acuática que inicia el vuelo ante la presencia de una barca de recreo o de
un ungulado que detiene su actividad de forrajeo y adopta una postura de alerta ante la
presencia de un grupo de montañeros. En otras ocasiones, la respuesta puede tener un
carácter mucho más duradero. Un ejemplo típico es el abandono de áreas adecuadas
para la nidificación pero sometidas a un elevado nivel de perturbación (e.g., Arianoutsou,
1988; Datta y Pal, 1993). Por otra parte, la alteración del comportamiento puede

136
perdurar mientras esté presente el elemento perturbador o puede mantenerse incluso tras
la desaparición del mismo. Así, por ejemplo, los salmones plateados (Oncorhynchus
kisutch) expuestos durante su desarrollo embrionario a dosis subletales de benzo[a]pireno
(un hidrocarburo aromático producido a partir de la combustión de la materia orgánica)
muestran alteraciones en su comportamiento durante semanas e incluso meses después
de su eclosión (Ostrander et al., 1988). En cualquier caso, el etólogo debe ser capaz de
predecir el efecto que la perturbación originada por la actividad humana tiene sobre el
éxito reproductivo de los individuos. Sólo así podrá evaluar la viabilidad de las
poblaciones que desea conservar. Por ejemplo, la huida de un pingüino (Spheniscus
demersus) en respuesta a la presencia de un observador representa un gasto energético
que difícilmente afectará a su éxito reproductivo, incluso en un clima donde la
conservación de la energía alcanza valores tan críticos. Sin embargo, el abandono
momentaneo del nido como consecuencia de la huida puede ser aprovechado por una
gaviota de la Patagonia (Larus dominicanus) para comerse el huevo (Hockey y Halligan,
1981). El efecto negativo de la perturbación sobre su éxito reproductivo es ahora patente.
El etólogo no debe limitarse a conocer el impacto que la actividad humana tiene
sobre el comportamiento de la fauna salvaje. También debe ser capaz de proponer
formas de eliminar, o al menos reducir, dicho impacto. Las medidas adoptadas
consistirán muchas veces en evitar el paso de personas y vehículos por una determinada
área, al menos a ciertas horas del día o en determinadas épocas del año especialmente
perjudiciales (e.g., Frenzel y Schneider, 1987; Kovacs e Innes, 1990). En ocasiones
bastará incluso con recomendar a los caminantes que circulen por los senderos
establecidos de forma que aumente la predecibilidad de sus movimientos (Mainini et al.,
1993) o que eviten las lentes fotográficas de gran longitud que asustan a algunas especies
de artiodáctilos (Lott, 1992). Las medidas de corrección del impacto pueden consistir
también en modificaciones del hábitat que permitan restablecer las condiciones óptimas
para el desarrollo de las poblaciones afectadas, tal como eran antes de la aparición de la
perturbación. Por ejemplo, en los últimos años se han detectado importantes mermas en
las poblaciones de alcaudones (Lanius ludovicianus) en Norteamérica. Al parecer, una
de las principales causas de esta disminución es la pérdida de perchas de caza desde las
cuales localizar las presas y despedazarlas, una vez capturadas, debido a las modernas
prácticas agrícolas. La disminución de la densidad de perchas presentes en una
determinada zona provoca un incremento en el tamaño de los territorios defendidos y,
por consiguiente, un mayor gasto energético debido al aumento de los vuelos entre
perchas, la expulsión de los intrusos o la ocultación de las presas (Yosef y Grubb, 1992).
La colocación de perchas artificiales permite a los alcaudones reducir sus territorios hasta
alcanzar un tamaño óptimo. De forma similar, un túnel construido bajo una carretera
facilita la dispersión de los individuos de una población y previene los efectos negativos
derivados de la fragmentación del hábitat (Mansergh y Scotts, 1989). En ocasiones, el
impacto puede ser corregido evitando la aproximación del animal a ciertas áreas o
estructuras especialmente peligrosas como carreteras, líneas de ferrocarril o tendidos
eléctricos, por citar algunas. En este sentido, la utilización de ultrasonidos ha demostrado

137
ser un buen remedio para alejar a los peces de las tomas de agua de las centrales
eléctricas y evitar la muerte masiva de los mismos (Ross et al., 1993).
El conocimiento del comportamiento animal puede ser utilizado también para diseñar
técnicas que permitan una gestión más eficaz de la fauna silvestre. Por ejemplo, Kennedy
y Stahlecker (1993) han propuesto un sistema para localizar los nidos de los azores
(Accipiter gentilis) basado en las llamadas que estos animales emiten en respuesta a las
vocalizaciones grabadas de sus congéneres. Este sistema permite reducir el tiempo de
búsqueda durante el censado de los nidos. Las vocalizaciones emitidas por las aves
también pueden utilizarse en la atracción de individuos hacia zonas no degradadas
(Podolsky y Kress, 1992) o en la estimación de la densidad de las poblaciones (Little y
Crowe, 1992). En algunos casos se puede llegar incluso a reconocer individualmente a
los miembros de una población comparando sus sonogramas (Saunders y Wooller, 1988).
Ello ofrece una herramienta de gestión especialmente útil cuando se trabaja con
poblaciones cuyas circunstancias especiales (poco numerosas, amenazadas de extinción,
situadas en hábitats de difícil acceso, etc.) hacen poco aconsejable la utilización de las
técnicas de estimación habituales. Igualmente útiles han demostrado ser, por ejemplo, las
técnicas basadas en el uso de señales químicas. Franklin (1986) ha propuesto un sistema
basado en la atracción por medio de señuelos olorosos para estimar la abundancia relativa
del ciervo de Virginia (Odocoileus virginianus). Los señuelos olorosos sirven también
para atraer a los ciervos a zonas preestablecidas donde se les puede suministrar
medicamentos o sustancias esterilizantes (Mason et al., 1993).
Nos guste o no, la conservación de la fauna salvaje implica muchas veces el
mantenimiento de animales en cautividad (Savage, 1988; Forthman y Ogden, 1992;
Kleiman, 1992; Chiszar et al., 1993). Una rapaz herida por los disparos de un cazador
furtivo, un mamífero lesionado tras colisionar contra un vehículo o un ave marina
petroleada necesitan ser alojados en centros de recuperación que permitan su perfecto
restablecimiento antes de ser liberados de nuevo en su hábitat natural. Asimismo, el
mantenimiento en cautividad de poblaciones suficientemente numerosas constituye en
ocasiones la única manera de asegurar la supervivencia de ciertas especies
particularmente amenazadas de extinción (Read y Harvey, 1986). En estos casos, los
individuos nacidos en cautividad pueden ser utilizados, además, para reforzar las
poblaciones naturales todavía existentes o para reintroducirlos en antiguos hábitats. El
uso de los animales alojados en centros zoológicos en programas educativos puede
ayudar también a sensibilizar al público con respecto a los problemas que soporta en la
actualidad la fauna salvaje, favoreciendo así su conservación.
El mantenimiento de animales en circunstancias como las descritas genera un gran
número de problemas relacionados con su comportamiento. Por ejemplo, uno de los
problemas que se plantean habitualmente en la cría de aves para su posterior
reintroducción es la "impregnación" (imprinting) que sufren los individuos juveniles
hacia sus cuidadores humanos (Forthman y Ogden, 1992). En apariencia, la solución más
sencilla a este problema consistiría en ceder la cría de los pollos a parejas adultas de su
misma especie. Sin embargo, se trata de una solución muy costosa que requiere el

138
mantenimiento en cautividad de muchas parejas reproductoras. De forma alternativa,
Horwich (1989) ha demostrado que la simple utilización por parte de los cuidadores de
disfraces que imiten la forma típica de los adultos permite conseguir pollos que
reconocen fácilmente en la naturaleza a los miembros de su especie, se alimentan por sí
mismos, son capaces de realizar migraciones y exhiben la distancia de huida habitual
frente a los humanos. Cualquier centro que mantenga animales salvajes en cautividad
(zoológicos, acuarios, centros de recuperación, etc.) debe diseñar sus instalaciones de
forma que ofrezcan a sus inquilinos la posibilidad de expresar sus pautas normales de
comportamiento en las situaciones adecuadas. Ello ha llevado, en los últimos años, a la
puesta en marcha de programas de enriquecimiento ambiental destinados a minimizar los
efectos potencialmente adversos de la cautividad. Estos programas persiguen el
enriquecimiento progresivo del ambiente que experimenta el animal cautivo modificando
las condiciones espaciales (tamaño, diseño y complejidad del recinto) y sociales
(composición y tamaño del grupo), o proporcionándole aparatos y accesorios (cuerdas,
ruedas, pelotas de caucho, etc.) para su uso (Markowitz, 1982; Bloomsmith et al.,
1991).

3.3.2. Etología aplicada al control de plagas

Los animales son los responsables de muchos de los problemas económicos y


sanitarios a los que se enfrenta el hombre en su vida cotidiana (véase Cuadro 3.1). Buena
prueba de ello es la enorme cantidad de dinero que se gasta en el mundo cada año
tratando de controlar sus poblaciones. En un intento por desarrollar sistemas más
respetuosos con el medio ambiente, las actuales técnicas de control de plagas se inclinan
progresivamente hacia los métodos no letales que implican la manipulación del
comportamiento (GreigSmith, 1990). La forma más simple de control consiste en impedir
la entrada de los animales a las zonas no deseadas. Por ejemplo, la utilización de un
entramado de alambres ha demostrado ser una forma muy eficaz de reducir los daños
que las garzas (Ardea cinerea) y los cormoranes (Phalacrocorax carbo) producen en las
piscifactorías. Al parecer, estas y otras aves son reticentes a alimentarse bajo un
entramado de alambres que pueda dificultar su huida en caso de peligro (Greig-Smith,
1990). De igual forma, una simple valla puede convertirse en la mejor manera de reducir
los daños causados por los osos a la apicultura de una región o de evitar los accidentes de
tráfico producidos por los animales que tratan de atravesar una autopista. Incluso una
pequeña valla puede ser efectiva si se le añade una corriente eléctrica de baja intensidad
(Thompson, 1979; Minsky, 1980; McKillop y Sibly, 1988).
Los métodos de "disuasión" o "exclusión" también son útiles a la hora de realizar
construcciones a prueba de plagas (Brenner, 1994). Suprimir las posibles vías de entrada,
reducir el tamaño de las repisas o utilizar materiales resistentes y poco atractivos puede
disminuir considerablemente el número de animales potencialmente perjudiciales que
alberga un edificio. En este sentido, el trabajo de arquitectos e ingenieros se vería muy

139
beneficiado si incluyeran en sus diseños los conocimientos sobre las costumbres
colonizadoras y nidificadoras de aves, roedores, murciélagos e insectos, entre otros,
obtenidos en los trabajos etológicos.

CUADRO 3.1. Algunos de los perjuicios más importantes causados por los animales.

140
141
La utilización de repelentes constituye otra de las herramientas con las que cuenta el
etólogo para controlar las poblaciones causantes de daños. Se conoce desde antiguo la
eficacia de ciertos estímulos visuales y auditivos a la hora de ahuyentar a los animales.
Así, por ejemplo, las cintas de colores, los reflectores, los petardos, los cometas y otros
dispositivos similares son capaces de mantener alejadas a muchas especies de aves
granívoras y frugívoras de los campos de cultivo (Calesta y Hayes, 1979; Conover,
1985; Haque y Broom, 1985; Mathur, 1993; Sridhara, 1993). Por su parte, la
combinación de luces intermitentes y sirenas evita la aproximación de los coyotes (Canis
latrans) durante la noche e impide la predación del ganado (Linhart et al., 1984). Pese a
los problemas de habituación que presentan dichos métodos (Marsh, 1986), en la
actualidad se comercializan multitud de dispositivos ahuyentadores basados en la
utilización de repelentes auditivos y visuales. Un ejemplo de ello son los emisores de
ultrasonidos destinados a mantener casas y jardines libres de topos, ratones y lirones, así
como a proteger a ciclistas y corredores del ataque de los perros. Resultados igualmente
interesantes han sido obtenidos con los repelentes químicos (Wright, 1980). Sus
mecanismos de actuación son diversos. En unos casos, los animales evitan los productos
tratados con sustancias cuyo olor o sabor les resulta aversivo. En otros, desarrollan una
aversión aprendida a ciertas sustancias químicas causantes de problemas
gastrointestinales producidas por su ingestión (Greig-Smith, 1990). Ello permite, por
ejemplo, preservar un producto almacenado del ataque de los roedores (Nolte et ai,
1993) o reducir el consumo de huevos de aves de corral por parte de los mamíferos
predadores (Conover, 1990). Las feromonas de alarma segregadas por algunos insectos
pueden ser utilizadas, igualmente, como repelentes. En este sentido, Free y su equipo
(1985) han propuesto su uso como una forma eficaz de alejar a las abejas productoras de
miel de los campos de flores recién tratados con pesticidas.
Los descubrimientos realizados en las últimas décadas en torno al comportamiento
de las especies animales causantes de plagas han permitido desarrollar nuevos sistemas
de control basados en la utilización de repelentes. Por ejemplo, se sabe que algunas
especies de aves emiten llamadas de alarma ante la presencia de un depredador, lo que
provoca la huida de la bandada. Basándose en este hecho, se han desarrollado sistemas
de control consistentes en la utilización de llamadas de alarma grabadas con el fin de
ahuyentar a las aves de campos de cultivo, jardines urbanos, etc. (Sridhara, 1993). En la
actualidad se están intentando desarrollar llamadas sintéticas que aumenten la magnitud
de la respuesta exhibida por las aves y eviten su habituación (Aubin, 1990). De forma
similar, la comprobación de que algunos mamíferos herbívoros pueden detectar los olores
procedentes de las excreciones de sus depredadores ha permitido desarrollar repelentes
que evitan su presencia en zonas no deseadas, tales como campos de cultivo y las
proximidades de carreteras y líneas férreas (Melchiors y Leslie, 1985; Boag y
Mlotkiewicz, 1994). Los compuestos químicos vegetales también están comenzando a
ofrecer nuevas fuentes de sustancias repelentes. Algunos de ellos han demostrado ya su
utilidad a la hora de ahuyentar animales potencialmente perjudiciales (Bryant, 1981;
Pandian et al., 1989) o de evitar la puesta de huevos sobre una determinada planta

142
(Ramos y Ramos, 1989).
Muchas de las técnicas de control de plagas utilizadas en la actualidad requieren la
atracción de los animales problemáticos hacia puntos previamente establecidos. Una vez
allí, pueden ser eliminados, esterilizados o contaminados con microorganismos
patógenos. Los sistemas de atracción utilizados son muy diversos. La mayor parte de
ellos están basados en el uso de estímulos químicos y visuales (e.g., Colvin y Gibson,
1992; Mitchell y Kelly, 1992). En cualquier caso, su eficacia depende del conocimiento
que se tenga del comportamiento de la especie que se desee atraer y de sus capacidades
sensoriales. Por ejemplo, el descubrimiento de la importancia que algunos compuestos
químicos tienen en la regulación del comportamiento de los insectos ha permitido
desarrollar sistemas de atracción altamente específicos basados, principalmente, en
trampas cebadas con feromonas sexuales y de agregación (Mitchell, 1981). Estas últimas
han demostrado ser especialmente útiles en el control de las poblaciones de coleópteros
escolítidos (Birch y Haynes, 1990). Ello se debe a que, en sus hábitats naturales, dichas
feromonas estimulan la llegada de miles de individuos a un solo árbol, lo que les permite
superar sus defensas y facilita los encuentros entre los sexos. El comportamiento que el
animal exhibe frente a la trampa (pautas de aproximación, entrada e intentos de escape)
varía mucho de unas especies a otras (Birch y Haynes, 1990). Incluso la inclinación de la
trampa con respecto al sustrato o su densidad en el área de trampeo pueden hacer variar
el número de animales capturados (Finch y Collier, 1989; Phillips y Wyatt, 1992). Por
ello, se ha de prestar una especial atención al diseño y la disposición de las trampas
utilizadas.
Junto al uso ya citado, las feromonas de los insectos ofrecen otros usos no menos
interesantes en el control de plagas. Uno de ellos lo encontramos en la técnica de
impedimento de la cópula. Dicha técnica parte del supuesto de que, en un ambiente
impregnado con feromona sexual, el número de encuentros entre machos y hembras se
reduce considerablemente. Ello dará lugar a una disminución del tamaño poblacional en
las siguientes generaciones (Birch y Haynes, 1990). Los mecanismos por los cuales se
llega al impedimento de la cópula no se conocen todavía suficientemente. No obstante, se
trata de la técnica que se encuentra más desarrollada comercialmente para el control de
plagas, hasta el punto de que en la actualidad han podido determinarse ya las mezclas de
feromona sexual de la mayoría de las plagas importantes (Roelofs, 1993). Las feromonas
también se utilizan para atraer parásitos y predadores hacia determinadas zonas y
provocar la reducción de la población causante de la plaga (McNeil y Delisle, 1993), así
como para evitar la puesta de las hembras sobre un determinado cultivo (Aluja y Boller,
1992). Estos y otros ejemplos similares muestran el enorme potencial que las feromonas
tienen en el control de las poblaciones de insectos causantes de plagas. En la actualidad,
sus aplicaciones se han extendido ya con éxito a otros grupos zoológicos (Saglio, 1993;
Font, este volumen: Capítulo 5). También se están desarrollando otras sustancias
químicas cuya acción sobre el comportamiento las hace ser especialmente adecuadas
para el control de plagas. Tal es el caso de los agentes químicos asustadores (o
psicoquímicos) utilizados en el control de las poblaciones de aves. Cuando un cuervo,

143
por ejemplo, ingiere un cebo impregnado con dicho producto comienza a exhibir un
comportamiento errático y a lanzar llamadas de alarma. Ello ahuyenta de la zona al resto
de la bandada (Marsh 1986; Sridhara, 1993).
La utilización de venenos en los programas de control de plagas puede verse
limitada, en ocasiones, por el comportamiento que el animal exhibe frente al mismo. Un
buen ejemplo de ello lo encontramos en el caso de las ratas (Rattus norvegicus). En
estado salvaje, estos roedores se limitan a mordisquear pequeñas cantidades de cualquier
alimento nuevo que aparezca en su entorno. Si resulta ser venenoso, y sobreviven a su
ingestión, lo evitan por completo en lo sucesivo (Rzoska, 1953).
Este comportamiento resta eficacia a los venenos utilizados en el control de sus
poblaciones (principalmente rodenticidas anticoagulantes), ya que los animales
desarrollan una aversión a su sabor antes de que hayan ingerido una dosis letal (Sridhara,
1993). En la actualidad se están investigando diversos sistemas que ayuden a superar esta
"barrera" etológica. Uno de ellos es la utilización de octacetato de sacarosa, un
compuesto inofensivo de sabor muy similar a la estricnina que permite habituar a las
ratas a un determinado sabor de forma que no detecten cambios en el mismo cuando se
introduce el cebo envenenado (Greig-Smith, 1990).
La introducción en el hábitat de ciertas modificaciones basadas en nuestro
conocimiento del comportamiento animal puede ayudar a mejorar la eficacia de un
programa de control de plagas. Kay y su equipo (1994), por ejemplo, han demostrado
que la simple colocación de perchas artificiales en torno a los campos de cultivo atrae a
las rapaces diurnas y favorece su predación sobre la población de roedores presentes en
una determinada zona. También los problemas causados por las aves que duermen en un
jardín urbano pueden ser reducidos si se sustituyen las especies arbóreas que utilizan
para descansar por otras que les resulten menos atractivas. Jardineros y paisajistas
cuentan en la actualidad con listas de especies vegetales que deben ser evitadas en sus
diseños debido a su reconocida capacidad para atraer animales potencialmente
perjudiciales (Marsh, 1986). El conocimiento de los mecanismos y rutas de inmigración
puede servir, igualmente, para diseñar entornos que dificulten la llegada de ciertas
especies animales. Así, por ejemplo, la creación de una zona libre de matorrales en torno
a los campos de cultivo desvía a los animales terrestres en sus excursiones de forrajeo y
reduce la probabilidad de que alcancen la zona protegida (Greig-Smith, 1990).

3.3.3. Etología aplicada a la utilización de especies animales de interés comercial y


social

Los animales siguen siendo en la actualidad una de nuestras principales fuentes de


recursos (véase Cuadro 3.2). Nos proporcionan alimentos (carne, leche, huevos, miel,
etc.), materias primas (cuero, pieles, etc.) y compañía. Algunos de ellos incluso son
adiestrados para realizar las tareas más diversas (espectáculos, protección, ayuda a
discapacitados, control de plagas, detección de contaminantes químicos, etc.). La

144
elección de la especie animal utilizada en cada caso no ha sido aleatoria. Por el contrario,
en la misma han influido multitud de factores. El comportamiento es uno de ellos.
Imaginemos, por ejemplo, una especie de bóvido cuyos miembros fueran territoriales y
de costumbres solitarias. Por mucha carne que produjeran o por muy sabrosa que ésta
fuera, las dificultades con las que se encontrarían los ganaderos para mantenerlos en
sistemas de cría intensivos disminuirían seriamente la rentabilidad de su explotación
comercial. De hecho, la mayor parte de nuestros animales de granja actuales proceden de
especies salvajes cuyas características etológicas les hacían ser especialmente rentables y
fáciles de manejar (Hale, 1969; Price, 1984; Kilgour, 1985; Clutton-Brock, 1992). De
forma similar, la tendencia natural de los lobos (Canis lupus) a integrarse en jerarquías
de dominación fue una de las características etológicas que permitió su adopción como
compañeros inseparables de los primitivos grupos humanos (Font y Guillén-Salazar,
1994). La capacidad sensorial de un animal puede ser otro motivo de elección.
Pensemos, por ejemplo, en los cerdos utilizados en la búsqueda de trufas (Tuber spp.) o
en los perros destinados a localizar fugas de petroleo en los oleoductos. Una especie
también puede ser seleccionada por su especial habilidad para aprender a realizar tareas
complejas. Tal es el caso de los monos capuchinos (Cebus apella) adiestrados para asistir
a personas parapléjicas (Willard et al., 1982; Visalberghi, 1993).

CUADRO 3.2. Algunos de los beneficios más importantes obtenidos a partir de los animales.

145
146
Para que un animal colabore en la tarea para la cual ha sido seleccionado se
requiere, en muchas ocasiones, su adiestramiento previo en la realización de la misma.
Por ejemplo, los monos capuchinos utilizados en la ayuda a personas parapléjicas deben
aprender, entre otras cosas, a coger una botella de plástico de la nevera, colocarla en un
hueco sobre una bandeja de alimentación, quitar la tapa e insertar una pajita (Visalberghi,
1993). Los programas de adiestramiento, basados en nuestra comprensión de los
mecanismos de aprendizaje, tratan de sacar partido de las habilidades locomotoras y las
pautas de comportamiento naturales de los animales entrenados. Un ejemplo nos lo
proporcionan Keller y Manan Breland, pioneros en el "adiestramiento comercial" de
animales para espectáculos, quienes entrenaban gallinas para que bailaran mientras
picoteaban las teclas de un pequeño piano (Breland y Breland, 1951). Ello lo conseguían
reforzando el comportamiento normal de búsqueda de alimento de las gallinas, que
incluye el escarbado de la tierra y el picoteo. No obstante, como ellos mismos señalaron
tras 14 años de experiencia, existen ciertos límites biológicos que determinan las tareas
que los miembros de una especie animal pueden aprender (Breland y Breland, 1961).
Así, por ejemplo, es muy fácil adiestrar a una rata para que presione una palanca y
obtenga alimento. Sin embargo, la misma rata tiene serias dificultades para aprender a
presionar la palanca con el fin de evitar una descarga eléctrica. Ello se debe a que la
reacción natural de una rata asustada es la de quedarse inmóvil, lo cual resulta
incompatible con presionar la palanca (Slater, 1985).
No todas las pautas de comportamiento exhibidas por una especie animal resultan
igualmente deseables. Por ello, los ganaderos y los criadores han favorecido durante el
proceso de domesticación ciertas características etológicas frente a otras. Todo
comportamiento tiene una base genética (Plomin et al., 1980; Huntingford, 1984; Wimer
y Wimer, 1985). Sin embargo, para que un criador pueda seleccionar un comportamiento
se requiere que las variaciones observadas en el mismo estén basadas, en parte, en
variaciones genéticas. De forma ideal, una vez conocida la influencia que los factores
genéticos tienen sobre cierto comportamiento, se podría desarrollar un programa de cría
que potenciara o atenuara su expresión en las generaciones sucesivas. Gracias a ello se
pueden conseguir, por ejemplo, toros más dóciles (Stricklin y Kautz-Scanavy, 1984) o
gallos que exhiban una elevada frecuencia de cópulas (Cook y Siegel, 1974). En este
sentido, muchos de los cambios comportamentales experimentados por los animales
durante el proceso de domesticación derivan de la retención por parte de los individuos
adultos de características juveniles que los hacen ser más afectuosos y sumisos, lo que
resulta ventajoso para sus propietarios (Hemmer, 1990; Font y Guillén-Salazar, 1994).
La selección artificial practicada por el hombre también ha favorecido el mantenimiento y
la potenciación de ciertos comportamientos problemáticos. Un ejemplo de ello sería la
creación de algunas razas caninas, en las cuales se han hecho verdaderos esfuerzos por
realzar aspectos del comportamiento potencialmente peligrosos tales como la agresividad.
En otras ocasiones, la selección de un carácter ventajoso puede ir asociada a la aparición
de comportamientos problemáticos. De hecho, muchos criadores prefieren producir razas
cuyos atributos físicos alcancen altos precios en el mercado, aun a costa de generar

147
animales con ciertos problemas de comportamiento. Tal es el caso de la peculiar
inclinación de los gatos siameses a lamer y masticar las prendas de lana (O'Farrell, 1990).
También puede ocurrir que los rasgos problemáticos de la raza no hayan sido
seleccionados intencionadamente. En ocasiones es nuestro propio sentido ético en el trato
a los animales el que provoca la selección de cepas reproductivas deficientemente
dotadas. Muchas perras, por ejemplo, manifiestan una escasa capacidad para ofrecer
cuidados maternales correctos a sus crías tras el nacimiento. La presencia de unas crías
desvalidas, que en condiciones naturales habrían muerto con toda probabilidad, suele
crear en los propietarios un sentimiento de protección que les lleva a prestarles cuidados
maternales artificiales. Con ello se favorece el mantenimiento de individuos con una
reducida capacidad para prestar los cuidados maternales adecuados (Hart y Hart, 1985;
Font y Guillén-Salazar, 1994).
El conocimiento del comportamiento de los animales de granja constituye, cada vez
en mayor medida, una importante herramienta que permite incrementar la productividad
de las explotaciones ganaderas. Por ejemplo, la provisión de un alimento apetecible a las
vacas lecheras inmediatamente después de ser ordeñadas hace que los animales se
mantengan de pie el tiempo suficiente para que se produzca la oclusión de los pezones.
Esta sencilla medida, basada en la observación del comportamiento en las vaquerías,
ayuda a prevenir la aparición de mastitis en estos animales (Shultz, 1983). La ingestión
de alimentos, el aprovechamiento de los pastos, la supervivencia de los individuos
destetados, la promoción del crecimiento o de una reproducción exitosa, son algunas de
las actividades en las que la participación de la etología puede contribuir al incremento de
la productividad (Curtís y Houpt, 1983; Fraser, 1984; Gonyou, 1984; Huntingford, 1984;
Siegel, 1984; Stricklin y Kautz-Scanavy, 1984). Asimismo, la explotación de las nuevas
especies animales de interés comercial plantea diversos problemas cuya resolución
requiere el conocimiento exhaustivo de su comportamiento. Pensemos, por ejemplo, en
la moderna piscicultura. Uno de los principales problemas con los que se enfrenta la cría
intensiva de especies acuáticas se refiere al suministro de alimento. En la actualidad son
muy pocas las piscifactorías que aportan una dieta natural a sus animales (e.g., Pitcher y
Hart, 1982; Tacon et al., 1991). Diversos condicionantes económicos y técnicos
aconsejan la utilización de piensos. Pero, no basta con que el pienso suministrado
contenga la dieta ideal de una especie. Se requiere, además, que los animales reconozcan
dicho pienso como alimento y sean capaces de ingerirlo. Por ello, junto al estudio de las
necesidades nutritivas de una especie, se requiere la realización de experiencias que
permitan conocer la forma, textura, color y tamaño que deben poseer las partículas de
pienso suministradas con el fin de asegurar una elevada tasa de ingestión de las mismas
(Metcalfe, 1990).
También la industria pesquera puede ver incrementada su productividad gracias a la
colaboración de la etología. Las técnicas de pesca utilizadas en la actualidad son muy
variadas. Incluyen trampas, poteras manuales y automáticas, redes de enmalle, arrastre
bentónico y semipelágico y un gran número de aparejos artesanales, entre otras. Para que
resulten eficaces, todas ellas deben ser diseñadas teniendo en cuenta el comportamiento

148
de las especies que se desean capturar. En este sentido, la utilización de modelos
matemáticos y simulaciones por ordenador (e.g., Matuda y Sannomiya, 1980; Misund,
1992) basados en los datos obtenidos a partir de la observación del comportamiento de
los animales frente a los aparejos de pesca (e.g., Huang y Chow, 1991; Chow y Huang,
1993) ha permitido la introducción en los últimos años de importantes modificaciones en
los mismos, con el consiguiente aumento de su eficacia. Muchas de las técnicas de pesca
utilizadas en la actualidad requieren la atracción de los animales (que se encuentran a
demasiada profundidad o demasiado dispersos en el hábitat) hacia zonas en las que
puedan ser capturados. De otro modo, su explotación comercial no sería rentable. La
mayor parte de los sistemas de atracción se basan en la utilización de luces nocturnas o
de presas (López, 1963; Clarke y Pascoe, 1985; Ben-Yami, 1990). Sin embargo, el
conocimiento del comportamiento de las especies de interés comercial puede ayudar a
diseñar nuevos sistemas de atracción más eficaces. Un ejemplo de ello lo encontramos en
la pesca de atunes bajo objetos flotantes. Al parecer, las sombras de dichos objetos
(troncos de árboles, tocones, ramas, objetos procedentes de embarcaciones, etc.)
constituyen puntos de referencia en la uniformidad del océano que atraen poderosamente
a diversas especies de peces, entre los que destacan los atunes (Thunnus albacores, T.
obesus y Katsuwonus pelamys, principalmente). El origen de esta sorprendente
asociación hay que buscarlo más en las relaciones sociales que se establecen entre los
peces que en la búsqueda de alimento. En cualquier caso, la idea de usar objetos
flotantes artificiales (llamados "dispositivos de concentración de los peces") está
comenzando a ser utilizada por las industrias pesqueras de todo el mundo (Fonteneau y
Hallier, 1992). Los peces, los moluscos y los crustáceos, principales grupos zoológicos
explotados comercialmente, exhiben comportamientos más o menos predecibles. Su
conocimiento puede contribuir no sólo a incrementar la eficacia de los aparejos de pesca
sino también su selectividad, permitiendo reducir la captura de especies o grupos de edad
no deseados. Así, por ejemplo, las variaciones en las pautas diarias de migración vertical
permiten separar a los lenguados (Solea vulgaris) y las platijas (Platichthys flesus) de
otras especies como los bacalaos (Gadus morhua) y los halibuts (Hippoglossus spp.)
(Fernö, 1992). También las sustancias activas sobre la atracción sexual o alimentaria
pueden contribuir al diseño de métodos de pesca más selectivos (Saglio, 1993).
El auge que ha experimentado la ganadería intensiva en las últimas décadas ha
tenido, sin duda, una importante repercusión sobre el bienestar de los animales (Dawkins,
1980; Dantzer y Mormède, 1984; Duncan y Poole, 1990; Rushen y Passillé, 1992;
Mateos Montero, 1994). Los nuevos sistemas de estabulación se caracterizan por
mantener grandes grupos de animales en espacios muy reducidos y sin una estimulación
adecuada, lo que impide, o al menos limita, la expresión de las pautas de comportamiento
propias de la especie. Tampoco las situaciones sociales suelen ser las más adecuadas.
Estas se distinguen por la inestabilidad en el orden jerárquico, el hacinamiento, la
separación precoz de madres y crías, la mezcla inapropiada de sexos y grupos de edad,
etc. Junto a la estabulación inadecuada, los animales deben soportar, por motivos
zootécnicos (cambio de alojamiento, transporte, esquileo, etc.) o veterinarios

149
(vacunación, tratamientos curativos, descornado, etc.), un sinfín de manipulaciones que
contribuyen a aumentar el estrés al que se ven sometidos. Una situación estresante como
la descrita no sólo afecta negativamente al bienestar de los animales. También su
productividad puede verse resentida. Y ello por varios motivos. En unos casos puede dar
lugar a pérdidas de peso o disminuciones en la cantidad de huevos o leche que producen.
Por ejemplo, se ha demostrado que las gallinas ponedoras sometidas a una jerarquía
social inestable producen una menor cantidad de huevos debido al aumento
experimentado en el número de interacciones agresivas (Guhl y Allee, 1944). También la
calidad de la carne en el momento del sacrificio puede verse afectada como consecuencia
de las manipulaciones que sufre el animal en el transporte hasta el matadero (Dantzer y
Mormède, 1984). En los casos más extremos, la aparición de comportamientos anómalos
derivados de la estabulación o manipulación inadecuadas pueden llegar a producir la
muerte de los animales (Dantzer y Mormède, 1984; Sambraus, 1985; Wiepkema, 1985;
Luescher et al., 1989). La constatación de estos hechos, unida a una mayor sensibilidad
social por el bienestar animal, ha dado lugar en los últimos años al desarrollo de nuevos
sistemas de estabulación que tratan de combinar una elevada productividad,
económicamente viable, con el deseo de infligir el mínimo sufrimiento posible a los
animales implicados (e.g., Estévez, 1994). Uno de los intentos pioneros lo realizaron
Stolba y Wood-Gush (1981), quienes estudiaron el comportamiento de un pequeño grupo
de cerdos viviendo sin apenas interferencias humanas en una ladera parcialmente
arbolada de Escocia. A partir de los resultados de sus observaciones diseñaron un sistema
de estabulación en el que los cerdos gozaban de un elevado nivel de bienestar. Prueba de
ello es que los animales dedicaban gran cantidad de tiempo a la exploración de los objetos
de su entorno, exhibían pocas interacciones agresivas y no mostraban estereotipias ni
comportamientos anómalos como el canibalismo (Stolba, 1981; Monaghan, 1984;
Duncan y Poole, 1990).
La etología, por último, también puede contribuir a mejorar la relación establecida
entre los propietarios y sus animales de compañía. La correcta elección de la especie es,
sin duda, el primer requisito para asegurar una relación satisfactoria. Por ello, a la hora de
elegir sus mascotas, los propietarios no sólo deben guiarse por sus gustos personales.
También tienen que conocer las necesidades de la especie animal elegida y asegurarse de
que pueden satisfacerlas. En este sentido, incluso la personalidad de los futuros dueños
debería ser tenida en cuenta a la hora de elegir el animal de compañía adecuado (Kidd y
Kidd, 1980; Kidd et al., 1983). Una vez adquiridos, los propietarios suelen mostrar una
gran preocupación por la alimentación y la higiene de sus animales. Sin embargo, olvidan
con demasiada frecuencia sus necesidades ambientales y sociales. Esto resulta ser
especialmente cierto en el caso de las especies "exóticas", cuya biología es ignorada, o
mal interpretada, por la mayor parte de los dueños. Los propietarios, por tanto, tienen
que ser informados acerca de las necesidades de los animales que poseen. Deben saber,
por ejemplo, que los miembros de las especies sociales mantenidos en aislamiento
pueden desarrollar comportamientos anormalmente inactivos o estereotipias inducidas
por el estrés. Por el contrario, la introducción de un elevado número de animales

150
pertenecientes a una especie de costumbres territoriales en un alojamiento demasiado
pequeño puede dar lugar al aumento de las interacciones agresivas. También deben
conocer que la mayor parte de los sistemas de alojamiento que se comercializan para
animales de compañía (jaulas para roedores y aves, terrarios para anfibios y reptiles,
acuarios, etc.) proporcionan muy pocas oportunidades para la exploración, no incluyen
refugios adecuados y, en general, carecen de la complejidad suficiente para asegurar su
bienestar (O'Farrell, 1990). La divulgación de éstos y otros conocimientos similares
permitiría promocionar el bienestar de los animales y haría más satisfactoria la relación
de los propietarios con sus mascotas.

3.3.4. Etología aplicada a la investigación con animales

El desarrollo científico experimentado en las últimas décadas ha ido acompañado de


una creciente utilización de los animales como sujetos de estudio. Ello ha generado
multitud de problemas científicos y éticos en los que la etología tiene una importante
contribución que realizar. Buena parte de la investigación científica actual se desarrolla
bajo las condiciones controladas de un laboratorio. Tradicionalmente, los estabularios de
los laboratorios se han diseñado de forma que aseguren la higiene de los animales
alojados y faciliten su manipulación. Una jaula pequeña, estéril, fácil de lavar y sin
apenas mobiliario reduce, en efecto, la probabilidad de que los animales enfermen o sean
parasitados. Pero, como contrapartida, constituye un espacio reducido, demasiado
predecible y poco estimulante que dificulta la expresión normal del comportamiento de
sus inquilinos. Además, los animales allí alojados tienen una posibilidad muy limitada de
controlar o manipular su propio entorno de forma que les resulte beneficiosa y con
frecuencia se hayan aislados o distribuidos en grupos sociales inapropiados (Poole,
1988). Como consecuencia de todo ello, los animales en los laboratorios se suelen
comportar de forma cuantitativa y cualitativamente diferente a como lo harían en los
hábitats naturales a los que se encuentran adaptados (Erwin y Deni, 1979). La limpieza
de las jaulas y otras tareas de mantenimiento habituales en los laboratorios contribuyen a
distorsionar todavía más el comportamiento exhibido por los animales (e.g., Gray y
Hurst, 1995).
Pero, la estabulación en los laboratorios no sólo afecta al comportamiento de los
animales experimentales. También los resultados de las investigaciones con ellos
realizadas pueden verse afectados. Un animal puede no responder (o responder
inadecuadamente) a los estímulos experimentales que se le presentan simplemente
porque el ambiente del laboratorio carece de un estímulo crítico presente habitualmente
en su hábitat natural y que el experimentador desconoce (Cuthill, 1991). De igual forma,
el ambiente pobremente estimulado que rodea a un animal criado desde su nacimiento en
un laboratorio puede afectar los resultados de los experimentos a los que se ve sometido
durante su vida adulta. En este sentido, Zernichi (1993) ha demostrado recientemente
que los gatos criados en laboratorios presentan, cuando son adultos, importantes

151
deficiencias en su capacidad de aprendizaje en comparación con los gatos que han vivido
libremente en una granja agrícola durante sus primeros tres o cuatro meses de vida. Por
otra parte, la estabulación de un animal nacido en libertad puede provocar en él cambios
fisiológicos que repercutan negativamente sobre su comportamiento. Por ejemplo, los
peces eléctricos (Gnathonemus petersii) alojados en laboratorios presentan fuertes
alteraciones en los ritmos de descarga de sus órganos eléctricos como consecuencia de
los cambios hormonales que se producen cuando son sometidos a las condiciones de
cautividad (Landsman, 1991). Este hecho explicaría las grandes diferencias observadas
en los resultados de los trabajos realizados en el laboratorio y en el campo sobre el
comportamiento sexual y el sistema de electro-comunicación de los peces eléctricos.
Incluso la simple estabulación durante largos períodos de tiempo de animales nacidos en
libertad puede provocar modificaciones en su comportamiento capaces de alterar los
resultados de las investigaciones con ellos realizadas (Alving y Kardong, 1994; Desfilis et
al., 1994).
Muchos de los problemas atribuidos a la investigación con animales se centran
habitualmente en los trabajos realizados bajo condiciones de laboratorio. Sin embargo, las
investigaciones realizadas con animales en sus hábitats naturales también presentan
problemas científicos y éticos que deben ser valorados (Cuthill, 1991). Actualmente
sabemos que el simple acto de observación puede modificar el comportamiento del
animal estudiado por un investigador (Farnsworth y Rosovsky, 1993). Y es que, ante la
presencia de un posible predador, la mayor parte de las especies animales interrumpen su
comportamiento habitual y emprenden las correspondientes acciones evasivas (huida,
camuflaje, etc.). La utilización del sofisticado equipo de trabajo (luces nocturnas,
cámaras submarinas, etc.) que acompaña la observación de los animales situados en
ambientes poco accesibles, agrava aún más el problema. Un ejemplo de ello nos lo
proporcionan Spanier y su equipo (1994). Estos investigadores han demostrado la
existencia de alteraciones en el comportamiento del cangrejo marino Homarus
americanus debidas a la presencia de los vehículos submarinos de control remoto
utilizados para su estudio. Incluso el color de la ropa del investigador puede modificar, en
ocasiones, el comportamiento exhibido por el animal (Gutzwiller y Marcum, 1993). Las
alteraciones del comportamiento pueden ser todavía mayores en el caso de las
investigaciones que requieren, además, la captura de ejemplares (Cousse y Janeau, 1991;
Hurst y Agren, 1994) o la implantación de señales de reconocimiento individual (anillas,
emisores de radio, manchas de pintura, etc.) (Massey et al., 1988; Cuthill, 1991;
Farnsworth y Rosovsky, 1993; Pietz et al., 1993).
La observación de un comportamiento distorsionado por el propio método
experimental puede llevar a realizar falsas interpretaciones sobre cuál es el
comportamiento "normal" de una especie. Por ello, las investigaciones etológicas son, sin
duda, las que mayor riesgo tienen de verse perjudicadas por los problemas mencionados
en los párrafos anteriores. Pero no son las únicas. Pensemos, por ejemplo, en los
métodos utilizados en ecología para la estimación de los tamaños poblacionales.
Habitualmente, dichos métodos parten del supuesto de que las muestras realizadas son

152
aleatorias (Krebs, 1989). Ello implica, entre otras cosas, que cada individuo de la
población debe tener la misma probabilidad de ser capturado en una muestra
determinada. Sin embargo, el comportamiento exhibido por el animal durante el muestreo
puede aumentar o disminuir su probabilidad de ser capturado, sesgando así los resultados
(e.g., Gaston y Smith, 1984; Topping, 1993). Si atendemos a las alteraciones que ciertas
manipulaciones experimentales tienen sobre el sistema inmunitario y endocrino de los
animales (Martin, 1989; Maier et al., 1994), podemos encontrar que incluso los datos
sobre la eficacia de un medicamento pueden ser engañosos.
Las perturbaciones que acompañan a toda investigación científica, ya sea en el
laboratorio o en el campo, tienen una indudable repercusión sobre el bienestar de los
animales estudiados (Fox, 1986). Por ello, sea cual sea el objetivo que haya motivado la
realización de una investigación, el científico está obligado a reducir, en la medida de lo
posible, el sufrimiento que su trabajo provoca en los animales experimentales. La etología
tiene una importante tarea que realizar en este sentido. Por ejemplo, cuando se trabaja
con animales en cautividad es necesario proporcionarles un entorno confortable que
garantice su bienestar. En relación con este aspecto, el etólogo puede contribuir
detectando las fuentes de perturbación del estabulario (ultrasonidos, aislamiento,
hacinamiento, etc.) y aportando las condiciones ambientales adecuadas para cada especie
(temperatura, humedad, luminosidad, tipo de sustrato, dimensiones de la jaula, etc.). Las
técnicas de libre elección, en las que los animales pueden elegir entre varios
compartimentos con condiciones ambientales variables, han demostrado ser muy eficaces
en este sentido (Weiss et al., 1982; Baumans et al., 1987; Blom et al., 1992). La
provisión de un entorno social adecuado o la introducción de juguetes en las jaulas
pueden contribuir, igualmente, a mejorar el bienestar de los animales en los laboratorios
(Duncan y Poole, 1990; Mason, 1991).
Muchos de los sufrimientos a los que se ven expuestos los animales durante la
investigación científica derivan del propio protocolo experimental. Por ello, otra de las
contribuciones de la etología a la promoción del bienestar consistirá en el diseño de
nuevos sistemas de captura y manipulación que permitan reducir el estrés de los animales
durante la experimentación. Por ejemplo, se puede medir la tasa de crecimiento
individual de un animal sin necesidad de capturarlo. Para ello, basta con situar un
recipiente con agua en una plataforma y esperar a que el animal suba para ser pesado
(Hurst y Agren, 1994). Los animales experimentales también pueden ser entrenados para
colaborar con el investigador (Houghton, 1991; Bloomsmith et al., 1994). Así, por
ejemplo, un chimpancé (Pan troglodytes) puede aprender a introducirse en una pequeña
jaula cada vez que el investigador se lo solicite. Ello no solo facilita su manipulación, sino
que también le permite pasar la mayor parte de su tiempo en jaulas de mayor tamaño
(Goodall, 1993). La etología, por último, también debe contribuir al establecimiento de
métodos que resulten útiles para evaluar las investigaciones científicas en términos del
bienestar de los animales utilizados en las mismas (Driscoll y Bateson, 1988).

153
3.4. Conclusión

El estudio del comportamiento animal contribuye a nuestra comprensión del mundo


natural y, como tal, merece la misma consideración que la búsqueda de conocimiento
realizada en cualquier otro campo de la ciencia. Sin embargo, no se debe olvidar que la
misma sociedad que da soporte económico al trabajo científico está igualmente interesada
en recoger los frutos de las investigaciones que financia. Por ello, los que nos
interesamos por el apasionante mundo del comportamiento animal debemos ser capaces
de demostrar al resto de la sociedad que la etología, además de contribuir al avance de
nuestro conocimiento, también puede ser aplicada con éxito a la resolución de un gran
número de problemas económicos y sociales planteados en nuestra vida cotidiana. De
hecho, como decía Tinbergen (véase la cita que abre este capítulo), la distinción entre
ciencia básica y ciencia aplicada es, en muchos aspectos, poco realista. Sería difícil
entender la existencia de una investigación aplicada que no estuviera guiada por las
teorías y conocimientos procedentes de la investigación básica. Además, la investigación
básica genera nuevas ideas que sirven como base para posteriores aplicaciones. Por su
parte, la investigación aplicada da lugar a nuevos datos que ayudan a construir el
conocimiento etológico (véase Figura 3.2).

Figura 3.2. Relaciones establecidas entre la etología, sus aplicaciones y la sociedad que da soporte económico a la
investigación.

154
Por fortuna, tal y como se desprende de la lectura de los apartados anteriores, la
etología aplicada constituye en la actualidad un campo de trabajo extenso y heterogéneo
en el cual participan investigadores procedentes de áreas científicas tan diversas como la
biología, la veterinaria, la psicología o la zootecnia, por citar algunas de las más
destacadas. Las instituciones y colectivos profesionales que se benefician directa o
indirectamente del desarrollo de las aplicaciones prácticas de la etología es igualmente
extenso y heterogéneo (véase Figura 3.3).

Figura 3.3. Principales instituciones y colectivos profesionales implicados en la etología aplicada.

155
156
CAPÍTULO 4

LA COMUNICACIÓN ACÚSTICA Y VIBRATORIA. LOS INSECTOS Y LAS


ARAÑAS

Carmen Fernández Montraveta

4.1. Introducción

A lo largo de este capítulo vamos a hacer una breve incursión en uno de los aspectos
del comportamiento animal que más en profundidad se han analizado desde la
perspectiva etológica: la comunicación acústica. Nos centraremos, en particular, en la
comunicación acústica en los insectos y analizaremos también un segundo canal de
comunicación que desempeña un papel importante en éstos y en otros artrópodos, el
vibratorio. Se trata de problemas cuya investigación, fascinante por su complejidad,
ilustra de forma especialmente notoria algunas de las ventajas del carácter multidisciplinar
e integrador de la aproximación etológica.
De hecho, es posible comprender bastante bien algunas de las ventajas que tiene esta
aproximación aplicada, por ejemplo, al estudio del sistema nervioso, mediante un ejemplo
tomado del estudio del sistema auditivo de los vertebrados. La forma más frecuente de
abordar la fisiología de este sistema ha sido desde abajo caracterizando, en primer lugar,
las propiedades de las neuronas. Para ello se suele utilizar su curva de sintonización, en
la que la variación en la intensidad mínima de sonido a la que responde cada célula se
representa como una función de su frecuencia. Mediante esta aproximación se han
identificado en muchos casos distintas subpoblaciones neuronales que, como las
representadas en la Figura 4.1, están sintonizadas a diferentes frecuencias. Debido a la
naturaleza de sus componentes el sistema deberá actuar, básicamente, como un
analizador de la frecuencia. Sin embargo, salvo muy notables excepciones, esta
concepción no ha conducido a un avance en la comprensión de sus propiedades que sea
comparable al logrado en otros sistemas sensoriales.
Para muchos etólogos contemporáneos, esta comprensión requiere conocer no sólo
el sistema auditivo sino, también, las funciones que presumiblemente desempeña en el
comportamiento del animal. Así, podemos suponer que a lo largo del proceso evolutivo,
o bien ha adquirido el potencial necesario para reconocer y procesar los sonidos
relevantes para su supervivencia y su reproducción, o bien éstos se han ido modificando
para explotar óptimamente sus capacidades auditivas. En cualquier caso, será de esperar
una estrecha relación entre estas capacidades y las características de los sonidos que son
biológicamente significativos.

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Figura 4.1. Ejemplos de las curvas de sintonización de dos subpoblaciones de neuronas auditivas en respuesta a
tonos puros. En este tipo de curvas se representa la intensidad mínima de una señal que es necesaria para
producir una alteración significativa de la tasa media de disparo de una célula (umbral de respuesta) en función,
en este caso, de la frecuencia del sonido. Para permitir la inclusión de un rango más amplio de frecuencias, se
han representado en escala logarítmica. Las dos subpoblaciones de neuronas presentan el umbral más bajo para
las frecuencias de alrededor de 200 Hz (a) y de 1.000 Hz (b), a las que se considera que están sintonizadas
(adaptado de Capranica, 1992).

Entre éstos se encuentran las señales acústicas que se utilizan en la comunicación


intraespecífica, como las que aparecen en las Figuras 4.2 y 4.3. Son ejemplos
procedentes de varias especies de anfibios (Figura 4.2) y de aves (Figura 4.3) y tienen en
común el ser específicas de cada especie y contener esta información, en gran medida,
en su patrón temporal.
Teniendo en cuenta este hecho, puede parecer un poco prematuro concebir al
sistema auditivo de estos animales tan sólo como un analizador de las frecuencias, cada
una de ellas con una amplitud y una fase características. Quizá sea más lógico imaginarlo
como un analizador de las funciones periódicas de la amplitud, o de la frecuencia, con
respecto al tiempo (Capranica, 1992).
Si además de abordar el problema desde abajo lo abordamos desde arriba,
partiendo del análisis de las señales acústicas a las que responde un animal y de la
información que potencialmente contienen, podremos identificar alguno de los códigos
que debe procesar su sistema auditivo.
Este conocimiento nos puede ser útil para plantear hipótesis que guíen la
investigación de los mecanismos a través de los que opera y, a su vez, la identificación de
estos mecanismos puede ayudarnos a avanzar en la comprensión de la función del

158
sistema comunicativo. Esta aproximación al estudio del sistema nervioso, que puede
permitir integrar la neurofisiología, por un lado, con la ecología, por otro, es la que
caracteriza a la etología.

159
160
Figura 4.2. Oscilogramas (izquierda) y sonogramas (derecha) de las llamadas de reclamo de varias especies del
grupo de ranas del Panamá (Physalaemus pustulosus) y afines. El espectro de frecuencias de las señales no
muestra grandes diferencias interespecíficas, mientras que sí lo hacen su duración y, sobre todo, su organización
temporal. Todas estas señales son reconocidas por las hembras de la misma especie y, en la mayor parte de los
casos, preferidas a las señales heteroespecíficas, lo que implica que sus sistemas auditivos son capaces no sólo
de analizar la frecuencia del sonido, sino también los cambios en la frecuencia y en la amplitud con respecto al
tiempo (adaptado de Ryan y Rand, 1993).

Figura 4.3. Sonogramas de los cantos de varias especies de pájaros. Se observa una gran diversidad en los
patrones de organización temporal de los elementos que componen cada una de las secuencias. Los cantos de
especies distintas difieren tanto en esta organización (sintaxis) como en sus propiedades acústicas (fonología).
Las características que resultan potencialmente críticas para su reconocimiento son la modulación de frecuencias

161
y los intervalos entre notas. La intensidad es, en la mayor parte de los casos, de escasa importancia (adaptado de
Becker, 1982).

4.2. La etología clásica de la comunicación

Desde los albores de la etología, una parte sustancial del interés de los investigadores
estuvo dirigida al estudio de la comunicación animal, de patrones de comportamiento
como la danza en zig-zag de los espinosos de tres espinas (Gasterosteus aculeatus) o la
danza de contoneo de las abejas de la miel (Apis mellifera) (Figura 4.4), mediante los
que los animales parecen transmitir información a otros animales, influyendo sobre el
comportamiento de éstos mediante señales que han evolucionado para este fin (Deag,
1980, citado en Harré y Lamb, 1991/1986). Desde entonces, y hasta ahora, el estudio de
la comunicación no ha dejado de constituir una fuente inagotable de ideas y de
conceptos. En torno a muchos de ellos se articuló la teoría etológica clásica.

Figura 4.4. Representación esquemática de la danza de contoneo de las abejas de la miel. Modificando la
localización espacial de las fuentes de alimento, Karl von Frisch descubrió que existía una correlación entre la
dirección hacia la que se orienta la abeja danzante con respecto a la vertical y la posición en la que se encuentra el
alimento con respecto al sol. La distancia está codificada en la intensidad del ritmo de la danza (tomado de
Kirchner y Towne, 1994).

Algunos de los llamativos y estereotipados patrones de comportamiento que tan

162
poderosamente llamaron la atención de los primeros etólogos requerían, por sus
características, una explicación ad hoc. Por ejemplo, en el caso del somormujo lavanco
(Podiceps cristatus), uno de los rituales de cortejo consiste en que cada miembro de una
pareja arranque algas con su pico para, a continuación, ofrecerlas a su consorte en una
ceremonia muy estereotipada. Esta ceremonia, denominada exhibición de ofrecimiento
de briznas, se explicó como un mecanismo que permitía la sincronización emocional
entre los dos miembros de la pareja, reforzando así los vínculos existentes entre ellos.
El valor asignado a este tipo de ceremoniales en el mantenimiento de una pareja y,
por lo tanto, en la reproducción, y la consiguiente perpetuación de la especie, llevó a los
etólogos clásicos a plantear que la coincidencia de su empleo en especies
filogenéticamente próximas no debía haber sido el resultado de una convergencia
adaptativa sino, por el contrario, de la relación histórica entre las especies. Este tipo de
argumento condujo a la utilización preferente de los movimientos comunicativos en las
investigaciones que tuvieron como finalidad el estudio de la filogenia del comportamiento.
Por ejemplo, uno de los patrones de cortejo de los machos del ánade real (Anas
platyrhyncos), consiste en una sacudida preliminar, durante la que el animal introduce
primero su cabeza entre los hombros con el plumaje de su parte inferior erizado y el del
lomo pegado al cuerpo y, después, la impulsa hacia arriba, repitiendo este movimiento
por tres veces consecutivas con un incremento progresivo de su intensidad. En el cortejo
de casi todas las especies de Anatinos se puede observar una sacudida preliminar pero,
en general, existen pequeñas variaciones con respecto al movimiento descrito. Por
ejemplo, en el pato mandarín (Aix galericulata), la cabeza está en una posición más
recogida y el plumaje se encrespa más. Konrad Lorenz utilizó el grado de coincidencia
entre éste y otros patrones de cortejo para reconstruir las relaciones filogenéticas entre
los patos (Lorenz, 1974/1941).
Los movimientos con una función comunicativa no sólo diferían entre las especies
en un grado proporcional al de su distancia filogenética sino que, además, eran
notablemente estables dentro de cada especie. Cualquier otro de los movimientos que
realiza un pato, por ejemplo al bañarse, pueden variar mucho en su duración, su
intensidad o su secuencia, de una ocasión a la siguiente o de un animal a otro. Por el
contrario, las exhibiciones de estos mismos animales son muy estereotipadas y su
intensidad suele resultar exagerada. Un movimiento de estas características tiene una
ventaja indudable, ya que ningún otro animal dudará sobre si se está produciendo o no.
Fue esta disminución de la ambigüedad, con el consiguiente aumento en la eficacia del
proceso comunicativo, la presión selectiva que, según los etólogos clásicos, había
conducido a la evolución de las exhibiciones a través de la ritualización progresiva de
movimientos sin una función comunicativa inicial (Huxley, 1914).
Como consecuencia de este largo proceso evolutivo, no sólo se habían fijado la
intensidad, la secuencia y la duración de los movimientos comunicativos, sino también
los estímulos que los desencadenaban. Además, éstos presentaban con frecuencia
configuraciones simples. Tal es el caso de la danza en zig-zag del espinoso antes aludida,
en la que el macho realiza, de forma repetitiva, movimientos alternativos de acercamiento

163
y alejamiento de la hembra. Los machos reproductores ejecutan estos movimientos en
presencia de una hembra próxima a desovar. Para analizar cuál era el complejo de
estímulos procedentes de ésta que desencadenaba el comportamiento del macho,
Nikolaas Tinbergen registró su respuesta ante situaciones que diferían en uno u otro de
los estímulos posibles. Encontró que la respuesta del macho dependía de dos estímulos
signo: el abdomen abultado de la hembra y su movimiento (Tinbergen, 1969/1951).
En este caso, la configuración estimular relevante está determinada por la forma y
por el patrón de movimiento, ambas características de los estímulos visuales. De hecho,
tanto esta explicación causal como las explicaciones fílogenética y funcional que los
etólogos clásicos dieron a la comunicación se basaron, en su mayor parte, en el análisis
de las ostentaciones visuales. En el caso de las aves, esta elección derivó de la idea de
que la percepción del movimiento y de la forma son especialmente relevantes para este
grupo de animales, lo que quizá pudo estar condicionado por la mayor notoriedad que
tienen para nosotros los movimientos o las posturas que aparecen en las exhibiciones
estudiadas.
Lo mismo ocurre en otro de los sistemas de comunicación analizados en detalle por
los etólogos clásicos, la danza de contoneo de las abejas de la miel, y también en este
caso se investigó preferentemente el canal visual como el medio de transmisión de la
información. Karl von Frisch describió y analizó meticulosamente los movimientos que
realizan las abejas recolectoras después de encontrar fuentes apetecibles de alimento.
Modificando su localización espacial, descubrió una notable correlación entre la forma de
la danza y la distancia y el lugar en el que se encuentra la comida. Para empezar, la
dirección hacia la que se encara la abeja danzante forma el mismo ángulo con respecto a
la vertical que el que existe entre la posición del sol y la fuente de alimento. Además,
cuanto menor sea la distancia hasta ésta, más intenso será el ritmo con el que dance la
abeja (von Frisch, 1967) (vide supra: Figura 4.4).
Puede parecer que la interpretación de estos resultados no reviste ninguna
complicación, pero quizá hayamos partido de una premisa equivocada. ¿Serán los
movimientos de la abeja, que tan llamativos nos resultan a nosotros, igualmente
importantes para los receptores de esta información, es decir, para las otras abejas?
Normalmente, la danza se ejecuta en la oscuridad del interior de una colmena. En estas
condiciones, ¿cómo pueden las abejas observar con precisión el movimiento de su
compañera? La respuesta obvia es que ellas utilizan, probablemente, un canal accesorio
al visual que sea eficaz incluso en la oscuridad. Acompañando a los movimientos de la
danza, se producen vibraciones y sonidos muy débiles. Estos últimos apenas resultan
audibles para nosotros, lo que quizá explique por qué no se les atribuyó en principio un
papel importante. Sin embargo, puede que sean detectados y utilizados con éxito en la
oscuridad por las otras obreras.
Su intervención en la transmisión de información no se ha puesto de manifiesto
hasta hace relativamente poco tiempo. Para ello, Wolfgang H. Kirchner y K. Sommer los
alteraron mediante el expeditivo procedimiento de recortar las alas de una abeja
danzante. Así manipulado, el animal no consigue reclutar a otras compañeras de

164
colmena. Pero, sin embargo, el investigador puede hacerlo utilizando no una abeja, sino
un robot que imite los movimientos y los sonidos producidos normalmente por ésta. Ni
unos ni otros son suficientes por separado, y es necesario que el modelo proporcione
tanto estímulos visuales como químicos y acústicos (revisado en Kirchner y Towne,
1994).

4.3. La comunicación acústica

Estos últimos consisten en series muy breves de pulsos de baja frecuencia (de 250 a
320 Hercios, abreviado Hz) y de baja intensidad, que se producen al batir las alas, y
distan mucho de los que más interés han despertado en el estudio etológico de la
comunicación acústica, en particular los muy llamativos y elaborados que emiten las
aves.
En muchos de los estudios clásicos de comunicación entre las aves que ya hemos
citado se describieron sonidos que acompañaban a los movimientos. Por ejemplo, en el
ánade real, una vez alcanzado el grado final de intensidad del sacudimiento preliminar, se
podía producir un silbido-gruñido. Sin embargo, el análisis de la utilización que las aves
hacen del sonido para comunicarse no se ha centrado en los grupos que más interesaron
a los etólogos clásicos, sino en los pájaros cantores (Orden Passeriformes, suborden
Oscinos).
Éstos utilizan una gran cantidad de sonidos con este fin, entre ellos cantos
elaborados. En el caso de las especies que habitan en zonas templadas, los cantos son, en
su mayor parte, emitidos de forma exclusiva por los machos durante la estación
reproductora. Se trata de secuencias más o menos complejas de elementos, o notas, que
difieren en su duración, su amplitud y su espectro y modulación de frecuencias. Varias de
estas notas pueden agruparse en sílabas que, en algunos casos, forman frases
diferenciadas. Tanto las notas (la fonología) como su organización temporal (la sintaxis)
son específicas de cada especie (vide supra: Figura 4.3).
En cuanto al mensaje que potencialmente contiene, una señal que sólo emitan los
machos de una determinada especie puede informar sobre el sexo y la especie del emisor.
De hecho, los cantos se consideran exhibiciones que advierten de la presencia de un
macho. Para cumplir esta función es suficiente, como planteó la etología clásica, con una
única señal estereotipada pero, además, una señal variable puede resultar ambigua. A
pesar de ello, en muchas de las especies estudiadas se han descrito repertorios vocales
amplios, es decir, que, en un mismo contexto, se pueden emitir varios cantos distintos.
Esta variabilidad hubiera representado un serio reto para la etología clásica de la
comunicación que hemos esbozado. Sin embargo, actualmente se admite que deben
existir razones que expliquen su existencia. Una posibilidad es que los diferentes cantos
contengan mensajes distintos, y una manera de averiguar si en realidad es así consiste en
analizar si cada tipo de canto tiene un significado particular. Clive K. Catchpole y Bernd
Leisler registraron la respuesta de los machos del carricerín cejudo (Acrocephalus

165
paludicola) cuando reproducían alguno de los tres tipos de canto que componen su
repertorio vocal. El más simple y breve de ellos parecía simular una invasión territorial,
ya que desencadenaba la emisión de cantos asimismo breves y la aproximación del
residente al altavoz, una medida de la agresión. Por el contrario, los otros dos tipos de
canto, más complejos en cuanto a su estructura, podían estar relacionados con la
atracción de parejas potenciales (Catchpole y Leisler, 1989).
La selección intersexual se erige, pues, en la hipotética responsable de la evolución
de los cantos complejos. Pero los agentes de esta selección han debido ser las hembras,
por lo que para contrastar esta hipótesis será útil investigar si ellas realmente eligen para
aparearse a los machos que emitan los cantos más complejos. Esto ha resultado ser cierto
en muchos casos. Una de las medidas de la complejidad del canto es el número total de
sílabas que lo componen, y Catchpole analizó la relación entre este parámetro y el éxito
reproductor de los machos, indicado por la fecha en la que se emparejan, en el carricerín
común (Acrocephalus schoenobaenus). Encontró una fuerte correlación negativa entre
ambas variables, lo que interpretó como una evidencia de que los machos con cantos
más complejos atraen a las hembras antes (Catchpole, 1980). No encontró, por el
contrario, ninguna relación entre la complejidad del canto y la defensa territorial
(Catchpole, 1989).
No siempre es evidente esta dualidad funcional entre defensa territorial y atracción
de parejas. Las hembras del carbonero común (Parus major) tratadas con implantes
hormonales responden con mayor frecuencia con una exhibición sexual si se reproducen
varios tipos de canto que si se emite sólo uno (Baker et al., 1986). Sin embargo, en esta
especie el tamaño del repertorio (que varía de dos a ocho) incrementa asimismo la
efectividad de la exclusión territorial. John R. Krebs y sus colaboradores compararon la
tasa de invasión de tres tipos de territorio de los que habían retirado a los residentes. Los
territorios se ocupaban antes si no tenían ningún altavoz que emitiera el canto de un
macho pero, además, cuanto mayor fuera el número de cantos distintos mayor era el
tiempo necesario para que la ocupación fuera completa. La razón de ser de los
repertorios de gran tamaño puede estribar en su mayor capacidad disuasoria de la
invasión, pero ¿por qué disuaden? Puesto que el éxito reproductor de los machos está
relacionado con la densidad de individuos, estos autores plantearon que los repertorios
grandes eran más efectivos porque indicaban la presencia de un mayor número de
machos en el área y, por lo tanto, que la intrusión iba a reportar al invasor un escaso
beneficio (Krebs et al., 1978).
Aceptar esta explicación requiere que el canto de cada macho sea diferenciable, al
menos, del de sus vecinos. Sin embargo, es muy frecuente que esto no sea así, sino que
los vecinos territoriales compartan muchas de sus peculiaridades vocales. Por ejemplo,
en una población de chochines (Troglodytes troglodytes) se han descrito hasta 15 cantos
distintos, de los que cada macho presenta de tres a seis por término medio. Analizando
su distribución espacial, Clive K. Catchpole y Armanda Rowell encontraron que algunos
de estos cantos eran exclusivos de determinadas áreas, hasta el punto de que podían
establecer si un macho pertenecía a una u otra a partir de los cantos que poseía

166
(Catchpole y Rowell, 1993).
Esta similitud es fácil de explicar desde un punto de vista causal, como la
consecuencia del importante papel de la imitación y la interacción social en el aprendizaje
del canto en los pájaros. Sin embargo, los dialectos plantean problemas a nuestra
explicación en términos funcionales, ya que es difícil que un emisor que puede emitir
varios cantos, algunos de ellos compartidos por sus vecinos, pueda ser identificado
individualmente a través del canto. Como ocurría en el ejemplo de las abejas, quizá sí
existan rasgos suficientes para el reconocimiento, aunque nosotros no podamos
discriminarlos. No obstante, no está claro que siempre sea así. El chingolito melodioso
(Melospiza melodia) posee un repertorio de alrededor de una docena de cantos distintos,
cada uno de ellos con una cierta variabilidad interindividual. Michael D. Beecher y sus
colaboradores entrenaron a machos de esta especie a que clasificaran seis tipos de canto
producidos por seis emisores distintos en dos categorías: la de atractivos y la de
repulsivos. Posteriormente analizaron la respuesta de los machos entrenados a cantos de
prueba que, o bien eran de un tipo distinto de los de entrenamiento pero del mismo
emisor, o bien eran del mismo tipo pero de emisores distintos. Encontraron que los
machos podían discriminar el tipo de canto pero no al emisor (Beecher et al., 1994).
La correlación entre el tamaño del repertorio y la tasa de invasión territorial puede
deberse, pues, no a que el primero contenga información acerca del número de machos
presentes sino, por el contrarío, de alguna característica del residente. Puede ser, por
ejemplo, un indicador de su capacidad para defender el territorio. En el pinzón vulgar
(Fringilla coelebs), la tasa de canto está negativamente relacionada con la tasa de
invasión territorial (Sheldon, 1994) y es un indicador fiable del estado físico del macho.
Teniendo en cuenta esta posibilidad, Marcel Lambrechts y André A. Dhondt analizaron
una serie de períodos de canto en el carbonero común. Encontraron que, en cada uno de
ellos, se producía una disminución progresiva del porcentaje de tiempo dedicado a cantar,
lo que interpretaron como la consecuencia de la extenuación del sistema neuromuscular
de producción del canto. Al emitir un canto distinto, los machos podían contrarrestar los
efectos del agotamiento, aumentando así la efectividad de su advertencia (Lambrechts y
Dhondt, 1988).
Todos estos ejemplos pueden haber creado la impresión de que, actualmente, la
etología de la comunicación no ofrece explicaciones tan sencillas y elegantes como la
etología clásica. No es fácil investigar las funciones de las señales, entre otras razones
porque un proceso comunicativo puede implicar a emisores y receptores con intereses y
capacidades distintos y, a menudo, opuestos. Desde el punto de vista de la información
contenida en las señales acústicas, sin embargo, sí podemos identificar qué características
de diseño las hacen más adecuadas. En nuestros ejemplos, una señal única por individuo
y con marcada variabilidad interindividual puede contener información sobre la identidad
individual del emisor. Por el contrario, señales con pequeña o nula variabilidad
interindividual son la solución óptima para informar sobre la identidad de la especie. Una
señal que varíe poco entre individuos y que sea muy variable intraindividualmente no
parece adecuada para identificar al emisor, aunque sí puede contener información sobre

167
su estado físico en un momento determinado, etcétera.
Con frecuencia, los sonidos que las aves, y otros animales, emiten en contextos
comunicativos presentan estas características de diseño óptimo, y la idea de que ello no
se debe al azar sino a la acción, directa o indirecta, de la selección natural, constituye
actualmente un elemento tan esencial en el análisis etológico de la comunicación como lo
fueron en el pasado las de estímulo signo, estereotipia u homología de las exhibiciones.
Sin embargo, como hemos visto, su aceptación no puede apoyarse exclusivamente en la
existencia de una correlación general entre el diseño de las señales y la información que
contienen. Debemos tener también en cuenta las condiciones ambientales en las que se
emiten y la utilización que de ellas hace el receptor. En algunos casos, incluso se ha
llegado a investigar en detalle cómo tienen lugar en el sistema nervioso de éste la
codificación y el procesamiento de la información contenida en las señales.
Hasta este nivel fisiológico el estudio etológico de la comunicación acústica no ha
progresado sólo en las aves y en los anfibios, sino también en los artrópodos. La relativa
simplicidad de sus sistemas nerviosos y el pequeño número de neuronas que los
componen, la organización de su comportamiento acústico en movimientos claramente
identificables y fácilmente replicables y su evidente vinculación con la reproducción han
hecho, además, que en este grupo de animales se hayan encontrado algunos de los
sistemas en los que más fácilmente puede abordarse el estudio de este problema desde
todos los posibles puntos de vista.

4.4. La comunicación acústica en los insectos

El Phyllum de los artrópodos constituye la subdivisión más grande del reino animal
y, junto con el de los cordados, el único en el que existen especies verdaderamente
terrestres y con locomoción activa a través del aire (e.g. los insectos y las aves). Agrupa
a animales que presentan simetría bilateral y el cuerpo segmentado y cubierto por una
cutícula externa que, durante su crecimiento, mudan periódicamente. Además, se
caracterizan por la posesión de apéndices articulados. El grado de fusión entre los
distintos segmentos, así como la especialización de los apéndices, varían de unos grupos
a otros. El subphylum Crustacea agrupa a la mayor parte de las especies marinas,
mientras que los otros dos subphyla con representantes contemporáneos (Chelicerata y
Uniramia) agrupan a la mayoría de las especies terrestres. Los arácnidos, una de las
clases que forman el subphyllum Chelicerata, tienen el cuerpo dividido en dos regiones
(cefalotórax o prosoma, y abdomen u opistosoma) y seis pares de apéndices, de los que
los dos primeros son diferentes de los demás. El primer par de éstos recibe el nombre de
quelíceros y son prensores, y el segundo par, los pedipalpos, puede tener funciones
diversas (e.g., sensoriales en el caso de las arañas). Los insectos, una de las dos clases
del subphyllum Uniramia, tienen el cuerpo dividido en tres regiones (cabeza, tórax y
abdomen), tres pares de patas, uno o dos pares de alas y un par de antenas. Además, y a
diferencia de los quelicerados, presentan mandíbulas formadas por apéndices

168
especializados.
Los artrópodos son, junto con los vertebrados (Phylum Chordata, subphylum
Gnatostomados), los únicos grupos de animales en los que la selección natural parece
haber promovido la utilización del sonido, y abundan en la literatura las descripciones de
los sonidos que producen. Algunos, como ocurre en una especie terrestre de cangrejo
ermitaño (Coenobita purpureus, Crustacea, Decapoda), una especie de gorgojo
(Phrydiuchus tau, Insecta, Coleoptera), o algunas esfinges (Insecta, Lepidoptera,
Sphingidae), se emiten cuando existe alguna perturbación en el entorno, como por
ejemplo la manipulación del animal. Otros, como ocurre en Pimpla instigator (Insecta,
Hymenoptera, Ichneumonidae), se producen haciendo resonar los objetos con los que
entran en contacto las antenas del animal, y parecen un mecanismo de exploración del
medio (Henaut, 1990). ¿Qué pueden tener que ver estos sonidos con el elaborado canto
de los pájaros? La similitud resulta mucho más evidente si consideramos otros sonidos,
también producidos por insectos, a los que nos referiremos a partir de ahora.

169
Figura 4.5. Oscilogramas de los sonidos utilizados por diversas especies de insectos, pertenecientes a dos

170
órdenes distintos, para la comunicación intraespecífica. (a) Oscilogramas de los cantos de llamada producidos
por los machos de cuatro especies de cigarrillas del género Alebra (Homoptera, Cicadellidae) (adaptado de
Gillham, 1992); (b) oscilogramas de los cantos de llamada producidos por los machos de cuatro especies de
grillos (Orthoptera) formados por la repetición intermitente (chirridos -1-) o continua (trinos -2-) de pulsos o
sílabas idénticos (3) (adaptado de Huber, 1990). En ambos casos, las señales presentan claras diferencias
interespecíficas. Las diferencias más acentuadas entre especies filogenéticamente próximas afectan a la
organización temporal de la señal y, en la mayor parte de los casos, este parámetro es crítico para la identificación
del emisor.

Los insectos son "…uno de los grupos de animales más audibles" (Field, 1993) que
existen. Salvo casos excepcionales, como el de Acherontia (Lepidoptera, Sphingidae), el
mecanismo por el que producen el sonido no es vocal, y esto hace que, a nuestros oídos,
resulte muy diferente del de los vertebrados. En términos generales, los sonidos de los
insectos son menos melódicos, además de repetitivos y monótonos, ya que consisten en
la repetición intermitente (chirridos) o continua (trinos) de sílabas, o pulsos, idénticos.
Cada una de estas sílabas es una expansión súbita de sonido (para una descripción de
esta terminología véase la Figura 4.5b). La mayoría de estos sonidos se emiten en el
espectro audible (i.e. tienen una frecuencia comprendida entre unos pocos ciclos por
segundo y 15.000 ciclos por segundo) y, salvo unas pocas excepciones, los ultrasonidos
parecen indicar la presencia de un peligro potencial, por ejemplo la aproximación de un
murciélago, y desencadenan la huida (fonotaxis negativa).
La utilización que los insectos hacen de las señales acústicas tiene finalidades muy
diversas. Algunas se emiten en contextos alimenticios, como en el ejemplo ya descrito de
la abeja de la miel o, también entre los ápidos (Hymenoptera), en algunas especies del
género Melipona –la duración del pulso de estas señales es variable e informa de la
distancia a la que se encuentra el alimento– (Lindauer, 1961). La mayoría, sin embargo,
se producen en contextos reproductores y, en particular, son emitidas por los machos en
las interacciones que preceden (cantos de llamada) o acompañan (cantos de cortejo) al
cortejo.

4.4.1. Funciones de los cantos de llamada y de cortejo

Las señales que preceden o acompañan al cortejo de los insectos parecen servir para
atraer a los miembros de la misma especie o para facilitar en ellos una respuesta que
permita la cópula. Esta afirmación es válida para la mayor parte de los grupos estudiados,
entre los que se encuentran algunos ya mencionados, como las abejas y avispas (O.
Hymenoptera), las mariposas y polillas (O. Lepidoptera) y los gorgojos y escarabajos (O.
Coleoptera) y, además, las moscas y mosquitos (O. Diptera), las crisopas (O.
Neuroptera), las cigarras, cigarrillas y chinches (O. Hemiptera) y los grillos, saltamontes,
grillos de matorral y grillos topo (O. Orthoptera).
El cortejo de los machos de algunos himenópteros incluye un movimiento de

171
vibración, o abaniqueo, de las alas. En una especie parásita de avispa (Cotesia rubecula,
Braconidae), Scott A. Field y Michael A. Keller analizaron varias interacciones de cortejo
y encontraron que la respuesta receptiva de las hembras seguía de forma significativa a
este patrón de comportamiento que, por otra parte, generaba pulsos de baja frecuencia
(200 Hz) (Field y Keller, 1993). En este experimento, el cortejo se había desencadenado
en un túnel de viento, en el que se hace pasar a través del aire laferomona sexual de la
hembra. Por lo tanto, el macho había sido atraído por señales químicas, pero ¿significa
esto que las señales acústicas no juegan ningún papel en la atracción entre los sexos?
No sólo en las avispas parásitas, sino también en otros casos, por ejemplo en algunas
especies de mosquitos (Sitodiplosis mosellana, Cecidomyiidae, Pivnick, 1993) o en las
mariposas y las polillas, se ha establecido el papel de las feromonas sexuales en la
atracción de parejas potenciales. Para que una señal desempeñe esta función es necesario
que informe, por un lado, de la identidad específica del emisor y, por otro, que le permita
localizarlo espacialmente. En muchos casos, y en particular en el de las mariposas y las
polillas, las señales químicas presentan la estereotipia y la especificidad que requiere la
primera de estas funciones. Además, existe una estrecha sintonización entre su estructura
química y los receptores olfativos de los machos (recuérdese el bombicol de la mariposa
de la seda, Bombix mori). Por lo tanto, las feromonas pueden desempeñar un papel
importante en la atracción de parejas potenciales.
Los machos de Eldana saccharina (Lepidoptera, Pyralidae) producen señales
químicas de atracción pero, además, durante el cortejo emiten señales acústicas. Estas
últimas, producidas por la vibración de las alas, consisten en breves trenes de pulsos con
una elevada tasa de repetición y una frecuencia de 20 a 120 kHz, con un pico entre los
30 y los 80 kHz (i.e. en la banda ultrasónica). Utilizando señuelos que estaban
impregnados con extractos de las glándulas de los machos, A. L. Bennett y sus
colaboradores no consiguieron atraer a ninguna mariposa. Sin embargo, si utilizaban
como señuelos a machos intactos, atraían tanto a hembras como a machos. Los
ultrasonidos participaban, pues, en la atracción entre los sexos (Bennett et al., 1991).
Esto implica que el papel de los distintos canales sensoriales no tiene por qué ser
excluyente, lo que dificulta a veces establecer con precisión la función de cada uno de
ellos. Pero, además, los resultados experimentales no son siempre concluyentes. Los
machos de la especie de gorgojo que mencionábamos antes (Phrydiuchus tau) también
producen sonidos durante el cortejo (vide infra: Figura 4.6), y lo mismo ocurre en otros
coleópteros, como por ejemplo el escarabajo enterrador Nicrophorus mexicanus
(Silphidae). Carmen Huerta y sus colaboradores inutilizaron el aparato de producción del
sonido de machos y hembras de esta especie y observaron sus consecuencias. Cuando
uno de estos machos realizaba el cortejo, la probabilidad de que la interacción finalizara
en cópula era muy baja, pero no era nula. Esto último sólo ocurría si también se impedía
que las hembras produjeran sonidos. A partir de estos resultados, concluyeron que los
cantos de cortejo del macho podían ser necesarios tanto para facilitar la atracción entre
los sexos como para inducir la respuesta receptiva de la hembra (Huerta et al., 1992).

172
• Reconocimiento de la especie y aislamiento reproductor

Si la ausencia de sonido durante el cortejo hubiera impedido que se produjera la


cópula se podría haber establecido sin ninguna duda la necesidad de la señal para que el
macho fuera debidamente reconocido. Esta posibilidad también se ha investigado de otra
manera, partiendo del análisis de los cantos de cortejo y de llamada, en busca de la
estereotipia y la especificidad que son necesarias para la función de reconocimiento de la
especie. Este método se ha aplicado, sobre todo, al estudio de la comunicación acústica
en los dípteros (moscas y mosquitos), en particular en las moscas de la fruta
(Drosophiliidae).
Los machos de muchas especies de esta familia producen sus cantos mediante la
vibración intermitente de las alas, lo que da lugar a uno, o a lo sumo dos, tipos de
señales. En todas las especies estudiadas se trata de señales muy estereotipadas y
específicas, y esta característica las ha convertido en candidatas a intervenir en su
reconocimiento (revisado en Ewing, 1989).
Desde un punto de vista evolutivo, el reconocimiento de la especie, y el consiguiente
aislamiento reproductor, son tanto más importantes cuanto más próximas estén las
especies entre sí, y en la medida en que puedan hibridarse. Por ello, una gran parte de la
evidencia obtenida para probar esta función procede del análisis de la variabilidad intra e
interespecífica de las señales. Por ejemplo, dentro del complejo de Drosophila auraria
existen cuatro especies simpátricas (D. auraria, D. biauraria, D. triauraria y D.
subauraria) y una alopátrica (D. quadraria). En todas ellas, el canto de cortejo consiste
en una única señal pulsátil. Las diferentes cepas de cada una de las especies no difieren
entre sí en el intervalo entre los pulsos que componen el canto, mientras que tres de las
cuatro especies simpátricas sí lo hacen (Tomaru y Oguma, 1994).
No sólo en los dípteros, sino también en otros órdenes de insectos (e.g. los cantos
de cortejo de los neurópteros y los cantos de llamada de los hemípteros y los ortópteros),
el grado de especificidad hallado en las señales acústicas es tan extraordinariamente
elevado que han llegado a utilizarse como un criterio para la clasificación taxonómica, en
especial cuando otro tipo de criterios no permitían establecer conclusiones indiscutibles
(revisado en Alexander, 1967, y Reynolds, 1988). C. S. Henry comparó los cantos de
cortejo de tres especies de crisopas del género Chrysoperla (Neuroptera, Chrysopidae),
de las que dos (C. mohave y C. johnsoni) eran muy parecidas morfológicamente entre sí
y diferentes de la tercera (C. downesi). Sin embargo, el espectro de frecuencias y el
patrón temporal de los cantos de cortejo de C. mohave y de C. downesi era más similar
de lo que cualquiera de ellos se asemejaba al de C. johnsoni. Teniendo en cuenta este
hecho, el autor concluyó que, en realidad, existían sólo dos especies distintas (C.
downesi y C. johnsoni), y que C. mohave era una forma de color que había
evolucionado independientemente en los dos casos (Henry, 1992).
También en otros casos se han utilizado con éxito las señales acústicas para la
clasificación taxonómica. Malcolm C. Gillham registró y analizó el canto de llamada de
los machos de cuatro especies de cigarrillas del género Alebra (Hemiptera, Homoptera,

173
Cicadellidae) muy similares morfológicamente (vide supra: Figura 4.5a). Los cantos
diferían en el número y en la secuencia de las fases que los componían, y estas
características eran tan consistentes para cada una de las especies que pudieron ser
utilizadas después para clasificar a machos procedentes de poblaciones distintas de las
inicialmente estudiadas (Gillham, 1992).
El que una señal actúe como barrera de aislamiento reproductor implica que es
necesaria para el reconocimiento de la especie. En algunos casos la validez de esta
suposición se ha abordado experimentalmente, y los ejemplos mejor conocidos
corresponden a los cantos de llamada de los ortópteros. El género Chorthippus
(Acridiidae) comprende tres especies distintas (C. brunneus, C. biguttulus y C. mollis)
apenas diferenciables morfológicamente entre sí. Es posible producir híbridos viables y
fértiles de su cruzamiento por lo que, durante mucho tiempo, se las consideró como
variedades de una única especie. Sin embargo, en la naturaleza raramente se producen
estos híbridos. Las hembras de una de estas tres especies, el saltamontes de campo
común (C. brunneus), no responden a los cantos de llamada de las otras dos especies del
género. Parecen, pues, utilizar las características del canto para discriminar la especie a la
que pertenece el emisor. Pero, ¿en qué parámetro pueden basarse para hacerlo?
El canto de llamada de esta especie consiste en una serie de 6 a 25 chirridos de
medio segundo de duración que se repiten con una tasa de medio chirrido por segundo.
El número de pulsos por chirrido, la duración de cada pulso y su amplitud son variables.
El espectro de frecuencias es amplio y, además, se solapa de una especie a otra. Por lo
tanto, ni la frecuencia ni la amplitud y duración de los pulsos ni el número de pulsos por
chirrido presentan las características necesarias para que las hembras puedan basar en
ellos su discriminación.
De hecho, en la mayoría de las especies la información sobre la identidad de la
especie no está codificada en la frecuencia sino en algún parámetro temporal, que puede
variar de unas especies a otras. Por ejemplo, en el estudio ya mencionado de los cantos
de cortejo del complejo D. auraria, se analizó la variabilidad de varios parámetros de las
señales. Ni la frecuencia de los pulsos ni la duración de las ráfagas ni el número de pulsos
por ráfaga presentaban diferencias interespecíficas. El intervalo entre los pulsos era,
pues, el único parámetro que las hembras podían utilizar para discriminar a los machos
de su misma especie. En otro complejo del género Drosophila (D. bipectinata), formado
por especies simpátricas y apenas distinguibles morfológicamente entre sí, también fue
posible diferenciar los cantos de diferentes especies al menos por un parámetro temporal
(que era el intervalo entre los pulsos, la duración del pulso o la duración de la ráfaga,
según el caso) (Crossley, 1986). Por último, en algunas especies de saltamontes la
especificidad del canto reside en su duración y, en otras, en la duración del pulso.
En el caso de las cigarras, no parece ser el rango de variabilidad de los parámetros
físicos, sino su modulación (e.g., la amplitud y la tasa de pulsos en el caso de Tibicen
linnei) la característica que codifica la identidad de la especie. También en este caso, esta
conclusión se ha alcanzado a partir del análisis de la variabilidad interespecífica. La
cuestión es ¿responden las hembras de forma selectiva a la variación en estos parámetros

174
potencialmente críticos?
En muchos casos parece ser que sí. El canto del saltamontes verde (Omocestus
viridulus) consiste en un trino de 10-25 segundos de duración, formado por una serie de
pulsos de 76 milisegundos (ms) de duración por término medio y de amplio espectro de
frecuencias. La duración de los pulsos es el parámetro menos variable, por lo que puede
contener información sobre la identidad de la especie. Las hembras de todos los
saltamontes de la subfamilia a la que pertenece esta especie responden a los cantos de
llamada mediante su propio sonido, y Thorleifur Eiriksson registró con qué probabilidad
se producía esta respuesta cuando presentaba una serie aleatoria de cantos sintéticos con
pulsos de diferente duración. Para pulsos de duración intermedia (70-80 ms) la
probabilidad de respuesta fue máxima. También analizó la aproximación de las hembras
(fonotaxis positiva) hacia los altavoces que emitían los diferentes cantos. Las hembras
eran atraídas por los pulsos de 76 ms de duración, es decir, los que mejor imitaban al
canto natural (Eiriksson, 1993).
Las hembras de la mayor parte de las especies de saltamontes estudiadas (e.g.,
Chorthippus biguttulus, revisado en Helversen y Helversen, C. dorsatus, Stumpner y
Helversen, 1992, o el anteriormente mencionado saltamontes de campo común),
discriminan el canto de llamada en función de parámetros temporales, pero las de otras
especies también parecen basarse en la frecuencia. Por ejemplo, tanto la frecuencia como
el patrón temporal de los cantos de llamada de los grillos son específicos de la especie
(vide supra: Figura 4.5b) (revisado en Huber et al., 1989). En algunos dípteros la
frecuencia parece ser el único parámetro en el que se basa la discriminación. R. E.
Duhrkopf y W. K. Hartberg midieron la tasa de hibridación en el laboratorio de dos
especies de mosquitos, Aedes aegypti y A. albopictus (Culicidae) y encontraron que era
nula. Para explicar este resultado, los autores compararon el porcentaje de machos de A.
aegypti que se aproximan y se orientan hacia un altavoz que emite sonidos de diferentes
frecuencias.
Encontraron que la respuesta se producía si la frecuencia estaba comprendida entre
los 415 y los 595 Hz y que era máxima para los sonidos de 465 Hz, que es exactamente
el rango en el que los sonidos de vuelo de las hembras de su especie presentan picos
(Duhrkopf y Hartberg, 1992).
Las hembras de los mosquitos y de los saltamontes no son las únicas que emiten
sonidos que pueden intervenir en el reconocimiento y la localización de parejas
potenciales. También lo hacen las de algunas especies de cercópidos, delfácidos y
cigarrillas (Hemiptera, Homoptera) y de mariposas y polillas (e.g., Plutella xylostella
[Plutellidae], Pittendrigh y Pivnick, 1993, Gallería melonella o la anteriormente citada
Eldana saccarina [Pyralidae] que, a diferencia de los machos, no emite ultrasonidos sino
sonidos de baja frecuencia).
En cualquier caso, tanto si las señales acústicas son producidas exclusivamente por
los machos como si intervienen también las hembras y tanto si es la frecuencia del canto
como su patrón temporal el parámetro que codifica la identidad de la especie, se trata de
características que se mantienen constantes para cada sexo, al menos a una temperatura

175
determinada. No ocurre lo mismo, por el contrario, con otra de las características del
canto, su intensidad. La intensidad del sonido se modifica con su propagación, por lo que
en ningún caso se ha considerado que pudiera contener información sobre la identidad de
la especie. Más bien, en la medida en que la disminución de la intensidad sea una función
lineal de la distancia, este rasgo puede utilizarse para estimar a qué distancia se encuentra
el emisor. Puede intervenir, por lo tanto, en su localización espacial.

• Selección sexual

Sin embargo, en algunos casos parece que la intensidad no sólo informa de la


distancia. Por ejemplo, el canto de llamada de los machos de Scapteriscus acletus
(Orthoptera, Gryllotalpidae) registrado a 15 centímetros del emisor tiene un rango de
intensidades de 70-90 decibelios. Thomas J. Walker y Timothy G. Forrest simularon la
presencia de dos machos de esta especie emitiendo desde dos altavoces cantos de
diferente intensidad. Independientemente de dónde estuviera situado el altavoz, cuanto
más intenso fuera el sonido mayor era el número de hembras capturadas en estas
trampas (Walker y Forrest, 1989). Las hembras de esta especie resultan, pues, más
atraídas por los cantos más intensos, pero ¿en qué tipo de información basan su
decisión? No puede tratarse de la distancia puesto que, como hemos dicho, a igual
distancia la gama de intensidades es relativamente amplia.
En otro experimento, Timothy G. Forrest y David M. Green comparaban el número
de hembras de S. acletus y de S. vicinus que eran atraídas por trampas de sonido en las
que había machos cantando. Menos de un tres por ciento de las hembras de ambas
especies eran atrapadas por las trampas heteroespecíficas, pero entre las que se
aproximaban a los machos de su misma especie existía un efecto significativo de la
intensidad del canto: cuanto más intenso fuera, mayor era el número de hembras atraídas
por él (Forrest y Green, 1991). Este resultado puede interpretarse de dos formas
alternativas. En primer lugar, puede ser que, puesto que el canto más intenso se propaga
a una mayor distancia, el número de receptores a los que potencialmente llega sea mayor.
En segundo lugar, puede ser que las hembras prefieran aparearse con los machos que
emitan el canto más intenso.
Puesto que también en este caso el canto de la propia especie atrae un mayor
número de hembras que el canto heteroespecífico, sigue siendo cierto que la señal es
reconocida por la hembra y le permite localizar espacialmente al macho. Pero, además,
puede servirle para evaluarlo individualmente. Quizá esta posibilidad se ha desestimado
con demasiada frecuencia a priori, lo que ha llevado a suponer que todas las
características de los cantos de llamada debían ser necesariamente compartidas por todos
los miembros de la especie. Por ello, generalmente se ha considerado suficiente registrar
un pequeño número de señales en uno o en muy pocos animales que procedían, muchas
veces, de una única población. Muchas menos veces se han registrado y analizado un
número significativo de señales procedentes de varios individuos y poblaciones. Sin
embargo, estos intentos han contribuido a mostrar que la variabilidad intraespecífica de

176
los cantos de llamada y de cortejo puede ser importante.
La variabilidad no parece afectar sólo a la intensidad del canto, sino también a su
estructura y a su espectro de frecuencias. En la Figura 4.6 se han representado el
oscilograma y el espectrograma de la señal de cortejo de un macho de Phrydiuchus tau.
Linda M. Wilson y sus colaboradores registraron en total 20 señales que procedían de 10
machos y encontraron que, aunque existía un patrón de modulación de la frecuencia
constante para cada individuo, éste difería entre individuos distintos (Wilson et al.,
1993). La modulación de la frecuencia no parece contener información sobre la identidad
de la especie y sí puede informar, por el contrario, de la identidad del emisor.

Figura 4.6. Oscilograma (a) y sonograma (b) del canto de cortejo de un macho de Phrydiuchus tau (adaptado de
Wilson et al., 1993). La modulación de la frecuencia es una característica que varía poco para un mismo
individuo y mucho de un individuo a otro. Por lo tanto, puede informar de la identidad individual, pero no de la
identidad de la especie.

Pero puede ocurrir que las señales no sean constantes ni siquiera para el mismo
animal. Una parte importante de la evidencia en este sentido procede del estudio de los
cantos de llamada de los grillos de matorral (Tettigoniidae) (revisado en Bailey, 1991).
Por ejemplo, en algunas especies (Ephippigerida taeniata) la tasa de pulsos del canto
del mismo macho varía de unas condiciones a otras. ¿Depende esta variabilidad, de
forma sistemática, de algún factor que podamos identificar? Geoff R. Alien y Winston J.
Bailey registraron y analizaron los cantos de llamada que producían los machos de
Requena verticalis observados en varias condiciones experimentales que diferían en la
tasa de encuentro de hembras vírgenes. La tasa de chirridos, la variabilidad del intervalo
entre chirridos y la duración del canto se modificaban de una condición a otra: cuando
podían encontrar hembras, aumentaba la tasa de producción de chirridos y disminuía la

177
variabilidad en el intervalo entre chirridos (Alien y Bailey, 1994).
Desde el punto de vista del macho, esta variación puede incrementar la probabilidad
de encontrar una hembra en la medida en que éstas o bien localicen más fácilmente los
cantos de estas características o bien los prefieran a otros cantos. Sin embargo, esto
último no siempre ocurre. Michael F. Claridge y John C. Morgan registraron y analizaron
los cantos de llamada de varios machos de Nilaparvata bakeri (Delphacidae) que
procedían de poblaciones distintas y aisladas geográficamente entre sí. El canto de esta
especie consiste en tres fases, y encontraron diferencias interpoblacionales en la duración
de cada una de ellas y en la tasa de repetición de los pulsos. A continuación probaron la
respuesta de las hembras de cada una de las poblaciones cuando emitían
simultáneamente el canto de su misma población y el de otra distinta. No encontraron
preferencia por el canto de su población (Claridge y Morgan, 1993). Este resultado puede
tener una consecuencia extraordinariamente relevante para nuestra discusión: las
diferencias interespecíficas en el canto no siempre implican la existencia de barreras
efectivas para el aislamiento y, por lo tanto, para una eventual especiación. Pero,
además, en algunos casos (e.g., el anteriormente mencionado S. acletus), en los que
existe reconocimiento del canto homoespecífico, las hembras pueden también
aproximarse a cantos heteroespecíficos. En consecuencia, la mera existencia de
diferencias entre especies puede no ser un criterio válido para la clasificación taxonómica.
Para discernir el papel del canto en el aislamiento reproductor puede ser necesario
analizar la respuesta de las hembras.
Un ejemplo dramático de cómo esta aproximación puede alterar las conclusiones
basadas exclusivamente en la descripción de las señales acústicas procede de las moscas
de la fruta. Se trata, como hemos visto, de un grupo paradigmático en la demostración
del papel de estas señales en el aislamiento reproductor pero, sin embargo, puede que
ésta no sea su única función. El canto de cortejo de D. parabipectinata está formado por
ráfagas de pulsos de 3 milisegundos de duración, espaciadas regularmente por períodos
de 13 ms y con una frecuencia de 330 Hz. Stella A. Crossley y H. C. Bennet-Clark
compararon el tiempo requerido para que se produjera la cópula, y la duración de ésta,
cuando el canto del macho era normal y cuando se alteraba experimentalmente. Al igual
que en otras especies, la extirpación de una sola ala no tenía efectos sobre el canto y, por
lo tanto, tampoco sobre el éxito del macho en la cópula. Si el canto fuera necesario para
el reconocimiento específico, la extirpación de las dos alas sí debería anular el éxito del
macho. Sin embargo, esta operación sólo ocasionó una disminución de éste. Seguían
produciéndose algunas cópulas (Crossley y Bennet-Clark, 1993), por lo que el canto de
cortejo no era necesario para el reconocimiento de la especie y el consiguiente
aislamiento reproductor.
En este caso ya se ha producido el encuentro entre el macho y la hembra, por lo que
puede haber otros canales sensoriales (e.g., tactoquímico o visual) que permitan el
reconocimiento. Pero ¿qué ocurre cuando el emisor y el receptor están alejados? En
algunas especies de saltamontes parece que el canto de llamada tampoco es necesario
para la atracción a distancia. Helmut Kriegbaum y Otto von Helversen establecieron

178
poblaciones artificiales de C. biguttulus que diferían en la existencia y en el número de
machos enmudecidos. Estos machos carecen de élitros y, aunque realizan los mismos
movimientos que los machos intactos y con la misma frecuencia, no pueden producir
sonido. Al medir el tiempo requerido para que todas las hembras se aparearan, estos
autores encontraron que no había diferencias entre las poblaciones en las que ningún
macho cantaba y las que contenían una proporción variable de machos que sí lo hacían
(Kriegbaum y Helversen, 1992).
Si el canto de llamada no es necesario para que se produzca la atracción entre
coespecíficos, no resultará critico para el éxito del macho en la reproducción. Cuando las
características de un rasgo son críticas para el éxito reproductor, por ejemplo cuando
permiten el reconocimiento de un individuo como miembro de la especie, cualquier
desviación respecto a la norma es intensamente seleccionada en contra. Los efectos de
una selección de este tipo, estabilizadora, consisten en un aumento del efecto de la
dominancia y una disminución del efecto de la aditividad sobre la varianza del carácter.
Por el contrario, si no es así, la selección direccional puede haber provocado
exactamente el efecto contrario. El canto de cortejo de Drosophila melanogaster
consiste en zumbidos de duración variable y, al igual que en todos nuestros ejemplos
anteriores, difiere del de las especies afines. Su frecuencia es de 160 a 170 Hz, y consta
de ráfagas de pulsos de 5 a 10 ms de duración separados por períodos de 35 ms. Para
evaluar el papel de la selección natural en la evolución de este canto, D. E. Cowling
utilizó un análisis dialélico, que permite estimar la heredabilidad de los caracteres
cuantitativos es decir, el porcentaje de la varianza fenotípica que se debe a los efectos
aditivos de los genes. Este tipo de análisis consiste en realizar todas las combinaciones
posibles de cruzamientos entre varias cepas, incluidos los cruzamientos recíprocos y, a
continuación, analizar la variabilidad de la "capacidad general". Ésta se define como la
diferencia entre el valor medio de un rasgo en todas las F1 que tie-nen a una de las cepas
como progenitora y el de las F1 en su conjunto. En el ejemplo que nos ocupa, la
variación en el intervalo entre los pulsos mostraba una gran aditividad y poca o ninguna
dominancia. Por lo tanto, este parámetro no debía ser crítico, aunque sí podía facilitar de
alguna manera la respuesta receptiva de la hembra (Cowling, 1980).
También en el estudio del canto de llamada de algunos ortópteros se ha llegado a una
conclusión parecida, aunque por un camino distinto. M. Charalambous y sus
colaboradores seleccionaron artificialmente la duración de las sílabas del canto de llamada
del saltamontes de campo común. Cruzando por separado a los machos que emitían las
sílabas más cortas y a los que emitían las más largas, pudieron establecer cepas de
machos que diferían en este carácter. Puesto que la duración de las sílabas era
susceptible de selección, debía tener una varianza genética aditiva importante
(Charalambous et al., 1994), lo que parece indicar que no ha estado sometida a la acción
de una intensa selección estabilizadora.
¿Qué presión de selección podemos invocar para explicar estos resultados? En el
experimento sobre el efecto del enmudecimiento de los machos de C. biguttulus,
Kriegbaum y von Helversen encontraron que, aunque no había diferencias en el tiempo

179
requerido para que se aparearan todas las hembras de una población, el período medio
transcurrido hasta el apareamiento de cada una de ellas era menor en las poblaciones con
machos intactos. Además, si podían elegir, las hembras preferían aparearse con los
machos que cantaban. El agente de la selección puede ser, pues, la elección de la
hembra.

• Elección de la hembra. Si las hembras muestran preferencias por determinadas


características del canto, es posible que éste haya evolucionado para explotarlas. Existen
algunas evidencias de que esto ha podido realmente ocurrir. La frecuencia del canto de
cortejo de los machos de Drosophila littoralis es de 250-400 Hz. En el norte de
Finlandia se encontró una población cuyo canto tenía una frecuencia inferior a los 250
Hz. No se trataba de una población natural y aislada, sino de una cepa de laboratorio que
se había formado tiempo atrás a partir de un número extraordinariamente pequeño de
individuos (una sola hembra apareada en este caso). Por ello, Anneli Hoikkala y Jaako
Lumme plantearon que el origen de las diferencias interpoblacionales podía haber sido la
selección sexual continuada (Hoikkala y Lumme, 1990) mediante la elección de las
hembras.
También en el caso de los cantos de llamada existen ejemplos de hembras que, aun
no estando sintonizadas de forma precisa a las características específicas de su especie,
las prefieren a otras. Ya hemos visto un ejemplo en el caso de los grillos de matorral. En
otro de los trabajos que también hemos citado, Thorleifur Eiriksson medía la
probabilidad de que las hembras del saltamontes verde (O. viridulus) respondieran a
cantos sinté- ticos de diferente duración de los pulsos. No obtuvo sólo respuesta cuando
emitió cantoscuya duración era la específica de la especie, sino también cuando era
mayor o menor, aunque la probabilidad de que se produjera la respuesta sí dependía de
este parámetro. Este autor también analizó el efecto de la duración y de la tasa de
producción del canto sobre la probabilidad de respuesta de las hembras. Un mayor
porcentaje de ellas respon- día a los cantos largos, o a los cantos cortos si se repetían con
mucha frecuencia (Eiriks- son, 1993).
A partir de estos resultados podemos concluir que el hecho de que los cantos
intervengan en el reconocimiento de la especie no excluye que las hembras tengan
preferencia por determinadas características del canto y, por lo tanto, su posible papel en
la elección de las hembras. Pero, además, hemos visto que la preferencia de la hembra
no sólo puede interpretarse como el resultado de una elección activa. También podría
ocurrir que determinadas características hicieran a las señales más fácilmente
identificables o localizables y, si es así, las hembras sólo desempeñarían un papel pasivo.
El canto de llamada de los machos de R. verticalis presenta un amplio espectro de
frecuencias, incluso en la banda ultrasónica. Winston J. Bailey y sus colaboradores
registraron la respuesta fonotáctica de hembras de esta especie en experimentos de
elección.
Las hembras preferían las señales que contenían más energía en la banda alta del
espectro y, además, las que eran más variables en su tasa de repetición de los chirridos.

180
Parecía, pues, que elegían activamente los cantos de estas características. Sin embargo,
cuando registraron la respuesta de hembras en el campo, encontraron que siempre se
aproximaban hacia el macho que cantaba desde una posición más próxima. Plantearon
que quizá los componentes de alta frecuencia favorecieran la localización del sonido y,
por lo tanto, que la respuesta de las hembras sólo era consecuencia de esta mayor
facilidad (Bailey et al., 1990).
Desde el punto de vista de los machos, tanto si determinadas características de los
cantos son preferidas activamente por las hembras como si facilitan su localización, es
posible lograr un éxito reproductor mayor que el de los competidores emitiendo cantos de
esas características. Es decir que, en cualquier caso, podemos estar frente a una forma
indirecta de competición entre los machos.

• Competición entre los machos. Existen algunas evidencias del papel de las señales
acústicas en esta competición. Thorleifur Eiriksson estableció poblaciones de saltamontes
verde que diferían en la densidad de machos y analizó los cantos emitidos en cada una de
las condiciones. Conforme aumentaba la densidad, la duración del canto disminuía y
aumentaba su tasa de producción. Ya hemos indicado que las hembras de esta especie se
aproximan más a los cantos cortos que tienen una tasa elevada, por lo que la
modificación del canto podía incrementar su eficacia en la atracción de parejas
(Eiriksson, 1992).
Pero, además, estas hembras responden al canto de llamada del macho dentro de un
breve intervalo tras su emisión. Por lo tanto, al acortar su canto los machos también
pueden incrementar la probabilidad de escuchar la respuesta de la hembra. Por último, la
presencia en el área de un gran número de machos puede dificultar a la hembra la
detección del canto de cada uno de ellos por lo que, al acortar su duración, los machos
pueden estar reduciendo la confusión debida al solapamiento con el canto de otros
machos.
Pero también puede darse la situación contraria. En los grillos topo (e.g.,
Gryllotalpa major), las cigarras y los grillos de matorral, los cantos de los machos que se
encuentran próximos espacialmente pueden no espaciarse sino sincronizarse, dando lugar
a la formación de coros a los que se aproximan las hembras para aparearse. Por ejemplo,
el canto de llamada de Gampsocleis gratiosa (Tettigonidae) presenta un amplio espectro
de frecuencias y una organización temporal variable. Su duración se puede modificar,
aumentando o disminuyendo, de forma que se solape con los cantos de los machos
próximos. Lo mismo ocurre en otras especies de esta familia como Cystosoma
saundersii, Neoconocephalus spiza o Amblycorypha parvipennis. Los cantos de
llamada de esta última consisten en frases de 4 a 5 segundos de duración que se suceden
a una tasa de 7 a 9 por minuto. Las frases de los machos que están próximos
espacialmente se solapan con mucha frecuencia. Patrick L. Galliart y Kenneth C. Shaw
se propusieron analizar el papel de la distancia entre los machos y de la presencia de
hembras en este solapamiento y, para ello, compararon los cantos de llamada de dos
machos que se encontraban a diferente distancia uno de otro y en presencia o ausencia

181
de una hembra. En presencia de una hembra se acortaba el intervalo entre frases, con el
consiguiente aumento de su tasa de producción, y este efecto era independiente de la
distancia entre los machos. Sin embargo, ambas variables interactuaban entre sí: si no
está presente una hembra y se reduce la distancia entre los machos, el intervalo entre
frases aumenta, pero este efecto desaparece cuando está presente una hembra. Además,
en este último caso se incrementa el grado de solapamiento (Galliart y Shaw, 1991).
¿Qué nos dice este resultado? En primer lugar, la presencia de otro macho cantando
en las proximidades parece inhibir temporalmente la producción del canto. Puesto que las
hembras de esta especie responden con su propio sonido al canto del macho y éste puede
utilizar esta señal para localizarlas espacialmente, esta inhibición puede incrementar la
probabilidad de que cada uno de ellos detecte la respuesta de una hembra. Ambos
competidores se beneficiarían de este efecto pero, una vez que se ha detectado la
presencia de una hembra, la aparente cooperación desaparece. En experimentos de
elección en los que se medía la respuesta de una hembra frente a un par de machos que
cantaban desde recipientes aislados y distantes, Galliart y Shaw encontraron que existía
una mayor probabilidad de aproximación a los machos que emitían el canto más intenso
y que solapaban su canto con el del competidor (Galliart y Shaw, 1992). Por lo tanto, el
incremento de la tasa de canto en presencia de una hembra puede ser un mecanismo de
competición entre los machos.
El solapamiento entre frases implica también la sincronización de los elementos de
cada frase. Si varios machos producen su canto simultáneamente, aumentará la
intensidad total de la señal y, por lo tanto, la eficacia global del sistema para la
comunicación a distancia. Cualquiera de los machos que participan en el coro puede
resultar teóricamente beneficiado por este aumento. Sin embargo, no se ha demostrado
que ningún macho logre un número de cópulas mayor si canta en un agregado que si lo
hace en solitario. Por el contrario, se ha descrito la existencia de machos que no cantan,
sino que se sitúan en los agregados y aprovechan el esfuerzo energético realizado por los
machos que cantan. Las hembras de los grillos de campo (Gryllus sp.) responden al
canto de llamada de los machos de su especie aproximándose al emisor. Por lo tanto,
también en este caso las señales parecen estar dirigidas a facilitarles el reconocimiento y
la localización espacial de los machos coespecíficos. En Gryllus integer, existen machos
satélites que, en lugar de cantar, responden a la llamada de otros machos aproximándose
a ellos. Una vez cerca, cortejan a las hembras que han resultado atraídas por la llamada
de estos machos (Cade, 1979).
¿Cómo puede explicarse el mantenimiento de un sistema de comunicación que sea
susceptible de explotación? Podemos argumentar, por ejemplo, que, a pesar de esta
susceptibilidad, la emisión de los cantos de llamada es la alternativa más eficaz para
resolver el problema de advertir de la propia presencia a hembras alejadas espacialmente.
Sin embargo, esta argumentación puede parecer tautológica. En primer lugar, implica
plantear de nuevo que la función de los cantos de llamada es advertir de la presencia de
parejas potenciales. Ya hemos visto que esta función no excluye necesariamente otras
alternativas. Pero, además, cada una de éstas puede tener efectos distintos, y en algunos

182
casos opuestos, desde un punto de vista evolutivo. Por ejemplo, al advertir de la
presencia y de la localización de un animal, los cantos de llamada pueden proporcionar
ventajas reproductoras a un competidor. ¿Cómo podemos avanzar, pues, en el estudio de
su función?

4.4.2. Ecología de la comunicación acústica en los grillos

Una posibilidad consiste en analizar las diversas alternativas de las que dispone un
animal para hacer frente al problema para cuya solución creemos que sirve el
comportamiento. Supongamos que éste es la atracción de hembras alejadas
espacialmente. Las dos alternativas más obvias son las de señalar la identidad y la
posición y la de no señalarlas. La señalización puede hacerse, a su vez, mediante sonidos
de diferentes características y, por último, el sonido no es el único medio para señalizar la
presencia de uno. También pueden utilizarse otras modalidades sensoriales, por ejemplo
la química o la visual. Cada una de estas diferentes alternativas aportará una serie de
ventajas y acarreará algunas desventajas al animal en términos de su éxito reproductor.
Nuestro objetivo será identificar cuál de las alternativas resuelve el problema de forma
óptima, es decir, cuál permite obtener el mejor balance entre las ventajas que
proporciona y los inconvenientes que supone. La medida en que el comportamiento se
ajuste a nuestras predicciones será una evidencia de la validez de nuestra hipotésis
funcional.
Pero nuestro ambicioso plan puede chocar con la dificultad de realizar predicciones
precisas e indiscutibles del diseño óptimo del comportamiento. En primer lugar, porque
no es fácil cuantificar las posibles ventajas y desventajas de todas las alternativas en
términos de una única moneda que sea, a su vez, traducible a una contribución al éxito
reproductor. En segundo lugar, porque lo es todavía menos medir cómo varía este
hipotético parámetro cuando lo hacen los múltiples factores que debemos tener en
cuenta. Por ello, nuestro análisis deberá sacrificar necesariamente la complejidad de la
realidad en aras de la eficacia.
Veamos algunos de los factores que pueden ser importantes. William H. Cade y Elsa
Salazar-Cade compararon el comportamiento de los machos de G. integer en
poblaciones artificiales de diferente densidad. Cuando la densidad era baja, los machos
cantaban más y se desplazaban menos en busca de hembras atraídas por otros machos.
Además, cuanto mayor fuera el peso del macho, mayor era la duración de su canto y
menor el tiempo que invertía en la búsqueda de hembras. Para densidades bajas, la
frecuencia de apareamientos era mayor cuanto mayor fuera la duración del canto, pero
no existía esta correlación para densidades altas de machos (Cade y Salazar-Cade, 1992).
¿Qué nos sugieren estos resultados? En primer lugar, que en una misma población
pueden coexistir las dos tácticas alternativas (señalar mediante el canto y no señalar) y
que su frecuencia depende de la densidad. La táctica de cantar es más frecuente para
densidades bajas, mientras que la táctica alternativa aumenta para densidades altas. La

183
emisión del canto no parece, pues, crítica para el reconocimiento de la especie a la que
pertenece el macho. Esto implica que existen mecanismos alternativos de
reconocimiento, pero ¿cuáles pueden ser?
También en otras especies de grillos (e.g., el grillo de campo mediterráneo G.
bimaculatus, y G. campestris) se ha observado una relación inversa entre la emisión del
canto de llamada y la densidad de machos en la población. Los machos de muchas de
estas especies emiten un canto de cortejo cuando se encuentran en las proximidades de
una hembra o cuando se ha producido contacto entre las antenas de ambos. Tras el canto
de cortejo, la hembra sigue al macho y, a continuación, puede producirse la monta,
durante la que tiene lugar la transferencia del espermatóforo. La monta puede ir seguida,
a su vez, de un canto post-copulatorio que, al igual que el canto de cortejo, es menos
intenso que el canto de llamada y, además, puede diferir acústicamente de él. Por
ejemplo, el canto de llamada del grillo de campo mediterráneo consta de una serie de
chirridos de 4 a 5 sílabas con una frecuencia de alrededor de 3 kHz (vide supra: Figura
4.5b). Por el contrario, el canto de cortejo presenta picos para valores de frecuencia de
15 kHz.
Debido a la atmósfera y a los fenómenos de absorción y de reflexión, los sonidos de
alta frecuencia resultan más atenuados que los de baja frecuencia. Por lo tanto, el
espectro de frecuencias del canto de cortejo lo hace más adecuado como canal privado
de comunicación. A su vez, la diferencia en la frecuencia de los cantos de llamada y de
cortejo indica un posible papel de la degradación del sonido en la comunicación acústica
de los grillos. Para poner a prueba este papel, Armin Keuper y sus colaboradores
analizaron el comportamiento acústico de los machos de dos especies de grillos de
matorral (Decticus verrucivorus y Psorodonotus illyricus) que viven en zonas de
vegetación baja. En estas zonas, a la atenuación producida por el suelo se suma la
producida por la hierba y, debido a los gradientes negativos de temperatura, este efecto
es más acentuado por la tarde que por la mañana. A diferencia de otras especies, éstas
emiten sus llamadas de forma preferente por la mañana (Keuper et al., 1986).
Parece, pues, bastante plausible que la efectividad de la comunicación a distancia
haya sido una presión importante en el diseño de los cantos de llamada. Las ventajas de
este sistema para el éxito reproductor de un animal solitario pueden parecer evidentes,
pero son difíciles de cuantificar. También es difícil medir cuáles son sus desventajas en
términos reproductores, pero no lo es tanto hacerlo a nivel fisiológico. La producción de
señales acústicas requiere un gasto energético importante, que se ha llegado a medir en
algunos casos. En Requena verticalis, por ejemplo, la producción del canto de llamada
incrementa en un 58% la tasa metabólica basal (Bailey et al., 1993).
Si, en lugar de emitir sonidos, los grillos emitieran señales químicas, como hacen las
mariposas o las polillas, o señales visuales como las luciérnagas (Coleoptera,
Lampyridae), este coste sería mucho menor. ¿Cómo explicar entonces la emisión de una
señal tan costosa energéticamente? Una de las estrategias que utilizan los grillos para
defenderse contra los predadores consiste en ocultarse (Walker y Masaki, 1989), y, para
detectar y capturar a las hembras, algunos predadores explotan su aproximación a los

184
machos. Aproximándose durante la noche, las hembras pueden pasar más fácilmente
desapercibidas que si lo hacen durante el día.
La importancia del riesgo de predación para explicar el comportamiento de las
hembras puede ilustrarse mediante un experimento en el que Ann V. Hedrick y Lawrence
M. Dill emitían desde dos altavoces cantos de llamada de G. integer de la misma
intensidad. Cuando la duración de los dos cantos era la misma pero los altavoces diferían
en el grado de cobertura que se proporcionaba a las hembras en su aproximación, éstas
siempre se acercaban al que permitía una mayor cobertura (Hedrick y Dill, 1993).
A su vez, el riesgo de predación se ha utilizado para explicar por qué los machos
señalizan su identidad y su posición de noche (Loher, 1979). Por la noche, salvo en el
caso de los animales bioluminiscentes, no se pueden utilizar eficazmente las señales
visuales. Pero, además, debido a su longitud de onda, éstas no pueden sortear los
obstáculos tan eficazmente como las señales acústicas o químicas y, por lo tanto, tienen
un rango de efectividad menor.
Repecto a otros canales, como por ejemplo el químico, los insectos que lo utilizan
para la comunicación a distancia (e.g., las polillas o las mariposas), suelen difundir su
mensaje desde una posición elevada. Por el contrario, la mayor parte de las especies de
grillos señalizan desde el suelo. Su posición dificulta, así, una emisión eficaz a distancia
de las señales químicas. En resumen, y en lo que se refiere a la modalidad sensorial de
las señales, la efectividad de su transmisión a distancia por la noche y desde el suelo
favorece la utilización del sonido.
Sin embargo, sus mismas ventajas convierten al canal acústico en un canal poco
privado de comunicación. Ya hemos mencionado su explotación por machos
competidores, pero también se ha descrito la existencia de predadores o parásitos que
utilizan este sistema de comunicación para localizar a sus presas o a sus huéspedes.
Mediante trampas de sonido de G. integer, Thomas J. Walker y S. A. Wineriter lograron
capturar hembras adultas de Ormia achracea (Diptera, Tachinidae). Se trata de una
mosca que deposita sus larvas en el cuerpo o en la proximidad de los grillos adultos. Las
larvas atacan al grillo y se desarrollan en su interior, lo que provoca su muerte en un
corto período de tiempo (alrededor de siete días).
¿Se traduce esta desventaja en una merma del éxito reproductor del macho? A
primera vista puede resultar obvio que sí, ya que los animales intentan contrarrestar la
posible explotación del sistema. Los machos del grillo italiano (Oecanthus pellucens), por
ejemplo, alteran el volumen del canto a la más mínima perturbación, lo que, en palabras
de Fabré, provoca en un presunto cazador una "…completa confusión". Los machos de
otra especie de grillo (G. veletis), una vez han detectado la presencia de una hembra
reducen la duración del canto de llamada. Pero existen demostraciones experimentales de
este efecto. Walker y Wineriter liberaron en el campo machos adultos de G. rubens,
algunos de los cuales habían sido enmudecidos. Ninguno de estos machos fue parasitado
por la mosca, mientras que el 54% de los machos que podían cantar sí lo fueron (Walker
y Wineriter, 1991). El riesgo de parasitación es, pues, una segunda desventaja a tener en
cuenta en la emisión del canto.

185
Puesto que el sistema es energéticamente costoso, susceptible de explotación y
puede representar una merma potencial de la supervivencia del animal, parece difícil
explicar por qué ha evolucionado. Pero tenemos una posible respuesta. Las hembras de
G. integer pueden reconocer a los machos mediante otros mecanismos pero, cuando la
densidad de población es baja, existe una gran variabilidad en el éxito reproductor de los
machos. Para cada macho, la frecuencia de apareamientos registrados es mayor cuanto
mayor sea la duración de su canto y esto se debe, probablemente, a la respuesta de las
hembras. En uno de los experimentos citados anteriormente, Hedrick y Dill registraron la
respuesta de hembras de esta especie cuando emitían desde dos altavoces cantos de
llamada de su especie de distinta duración. Si la aproximación a uno y otro canto
proporcionaba la misma cobertura, todas las hembras se aproximaban al altavoz que
emitía el canto más largo (Hedrick y Dill, 1993). Esta mayor atracción de hembras puede
compensar a las desventajas de la emisión del canto de llamada, al menos en condiciones
de baja densidad.
La varianza en el éxito reproductor tiene algunas consecuencias, de las que la más
importante es la existencia de una fuerte competición entre los machos. En algunos casos
esta competición no es indirecta sino directa, y los encuentros pueden resolverse de
forma agresiva o mediante señales ritualizadas. Estos cantos agresivos, o de rivalidad
tienen una frecuencia y una tasa de repetición de pulsos similares a las del canto de
llamada, pero presentan una mayor intensidad y un mayor número de pulsos por chirrido
(Bennet -Clark, 1989).
La eficacia de una señal acústica como advertencia depende, en primer lugar, de su
intensidad. Cuanto mayor sea el grillo, mayor será la energía muscular para la producción
del sonido y, por lo tanto, más intenso será éste. Pero también hemos mencionado que
hay otros parámetros, como por ejemplo la duración de la señal, que dependen del
tamaño del grillo. Cuando, como en este caso, las señales que transmiten información
sobre características relacionadas con la capacidad del emisor, por ejemplo su tamaño,
son costosas de producir, son también poco susceptibles de convertirse en un farol. Por
ello, las ventajas reproductoras de la emisión del canto de llamada son menores para un
macho de pequeño tamaño que para uno de gran tamaño.
Tenemos, pues, que los beneficios reproductores asociados a las tácticas de cantar y
no cantar dependen tanto de factores individuales (e.g., el tamaño), como poblacionales
(e.g., la densidad de machos y la frecuencia con la que adopten una u otra táctica). Si la
densidad es alta, la competición por sitios para cantar y el coste de su defensa también lo
serán. En estas condiciones, la solución óptima para un animal de pequeño tamaño puede
ser no cantar, mientras que para un animal de gran tamaño será cantar. Puesto que existe
polimorfismo, la selección parece haber favorecido, también en este caso, el
mantenimiento de una varianza genética importante.
También puede haber sido favorecida por la selección una cierta flexibilidad en el
comportamiento de las hembras en función de las condiciones ambientales. Existen
algunas evidencias en este sentido.
Hedrick y Dill registraron la respuesta de las hembras de G. integer en un

186
experimento de elección entre cantos de diferente duración pero que eran emitidos desde
lugares que proporcionaban una cobertura total, en un caso, y nula en el otro. Sólo una
tercera parte de las hembras se desplazaron en campo abierto para aproximarse al altavoz
que emitía el canto de mayor duración (Hedrick y Dill, 1993).
Esta flexibilidad de la respuesta de las hembras y de los machos debe reflejar una
capacidad de procesamiento de la información en sus sistemas nerviosos. Sería
fascinante averiguar cómo tiene lugar esta interacción a nivel neural, pero este tipo de
análisis no se ha llevado a cabo en esta especie ni desde este punto de vista. Han sido los
grillos de campo mediterráneo el objeto de la serie más completa de trabajos orientados a
establecer el papel del sistema nervioso en la comunicación acústica de los insectos
(revisado en Huber, 1990; Huber y Thorson, 1986).

4.4.3. Neuroetología de la comunicación acústica en los grillos

Los machos de estas especies emiten sus cantos de llamada durante el inicio de la
fase de oscuridad del día. Las hembras responden a la llamada de su propia especie
aproximándose al macho, lo que implica que reconocen y localizan el canto. Además, los
cantos de distintas especies difieren entre sí, mientras que presentan una notable
estabilidad intraespecífica (vide supra: Figura 4.5b). Por lo tanto, en este caso el
reconocimiento de la especie parece ir asociado al aislamiento reproductor.
Los grillos producen los cantos de llamada friccionando sus alas anteriores, lo que da
lugar a un sonido pulsátil, con un espectro de frecuencias y un patrón temporal
característicos. Por ejemplo, el canto de Gryllus campestris consiste en una serie de
chirridos de 3 a 4 pulsos con una frecuencia de 4,5 kHz (vide supra: Figura 4.5b)
(Bennet-Clark, 1989), mientras que el de Acheta domesticus consiste en chirridos de 3
pulsos repetidos a una tasa de 1,5 a 2 por segundo y con una frecuencia de 4 a 5 kHz.
La identificación de la especie y el aislamiento reproductor implican, por lo tanto, que el
sistema nervioso del macho posee una organización neural capaz de generar un patrón de
actividad muscular que dé lugar al sonido de las características específicas. Desde el
punto de vista de la hembra, implica que su sistema nervioso puede evaluar la identidad
de la especie y la localización espacial del emisor y responder a la señal adecuada con un
movimiento de aproximación, rastreando su localización.
Como ya hemos visto, una vez que se ha producido el encuentro entre el macho y la
hembra pueden intervenir otros canales de comunicación, como el visual, el táctil y el
químico. El contacto entre las antenas del macho y de la hembra, con el posible
intercambio de señales químicas, son suficientes para inducir el apareamiento. De hecho,
parece que la quimiorrecepción de contacto permite al macho identificar el sexo del
congénere que ha respondido a su canto de llamada. Si se trata de una hembra, el macho
puede iniciar, como ya hemos indicado, un canto de cortejo, mientras que si es otro
macho, el vencedor emite un canto de rivalidad. La estereotipia y especificidad del canto
de cortejo son mucho menores que las del canto de llamada. En G. campestris y

187
especies afines, el canto de cortejo consiste en una serie alternada de clicks y de sílabas
breves con un amplio espectro de frecuencias que, como vimos, incluye frecuencias
altas.
La emisión del canto de cortejo puede preceder al seguimiento de la hembra que, a
su vez, puede finalizar con la monta. Esta respuesta implica que el sistema auditivo de la
hembra puede reconocer y procesar la información contenida en el canto de cortejo y
decidir si copula o no con el macho. Sin embargo, esta capacidad se ha explorado
mucho menos que la que subyace al reconocimiento, y a la producción, del canto de
llamada.

• Producción del canto. Los grillos producen sus cantos por estridulación. El
aparato estridulador tiene dos partes. En todos los miembros de la familia Gryllidae, la
lima, raspa o hilera, está situada en la superficie inferior de la región cubital de una de
las alas anteriores mientras que el rascador se encuentra en la cara superior de la otra ala
(Figura 4.7). Esta localización es la misma que en el caso de los grillos de matorral
(Tettigoniidae) y diferente de la de otros ortópteros. En los saltamontes, por ejemplo, las
dos partes del aparato estridulador están situadas en las patas y las alas posteriores,
mientras que en algunos Stenopelmátidos (e.g., Hemideina) se encuentran en el fémur
de las patas y en el abdomen. La estridulación tampoco es exclusiva de los ortópteros,
sino que está muy extendida entre los insectos. Por ejemplo, se ha descrito un aparato
estridulador en el abdomen y en las alas de algunos coleópteros (e.g., Nicrophorus,
Silphidae; Copris incertus, Scarabeidae; Phrydiuchus tau, Curculionidae) y en las alas
en algunos lepidópteros (e.g., Hamadryas, Nymphalidae). En otros insectos el sonido no
se produce por estridulación sino por percusión (e.g., en Hecatesia, Lepidoptera) o por
vibración de las alas, del abdomen (en algunas crisopas), de algún apéndice corporal o de
membranas cuticulares (en las crisopas, las cigarras y algunos lepidópteros, como
Galleria mellonela o Eldana saccharina, Pyralidae).
De todos estos mecanismos la estridulación parece, sin duda, uno de los más
especializados. Y no sólo porque implica la existencia de una estructura cuticular
destinada específicamente a la producción de sonido sino también porque, a veces, dicha
producción va acompañada de otras actividades que parecen mejorar dicha producción.
Por ejemplo, en el grillo de campo mediterráneo se inhibe la locomoción y se eleva el
cuerpo sobre el substrato. Las alas se mantienen ligeramente levantadas, formando un
ángulo de unos 65° con el cuerpo. En esta posición, las alas se cierran frotándose una
contra otra, lo que provoca que el rascador choque uno a uno con los dientecillos que
forman la lima. Cada vez que uno de los dientes de la lima tropieza con el rascador
produce una oscilación, por lo que cada movimiento completo de cierre de las alas genera
un pulso de sonido (Figura. 4.7). Los períodos silenciosos entre pulsos se corresponden
con el movimiento de apertura de las alas. Las alas se vuelven a cerrar pasados unos 35
ms, y el ciclo completo de apertura y cierre se repite de tres a cuatro veces, dando lugar
a los chirridos. Estas series de pulsos (chirridos) se producen de forma intermitente, lo
que origina la secuencia típica del canto de llamada de la especie.

188
Figura 4.7. Representación esquemática de las dos partes (lima y rascador) que forman el aparato estridulador de
un grillo. Situadas en el extremo de las alas anteriores, el movimiento de cierre del ala provoca la fricción del
rascador sobre los dientecillos de la lima, lo que produce el sonido. El cierre completo de las alas corresponde a la
producción de un pulso de sonido y, debido a la disposición de los dientecillos, durante la apertura del ala no se
produce ningún sonido (adaptado de Bennet-Clark, 1989).

Si el cierre de las alas se produjera de forma continuada daría lugar a un tono puro
cuya frecuencia sería la del canto de llamada de la especie (Figura 4.7). Por lo tanto, se
puede considerar que la frecuencia portadora del canto es una propiedad derivada de la
estructura física del aparato estridulador. Lo mismo ocurre con otros parámetros, en
particular con la duración de un pulso, que depende de la longitud de la lima, y con el
período entre pulsos, es decir con el tiempo que transcurre desde que se inicia un pulso
hasta que empieza el siguiente. Por el contrario, otras características del patrón temporal
del canto, como el número de pulsos por chirrido o la tasa de chirridos, son un reflejo del
patrón de actividad de los músculos alares.
Los músculos que producen la apertura y el cierre de las alas durante la producción
del canto son los mismos que controlan su movimiento durante el vuelo: los músculos
elevadores producen el cierre de las alas, mientras que los depresores dan lugar a su
apertura. David R. Bentley colocó diminutos electrodos que podían registrar la actividad
eléctrica que tiene lugar en estos músculos y, al mismo tiempo, grabó el canto de llamada
que producía un macho de G. campestris. Cada vez que se emitía un chirrido se
sucedían con regularidad una serie de acontecimientos. En primer lugar, se contraían los
músculos de apertura de las alas (depresores) e inmediatamente lo hacían los músculos
elevadores. A continuación, y tras un breve período de tiempo que puede reflejar el lapso
necesario para que se genere en los músculos alares la tensión requerida para producir el
movimiento del ala, se iniciaba un pulso de sonido y, una vez terminado éste, se repetía
el ciclo (Figura 4.8a) (revisado en Bentley y Hoy, 1978).

189
Figura 4.8. (a) Representación de la actividad eléctrica registrada simultáneamente en diferentes niveles cuando se
está emitiendo el canto de llamada de un grillo. Cada vez que se emite un chirrido se suceden, en primer lugar,
una contracción de los músculos de apertura de las alas (depresores), seguida de una contracción de los
músculos de cierre (elevadores) y, tras un breve lapso, un pulso de sonido. (b) La aplicación de un estímulo
eléctrico continuo a las fibras que unen los ganglios subesofágico y torácico provoca un patrón rítmico de
contracción igual al registrado durante la producción del canto de llamada (tomado de Young, 1989).

La tasa de contracción de los músculos o el número de ciclos dependen de las


señales que envían neuronas motoras situadas en los ganglios torácicos. La Figura 4.9a
presenta un esquema del sistema nervioso de un grillo, que consta de una serie de
ganglios, o grupos de neuronas, unidos entre sí por conectivos. El cerebro es el ganglio
que ocupa la posición más anterior en la cabeza). Si se estimulan eléctricamente las
neuronas de los ganglios torácicos se produce, de hecho, el patrón de contracción
muscular que hemos descrito. Cuando se activan las neuronas que controlan los
músculos de apertura se produce una inhibición de la actividad en las que controlan los
músculos de cierre, y viceversa, lo que origina el espaciamiento entre los pulsos de
sonido. ¿De qué dependen éste y los otros ritmos de activación de estas neuronas?
Las motoneuronas reciben señales procedentes del cerebro del animal (Figura 4.9a).
Estimulando eléctricamente las fibras que unen el ganglio subesofágico al ganglio
protorácico se puede provocar un patrón de contracción de los músculos de apertura y
cierre igual al registrado durante la producción del canto. Este resultado no sería
demasiado llamativo si hubiéramos estimulado las fibras intermitentemente pero, como se
observa en la Figura 4.8b, el estímulo aplicado es continuo. Es decir, que cuando llega
una señal eléctrica a los ganglios torácicos, parece activarse un grupo de neuronas de
estos ganglios que tienen una actividad rítmica.

190
Figura 4.9. (a) Representación esquemática del sistema auditivo de un grillo. Los oídos están situados en la tibia
de las patas anteriores y consisten en dos tubos traqueales huecos, que se comunican entre sí a nivel de la línea
media del cuerpo, donde están separados por un fino septum, y con el exterior a través de las membranas
timpánicas, situadas en la tibia, y de dos espiráculos que se encuentran en el primer segmento torácico. Las fibras
auditivas forman el nervio auditivo, que se proyecta hasta el ganglio protorácico, el más anterior de los tres
ganglios torácicos de la cuerda nerviosa ventral. Las interneuronas auditivas de este ganglio están conectadas con
interneuronas situadas en el cerebro del animal (adaptado de Huber y Thorson, 1986). (b) Corte transversal de un
órgano timpánico. Por detrás del tímpano posterior existe un saco de aire que forma parte de la tráquea de la pata.
Sus ramas superiores son las que se abren al exterior a través de los espiráculos, mientras que las inferiores se
conectan entre sí en la línea media del cuerpo. Las neuronas sensoriales están unidas a la pared superior de la
tráquea que se encuentra por detrás del tímpano anterior. Junto con las células accesorias, están rodeadas por una
membrana en forma de tienda (adaptado de Young, 1989).

Este ritmo no desaparece aunque se corten los conectivos que unen el ganglio
subesofágico al ganglio protorácico. Pero los experimentos han llegado a ser mucho más
drásticos: se han colocado pesos encima de las alas o incluso se han cortado éstas,
seccionado los músculos alares y todos los nervios sensoriales… El patrón del canto
sigue manteniéndose, al menos durante un breve lapso de tiempo. Parece, pues, que los
ganglios torácicos contienen un generador central del patrón del canto, es decir, un
grupo de neuronas cuyo ritmo de actividad produce el canto de llamada específico de la
especie y cuya activación depende de un pequeño número de neuronas situadas en el
cerebro, las neuronas de mando (revisado en Young, 1989).

• Genética y evolución del canto de llamada. Estas redes neurales se van

191
desarrollando conforme el grillo finaliza su crecimiento desde el estadío de larva hasta el
de adulto. Durante este período el animal pasa, por término medio, por diez fases de
desarrollo. El patrón de actividad de la red neural de vuelo ya es incipiente en el séptimo
estadío, y en fases posteriores se hace progresivamente más intenso, incrementándose el
número de impulsos por ráfaga y el número de neuronas activas, hasta llegar a estar
completamente establecido en el décimo estadío. Es decir que, a partir de ese momento,
ya están completamente desarrolladas tanto las neuronas como las conexiones entre ellas.
El curso seguido durante este desarrollo ha dependido, por supuesto, de multitud de
factores (e.g., la dieta, el fotoperíodo, la temperatura, la humedad…) que pueden afectar
al desarrollo post-embrionario de los insectos. Estos factores pueden variar
considerablemente en condiciones distintas pero, sin embargo, el resultado final es
notablemente estable para la mayor parte de los machos de una misma especie.
Cuando, como en este caso, no existe variabilidad intraespecífica en un carácter, no
tiene sentido plantearse si las diferencias en el fenotipo son debidas en mayor o menor
medida a las diferencias en el genotipo. Sin embargo, los cantos de especies distintas sí
difieren entre sí, por lo que se pueden analizar las bases genéticas de estas diferencias.
David R. Bentley y sus colaboradores aprovecharon el hecho de que es posible producir
híbridos fértiles cruzando entre sí algunas especies de grillos. Los machos de Teleogryllus
oceanicus producen una secuencia alternada de chirridos y trinos (vide supra: Figura
4.5b). Lo mismo ocurre con los machos de T. commodus, pero la tasa de pulsos por
chirrido y el número de pulsos por trino son mayores en esta última especie. Los híbridos
de un cruce entre machos de T. oceanicus y hembras de T. commodus producen
chirridos y trinos de duración y tasa intermedias, pero más parecidos al canto de T.
commodus que los procedentes del cruzamiento entre hembras de T. oceanicus y machos
de T. commodus. Este patrón de transmisión no sería de esperar si las diferencias en el
canto dependieran de un solo gen. Por el contrario, sí lo hubiera sido si dependen de un
gran número de genes, alguno de los cuales está ligado al cromosoma X (Bentley y Hoy,
1972) (en algunos órdenes de insectos, la determinación cromosómica del sexo depende
del número de cromosomas X presentes: el genotipo XX es femenino, mientras que el
genotipo masculino es XO).
Esta dependencia, que explica el mayor parecido entre el canto de los híbridos y el
de la especie materna, puede implicar que las hembras, aunque no expresen
fenotípicamente el carácter, posean información genética para el desarrollo de un
generador central del patrón del canto. Es decir, que puede existir un acoplamiento
genético entre el mecanismo nervioso de producción del canto en el macho y el de
reconocimiento de las hembras. El acoplamiento genético, a su vez, tiene una clara
consecuencia evolutiva. Implica que el sistema de producción de la señal y el mecanismo
de reconocimiento han estado sometidos al mismo proceso selectivo y, por lo tanto, que
se han modificado de forma simultánea. En principio, esta posibilidad parece más
plausible que la alternativa, es decir, que la selección natural haya actuado de forma
independiente sobre la producción y el reconocimiento del canto, modificando uno cada
vez que se haya alterado el otro para restaurar la adaptación (coevolución). Imaginemos

192
por un momento este segundo escenario. Si las hembras poseen un sistema nervioso que
les permite reconocer las características del canto de su propia especie, no responderán al
canto de los machos que hayan experimentado alguna modificación en su patrón. Esta
incapacidad que, como ya hemos visto, convierte a las hembras en un importante agente
de la selección estabilizadora, dificulta enormemente imaginar cómo ha podido producirse
la evolución del canto de llamada por co-evolución.
El problema es más sencillo si, a la vez que se produce una alteración en el canto del
macho, tiene lugar una modificación de las preferencias de la hembra en el mismo
sentido. Las hembras híbridas que resultan del cruzamiento de T. oceanicus y T.
commodus prefieren el canto de llamada emitido por sus hermanos al de cualquiera de las
dos especies parentales. ¿Es esto una demostración de que las propiedades de la red
neural de producción del canto dependen de los mismos factores genéticos que las de la
red encargada de procesar la información contenida en la señal?
En los grillos, algunos parámetros temporales del canto de llamada, por ejemplo la
tasa de chirridos y la de repetición de sílabas, son una función lineal de la temperatura
dentro del rango de variación térmica del hábitat del animal. En algunos casos se ha
analizado si también existen diferencias en la preferencia de las hembras en función de la
temperatura. Las hembras de G. firmus y G. bimaculatus prefieren las características del
canto de llamada que se ha registrado a la misma temperatura a la que se las prueba. Es
decir, que el sistema de reconocimiento de la hembra se modifica en el mismo sentido en
que lo hace el de producción del macho (Pires y Hoy, 1992).
Sin embargo, ni el acoplamiento genético ni el de la temperatura son suficientes para
concluir que macho y hembra comparten un mismo tipo de red neural. La evidencia más
directa de su existencia debería proceder de la identificación de las neuronas auditivas en
el sistema nervioso de las hembras (Hoy, 1992).

• La respuesta fonotáctica de la hembra. Franz Huber, el investigador que en la


década de los 60 empezó a interesarse por el estudio de las bases neurales de la
producción del canto de llamada, también ha liderado uno de los grupos de investigación
que ha analizado exhaustivamente la otra cara de la comunicación acústica en los grillos:
las bases neurales del reconocimiento y de la localización del canto en la hembra. Para
ello, empezó por investigar en detalle su respuesta a la llamada del macho, lo que requirió
el desarrollo de un dispositivo experimental que permitiera medir de forma precisa todos
los componentes de dicha respuesta.
Este dispositivo está representado en la Figura 4.10a, y se basa en el hecho de que
las hembras de los grillos responden al canto de llamada de su especie rastreándolo hasta
llegar a las proximidades del emisor (respuesta fonotáctica positiva). Experimentalmente,
se permite a una hembra desplazarse libremente en cualquier dirección y a cualquier
velocidad en la parte superior de una esfera de plástico de unos 50 cm de diámetro. La
esfera puede rotar a lo largo de los dos ejes del plano horizontal mediante un motor al
que está conectada y que está controlado por un ordenador. El movimiento de la esfera
compensa los desplazamientos de la hembra y es registrado por una cámara dotada con

193
un sensor infrarrojo y situada encima de la hembra. Esta cámara recoge la luz (963 nm,
fuera del espectro visible para el animal) reflejada por una pequeña hoja metálica que la
hembra lieva adherida al tórax. El sistema funciona asegurando que la hembra se
mantenga siempre en el centro de la imagen captada por la cámara, y registra los
movimientos de la esfera que son necesarios para lograrlo (Figura 4.10a).
En estas condiciones es posible conocer el ángulo y la velocidad a la que se desplaza
la hembra con respecto a un altavoz desde el que se emite una señal acústica. Si se utiliza
una hembra adulta y virgen y se emite el canto de su propia especie, se observa cómo se
desplaza a derecha e izquierda de la posición en la que se encuentra el altavoz. La
velocidad de estos desplazamientos aumenta y disminuye alternativamente en función de
la dirección en la que se han producido previamente. Es decir, que la trayectoria de la
hembra no es una línea recta, sino que alterna desplazamientos a derecha e izquierda en
un arco de unos 60°: después de desplazarse hacia la izquierda gira hacia la derecha, y la
velocidad angular de este giro es mayor cuanto mayor haya sido la desviación en el
desplazamiento anterior (Figura 4.10b). Si se modifica la localización del altavoz se
provoca una alteración casi inmediata de la dirección hacia la que se desplaza la hembra.
El ángulo y la velocidad de desplazamiento de la hembra son, por lo tanto, dos
parámetros que permiten investigar qué algoritmo utiliza para localizar espacialmente al
macho y en qué características se basa para reconocerlo (revisado en Weber y Thorson,
1989).

Figura 4.10. (a) Representación esquemática del dispositivo experimental que se ha utilizado para medir con

194
precisión la respuesta de las hembras de los grillos a los cantos de llamada de los machos. Se trata de un sistema
que compensa el movimiento de la hembra, de forma que ésta se mantiene siempre en el centro del objetivo de
una cámara de infrarrojos. El registro de la rotación que es necesario aplicar a la esfera para mantener esta
posición es una medida de la dirección (ángulo) y la velocidad de desplazamiento de la hembra en el plano
horizontal. El animal no parece alterado por el hecho de que, por más que se desplace, nunca parece encontrarse
más próximo al emisor (adaptado de Young, 1989). (b) Respuesta fonotáctica de una hembra adulta y virgen
cuando se emite el canto de llamada de su propia especie; la hembra alterna giros a derecha e izquierda y la
velocidad angular del giro depende de la dirección en la que se ha desplazado previamente (tomado de Young,
1989).

• Reconocimiento del canto de llamada. Para conseguir este último objetivo basta
con registrar la respuesta de las hembras adultas cuando se emiten cantos de diferentes
frecuencia y organización temporal. Para las hembras de G. campestris y de G.
bimaculatus, la frecuencia del sonido es importante. Los cantos con la frecuencia del
canto de llamada pero con diferencias en alguno de sus parámetros temporales (véanse
los ejemplos de algunas de estas señales en la Figura 4.11a) también alteran de la
respuesta fonotáctica. Sin embargo, la tolerancia de la hembra a la variación experimental
es menor para unos parámetros que para otros. Por ejemplo, las hembras de G.
campestris ignoran por completo ráfagas continuas de pulsos, mientras que se desplazan
hacia los cantos que están organizados en chirridos de diferentes duración y tasa de
producción. Por el contrario, la duración y la tasa de repetición de las sílabas sólo pueden
variar dentro de un estrecho margen, y la respuesta de la hembra se produce siempre que
su valor no esté ni por encima ni por debajo de ciertos límites. Por ejemplo, cuanto
mayor sea el número de sílabas por chirrido, mayor es la respuesta de rastreo de las
hembras, siempre y cuando la tasa de repetición de las sílabas (TRS) corresponda a la
del canto de llamada natural. Incluso trenes continuos de sílabas con la TRS del canto de
llamada pueden provocar el rastreo de la hembra, al igual que ciclos de sonido desde
valores muy pequeños hasta el 90 % (Figura 4.1la). Sin embargo, si se altera la TRS se
observa una tolerancia muy pequeña. La curva más acentuada corresponde, de hecho, a
la variación en este parámetro. Por debajo de 19 sílabas por segundo y por encima de 43
no se produce apenas respuesta, y la respuesta máxima se obtiene para los valores
situados entre 25 y 35 sílabas por segundo (Figura 4.1 1b).
A partir de estos resultados, parece obvio que la característica necesaria para que se
produzca el rastreo de la hembra es la TRS y, por lo tanto, que su sistema auditivo debe
ser capaz de codificar y de procesar esta información y de activar en consecuencia la
respuesta de aproximación. Pero ¿dónde y cómo tiene lugar la codificación y el
procesamiento de la TRS del sonido?
En los grillos, el órgano receptor del sonido se encuentra en el órgano tibial, que
está en la parte proximal de la tibia de las dos patas anteriores. Se denomina órgano
timpánico, porque tiene una membrana timpánica anterior y otra posterior, ambas
superficies muy finas de la cutícula. Por detrás del tímpano posterior se encuentra un
saco de aire que forma parte de la tráquea de la pata, componente del sistema

195
respiratorio del animal, y cuyas ramas superiores se abren al exterior, en el primer
segmento torácico, a través de los espiráculos o poros respiratorios. Las ramas inferiores
de los dos tubos traqueales conectan entre sí en la línea media del cuerpo, donde sólo
están separadas por un fino septum (Figura 4.9a). Cada órgano timpánico contiene de 50
a 70 células sensoriales (scolopidia) alineadas a lo largo de la cresta acústica y unidas a
la pared superior de la tráquea. Cada una de estas neuronas posee una única dendrita
sensorial, que está conectada a una célula accesoria. Ambas, la célula sensorial y la
accesoria, están rodeadas por una membrana en forma de tienda (Figura 4.9b). Los
axones de estas células forman el nervio auditivo que va desde la tibia al fémur, donde
se une al nervio principal de la pata. En este nervio, las fibras auditivas se mantienen
como un haz compacto que se proyecta ipsilateralmente hasta una región del ganglio
protorácico, el más anterior de los tres ganglios torácicos que forman la cuerda nerviosa
ventral, que recibe habitualmente el nombre de neuropilo auditivo.
Es posible penetrar en una neurona mediante electrodos que estén llenos, por
ejemplo, de nitrato de cobalto. Estos electrodos permiten registrar su actividad eléctrica
y, por lo tanto, identificarla funcionalmente. Por ejemplo, se pueden identificar así
interneuronas que modifican su actividad cuando se emite el canto de llamada. Más
tarde, la presencia del colorante permitirá la identificación anatómica de las neuronas que
se han registrado. Mediante este método, David W. Wohlers y Franz Huber (1978)
localizaron varias interneuronas del neuropilo auditivo que contactan con las fibras
auditivas y que están presentes tanto en G. campestris como en G bimaculatus. Todas
estas interneuronas aparecen en pares en los que cada célula es una imagen especular de
la otra. Algunas tienen sus arborizaciones restringidas al ganglio protorácico y, debido a
su forma, se denominan neuronas omega 1 (ON-1). Cada una de estas neuronas recibe
señales del oído del mismo lado y envía sus mensajes a neuronas del lado contrario.
Otras interneuronas del ganglio protorácico tienen prolongaciones que van al cerebro
(neuronas ascendentes o AN), a otros ganglios de la cuerda nerviosa ventral (neuronas
descendentes o DN) o tanto a los ganglios cefálicos como a los torácicos y abdominales
(neuronas en forma de T, o TN). Entre las interneuronas ascendentes se han identificado
dos tipos denominados tipo 1 (AN-1) y tipo 2 (AN-2) (Figura 4.12). Las neuronas AN-1
establecen sinapsis GABAérgicascon fibras auditivas contralaterales a su cuerpo e
ipsilaterales a su campo auditivo. Envían sus prolongaciones al lado contrario del cerebro,
donde forman arborizaciones densas que se superponen a las de una población de
neuronas cerebrales, las BNC- 1, con las que probablemente conectan. A su vez, existe
una superposición de las arborizaciones de las neuronas BNC-1 y de las de otro tipo de
neuronas cerebrales llamadas BNC-2. En cuanto a las interneuronas AN-2, tienen
ramificaciones bilaterales en el ganglio protorácico (Hardt y Watson, 1994).

196
Figura 4.11. (a) Representación esquemática de algunos de los cantos que se han utilizado en los experimentos

197
con hembras de Gryllus. El canto de llamada consiste en la repetición de chirridos de 3 a 4 pulsos cada uno. Para
estudiar la respuesta fonotáctica de las hembras se utilizaron señales que diferían en el número de pulsos, o
sílabas, por chirrido, el tanto por ciento de tiempo dedicado a cantar (ciclo de servicio) o la estructura del canto
en chirridos. Esta última característica es necesaria para que se produzca la respuesta de la hembra (adaptado de
Weber y Thorson, 1989). (b) Las hembras rastrean más los cantos que tienen una tasa de repetición silábica
(TRS) próxima a la del canto de llamada natural de la especie; la respuesta fonotáctica no se produce si la TRS es
inferior a 19 o superior a 43 pulsos por segundo (adaptado de Huber y Thorson, 1986).

Figura 4.12. Imágenes de varios tipos de interneuronas auditivas. Las neuronas omega (ON1 y ON2) deben su
nombre a su parecido morfológico con la letra griega Q. Conectan con las fibras auditivas procedentes del oído y
tienen tanto el cuerpo celular como las arborizaciones en el ganglio protorácico. Están presentes en pares, una de
ellas imagen especular de la otra. Otras interneuronas envían sus señales hacia el cerebro (neuronas ascendentes,
AN 1 y AN2), a otros ganglios de la cadena (neuronas descendentes o DNl) o tanto al cerebro como a otros
ganglios de la cadena (neuronas en forma de T) (adaptado de Schildbergere et al., 1989).

198
Conociendo la anatomía de la vía auditiva podemos pasar a preguntarnos cómo
opera este circuito para permitir que la hembra se aproxime sólo a los pulsos de 4,5 kHz
repetidos a una tasa de 25 a 30 por segundo. El primer paso en este procedimiento es el
registro de la actividad de las neuronas sensoriales y, para ello, puede ser útil examinar la
respuesta de las fibras del nervio auditivo. Estimulando las fibras con sonidos de
diferentes frecuencias es posible identificar varias subpoblaciones. Un tipo de fibras
auditivas presenta la máxima sensibilidad para las frecuencias de 4 a 5 kHz, otro presenta
dos picos de sensibilidad, uno en el rango comprendido entre 4,5 y 5,5 kHz y otro entre
10 y 12 kHz. Un tercer tipo de fibras presenta un pico de sensibilidad a los 12 kHz, un
cuarto tipo es sensible a las frecuencias inferiores a los 2 kHz y un último tipo a la
frecuencia de 17 kHz. Estas subpoblaciones de fibras presentan una organización
tonotópica, es decir, que su curva de sintonización varía en función de su localización
espacial. Los receptores más proximales responden preferentemente a las frecuencias
más bajas, y cuanto más distal es su posición mayor es la frecuencia a la que presentan
la máxima sensibilidad. El mismo método debe aplicarse, después, a las interneuronas
auditivas. Al hacerlo, se ha encontrado que las neuronas ON-1 responden dentro de un
abanico muy amplio de frecuencias, aunque su sensibilidad es máxima para las
frecuencias de 4 a 5 kHz. Lo mismo ocurre con las interneuronas ascendentes: las AN-1
presentan un pico de sensibilidad para las frecuencias de 5 kHz, mientras que las AN-2
responden preferentemente cuando se emiten sonidos de frecuencias superiores a ésta.
En cuanto a las interneuronas cerebrales, están sintonizadas a la frecuencia del canto de
llamada.

Figura 4.13. Sensibilidad del oído de un grillo (G. campestris) a sonidos de diferentes frecuencias. Como puede
observarse en la curva trazada en línea continua, la sensibilidad es máxima, y el umbral mínimo, para los sonidos
de frecuencia algo superior a los 4 kHz. Esta frecuencia es también la que transporta la mayor parte de la energía
(trazo punteado, ordenada de la derecha) del canto de llamada específico de la especie. El oído de la hembra está
pues sintonizado al canto de llamada de su especie (adaptado de Young, 1991).

199
¿Qué nos dicen estos resultados? En primer lugar, que el órgano receptor del grillo
puede codificar un rango de frecuencias muy amplio, superior al que comprende las
frecuencias a las que se emiten las señales de comunicación intraespecífica. Sin embargo,
tomado en su conjunto, el oído está sintonizado a las frecuencias del canto de llamada y
de cortejo (Figura 4.13). Además, la frecuencia se codifica por la localización espacial del
receptor, y existen subpoblaciones que responden selectivamente a las frecuencias del
canto de llamada y de cortejo. También las interneuronas auditivas difieren en cuanto a
su sintonización y, dadas las características de su respuesta, es posible que exista un
circuito para el procesamiento de cada una de las dos señales. Las ON-1 y las AN-1
participan probablemente en el circuito que filtra la frecuencia del canto de llamada,
mientras que las AN-2 lo hacen en el del canto de cortejo.
Sin embargo, el comportamiento de la hembra indica que basa su discriminación no
sólo en la frecuencia, sino también en la TRS. ¿Cómo se procesa esta información en su
sistema auditivo?
Tanto las fibras auditivas como las interneuronas ON-1 responden copiando de
forma precisa el patrón temporal del canto de llamada. En este caso, pues, la preferencia
de la hembra no parece ser el resultado de las propiedades de una neurona sino,
probablemente, de la interacción entre varias de ellas en un circuito. Cuando se emite un
tren de pulsos de sonido, las ON-1 se despolarizan con un ritmo que copia el patrón de la
señal, y lo mismo ocurre con las AN-1. Entre las neuronas cerebrales, sin embargo, sí
existe algún tipo de sintonización al patrón temporal de la llamada. Todas son menos
precisas en la copia de éste, pero se pueden diferenciar tres tipos de respuesta (Figura
4.14a). Una primera población de neuronas (de tipo BNC-2) responde con mayor
intensidad si la TRS está dentro o por encima de los límites a los que responde la
hembra. Una segunda población (de tipo BNC-1) responde si la TRS está dentro o por
debajo de estos límites. Sólo una población (de tipo BNC-2) actúa como filtro, es decir,
responde sólo si la TRS se encuentra entre los límites superior e inferior identificados en
los experimentos de comportamiento.
Las propiedades de estas neuronas BNC-2 acotadas las identifican como detectores
de la TRS del canto. A su vez, son debidas probablemente a sus conexiones funcionales
con otro tipo de neuronas cerebrales. De hecho, pueden explicarse si las neuronas
acotadas sólo responden cuando son estimuladas simultáneamente por las neuronas
BNC-2 semiabiertas por arriba y por las neuronas BNC-1 semiabiertas por abajo. Es
decir, que la capacidad de este circuito para reconocer el rasgo depende de una puerta
lógica Y (Figura 4.14b).
La identificación del canto de llamada es debida, pues, al procesamiento serial y en
paralelo de la información en el sistema auditivo de la hembra, pero ¿cómo se produce su
localización?

• Localización espacial del emisor. Existen dos rasgos de la respuesta de la hembra


que nos pueden dar indicios sobre cómo determina su sistema auditivo desde dónde se
está emitiendo la señal. En primer lugar, el curso en zig-zag de su aproximación (Figura

200
4.10b) parece indicar que se desplaza hacia el lado del que recibe la señal más intensa y,
en la medida en que se aleja del punto desde el que se emite el sonido, gira en dirección
contraria. Por lo tanto, parece basar su decisión en la comparación interaural de la
intensidad. En apoyo de esta idea está la observación clásica de que una hembra con una
de las patas delanteras amputadas sólo es capaz de desplazarse en círculos en la dirección
de la pata que conserva.

Figura 4.14. (a) Curva de respuesta de las interneuronas cerebrales a cantos de diferente TRS. Existen tres tipos
de interneuronas, de las que sólo uno (de tipo BNC-2) tiene propiedades de filtro para la TRS del canto de llamada
(adaptado de Schildberger et al., 1989). (b) Las propiedades de estas interneuronas pueden explicarse si sólo se
disparan en el caso de ser simultáneamente excitadas por las interneuronas semiabiertas por arriba (de tipo BNC-
2) y por las semiabiertas por abajo (de tipo BNC-1). Es decir, que el circuito opera como una puerta lógica Y.

201
La comparación interaural de la intensidad como mecanismo de localización del
sonido se ha descrito en un gran número de especies (e.g., los mamíferos y las aves que,
además, pueden comparar el tiempo de llegada y la fase). En todos los casos, se basa en
que la señal que recibe el oído más próximo a la fuente es más intensa que la que recibe
el oído contrario. Pero esta diferencia no es absoluta, sino que depende de la distancia a
la que se encuentran los oídos con respecto a la longitud de onda del sonido. Si ésta es
superior a la distancia interaural, no se producirá efecto de bloqueo (sombra acústica) de
la cabeza y, por lo tanto, las diferencias interaurales serán pequeñas. La distancia entre
los dos oídos de un grillo es, aproximadamente, de un centímetro, mientras que la
longitud de onda de un sonido de 5 kHz es de unos 7 cm. Por lo tanto, la sombra
acústica parece poco útil para provocar diferencias notables en la intensidad. Quizá
existan otros mecanismos que permitan potenciar las diferencias interaurales.
Uno de ellos depende de características del oído. La precisión de la dirección media
en la que se desplaza una hembra es mayor cuanto mayor sea la intensidad del canto,
pero el umbral de respuesta depende de su localización. Si se emiten sonidos a la
frecuencia del canto de llamada pero desde distintos lugares y se registra el umbral de
respuesta de las fibras auditivas de un lado, se encuentra un resultado sorprendente. El
umbral es mucho menor para los sonidos que se emiten desde el mismo lado que para los
que llegan desde el lado contrario (Figura 4.15). El oído, por lo tanto, tiene una respuesta
direccional al sonido. ¿A qué se debe esta propiedad?

Figura 4.15. Umbral de respuesta del oído de un grillo en función de la localización del sonido; para los sonidos
que se emiten desde el mismo lado el umbral es mucho menor que para los que se emiten desde el lado contrario
(adaptado de Young, 1989).

El sonido llega a cada órgano timpánico por dos caminos: directamente, a través de

202
la superficie externa, e indirectamente, por su cara interior. Esta segunda onda ha
recorrido una distancia mayor que la primera, al haber atravesado todo el tubo traqueal
desde el septum y el espiráculo. Hans-Ulrich Kleindienst y sus colaboradores (1983)
midieron el desplazamiento de la membrana timpánica cuando emitían un sonido de 5
kHz. Para ello, utilizaron un vibrómetro láser, que permite registrar la velocidad a la que
se desplaza una superficie a partir de la frecuencia de un haz de luz láser reflejado por
ella. Encontraron que, cuando el sonido se emitía en la vecindad de uno de los
espiráculos, el desplazamiento de la membrana de ese lado era más acusado que cuando
se emitía en la vecindad del tímpano. Aparentemente, la tráquea acústica tiene
propiedades de resonancia a 5 kHz, lo que sirve para amplificar la señal a uno de los
lados y contribuye, así, a explicar la direccionalidad del oído.
Además, el órgano timpánico actúa como un receptor del gradiente de presión. Para
demostrarlo, Hans-Ulrich Kleindienst y sus colaboradores colocaron una de las patas
anteriores de una hembra en el interior de una cámara de sonido (un patífono). De esta
forma, aseguraban que el estímulo acústico llegara sólo a uno de los lados y, por lo tanto,
que la estimulación del lado contrario se debiera exclusivamente a la deformación de la
cara interna del tímpano. Mediante un vibrómetro láser registraron el desplazamiento de
la membrana timpánica cuando emitían un segundo sonido desde el exterior cuyas
amplitud y fase se podían controlar. Alteraron las características de este sonido de forma
que su efecto sobre la membrana anulara el provocado por el sonido emitido desde la
cámara. De este modo, aunque existiera una presión interna en la tráquea el
desplazamiento de la membrana podía ser nulo. Si no hay desplazamiento neto de la
membrana timpánica no se registra respuesta de las interneuronas auditivas, a pesar de
que exista presión interna en la tráquea. Debido al diseño del oído, si el sonido se emite
desde uno de los lados de un animal, el desplazamiento de la membrana timpánica de ese
lado será muy acentuado, y tendrá un fuerte efecto compensador del desplazamiento de
la superficie externa del tímpano contralateral. De esta forma se acentúa la diferencia de
intensidad de las señales que llegan a los dos lados, a pesar de las limitaciones
bioacústicas debidas al tamaño del grillo.
Kleindienst y sus colaboradores seccionaron a continuación la conexión entre las
tráqueas. En estas condiciones, la señal sólo se genera en el lado estimulado a través del
patífono. La neurona ON-1 de ese lado responde al sonido con una despolarización
(potencial de acción) rítmica. Por el contrario, si se registra en la ON-1 contralateral, se
observa una hiperpolarización, es decir, una inhibición de su respuesta (Figura 4.16).
Puesto que la tráquea acústica está seccionada, este efecto sólo puede ser consecuencia
de la inhibición ejercida por la otra neurona ON-1.
Klaus Schildberger y Michael Horner (1988) midieron el efecto de la inactivación de
una de las dos interneuronas ON-1 mediante la inyección de un colorante. La
inactivación hacía desaparecer la inhibición sobre la ON-1 contralateral y,
simultáneamente, producía una reducción de la tendencia del animal a girar hacia el lado
de la neurona inactivada. Por lo tanto, a nivel del ganglio protorácico se acentúan aún
más las diferencias interaurales en la intensidad de la señal y, a su vez, estas diferencias

203
son las responsables del comportamiento del animal.
También las neuronas AN-1 responden más intensamente a las señales emitidas
ipsilateralmente a su campo dendrítico. En este caso, para analizar su papel en el circuito
se las inactivó temporalmente mediante la inyección de una corriente negativa. Cuando se
hiperpolarizaba la AN-1 izquierda y se registraba su actividad al tiempo que se observaba
la respuesta del animal a un sonido emitido desde ese lado, se observaba que la
disminución en la actividad de la AN-1 iba acompañada de un giro del animal hacia el
lado contrario! Esto parece indicar que el sistema que realiza la comparación entre las
señales de ambos lados está recibiendo información equivocada y que esto se debe a la
inactivación de la AN-1. El papel de estas interneuronas parece, por lo tanto, crucial. Se
ha planteado que, posiblemente, las AN-1 envían su señal a un comparador central y, si
la señal de uno de los lados es poco intensa, como en este caso, el comparador envía al
sistema motor la orden de girar en el sentido contrario.
Las propiedades de las neuronas y su patrón de conexiones permiten, pues,
vislumbrar una explicación bastante completa de la respuesta de las hembras de los grillos
al canto de llamada. Sin embargo, existen algunas cuestiones por dilucidar. Por ejemplo,
si se emite un canto con las características temporales del canto de llamada pero de
frecuencia superior, se provoca una fonotaxis anómala. La hembra se orienta, pero lo
hace con un ángulo de error, lo que pone de manifiesto que la frecuencia de emisión del
canto de llamada no se procesa de forma completamente independiente de la localización
espacial del emisor. Se desconocen los mecanismos celulares de esta respuesta, pero se
dispone de una explicación aceptable para otro hecho: el de que no todas las hembras
respondan igual al canto de llamada.

204
Figura 4.16. Mecanismos nerviosos que permiten la localización espacial del canto de llamada. Las ON-1
ipsilaterales responden a un tren de impulsos con una despolarización rítmica que copia el patrón temporal del
estímulo. Por el contrario, las ON-1 contralaterales responden con una hiperpolarización. Esta respuesta, debida a
la inhibición recíproca entre las dos neuronas del par, consigue acentuar la diferencia de intensidad de las señales
que viajan por ambos lados. El sistema nervioso debe tener un comparador central de estas señales.
Probablemente, este comparador recibe aferencias de las AN-1 (adaptado de Young, 1989).

• Motivación de la respuesta fonotáctica. Werner Loher y sus colaboradores (1993)


registraron la respuesta fonotáctica de hembras que se habían apareado en diferentes
momentos. Si el intervalo transcurrido era superior a una hora no había respuesta. En ese
tiempo, el espermatóforo ya ha emigrado a la espermateca de las hembras y, por lo tanto,
puede ser que el estado de su espermateca condicione la respuesta fonotáctica.
Para analizar esta posibilidad, Loher y sus colaboradores extirparon la espermateca.
Esta operación restableció la respuesta fonotáctica. A otro grupo de hembras no se le
extirpó la espermateca, sino que sólo se vació, lo que también restableció su respuesta
fonotáctica. Por el contrario, la ovariectomía no tuvo ningún efecto. Estos autores
plantearon que debían existir receptores del grado de distensión de la espermateca que
enviaran señales inhibitorias a la cuerda nerviosa ventral que, en último término,
inhibirían la red cerebral. De hecho, cuando seccionaron la cuerda nerviosa ventral entre
el último y el penúltimo ganglios abdominales (vide supra: Figura 4.9a), restablecieron la

205
respuesta fonotáctica, aun cuando practicaran la operación un día después del
apareamiento (Loher et al., 1993).
La actividad de la red nerviosa que permite la respuesta fonotáctica depende, pues,
de señales procedentes de otros centros nerviosos. Entre éstos están los corpora allata,
centros neuroendocrinos en los que se producen las hormonas juveniles. Las hembras
adultas del grillo de campo mediterráneo no responden a los cantos de llamada hasta la
edad de cinco días, y hasta los 6 ó 7 días no lo hacen a todo el rango de intensidades al
que se produce respuesta normalmente. En ésta y en otras especies (e.g., Acheta
domesticus, Walikonis et al., 1991) hay una correlación entre este curso temporal de la
respuesta fonotáctica y la producción de la hormona juvenil. Además, la aplicación de
dosis artificiales de esta hormona provoca una sensibilidad máxima al canto de llamada.
En A. domesticus, la extirpación de los corpora allata hace desaparecer la respuesta
fonotáctica en hembras en las que ya había aparecido. Por ello, es lícito pensar que la
hormona juvenil puede tener un efecto modulador de la actividad de las redes neurales
que median esta respuesta. John Stout y sus colaboradores plantearon que la hormona
podía ejercer esta acción alterando el umbral de respuesta de las neuronas auditivas. Para
poner a prueba esta hipótesis compararon el umbral de respuesta de las interneuronas
auditivas y la respuesta fonotáctica en hembras normales y en hembras a las que se había
aplicado la hormona juvenil. En algunas de las interneuronas, en particular las AN- 1, se
producía un acusado descenso de la intensidad del estímulo necesaria para evocar la
respuesta (Stout etal., 1991).
A pesar de que el papel modulador de la hormona juvenil no sea generalizable a
todas las especies de grillos, sí parece una hipótesis lo suficientemente atractiva como
para que le hayamos prestado un poco de atención con el fin de tener una imagen algo
más completa de cómo se modula el procesamiento de la información acústica en las
redes neurales que hemos venido describiendo. No resulta un ejercicio muy complicado
pensar que esta modulación puede poner en marcha, en las condiciones en las que resulte
óptimo para la hembra (e.g., en función de su estado reproductor y de su madurez
sexual), un programa motor que la lleve a desplazarse en la dirección en la que se
encuentra una pareja potencial.

4.5. La comunicación vibratoria

El cortejo de algunas especies de grillos (e.g., Oecanthus nigricornis y O.fultoni) no


sólo incluye la emisión de cantos sino también la percusión del cuerpo contra el
substrato. Este movimiento genera vibraciones que, en principio, podemos imaginar que
desempeñan algún papel en la comunicación intraespecífica. Sin embargo, el estudio de
esta posibilidad no ha sido tan exhaustivo como el de las señales acústicas, y ello no se
debe al menor interés o inaccesibilidad técnica del registro de las vibraciones sino a
razones de otra índole. En primer lugar, las señales acústicas que producen muchos
animales son extraordinariamente llamativas. No sólo llaman nuestra atención, sino

206
también la de otros animales, por ejemplo predadores potenciales. Por lo tanto, su
mantenimiento por selección natural requiere suponer, como hemos visto, que son muy
importantes en términos funcionales. Por el contrario, las señales vibratorias pasan casi
desapercibidas y, de hecho, su registro suele requerir un equipamiento bastante
sofisticado. Quizá por ello su interés se ha situado en un segundo plano.
Sin embargo, muchos animales pueden detectar vibraciones. Entre los vertebrados,
por ejemplo, el oído interno de los reptiles y de los anfibios contiene receptores sensibles
a este tipo de estímulos. Además, en algunos casos las vibraciones parecen tener algún
papel en el comportamiento de estos animales. Thomas E. Hetherington registró la
respuesta de orientación de un eslizón (Scincus scincus) en diferentes condiciones
experimentales. A la misma distancia, los lagartos enterrados en la arena respondían con
mayor frecuencia a los insectos vivos que a los recién muertos, orientándose con
precisión en la dirección en la que se encontraba la presa. Si se bloquea la transmisión de
vibraciones a través del substrato esta respuesta desaparece. Por lo tanto, el animal
parece estar utilizando estímulos vibratorios. Además, si se aplican al substrato
vibraciones artificiales, los animales se orientan hacia la fuente de la alteración, y la
velocidad de su respuesta es proporcional a la tasa de producción de las vibraciones
(revisado en Hetherington, 1992).
La capacidad para detectar y utilizar información contenida en los estímulos
vibratorios puede desempeñar quizá algún papel en la comunicación intraespecífica.
Como muchos otros animales, los machos de la rana de labios blancos (Leptodactylus
albilabris) interrumpen su reclamo cuando se aproxima un observador. Es posible
provocar este efecto en una noche sin luna, golpeando con los dedos contra el suelo a
una distancia de hasta cinco metros. Parece que el tipo de estímulo que el animal utiliza
es también, en este caso, vibratorio. A partir de esta observación, Peter Narins se
propuso analizar el papel de este canal en la comunicación con otras ranas. Para ello,
registró las alteraciones mecánicas que se producían en la superficie cuando los machos
emitían su reclamo. Encontró que, al expandirse, el saco vocal golpeaba contra el
substrato produciendo una onda de superficie de 70 a 80 Hz. Para discernir si esta onda
podía ser relevante para el animal, registró la respuesta de las fibras de su nervio auditivo
a estas vibraciones. Encontró que existían dos poblaciones de fibras sensibles, unas que
responden de forma máxima a vibraciones de frecuencia inferior a 160 Hz y otras,
menos sensibles, que lo hacen a vibraciones de 200 a 300 Hz. Concluyó, pues, que las
señales vibratorias que acompañan a la emisión del reclamo pueden ser detectadas y, por
lo tanto, pueden contener información para la comunicación entre los individuos de esta
especie (Narins, 1990).
Los reclamos, audibles a grandes distancias, provocan la aproximación de parejas
potenciales. Por el contrario, las señales vibratorias tienen una intensidad muy baja y su
papel puede estar relacionado con la comunicación a corta distancia. En el ejemplo
anterior quizá intervengan en el espaciamiento entre los machos, ayudando a mantener
una distancia mínima entre ellos y disminuyendo así la competición. En la mayor parte
de los casos, el canal vibratorio interviene, de hecho, en la comunicación a corta

207
distancia, pero también hay excepciones. A veces, las vibraciones pueden viajar a
grandes distancias, como ocurre, por ejemplo, en el mundo subterráneo. Las ratas topo
ciegas (Spalax ehrenbergi, Spalacidae) viven aisladas en galerías que excavan en el suelo.
En este medio, las señales acústicas resultan muy degeneradas y, por supuesto, la
comunicación visual no es muy útil. Sin embargo, cuando golpean con su cabeza contra
el techo de estos túneles producen alteraciones mecánicas del substrato que se transmiten
como ondas sísmicas de baja frecuencia (100 Hz). Estas ondas pueden ser detectadas
por congéneres situados incluso en otro túnel, permitiendo el espaciamiento entre ellos y
reduciendo la frecuencia de encuentros agresivos. Se sirven, por tanto, de señales
vibratorias (Nevo et al., 1991).
A diferencia de lo que ocurre en los reptiles y los anfibios, éstos y otros mamíferos
no perciben las señales vibratorias a través de su sistema auditivo, sino del sistema
somatosensorial. Entre los mamíferos, además, estas señales no sólo sirven para
transmitir información sobre la localización espacial, sino también sobre la identidad
individual. Jan A. Randall analizó cómo respondían las ratas canguro (Dipodomys
spectabilis) cuando transmitía experimentalmente señales procedentes de diferentes
individuos, algunos de ellos vecinos territoriales y otros extraños. Las señales se generan
en este caso haciendo tamborilear las patas traseras, y la respuesta también consiste en
tamborilear. Cuando la señal procede de un extraño, la tasa de respuesta es mayor que
cuando es producida por un vecino (Randall, 1994).
En otros casos, como en algunas especies de ratas topo africanas (Georychus
capensis, Bathyergidae), las vibraciones contienen información sobre el sexo del emisor e
intervienen en la localización de parejas potenciales. Peter Narins y sus colaboradores
basaron esta conclusión en dos hechos. En primer lugar, analizaron los sonidos y las
vibraciones producidos por una hembra de rata topo del Cabo y registrados en el nido de
un macho situado a 1 metro de distancia. En estas condiciones, el macho y la hembra
pueden formar dúos, lo que implica que detectan y utilizan las señales acústicas y/o
vibratorias producidas por el congénere. Sin embargo, las señales vibratorias tienen una
amplitud mayor que las acústicas. En segundo lugar, en un 81% de las pruebas en las que
se transmitían artificialmente al substrato señales producidas por los machos, las hembras
respondían con su propio tamborileo. Esta respuesta se producía con mayor probabilidad
en el intervalo de 10 a 20 segundos tras la emisión de la señal y nunca cuando las
vibraciones eran generadas por algún factor ambiental (Narins etal., 1992).
Las condiciones ambientales en las que se utiliza este sistema de comunicación son
muy especiales. Por lo tanto, se podría pensar que la comunicación vibratoria es
excepcional entre los vertebrados. Sin embargo, como hemos visto, existe. Por ello, el
hecho de que también exista entre los artrópodos no debe explicarse exclusivamente
aludiendo a razones filogenéticas. Entonces, ¿cuáles pueden ser? En primer lugar, parece
haber algunos casos claros de convergencia adaptativa. Por ejemplo, al igual que ocurría
en el eslizón, algunos artrópodos, como las larvas de la hormiga león (Myrmeleon
formicarius, Insecta, Neuroptera, Myrmeleonidae) o los escorpiones de la arena
(Paruroctonus mesaen- sis, Chelicerata, Arachnida), están habitualmente enterrados o

208
capturan presas que lo están. Para detectar la presencia y la localización de las presas y
responder de forma adecuada y rápida, deben hacer uso de las alteraciones mecánicas
que éstas producen en el substrato (Brownell, 1985; Dvetak, 1985). Por ejemplo, la
precisión de la respuesta de aproximación del escorpión de la arena no se altera cuando
se impide experimentalmente que el animal pueda ver u oír, pero sí cuando se impide la
transmisión de vibraciones por el substrato. Las vibraciones a las que el escorpión se
orienta son ondas superficiales, y la diferencia en el momento en que llegan a los
receptores situados en distintas partes del cuerpo sirve para estimar dónde está la fuente
de la perturbación.
Philip H. Brownell (1985) considera que una de las razones por las que el canal
vibratorio puede jugar un papel importante en el comportamiento predador del escorpión
de la arena es que "…se trata de un artrópodo bastante primitivo… que carece de los
refinados sentidos de la vista, oído y olfato que guían a otros depredadores hacia sus
presas" (p. 52). Este tipo de consideraciones han hecho que, muchas veces, cuando una
especie posee un sistema auditivo desarrollado se atribuya a éste el papel más importante
en la transmisión de información durante las interacciones intraespecíficas. Pero quizá se
trate de una conclusión prematura. Por ejemplo, los machos de una especie de chinche
(Nezara viridula, Hemiptera, Heteroptera, Pentatomidae) emiten varias señales a lo largo
del apareamiento. M. A. Ryan y G. H. Walter registraron simultáneamente los sonidos y
las vibraciones que transmitía el substrato y, al analizar ambos, encontraron que el patrón
temporal de los primeros era variable y no presentaba características coherentes con las
diferentes fases del apareamiento. Por el contrario, el espectro de frecuencias de las
vibraciones sí presentaba estas características. Su diseño las convertía en el vehículo más
probable de transmisión de información durante el cortejo (Ryan y Walter, 1992).
El papel de las señales vibratorias en la comunicación de los artrópodos se ha
analizado experimentalmente en algunos casos. En uno de los trabajos que mencionamos
al hablar de la comunicación acústica se describían los sonidos producidos por los
machos de Cotesia rubecula (Hymenoptera, Braconidae) durante el cortejo. Se trata de
pulsos de 200 Hz. Scott A. Field y Michael A. Keller plantearon que las señales de estas
características eran vehículos poco efectivos para la comunicación entre animales de
pequeño tamaño, ya que esto condiciona la eficacia en la producción de señales de baja
frecuencia. Por ello, quizá no fuera el sonido sino la vibración el vehículo para la
transmisión de información. Para poner a prueba esta hipótesis compararon la respuesta
de las hembras cuando los machos cortejaban desde la misma hoja de la planta y cuando
estaban situados en una hoja distante unos dos centímetros. En este último caso no
aparecía respuesta receptiva, por lo que concluyeron que la información se transmitía
mediante señales vibratorias (Field y Keller, 1993).
La producción de vibraciones también es consecuencia directa del mecanismo que
utilizan otros insectos, eminentemente acústicos, para producir sonidos, y el canal
vibratorio puede no tener un papel despreciable en estos casos. Por ejemplo, Oliver
Stiedl y Klaus Kalmring compararon el desplazamiento de las hembras de Ephippiger
ephippiger (Orthoptera, Tettigonidae) cuando emitían señales acústicas y vibratorias. En

209
ausencia de sonido, las señales vibratorias permitían a las hembras la orientación, siempre
y cuando la distancia a la fuente no superara los 58 cm. Además, la emisión simultánea
de estímulos acústicos y vibratorios mejoraba la precisión con la que las hembras se
orientaban (Stiedl y Kalmring, 1989).
Sin embargo, la aproximación más frecuente al estudio de la comunicación durante
el cortejo de los insectos no ha sido analizar experimentalmente el posible papel del canal
vibratorio. Incluso a veces los canales acústico y vibratorio se han llegado a confundir.
En uno de los grupos de los que procede una parte importante de los datos sobre
comunicación acústica en insectos que hemos revisado, los homópteros, se ha llegado a
plantear que el sistema de comunicación consiste en "…señales acústicas… y
transmitidas a través del substrato vegetal" (en Hunt y Nault, 1991, p. 315). En lo que
respecta a los canales implicados, esta afirmación es contradictoria y, además, aleja
cualquier posibilidad de abordar experimentalmente el estudio de la comunicación
vibratoria. Pero, además, muestra la dificultad teórica que parece representar la distinción
entre el sonido y la vibración. Esta distinción es, evidentemente, fundamental si
queremos analizar qué información codifican y procesan cada uno de estos sistemas
sensoriales.

4.5.1. Características físicas de los estímulos acústicos y vibratorios

Excepto entre los dípteros (e.g., Drosophila), los himenópteros (e.g., Apis
mellifera) y los lepidópteros, cuyos receptores auditivos responden al componente de
desplazamiento de las moléculas, el sistema auditivo de la mayor parte de los insectos
posee receptores que, como ocurría en los ortópteros, responden a los cambios de
presión del aire. A su vez, estos cambios son los que producen el sonido que,
físicamente, se define como una onda longitudinal de compresión y descompresión (Le.,
un ciclo en el que se alternan las presiones altas y las bajas).
Para describir estas ondas se utilizan, como hemos visto, su frecuencia y su
intensidad. Pocas veces se hace referencia a la longitud de onda (λ), que está
inversamente relacionada con la frecuencia por la ecuación donde s es la
velocidad a la que se propaga la onda (334 m/s si se transmite a través del aire). En el
caso de las vibraciones la velocidad no es constante para cada medio de propagación sino
que depende del tipo de onda. Desde el punto de vista de sus características físicas el
término "vibración" se aplica, por lo tanto, a un conjunto de estímulos mucho más
heterogéneo que el sonido.
Muchas veces, estos estímulos se definen de forma negativa. Así, se habla de
vibración cuando no puede hablarse ni de sonido, ni de tacto, ni de gravedad ni de
aceleración angular. Utilizar este tipo de definición puede resultar muy complicado para
nuestra discusión, por lo que nosotros consideraremos como vibraciones a las ondas
mecánicas que son transmitidas por sólidos o por la interfase entre un sólido y el aire
o el agua. Entre los estímulos de estas características que intervienen en la comunicación

210
intraespecífica se han encontrado tanto ondas de alta velocidad transmitidas por el suelo
o por la arena (e.g., ondas de compresión u ondas P), por estructuras vegetales como las
hojas o los tallos de las plantas (e.g., ondas de curvatura) o por substratos especiales
como los hilos de seda de las arañas (e.g., ondas de torsión), como ondas más lentas
transmitidas en la interfase (e.g., ondas Rayleigh). En general, las ondas vibratorias
tienen una frecuencia menor que las acústicas, por lo que se ha planteado que es más
difícil que existan diferencias de fase entre dos receptores separados espacialmente y, en
consecuencia, que puedan utilizarse para la localización espacial del emisor. Sin embargo,
ya hemos indicado que las vibraciones sí parecen contener en algunos casos claves que
permitan localizar espacialmente al emisor, lo que indica que quizá la generalización
anterior haya sido un poco prematura.
Una única alteración mecánica puede ser transmitida por varios tipos de ondas
dependiendo de las propiedades mecánicas del medio (e.g., su elasticidad), sus
dimensiones, el tamaño y la forma de las partículas que lo componen, la cohesión entre
ellas… Además, los diferentes tipos de ondas tienen distintas velocidades de propagación
y diferente atenuación. Estas características pueden variar en un mismo medio
dependiendo, por ejemplo, de la humedad o de la frecuencia de la onda. Por ello, nos
enfrentamos con un problema mucho más complejo que el de la comunicación acústica,
en el que no se pueden hacer muchas generalizaciones, sino que es necesario analizar
pormenorizadamente cada caso.

4.5.2. Las señales vibratorias como vehículos para la transmisión de información

A pesar de esta dificultad, no es del todo imposible identificar qué características


diferencian globalmente las vibraciones y los sonidos como vehículos para transmitir
información durante las interacciones intraespecíficas. La primera es que las ondas
vibratorias son dispersivas, es decir, que su velocidad de propagación depende de su
frecuencia. Por lo tanto, resultan mucho más dramáticamente modificadas que el sonido
durante su propagación. La segunda es que, al tener una longitud de onda y una
velocidad generalmente mayores que las del sonido, son más difíciles de localizar
espacialmente y, por lo tanto, no parecen teóricamente idóneas para informar de la
localización del emisor. Estas dos características, que tradicionalmente han llevado a
subestimar la importancia de las vibraciones en la comunicación intraespecífica pueden,
paradójicamente, dotarlas de ventajas frente a la utilización del sonido. Así, su pequeño
rango de efectividad, su baja persistencia y la dificultad de localizar al emisor las hacen
especialmente adecuadas para transmitir información con un mínimo riesgo de
explotación.
El sistema privado de comunicación por excelencia es el cortejo y, así, una parte
importante de las señales vibratorias de los insectos se producen durante el cortejo. Por
ejemplo, durante el cortejo de Graminella nigrifrons (Homoptera: Cicadellidae) se
producen señales vibratorias mediante un mecanismo de timbal similar al que poseen las

211
cigarras. Se trata de señales de baja intensidad que se transmiten a través de las hojas. S.
E. Heady y L. R. Nault registraron y describieron las señales producidas por machos de
esta especie. Se trata de series más o menos irregulares de pulsos con un amplio espectro
de frecuencias, que van desde valores inferiores a los 200 Hz hasta valores superiores a
los 2.000, con un patrón temporal variable y una duración de 15,2 segundos. Esta
duración es independiente de la temperatura, pero depende de si está o no presente una
hembra. Las hembras de esta especie responden a la señal del macho con su propia
llamada, lo que produce una alternancia de señales de uno y otro que, finalmente,
conduce a la aproximación entre ambos y a la cópula. La tasa de pulsos también varía,
poco para un mismo individuo y mucho si se comparan diferentes individuos. No se
trata, pues, de las características esperadas en una señal que informe de la identidad
específica sino que, muy probablemente, puede intervenir en la localización espacial de la
pareja (Heady y Nault, 1991).
En términos generales, por lo tanto, las vibraciones pueden informar de la
localización espacial del emisor. ¿Cómo es que, habiendo generalizado lo contrario, hasta
el momento hayamos concluido que ésta es la información que transmiten en muchos
casos? Como hemos indicado, la mayor parte de los animales estiman la localización de
un emisor comparando el tiempo de llegada, la fase o la intensidad de las señales que
llegan a diferentes partes de su cuerpo. Los machos del escarabajo del reloj de la muerte
(Xestobium rufovillosum, Coleóptera, Anobiidae) tamborilean con la cabeza sobre el
substrato durante el cortejo. Este movimiento genera señales a las que las hembras
responden con su propio tamborileo. Ambas señales contienen un amplio espectro de
frecuencias y consisten en una serie de pulsos con una tasa media de repetición de 11 por
segundo. Si se comparan las señales de los machos y de las hembras se encuentran
menos diferencias que si se comparan entre sí las señales de varios machos o de varias
hembras. Por lo tanto, es poco probable que estas señales contengan información sobre
el sexo del emisor. Para analizar cuál es la información que transmiten, Peter R. White y
sus colaboradores registraron la respuesta de hembras y de machos cuando emitían
señales sintéticas de diferentes tasa de repetición y frecuencia. Cuanto mayor era la tasa
mayor era la probabilidad de que la hembra respondiera y menor la latencia de su
respuesta. Además, los machos localizaban antes el lugar desde el que se emitían las
señales de elevada tasa de producción. Por lo tanto, parecían utilizarlas para dicha
localización (White et al., 1993). Pero, ¿en qué tipo de mecanismo se basan?
Para investigar este mecanismo, Dave Goulson y sus colaboradores registraron el
cortejo de machos en respuesta a la emisión de vibraciones artificiales que simulaban las
respuestas naturales de las hembras. Plantearon que la localización podía basarse en tres
posibles mecanismos. El primero es el que hemos venido discutiendo hasta aquí, es decir,
la comparación entre las señales que llegan a distintas partes del cuerpo. El segundo
consiste en estimar la distancia a partir de la amplitud o del retardo entre la emisión de la
señal y la llegada de la respuesta, y el tercero en modificar la tasa de giro de forma
inversamente proporcional a la intensidad de la respuesta de la hembra (i.e.,
klinokinesia). En el experimento, los machos permanecian inactivos mientras no se

212
produjera respuesta de la hembra pero, en cuanto se emitia una señal, empezaba la
localización. Por lo tanto, los machos rastrean las señales vibratorias para localizar a las
hembras. Si se emite siempre la misma señal desde el mismo punto, los machos se
orientan al azar. Sin embargo, si se modifican la tasa de producción o la intensidad de la
señal de la hembra, se produce un cambio en el ángulo de giro. Este resultado sólo es de
esperar si los animales utilizan el tercero de los mecanismos propuestos, esto es, la
klinokinesia (Goulson et al., 1994).
En otros órdenes de insectos (e.g., las moscas de las piedras, Plecoptera), también
se han descrito dúos entre los machos y las hembras antes del apareamiento. Las señales
vibratorias se producen, en este caso, tamborileando o haciendo vibrar el abdomen y
también se han relacionado con la búsqueda y la localización de una pareja potencial,
incluso a grandes distancias. Por ejemplo, John C. Abbott y Kenneth W. Steart se
propusieron analizar cuál era la estrategia utilizada por los machos de Pteronarcella
badia (Pteronarcyidae) para encontrar pareja. Para ello, registraron las vibraciones que
producían desde el momento en que se les introducía en una cámara experimental donde
estaba presente una hembra hasta que la encontraban. El tiempo requerido para que se
produjera el encuentro era un 32% inferior si se establecían dúos continuados entre el
macho y la hembra. Por lo tanto, las vibraciones parecían implicadas en el encuentro
entre los sexos (Abbott y Stewart, 1993).
La participación en estos dúos representa una posible desventaja. Puesto que la
señal vibratoria contiene información útil para discernir la localización espacial del emisor,
puede ser explotada por cualquier depredador que posea receptores sensibles a las
vibraciones que utilizan estas moscas. Esto es lo que ocurre con uno de sus predadores,
las arañas.

4.5.3. La comunicación vibratoria en las arañas

Las arañas son el grupo en el que más profusamente se han estudiado la recepción y
la transmisión de señales vibratorias (revisado en Barth, 1982). No todas las arañas
deambulan y localizan a sus presas explotando la información que éstas intercambian en
sus interacciones intraespecíficas. Más bien, en la mayor parte de los casos, permanecen
inmóviles, a veces en su tela o en algún refugio, en contacto con la seda. Cuando una
presa toca la seda, la araña se orienta rápidamente hacia el punto en el que se ha
producido el contacto y se aproxima de forma extraordinariamente precisa. Dado que,
estando oculta en un refugio, es difícil que haya podido detectar visualmente a una presa
que, además, está lejos, es probable que la respuesta de la araña se base en la utilización
de información vibratoria.
De hecho, es bien sabido que se puede provocar expermentalmente la aproximación
de una araña aplicando una ligera vibración sobre su tela. En dos de las especies
constructoras de telas orbitales (Araneidae) más estudiadas en este sentido (Nephila
clavipes y Zygiella x-nonata), Diemut Klärner y Friedrich G. Barth (1982) midieron el

213
tiempo de reacción y el ángulo de error de la respuesta de las hembras en diferentes
condiciones experimentales. Las telas construidas por las especies de esta familia están
compuestas por tres tipos de hilos: los radiales no son pegajosos y convergen en un
punto central en el que suele encontrarse la araña. Rodeando este centro existe una zona
libre que sólo está atravesada por hilos radiales y que la araña puede utilizar para pasar
de un lado a otro dela tela. La superficie de captura está formada por la espiral,
pegajosa, que rodea a esta parte central. Sin embargo, la única función de la espiral no es
la de actuar como trampa para los insectos que vuelan. También transmite vibraciones.
Klarner y Barth encontraron que, si no había contacto con la tela, el zumbido de una
mosca no desencadenaba respuesta predatoria; la araña permanecía en el centro de la tela
(Nephila) o en su refugio (Zygiella). Lo mismo ocurre si se genera una señal con un
vibrador artificial que no esté en contacto con la tela. Por el contrario, si el vibrador toca
la tela se puede detectar una respuesta de la hembra, que depende del tipo de vibración
transmitida. Si se utilizan ondas transversales, el umbral mínimo de respuesta se produce
para frecuencias de 1 kHz en el caso de Zygiella. Conforme disminuye la frecuencia se
observa una reducción progresiva del número de respuestas a estímulos de la misma
amplitud. Por el contrario, si se utilizan ondas longitudinales el umbral de respuesta es
menor, aunque si la frecuencia de la onda es de 80 Hz no se provoca la aproximación de
la araña sino su huida. En el caso de Nephila, el umbral mínimo de respuesta a las ondas
transversales se da para estímulos de 280 a 420 Hz (Klarner y Barth, 1982).
Estos resultados indican, en primer lugar, que estas arañas son capaces de detectar
los estímulos vibratorios aplicados a la tela y de utilizarlos para localizar espacialmente e
identificar la fuente de la perturbación. En segundo lugar, el tipo de ondas en las que
basan esta capacidad varia de una especie a otra. Esta diferencia puede deberse a la
estructura física de la tela, a la posición que ocupa la araña en ella o a características de
sus mecanorreceptores. Puesto que las arañas responden a un espectro muy amplio de
frecuencias, no es de esperar que éstos estén acotados. Aun así, la frecuencia es,
probablemente, una de las características en las que la araña basa la identificación del
emisor. Otra característica que puede intervenir en esta identificación es la intensidad de
la vibración. Así, si la vibración es muy intensa lo más probable es que la araña
permanezca inmóvil y no se oriente ni se aproxime. Parece estar detectando la presencia
de un peligro potencial.
Para explicar esta capacidad de discriminación se ha planteado que las vibraciones
que generan las presas son de amplia banda de frecuencias (e.g., 15 a 100 Hz en el caso
de Tegenaria, Agelenidae, familia de arañas constructoras de telas laminares junto a las
que se sitúa un nido tubular, Jones, 1985). Además, presentan máximos de energía en
ondas de frecuencia relativamente alta (280 a 420 Hz y 1 kHz en nuestro ejemplo
anterior), mientras que el ruido de fondo (e.g., las vibraciones producidas por el aire o
por factores ambientales) está en la parte más baja del espectro. Existen, pues,
diferencias que la araña puede utilizar para detectar, por ejemplo, la presencia de una
posible presa. Pero, además, las presas se desplazan por la tela sin seguir un patrón
estereotipado de movimiento y las vibraciones que generan al hacerlo presentan, en

214
consecuencia, un patrón temporal irregular. Esta es una de las diferencias más
importantes entre las señales producidas por las presas y las emitidas por las propias
arañas durante sus interacciones intraespecíficas.
Los machos de Araneus diadematus (Araneidae) se sitúan en la periferia de la tela
de las hembras, desde donde tiran del hilo de seda con el que están en contacto las patas
de ésta. En respuesta a esta señal la hembra se aproxima a la periferia pero, una vez allí,
no captura al macho, sino que copula con él. La señal que emite el macho parece
contener, pues, información que permite su identificación por parte de la hembra.
Cuando, como en este caso, se produce tirando de un hilo de seda, se trata de una onda
sinusoidal simple de frecuencia, en general, inferior a las vibraciones que genera una
presa (e.g., 10 a 14 Hz en el caso de Zygiella x-nonata; 25 Hz en el de Cyrtophora
cicatrosa y 8 a 18 Hz en el de C. citricola).
En otras especies las vibraciones de cortejo se producen por la oscilación
estereotipada del abdomen del macho sobre la tela de la hembra. En Tegenaria parietina
(Agelenidae), este movimiento genera una señal de 15 Hz, mientras que en T. atrica su
frecuencia es de 30 Hz. Se trata de dos especies próximas filogenéticamente cuyas
señales de cortejo presentan claras diferencias, a la vez que especificidad. Pueden
intervenir, y de hecho parecen hacerlo, en el reconocimiento de la especie. Con
frecuencia se ha considerado que esta función era generalizable a las señales vibratorias
producidas por todas las especies constructoras de tela. Por ejemplo, la frecuencia de las
señales de cortejo de Mallos gregalis (Dyctinidae, familia que se caracteriza por
construir telas aéreas en el manto de detritos) es de 10 Hz (revisado en Krafft y
Leborgne, 1979).
En otras especies del género Tegenaria, así como en Coelotes (Agelenidae) o
Amaurobius (Amaurobidae, constructoras de nidos tubulares), las vibraciones se
producen tamborileando con los palpos sobre la tela. Este movimiento origina señales
con una banda de frecuencias más amplia, que puede solaparse de una especie a otra.
Por ello, se ha planteado que su estereotipia reside en su tasa de repetición. En
Amaurobius similis (Amaurobidae), por ejemplo, se trata de una señal de 4,1 ciclos por
segundo. En este género también hay ejemplos de marcadas diferencias interespecíficas:
la señal producida por la vibración del abdomen de los machos de A.fenestralis es de 150
ciclos por segundo, mientras que la producida por este mismo mecanismo por los machos
de A. ferox es de 47 a 68 ciclos por segundo.
Al igual que ocurría con las señales acústicas, la existencia de diferencias
interespecíficas se ha considerado como una evidencia del carácter crítico del
reconocimiento específico para el éxito reproductor del macho. Pero, en el caso de las
arañas, la identificación de la especie podría ser doblemente importante. Puesto que se
trata de predadores, al identificarse como una pareja potencial el macho no sólo logra
aparearse con una hembra de la misma especie. También inhibe su respuesta de ataque y,
en consecuencia, el riesgo de ser capturado por ella. Esta inhibición del canibalismo,
como una posible función de las señales vibratorias de las arañas y como una hipotética
presión selectiva que ha conducido a su evolución, se ha considerado especialmente

215
importante en las especies sociales o subsociales. Las hembras de Mallos gregalis
(Dyctinidae), pueden formar telas comunales en cuyo mantenimiento cooperan. Si una
presa queda atrapada en la tela pueden acudir a ella hasta 30 arañas, que también
cooperan en su inmovilización. Todas las arañas atacan a la presa, pero ninguna de ellas
resulta atacada por otra. Puesto que cualquier animal que deambule por la tela produce
vibraciones que, como hemos visto, informan de su localización, quizá en este caso
exista algún mecanismo que permita a las arañas discriminar entre las señales producidas
por las otras hembras y las producidas por las presas. Ya hemos visto que estas últimas
son de banda amplia (30 a 700 Hz en este caso) y tienen componentes de alta frecuencia.
Por el contrario, las vibraciones producidas por las otras hembras son de baja frecuencia.
Las propiedades de resonancia de la tela hacen que las señales con una frecuencia
superior a 30 Hz resulten amplificadas, mientras que las de frecuencia inferior se atenúan
mucho. Por lo tanto, las vibraciones producidas por las presas son transmitidas de forma
eficaz, mientras que las producidas por las otras hembras pasan casi desapercibidas
(Burgess, 1979).
La emisión y la detección de señales vibratorias no es exclusiva de las arañas que
construyen telas. También aparece en el grupo de las llamadas "vagabundas". Estas, en
realidad, pueden utilizar diversas estrategias para capturar a las presas. Algunas, como
por ejemplo Cupiennius (Ctenidae), arañas tropicales de gran tamaño, cazan al acecho.
Los machos deambulan en busca de hembras y, durante el cortejo, emiten señales
vibratorias muy regulares y estereotipadas. Las señales de las diferentes especies del
género difieren entre sí tanto en su organización temporal como en su frecuencia (Figura
4.17). ¿Cuál es la importancia relativa de estos dos parámetros en el reconocimiento de la
señal por parte de la hembra? y ¿cómo codifica y procesa su sistema nervioso la
información contenida en la señal? (revisado en Barth, 1985 y 1993).

• Neuroetología de la comunicación vibratoria en Cupiennius salei. El género


Cupiennius está formado por siete especies centroamericanas. C. salei es una especie
nocturna que vive en la base de las hojas de plantas monocotiledóneas como las
bromeliadas, las pitas o las bananas. Tanto los machos como las hembras pasan en su
refugio la mayor parte del día y, cuando llega la noche, los machos lo abandonan y
deambulan. En las hojas de las plantas ocupadas por hembras existen rastros de seda. El
contacto con estos rastros desencadena el cortejo de los machos, que finaliza con su
orientación y su aproximación a la hembra. Durante la mayor parte del tiempo la hembra
permanece inmóvil y, en algunas ocasiones, macho y hembra pueden encontrarse
inicialmente en las partes opuestas de la planta. Por lo tanto, no parece que en este caso
pueda pensarse que el canal visual desempeña un papel importante en el reconocimiento
del macho y en la localización espacial de la hembra.
Respecto al primer problema, el macho realiza durante el cortejo varias series de
movimientos muy estereotipados de oscilación del opistosoma. Acompañando a la
oscilación puede producirse a veces tamborileo de los palpos. Las hembras responden
ocasionalmente a estas señales, y su respuesta consiste en un temblor de las patas, que

216
puede facilitar al macho su localización. En cuanto al canal por el que viajan estos dos
mensajes, tanto el movimiento de la hembra como el del macho dan lugar a vibraciones.
De hecho, es posible registrarlas y amplificarlas, lo que permite que podamos incluso
escuchar el ritmo de producción de la señal del macho. En la Figura 4.17a aparece el
resultado de uno de estos registros. Puede observarse la producción rítmica de
vibraciones de baja frecuencia y de baja intensidad que, sin embargo, en este medio de
transmisión tienen un alcance mucho mayor que el del sonido. Por lo tanto, los mensajes
se transmiten probablemente mediante señales vibratorias.
A través de las hojas de la planta, las vibraciones son transmitidas por ondas de
curvatura que se propagan con una atenuación de 0,3 dB/cm. Wolfgang Schüch y
Friedrich G. Barth (1985) analizaron las señales producidas por la oscilación del
opistosoma. En cuanto a su patrón temporal, son bastante complejas. Consisten en un
número variable de sílabas (12-50) separadas por pausas de 230 a 400 ms de duración.
La terminología utilizada para describir la organización temporal de estas sílabas es sólo
parcialmente similar a la utilizada en el estudio de la comunicación en insectos: por
ejemplo, se considera que cada sílaba está formada por varios pulsos (6-12) regularmente
espaciados (100-120 ms). Varias sílabas (<50) se suceden para formar series y, a lo largo
de cada serie, se produce un incremento progresivo de la duración de la pausa entre
sílabas y de la intensidad. Las series van seguidas por intervalos de silencio (8-10s) y,
junto con ellos, forman las interseries. Por término medio, cada señal de cortejo está
formada por 24 interseries y, a lo largo de la señal, disminuye el porcentaje de tamborileo
(véase la Figura 4.17a). La complejidad de estas señales es mucho menor en el dominio
de su frecuencia: tienen un estrecho rango de frecuencias y un pico en 75 Hz. En su
propagación a través de la hoja, las señales producidas por oscilación del opistosoma
resultan mucho menos degradadas que las producidas por los palpos. Cerca del emisor,
estas últimas presentan un espectro de amplitudes plano; es decir, los componentes de
distinta frecuencia tienen la misma amplitud. Sin embargo, este espectro se modifica
mucho con la distancia, creciendo la amplitud relativa de los componentes de baja
frecuencia.

217
Figura 4.17. Oscilogramas (aceleración con respecto al tiempo) de las vibraciones de cortejo producidas por los
machos de varias especies del género Cupiennius (Ctenidae). Las señales se producen mediante la oscilación del
opistosoma y el tamborileo de los palpos, y la importancia relativa de uno y otro varía de una especie a otra. En
Cupiennius salei, por ejemplo, la oscilación del opistosoma va precedida por el tamborileo de los palpos sólo en
algunas ocasiones (que aparecen señaladas con un asterisco en el oscilograma). Las diferencias interespecíficas
tienen que ver también con la amplitud de la señal, su duración, su espectro de frecuencias y su organización
temporal. Esta última característica parece contener la información necesaria para que la hembra reconozca la
señal y responda con su propia vibración (adaptado de Barth, 1993).

Además, las características de la señal producida por el opistosoma son muy


distintas de las de otras especies del género (vide supra: Figura 4.17). Por el contrario,

218
no existen diferencias entre los machos de la misma especie. Por lo tanto, las señales
vibratorias tienen las características necesarias para transmitir información sobre la
identidad de la especie. Y parece que lo hacen. En el Cuadro 4.1 se presenta la
probabilidad de que una hembra responda cuando se emiten señales de su misma y de las
otras especies del géñero. Parece evidente que la respuesta de las hembras es selectiva y
que esta selectividad se basa en las diferencias interespecíficas en las señales vibratorias.
Pero, puesto que hay diferencias en varios parámetros de la señal, ¿de cuál de ellos
depende esta selectividad?

CUADRO 4.1. Porcentaje de respuesta de las hembras de tres especies de arañas del género Cupiennius ante
señales vibratorias de cortejo producidas por los machos de su misma especie y de las otras dos. En ausencia de
otra información sensorial, la respuesta de las hembras es selectiva, y esta selectividad puede basarse tanto en un
análisis de la frecuencia como del patrón temporal de la señal (adaptado de Barth, 1993).

Las señales difieren en su frecuencia y en su patrón temporal: las sílabas y las


pausas entre sílabas tienen una duración específica de la especie, y también lo es el
número de sílabas por serie y la modulación de la amplitud. Para analizar la importancia
relativa de estos parámetros en el comportamiento de la hembra, el grupo de Friedrich G.
Barth aprovechó el hecho de que un porcentaje de ellas responde a la señal del macho
con su propia vibración. Es posible registrar esta respuesta incluso en situaciones
experimentales, colocando a las hembras en una habitación a oscuras sobre una
plataforma circular de PVC conectada a un vibrador. Se transmiten al vibrador señales
sintetizadas por ordenador que presentan sistemáticamente alguna alteración con respecto
a uno de los parámetros de las señales producidas por los machos. Incluso pueden
sintetizarse señales que presenten sólo una de las características de las señales naturales.
El porcentaje de hembras que respondan o la intensidad de su respuesta se pueden
utilizar como una medida del grado de preferencia por las distintas características de las
señales naturales.
Utilizando series naturales a las que habían modificado el número de las silabas,
Wolfgang Schüch y Friedrich G. Barth (1990) encontraron que la respuesta de la hembra
dependía de este parámetro. Para valores inferiores a tres sílabas, el porcentaje de
hembras que responden disminuye. Sin embargo, siempre que el número de sílabas
supere este valor la mayor parte de las hembras responde. Tampoco la amplitud de la
señal parece un parámetro importante: entre 8 mm/s2 y 316 mm/s2 todas las hembras

219
responden con la misma tasa. La alteración de otros parámetros, por el contrario,
modifica de forma más acusada la respuesta. Si se representa el porcentaje y la
intensidad de la respuesta con respecto al valor de estos parámetros se encuentran curvas
de sintonización en las que la respuesta de la hembra está restringida a un pequeño
rango de variación. La curva más acentuada corresponde a la variación en la frecuencia:
las hembras sólo responden si la frecuencia es superior a 57 Hz o inferior a 228 Hz (este
rango incluye la frecuencia de la señal natural, aunque la respuesta máxima se da para las
señales de 133 Hz). Dentro de este rango de frecuencias, sin embargo, las señales que no
tienen la estructura temporal adecuada pueden provocar tanto la aproximación de la
hembra como su huida. Por lo tanto, la organización temporal de la señal también es
importante para su reconocimiento. Cuando la duración de la sílaba es inferior a 53 ms o
superior a 210 ms la señal no provoca apenas respuesta, y el valor más efectivo de este
parámetro es 105 ms. En cuanto a las pausas entre sílabas, su duración tiene que estar
comprendida entre 60 y 350 ms, y el valor más efectivo de este parámetro es 169 ms.
Por último, también la tasa de repetición de las sílabas es importante y, de nuevo, la
respuesta de las hembras se circunscribe a un pequeño rango de variación en este
parámetro (2,4 a 5,7 por segundo), y la respuesta es máxima cuando las sílabas se
producen a una tasa de 3,8 por segundo. El rango óptimo de variación de todos los
parámetros incluye los valores de las señales naturales. Por lo tanto, las hembras de
Cupiennius salei están estrechamente sintonizadas a la frecuencia y al patrón temporal
de las señales de su propia especie. Como siempre, esta sintonización debe basarse en las
propiedades de su sistema sensorial.
Entre los órganos sensoriales de las arañas que responden a estímulos mecánicos se
encuentran los órganos en hendidura, sensibles a la tensión a la que se somete al
exoesqueleto. Las hendiduras son orificios alargados (de 1 a 2μm de anchura por 8 a 200
um de longitud) cubiertos por una membrana que está rodeada por un reborde de
cutícula. Cada hendidura tiene dos dendritas sensoriales, de las que una está unida a la
membrana y presenta en su extremo un cuerpo tubular, que es un conjunto de
microtúbulos (Foelix, 1982). Los órganos en hendidura están distribuidos por toda la
superficie corporal y son especialmente abundantes en las patas. Entre las hendiduras de
las patas se encuentra el órgano liriforme metatarsal (OLM). Este órgano está en
posición dorsal sobre el metatarso, cerca de su articulación con el tarso, y consta de un
número variable de hendiduras (hasta 21 en C. salei) de diferente longitud y dispuestas
en paralelo, orientadas perpendicularmente al eje longitudinal de la pata. Las hendiduras
están ordenadas según su longitud, con las más largas en posición distal y las más cortas
en posición proximal.
Cuando se transmite una vibración por el substrato, el tarso de la pata se desplaza de
arriba a abajo o lateralmente y este desplazamiento genera una fuerza perpendicular a las
hendiduras. Esta fuerza las comprime lo que, a su vez, produce una deformación de la
dendrita. Por mecanismos que se desconocen, dicha deformación activa la fibra sensorial
que, a través del ganglio de la pata, se proyecta hasta la masa subesofágica. En la masa
subesofágica también se proyectan las fibras procedentes de los palpos y del opistosoma.

220
Las fibras que proceden de las patas confluyen en el centro de la masa para formar un
tracto que se proyecta en el tracto sensorial longitudinal.
De todos los órganos en hendidura, el OLM es el más sensible a las vibraciones
transmitidas por substratos sólidos. Esta sensibilidad puede argumentarse como una
evidencia de su intervención en el procesamiento de las señales vibratorias, pero esta
intervención también se ha demostrado experimentalmente. La ablación de los OLM no
elimina por completo la capacidad y la precisión de la respuesta de las hembras a este
tipo de estímulos, pero sí la merma considerablemente. Por ello, el análisis
neuroetológico de la comunicación vibratoria en C. salei se ha centrado en la
investigación de este órgano sensorial. Para ello se inmoviliza por completo a una hembra
y se fijan los tarsos de sus patas a un vibrador, lo que permite aplicar distintos estímulos
vibratorios y registrar simultáneamente los potenciales de acción que se producen.
Se puede registrar, por ejemplo, la respuesta de una misma hendidura a estímulos de
diferentes características. Algunas hendiduras responden tanto a sílabas de pequeña
como de elevada amplitud, y la tasa de respuesta a estos dos tipos de señales guarda una
relación logarítmica. Por lo tanto, el órgano sensorial codifica un rango muy amplio de
intensidades. Esta capacidad implica que la precisión de la discriminación de la amplitud
sea baja pero, como hemos dicho, ésta no es una característica que la hembra parezca
utilizar para identificar la señal. Además, la amplitud de las señales vibratorias se
modifica mucho durante su propagación y, por lo tanto, no es un parámetro en el que
pueda basarse la identificación de la especie. Por el contrario, características como la
organización temporal o la frecuencia resultan mucho menos degradadas.
No existen diferencias en las curvas de sintonización a la frecuencia de las distintas
hendiduras. Para todas ellas, el umbral de respuesta decrece de forma progresiva
conforme aumenta la frecuencia desde 10 hasta 1.000 Hz. Por lo tanto, el OLM no está
estrechamente sintonizado a la frecuencia de la vibración de cortejo. No obstante, se ha
propuesto que este parámetro está codificado por el patrón de descarga global del órgano.
Las hendiduras más largas responden preferentemente a las señales producidas por la
oscilación del opistosoma mientras que, si se utilizan como estímulos las vibraciones
producidas por tamborileo de los palpos, puede registrarse respuesta en todas las
hendiduras. Sin embargo, el patrón de esta respuesta puede variar. Las hendiduras cortas
responden preferentemente a las frecuencias altas, mientras que las largas lo hacen a las
frecuencias bajas. Por lo tanto, el OLM realiza un análisis de frecuencias, y el
procesamiento de las distintas frecuencias se hace en paralelo.
Para que la hembra pueda extraer la información contenida en el espectro de
frecuencias de la señal, este análisis debe proseguir en niveles superiores de la vía. Dieter
Baurecht y Friedrich G. Barth (1992) propusieron que la información contenida en el
espectro de amplitudes de la señal de tamborileo podía servir para evaluar la distancia.
Algunas intemeuronas de la masa subesofágica responden a las vibraciones del substrato
y se puede registrar su respuesta. Entre ellas se encuentran las células intraganglionares,
que reciben información ipsilateral sólo de una pata y las células interganglionares o
plurisegmentales, que reciben información ipsilateral de todas las patas. Las primeras

221
presentan sintonización de frecuencias y existen tres tipos de respuesta: hay células que
responden de forma óptima a frecuencias bajas (80 a 100 Hz), otras lo hacen a
frecuencias medias (≈ 200 Hz) y otras a frecuencias altas (≈ 900 Hz). Las segundas no
presentan sintonización estrecha y su respuesta es óptima para las frecuencias contenidas
entre 80 y 200 Hz.
A nivel central parece mantenerse, pues, el procesamiento en paralelo de las
frecuencias contenidas en la señal. En lo que respecta a sus características temporales,
sólo se ha analizado su codificación en las hendiduras largas del OLM. Utilizando como
estímulos vibraciones de diferente duración, Dieter Baurecht y Friedrich G. Barth (1993)
mostraron que estos receptores son de tipo tónico y de adaptación lenta, es decir, que
responden mientras dura el estímulo y que, cuando éste finaliza, disminuye su actividad.
Cuanto más largo es el estímulo, mayor es el número de potenciales de acción
registrados, pero no se modifica su tasa de producción (que, como vimos, codifica la
amplitud del estímulo). Por lo tanto, a nivel periférico el sistema responde copiando el
patrón temporal de la señal.
El estudio neuroetológico de la comunicación vibratoria en las arañas se encuentra
en una fase mucho menos avanzada que el de la comunicación acústica en los insectos.
Existen algunas razones metodológicas para justificar este hecho que, a su vez, están
relacionadas con la mayor complejidad de los estímulos vibratorios. Pero hay ejemplos
de señales vibratorias que son aún más complejas que las que hemos venido discutiendo
hasta aquí.
Se trata de las señales transmitidas por medios menos flexibles y elásticos que las
hojas de las plantas. Para discutir la investigación realizada sobre este tema debemos
abandonar, sin embargo, la familia de los cténidos y ocuparnos de los licósidos.

• La comunicación vibratoria en los licósidos. Ya hemos mencionado que el hecho


de que las arañas produzcan seda y posean un gran número de pelos y de estructuras
sensoriales que detectan los estímulos mecánicos ha hecho que se las considere, en
general, como animales cuyo comportamiento depende poco de la visión (a pesar de
tener cuatro pares de ojos). Además, un gran número de especies, por ejemplo los
cténidos de los que acabamos de hablar, tienen hábitos nocturnos, lo que apunta también
en la dirección de una dependencia de la visión relativamente pequeña. Pero hay
excepciones a esta regla, todas ellas procedentes de especies "vagabundas", que no
construyen telas para capturar a las presas ya que, en un sentido estricto, sólo las arañas
saltadoras (Salticidae) deambulan. Las especies de esta última familia tienen, en su mayor
parte, hábitos diurnos, y su característica morfológica más llamativa son sus grandes ojos
que, además, tienen una organización compleja. De los cuatro pares de ojos, los que
ocupan la posición medial en la fila anterior son los de mayor tamaño y parecen
intervenir en la capacidad que tienen estas arañas de reconocer y reaccionar rápidamente
a los estímulos visuales. Parecen reconocer, por ejemplo, por su forma objetos situados a
10 cm de distancia. También los licósidos, o arañas lobo, exhiben comportamientos que
dependen de la visión. Jerome S. Rovner colocaba a individuos adultos de Rabidosa

222
rabida (antes Lycosa rabida) frente a una pantalla de televisión en la que aparecían
animales de su misma especie. Tanto las hembras como los machos respondían a las
imágenes orientándose hacia la pantalla. Sin embargo, cuando les tapaba selectivamente
algún par de ojos esta capacidad resultaba alterada. La respuesta de orientación, la
aproximación a larga distancia y la orientación y aproximación a corta distancia
dependían de diferentes pares de ojos. Sin embargo, el par que tan importante es en el
comportamiento de los saltícidos no parece desempeñar ningún papel en esta respuesta
(Rovner, 1993). Los ojos medianos anteriores (OMA) de los licósidos son más pequeños
que los ojos posteriores (que son los de mayor tamaño en la Figura 4.18) y quizá
desempeñen un papel distinto que en los saltícidos.
En conjunto, sin embargo, el papel de la visión en el comportamiento de los licósidos
no es desdeñable. Pero ¿significa esto que lo es el del sistema vibratorio? Una de las
presas potenciales de los licósidos son algunas especies de luciérnagas (e.g., Photuris
tremulans y P. lucicrescens). Éstas emiten destellos de luz para atraer a parejas
potenciales y las arañas lobo parecen utilizar ilegítimamente esta señal para detectar y
localizar a sus presas. La información que utilizan viaja, probablemente, por el canal
visual. Sin embargo, Renée S. Lizotte y Jerome S. Rovner registraron la respuesta de
orientación de hembras de Lycosa rabida y de L. punctulata cuando la intensidad de la
luz era muy baja y, además, se trataba de luz roja (λ > 620 nm). Si en estas condiciones
se emiten destellos de luz producidos por luciérnagas a través de un orificio practicado en
una de las paredes del recipiente, sólo un 20% de los animales se aproximan. Esta
respuesta se debe a la señal luminosa ya que, emitiendo destellos de luz verde con el
mismo patrón que las señales de las luciérnagas se provoca la orientación y la
aproximación de un porcentaje similar de animales. Las arañas pueden, pues, basar su
respuesta exclusivamente en la información visual. Sin embargo, el porcentaje de
animales que responde es extraordinariamente bajo. Por el contrario, se consigue
respuesta de orientación y de aproximación de un elevado porcentaje de hembras (85%)
cuando la luciérnaga está apoyada sobre el mismo substrato que la araña, aun cuando
ésta tenga todos los ojos tapados con una película que no deja pasar la luz. La respuesta
no depende, pues, exclusivamente del canal visual, sino también del canal vibratorio
(Lizzote y Rovner, 1988).
El papel de la información vibratoria en el comportamiento de L. rabida no sólo se
ha analizado en contextos de predación sino también en las interacciones intraespecíficas.
Los machos de esta especie realizan secuencias muy estereotipadas de movimientos tanto
durante el cortejo como en las interacciones con otros machos. Entre estos movimientos
se encuentra la percusión de los palpos. Jerome S. Rovner registró los sonidos
producidos por los machos al tamborilear encima de una cartulina. En presencia de una
hembra, los machos emiten una señal de cortejo que consiste en varias ráfagas muy
breves de pulsos (3-6 ms) seguidas por un largo tren de pulsos (1,8 a 2,6 s) de intensidad
y tasa creciente. El espectro de frecuencias de esta señal es muy amplio (0,5 a 3,5 kHz).
En presencia de otro macho se emite una señal distinta, que consiste en breves ráfagas de
pulsos (0,04 a 0,4 s) espaciadas regularmente. El espectro de frecuencias de esta señal de

223
amenaza es el mismo que el de la señal de cortejo (Rovner, 1967).

Figura 4.18. Macho subadulto de Lycosa tarentulafasciiventris. Se trata de una especie de distribución
mediterránea que, en la península ibérica, se ha descrito en el sur y en el levante. Vive típicamente en nidos
tubulares excavados en el suelo donde pasa la mayor parte del día y desde donde acecha a sus presas potenciales.
El interior del nido está tapizado con una cubierta sedosa que continúa hasta la parte superior donde, en
ocasiones, forma una trama característica, de forma pentagonal, a la que denominamos "brocal".

Ni el espectro de frecuencias ni el patrón temporal de estas señales son invariables


sino que dependen, por ejemplo, de la respuesta inicial de la hembra. Por lo tanto, no
estamos en el mismo caso que hemos venido discutiendo hasta ahora, es decir ante
señales que transmiten información sobre la identidad de la especie. De hecho, las
señales vibratorias de cortejo no son necesarias para que se produzca el reconocimiento
específico en L. rabida. Por ejemplo, si se impide a los machos emitir la señal
inmovilizando de forma transitoria sus palpos, siguen apareciendo respuestas receptivas
en algunas hembras. Sin embargo, el hecho de que la señal no sea necesaria no implica
que no desempeñe ningún papel en las interacciones de cortejo normales. De hecho, si se
registra la respuesta de las hembras a la emisión de la señal de cortejo, se observa que un

224
60% de ellas presentan respuesta receptiva (Rovner, 1967). Rovner planteó que las
señales podían informar sobre la posición espacial del macho y que su importancia sería
mayor cuando las hembras no pudieran utilizar la información visual.
Para analizar la función de las señales vibratorias en los licósidos se ha utilizado
también otra aproximación experimental. Cuando dos especies viven en simpatría, es
decir, cuando sus áreas de distribución se solapan, es de esperar que hayan aparecido
mecanismos que aseguren su aislamiento reproductor. Uno de estos mecanismos es el
cortejo, por lo que Gail E. Stratton y George W. Uetz compararon la respuesta de las
hembras de dos especies (Schizocosa ocreata y S. rovneri) a la señal de cortejo de su
propia especie y a la de la otra. Se trata de dos especies idénticas en su morfología
general, que durante mucho tiempo se habían considerado como una única especie.
Además, en el laboratorio se pueden realizar cruzamientos heteroespecíficos cuya
descendencia es viable. Sin embargo, estos cruzamientos se producen raramente en
condiciones naturales. El cortejo de ambas especies difiere y, aunque los machos cortejan
tanto a las hembras homoespecíficas como a las heteroespecíficas, las hembras sólo son
receptivas a los machos de su propia especie. Stratton y Uetz se propusieron analizar el
papel de los diferentes canales sensoriales en este aislamiento. Las señales químicas no
parecen desempeñar ningún papel, puesto que los machos inician el cortejo tanto en
presencia de feromonas de su propia especie como de la otra especie. Cuando el macho
y la hembra están aislados acústicamente, sólo un 37% de las hembras es receptiva al
cortejo del macho. Por el contrario, si el aislamiento es visual se obtiene respuesta de un
79% de los animales. A partir de estos resultados, estos autores plantearon que las
señales acústicas transmitidas por el substrato eran críticas para inducir la respuesta
receptiva de las hembras (Stratton y Uetz, 1983).
Estas señales presentan además la especificidad requerida para la función de barreras
de aislamiento. La señal de cortejo de S. ocreata tiene un patrón muy complejo. Consta
de varias ráfagas de pulsos con un amplio espectro de frecuencias (< 6 kHz) y no tiene
una organización temporal clara. La señal de cortejo de S. rovneri, por el contrario, es
regular. Está formada por ráfagas de pulsos de 0,25 segundos de duración. Stratton y
Uetz calcularon la frecuencia fundamental de estas señales utilizando oscilogramas, es
decir, representaciones de su amplitud con respecto al tiempo. En el caso de S. ocreata,
la frecuencia es de 800 Hz y en el de S. rovneri de 520 Hz (Stratton y Uetz, 1981 y
1983). Las hembras pueden, pues, basar su discriminación tanto en el patrón temporal de
la señal como en su frecuencia.
En su momento, estos datos se utilizaron para plantear la existencia de dos
etoespecies. Sin embargo, las diferencias interespecíficas a las que se alude no son, a
simple vista, tan evidentes. En primer lugar, el patrón temporal de la señal de S. ocreata
no es regular sino variable, y esta variabilidad quizá refleje diferencias individuales. En
segundo lugar, la frecuencia se ha calculado a partir de oscilogramas del sonido. Sin
embargo, hemos visto que el espectro de frecuencias de las ondas sonoras y vibratorias
producidas por una única perturbación mecánica puede ser claramente distinto.
El problema ha surgido, de nuevo, de la confusión inicial entre el sonido y las

225
vibraciones y de la utilización de técnicas de registro y análisis del primero para describir
las segundas. Pero hemos visto, además, que el tipo de onda vibratoria que se transmita
depende mucho de las características físicas del substrato. Por ello, la consideración de
que las hembras deben discriminar entre las vibraciones de 520 y las de 800 Hz puede
haber sido precipitada. Quizá, como ocurría en el cortejo en Nezara viridula, la señal
que hemos registrado sea muy diferente de la que realmente interviene en el
reconocimiento o en la localización espacial del emisor.

• La comunicación vibratoria en Lycosa tarentula fasciiventris. Nosotros hemos


intentado solventar algunos de estos problemas en nuestro estudio de la comunicación
vibratoria en una especie de araña lobo de la península ibérica (Lycosa tarentula
fasciiventris, vide supra: Figura 4.18). Las arañas de esta especie viven en nidos
construidos en el suelo en cuyo interior pasan la mayor parte del día y desde los que
acechan tanto a las presas potenciales como a los congéneres. El cortejo de los machos
se desencadena en presencia de rastros de seda de la hembra e incluye, entre otros
movimientos estereotipados, tamborileo de los palpos que, como se puede apreciar en la
Figura 4.18, presentan un considerable abultamiento en su extremo. El movimiento de
percusión de los palpos puede llegar a generar sonidos audibles si el macho se encuentra
sobre un substrato de cartulina, cartón o madera. Sin embargo, estos no son los
substratos habituales en el medio ambiente de estos animales. En condiciones normales,
el macho tamborilea en las proximidades del nido de la hembra y puede hacerlo, por lo
tanto, directamente sobre el suelo o sobre la parte superior del nido, que puede tener un
entretejido de seda y pequeños palos. Cuando se producen sobre estos substratos, los
movimientos de percusión no generan sonidos audibles pero, con toda certeza, producen
vibraciones. Por ello, nos propusimos registrar las vibraciones producidas por el
tamborileo y transmitidas por la superficie del suelo a pocos centímetros del nido de una
hembra que se encontraba en su interior y que podía desplazarse libremente. Para ello,
medimos la aceleración de las partículas de la superficie del substrato en el plano vertical
(que es, por ejemplo, el plano de polarización de las ondas Rayleigh).
Mediante este método descubrimos dos señales vibratorias. Las vibraciones de
cortejo sólo se pueden registrar a corta distancia y consisten en una serie irregular de
ráfagas de pulsos con un espectro de frecuencias amplio (500 a 3.000 Hz, Figura 4.19e).
El máximo relativo de energía se produce para valores próximos a 1 kHz (Figura 4.19d).
Sin embargo, probablemente no podamos decir que las señales vibratorias de esta especie
tengan una frecuencia portadora de 1.260 Hz, ya que quizá este pico relativo depende de
la distancia. Cuando transmitimos al substrato una señal artificial que contiene ondas de
todas las frecuencias y de la misma amplitud, encontramos que el máximo de energía que
se registra a dos centímetros de la fuente está algo por encima de 1 kHz. Sin embargo, a
10 cm se desplaza a los 800 Hz. El espectro de frecuencias y de amplitudes de las
señales puede variar pero, además, el comportamiento de las hembras tolera esta
variación. En condiciones experimentales hemos registrado la respuesta de hembras de
esta especie cuando el macho corteja sobre una cartulina. Es muy probable que el

226
espectro de esta señal difiera del registrado por nosotros. Sin embargo, las hembras
fueron receptivas. Parece oportuno, pues, concluir que la sintonización estrecha de
frecuencias no es una característica de la comunicación vibratoria en esta especie. Más
bien, las hembras deben ser capaces de detectar y de codificar un amplio rango de
frecuencias y quizá puedan utilizar el espectro de amplitudes para evaluar la distancia a la
que se encuentra el macho.
El patrón temporal de la señal no se modifica con la distancia y tampoco depende
del tipo de substrato. Es, por lo tanto, un candidato más adecuado para codificar la
información específica. Para analizar esta posibilidad, decidimos describir el patrón
temporal de señales vibratorias de cortejo procedentes de machos distintos.
Sorprendentemente, encontramos una gran variabilidad. Los resultados de nuestro
análisis, recogidos en el Cuadro 4.2, ilustran la dificultad de encontrar algún parámetro
regular. Pero, además, paralelamente a nuestro experimento anterior, registramos las
vibraciones producidas por tamborileo del macho en presencia de un segundo macho.
Estas señales de amenaza, además de ser mucho más intensas, sí mostraban la
regularidad temporal que habíamos predicho en el caso de las señales de cortejo.
Interpretamos este resultado como una evidencia de que las señales de cortejo transmiten
más información individual que las de amenaza (Fernández-Montraveta y Schmitt,
1994).

Figura 4.19. Señal de cortejo de un macho de Lycosa tarentula fasciiventris: (a) Oscilograma de una serie de
cortejo registrada a unos 3 cm del macho. La serie está formada por varias ráfagas de sílabas sin una

227
organización regular. (b) Detalle de una ráfaga de tres sílabas. (c) Detalle de una sílaba, en la que se muestra un
tren de impulsos. (d) y (e) Espectrograma y sonograma de la señal. El espectro de frecuencias es muy amplio,
desde los 500 Hz hasta más de 3.000 Hz, y el máximo relativo de la energía se produce a 1.260 Hz (adaptado de
Fernández-Montraveta y Schmitt, 1994).

Esto implica que las hembras también deben ser capaces de codificar un amplio
rango de variabilidad en el patrón temporal de las señales de cortejo y de procesar esta
información para evaluar individualmente al macho. A nivel del sistema nervioso nos
encontramos, pues, ante un problema que parece más complejo que el de la
comunicación vibratoria en Cupiennius pero que, por su misma complejidad, puede
resultar fascinante a largo plazo.

CUADRO 4.2. Características temporales de 21 señales de cortejo producidas por seis machos de Lycosa
tarentula fasciiventris. La organización temporal de las sílabas muestra una gran variabilidad y poca o ninguna
regularidad, a diferencia de lo que ocurre en las señales vibratorias de amenaza.

4.6. Conclusiones

Al incluir en nuestro análisis del procesamiento de la información en los sistemas


auditivo y vibratorio el estudio de las señales naturales a las que responde un animal y de
la función que cumplen, hemos obtenido una imagen bastante compleja de los
mecanismos de operación de dichos sistemas. Puede parecer que la complejidad no es un
objetivo a alcanzar en una empresa científica pero quizá logremos al final una visión más
completa y esclarecedora del problema si lo abordamos desde diferentes perspectivas.
Para ilustrar esta ventaja, en la introducción a este capítulo utilizábamos el ejemplo del
estudio del sistema auditivo de los vertebrados. Después hemos prestado una atención
especial al comportamiento de los insectos. Esperamos que las razones que han motivado
nuestra decisión hayan quedado claras para cualquier lector, pero quizá convendría
volver sobre ellas, a modo de conclusión.
Los ejemplos que hemos seleccionado han pretendido ilustrar algunas de las ventajas

228
que tiene la aproximación etológica cuando se aplica al estudio del sistema nervioso, y
ello se debe a que en el análisis de la comunicación acústica de los insectos se han podido
integrar las aproximaciones ecológica y fisiológica. Las razones tienen que ver, en primer
lugar, con el tipo de comportamiento estudiado. Las señales acústicas y vibratorias que
hemos venido discutiendo son estereotipadas y complejas y las respuestas de los
receptores son fáciles de identificar y de reproducir en el laboratorio y fáciles de analizar
en el medio natural. Además, estos patrones de comportamiento están estrechamente
relacionados con redes neurales implementadas en sistemas nerviosos relativamente
sencillos, ya que están formados por un número reducido de neuronas que son fáciles de
identificar en todos los animales de la especie y son accesibles al registro. Se trata, por
otro lado, de sistemas dedicados, es decir, que se encargan de forma casi exclusiva de
una única función muy importante, como es el reconocimiento de parejas potenciales. En
palabras de David Young (1989): "…es casi imposible saber qué está escuchando un gato
en un momento determinado" (p. 3). Por el contrario, es fácil saber con precisión qué
escuchan los grillos e identificar la información que debe tratar su sistema nervioso. Todo
ello ha convertido el estudio de la comunicación acústica y vibratoria en los insectos y las
arañas en un problema idóneo para analizar la relación entre el sistema nervioso y el
comportamiento, una de las cuestiones sobre las que, como esperamos haber mostrado,
el enfoque etológico puede arrojar más luz.

229
CAPÍTULO 5

LOS SENTIDOS QUÍMICOS DE LOS REPTILES. UN ENFOQUE


ETOLÓGICO

Enrique Font

5.1. Introducción: quimiorrecepción y comportamiento

Este capítulo trata sobre los aspectos quimiosensoriales del comportamiento de los
reptiles, particularmente de los reptiles Squamata (= escamosos), que incluye a los
lagartos, serpientes y anfisbénidos. Nuestro análisis no estará centrado en un
comportamiento concreto, sino en una modalidad sensorial –la quimiorrecepción–, en los
sistemas que participan en la detección y en la respuesta a los estímulos químicos, y en
su relevancia para el comportamiento. Quimiorrecepción es el término que se utiliza para
referirse colectivamente a los sentidos capaces de detectar e identificar sustancias
químicas, e incluye tanto a los quimiorreceptores internos, que se encargan de detectar
sustancias presentes en los fluidos corporales, como a los quimiorreceptores externos
(McFarland, 1987). Aquí nos ocuparemos únicamente de estos últimos.
La mayor parte de los estudios sobre quimiorrecepción se han llevado a cabo con
insectos o con mamíferos (Leroy, 1987; Agosta, 1992). Los reptiles, por otra parte, eran
hasta hace poco considerados animales eminentemente 'visuales'. Grier y Burk (1992, p.
531), por ejemplo, dibujan un triángulo en el que colocan distintos grupos de animales en
función de la modalidad sensorial dominante en su comportamiento. La ilustración,
modificada a partir de una que apareció publicada en Sociobiology: The New Synthesis
(Wilson, 1975), sitúa a los reptiles (lagartos arborícolas en el original) cerca del vértice
correspondiente a la modalidad visual. No obstante, la evidencia acumulada en las pocas
décadas que han transcurrido desde la publicación de Sociobiology permite afirmar sin
rubor que los reptiles, incluidos muchos lagartos, figuran entre los más quimiosensoriales
de todos los vertebrados (Halpern y Holtzman, 1993).
Una de las principales preocupaciones de los primeros etólogos era el papel de los
sentidos en el comportamiento (revisado en Hess, 1973). Desde que la etología inició su
andadura como disciplina científica, los etólogos han sido conscientes de que los mundos
sensoriales (Umwelt) de diferentes especies pueden ser radicalmente distintos (e.g.,
Uexküll, 1909/1985), de ahí el énfasis que ponían los primeros etólogos en los sentidos y
en la fisiología sensorial como puntos de partida en el estudio del comportamiento
(Tinbergen, 1951). Algunos autores se lamentan de que ese interés tradicional por los
sentidos no figure ya entre los objetivos prioritarios de los estudios etológicos (e.g., Ford
y Burghardt, 1993). Como veremos a lo largo de este capítulo, muchos reptiles viven en

230
un mundo tan rico en matices químicos que, como primates, difícilmente podemos
imaginar. Los estímulos químicos intervienen en muchos y variados aspectos de su
biología, desde la búsqueda del alimento hasta la elección de pareja. La quimiorrecepción
se encuentra en un nexo de múltiples relaciones causales y necesidades adaptativas, y su
estudio en los reptiles abarca desde el nivel de análisis molecular hasta el poblacional. La
quimiorrecepción ocupa por tanto una posición idónea para clarificar aspectos
fundamentales de la causación del comportamiento.

5.1.1. El enfoque etológico y la quimiorrecepción en los reptiles

Para estudiar el comportamiento de los animales típicamente intentamos contestar a


distintas preguntas acerca de los mecanismos del comportamiento, su desarrollo
(genética, maduración y experiencia), su valor adaptativo (función) y su historia
filogenética (evolución) (Tinbergen, 1963). Estos cuatro tipos de preguntas son lo que
conocemos como los cuatro 'porqués' de la etología y su formulación constituye parte
esencial del llamado enfoque etológico (Dewsbury, 1992a; Colmenares, en preparación
c). A esta introducción, en la que intentaremos situar a los reptiles en el contexto de sus
relaciones con otros grupos de vertebrados, seguirá una breve descripción de la anatomía
de los sentidos químicos de los reptiles así como de los métodos disponibles para su
estudio. El resto del capítulo está organizado siguiendo el esquema que proporcionan los
cuatro 'porqués', lo que nos llevará a tratar sucesivamente los mecanismos, desarrollo,
función y evolución de la quimiorrecepción en los reptiles. Una última sección está
dedicada a las aplicaciones prácticas de los estudios sobre quimiorrecepción en reptiles.
Distintos apartados a lo largo de todo el capítulo ilustran otras características del enfoque
etológico, como la utilización de distintos niveles de análisis o la comparación entre
distintos taxones (Colmenares, en preparación a).
Es sorprendente hasta qué punto se entremezclan distintos fenómenos en el estudio
de la quimiorrecepción. Durante la redacción de este trabajo nos hemos enfrentado a la
ingente tarea de clasificar la extensa literatura sobre quimiorrecepción en reptiles según su
afinidad con cada uno de los cuatro 'porqués'. Al hacerlo, hemos tenido que 'atomizar'
estudios bien integrados para seleccionar tal o cual aspecto que resultaba particularmente
relevante desde la perspectiva de un determinado 'porqué'. La selección de trabajos es
necesariamente subjetiva; hemos omitido algunos trabajos excelentes, y por otra parte
hemos concedido cierta preeminencia a los resultados, algunos no publicados, obtenidos
en nuestro laboratorio. Existen varias excelentes revisiones sobre el tema y a ellas
remitimos al lector que desee obtener más información (Burghardt, 1970b, 1980 y 1990;
Madison, 1977; Halpern, 1980a, 1983 y 1992; Halpern y Kubie, 1983 y 1984; Simon,
1983; Mason, 1992; Schwenk, 1995). Las constantes referencias al trabajo de Gordon
Burghardt, de la Universidad de Tennessee, son testimonio de la productividad de este
autor y de su contribución decisiva al estudio del comportamiento de los reptiles y muy
especialmente al estudio de la quimiorrecepción.

231
El examen de la información disponible desde la perspectiva de los cuatro 'porqués'
revela una gran cantidad de sesgos y lagunas en nuestro conocimiento. Uno de los
principales problemas es que no contamos con datos anatómicos, fisiológicos y de
comportamiento obtenidos en una sola especie o en un grupo de especies relacionadas; la
única posible excepción son las serpientes del género Thamnophis. La mayoría de los
autores han apostado por un análisis a nivel del individuo, centrándose en el posible valor
adaptativo de comportamientos en los que intervienen los sentidos químicos. No
obstante, la evidencia acerca de los dominios funcionales de la quimiorrecepción en los
reptiles es en muchos casos especulativa o está basada en observaciones informales.
Otros 'porqués' y otros niveles de análisis han recibido un tratamiento muy desigual. El
estudio de los mecanismos, sobre todo utilizando técnicas modernas de análisis
neuroetológico, es todavía muy incompleto, aunque algunas cuestiones puntuales, como
el mecanismo por el que los estímulos químicos acceden al órgano vomeronasal, han
generado una extensa literatura. En comparación con otros grupos (e.g., insectos), el
estudio de la naturaleza química de los estímulos que perciben los sentidos químicos de
los reptiles está todavía en su infancia. El desarrollo es también un área donde claramente
son necesarios más trabajos. Aunque las preguntas relativas al desarrollo pueden
separarse conceptualmente de las relacionadas con los otros 'porqués', no es menos
cierto que el estudio del desarrollo es indispensable para una comprensión cabal de la
evolución, la función y los mecanismos del comportamiento. El desarrollo es, por
ejemplo, un factor crítico para la comprensión de los procesos macroevolutivos
(Maynard-Smith et al., 1985; Bateson, 1988). Los estudios sobre la evolución de la
quimiorrecepción, por último, son también escasos. Los avances en este terreno han sido
principalmente metodológicos y la información empírica en su mayor parte está aún por
llegar.

5.1.2. ¿Por qué estudiar reptiles?

Aunque no son frecuentes, casi todos los alegatos en defensa del estudio de los
reptiles suelen hacer referencia a su crucial posición filogenética, ya que a partir de los
reptiles primitivos evolucionaron los mamíferos y las aves. Los reptiles fueron los
primeros vertebrados que completaron con éxito la transición al medio terrestre,
desarrollando un huevo resistente a la deshidratación y, de forma secundaria, la
viviparidad. Los reptiles actuales son los supervivientes de una enorme radiación de
animales vertebrados que florecieron principalmente durante el Mesozoico, hace entre
225 y 90 millones de años, ocupando con éxito una gran diversidad de nichos ecológicos.
La fauna actual de reptiles es, por comparación, escasa, pero reúne a un grupo numeroso
y muy diverso de animales.
Las especies actuales de reptiles se clasifican en cuatro órdenes: Chelonia (las
aproximadamente 250 especies de tortugas), Rhynchocephalia (con un sólo
representante, el tuatara, Sphenodon punctatus), Squamata (unas 3.800 especies de

232
lagartos, 2.400 de serpientes y cerca de 150 especies de anfisbénidos), y Crocodylia (los
cocodrilos, caimanes y gaviales, unas 25 especies) (Halliday y Adler, 1986). La mayor
parte de los trabajos sobre quimiorrecepción en reptiles se han llevado a cabo con
representantes del orden Squamata, particularmente con lagartos (suborden Sauria) y
serpientes (suborden Serpentes). El grupo de los anfisbénidos ha recibido menos atención
por parte de los investigadores, aunque resultados preliminares parecen sugerir muchas
semejanzas con lagartos y serpientes (López y Salvador, 1992; Cooper et al., 1994a).
En comparación con otros grupos de vertebrados, los reptiles presentan indudables
ventajas para el estudio de la quimiorrecepción (e.g., Greenberg et al., 1989). La
separación anatómica de los sistemas olfativo y vomeronasal en los reptiles Squamata,
por ejemplo, permite manipular estos dos sistemas independientemente. Un importante
obstáculo para el estudio de estos sistemas quimiosensoriales ha sido precisamente la
dificultad de practicar este tipo de manipulaciones en mamíferos (Halpern, 1987;
Wysocki y Meredith, 1987). Los lagartos y las serpientes exhiben además un correlato
observable de la investigación quimiosensorial –la protrusión de la lengua fuera de la
cavidad bucal– que hace posible el análisis por métodos incruentos de la estimulación
vomeronasal. Por último, la diversidad de los reptiles Squamata los hace candidatos
ideales para estudios comparativos. La mayoría de las serpientes poseen sistemas olfativo
y vomeronasal bien desarrollados. Entre los lagartos, sin embargo, hay especies en las
que los dos sistemas estan bien desarrollados, especies en las que uno de los dos sistemas
está más desarrollado que el otro, y especies microsmáticas en las que ambos sistemas
muestran un desarrollo muy escaso. Estas diferencias sugieren que podemos aprender
mucho acerca de los sentidos químicos a partir de estudios con distintas especies de
reptiles (Halpern y Holtzman, 1993).

5.1.3. Los reptiles y la filogenia de los vertebrados

Los reptiles no son aves o mamíferos venidos a menos; son un grupo numeroso y
muy diverso de vertebrados que ha resuelto, de forma a veces peculiar e idiosincrásica,
los mismos problemas que tienen que afrontar otros grupos de animales. Un aspecto a
menudo incomprendido es la relación entre los reptiles y otros grupos de vertebrados
actuales. Fijémonos, por ejemplo, en la relación entre los reptiles y los mamíferos. El
registro fósil sugiere que los mamíferos evolucionaron a partir de un grupo de reptiles
sinápsidos ('mammal-like reptiles') que hizo su aparición en algún momento hacia finales
del período Carbonífero. Este linaje de reptiles sinápsidos se separó del resto de los
reptiles y dió lugar, hacia mediados del Mesozoico, a los primeros mamíferos. Sin
embargo, es importante entender que los reptiles sinápsidos llevaban ya una larga
trayectoria de evolución independiente del resto de los reptiles en el momento en que
aparecieron los primeros representantes de los grupos actuales de reptiles. De hecho, los
lagartos y los mamíferos, producto de muchos millones de años de evolución
independiente, aparecen aproximadamente al mismo tiempo en el registro fósil (Carroll,

233
1988). Nada justifica, por tanto, la atribución de 'superioridad' evolutiva al hecho de ser
un mamífero y debemos considerar a reptiles y mamíferos como taxones igualmente
avanzados y especializados.
Asimismo conviene recordar que los términos 'primitivo' y 'derivado', que
generalmente se utilizan para describir la relación entre dos o más caracteres, carecen de
sentido cuando se aplican a las especies o a otros taxones (Brooks y McLennan, 1991).
Decimos que un carácter es primitivo cuando la evidencia disponible sugiere que el
carácter en cuestión evolucionó antes que otros caracteres a los que llamamos derivados.
Los términos, sin embargo, son relativos y no implican que un carácter sea mejor que
otro. Un determinado carácter será primitivo o derivado dependiendo del grupo
estudiado. Dado que no todos los caracteres evolucionan al mismo ritmo, las especies
(i.e., todas las especies) son en realidad mosaicos de caracteres, algunos primitivos, otros
derivados. No existe pues ningún sentido en el que pueda afirmarse que los reptiles son
más primitivos que las aves o los mamíferos.

5.1.4. Reptiles, aves y mamíferos

Muchas características morfológicas y fisiológicas de los reptiles son muy similares a


las de aves y mamíferos; otras (e.g., sistemas nervioso, circulatorio y endocrino) tan sólo
representan ligeras variaciones sobre un mismo tema común a la mayoría de los
vertebrados amniotas. De hecho, los intentos por separar a los reptiles de las aves y los
mamíferos en base a aspectos de su morfología o de su fisiología han fracasado
repetidamente al descubrirse excepciones que ponen de relieve las semejanzas entre
todos ellos. La siguiente lista, adaptada de Burghardt (1977a), debería aclarar este punto.
Los reptiles tienen escamas, las aves y los mamíferos no. Pero partes del cuerpo de
muchos reptiles están desprovistas de escamas, mientras que las patas de muchas aves y
la cola de las ratas están cubiertas de ellas. Las aves y los mamíferos poseen un corazón
de cuatro cámaras, los reptiles no, a excepción, ahora sabemos, de los cocodrilos (el
corazón tricameral de otros grupos de reptiles funciona, a todos los efectos, como uno de
cuatro cámaras: Regal, 1978; Regal y Gans, 1980). Aves y mamíferos mantienen una
temperatura corporal constante, los reptiles no. Hoy conocemos que la temperatura
corporal de aves y mamíferos es variable, mientras que muchos reptiles son capaces de
mantener, en virtud de su comportamiento o de su tamaño corporal, una temperatura
constante (Greenberg, 1980; Paladino et al., 1990). Las aves y los mamíferos generan
calor metabólicamente, mientras que los reptiles son ectotermos y necesitan recurrir a
una fuente externa de calor para incrementar su temperatura corporal. Sin embargo, la
capacidad para generar calor de aves y mamíferos recién nacidos es muy limitada, casi
nula, mientras que algunas serpientes generan calor de forma endógena cuando incuban
sus huevos ('shivering thermogenesis') (Vinegar et al., 1970; Greenberg, 1980).
A pesar de lo dicho, existe la opinión generalizada de que el comportamiento de los
reptiles es cualitativamente distinto al de las aves y los mamíferos (Burghardt, 1988).

234
Pero, ¿qué distingue el comportamiento de los reptiles del de otros grupos de
vertebrados?, ¿son las diferencias reales o fruto de una percepción equivocada? Las
diferencias que realmente pudiera haber, ¿son profundas o superficiales? Aunque no es
posible contestar todavía a estas preguntas, la información acumulada en los últimos años
permite al menos intentar una primera aproximación al tema.
Algunas diferencias son más ficticias que reales, probablemente el resultado de un
profundo desconocimiento de la biología de los reptiles por parte de investigadores
formados en la tradición que considera que los vertebrados 'superiores' (aves y
mamíferos) son la culminación del proceso evolutivo y exponentes privilegiados del plan
de organización común a todos los vertebrados (Campbell y Hodos, 1991). Aún es
frecuente escuchar, por ejemplo, que el repertorio de comportamientos de los reptiles es,
en comparación con el de las aves y los mamíferos, escaso y está dominado por
comportamientos 'instintivos', un prejuicio que incluso el propio Lorenz contribuyó a
difundir (Lorenz, 1974). Sin embargo, estudios recientes revelan un grado de
complejidad y sofisticación en el comportamiento de los reptiles, especialmente en su
comportamiento social, que hace tan solo unos años hubiese resultado difícil de creer
(Burghardt et al., 1977; Carpenter y Ferguson, 1977; Greene, 1988; Gillingham, 1995).
Incluso nociones aparentemente bien atrincheradas relativas a la capacidad de
aprendizaje, 'inteligencia', habilidades cognitivas o a la organización del cerebro de los
reptiles han caído víctimas de la evidencia y de los avances teóricos o se encuentran en
franca retirada (Burghardt, 1977a, 1978 y 1991; Macphail, 1982 y 1987; Northcutt,
1985; Ulinski, 1990; Suboski, 1992).
Pero existen también diferencias genuinas. Burghardt (1988, p. 112) enumera 15
características que distinguen a los reptiles de las aves y los mamíferos. Casi todas las
diferencias tienen que ver con la ausencia de cuidados parentales en los reptiles y con
aspectos de su fisiología, particularmente aquellos relacionados con el balance energético.
Los reptiles tienen tasas metabólicas un orden de magnitud por debajo de las de aves y
mamíferos del mismo tamaño corporal. La relativa ineficacia de su metabolismo limita la
capacidad de la mayoría de los reptiles para la actividad vigorosa y continuada y, junto
con su dependencia de fuentes externas de calor, puede haber dado origen al mito de que
los reptiles son lentos, torpes y, por extensión, estúpidos. Sin embargo, un lagarto inmóvil
asoleándose sobre una roca puede estar ocupado en funciones muy 'energéticas', como la
de acumular calor, y es capaz de responder a estímulos complejos (e.g., Burger et al.,
1991). Por otra parte, la ectotermia y las tasas metabólicas bajas tienen también
indudables ventajas (Regal, 1978; Pough, 1980). Muchos lagartos, por ejemplo,
deambulan por el desierto durante el día en condiciones que un mamífero de tamaño
similar no podría tolerar precisamente debido a su elevada tasa metabólica (Pianka,
1986).
En cuanto a los cuidados parentales, su ubicuidad en aves y mamíferos no admite
dudas. La mayoría de los reptiles, por el contrario, carece de cuidados parentales
postnatales y sus jóvenes deben procurarse alimentos, agua, refugio, y defenderse por
sus propios medios de las inclemencias del tiempo y de los depredadores (incluidos los

235
adultos de su propia especie) desde el mismo momento del nacimiento. Pero incluso aquí
las diferencias tampoco son absolutas. Los cocodrilos adultos guardan los nidos donde
incuban los huevos, ayudan a los recién nacidos a salir del nido y los guían hasta el agua,
e incluso permanecen cerca de ellos y los defienden durante los dos primeros años de
vida (Herzog, 1975; Lang, 1987; Burghardt, 1988; Shine, 1988; Gillingham, 1995).
Relacionada con esta ausencia de cuidados parentales hay que señalar también la
precocidad que exhiben los reptiles recién nacidos y que supera con creces a la de las
aves o los mamíferos más precoces. Esta precocidad se manifiesta en la continuidad
existente en los sistemas motores y sensoriales de jóvenes y adultos, así como en el
hecho de que algunos comportamientos necesarios para la supervivencia (e.g.,
comportamientos relacionados con la quimiorrecepción) sean funcionales ya desde el
nacimiento (Burghardt, 1988).
Pero, ¿son los cuidados parentales la clave? Indudablemente, el cuidado parental es
una importante adquisición de aves y mamíferos, una adquisición con profundas
consecuencias para muchos aspectos de su biología y de su comportamiento, pero
insuficiente para explicar las supuestas diferencias entre estos y los reptiles. Después de
todo, encontramos cuidados parentales, a veces muy elaborados, no sólo en aves y
mamíferos, sino también en muchos invertebrados, peces, anfibios e incluso en algunos
reptiles, y su origen posiblemente tenga que ver más con las condiciones ecológicas que
con factores filogenéticos (Gittleman, 1981; Burghardt, 1988).

5.1.5. El imperativo comparativo

La búsqueda de criterios que permitan separar limpiamente y con precisión


quirúrgica a los reptiles de otros grupos de vertebrados recuerda a los esfuerzos que
durante mucho tiempo han guiado la búsqueda de características (e.g., transmisión
cultural, uso de herramientas, autoconsciencia, lenguaje) que permitan justificar el lugar
supuestamente privilegiado que ocupa nuestra especie en el mundo natural en relación a
las especies 'infrahumanas'. Los fracasos habidos en uno y otro campo ponen de relieve
los riesgos que entrañan las generalizaciones prematuras. Durante mucho tiempo se ha
considerado a la tortuga (varias especies de la familia Emydidae) como el 'reptil típico',
probablemente con el mismo fundamento con que la rata albina se ha erigido en el
'mamífero típico'. Esta forma de pensar refleja concepciones tipológicas que ignoran
flagrantemente la misma diversidad que hace fascinante el estudio de la biología. Después
de todo, con más de 6.000 especies de reptiles poblando la tierra no parece justo señalar
a ninguno de ellos como el 'reptil típico'. Un argumento paralelo podría construirse para
disuadir intentos de elegir un 'lagarto típico' o una 'serpiente típica' (Burghardt, 1993).
A menudo se ha acusado a los psicólogos comparatistas de ser 'poco comparativos'
en su trabajo y de apoyarse demasiado en resultados obtenidos con unas pocas especies,
singularmente roedores (e.g., Beach, 1950; Lorenz, 1950; Hodos y Campbell, 1969).
Tradicionalmente, los etólogos se han sentido a salvo de estas críticas por considerar que

236
la comparación entre distintos taxones era consustancial al enfoque etológico desde su
concepción. En efecto, el 'imperativo comparativo' (Burghardt, 1973b, 1993) figuraba
prominentemente en el estandarte enarbolado por los primeros etólogos (e.g., Heinroth,
1911/1985; véase también Colmenares, en preparación a). Pero han pasado muchos años
y nuestra base de datos es todavía muy incompleta y está llena de espacios en blanco, un
problema que se hace especialmente patente cuando intentamos abordar reconstrucciones
filogenéticas (Gittleman, 1989; véase apartado 5.6.1). Este, por ejemplo, es el único
capítulo de este volumen que trata sobre el comportamiento de un grupo de vertebrados
no mamíferos. Más alarmante todavía es el hecho de que sólo exista un capítulo
dedicado al comportamiento de los invertebrados. Aunque sería injusto pretender que la
selección de temas recogidos en el presente volumen es representativa del trabajo que, en
general, hacen los etólogos, la falta de diversidad comparativa en el campo de la etología
es tan incontestable como lamentable. Los reptiles escamosos ofrecen, por su diversidad,
un material muy valioso para poner en práctica los dictados de los primeros etólogos.
En general, el enfoque comparativo proporciona información valiosa no sólo para la
investigación de cuestiones filogenéticas, sino también de aspectos relacionados con los
mecanismos y la función del comportamiento (Gittleman, 1989; Timberlake, 1993). Pero
no siempre es necesario ni útil comparar; el enfoque comparativo es inadecuado para
contestar a muchas preguntas relacionadas con el comportamiento animal (Gittleman,
1989). Por otra parte, aunque es evidente que 'comparativo' se refiere al uso de distintos
grupos taxonómicos, no existe un consenso universal acerca de lo que debemos comparar
o del tipo de comparación más adecuado en cada caso (Timberlake, 1993). El enfoque
comparativo entraña dificultades más serias de lo que sugiere la mera comparación entre
taxones. Afortunadamente, el reciente desarrollo de una metodología rigurosa permite
predecir que pronto asistiremos a un resurgimiento de los estudios comparativos (Brooks
y McLennan, 1991; Harvey y Pagel, 1991; Gittleman y Decker, 1994). El etólogo
necesita estar atento a los avances conceptuales y metodológicos acontecidos en este
campo.

5.2. Los sentidos químicos de los reptiles

Entre los quimiorreceptores con que cuentan los reptiles se incluyen los botones
gustativos, el sistema olfativo principal y el órgano vomeronasal. Además de estos
quimiorreceptores 'clásicos', otros posibles quimiorreceptores son el órgano septal de
Masera y los terminales tanto del nervio trigémino como del terminal (Graziadei, 1977).
El nervio terminal (nervio craneal 0), presente en representantes de todas las clases de
vertebrados, ha sido implicado en la respuesta a las feromonas sexuales en los machos de
la carpa dorada, Carassius auratus (Demski y Northcutt, 1983; no obstante, véase Fujita
et al., 1991). Tanto la mucosa olfativa como el epitelio vomeronasal reciben inervación
del nervio terminal en mamíferos y posiblemente también en reptiles (Bojsen-Moller,
1974; Demski, 1984). De confirmarse su participación en circuitos implicados en la

237
quimiorrecepción, el nervio terminal sería una cuarta modalidad quimiosensorial que
habría que añadir al ya amplio catálogo de quimiorreceptores conocidos.
De los quimiorreceptores 'clásicos', el sistema olfativo principal y el órgano
vomeronasal, a los que se designa colectivamente como sentidos químicos nasales, son,
con mucho, los más estudiados (Halpern, 1992). Hasta hace relativamente poco tiempo,
la opinión más extendida sostenía que los botones gustativos eran escasos en la mayoría
de los reptiles. Los pocos trabajos experimentales disponibles parecían además atribuir al
sentido del gusto un papel a lo sumo modesto en la quimiorrecepción en reptiles. Sin
embargo, Burghardt (1970b) descubrió deficiencias en el diseño experimental de estos
primeros estudios que arrojan dudas sobre la validez de sus conclusiones. Por otra parte,
estudios recientes han puesto de manifiesto la existencia de botones gustativos en la
lengua o cerca de ella en 36 de un total de 39 especies de lagartos examinadas (Schwenk,
1985). Como la lengua interviene en el transporte de estímulos químicos al órgano
vomeronasal, uno de los temas recurrentes en estudios de quimiorrecepción en reptiles es
la necesidad de diseñar experimentos que permitan discernir cuál, de entre las varias
modalidades quimiosensoriales disponibles, está implicada en cada caso.
Aunque generalmente se acepta que olfato y olfacción se refieren a la percepción de
estímulos químicos por el sistema olfativo principal, no existe una terminología similar
relativa a la percepción mediada por el sistema vomeronasal. Recientemente, Cooper y
Burghardt (1990a) han propuesto el término vomerolfacción para designar esta
modalidad sensorial y vomolores para referirse a los estímulos químicos percibidos por el
sistema vomeronasal.

5.2.1. Anatomía de los sentidos químicos nasales

La anatomía de la cavidad nasal de los reptiles ha sido objeto de diversas revisiones


(Parsons, 1970a; Gabe y Saint Girons, 1976; Halpern, 1992). Aunque existen diferencias
relativas al tamaño y proporciones de la cavidad nasal, su estructura básica es bastante
constante en todos los grupos de reptiles. La cavidad nasal propiamente dicha se abre al
exterior por las narinas externas, con las que conecta a través de un vestíbulo de forma
tubular, y a la cavidad bucal por las narinas internas (coanas), con las que comunica por
medio del conducto nasofaríngeo. La cavidad nasal está recubierta por un epitelio
respiratorio no sensorial y, caudalmente, por un epitelio sensorial ciliado (Figura 5.1).
El órgano vomeronasal es mucho más variable. En el tuatara, Sphenodon punctatus,
el único representante vivo del orden Rhynchocephalia, el órgano vomeronasal es de
forma tubular y conecta tanto con la cavidad nasal como con la cavidad bucal. Los
embriones de los cocodrilos poseen rudimentos del órgano vomeronasal, pero éstos
desaparecen en los adultos. Las tortugas carecen de un órgano vomeronasal claramente
diferenciado, aunque algunas especies poseen un epitelio vomeronasal que recubre la
superficie ventral de la cavidad nasal. El órgano vomeronasal muestra su máximo grado
de desarrollo en los reptiles escamosos. En general, el órgano vomeronasal está bien

238
desarrollado en todos los géneros de serpientes y en algunos lagartos; en otros lagartos,
sin embargo, está poco desarrollado (e.g., Chamaeleo, Anolis) o prácticamente ausente
(e.g., Brookesia) (Halpern, 1992).

Figura 5.1. Sección transversal de la cabeza de un embrión a término de Gallotia galloti (Lacertidae) a nivel del
órgano vomeronasal y de la porción anterior de la cavidad nasal (tincción de Nissl, azul de toluidina). cf: cuerpo
fungiforme; en: cavidad nasal; ev: epitelio vomeronasal; eo: epitelio olfativo; fv: fenestra vomeronasal; sn: septum
nasal. Barra = 100 μm.

En los reptiles escamosos, el órgano vomeronasal es una estructura par situada en el


techo de la cavidad bucal, a ambos lados del septum nasal (Figura 5.1). Cada órgano
vomeronasal tiene forma hemisférica y está separado de la cavidad nasal por el paladar
secundario. La cara dorsal del órgano vomeronasal está recubierta por un grueso epitelio
sensorial, mientras que su cara ventral muestra una invaginación que está ocupada por el
cuerpo fungiforme, una estructura cartilaginosa recubierta de epitelio no sensorial ciliado.
Entre el cuerpo fungiforme y el epitelio sensorial se forma el lumen del órgano
vomeronasal, que tiene en sección forma de media luna y comunica con la cavidad bucal

239
mediante un estrecho conducto vomeronasal. El conducto vomeronasal se abre en la
mucosa del techo de la cavidad bucal dando lugar a un pequeño orificio denominado
fenestra vomeronasal (Figura 5.2). En los reptiles escamosos, el órgano vomeronasal no
comunica con la cavidad nasal. El lumen del órgano vomeronasal está normalmente lleno
de una secreción mucosa que procede de la glándula Harderiana, situada detrás del ojo,
que vierte en el conducto vomeronasal a través del conducto lacrimal. A diferencia del
epitelio olfativo, las células sensoriales del epitelio vomeronasal no son ciliadas sino que
están cubiertas de micro vellosidades (Halpern, 1992; Young, 1993).
El sistema vomeronasal es sexualmente dimórfico en ratas (Segovia y Guillamón,
1986; Guillamón et al., 1988) y en la salamandra, Plethodon cinereus (Dawley, 1992).
El dimorfismo sexual en sistemas sensoriales, neurales y motores está muy extendido
entre los vertebrados y constituye un posible mecanismo para la producción de
comportamientos sexualmente dimórficos (Kelley, 1988). En las ratas, el órgano
vomeronasal, el epitelio vomeronasal y los bulbos olfativos accesorios son más grandes
en los machos que en las hembras y este dimorfismo sexual puede alterarse mediante
manipulaciones del sistema endocrino durante el período perinatal (Segovia y Guillamón,
1986). No se ha descrito dimorfismo sexual en el órgano vomeronasal de ningún reptil,
aunque sí en algunas de las áreas del cerebro que reciben proyecciones del sistema
vomeronasal (véase apartado 5.3.3).

Figura 5.2. (A) Microfotografía obtenida en un microscopio de barrido del techo de la cavidad bucal de
Psammodromus algirus (Lacertidae). El área encerrada en el recuadro aparece ampliada en (B) y muestra la
fenestra vomeronasal (en el centro) separada por un estrecho tabique del surco palatino (coanal) que discurre
hasta el extremo inferior de la figura; la perspectiva en (B) es ligeramente distinta de la de (A). Barras = 1 mm
(A), 100 μm (B).

240
5.2.2. Estimulación del órgano vomeronasal: papel de la lengua

La percepción sensorial rara vez es un proceso pasivo. Los murciélagos, por


ejemplo, exploran su entorno emitiendo vocalizaciones ultrasónicas y escuchando los
ecos que éstas producen. De forma similar, muchos lagartos y serpientes se desplazan
sacando constantemente la lengua y agitándola en el aire o tocando el substrato u otros
objetos con ella antes de retraerla a la boca (Figura 5.3). La evidencia disponible sugiere
que este comportamiento, denominado en inglés 'tongue-flick' (Gove, 1979) y que aquí
traducimos como lengüetazo quimiosensorial o simplemente lengüetazo, está
funcionalmente asociado con la estimulación del órgano vomeronasal. Durante su breve
excursión fuera de la boca, la lengua recoge partículas olorosas y las transfiere al órgano
vomeronasal (Halpern y Kubie, 1980; Graves y Halpern, 1989 y 1990), aunque muchos
detalles relativos al mecanismo de transferencia son aún desconocidos (véase apartado
5.3.1).
Debido a la facilidad con que puede ser observado y cuantificado, el lengüetazo ha
sido ampliamente utilizado como un índice observable de investigación quimiosensorial
en lagartos y serpientes (e.g., Burghardt, 1970b; Cooper y Burghardt, 1990b; Halpern,
1992). Este uso del lengüetazo quimiosensorial tiene paralelos en el estudio de la
quimiorrecepción en otros grupos de vertebrados: en los cocodrilos, el bombeo gular
('guiar pumping'), un movimiento rítmico del suelo de la faringe, permite detectar el paso
de aire por la cavidad nasal (Weldon y Ferguson, 1993), mientras que en las salamandras
de la familia Plethodontidae, los surcos nasolabiales transportan estímulos químicos a los
órganos vomeronasales cada vez que el animal ejecuta el comportamiento denominado
'nose-tapping' (Dawley y Bass, 1989). En los tres casos citados, los investigadores
disponen de comportamientos observables que permiten cuantificar de forma no invasiva
la estimulación de distintos órganos quimiosensoriales.

241
Figura 5.3. Lengüetazo quimiosensorial en un macho de Podareis hispanica (Lacertidae). Obsérvese el contacto
entre la superficie ventral de la lengua y el substrato; en otros casos la lengua simplemente oscila en el aire antes
de retraerse a la cavidad bucal (tomado de Gómez et al., 1993).

En las últimas décadas hemos asistido a un aumento espectacular en el número de


trabajos publicados sobre quimiorrecepción en lagartos y serpientes. La inmensa mayoría
de estos trabajos están basados en la relación entre el lengüetazo quimiosensorial y la
estimulación vomeronasal. Desgraciadamente, esta avalancha de información ha ido
acompañada de una corrupción del significado del lengüetazo quimiosensorial. Mientras
en la interpretación original el lengüetazo era un índice de investigación quimiosensorial,
algunos autores han utilizado este comportamiento como medida del interés o de la
preferencia de los animales por distintos estímulos, curiosidad, o incluso excitación (e.g.,
Chiszar et al., 1976 y 1995). Estos usos del lengüetazo quimiosensorial adolecen sin
embargo de una excesiva carga interpretativa y pueden dar lugar a conclusiones absurdas
desde el punto de vista biológico, como que una serpiente que emite más lengüetazos
ante el olor de un depredador que ante un control demuestra una 'preferencia' por el
primero.

5.2.3. Otros usos de la lengua

La lengua de los reptiles interviene también en comportamientos que,


funcionalmente, poco o nada tienen que ver con la quimiorrecepción. Muchos lagartos
utilizan la lengua para capturar y manipular a sus presas, para beber, para limpiarse la

242
cara y las mandíbulas, o incluso, en el caso de algunos gecónidos, para limpiarse los ojos
(Gove, 1979; Simon, 1983; Schwenk, 1986; Schwenk y Throckmorton, 1989; Cooper,
1994a). Afortunadamente, la topografía de estos movimientos linguales difiere
considerablemente de la observada en el transcurso de un lengüetazo quimiosensorial, lo
que permite distinguirlos fácilmente. El uso que hacen las serpientes de su lengua es más
limitado, pero incluso aquí encontramos interesantes variaciones sobre el tema. Algunas
serpientes utilizan la lengua como 'cebo' para pescar (Czaplicki y Porter, 1974). Otras
ejecutan 'lengüetazos a cámara lenta', en que la lengua permanece extendida y con las
puntas separadas durante varios segundos antes de regresar a la boca; en estos casos, la
lengua a menudo posee colores llamativos que contrastan con la coloración de la cabeza,
por lo que Gove (1979) sugiere que los lengüetazos a cámara lenta podrían funcionar
como señales para la comunicación intra- o interespecífica ('lengüetazos aposemáticos':
Gove y Burghardt, 1983). El lagarto Tiliqua scincoides utiliza de forma similar la lengua,
que es de un color azul cobalto muy llamativo, para amenazar a sus conespecíficos
(Carpenter, 1978).

5.2.4. Métodos de estudio

Los métodos disponibles para el estudio de la quimiorrecepción son muchos y muy


variados. Se han llevado a cabo estudios sobre quimiorrecepción en reptiles en el campo,
en el laboratorio, y en situaciones intermedias como las que ofrecen los grandes recintos
naturalizados disponibles en algunos zoológicos. En muchos casos, la decisión acerca de
dónde estudiar el comportamiento está basada en consideraciones tácticas en las que la
tradición o la conveniencia juegan un papel decisivo. Aunque para algunos los estudios de
los animales en su hábitat natural son los más útiles, distintos escenarios permiten obtener
distintos tipos de información acerca del comportamiento. Salvo excepciones, la mayoría
de los estudios realizados en el campo son descriptivos antes que experimentales,
generalmente basados en observaciones casuales de unos pocos animales. Pero dado que
nuestro conocimiento de los comportamientos relacionados con la quimiorrecepción en
muchas especies de reptiles es muy limitado, esta información, aun descriptiva y no
experimental, es extremadamente valiosa. El estudio en condiciones de laboratorio, por
otra parte, es a menudo esencial para comprender los estímulos implicados en
comportamientos que primero fueron observados en el campo, en particular detalles
relativos a la respuesta de los animales ante distintos estímulos y especialmente los
mecanismos de control neurofisiológico (Ford y Burghardt, 1993).
Tradicionalmente, la demostración de que un determinado comportamiento depende
de los sentidos químicos se ha basado en dos métodos (Burghardt, 1970b; Halpern,
1992; Ford y Burghardt, 1993; Graves, 1993). El primer método consiste en eliminar
sistemáticamente distintos estímulos asociados con un objeto que en condiciones
normales desencadena el comportamiento, presentándoselo al animal, por ejemplo, en
condiciones de oscuridad para comprobar el papel de los estímulos visuales, o dentro de

243
un frasco transparente herméticamente cerrado para eliminar los estímulos químicos.
Muchos estudios sobre quimiorrecepción en reptiles han recurrido a manipulaciones de
los estímulos asociados con otros animales tales como presas, depredadores o
conespecíficos. El segundo método implica el bloqueo experimental de distintos sistemas
quimiosensoriales para determinar los posibles efectos de una determinada privación
sensorial sobre el comportamiento en cuestión. El bloqueo sensorial puede ser tanto
periférico (e.g., tapando las narinas externas, suturando las fenestras vomeronasales)
como central (e.g., cortando los nervios olfativos o vomeronasales). A lo largo de este
capítulo describiremos varios experimentos basados en estos dos métodos.
Muchos de los estudios con reptiles han empleado variaciones de una técnica que
introdujo Gordon Burghardt para estudiar la detección y discriminación de estímulos
químicos de presas en serpientes del género Thamnophis (Burghardt, 1970b). Esta
técnica consiste en preparar extractos acuosos de presas, tales como lombrices, insectos,
peces, anfibios o ratones, y ofrecérselos a las serpientes en hisopos de algodón,
combinando por tanto estímulos naturales (i.e., extracto de presa) con un vehículo
artificial (i.e., hisopo). Muchas serpientes (y también lagartos) incrementan la tasa de
lengüetazos e incluso atacan e intentan ingerir los hisopos impregnados con extractos de
sus presas habituales, mientras que ignoran hisopos impregnados con agua o con
extractos de otras presas potenciales. El control habitual en este tipo de experimentos es
un hisopo impregnado con agua destilada, aunque en ocasiones también se incluyen otros
controles 'olorosos' (e.g., hisopos impregnados con colonia). Los mismos animales
pueden exponerse secuencialmente a varios hisopos para comparar su respuesta a
distintos estímulos por medio de diseños de medidas repetidas (i.e., bloques aleatorios).
Los datos se analizan cuantitativamente utilizando tres variables: número de lengüetazos,
número de ataques y latencia al ataque. El número de lengüetazos y la latencia al ataque
pueden combinarse para crear una variable compuesta a la que se denomina 'tongue-flick
attack score' (TFAS) y que permite un mayor poder de discriminación entre estímulos
(Cooper y Burghardt, 1990b).
A continuación describimos con algún detalle los resultados de un experimento
llevado a cabo en nuestro laboratorio para ilustrar el empleo del método de los hisopos.
El experimento tenía por objeto determinar la capacidad de discriminación de estímulos
químicos de presas en la lagartija, Podareis hispanica, para lo cual expusimos a diez
lagartijas a tres estímulos presentados en hisopos de algodón en una secuencia
parcialmente contrabalanceada. Los estímulos utilizados fueron: (1) estímulos químicos
procedentes del integumento de una presa, obtenidos restregando un hisopo previamente
humedecido en agua sobre el cuerpo de varias larvas de Tenebrio molitor, (2) colonia, y
(3) agua destilada. Durante cada una de las distintas pruebas (tres por animal, una con
cada estímulo), el investigador introducía un hisopo en el terrario de la lagartija, lo
situaba frente al animal a una distancia de aproximadamente 1 cm por delante de su
hocico y contaba los lengüetazos que emitía el animal durante un máximo de un minuto.
Si el animal mordía el hisopo antes del minuto, la prueba se daba por concluida y se
registraban los lengüetazos emitidos hasta ese momento y la latencia al mordisco. Si

244
transcurridos 30 segundos la lagartija no realizaba ningún lengüetazo ni mordía el hisopo,
el investigador lo acercaba hasta tocar ligeramente el hocico del animal. Los hisopos, de
20 cm de largo, estaban sujetos al extremo de una varilla de 30 cm para conseguir una
mayor distancia entre la lagartija y el investigador (Cooper, 1989a). Además, el
investigador desconocía el tipo de estímulos presentes en los hisopos (diseño de doble
ciego).
El Cuadro 5.1 resume los resultados de este experimento. Todas las lagartijas
respondieron (lengüetazos y/o mordisco) cuando el hisopo estaba impregnado con
estímulos químicos de presa. Dos lagartijas no emitieron ningún lengüetazo en respuesta
al agua o la colonia, otras dos no respondieron a la colonia, y una no respondió al hisopo
con agua destilada. Con respecto a los mordiscos, seis lagartijas mordieron el hisopo
impregnado con estímulos químicos de presa; una de estas mordió además los hisopos
con agua y colonia. Excluyendo este último empate y asumiendo que la probabilidad de
que una lagartija muerda un hisopo es la misma en las tres condiciones (0.333), podemos
concluir que las lagartijas mordieron en un número significativamente mayor de pruebas
cuando el hisopo estaba impregnado con estímulos químicos de presa que cuando sólo
llevaba agua o colonia (test binomial de una cola, p = 0.004). El Cuadro 5.1 muestra los
lengüetazos emitidos en cada una de las tres condiciones así como los resultados para la
variable compuesta TFAS. Esta última variable fue sometida a un análisis no paramétrico
de la varianza para medidas repetidas (test de Friedman) seguido de comparaciones
múltiples tipo Tukey. El análisis de la varianza resultó estadísticamente significativo (Xr2
= 14.1, g.l. = 2, p < 0.001) y las comparaciones múltiples pusieron de manifiesto
diferencias significativas entre la respuesta a los hisopos impregnados con estímulos
químicos de presa y la respuesta a la colonia o al agua (p < 0.05 para cada comparación),
pero no entre estas últimas dos condiciones (p > 0.05). Estos resultados son similares a
los obtenidos por Cooper (1990b) con esta misma especie y demuestran que Podareis
hispanica es capaz de detectar y discriminar estímulos químicos de sus presas.

CUADRO 5.1. Respuesta de diez lagartijas (Podareis hispanica) a estímulos químicos presentados en hisopos de
algodón (Gómez y Font, datos no publicados).

245
1 Error típico de la media.
2 TFAS(R) = 60 – t + max, donde t es la latencia al primer mordisco y max el número máximo de lengüetazos
emitido por la lagartija en cualquiera de las tres condiciones. Si la lagartija no muerde el hisopo, TFAS(R)
equivale al número de lengüetazos (Cooper y Burghardt, 1990b).
3 Número de animales que mordieron los hisopos.

5.2.5. Problemas metodológicos

A pesar de su amplia aceptación entre los estudiosos de la quimiorrecepción en


reptiles, el método de los hisopos plantea algunas dificultades que conviene señalar. Una
dificultad obvia deriva del hecho de que los hisopos son objetos visibles, por lo que la
respuesta que desencadenan puede depender no sólo de los estímulos químicos sino
también de estímulos visuales (Burghardt, 1970b). Una segunda dificultad tiene que ver
con la interpretación de los mordiscos dirigidos a los hisopos. La interpretación habitual
cuando el hisopo está impregnado con estímulos químicos de presas es que el mordisco
representa un ataque depredador. No obstante, lagartos y serpientes también muerden
ocasionalmente hisopos impregnados con otras sustancias (e.g., agua, colonia, olores de
conespecícos, etc.), lo que sugiere que algunos mordiscos podrían ser la expresión de un
comportamiento defensivo inespecífico provocado por la situación experimental.
Debido a la estrecha asociación entre el lengüetazo y la estimulación vomeronasal
muchos investigadores asumen injustificadamente que cualquier incremento en la tasa de
lengüetazos representa un intento por parte del animal por adquirir información
quimiosensorial. No obstante, la tasa de lengüetazos puede variar, independientemente
del ambiente quimiosensorial, en respuesta a diversos factores (e.g., Simon, 1983). La
tasa de lengüetazos covaría, por ejemplo, con la locomoción, y está afectada por
variables ambientales (e.g.,temperatura) así como por la motivación y la experiencia
(Burghardt, 1970b; Halpern, 1992). El lengüetazo, como otros muchos
comportamientos, tiene múltiples causas y múltiples funciones, sólo algunas de las cuales

246
probablemente estén relacionadas con la quimiorrecepción. En el lagarto, Anolis
carolinensis, por ejemplo, el movimiento de la vegetación por la acción del aire y la
manipulación producen incrementos en la tasa de lengüetazos, mientras que el estrés
inhibe el incremento en la tasa de lengüetazos normalmente asociado con la exploración
de un nuevo hábitat (Greenberg, 1985 y 1993).
Si bien es cierto que el lengüetazo quimiosensorial está implicado en la transferencia
de estímulos químicos al órgano vomeronasal, el que la ejecución de un determinado
comportamiento coincida con una elevación en la tasa de lengüetazos no demuestra la
participación del sistema vomeronasal en dicho comportamiento. En general, un
incremento en la tasa de lengüetazos no indica necesariamente que el estímulo que
produjo dicho incremento fuera percibido por el órgano vomeronasal. No obstante,
existen métodos rigurosos para demostrar que la percepción de un estímulo depende del
sistema vomeronasal. Uno puede, por ejemplo, llevar a cabo registros electrofisiológicos
del nervio vomeronasal o de sus áreas de proyección en el sistema nervioso central (e.g.,
Meredith y Burghardt, 1978). Otro procedimiento consiste en bloquear el acceso al
epitelio vomeronasal; en este caso es necesario demostrar que el bloqueo del órgano
vomeronasal inhibe el incremento de la tasa de lengüetazos que normalmente se produce
en presencia del estímulo (Halpern, 1992; Graves, 1993).
Por otra parte, es posible que para que tenga lugar un incremento en la tasa de
lengüetazos en respuesta a estímulos químicos sean necesarios además estímulos visuales
u otras variables contextuales normalmente asociadas con los estímulos químicos. En el
laboratorio, la serpiente de cascabel de las praderas, Crotalus viridis, no ataca a sus
presas habituales con los conductos vomeronasales bloqueados, lo que sugiere que la
estimulación del órgano vomeronasal es importante para iniciar un ataque depredador
(Graves y Duvall, 1985). Esta interpretación, sin embargo, ha sido cuestionada a partir
de observaciones de esta especie en estado salvaje que demuestran que las serpientes a
menudo atacan a sus presas sin emitir un solo lengüetazo (Diller, 1990). La discrepancia
entre los resultados de estos dos estudios sugiere que los animales utilizan estímulos
distintos en función del contexto. Presumiblemente, las serpientes dependen de los
estímulos químicos para localizar a sus presas, pero si se coloca una presa cerca de la
serpiente (en el laboratorio) o si la presa pasa rápidamente cerca de ella (en el campo),
puede que la serpiente no tenga tiempo de llevar a cabo una discriminación
quimiosensorial y omita esta parte de la secuencia depredadora si los estímulos visuales o
térmicos indican que el objeto que tiene delante es probablemente una presa (Hayes y
Duvall, 1991; Graves, 1993).

5.3. Causas o mecanismos

El estudio de los mecanismos se ocupa de las causas inmediatas, tanto externas


como internas, del comportamiento; en definitiva, de todos aquellos factores causales que
controlan o regulan su expresión en un instante determinado. Algunos autores (e.g.,

247
Bateson, 1992; Real, 1994) han empleado recientemente el término 'mecanismos' para
referirse conjuntamente a las causas inmediatas y a la ontogenia del comportamiento. Sin
embargo, las cuestiones relativas al control del comportamiento son conceptualmente
distintas de las relacionadas con su desarrollo ontogenético, a pesar de que siempre es
posible encontrar casos limítrofes de difícil clasificación y de que, dependiendo de la
escala de tiempo considerada, lo que para un organismo es claramente un problema de
'control' inmediato de su comportamiento, para otro puede serlo de 'desarrollo'
(Sherman, 1988; Dewsbury, 1992c).
Tras varias décadas ocupando un discreto segundo plano, el estudio de los
mecanismos esta cobrando nueva fuerza, en parte debido a que investigadores
interesados en cuestiones funcionales y evolutivas están empezando a apreciar la
necesidad de conocer detalles acerca de las causas inmediatas del comportamiento
(Stamps, 1991; Bateson, 1992; Huntingford, 1993; Real, 1994). Existen, sin embargo,
algunos equívocos en torno al estudio de los mecanismos que conviene intentar aclarar.
Para muchos, por ejemplo, la mera mención del término mecanismos inmediatamente
sugiere una relación con los substratos fisiológicos del comportamiento y con la incipiente
disciplina de laneuroetología (e.g., Sherman, 1988). Pero las causas del comportamiento
pueden estudiarse a distintos niveles de análisis (véase Colmenares, en preparación a). En
unos casos la explicación causal del comportamiento vendrá formulada en términos de
mecanismos neurales, endocrinos o bioquímicos, mientras que en otros el nivel de
análisis escogido será el del propio comportamiento, sin ninguna pretensión de penetrar
bajo la piel del animal para explorar sus entresijos más íntimos (Hinde, 1982). Los
méritos relativos de estos dos enfoques han sido discutidos ampliamente (e.g., Dawkins,
1995); aquí nos limitaremos a repetir la opinión compartida por muchos de que ambos
enfoques son necesarios para una comprensión cabal de la maquinaria del
comportamiento. Por otra parte, la moderna neuroetología, a caballo entre la etología
analítica y la neurociencia sintética (Fentress, 1991), aspira a responder desde su peculiar
perspectiva a cuestiones relacionadas no sólo con el control del comportamiento, sino
también con su desarrollo, función y evolución, y se caracteriza más por el nivel de
análisis utilizado (i.e., el nivel neural) que por su compromiso con un determinado
'porqué' (Ewert, 1985; Ingle y Crews, 1985; Bateson, 1987; Heiligenberg, 1991).
Muchos de los estudios clásicos sobre las causas del comportamiento tienen que ver
con los estímulos que controlan el comportamiento, con la organización de las pautas
motoras, o con la relación entre estímulo y respuesta (i.e., motivación) (Hinde, 1982;
Halliday y Slater, 1983). Al tratarse de una modalidad sensorial, podría argumentarse que
prácticamente la totalidad de los estudios sobre quimiorrecepción en reptiles pertenecen
al terreno de las causas inmediatas, ya que en último término se ocupan de los estímulos
que controlan el comportamiento. De hecho, el título de muchos estudios refleja una
preocupación por el papel de distintos estímulos, incluidos los químicos, en el control de
comportamientos como la alimentación (e.g., Teather, 1991), la agregación (e.g., Heller y
Halpern, 1982b), etc. Pero dado que el énfasis en la mayoría de ellos recae sobre el valor
adaptativo de los comportamientos que dependen de los sentidos químicos, parece más

248
apropiado discutirlos en relación con los aspectos funcionales de la quimiorrecepción
(véase apartado 5.5.2).
También es posible reconocer los otros dos objetivos de los estudios clásicos en
estudios sobre quimiorrecepción en reptiles. Sin embargo, los pocos trabajos que tratan
sobre las pautas motoras y los aspectos motivacionales de la quimiorrecepción son
esencialmente descriptivos y su contribución al problema del control del comportamiento
es muy limitada. Con respecto a las pautas motoras, la morfología funcional viene
ocupándose desde hace tiempo de los movimientos linguales en varias especies de
reptiles, fundamentalmente lagartos (revisado en Bels et al., 1994). Sin embargo, los
análisis biomecánicos se han centrado, salvo raras excepciones, en el papel de la lengua
en la alimentación, no la quimiorrecepción (e.g., Smith, 1984, 1986, 1988; Schwenk,
1986; Schwenk y Throckmorton, 1989). No obstante, algunos trabajos han
proporcionado descripciones minuciosas de la topografía de los movimientos de la lengua
durante distintos tipos de lengüetazos. Ulinski (1972) distinguió tres fases en un
lengüetazo quimiosensorial: una fase inicial de protrusión lingual, en la que la lengua sale
de la boca; una segunda fase de oscilación durante la cual la lengua se mueve frente al
hocico del animal, y una fase de retracción que culmina el lengüetazo con el regreso de
la lengua a la cavidad bucal. En la serpiente Boa constrictor las oscilaciones de la lengua
tienen una duración relativamente constante; la duración del lengüetazo no depende pues
de la velocidad con que se mueve la lengua sino del número de oscilaciones, que es
variable (Ulinski, 1972). A partir de filmaciones del comportamiento de 25 especies de
lagartos y 30 de serpientes, Go ve (1979) distinguió tres tipos de lengüetazos atendiendo
al movimiento de la lengua durante la fase de oscilación: extensión simple hacia abajo
('simple downward extension'), oscilación única ('single oscillation') y oscilación múltiple
('multiple oscillation'). El primer tipo de lengüetazo está presente en todos los lagartos y
serpientes estudiados; el segundo, en todas las serpientes y en algunos lagartos, mientras
que el tercer tipo está presente en unas pocas especies de lagartos y en la mayoría de las
serpientes. Gove y Burghardt (1983) midieron tres parámetros de los lengüetazos de
lagartos y serpientes (duración de las oscilaciones, número de oscilaciones y área relativa
circunscrita por los movimientos de la lengua) y encontraron diferencias entre los
lengüetazos emitidos en contextos de alimentación, exploración, social y defensivo. Otros
trabajos han examinado la relación entre la tasa de lengüetazos y variables tales como la
temperatura (Cooper y Vitt, 1986d) o la locomoción (Kubie y Halpern, 1975 y 1978;
Simon et al., 1981; Burghardt et al., 1986; Cooper et al., 1994b). Los aspectos
motivacionales de la quimiorrecepción, por último, han recibido escasa atención en la
literatura (revisado en Burghardt, 1970b).
En los apartados que siguen a continuación trataremos más en detalle otros aspectos
causales de la quimiorrecepción. En primer lugar nos referiremos a los mecanismos por
los que los estímulos químicos ganan acceso a los órganos quimiosensoriales de los
reptiles, un tema controvertido y que ha generado una extensa literatura. Seguidamente
revisaremos estudios de corte más 'neuroetológico' que se ocupan de los mecanismos
neurales y endocrinos implicados en la producción y recepción de los estímulos

249
químicos. Para ello describiremos las proyecciones al sistema nervioso central de los
sistemas olfativo y vomeronasal y revisaremos los trabajos, muy escasos, sobre la
fisiología de estos sistemas sensoriales. A esto seguirá una consideración de las áreas del
cerebro implicadas en el control de la respuesta endocrina a las feromonas sexuales en
mamíferos, y discutiremos sugerencias relativas a la posible existencia de este tipo de
mecanismos en reptiles. También nos ocuparemos del papel del sistema endocrino en el
control de la producción de feromonas y de la naturaleza química de los estímulos
detectados por los sistemas olfativo y vomeronasal. Finalmente revisaremos algunas ideas
relativas a la interacción de los sentidos químicos con otras modalidades sensoriales, así
como a la integración de la información procedente de distintos sistemas
quimiosensoriales.

5.3.1. Acceso de los estímulos químicos a los sistemas olfativo y vomeronasal

Generalmente se da por sentado que, al menos en los vertebrados terrestres, los


compuestos químicos presentes en el aire son los únicos capaces de estimular el epitelio
olfativo. Por consiguiente, los estímulos percibidos mediante esta modalidad
quimiosensorial son fundamentalmente compuestos volátiles que se adhieren a la mucosa
olfativa al inhalar aire por la nariz (Stoddart, 1980; Halpern, 1983). Mucho menos
comprendida es la naturaleza de los compuestos que estimulan el epitelio vomeronasal y
los mecanismos por los que dichos compuestos acceden al sistema vomeronasal. Salvo
raras excepciones, los órganos vomeronasales de los vertebrados estan separados de las
cavidades nasal y oral, y los conductos que llevan a ellos son muy estrechos. Por
consiguiente, los animales deben ensanchar dichos conductos, activar mecanismos de
succión o facilitarde alguna manera el acceso de los estímulos químicos al órgano
vomeronasal (e.g., Meredith et al., 1980; Wysocki et al., 1980). Algunos mamíferos
exhiben comportamientos, como el denominado Flehmen, cuya función es
aparentemente la de permitir la entradade compuestos al órgano vomeronasal (Estes,
1972). En los lagartos y las serpientes, lalengua ha sido tradicionalmente considerada
parte integral del mecanismo por el que los estímulos químicos acceden al órgano
vomeronasal. No obstante, la evidencia en favorde esta hipótesis ha sido hasta hace poco
circunstancial, basada en la observación de quetanto lagartos como serpientes emiten
lengüetazos durante la ejecución de comportamientosque presumiblemente dependen del
órgano vomeronasal, y muchos detalles relativos a la transferencia de partículas olorosas
desde el exterior hasta el órgano vomeronasal permanecen sin aclarar (Halpern, 1992;
Young, 1993).
El papel de la lengua en el acceso de estímulos químicos al órgano vomeronasal ha
sido confirmado recientemente en serpientes del género Thamnophis (Halpern y Kubie,
1980) y en el lagarto Chalcides ocellatus (Graves y Halpern, 1989). En ambos casos, los
investigadores hicieron que los animales tocaran con la lengua hisopos impregnados con
extractos de presa mezclados con prolina tritiada, un marcador radioactivo. Varias horas

250
más tarde, los animales fueron sacrificados y sus cabezas procesadas para la detección
autorradiográfica del marcador radioactivo. El procedimiento autorradiográfico puso de
manifiesto una acumulación de material radioactivo en los órganos vomeronasales pero
no en los epitelios olfativos tanto de los lagartos como de las serpientes. Esta
acumulación no se producía, sin embargo, si previamente se bloqueaba el acceso a los
órganos vomeronasales suturando las fenestras vomeronasales (serpientes) o
cubriéndolas con adhesivo quirúrgico (lagartos). Sin embargo, los órganos vomeronasales
de lagartos y serpientes a los que se les había amputado la lengua acumulaban material
radioactivo, aunque en menor cantidad, cuando el hocico de los animales entraba en
contacto con los hisopos radioactivos. Los resultados de estos experimentos sugieren que
la lengua participa normalmente en el mecanismo de acceso de los estímulos químicos al
órgano vomeronasal, aunque no explican cómo tiene lugar la transferencia desde la
lengua hasta los conductos vomeronasales y de ahí al lumen del órgano vomeronasal.
La opinión más extendida sostiene que la transferencia tiene lugar al penetrar las
puntas de la lengua bífida en las fenestras vomeronasales. Experimentos realizados ya en
los años 1930 demostraron que las fenestras son de hecho más pequeñas que las puntas
de la lengua de muchos lagartos, y que la amputación de únicamente las puntas de la
lengua de las serpientes no produce déficits apreciables en comportamientos relacionados
con la quimiorrecepción (revisado en Burghardt, 1980). Sin embargo, esta evidencia no
consiguió desarraigar la idea, que aún persiste en muchos libros de texto (e.g.,
Hildebrand, 1974), de que las puntas de la lengua penetran en los conductos
vomeronasales. Recientemente, varios estudios han confirmado mediante cineradiografía
(i.e., películas de rayos X) y materiales radioopacos aplicados a la lengua que las puntas
de la lengua no penetran en los conductos vomeronasales en lagartos (Oelofsen y Van
den Heever, 1979) ni en serpientes (Young, 1990).
Gillingham y Clark (1981) han sugerido que los procesos anteriores de las plicas
sublinguales, dos almohadillas de tejido situadas en el suelo de la cavidad bucal
inmediatamente por debajo de las fenestras vomeronasales, podrían estar implicadas en
la transferencia de partículas olorosas desde la lengua hasta el órgano vomeronasal.
Filmaciones de lengüetazos de serpientes con la boca entreabierta muestran que, al
retraerse la lengua, los procesos anteriores se elevan entrando en contacto con la
superficie ventral de la lengua. A partir de esta observación, Gillinham y Clark (1981)
postulan que las partículas olorosas que transporta la lengua quedarían depositadas en los
procesos anteriores, y éstos, no la lengua, los transferirían a las fenestras vomeronasales
desde donde, por algún mecanismo desconocido, alcanzarían el epitelio vomeronasal.
Aunque la hipótesis ha sido criticada por estar basada en observaciones de lengüetazos
atípicos (los lengüetazos en serpientes normalmente tienen lugar con la boca cerrada),
existe alguna evidencia que parece apoyarla. El epitelio de los procesos anteriores, por
ejemplo, contiene células caliciformes ('goblet cells') y glándulas mucosas que podrían
proporcionar la adherencia necesaria para retener las partículas olorosas que transporta la
lengua, y el suelo de la cavidad oral posee musculatura capaz de elevar los procesos
anteriores y presionarlos contra las fenestras vomeronasales (Halpern, 1992; Young,

251
1993). En cualquier caso, conviene apuntar que esta investigación se ha llevado a cabo
con serpientes y que los mecanismos de transferencia de partículas olorosas podrían ser
distintos en lagartos (Graves, 1993).

5.3.2. Tropotaxia: percepción química en estéreo

Una de las aportaciones más recientes al estudio de los mecanismos de la


quimiorrecepción en reptiles se debe a Kurt Schwenk (1994). Este autor ha propuesto
que en aquellas especies que poseen una lengua bífida, fundamentalmente serpientes y
algunos lagartos (teidos y varánidos), ésta podría funcionar como un detector de
márgenes químicos ('chemical edge detector'). Según Schwenk, la habilidad de los
reptiles para seguir rastros de presas o conespecíficos dependería de dos tipos de taxias,
denominadas clinotaxia y tropotaxia. Las taxias son movimientos de orientación
direccional en que un animal se acerca o se aleja de un estímulo. Tanto la clinotaxia
como la tropotaxia requieren que el animal muestree repetidamente (o continuamente) el
ambiente, pero difieren en el modo en que se realiza dicho muestreo. En la clinotaxia, el
animal compara la intensidad de un estímulo en puntos separados muestreados
sucesivamente; en la tropotaxia, el animal compara la intensidad de la estimulación
percibida simultáneamente por receptores situados a ambos lados del cuerpo. La
clinotaxia está probablemente muy extendida entre los reptiles que habitualmente siguen
rastros, pero la tropotaxia es en teoría sólo posible en aquellos casos en que los animales
son capaces de percibir el estímulo químico de forma simultánea en dos puntos
separados espacialmente. Schwenk (1994) argumenta convincentemente que las dos
puntas de la lengua bífida cumplen los requisitos para una tropotaxia quimiosensorial y
reúne datos de comportamiento, anatómicos, neuroanatómicos y ecológicos que apoyan
la idea de que la lengua bífida es un detector de márgenes químicos que permite seguir
rastros con inusitada eficacia.

5.3.3. Neuroanatomía

La aplicación de técnicas neuroanatómicas de trazado de conexiones ha permitido


conocer con considerable detalle los circuitos neurales implicados en la percepción de los
estímulos químicos en los reptiles. El trazado de las proyecciones secundarias y terciarias
delos sistemas olfativo y vomeronasal ha demostrado que este último no es, a pesar de lo
que sugiere su nombre, un mero accesorio del sistema olfativo principal, sino que
mantiene conexiones discretas e independientes dentro del sistema nervioso central. Estos
hallazgos apoyan la hipótesis del sistema olfativo dual, que establece que el epitelio
olfativo y el vomeronasal proyectan separadamente a distintas zonas del telencéfalo y
diencéfalo en todos los vertebrados que poseen estos dos sistemas sensoriales (Winans y
Scalia, 1970). Una consecuencia que se deriva de la hipótesis del sistema olfativo dual es

252
que los dos sistemas deberían tener, dada la segregación de sus proyecciones, distintas
competencias en la quimiorrecepción (Halpern, 1987). Una parte importante de la
investigación sobre los sentidos químicos nasales ha ido precisamente encaminada a
analizar las semejanzas y diferencias entre los sistemas olfativo y vomeronasal y a la
búsqueda de comportamientos que dependan fundamental o exclusivamente de uno de
los dos sistemas (véase apartado 5.3.9).
Los epitelios olfativo y vomeronasal conectan con el cerebro por medio de los
nervios del mismo nombre. Los nervios olfativo y vomeronasal terminan en los bulbos
olfativos principal y accesorio respectivamente (Halpern, 1980b y 1983). La estructura
de los bulbos olfativos de lagartos y serpientes es similar a la descrita para otros
vertebrados (Halpern, 1980b). El tamaño de los bulbos varía considerablemente de unas
especies a otras, aunque, en general, muestra una correlación con el tamaño de los
epitelios correspondientes (Halpern, 1992). Las proyecciones secundarias de los sistemas
olfativo y vomeronasal discurren separadamente, tanto por lo que se refiere al trayecto
de las fibras que parten de los bulbos como a sus áreas de terminación en el telencéfalo.
El bulbo olfativo principal envía sus proyecciones eferentes al nucleo olfativo anterior,
tubérculo olfativo, partes del complejo amigdalino y a la corteza cerebral lateral. El bulbo
accesorio, por su parte, proyecta masivamente a un nucleo amigdalino, el núcleo
esférico, y en menor medida a otras zonas del complejo amigdalino (Lohman y Smeets,
1993). En cuanto a las proyecciones terciarias, la corteza cerebral lateral, que recibe
fibras del bulbo principal, proyecta a su vez sobre la corteza hipocámpica, mientras que
el núcleo esférico, principal receptor de las fibras que tienen su origen en el bulbo
accesorio, proyecta sobre distintas áreas telencefálicas y diencefálicas (Halpern, 1980b,
1987 y 1992). Las proyecciones terciarias del sistema vomeronasal sobre el diencéfalo
(área preóptica y núcleo ventromedial hipotalámico) constituyen un posible substrato
neuroanatómico para los efectos de la estimulación vomeronasal sobre comportamientos
y reflejos neuroendocrinos relacionados con la reproducción. Por otra parte, muchas de
las áreas que reciben proyecciones del sistema vomeronasal contienen neuronas que
acumulan esteroides sexuales (Morrell et al., 1979; Halpern et al., 1982), un ejemplo
fascinante de las complejas interrelaciones entre factores endocrinos y tejido neural.
Se han descrito diferencias entre machos y hembras en el tamaño de algunas de las
áreas del cerebro que reciben proyecciones de los bulbos olfativos accesorios. A
semejanza de lo que ocurre en otros vertebrados, en el lagarto Cnemidophorus inornatus
el hipotálamo anterior-área preóptica es mayor en los machos que en las hembras. El
núcleo ventromedial hipotalámico es, sin embargo, más pequeño en los machos que en
las hembras (Crews et al., 1990; Wade et al., 1993). En la serpiente Thamnophis
sirtalis, el núcleo esférico y el área preóptica son significativamente más grandes en los
machos que en las hembras, aunque las diferencias únicamente son detectables en ciertas
épocas del año (Crews et al., 1993). Las diferencias entre machos y hembras sugieren
una posible implicación de estas áreas cerebrales en la expresión de comportamientos
sexualmente dimórficos relacionados con la quimiorrecepción.
A pesar de los avances en la descripción de los circuitos neurales implicados en la

253
percepción de estímulos químicos, el rango de especies estudiadas es todavía muy
reducido y no incluye representantes de todos los órdenes de reptiles. En cualquier caso,
el trazado de las conexiones de los sistemas olfativo y vomeronasal no es sino un primer
paso para dilucidar los mecanismos neurales de la quimiorrecepción. En este sentido, los
estudios con reptiles no se han beneficiado aún de las modernas técnicas
neuroanatómicas empleadas en el estudio de los sentidos químicos de los mamíferos.
Especialmente útiles son los marcadores de actividad neuronal que permiten visualizar
cambios en la actividad de poblaciones neuronales en respuesta a distintos estímulos.
Estos marcadores se basan en la utilización de análogos radioactivos de la glucosa (e.g.,
Lancet et al., 1982; Schilling et al., 1990), colorantes sensibles a los cambios de voltaje
(e.g., Kauer, 1991) o detección inmunocitoquímica de los productos de genes de
expresión temprana (e.g., Dudley et al., 1992).
La única aplicación de marcadores de actividad neuronal en el campo de la
quimiorrecepción en reptiles procede del trabajo de David Crews y colaboradores sobre
el control del cortejo en los machos de las serpientes del género Thamnophis. En el norte
de los Estados Unidos y en Manitoba (Canadá), los machos y las hembras de T. sirtalis
pasan hasta nueve meses al año hibernando en cavernas subterráneas denominadas
hibernacula. Al llegar la primavera, los machos abandonan en masa los hibernacula. Las
hembras emergen una semana más tarde y generalmente lo hacen de una en una;
conforme van saliendo, los machos se aproximan a ellas. Estímulos químicos presentes
en la superficie dorsal de la piel de las hembras desencadenan un vigoroso cortejo por
parte de los machos. Durante el cortejo, el macho se desliza sobre la hembra moviéndose
rápidamente adelante y atrás al tiempo que restriega el mentón contra el dorso de ella
emitiendo abundantes lengüetazos ('chin-rubbing'). Finalmente, macho y hembra se
alinean, el macho introduce uno de los hemipenes en la cloaca de la hembra y se produce
la cópula.
El comportamiento de 'chin-rubbing' es sexualmente dimórfico: sólo lo exhiben los
machos y únicamente durante el período de reproducción. Los estímulos químicos son
importantes para su expresión, ya que si se eliminan experimentalmente de la piel de las
hembras o se bloquea su acceso al órgano vomeronasal de los machos, éstos dejan de
cortejar (Halpern y Kubie, 1983). Los machos con los nervios olfativos cortados cortejan
normalmente; sin embargo, el cortejo se extingue si se cortan los nervios vomeronasales,
lo que sugiere que los estímulos químicos de la piel de las hembras son percibidos por
medio del órgano vomeronasal (Kubie et al., 1978a; Halpern, 1983).
A diferencia de lo que ocurre en otros vertebrados, el cortejo y el apareamiento en
estas serpientes tienen lugar cuando las gonadas están colapsadas y los niveles de
hormonas sexuales son muy bajos (Crews y Garstka, 1982). En los vertebrados en que
los picos en el desarrollo de las gónadas y en el comportamiento reproductor coinciden
en el tiempo, el control del comportamiento reproductor se atribuye generalmente a los
efectos activacionales de las hormonas sexuales (e.g., Crews y Silver, 1985). Pero en
Thamnophis sirtalis los niveles de hormonas sexuales son muy bajos precisamente
durante el período en que tienen lugar el cortejo y el apareamiento. En los machos, la

254
recrudescencia testicular y la síntesis de andrógenos tienen lugar después del
apareamiento (gametogénesis postnupcial) y los niveles más elevados de andrógenos se
alcanzan hacia finales del verano. Este patrón 'disociado' de reproducción (Crews, 1992)
suscita la cuestión de cuáles son los estímulos que activan el comportamiento reproductor
de los machos. Dos posibles candidatos son los estímulos químicos presentes en la piel
de las hembras y la temperatura (Mason et al., 1989).
En todos los vertebrados estudiados hasta la fecha, el hipotálamo anterior-área
preóptica es uno de los principales centros de integración en el control del
comportamiento sexual masculino. Lesiones restringidas a esta zona del cerebro han
demostrado que el hipotálamo anterior-área preóptica es necesario para la expresión del
comportamiento de 'chin-rubbing' en Thamnophis sirtalis (Friedman y Crews, 1985). El
hipotálamo anteriorárea preóptica recibe una proyección desde el núcleo esférico y
contiene además neuronas sensibles a la temperatura (Krohmer y Crews, 1987a), lo que
sugiere que podría estar implicado en la integración entre estímulos sensoriales (estímulos
químicos de la hembra y/o temperatura) y comportamiento sexual. Experimentos
recientes con 2-deoxiglucosa han confirmado la participación del hipotálamo anterior-área
preóptica en el comportamiento de 'chin-rubbing' (Allen y Crews, 1992). La 2-
deoxiglucosa es un análogo de la glucosa; las células activas incorporan 2-deoxiglucosa
pero son incapaces de metabolizarla, lo que permite un estudio autorradiográfico de su
acumulación en el tejido nervioso cuando previamente ha sido marcada con isótopos
radioactivos. Utilizando 2-deoxiglucosa marcada con 14C, Allen y Crews (1992)
detectaron un incremento en la actividad metabólica del hipotálamo anterior-área
preóptica coincidiendo con la expresión del comportamiento de 'chin-rubbing'. Machos a
los que se permitió cortejar una hembra durante 45-55 min acumularon
significativamente más 2-deoxiglucosa en el hipotálamo anterior-área preóptica que
machos que no cortejaron o machos no expuestos a hembras (Alien y Crews, 1992).
Estos resultados no aclaran, sin embargo, si la actividad funcional del hipotálamo
anterior-área preóptica es causa o consecuencia del comportamiento de 'chinrubbing', ni
permiten concluir qué estímulos son responsables de la activación del comportamiento.
Otros experimentos han demostrado que los machos de Thamnophis sirtalis que
han recibido lesiones experimentales en el núcleo esférico muestran un cortejo más
intenso y prolongado que el de machos control cuando emergen de la hibernación. Esta
evidencia sugiere que el núcleo esférico inhibe normalmente la actividad del hipotálamo
anteriorárea preóptica sobre el que proyecta.
Es posible que los estímulos químicos presentes en la piel de las hembras sean
necesarios para contrarrestar esta acción inhibidora y permitir la expresión del cortejo en
los machos (Krohmer y Crews, 1987b; Crews, 1990).

5.3.4. Estimulación eléctrica del cerebro

La estimulación eléctrica del cerebro ha sido tradicionalmente una de las principales

255
herramientas con que ha contado el neuroetólogo en su arsenal (e.g., Delius, 1977;
Ewert, 1980). En el único trabajo que ha utilizado esta técnica en relación con la
quimiorrecepción, Distel (1978a, 1978b) estudió el comportamiento de Iguana iguana en
respuesta a la estimulación eléctrica del cerebro. La estimulación de algunas áreas que
reciben proyecciones de los sistemas olfativo y vomeronasal, como el tubérculo olfativo,
hipotálamo anterior y núcleo esférico, hizo que los animales emitiesen lengüetazos, solos
o acompañados de locomoción o de movimientos de la cabeza. Sin embargo, estos
resultados son difíciles de interpretar ya que también se observaron lengüetazos al
estimular otras áreas que aparentemente no guardan relación con los sentidos químicos
nasales, como la habénula o el núcleo oculomotor.

5.3.5. Electrofisiología

Algunos investigadores han emprendido el estudio del sistema nervioso con la


esperanza de que una exploración exhaustiva de la neuroanatomía de un animal
proporcionaría, casi por defecto, una descripción de su comportamiento en el nivel de
análisis neural. Sin embargo, la exquisita complejidad del sistema nervioso ha puesto de
manifiesto la inviabilidad de esta propuesta. Las propiedades funcionales de una
determinada estructura neuronal pueden variar, por ejemplo, dependiendo de la presencia
de neuromoduladores, y una misma neurona puede participar alternativamente en
distintos circuitos funcionales. Por tanto, el estudio del control neural del comportamiento
requiere la combinación de técnicas anatómicas y fisiológicas (Heiligenberg, 1991). La
electrofisiología es una valiosa herramienta que permite, en conjunción con los estudios
anatómicos, analizar el procesamiento de la información en las distintas estructuras que
comprenden los sentidos químicos nasales. Las técnicas electrofisiológicas permiten
además evaluar la acción excitadora o inhibidora de distintos estímulos químicos y sus
posibles interacciones.
La aplicación de técnicas electrofisiológicas a los sistemas olfativo y vomeronasal de
los reptiles ha sido, en general, escasa (Halpern, 1987 y 1992). La mayoría de los
trabajos han utilizado tortugas y, a semejanza de los experimentos realizados con
mamíferos, han examinado la respuesta de los sentidos químicos nasales a compuestos
sintéticos de dudosa relevancia biológica (e.g., acetato de amilo, geraniol, butanol). Se
han efectuado registros de la actividad eléctrica en los epitelios sensoriales (i.e., electro-
olfactogramas y electro-vomeronasogramas), en los nervios olfativo y vomeronasal, y en
los bulbos olfativos. Estos experimentos han puesto de manifiesto que tanto el sistema
olfativo como el vomeronasal de las tortugas responden a una gran variedad de
compuestos volátiles. En todos los casos estudiados el epitelio olfativo es más sensible
que el epitelio vomeronasal (Scott, 1979; Halpern, 1992; Hatanaka y Matsuzaki, 1993).
Los pocos estudios que han utilizado técnicas electrofisiológicas para analizar la actividad
en las áreas de proyección de los sistemas olfativo y vomeronasal eran más
'electroanatómicos' que electrofisiológicos, y tenían como principal objetivo el determinar

256
las conexiones entre distintos centros nerviosos (e.g., Belekhova, 1979).
El primer trabajo que utilizó técnicas electrofisiológicas para estudiar la respuesta del
sistema vomeronasal a compuestos naturales en reptiles se debe a Meredith y Burghardt
(1978). Estos autores demostraron que en la serpiente Thamnophis radix los lengüetazos
dirigidos a extractos de presa (lombriz) provocan un incremento pasajero de la actividad
en los bulbos accesorios que coincide temporalmente con el momento de retracción de la
lengua a la cavidad bucal. Inouchi y colaboradores (1988, 1989, en Halpern, 1992) han
obtenido resultados similares con T. sirtalis.
Recientemente, Mimi Halpern y colaboradores han comparado la respuesta de los
epitelios olfativo y vomeronasal de Thamnophis sirtalis a compuestos sintéticos y
naturales (extractos de lombriz) usando técnicas electrofisiológicas. Como en los
experimentos con tortugas, el epitelio vomeronasal responde a muchos de los mismos
compuestos sintéticos que activan los receptores olfativos, si bien el epitelio olfativo es
más sensible que el vomeronasal cuando se trata de compuestos volátiles. El epitelio
olfativo, pero no el vomeronasal, es capaz de detectar compuestos volátiles de presa. Sin
embargo, cuando los compuestos se presentan en forma acuosa, el epitelio vomeronasal
responde tanto a compuestos sintéticos como naturales y su respuesta es más
pronunciada y consistente que ante compuestos volátiles (Halpern, 1992; Inouchi et al.,
1993). Estos mismos autores han logrado aislar y purificar a partir de secreciones de
lombriz (Lumbricus terrestris) varias proteínas que, aplicadas sobre una lombriz de
plástico, desencadenan investigación quimiosensorial y ataques por parte de las
serpientes. Una de estas proteínas, denominada ES20, es una glucoproteína que contiene
una sola cadena polipeptídica. En solución acuosa, la proteína ES20 se une a receptores
específicos en el epitelio vomeronasal y produce un incremento en la actividad de
neuronas individuales del bulbo olfativo accesorio (Wang et al., 1993).
Las serpientes y, en menor medida, las tortugas son hasta la fecha los únicos
vertebrados en que estímulos naturales (e.g., extractos de lombriz, secreciones cloacales,
etc.) han sido utilizados con éxito para activar electrofisiológicamente estructuras
centrales del sistema vomeronasal. Estudios similares con otros grupos de vertebrados
son un primer paso necesario para la comprensión de los procesos relacionados con la
transducción, codificación y transmisión de estímulos en los sentidos químicos en
general.

5.3.6. Feromonas y reflejos neuroendocrinos

La evidencia que venimos presentando indica que los sentidos químicos de lagartos
y serpientes son capaces de detectar compuestos químicos de muy diversa procedencia,
incluyendo compuestos inorgánicos (no biológicos), compuestos producidos por
individuos de otras especies (e.g., presas, depredadores, etc.) y compuestos producidos
por individuos de la misma especie que el receptor. Esta última categoría engloba a una
serie de compuestos implicados en la comunicación intraespecífica a los que se denomina

257
feromonas. La definición original establecía que las feromonas son "sustancias que son
excretadas al exterior por un individuo y recibidas por un segundo individuo de la misma
especie en el que desencadenan una reacción específica, por ejemplo un determinado
comportamiento o proceso de desarrollo" (Karlson y Lüscher, 1959, p. 55). En 1963
Wilson y Bossert introdujeron una distinción importante al separar dos clases de efectos
feromonales y, por extensión, dos clases de feromonas (Cuadro 5.2). La primera
distinción es, sin embargo, más satisfactoria porque contempla la posibilidad de que una
misma feromona pudiera dar lugar a efectos de las dos clases. Las feromonas
desencadenadoras ('releaser' o 'signaling pheromones') producen una respuesta
inmediata en el receptor en forma de cambios en su comportamiento. Las feromonas
modificadoras ('primer pheromones') inducen modificaciones en la fisiología endocrina
del receptor de la feromona. A diferencia de lo que ocurre con las feromonas
desencadenadoras, la respuesta a las feromonas modificadoras conlleva un retraso
característico.
La comunicación mediante feromonas es un fenómeno muy extendido entre los
vertebrados (Duvall et al., 1986). Uno de los aspectos que más atención ha recibido
desde el punto de vista de los mecanismos es el de los efectos de las feromonas
modificadoras sobre la actividad del eje hipotálamo-hipofisiario y la endocrinología de la
reproducción. Estos estudios se han llevado a cabo con roedores, fundamentalmente
ratones, y han permitido caracterizar con gran detalle los mecanismos implicados en
varios reflejos neuroendocrinos dependientes de feromonas. Entre estos se encuentran
algunos efectos bien conocidos, como la supresión del estro en hembras alojadas en
grupo (efecto Lee-Boot), la inducción del estro producida por olores de machos (efecto
Whitten), la aceleración de la pubertad en ratones hembra producida por olores de
machos (efecto Vandenbergh), y el bloqueo del embarazo Cpregnancy block') causado
por el olor de un macho extraño (efecto Bruce). Estos efectos son debidos a compuestos
presentes en la orina de los machos y percibidos a través del órgano vomeronasal de las
hembras (Wysocki, 1979; Halpern, 1987). En todos los casos citados las feromonas
aparentemente ejercen su acción sobre el sistema endocrino alterando el metabolismo de
la dopamina en el hipotálamo, que a su vez repercute sobre la secreción de hormona
luteinizante y prolactina en la hipófisis (Halpern, 1987). El órgano vomeronasal también
participa en roedores en la respuesta de los machos a feromonas modificadoras presentes
en la orina de las hembras (Wysocki et al., 1983; Coquelin et al., 1984).

CUADRO 5.2. Interacciones químicas entre organismos (adaptado de Grier y Burk, 1992). Los compuestos que
intervienen en la comunicación intra- o interespecífica se denominan 'compuestos semioquímicos'.

Interacciones intraespecíficas
Feromonas
Efectos desencadenadores (feromonas desencadenadoras)
Efectos modificadores (feromonas modificadoras)1

Interacciones interespecíficas

258
Compuestos aleoquímicos
Alomonas (favorecen al emisor)
Kairomonas (favorecen al receptor)

1 Algunas traducciones (e.g., Birch y Haynes, 1990) se refieren a las feromonas modificadoras ('primers' o
'primer pheromones') como feromonas primarias.

Los estudios con reptiles han descrito relaciones recíprocas entre los niveles
hormonales, la fisiología y las señales utilizadas en la comunicación intraespecífica. En el
lagarto Anolis carolinensis, por ejemplo, la extensión del abanico gular ('dewlap'), una
señal visual que forma parte del cortejo del macho, es necesaria para estimular el
crecimiento de los ovarios de la hembra (Crews y Greenberg, 1981; Font, 1991). A pesar
de esta evidencia, virtualmente todos los trabajos sobre comunicación química en reptiles
se han ocupado de los efectos desencadenadores, no modificadores, de las feromonas y
ningún estudio publicado ha confirmado la existencia en reptiles de reflejos
neuroendocrinos dependientes de feromonas comparables a los descritos en roedores.
Esta ausencia es sorprendente considerando los dramáticos efectos de las feromonas
sobre la fisiología endocrina en otros taxones. Algunos estudios recientes, sin embargo,
sugieren posibles influencias de las señales químicas sobre la fisiología de sus receptores
en reptiles. Durante un año, cuatro grupos de machos jóvenes de Iguana iguana fueron
mantenidos en invernaderos desde los que tenían acceso visual (a través de una barrera
de material acrílico transparente) o visual y químico (a través de una barrera de mallazo)
a una hembra o a un macho adultos de su especie. En relación con los otros dos grupos,
los juveniles expuestos al macho adulto mostraron signos de estrés crónico: tasas de
crecimiento reducidas, niveles de testosterona bajos, niveles de corticosterona elevados y
una reducción en la frecuencia con que realizaban exhibiciones visuales. Estos efectos
fueron más pronunciados en los juveniles expuestos visual y químicamente al macho
adulto que en los que únicamente podían verlo. Además, los niveles de corticosterona
sólo mostraron un incremento significativo en los juveniles con acceso visual y químico
al adulto. Estos resultados sugieren que las señales visuales y químicas emitidas por un
macho dominante pueden influir sobre la fisiología y el comportamiento de sus
receptores, aunque no identifican los posibles mecanismos de acción ni el sentido
químico (olfacción o vomerolfacción) implicado (Alberts et al., 1994).

5.3.7. Control hormonal de la producción deferomonas

Los reptiles poseen una tremenda diversidad de glándulas y secreciones glandulares


(Cuadro 5.3). El interés por las glándulas de lagartos y serpientes se remonta al siglo
pasado y tiene algunos ilustres precursores (e.g., Darwin, 1872). En los lagartos, las
secreciones que intervienen en la comunicación intraespecífica derivan de la superficie
corporal, de la región cloacal o de glándulas especializadas generalmente asociadas al

259
integumento (Simon, 1983; Mason, 1992). Las más conocidas entre estas últimas son los
poros femorales, glándulas holocrinas de origen epidérmico presentes en una hilera en la
región femoral o precloacal de muchos lagartos y anfisbénidos. Generalmente, tanto
machos como hembras presentan poros femorales en aquellas especies que los poseen,
aunque los poros de los machos son más grandes y producen más secreción que los de
las hembras (Figura 5.4). Por contra, la glándula urodeal, una glándula holocrina impar
que vierte en la cavidad cloacal, ha sido únicamente descrita en lagartos hembra (Cooper
et
al., 1986;Trauthé et al., 1987).

Figura 5.4. Región cloacal de Podareis hispanica (Lacertidae) mostrando el distinto desarrollo de los poros
femorales (cabezas de flecha) en machos (A) y hembras (B). pa, placa anal (escama preanal). Barra = 1 mm (A y
B).

Las principales fuentes de compuestos semioquímicos en las serpientes son la piel y


las glándulas olorosas cloacales ('cloacal scent glands'). Las glándulas olorosas cloacales

260
son dos glándulas holocrinas situadas en la cola que vierten sus productos de secreción,
generalmente de olor desagradable, a la cloaca. Las glándulas están presentes tanto en
machos como en hembras y su posible función (o funciones) es actualmente objeto de
debate. La posibilidad de que la cloaca libere heces además de secreciones glandulares
complica la interpretación de algunos estudios de quimiorrecepción que utilizan 'olores
cloacales'. La evidencia disponible sugiere que las deposiciones de lagartos y serpientes
actúan, solas o en combinación con secreciones glandulares, como fuentes de
compuestos semioquímicos (Duvall, 1979; Simon, 1983). Una complicación añadida
procede del hecho de que las heces son, en realidad, estímulos compuestos que
proporcionan simultáneamente señales visuales y químicas (Duvall et al., 1987).

CUADRO 5.3. Algunas posibles fuentes de compuestos semioquímicos en lagartos y serpientes. La presente lista,
que no pretende ser exhaustiva, está confeccionada a partir de la información contenida en Gabe y Saint Girons
(1965), Bellairs (1969), Madison (1977), Simon (1983) y Mason (1992). Muchas de las glándulas incluidas en la
lista han sido descritas únicamente en determinados taxones; estos se indican, junto con las sinonimias más
habituales, entre paréntesis.

Lagartos (Sauria)
Superficie corporal (lípidos exudados a través de la piel)
Glándulas epidermoides1
Escamas glandulares (órganos papilares; Gekkonidae, Agamidae)
Glándulas de generación (Gekkonidae)
Órganos preanales
Glándulas preanales (Gekkonidae)
Poros femorales (órganos/glándulas femorales)
Órganos postanales (Scincidae)
Glándulas cloacales 2
Sacos cloacales (sacos postanales; Gekkonidae)
Glándulas cloacales dorsal y ventral
Glándula urodeal
Otras glándulas
Glándulas bucales (Iguanidae, Phrynosomatidae)
Glándulas Harderianas
Bolsas temporales (Chamaeleontidae)
Glándulas hemipeneanas
Heces

Serpientes (Serpentes)
Superficie corporal (lípidos exudados a través de la piel)
Glándulas epidermoides
Glándulas cefálicas (Typhlopidae)
Glándulas nuco-dorsales (glándulas vertebrales; Colubridae)
Glándulas cloacales2
Glándulas margino-cloacales (Leptotyphlopidae)
Glándula cloacal medial (Leptotyphlopidae)
Glándulas olorosas cloacales (sacos anales/cloacales)
Tapones de cópula (producidos por el segmento sexual del macho)
Heces

261
1 Gabe y Saint Girons (1965) distinguen al menos una docena de tipos morfológicamente distintos de glándulas
epidermoides en los reptiles Squamata.
2 Las glándulas cloacales son, desde el punto de vista histológico, glándulas epidermoides, aunque aquí las
presentamos separadamente en virtud de su especial localización anatómica.

En los mamíferos, la producción de señales químicas a menudo depende de la


acción de las hormonas sexuales y del estatus de dominancia de los individuos implicados
(Ebling, 1977). De forma similar, los estudios con lagartos y serpientes han puesto de
manifiesto relaciones entre el sistema endocrino, la organización social y la producción de
feromonas. Aunque el significado funcional de las glándulas femorales presentes en
muchos lagartos no ha sido suficientemente aclarado, la evidencia disponible sugiere que
su secreción está bajo control androgénico y varía por tanto siguiendo las fluctuaciones
estacionales en los niveles de andrógenos (revisado en Mason, 1992). Inyecciones diarias
de proprionato de testosterona y dihidrotestosterona estimulan la producción de
secreciones femorales en machos de Amphibolurus, un lagarto agámido, mientras que la
castración tiene el efecto inverso (Fergusson et al., 1985). Más recientemente, Van Wyk
(1990) encontró una relación estadísticamente significativa entre el tamaño de las
glándulas femorales y el volumen de los testículos en el cordílido Cordyluspolyzonus. En
la iguana verde, Iguana iguana, la productividad de las glándulas femorales, el tamaño
de los poros y el porcentaje de lípidos en las secreciones están correlacionados con los
niveles de testosterona en los machos dominantes, pero no en los subordinados (Alberts
et al., 1992a). Esta especie es polígama y durante la estación reproductora los machos de
mayor tamaño establecen territorios en los que residen varias hembras y machos
subordinados (Rodda, 1992). El pico en la secreción de las glándulas femorales coincide
con la estación reproductora, lo que parece apoyar el papel de las secreciones en el
marcaje territorial (Alberts et al., 1992a).
La glándula urodeal de las hembras de Eumeces laticeps sufre un desarrollo cíclico
que sugiere una posible relación con el ciclo reproductivo y con cambios estacionales en
los niveles de estrógenos (Trauth et al., 1987). Los machos de esta especie cortejan más
efusivamente a hembras no reproductoras pintadas con extractos de la glándula urodeal
de hembras tratadas con estradiol que a hembras control. Además, los machos exhiben
una mayor tasa de lengüetazos en respuesta a hisopos impregnados con extracto de
glándula urodeal que a hisopos con olores cloacales o agua, lo que sugiere que la
actividad feromonal procede de la glándula urodeal (Cooper et al., 1986). Es interesante
notar que los machos tratados con testosterona responden más intensamente a los olores
de las hembras que los machos no tratados; esto indica una posible influencia
androgénica sobre la percepción de estímulos químicos.
Los machos de las serpientes del género Thamnophis identifican a las hembras de su
especie y discriminan su estado reproductivo mediante una feromona presente en la piel
del dorso de éstas (véase apartado 5.3.3). La producción de esta feromona es
dependiente de estrógenos: la administración de estrógenos exógenos a hembras intactas
pero reproductivamente inactivas o a hembras ovariectomizadas las hace atractivas a los

262
machos (Crews, 1976 y 1985; Ross y Crews, 1977 y 1978; Kubie et al., 1978a). El
efecto es especialmente pronunciado cuando las hembras mudan la piel, posiblemente
debido a que la feromona se acumula entre la piel vieja y la piel nueva y se libera en
grandes cantidades al producirse la muda (Kubie et al., 1978b).

5.3.8. Caracterización química de las sustancias detectadas por los sistemas olfativo y
vomeronasal

Dado el creciente interés por los sentidos químicos de los vertebrados, la


caracterización química de los compuestos naturales con actividad biológica tendría que
ser una de las prioridades de los investigadores. Desgraciadamente, el estudio de la
naturaleza química de los compuestos naturales a los que responden los sistemas olfativo
y vomeronasal está todavía en su infancia.
Algunos investigadores han iniciado el análisis químico de las sustancias que
desencadenan el ataque depredador en serpientes del género Thamnophis. Burghardt y
colaboradores han conseguido aislar fracciones activas a partir de extractos de lombrices
(Lumbricus terrestris) y peces (Pimephales promelas). En ambos casos, la extracción
con cloroformometanol revela dos fracciones activas de naturaleza probablemente
glucoproteica, una de bajo peso molecular y otra de elevado peso molecular (Burghardt
et al., 1988; Schell et al., 1990). Estos análisis adolecen, no obstante, del problema de
que utilizan fracciones no purificadas de extractos de presa. Recientemente ha sido
posible aislar y purificar a partir de extractos de lombriz algunas de las proteínas que
desencadenan el ataque depredador de Thamnophis sirtalis (Halpern, 1992; Wang et al.,
1993). La caracterización química de los compuestos que controlan el comportamiento
depredador de las serpientes ha permitido, en combinación con los estudios
electrofisiológicos, los primeros avances en el estudio de los mecanismos de transducción
en los sentidos químicos de los reptiles (véase apartado 5.3.5).
El estudio de la comunicación química tampoco estaría completo si no incluyese una
consideración de la naturaleza química de las señales. A partir de la estructura de las
señales podemos predecir muchas de sus propiedades funcionales: la volatilidad
determina en parte el tiempo que una señal permanece activa, y el tamaño, complejidad
molecular y coste energético de su biosíntesis ponen límites a la cantidad de información
que potencialmente pueden transmitir (Bossert y Wilson, 1963; Alberts, 1992a). Docenas
de trabajos documentan la utilización de feromonas en lagartos y serpientes (revisado en
Mason, 1992); sin embargo, no ha existido un esfuerzo concertado por aislar e identificar
químicamente estas feromonas y lo mismo es aplicable al resto de los vertebrados. En
contraste, los estudios sobre comunicación química en insectos han llevado al aislamiento
e identificación de cientos de feromonas (e.g., Birch y Haynes, 1990). Estos estudios han
permitido importantes progresos en la comprensión de los mecanismos moleculares de la
quimiorrecepción sin parangón en otros grupos de animales. Los pocos estudios
disponibles con reptiles son especialmente instructivos por cuanto demuestran el

263
potencial de los programas de investigación que atienden simultáneamente a la estructura
de las señales, a sus funciones sociales, y a las restricciones fisiológicas y ecológicas que
afectan a su producción y recepción.
Las secreciones de los poros femorales de varias especies de lagartos han sido
analizadas químicamente. Los principales compuestos en las secreciones son lípidos y
proteínas. Aunque su papel en la comunicación intraespecífica posiblemente difiera de
unas especies a otras, es probable que tanto los componentes lipídicos como los proteicos
actúen, juntos o por separado, como feromonas. Alberts (1991) estudió la composición
química de la fracción proteica de las secreciones femorales de 16 especies de lagartos y
encontró que la mayor parte de la variación interespecífica es atribuible a factores
filogenéticos. La contribución de los factores ecológicos (e.g., el tipo de hábitat) a esta
variación es, por contra, muy limitada. En las dos especies para las que existían
suficientes datos, Iguana iguana y Dipsosaurus dorsalis, los resultados pusieron además
de manifiesto una considerable variación intraespecífica en la composición de las
secreciones que podría servir como base para el reconocimiento individual (Alberts,
1992b y 1993).
Las secreciones femorales de Dipsosaurus dorsalis, una iguana del desierto,
contienen aproximadamente un 80% de proteína y un 10% de lípidos, fundamentalmente
triglicéridos y esteroles. Las secreciones son muy poco volátiles y resisten sin fundirse
temperaturas de hasta 250°C. Estas características sugieren que las secreciones pueden
permanecer intactas en ambientes desérticos durante varios días después de ser
depositadas, lo que garantiza su utilidad en el marcaje del territorio. Sin embargo, la
escasa volatilidad de las secreciones dificulta su detección quimiosensorial y plantea el
interrogante de cómo son capaces las iguanas de localizar las secreciones. Alberts (1989)
comparó la respuesta en el laboratorio de iguanas de ambos sexos ante un baldosín de
material cerámico impregnado con secreciones de los poros femorales de un macho y un
baldosín control sin tratar. Los lagartos dirigieron significativamente más lengüetazos al
baldosín impregnado con secreciones femorales que al control, pero únicamente cuando
los baldosines eran iluminados mediante una lámpara que proporcionaba luz de espectro
similar al de la luz solar, con emisión en el ultravioleta. Por el contrario, si la iluminación
procedía de una lámpara incandescente (sin emisión en el ultravioleta) las diferencias
entre los tratamientos desaparecían. Estos resultados sugieren que la absorción en el
ultravioleta podría funcionar como una señal visual que permitiría a las iguanas localizar
las secreciones femorales (Alberts, 1989). En efecto, experimentos adicionales han
demostrado que las secreciones femorales absorben luz ultravioleta entre 350 y 400 nm,
y que las iguanas localizan las secreciones gracias a que son capaces de percibir
visualmente esta absorción de radiación en el ultravioleta próximo. Las secreciones
femorales de D. dorsalis constituyen por tanto una señal compuesta; la absorción en el
ultravioleta guía visualmente a las iguanas hacia aquellos lugares que podrían contener
feromonas para su ulterior investigación quimiosensorial (Alberts, 1989, 1990 y 1993).
La señalización simultánea en dos modalidades sensoriales permite soslayar las
dificultades que plantea el tener que localizar secreciones de escasa volatilidad en un

264
medio que impone ciertas restricciones a la transmisión de feromonas. En la iguana
verde, Iguana iguana, esas restricciones aparentemente no existen. Sus secreciones
femorales contienen un mayor porcentaje y diversidad de lípidos volátiles que las de D.
dorsalis y no absorben radiación ultravioleta (Weldon et al., 1990; Alberts et al., 1992b).
Presumiblemente, los componentes volátiles de las secreciones de I. iguana se
transmiten eficazmente en los ambientes húmedos tropicales en que viven estas iguanas y
obvian la necesidad de señales visuales que permitan su localización. La comparación
entre estas dos especies sugiere que la composición química de las secreciones femorales
puede ser el resultado, entre otros factores, de adaptaciones a distintas condiciones
climáticas (Alberts, 1993).
El producto que segregan las glándulas olorosas cloacales de las serpientes está
compuesto en su mayor parte por ácidos grasos libres, principalmente palmítico, oleico y
linoleico, que son los que imparten el olor desagradable a las secreciones. Otros
componentes identificados en las secreciones de las glándulas olorosas cloacales de
algunas serpientes son aminoácidos, proteínas y colesterol. Como en el caso de las
secreciones femorales de los lagartos, los análisis químicos de las secreciones de las
glándulas cloacales revelan marcadas diferencias interespecíficas, hasta el punto de que
algunos autores han propuesto que las secreciones podrían utilizarse junto a otros
caracteres taxonómicos para el estudio de las relaciones filogenéticas (Mason, 1992).
Varios estudios recientes sobre comunicación química han acometido el estudio de
las feromonas presentes en la piel de las serpientes del género Thamnophis. Estos
estudios han identificado varias feromonas que intervienen en el comportamiento
reproductor y han permitido sintetizar por primera vez una feromona de un reptil. En T.
sirtalis parietalis, como en otras serpientes, las feromonas presentes en la piel son de
composición lipídica. Estas feromonas pueden extraerse con disolventes no polares como
hexanos y tolueno y someterse a fraccionamiento químico. La efectividad de las distintas
fracciones puede comprobarse presentando a machos sexualmente activos servilletas de
papel impregnadas con extractos y fracciones purificadas y estudiando su respuesta en el
campo. Utilizando esta estrategia, Robert Mason y colaboradores (Mason et al., 1989 y
1990) han conseguido identificar la feromona que hace atractivas a las hembras y
desencadena el comportamiento de cortejo de los machos como una serie de metil
cetonas de cadena larga (C29-C37) saturadas y monosaturadas. Estas metil cetonas
tienen pesos moleculares de entre 394 y 532 daltons, lo que las hace, como las
secreciones femorales de Dipsosaurus dorsalis, esencialmente no volátiles. La feromona
ha sido además sintetizada con éxito en el laboratorio y sometida a ensayos en el campo
que demuestran que la respuesta de los machos a los compuestos sintéticos es
indistinguible de la que desencadenan los extractos obtenidos a partir de la piel de las
hembras (Mason, 1992 y 1993).
Durante el cortejo, los machos de Thamnophis sirtalis parietalis dirigen
lengüetazos a cualquier individuo que se encuentre a su alcance. Si se trata de otro
macho, normalmente lo ignoran, pero si por el contrario se trata de una hembra empiezan
a cortejarla después de una breve investigación. La piel de los machos contiene metil

265
cetonas, aunque no en la misma cantidad ni proporción que la piel de las hembras. Los
machos poseen además cantidades elevadas de escualeno en la piel, lo que sugiere que
este compuesto podría funcionar como una feromona 'masculina' que permitiría a otros
individuos reconocer a los machos como tales y distinguirlos de las hembras. El cortejo
de los machos disminuye siempre que se añade escualeno a los extractos de piel de
hembras presentados en servilletas de papel, lo que parece reforzar el papel del escualeno
en este reconocimiento (Mason, 1993). Los estudios que acabamos de describir sobre las
feromonas de T. sirtalis parietalis son un excelente ejemplo del compromiso entre el
trabajo de laboratorio y el trabajo de campo que caracteriza a la mejor investigación en
etología.
La piel de los lagartos también contiene lípidos que podrían actuar como feromonas,
aunque su composición química y sus funciones biológicas no han sido estudiadas tan
exhaustivamente como en el caso de las serpientes. Además, la piel de algunos lagartos
contiene hidrocarburos no descritos previamente en otras especies de reptiles (Weldon y
Bagnall, 1987; Mason, 1992).

5.3.9. Una cuestión de redundancia: diferencias entre los sistemas olfativo y


vomeronasal

La presencia de al menos tres órganos quimiosensoriales (botones gustativos, epitelio


olfativo y epitelio vomeronasal) en la mayoría de los vertebrados suscita la cuestión de la
aparente redundacia de los sentidos químicos. Una diferencia entre los sistemas olfativo y
vomeronasal podría ser la naturaleza química de las sustancias que los estimulan. A partir
de sus observaciones sobre el comportamiento depredador de serpientes del género
Thamnophis, Burghardt (1969; Sheffield et al., 1968) propuso que, al menos en los
reptiles, el sistema lengua-órgano vomeronasal estaría especializado en la discriminación
de estímulos químicos de escasa volatilidad. Esta discriminación requeriría que la lengua
entrase en contacto con la fuente de los estímulos químicos, como ocurre cuando la
lengua toca un hisopo cargado de compuestos integumentarios de presas (Sheffield et al.,
1968) o cuando una serpiente sigue un rastro dejado por una presa o por un
conespecífico (Kubie y Halpern, 1978). El sistema olfativo, por otro lado, respondería a
estímulos químicos volátiles que es capaz de detectar a distancia. Algunos aspectos de
esta hipótesis carecen, como el propio Burghardt reconoce, del adecuado apoyo
experimental (Burghardt, 1980). Sin embargo, la hipótesis tiene el mérito de ser
parsimoniosa, ya que permite dar cuenta de fenómenos muy diversos, y es consistente
con la naturaleza no volátil de muchas de las feromonas identificadas en lagartos y
serpientes y que presumiblemente son percibidas mediante el órgano vomeronasal.
Los estudios con mamíferos han llegado, con algunos años de retraso, a la misma
explicación que propuso Burghardt para los reptiles (Powers y Winans, 1975; Winans y
Powers, 1977; Stoddart, 1980). Aunque sólo se han identificado unas pocas sustancias
naturales que, percibidas por el sistema vomeronasal, produzcan cambios endocrinos o

266
de comportamiento en mamíferos, en la mayoría de los casos se trata de sustancias de
elevado peso molecular, no volátiles y que contienen proteínas (Stoddart, 1980; Halpern,
1987). La secreción vaginal de la hembra del hámster, por ejemplo, puede fraccionarse
en componentes volátiles y en un componente, de mayor peso molecular, no volátil. Los
dos tipos de componentes estimulan distintos aspectos del comportamiento sexual del
macho y su percepción parece depender de los sistemas olfativo y vomeronasal,
respectivamente (Halpern, 1987).
No obstante, la historia es seguramente más compleja de lo que sugiere la dicotomía
entre sustancias volátiles y no volátiles. En algunos lagartos y en la mayoría de las
serpientes es posible observar lengüetazos en los que la lengua ejecuta varias oscilaciones
en el aire, sin entrar en contacto con el substrato, durante su excursión fuera de la boca.
Se ha especulado sobre la posibilidad de que estos lengüetazos con oscilaciones múltiples,
posiblemente la forma más avanzada de lengüetazo, sirvan para concentrar estímulos
químicos volátiles sobre la lengua para su posterior análisis por el sistema vomeronasal
(Gove, 1979). Según esta interpretación, el sistema lengua-órgano vomeronasal habría
evolucionado a partir de un sistema poco sensible y dependiente del contacto con los
estímulos químicos, similar al que exhiben muchos lagartos actuales, para convertirse en
un sistema extremadamente sensible y capaz de detectar estímulos presentes en el aire.
Gove (1979) y Burghardt (1980) coinciden en que los lengüetazos con oscilaciones
múltiples son una adquisición secundaria que surgió independientemente en algunos
lagartos y en la mayoría de las serpientes al hacerse más sensible el órgano vomeronasal.
De esta forma, el sistema lengua-órgano vomeronasal habría llegado en algunas especies
a complementar o incluso a suplantar al sistema olfativo en la detección de compuestos
volátiles.
La separación entre los distintos sentidos químicos se ha complicado recientemente
con el descubrimiento de botones gustativos en la lengua y en el epitelio oral de muchos
lagartos y serpientes (Figura 5.5; Schwenk, 1985). Este autor ha sugerido que el gusto, y
no la vomerolfacción, es la modalidad quimiosensorial implicada en aquellos casos en que
tiene lugar un contacto entre la lengua y el substrato portador de estímulos químicos. El
gusto podría ser además importante en la respuesta a presas tóxicas o de sabor
desagradable, ya que muchos lagartos y serpientes rechazan este tipo de presas sólo
después de haberlas atacado o de haberlas sujetado entre las mandíbulas (Burghardt,
1969; Burghardt et al., 1973). Una complicación añadida procede del hecho de que la
lengua podría, como han sugerido algunos autores, obtener información táctil al entrar en
contacto con objetos fuera de la boca (Klauber, 1956; Gove, 1979) o incluso detectar
cargas electrostáticas presentes en el ambiente (Vonstille y Stille, 1994), aunque la
evidencia en favor de esta última hipótesis es bastante dudosa (Schwenk y Greene,
1995).

267
Figura 5.5. Microfotografía obtenida en un microscopio de barrido de varios botones gustativos (cabezas de
flecha) en el epitelio de la cavidad bucal de Psammodromus algirus (Lacertidae). Barra = 25 μm.

Las diferencias entre los sistemas olfativo y vomeronasal podrían también radicar en
su implicación en distintos dominios funcionales (Graves, 1993). Es interesante señalar
que en aquellos estudios con reptiles que han utilizado técnicas adecuadas para verificar
el papel de uno u otro de los sistemas quimiosensoriales, el sistema vomeronasal siempre
ha resultado estar implicado. El sistema vomeronasal es indispensable para la respuesta a
extractos de presa, para seguir rastros de presas o de conespecíficos, para la formación
de agregaciones, para la discriminación de sexos y el cortejo de los machos, etc.
(Halpern, 1992; Mason, 1992). Por el contrario, prácticamente ningún estudio ha
demostrado de forma convincente la participación del sistema olfativo en ninguno de
estos comportamientos. ¿Qué función cumple entonces el sistema olfativo?
Una posible función del sistema olfativo podría ser la de desencadenar una
investigación quimiosensorial más minuciosa por parte del sistema lengua-órgano
vomeronasal en respuesta a los compuestos volátiles que frecuentemente acompañan a
los no volátiles (Burghardt, 1980; Halpern, 1992). Según esta hipótesis, debida a Cowles
y Phelan (1958), la estimulación del sistema olfativo por compuestos volátiles

268
desencadenaría un incremento en la tasa de lengüetazos que a su vez haría posible el
análisis de los compuestos no volátiles por el sistema vomeronasal. Aunque no ha sido
verificada experimentalmente, la hipótesis ha recibido apoyo indirecto en algunos trabajos
con lagartos y serpientes. Las serpientes son capaces de detectar compuestos presentes
en el aire e incluso atacan una corriente de aire que contenga olores de presa (Burghardt,
1977b; Begun et al., 1988; Waters, 1993). La tasa de lengüetazos de serpientes del
género Thamnophis se eleva en presencia de aire impregnado con olores no biológicos o
de presa; esta respuesta desaparece cuando se lesiona el nervio olfativo, pero no cuando
se lesiona el nervio vomeronasal (Halpern y Kubie, 1983; Halpern et al., 1985). Duvall
(1981) observó el comportamiento de lagartos, Sceloporus occidentalis,de ambos sexos
expuestos sucesivamente a ladrillos cubiertos con papel de lija impregnado con olores de
machos, hembras, colonia o agua destilada. La latencia al primer lengüetazo es
significativamente mayor cuando el papel de lija está impregnado con agua que cuando
contiene cualquiera de los tres olores, lo que apoya la idea de que la detección de
compuestos volátiles por el sistema olfativo activa el sistema lengua-órgano vomeronasal.
El descubrimiento, en los años 1950 y 1960, de la participación del órgano
vomeronasal en un gran número de reflejos neuroendocrinos relacionados con la
reproducción en roedores condujo a la impresión generalizada (y errónea) de que el
sistema vomeronasal de los vertebrados está fundamentalmente implicado en la respuesta
a feromonas sexuales (e.g., Dulka, 1993). Sin embargo, parece excesivamente restrictivo
limitar las funciones del órgano vomeronasal al ámbito del comportamiento sexual. Por
otra parte sabemos que la respuesta a ciertas feromonas, como las que guían a los
gazapos hacia los pezones de la madre, no requiere la participación del órgano
vomeronasal (Hudson y Distel, 1986). Los estudios con reptiles demuestran que, además
de intervenir en la respuesta a feromonas sexuales, el órgano vomeronasal participa en
otras funciones no relacionadas con la comunicación feromonal (e.g., reconocimiento de
presas, depredadores, etc.), y es posible que lo mismo ocurra al menos en algunos
mamíferos (Burghardt, 1980; Meredith, 1994). Burghardt (1980) menciona el caso de los
murciélagos de la especie Leptonycteris sanborni, que aparentemente emiten gran
número de lengüetazos en presencia de olores (¿vomolores?) de banana, uno de sus
alimentos preferidos.

5.4. Genética y desarrollo

La ontogenia es un aspecto particularmente descuidado en muchos estudios sobre el


comportamiento de los reptiles (Burghardt, 1978). Esta omisión posiblemente tenga su
origen en la percepción generalizada de que los reptiles, debido a su precocidad y a la
ausencia de cuidados parentales, nacen como adultos 'en miniatura'. Si bien es cierto que
existen más semejanzas entre el comportamiento del reptil recién nacido y el de un reptil
adulto que entre el comportamiento incluso del más precoz de los mamíferos y el del
adulto de su especie, no debemos por ello concluir que el aprendizaje, la experiencia y la

269
maduración no juegan un papel importante en el desarrollo de los reptiles. Jóvenes y
adultos se enfrentan a menudo a problemas muy distintos. Las diferencias de tamaño
entre unos y otros, por ejemplo, suelen ser de varios ordenes de magnitud en muchos
reptiles. Este rango de tamaños tiene importantes consecuencias en términos de selección
del hábitat, de la dieta y de la defensa frente a los depredadores. Por otra parte, la propia
carencia de cuidados parentales hace de los reptiles un grupo ideal para estudiar el
desarrollo del comportamiento sin las complicaciones que supone un ambiente familiar
que, en otros grupos, atempera los intercambios entre el individuo en desarrollo y el
ambiente. El principal reto del investigador consiste en distinguir entre los distintos
procesos que subyacen a los cambios ontogenéticos (Burghardt, 1977d, 1978 y 1988).

5.4.1. Percepción química en reptiles recién nacidos

Uno de los fenómenos más interesantes relacionados con la quimiorrecepción en


reptiles es la existencia en lagartos y serpientes recién nacidos de preferencias por los
estímulos químicos de determinadas presas. Los recién nacidos responden
diferencialmente a extractos de las presas que constituyen la dieta habitual de su especie.
Estas preferencias se manifiestan en ausencia de experiencia previa con ningún tipo de
presa y son por tanto innatas (i.e., no aprendidas). Los recién nacidos del lagarto
Eumeces fasciatus, por ejemplo, emiten más lengüetazos en respuesta a extractos
acuosos de dos de sus presas –gusanos de la harina (Tenebrio molitor) y ratones– que
frente a extractos de lombrices (Lumbricus terrestris) o controles (agua) (Burghardt,
1973a). Esta respuesta diferencial ha sido sobre todo documentada en serpientes de la
familia Colubridae, particularmente en miembros de la subfamilia Natricinae a la que
pertenecen los géneros Thamnophis y Nerodia (Burghardt, 1970b, 1977b y 1990; Achen
y Rackestraw, 1984; Halpern, 1992). La respuesta de los reptiles recién nacidos a los
extractos de presas posee muchas de las características de los estímulos signo o, por
inferencia, de los mecanismos desencadenadores innatos discutidos extensamente por los
primeros etólogos (e.g., Tinbergen, 1951).
Las preferencias químicas innatas varían de unas especies a otras y son
generalmente congruentes con la ecología de las distintas especies. Entre las serpientes,
hay especies que responden a extractos de lombrices, sanguijuelas, peces, ranas y
salamandras (muchas especies del género Thamnophis), mientras que otras responden,
dependiendo de su dieta natural, a extractos de roedores o de aves (Elaphe), insectos
(Opheodrys), lagartos (Uromacer), o incluso cangrejos (Regina) (Burghardt, 1969 y
1970b; Achen y Rakestraw, 1984; Weldon y Schell, 1984). Además de estas diferencias
interespecíficas, existen también importantes diferencias intraespecíficas, tanto
poblacionales como entre distintos individuos dentro de una misma camada (Burghardt,
1970c, 1975 y 1990; Gove y Burghardt, 1975; Arnold, 1981a; Drummond y Burghardt,
1983). La presencia de variación discontinua en la respuesta a estímulos químicos dentro
de una misma camada ('chemical prey preference polymorphism') ha sido interpretada

270
como una estrategia que favorece la explotación de recursos cuya disponibilidad puede
variar de forma imprevisible, como ocurre con las poblaciones de invertebrados y de
pequeños vertebrados que forman parte de la dieta de muchas serpientes (Burghardt,
1975 y 1990). Dado que muchas carnadas son el resultado de inseminaciones por parte
de varios machos distintos (Schwartz et al., 1989; véase apartado 5.4.2), la variación
podría ser debida, al menos en parte, a los distintos genotipos paternos. Estas diferencias
intra- e interespecíficas sugieren la existencia de variación heredable en la respuesta a los
estímulos químicos de las presas.

5.4.2. Genética de las preferencias químicas

El primer indicio de la importancia de los factores genéticos en las preferencias


químicas es la demostración de que los lagartos y las serpientes recién nacidos, sin
experiencia previa con ningún tipo de presa, responden con ataques y lengüetazos la
primera vez que son expuestos a un hisopo impregnado con estímulos químicos de presa.
Las preferencias químicas de los recién nacidos son ontogenéticamente estables y no se
ven afectadas por la dieta a que ha sido sometida la madre durante la gestación, lo que
sugiere que las preferencias tienen una base genética y no surgen como resultado de la
transferencia de compuestos químicos de la madre a las crías durante el período de
gestación (Burghardt y Hess, 1968; Burghardt, 1971; Arnold, 1981a). Esta evidencia
justifica el uso del calificativo 'innato' para referirse a este comportamiento, sin que ello
implique su impermeabilidad a los efectos de la experiencia. Sin embargo, todos los
comportamientos tienen, en cierto sentido, una base genética, y simplemente afirmando
que el aprendizaje no está inicialmente implicado en su desarrollo –el sentido en que
habitualmente se utiliza el término innato–no agotamos el estudio de las influencias
genéticas sobre el comportamiento (Burghardt, 1973b; Bateson, 1983).
La primera aplicación formal de técnicas de genética cuantitativa al estudio de la
heredabilidad de las preferencias químicas se debe a Arnold (1981a, 1981b y 1981c).
Este autor estudió los factores genéticos implicados en la respuesta a extractos de babosa
en dos poblaciones (razas geográficas) de Thamnophis elegans en California. Las dos
poblaciones, una del interior y otra más próxima a la costa, difieren en el tipo de presas
que normalmente ingieren. Las serpientes del interior se alimentan de peces y ranas,
mientras que las de la población costera mantienen una dieta casi exclusiva de babosas.
Arnold tomó recién nacidos de ambas poblaciones para eliminar posibles efectos debidos
a la experiencia y comparó su respuesta ante una babosa en el laboratorio. La mayoría de
las serpientes de la población costera ingirieron ávidamente la presa; las del interior, sin
embargo, la rechazaron. Esto sugiere la existencia de diferencias genéticas en la tendencia
a ingerir babosas que son coherentes con la presencia/ausencia de babosas en los hábitats
respectivos de las dos poblaciones. Las serpientes que viven en simpatría con las babosas
exhiben una mayor tendencia a comer babosas que las serpientes alopátricas con este tipo
de presa. Las distintas tendencias a ingerir babosas se reflejan además en la respuesta de

271
las serpientes a hisopos con extractos de presa. Las serpientes de las dos poblaciones
responden con igual intensidad ante extractos de renacuajo (una presa que todas
consumen); sin embargo, las serpientes de la población costera emiten más lengüetazos
que las del interior ante los extractos de babosa.
Realizando cruces entre individuos de las dos poblaciones y estudiando el
comportamiento de su descendencia (Fl), Arnold fue capaz de examinar más en detalle
las diferencias entre las dos poblaciones. La respuesta a las babosas de los individuos de
la generación Fl resultó ser más similar a la de los individuos del interior que a los de la
población costera, independientemente de la procedencia (costera o del interior) de la
madre. Este resultado indica que existe al menos una dominancia parcial de los alelos que
determinan el rechazo de las babosas y que los efectos maternales no son importantes.
Comparando la respuesta de los recién nacidos en cada población, Arnold estimó la
heredabilidad de las preferencias químicas en torno al 17% en ambas poblaciones, lo que
sugiere que la variación genética relacionada con las preferencias químicas ha sido
prácticamente eliminada en ambas poblaciones. La mayoría de las serpientes costeras
poseen alelos que les permiten percibir y atacar babosas, mientras que, por contra, estos
alelos no están generalmente presentes en las serpientes del interior. El análisis de las
correlaciones genéticas entre las dos poblaciones revela que hay al menos tres grupos de
genes implicados en la respuesta diferencial a distintas presas. Los tres grupos afectan a
la respuesta a tres tipos de presa: un grupo afecta a la respuesta a algunos anfibios
(anuros y algunas salamandras), un segundo grupo afecta a la respuesta a babosas y
sanguijuelas, y el tercero afecta a la respuesta a la salamandra Taricha (Arnold, 1981b y
1981c).
Aunque no está suficientemente documentado, es posible que el hecho de que los
mismos alelos favorezcan la ingestión de babosas y sanguijuelas explique su práctica
ausencia en la población del interior. Arnold (1981a) ha sugerido que la escasez de alelos
que favorecen la ingestión de babosas en la población del interior puede deberse a que las
serpientes del interior que son portadoras de estos alelos sufren una reducción en su
eficacia biológica al ingerir, no sólo babosas, sino también sanguijuelas, una presa
potencialmente letal para las serpientes. La distribución de las sanguijuelas, presentes en
el interior pero no en el hábitat costero, sería pues responsable de las diferencias
genéticas entre las dos poblaciones (Arnold, 1981a).
Aunque posiblemente hay factores genéticos implicados en la variabilidad observable
en muchos comportamientos, estudios tan exhaustivos como el que acabamos de
describir son todavía relativamente escasos. Existen, sin embargo, indicios de que esta
tendencia pronto puede cambiar (Boake, 1994; Hoffmann, 1994). El estudio de la
variabilidad intraespecífica cada vez cuenta con más adeptos y disponemos ya de algunos
datos sobre la heredabilidad de comportamientos y variables fisiológicas en reptiles (e.g.,
serpientes: Brodie y Garland, 1993; Garland, 1994). El cálculo de la heredabilidad no
está, sin embargo, exento de problemas y algunas de las complicaciones provienen del
propio comportamiento de los animales. Cuando la heredabilidad se calcula a partir de
comparaciones entre hermanos/as es frecuente asumir que el coeficiente de parentesco

272
entre ellos es, por término medio, de 0.5, una presunción justificada por la aparente
ausencia de promiscuidad en muchas de las especies estudiadas. El descubrimiento de
tapones de cópula ('copulatory plugs') depositados por los machos de varias especies de
serpientes (y lagartos; Bosch, 1994) en las cloacas de las hembras parecía garantizar que
las inseminaciones múltiples eran la excepción más que la regla. Además, Ross y Crews
(1977) encontraron que ciertas sustancias presentes en los tapones que depositan los
machos de Thamnophis radix hacen a las hembras menos atractivas a otros machos
después de la cópula (véase apartado 5.5.2). Sin embargo, estudios más recientes han
demostrado que, al menos en otras especies del mismo género, la paternidad múltiple
está, a pesar de los tapones, relativamente extendida (Schwartz et al., 1989). La
paternidad múltiple da lugar a coeficientes de parentesco entre hermanos/as muy por
debajo de 0.5 y puede dar al traste con las estimaciones de heredabilidad. No obstante, la
demostración de que existe variación heredable en un comportamiento no es más que el
primer paso para responder a una pregunta biológicamente interesante, como es la de la
relación entre los genes y el comportamiento (Burghardt, 1993).

5.4.3. Maduración

La maduración se refiere a los cambios ontogéneticos en el comportamiento que


ocurren como consecuencia del desarrollo físico normal (Ford y Burghardt, 1993). Por
ejemplo, las serpientes acuáticas de la especie Nerodia erythrogaster experimentan un
cambio ontogenético de dieta: por encima de un determinado tamaño corporal (ca. 40
cm) las serpientes pasan de comer peces a comer ranas. Este cambio en la dieta se refleja
en diferencias en las preferencias de animales de distintos tamaños por estímulos
químicos de uno u otro tipo de presas, independientemente de la dieta a que han sido
sometidos en el laboratorio. Estos resultados sugieren la posibilidad de que los cambios
ontogenéticos en la preferencia por distintas presas estén programados genéticamente
(Mushinsky y Lotz, 1980; Mushinsky et al., 1982).

5.4.4. Aprendizaje y experiencia

Contrariamente a lo que sugiere el mito que considera a los reptiles animales


'instintivos' y poco inteligentes, muchos reptiles exhiben una considerable capacidad de
aprendizaje (Brattstrom, 1977; Burghardt, 1977a; Suboski, 1992). La mayoría de los
estudios de aprendizaje con reptiles han utilizado aparatos y diseños experimentales
desarrollados para su uso con ratas y otros mamíferos. En estas condiciones gran
cantidad de reptiles muestran capacidades muy por debajo de las de otros animales.
Además, los reptiles poseen un mundo sensorial (Umwelt) tan distinto al nuestro que su
comportamiento rara vez es objeto de interpretaciones antropomórficas (Burghardt,
1991). Muchos reptiles, por ejemplo, operan en una escala temporal distinta (más lenta)

273
a la de la mayoría de los endotermos y no son, para nosotros, animales particularmente
expresivos. Sin embargo, cuando la temperatura, el tipo de alimento preferido y la
frecuencia de alimentación, ritmos estacionales, y otros factores relacionados con su
biología son tomados en consideración, los reptiles son capaces de aprender tareas
relativamente complejas. En general no existe ningún tipo de problema que sean capaces
de resolver todas las aves y todos los mamíferos y que exceda la capacidad de
aprendizaje de cualquier reptil (Burghardt, 1977a; Macphail, 1982).
A pesar de las preferencias congénitas que muchas serpientes muestran por los
extractos de determinadas presas, estas preferencias son, dentro de ciertos límites,
susceptibles de modificación por la experiencia. La respuesta a los hisopos puede
modificarse por la experiencia previa con extractos de presa (Burghardt, 1969 y 1970b),
habituación (Czaplicki, 1975; Burghardt, 1977a) y por aprendizaje de aversión por el
alimento. Este último efecto se consigue ofreciendo a los animales una presa no habitual
e inyectándoles a continuación agua destilada o cloruro de litio (una droga que provoca
malestar en los animales). Posteriormente se comprueba que existe una disminución en la
respuesta a la nueva presa o a extractos obtenidos a partir de ella en los animales
inyectados con cloruro de litio, pero no en los que recibieron agua destilada (Burghardt et
al., 1973; Czaplicki et al., 1975). Otros factores, como la dieta de la madre durante la
gestación, aparentemente no son efectivos (Burghardt, 1971 y 1977d).
La dieta que reciben los animales en el laboratorio puede también alterar sus
preferencias relativas por distintos estímulos químicos de presas, aunque el fenómeno no
es universal (Loop, 1970; Fuchs y Burghardt, 1971; Gove y Burghardt, 1975). La
experiencia con una determinada presa puede incrementar la respuesta de las serpientes a
los estímulos químicos de dicha presa. Serpientes de la especie Thamnophis radix
mantenidas desde el nacimiento con una dieta exclusiva de lombrices o de peces
muestran al cabo de varios meses una preferencia por los estímulos químicos de la presa
que han comido y responden a diluciones menos concentradas de extractos de dichas
presas (Burghardt, 1990). Thamnophis radix es, sin embargo, una especie generalista;
otras especies congéneres que se especializan en un sólo tipo de presa (e.g., peces, T.
melanogaster; lombrices, T. butleri) no exhiben un incremento en la sensibilidad a los
extractos de presas no preferidas aun cuando se les fuerce a ingerirlas en el laboratorio
(Ford y Burghardt, 1993). Otros estudios han demostrado que la experiencia con un tipo
de presa no siempre incrementa la preferencia por los estímulos químicos de esa presa
(Arnold, 1978; Mushinsky y Lotz, 1980), lo que sugiere que los efectos de la experiencia
no son simplemente aditivos (Burghardt, 1990).
Los resultados de estos experimentos demuestran que, al menos en algunos casos, la
experiencia puede modificar preferencias químicas con una base genética (ver Arnold,
1981a). Algunos autores han relacionado estos efectos de la experiencia con el concepto
de las imágenes de búsqueda (Burghardt, 1990; Ford y Burghardt, 1993). Según esta
interpretación, el comportamiento depredador de las serpientes, y posiblemente de otros
reptiles, depende de imágenes de búsqueda basadas en estímulos químicos de sus presas.
Estas imágenes químicas de búsqueda, aunque inicialmente debidas a diferencias

274
genéticas, serían relativamente plásticas y modificables por la experiencia. Así, por
ejemplo, en el caso de los experimentos con Thamnophis radix que acabamos de
mencionar, dichas imágenes químicas de búsqueda incorporarían los estímulos químicos
de aquellas presas que las serpientes han ingerido recientemente.
El concepto de las imágenes de búsqueda permite también explicar algunos aspectos
del comportamiento depredador de las serpientes de cascabel. Las serpientes de cascabel
típicamente liberan a sus presas después de atacarlas y dejan que las presas envenenadas
se alejen del lugar donde se produjo el ataque (Kardong, 1986). Al cabo de varios
minutos, la serpiente comienza a emitir un gran número de lengüetazos y sigue el rastro
creado por la presa en su huida. Esta secuencia de comportamientos, que generalmente
culmina con la localización y la ingestión de la presa envenenada, se conoce como 'strike-
induced chemosensory searching' (SICS) y ha sido descrita en una gran variedad de
vipéridos (Viperidae), elápidos (Elapidae) y colúbridos (Colubridae) no venenosos, así
como en lagartos (Chiszar y Scudder, 1980; Chiszar et al., 1983; O'Connell et al., 1985).
La secuencia es presumiblemente adaptativa porque disminuye el riesgo de que la
serpiente resulte herida en enfrenamientos con presas potencialmente peligrosas: la pausa
que tiene lugar antes de iniciar la búsqueda permite que el veneno surta efecto dejando a
la presa muerta o seriamente incapacitada. La opinión más extendida mantiene que el
ataque inicial durante el que tiene lugar la inoculación del veneno está mediado por
estímulos visuales y/o térmicos (Kardong, 1992), mientras que el rastreo posterior de la
presa envenenada depende de estímulos químicos percibidos por el órgano vomeronasal
(Burghardt, 1970b; Chiszar et al., 1990; Halpern, 1992). Experimentos recientes han
demostrado que durante el breve contacto que se produce entre la serpiente y su presa en
el ataque inicial, la serpiente adquiere una imagen química de búsqueda que le permite
discriminar entre la presa atacada y otras presas similares (Chiszar et al., 1985; Melcer y
Chiszar, 1989). Las serpientes de cascabel, Crotalus viridis, son capaces incluso de
distinguir los rastros de distintos ratones (Peromyscus) de una misma camada (Furry et
al., 1991). Estos experimentos demuestran un aprendizaje quimiosensorial
excepcionalmente rápido que tiene una clara relevancia biológica.
Algunos trabajos recientes han puesto de manifiesto complejas interacciones entre la
experiencia y la respuesta a los estímulos químicos de presas. Serpientes recién nacidas
de la especie Thamnophis sirtalis que han sido expuestas durante varios días al olor de
presas (peces o lombrices) a las que no tienen acceso exhiben posteriormente una menor
preferencia por el tipo de presa a cuyo olor han sido expuestas. Los individuos expuestos
al olor de los peces obtienen puntuaciones más elevadas de la variable TFAS ante
hisopos impregnados con estímulos químicos de lombriz que ante hisopos impregnados
con estímulos de pez, mientras que la preferencia relativa de las serpientes expuestas
previamente al olor de las lombrices se invierte en favor de los estímulos químicos de
pez. Los resultados de este experimento demuestran que la mera exposición al olor de
una presa es capaz de alterar la respuesta del sistema lengua-órgano vomeronasal. El
diseño experimental utilizado reduce además la posibilidad de que el efecto se deba a un
fenómeno de adaptación sensorial, ya que la respuesta diferencial persiste incluso varias

275
horas después de haberse retirado el estímulo oloroso (Burghardt, 1992).
La experiencia puede tener también efectos inesperados. Recientemente hemos
estudiado en nuestro laboratorio la interacción entre estímulos químicos y visuales en el
comportamiento depredador de Podareis hispanica, así como los efectos de la
experiencia con un tipo de presa sobre dicha interacción (Desfilis et al., 1994). La
capacidad de muchos lagartos para discriminar estímulos químicos de presas ha sido
ampliamente documentada (Simon, 1983; Cooper, 1990a y 1990b). El papel de otros
estímulos, como los visuales, en el control del comportamiento depredador ha recibido
mucha menos atención (Nicoletto, 1985a y 1985b). En colaboración con Ester Desfilis y
Federico Guillén-Salazar comparamos la respuesta a estímulos químicos y visuales de
presas en dos grupos de lagartos que diferían en el tiempo que habían permanecido en el
laboratorio antes del experimento (tres semanas vs. más de tres meses). En el laboratorio,
los lagartos reciben una dieta estándar a base de larvas de Tenebrio molitor, por lo que
los dos grupos de lagartos diferían también en su experiencia previa con este tipo de
presa, presumiblemente mayor en los animales que llevaban más tiempo en el
laboratorio. Utilizando un diseño experimental adaptado de Burghardt (1970b)
estudiamos el comportamiento de cada lagarto en cuatro condiciones: estímulos visuales
(V), estímulos químicos (Q), estímulos visuales y químicos (V + Q) y control (C). Los
estímulos visuales los proporcionaban dos larvas de T. molitor dentro de un frasco de
vidrio herméticamente cerrado que el investigador introducía en el terrario del animal
(condición V). De esta forma el lagarto podía percibir estímulos visuales normales de las
presas (color, contraste, forma, movimiento, etc.) pero no estímulos químicos. Los
estímulos químicos procedían de un pedazo de papel de filtro impregnado con olores de
T. molitor. El papel de filtro iba acompañado de un frasco vacío (condición Q) o de un
frasco con presas vivas (condición V + Q). El control, finalmente, consistía en un frasco
vacío colocado sobre un papel de filtro limpio. Aunque fueron varias las variables
dependientes registradas, aquí presentamos únicamente los resultados correspondientes al
número de lengüetazos dirigidos al frasco y al papel de filtro en cada una de las cuatro
condiciones (Figura 5.6). En los animales de tres semanas, tanto los estímulos químicos
como los visuales producen un incremento en la tasa de lengüetazos con respecto al
control, aunque la respuesta es más pronunciada cuando ambos estímulos estan
presentes, posiblemente debido a un efecto sinérgico. Estos resultados confirman el papel
de los estímulos químicos en el reconocimiento de la presa en esta especie (véase
apartado 5.2.4) y sugieren además que los estímulos visuales son capaces de
desencadenar por sí solos la investigación quimiosensorial y el ataque de una posible
presa. En este sentido el comportamiento de P hispanica difiere del de las serpientes
natricinas, ya que en éstas los estímulos visuales, aunque intervienen en la orientación
hacia la presa, no son generalmente suficientes para desencadenar un ataque depredador
(Teather, 1991; no obstante, véase Drummond, 1979 y 1985).
El resultado más interesante de este experimento, sin embargo, es el que tiene que
ver con la respuesta de los lagartos mantenidos más de tres meses en el laboratorio. Estos
animales muestran tasas elevadas de lengüetazos en presencia de estímulos visuales,

276
solos o en combinación con los químicos, pero, a diferencia de lo que ocurre con los
lagartos de tres semanas, el número medio de lengüetazos cuando sólo estan presentes
los estímulos químicos es indistinguible del control (Figura 5.6). Una posible
interpretación de este resultado es que la experiencia afecta al tipo de estímulos que
permiten el reconocimiento de una presa potencial. Cuando la presa es poco conocida, el
reconocimiento está basado en estímulos químicos y visuales; sin embargo, cuando la
dieta consiste en un único tipo de presa con la que los lagartos están suficientemente
familiarizados, estos abandonan los estímulos químicos en favor de una imagen de
búsqueda basada exclusivamente en estímulos visuales.

Figura 5.6. Número medio de lengüetazos emitidos por dos grupos de Podareis hispanica (Lacertidae) en
respuesta a estímulos visuales y químicos (V + Q), visuales (V), y químicos (Q) de presas (Tenebrio molitor), y
a un control (C). Las barras de error representan 1 SEM. * p < 0.005 (test de Mann-Whitney de dos colas).
(Adaptado de Desfilis et al., en preparación).

5.5. Función

El estudio de la función o valor adaptativo del comportamiento se ocupa de las


consecuencias que la realización de un determinado comportamiento tiene para la
eficacia biológica de un individuo (véase Colmenares, en preparación a). Gran parte de
la investigación sobre la quimiorrecepción en los reptiles ha ido precisamente dirigida a
demostrar la participación de los sentidos químicos en distintos dominios funcionales. No

277
obstante, la mayoría de los estudios funcionales son puramente descriptivos; muchos se
basan en informes anecdóticos o infieren la posible función de comportamientos
relacionados con la quimiorrecepción a partir del contexto en que son observados, a
menudo sin confirmación experimental.
Debemos considerar la posibilidad de que una misma secreción tenga varias
funciones biológicas. Experimentos con serpientes de la especie Leptotyphlops dulcis,
por ejemplo, han demostrado múltiples funciones de las secreciones de las glándulas
cloacales de esta especie (revisado en Mason, 1992). Las serpientes se alimentan de
hormigas y termitas; cuando son atacadas por sus presas las serpientes se retuercen sobre
sí mismas recubriéndose de un líquido claro que segregan a partir de las glándulas
cloacales y que repele a las hormigas. Esta misma secreción actúa como feromona de
agregación intraespecífica y también repele a otras serpientes simpátricas con L dulcis.
Algunas de éstas se alimentan de larvas de hormigas y son por tanto competidores
potenciales de L. dulcis. Otras son ofiófagas y se alimentan de otras serpientes, incluida
L. dulcis; el beneficio que supone su repulsión resulta obvio.

5.5.1. Quimiorrecepción y comunicación: la falacia de las feromonas 'femeninas'

Antes nos hemos referido a las feromonas y su relación con la comunicación


química intraespecífica (véase apartado 5.3.6). El término compuestos aleloquímicos,
por otra parte, se emplea para designar aquellos estímulos químicos que intervienen en
las interacciones entre individuos de distintas especies. Brown y colaboradores (1970)
distinguen dos clases de compuestos aleloquímicos: las alomonas, que son adaptativas
para el emisor, y las kairomonas, que son adaptativas para el receptor (véase Cuadro
5.2). Esta, sin embargo, es una distinción difícil de establecer en la práctica, por lo que
Wilson (1975) recomienda abandonar este último término y utilizar alomona en sentido
amplio para referirse indistintamente a compuestos de las dos clases. La decisión de si se
considera o no a las alomonas como ejemplos de 'comunicación' depende de la definición
que uno adopte. Casi todos los intentos recientes por definir la comunicación estipulan
que, para que exista comunicación, el emisor de la señal ha de beneficiarse de la
respuesta del receptor (e.g., Burghardt, 1970a). Según este razonamiento, las
kairomonas, que benefician al receptor y a menudo perjudican al emisor de la señal, no
serían por tanto una forma de comunicación.
Las propias feromonas, que para muchos representan el paradigma de la
comunicación entre individuos de la misma especie, plantean dificultades inesperadas
cuando son examinadas a la luz del concepto actual de comunicación. Implícita o
explícitamente la mayoría de las definiciones de comunicación exigen la demostración de
una adaptación por parte del emisor. Esta adaptación se deduce de la existencia de
comportamiento o morfología especializada para la emisión de señales (e.g., Burghardt,
1970a; Slater, 1983). Según Williams (1992), si el concepto de comunicación ha de tener
alguna utilidad más allá de la mera respuesta a estímulos ambientales, necesariamente ha

278
de implicar la existencia de 'maquinaria' especializada para la producción de señales y
seleccionada para la función comunicativa. Los machos de muchos lagartos y serpientes
responden a los olores cloacales de las hembras; ahora bien, no sería correcto inferir la
existencia de una feromona 'femenina' a menos que podamos demostrar que los olores
son producidos por maquinaria especializada del tipo propuesto por Williams. Es posible
que las hembras se beneficien de la respuesta de los machos, pero un beneficio no
implica necesariamente una adaptación. Williams (1992) defiende la idea de que, en
muchos casos, la adaptación podría residir en el macho, no en la hembra. El macho
obtiene un claro beneficio al discriminar entre aquellas hembras de su especie dispuestas
a aparearse y aquellas que no lo están. No debería sorprendernos, por tanto, que el
macho utilice cualquier estímulo disponible para localizar a las hembras sexualmente
activas. Es comprensible también que las distintas fases de la gametogénesis afecten a las
secreciones cloacales de las hembras de un modo tal que los machos sean capaces de
detectar. Pero el estímulo químico que atrae a los machos sólo puede ser considerado
una adaptación para la comunicación (i.e., una señal) si es producido en la hembra por
maquinaria diseñada por la selección para provocar esa respuesta (Williams, 1992).

5.5.2. Dominios funcionales de la quimiorrecepción en reptiles

Debido a la estrecha asociación entre la lengua y el sistema vomeronasal, la


interpretación de que cualquier incremento en la tasa de lengüetazos de lagartos y
serpientes constituye un indicio de la activación del sistema vomeronasal se ha convertido
en práctica común. Hay motivos, sin embargo, que aconsejan una interpretación
cautelosa de los cambios en la tasa de lengüetazos (véase apartado 5.2.5), a pesar de lo
cual, el grueso de la evidencia incluida en este apartado lo constituyen trabajos que
refieren incrementos en la tasa de lengüetazos en respuesta a diversos estímulos.

CUADRO 5.4. Dominios funcionales de la quimiorrecepción en lagartos y serpientes.

Exploración y respuesta a nuevos ambientes


Selección del habitat, orientación y localización de refugios
Forrajeo y alimentación
Detección de depredadores
Feromonas antidepredadores (alomonas)
Comunicación intraespecífica
Discriminación específica y aislamiento reproductivo
Gregarismo
Reconocimiento del parentesco
Mareaje territorial
Auto-reconocimiento
Feromonas de alarma
Comportamiento agonístico
Comportamiento reproductor
Seguimiento de pistas olorosas ('sexual trailing')

279
Discriminación sexual y cortejo
Feromonas inhibidoras del cortejo
Mimetismo feromonal
Cuidados parentales

• Exploración y respuesta a nuevos ambientes. Varios estudios han documentado


una gran variabilidad en la tasa basal de lengüetazos de distintos lagartos (Gravelle y
Simon, 1980; Simon, 1983). Las tasas basales de lengüetazos de lagartos pertenecientes
a seis familias observados en grandes recintos naturalizados difieren significativamente
entre sí y oscilan entre los 3.4 lengüetazos/30 min observados por término medio en
Cordílidos hasta más de 300 en algunos Teidos. La frecuencia de lengüetazos en las
distintas familias sigue el orden Cordílidos < Iguánidos < Gerrosáuridos < Escíncidos <
Helodermátidos < Teidos (Bissinger y Simon, 1979). Esta variabilidad podría estar
relacionada con la morfología de la lengua, gruesa y carnosa como en los Cordílidos o
larga y delgada como la lengua bífida de los Teidos (e.g., Schwenk, 1988), y ha dado pie
a especulaciones acerca de la importancia relativa de la quimiorrecepción para la
supervivencia y el éxito reproductivo en distintos lagartos (Simón, 1983; Simon y
Moakley, 1985).
Muchos lagartos exhiben un incremento en la tasa de lengüetazos al abandonar sus
refugios nocturnos o cuando se encuentran en áreas con las que aparentemente no están
familiarizados. Por ejemplo, la frecuencia de lengüetazos de Sceloporus jarrovi en el
campo es significativamente mayor durante la primera hora después de que los lagartos
emergen de sus refugios nocturnos que durante el resto del día. La frecuencia de
lengüetazos es también mayor en animales desplazados experimentalmente que en
animales no desplazados que hayan estado activos durante al menos una hora (Simon et
al., 1981). Algunos investigadores han especulado sobre la posibilidad de que el
incremento en la tasa de lengüetazos permita al animal adquirir rápidamente información
relativa a la presencia de conespecíficos, presas o depredadores.
En el laboratorio es frecuente observar que tanto los lagartos como las serpientes
emiten gran número de lengüetazos al ser trasladados a un terrario distinto al que
ocupaban (e.g., DeFazio et al., 1977; Chiszar et al., 1980;Greenberg, 1985; Graves y
Halpern, 1990). Este incremento en la tasa de lengüetazos ha sido interpretado como
parte integral del comportamiento de exploración y estaría presumiblemente implicado en
la adquisiciónde información química por medio del órgano vomeronasal o del gusto. Sin
embargo, experimentos con Anolis carolinensis, un lagarto de la familia Polychridae, han
puesto de manifiesto que el simple hecho de sujetar brevemente a un animal en la mano
para trasladarlo a otro terrario produce ya un incremento en la tasa de lengüetazos
(Greenberg, 1985 y 1993). Por tanto, cualquier intento por relacionar cambios en la tasa
de lengüetazos con la exploración química de un nuevo ambiente debe tomar en
consideración posibles efectos inespecíficos de la manipulación.
La Figura 5.7 resume los resultados de un experimento realizado en nuestro
laboratorio que ilustra los efectos de la manipulación y el desplazamiento a un nuevo
terrario en un lacértido (Gómez et al., 1993). Nueve machos de Podareis hispanica

280
fueron observados en tres condiciones: cada lagarto fue primero observado durante cinco
minutos en su propio terrario (condición HM); a continuación el lagarto fue capturado a
mano por el investigador y bien fue devuelto a su terrario (HH) o bien fue trasladado a
un terrario adyacente visualmente equivalente a su terrario de origen (NH) y observado
durante otros 15 minutos. Los resultados demuestran que tanto la manipulación (HH)
como la manipulación seguida de desplazamiento a un nuevo terrario (NH) producen
cambios en la frecuencia de comportamientos relacionados con la exploración (véase
Greenberg, 1985). Sin embargo, los efectos difieren de unos comportamientos a otros: la
manipulación (HH), por ejemplo, produce un incremento con respecto al control de la
frecuencia con que los animales exhiben el comportamiento de relamerse ('lip-licking'),
pero aparentemente no afecta a otros comportamientos (Figura 5.7). Con respecto a los
lengüetazos, existe un efecto significativo del tratamiento (test de Friedman, Xr2 = 14,
g.l. = 2, p < 0.001) que se traduce en una mayor tasa de lengüetazos en el nuevo terrario
que en cualquiera de las otras dos condiciones (comparaciones múltiples tipo Tukey, p <
0.05 para cada comparación). Estos resultados sugieren que la quimiorrecepción juega un
papel prominente en el comportamiento de exploración de P. hispanica. Repitiendo el
mismo experimento durante varios días consecutivos puede apreciarse además un
descenso gradual en la tasa de lengüetazos emitidos en el nuevo terrario que
presumiblemente refleja un proceso de habituación (Gómez et al., 1993).
Algunos experimentos con serpientes han demostrado que operaciones sencillas
como las que tienen lugar durante el manejo rutinario de los animales en cautividad
pueden provocar un incremento en la tasa de lengüetazos. Este incremento está
probablemente relacionado con perturbaciones de los estímulos químicos normalmente
presentes en los terrarios de los animales. Chiszar y colaboradores (1980) observaron el
comportamiento de serpientes pertenecientes a las familias Colubridae, Boidae, Viperidae
y Elapidae en dos condiciones. En la condición control, cada animal fue retirado de su
terrario y trasladado a otro terrario durante cinco minutos, al cabo de los cuales el animal
fue devuelto a su terrario original. En la condición experimental el terrario de cada animal
era limpiado cuidadosamente durante los cinco minutos en que el animal estaba ausente.
Los animales cuyos terrarios fueron limpiados emitieron más lengüetazos y defecaron
con mayor frecuencia al regresar a sus terrarios de origen que los animales control, un
resultado que los autores atribuyen a la eliminación de estímulos químicos que la propia
serpiente deposita en su terrario y que normalmente ejercen efectos 'tranquilizadores'
sobre sus ocupantes (Chiszar et al., 1980). Experimentos posteriores con serpientes de
las familias Colubridae, Elapidae y Viperidae demostraron que basta con cambiar de sitio
algunos de los objetos presentes en el interior del terrario (e.g., piedras, ramas, recipiente
de agua, etc.) para provocar un incremento en la tasa de lengüetazos. Estos resultados
sugieren que las serpientes establecen una representación espacial de los objetos
presentes en su entorno inmediato, aunque probablemente es la visión, no la
quimiorrecepción, la que interviene en la detección de posibles cambios en la localización
espacial de dichos objetos (Chiszar et al., 1995).

281
Figura 5.7. Comportamiento de nueve machos de Podareis hispanica (Lacertidae) en su propio terrario (HM),
tras haber sido manipulados y devueltos a su terrario (HH), y después del traslado a un nuevo terrario (NH). Las
barras de error representan 1 SEM. PC = cambios posturales, SC = desplazamientos, LL = relamidos ('lip-
licking'), TF = lengüetazos. * p < 0.05 (comparaciones múltiples tipo Tukey). (Adaptado de Gómez et al., 1993).

• Selección del hábitat, orientación y localización de refugios. Aunque


desconocemos muchos detalles relativos a la selección del hábitat en los reptiles, los
estudios de sus movimientos a menudo se refieren a las características de los hábitats que
eligen distintos sexos o clases de edad. Muchas serpientes vivíparas en Norteamérica, por
ejemplo, pasan el invierno en determinadas áreas y allí se aparean al llegar la primavera.
Poco antes del verano, los machos y las hembras no preñadas se trasladan a las áreas de
forrajeo, mientras que las hembras preñadas seleccionan un hábitat distinto donde poder
termorregular eficazmente y a salvo de depredadores mientras sus embriones se
desarrollan. Aunque se ha sugerido que los animales podrían utilizar feromonas para
localizar estas áreas preferidas, pocos estudios han analizado la naturaleza de los
estímulos implicados en la selección del hábitat en reptiles.
Los movimientos desde y hacia áreas de apareamiento y de forrajeo podrían estar
basados en la orientación por referencias celestes o topográficas. Otra posibilidad, sin
embargo, es que los animales sigan rutas marcadas con feromonas no volátiles (Gregory
et al., 1987). Varios investigadores han propuesto que las serpientes recién nacidas
podrían localizar los hibernacula siguiendo pistas olorosas dejadas por individuos adultos

282
de su misma especie. El estudio mediante radiotelemetría de serpientes de cascabel,
Crotalus horridus, en el campo sugiere que los individuos recién nacidos que establecen
una estrecha asociación con adultos de su especie tienden a hibernar en las mismas
madrigueras que aquellos. En el laboratorio, las serpientes de cascabel recién nacidas
siguen pistas olorosas de adultos y de otros recién nacidos en un laberinto en Y (Gregory
et al., 1987; Mason, 1992). Los resultados obtenidos con otras especies no son
concluyentes: los recién nacidos de la serpiente Pituophis m. melanoleucus, por ejemplo,
prefieren el brazo de un laberinto en Y marcado por adultos, pero no por otros recién
nacidos de su propia especie (Burger, 1989). Es posible que los individuos recién nacidos
o juveniles sigan las pistas olorosas dejadas por los adultos, pero para que los adultos
pudiesen utilizar esas mismas pistas sería necesario suponer que las feromonas mantienen
su actividad, a pesar de estar expuestas a las inclemencias del tiempo, durante períodos
de hasta un año (Graves et al., 1986). Quizá los adultos más experimentados localizan
los hibernacula por medio de otros estímulos, entre los que cabría considerar las
referencias solares o celestes, las referencias topográficas o incluso la luz polarizada, y
dejan rastros olorosos que los individuos más jóvenes e inexpertos utilizan, posiblemente
en combinación con otros estímulos, para llegar a los hibernacula (Mason, 1992).
Algunos trabajos han examinado el papel de los estímulos químicos en los
movimientos diarios de las serpientes. Graves (1993; Graves et al., 1993) estudió los
posibles movimientos de hembras adultas de Thamnophis sirtalis en una isla del lago
Michigan. Las serpientes fueron equipadas con radiotransmisores implantados
intraperitonealmente y algunas de ellas recibieron además lesiones de los nervios
vomeronasales antes de ser liberadas en el campo. Las hembras no lesionadas
establecieron refugios estables a los que regresaban cada tarde desde las áreas de
forrajeo. Las hembras con los nervios vomeronasales lesionados también exhibían
desplazamientos diarios entre las áreas de asoleamiento/forrajeo y sus refugios
preferidos. Estos resultados contrastan con los obtenidos en el laboratorio, que sugieren
que la localización de los refugios preferidos es dependiente de la vomerolfacción (Heller
y Halpern, 1982a y 1982b).

• Forrajeo y alimentación. El papel de los estímulos químicos en el forrajeo y la


alimentación de lagartos y serpientes ha generado una voluminosa literatura de la que
existen excelentes revisiones (e.g., Burghardt, 1970b y 1990; Halpern, 1980a y 1992;
Cooper, 1990a y 1994b). Muchas serpientes utilizan estímulos químicos para identificar a
sus presas y son capaces además de rastrear pistas olorosas dejadas por sus presas o
creadas artificialmente en el laboratorio mediante extractos o arrastrando una presa
muerta por el substrato. Las serpientes de la especie Leptotyphlops dulcis, por ejemplo,
son capaces de seguir pistas de feromonas depositadas por las hormigas que constituyen
su presa habitual (Watkins et al., 1967; Halpern, 1992). Varios estudios han demostrado
que estas respuestas dependen del sistema lengua-órgano vomeronasal y requieren
además que se produzca el contacto entre la lengua y el substrato portador de los
estímulos químicos (e.g., Kubie y Halpern, 1978 y 1979). Sin embargo, estudios

283
recientes sugieren que serpientes del género Thamnophis son capaces de rastrear
corrientes de aire que contengan estímulos químicos de presas, una respuesta que
aparentemente también estaría mediada por el sistema lengua-órgano vomeronasal
(Waters, 1993). A pesar de la importancia de los estímulos químicos, existe evidencia de
que los estímulos visuales son también importantes en condiciones naturales y pueden ser
suficientes para desencadenar un ataque depredador (e.g., Drummond, 1985).
En los lagartos, el papel de los estímulos químicos en las diversas fases del
comportamiento depredador es más variable. La habilidad de muchos lagartos para
detectar olores de presas y discriminar entre éstos y otros olores ha sido documentada
utilizando hisopos impregnados con compuestos integumentarios de presas (Cooper,
1990a y 1994b). Entre los lagartos, sólo algunos varánidos son aparentemente capaces de
rastrear a sus presas siguiendo pistas olorosas (Auffenberg, 1981).
La detección y discriminación de olores de presas en lagartos parece estar
correlacionada con el modo de búsqueda del alimento. En general se distinguen dos
modos de forrajeo en lagartos: algunos practican un forrajeo activo ('active foraging',
'wide foraging') que consiste en una búsqueda activa de las presas por lagartos en
constante movimiento, mientras que otros capturan a sus presas utilizando una estrategia
de acecho o emboscada ('ambush foraging', 'sit-and-wait foraging') (Huey y Pianka,
1981; Huey y Bennett, 1986). Algunos autores defienden una estricta dicotomía entre
estos dos modos de forrajeo (e.g., McLaughlin, 1989); otros, por el contrario, consideran
que el forrajeo activo y el forrajeo al acecho no son más que los extremos de un continuo
de modos de forrajeo e incluso distinguen categorías intermedias (Regal, 1978). A pesar
de estas diferentes opiniones y de la variabilidad presente en algunos grupos, es posible
establecer una distinción, en términos relativos, entre especies que forrajean activamente
y otras que lo hacen al acecho. Las especies que forrajean activamente son capaces de
detectar y discriminar olores de presas en pruebas con hisopos, mientras que las que
cazan al acecho aparentemente carecen de esta habilidad (Cooper, 1994b y 1994c). No
obstante, dado que los forrajeadores activos pertenecen al grupo de los Scleroglossa y los
forrajeadores al acecho al de los Iguania, los dos grandes grupos en que se dividen los
reptiles Squamata (sensu Estes et al., 1988), no está claro si la presencia o ausencia de
discriminación de olores de presas es una adaptación relacionada con el modo de forrajeo
o simplemente el resultado de la inercia filogenética (Schwenk, 1993; véase apartado
5.6.2).
La interacción entre estímulos químicos y visuales de presas ha sido analizada en
algunas especies de lagartos. En el caso del eslizón (familia Scincidae), Scincella
lateralis, los estímulos visuales son suficientes para desencadenar un incremento en la
tasa de lengüetazos seguido de orientación y ataque a la presa. Los estímulos visuales
acompañados de corrientes de aire con olores de presas (cucarachas) producen una
respuesta similar. Sin embargo, en ausencia de estímulos visuales, concentraciones
'normales' de olores de presas no consiguen provocar una respuesta (Nicoletto, 1985a).
Estos resultados difieren de los obtenidos en nuestro laboratorio con un lacértido,
Podareis hispanica, que responde tanto a estímulos químicos como visuales de presas,

284
aunque el modo de presentación de los estímulos químicos puede influir en el distinto
resultado (Figura 5.6; véase apartado 5.4.4). Experimentos posteriores con S. lateralis,
esta vez utilizando extractos de presa, han confirmado la importancia de los estímulos
visuales en el comportamiento depredador de esta especie; no obstante, retirando los
estímulos visuales una vez iniciada la secuencia depredadora se consigue demostrar un
incremento en la tasa de lengüetazos en respuesta a extractos de presa pero no a
controles o a presas muertas (Nicoletto, 1985b).
En lagartos y serpientes no venenosas se ha observado recientemente un fenómeno
análogo a la búsqueda quimiosensorial inducida por el ataque ('strike-induced
chemosensory searching', SICS) descrita originalmente en serpientes de cascabel (véase
apartado 5.4.4). Este comportamiento consiste en un incremento de la tasa de
lengüetazos y de los movimientos de búsqueda que se produce al retirar
experimentalmente una presa de la boca del depredador. A diferencia de lo que ocurre
con las serpientes de cascabel y con otras serpientes venenosas, los lagartos y las
serpientes no venenosas no liberan voluntariamente a sus presas después de atacarlas.
Sin embargo, en ocasiones una presa puede llegar a escapar después de ser atacada; los
estímulos químicos percibidos durante el ataque podrían ayudar al depredador a
relocalizar presas escapadas o a detectar otras presas similares presentes en las
inmediaciones (Cooper, 1989b; Cooper at al., 1989; Cooper, 1991a y 1991b; Desfilis et
al., 1993).

• Detección de depredadores. Técnicamente, tanto los olores/vomolores de presas


como los de depredadores son ejemplos de kairomonas, ya que presumiblemente
confieren una ventaja adaptativa a los individuos que los perciben, no a los que los
emiten. Numerosos estudios han documentado la respuesta de serpientes de varias
especies a los olores de depredadores, y en especial a los olores de serpientes ofiófagas
(revisado en Weldon, 1990). Más adelante discutiremos estos trabajos en relación con los
aspectos aplicados de la quimiorrecepción (véase apartado 5.7.1). La evidencia en favor
de la detección de estímulos químicos de depredadores en lagartos es más escasa
(revisado en Cooper, 1994b). Un eslizón (Eumeces laticeps: Cooper, 1990c) y un
lacértido (Lacerta vivipara: Thoen et al., 1986; Van Damme et al., 1990 y 1995)
exhiben tasas elevadas de lengüetazos en presencia de estímulos químicos de serpientes
saurófagas y aparentemente discriminan entre los estímulos químicos de serpientes
saurófagas y no saurófagas. Los gecónidos Coleonyx variegatus y Eublepharis
macularius agitan la cola (i.e., una exhibición antidepredador) en respuesta a estímulos
químicos de serpientes saurófagas, pero no en respuesta a estímulos control; como la
tasa de lengüetazos no difiere entre condiciones, se ha sugerido que esta discriminación
podría estar basada en estímulos percibidos mediante el sistema olfativo principal (Dial et
al., 1989; Dial, 1990). El varánido Varanus albigularis ingiere presas parcialmente
cubiertas con la piel de serpientes no venenosas, pero rechaza presas envueltas con la
piel de serpientes venenosas que se alimentan de varanos (Phillips y Alberts, 1992).

285
• Feromonas antidepredador (alomonas). Muchas serpientes descargan el contenido
de las glándulas olorosas cloacales al ser manipuladas, lo que sugiere que las secreciones
podrían tener un valor defensivo o repelente (Greene, 1988). Los zorros, los linces y las
mofetas exhiben gran cautela al aproximarse a cebos impregnados con secreciones
cloacales de Lampropeltis getulus splendida y a menudo rechazan alimentos
impregnados con dichas secreciones (Price y LaPointe, 1981). Otros estudios con
coyotes y con perros han proporcionado resultados ambiguos (Weldon y Fagre, 1989).

• Comunicación intraespecífica
1) Reconocimiento de conespecíficos. La capacidad de discriminación entre
conespecíficos y miembros de otras especies es esencial para el mantenimiento de un
comportamiento reproductor, territorial y agonístico adecuados. Uno de los grupos de
reptiles mejor estudiados desde el punto de vista de la comunicación feromonal es el de
los lagartos del género Eumeces. Aunque el significado funcional de la comunicación
química en Eumeces no está completamente dilucidado, sus feromonas probablemente
incluyen mensajes químicos relacionados con la especie, sexo, condición reproductiva y
estatus social del emisor (revisado en Cooper y Vitt, 1986b y 1986c). Los individuos
adultos de la especie E. laticeps emiten más lengüetazos en respuesta a los olores
cloacales de conespecíficos del sexo opuesto que a los de otros lagartos del mismo
género (E. fasciatus y E. inexpectatus) (Cooper y Vitt, 1986b). Los machos de estas dos
últimas especies también responden diferencialmente a los olores cloacales de hembras
conespecíficas y congenéricas. Los machos exhiben tasas de lengüetazos más elevadas
en respuesta a hisopos impregnados con olores de hembras de su propia especie que a
hisopos impregnados con olores cloacales de la otra especie (Cooper y Vitt, 1986a). Por
tanto, parece que los Eumeces adultos son capaces de discriminar entre olores cloacales
obtenidos a partir de conespecíficos y otros olores, incluidos los de individuos
congenéricos. La habilidad de los machos para reconocer los olores de conespecíficos
probablemente actúa como un mecanismo de aislamiento reproductivo que impide la
hibridación entre especies próximas (Cooper y Vitt, 1986a, 1986b y 1986c). En apoyo de
este mecanismo está la observación de que los machos de E. inexpectatus cortejan
hembras de E. fasciatus impregnadas con olores de hembras de E. inexpectatus tratadas
con estrógenos, aunque las hembras de E. fasciatus no permiten que se produzca el
apareamiento interespecífico (Cooper y Vitt, 1986c). Experimentos adicionales han
demostrado que los olores utilizados en la identificación específica y sexual derivan de la
glándula urodeal.

286
Figura 5.8. Tasa media de lengüetazos emitidos por Podareis hispanica (Lacertidae) en terrarios impregnados con
olores de machos conespecíficos (MC), hembras conespecíficas (FC), machos heteroespecíficos (MH),
hembras heteroespecíficas (FH), colonia (C), y agua (W). Las barras de error representan 1 SEM. Barras con
distinto sombreado difieren estadísticamente entre sí (comparaciones múltiples no paramétricas tipo Tukey, p <
0.05 para cada comparación). (Adaptado de Gómez et al., 1993).

Resultados obtenidos recientemente en nuestro laboratorio demuestran que Podareis


hispanica es igualmente capaz de detectar olores de conespecíficos y discriminar entre
éstos y los olores de Psammodromus algirus, un lacértido simpátrico (Gómez et al.,
1993).Seis machos y seis hembras de Podareis hispanica fueron observados durante 15
minutos en un terrario experimental impregnado con olores de machos conespecíficos,
hembras conespecíficas, machos heteroespecíficos, hembras heteroespecíficas, colonia o
agua. Cada lagarto fue observado en una sola condición por día en un orden
completamente contrabalanceado. De seis comportamientos registrados, únicamente los
lengüetazos mostraron un efecto significativo del tratamiento (test de Friedman, Xr2 =
24.7, d.f. = 5, p < 0.001). Tanto los machos como las hembras de P hispanica emiten
más lengüetazos en presencia de olores de conespecíficos que en cualquiera de las otras
condiciones (Figura 5.8). La ausencia de diferencias en la respuesta a olores de machos y
de hembras sugiere que los estímulos químicos depositados en los terrarios no están
implicados en la discriminación sexual, aunque otras interpretaciones son también
posibles (véase Gómez et al., 1993).

287
La especificidad de las feromonas sexuales de las serpientes ha sido ampliamente
discutida, a pesar de que muy pocos estudios han tratado el tema experimentalmente. Se
han descrito de manera ocasional híbridos entre distintas especies de serpientes de
cascabel tanto en el laboratorio como en el campo (Klauber, 1956). Los machos de
serpientes del género Thamnophis discriminan entre los rastros dejados por hembras
conespecíficas y heteroespecíficas, aunque no está claro si los estímulos químicos
presentes en los rastros son los mismos que desencadenan el cortejo de los machos
(Ford, 1986). Los machos de Thamnophis cortejan ocasionalmente a hembras de otras
especies, pero nunca de distinto género (Heller y Halpern, 1981; Mason, 1992). Sin
embargo, estudios preliminares con varias especies del género Thamnophis han puesto de
manifiesto diferencias en la composición química de sus feromonas sexuales que podrían
servir para el reconocimiento específico (Mason, 1993).

2) Gregarismo y reconocimiento del parentesco. Aunque son tenidos por


eminentemente asociales, cada vez son más numerosos los estudios que demuestran que
los reptiles exhiben diversos grados de sociabilidad (Burghardt, 1977c; Burghardt et al.,
1977). Agregaciones de lagartos, principalmente eslizones, han sido observadas
esporádicamente; en una ocasión se encontraron 52 Eumeces juntos en hibernación
(Mason, 1992). Las iguanas, Iguana iguana, recién nacidas emergen juntas del nido y
emigran del lugar de puesta en pequeños grupos. El comportamiento de los recién
nacidos incluye frecuentes lengüetazos dirigidos al substrato y al cuerpo de otros recién
nacidos y sugiere un importante papel de la quimiorrecepción en el establecimiento de
estas tendencias gregarias (Burghardt et al., 1977). Incluso varios meses después del
nacimiento es posible encontrar pequeños grupos de iguanas que forrajean y duermen
juntas (Burghardt, 1977c). Aunque cualquier especulación sobre el valor adaptativo de
estas agregaciones de iguanas es probablemente prematura, una posibilidad obvia es la
defensa frente a posibles depredadores (Greene et al., 1978). Burghardt y Rand (1985)
han proporcionado además evidencia que sugiere que los juveniles que duermen en
grupos numerosos (aunque no necesariamente en contacto físico los unos con los otros)
crecen más rapidamente que los que lo hacen en grupos más pequeños o en solitario.
Potencialmente importante es también el descubrimiento de que las iguanas recién
nacidas se asocian preferentemente con sus hermanos/as antes que con otros recién
nacidos (Werner et al., 1987). Los autores sugieren que el reconocimiento del parentesco
podría estar basado en olores corporales percibidos por medio del sistema olfativo
principal o del órgano vomeronasal.
Las agregaciones de serpientes, tanto adultas como recién nacidas, son relativamente
comunes (revisado en Gillingham, 1987; Gregory et al., 1987). Uno de los casos más
espectaculares, y que figura prominentemente en varios libros de texto (e.g., Alcock,
1993, p. 186), es el de las agregaciones que se forman en las madrigueras de hibernación
(hibernacula) de varias especies del género Thamnophis. En la región de Manitoba
(Canadá) se han registrado agregaciones de 10.000 o más ejemplares de T sirtalis
parietalis en una sola madriguera (Mason, 1992). Otras agregaciones de serpientes no

288
están aparentemente relacionadas con la hibernación. Los recién nacidos de varias
especies forman agregaciones en el campo que podrían reducir la tasa de deshidratación
o protegerles frente a posibles depredadores (Graves et al., 1986). También se han
descrito agregaciones de hembras preñadas que podrían estar relacionadas con algún
beneficio en la gestación de los embriones o con una reducción en la presión de
depredación sobre las crías (Mason, 1992; Ford y Burghardt, 1993). Desgraciadamente,
hasta la fecha ningún estudio ha aclarado cómo llegan a formarse estas agregaciones.
Varios autores han propuesto que los estímulos químicos podrían estar implicados, pero
los únicos estudios experimentales en este sentido se han llevado a cabo en el laboratorio
y con metodologías tan dispares que resulta difícil extraer conclusiones generales.
Los experimentos en el laboratorio han demostrado que serpientes pertenecientes a
varias especies tienden a agregarse en refugios artificiales, especialmente en aquellos que
han sido previamente ocupados por conespecíficos, y que esta respuesta depende del
sistema lengua-órgano vomeronasal (Burghardt, 1980, 1983; Heller y Halpern, 1982b;
Mason, 1992). En general, las serpientes prefieren los refugios impregnados con olores
(¿vomolores?) de conespecíficos a los refugios limpios o impregnados con olores de
heteroespecíficos. Estos resultados sugieren que los estímulos químicos que las propias
serpientes depositan sobre el substrato son utilizados por ellas mismas o por otras para
regresar a determinados lugares, un proceso que se conoce como acondicionamiento del
hábitat ('habitat conditioning') (Mason, 1992). Los datos disponibles indican que los
estímulos responsables de la atracción por los refugios acondicionados con olores de
conespecíficos son lípidos presentes en la piel de las serpientes (Graves y Halpern, 1988;
Graves et al., 1991).
Otros estudios con serpientes sugieren que los olores de conespecíficos no siempre
son atractivos. Waye y Gregory (1993), por ejemplo, han demostrado que los recién
nacidos de Thamnophis elegans evitan los refugios acondicionados con el olor de los
adultos de su propia especie, aunque muestran una marcada tendencia a agregarse con
otros recién nacidos. Las diferencias entre los resultados de éste y de otros estudios
similares pueden deberse a que los ejemplares adultos de T elegans ocasionalmente
depredan sobre los más pequeños (Waye y Gregory, 1993).

3) Feromonas de alarma. A menudo se ha sugerido que las secreciones de las


glándulas olorosas cloacales de las serpientes podrían servir para alertar a otros
individuos de la misma especie. No obstante, la evidencia a favor de esta hipótesis es
anecdótica y rara vez ha sido objeto de experimentos correctamente diseñados (Halpern,
1992; Mason, 1992). Graves y Duvall (1988) han demostrado que las serpientes de
cascabel, Crotalus v. viridis, expuestas simultáneamente a una amenaza (el aliento del
investigador) y a olores de conespecíficos asustados experimentan un incremento
significativo en la frecuencia cardíaca. Esta respuesta no se produce cuando las
serpientes son expuestas a la misma amenaza en presencia de olores de conespecíficos a
los que les han sido extirpadas previamente las glándulas olorosas cloacales. Los autores
sugieren que las secreciones cloacales de las serpientes de cascabel podrían actuar como

289
feromonas de alarma cuando el animal que las percibe se encuentra amenazado (Graves
y Duvall, 1988). Sin embargo, el escaso tamaño muestral utilizado aconseja precaución a
la hora de interpretar los resultados de este experimento.

4) Marcaje territorial y auto-reconocimiento. Varios estudios con lagartos han


propuesto que los estímulos químicos podrían funcionar en la repulsión de competidores
y en el establecimiento de territorios (Simon, 1983; Duvall et al., 1987; Alberts, 1989).
Anteriormente nos hemos referido al papel de las secreciones de los poros femorales en
el marcaje territorial de las iguanas (véase apartado 5.3.7). Graves (1993) ha
argumentado que un requisito para la utilización de señales químicas en el marcaje
territorial es que los individuos sean capaces de discriminar entre sus propios olores y los
de otros individuos de la misma especie. La capacidad de auto-reconocimiento
quimiosensorial ha sido demostrada en un eslizón (Tiliqua scincoides: Graves y Halpern,
1991) y en un iguánido (Dipsosaurus dorsalis: Alberts, 1992b), y presumiblemente está
mediada por el sistema lengua-órgano vomeronasal (Graves, 1993). En el caso de D.
dorsalis, los machos dirigen unos pocos lengüetazos a su propia cola antes de restregar
los poros femorales sobre baldosines impregnados con sus propias secreciones femorales.
Este comportamiento sugiere la existencia de un mecanismo de comparación de olores
similar al propuesto para mamíferos (Gosling, 1982). El reconocimiento de las propias
secreciones serviría para identificar un área como familiar y desencadenaría el
comportamiento de marcaje, mientras que los olores de otros machos percibidos en un
área extraña presumiblemente inhibirían el marcaje territorial (Alberts, 1993). Aunque
escasos, los datos disponibles sugieren que las serpientes no son territoriales o al menos
que las feromonas no están implicadas en su comportamiento espacial (revisado en Ford
y Holland, 1990).

5) Comportamiento agonístico. La competencia intrasexual y el combate entre


machos han sido descritos en los principales grupos de reptiles (e.g., Carpenter y
Ferguson, 1977; Gillingham, 1995). Algunos autores han propuesto que las señales
químicas permitirían a los animales identificar sujetos apropiados para los encuentros
agonísticos. El combate entre machos del género Eumeces parece estar restringido a la
estación reproductora, por lo que posiblemente esté implicado en la territorialidad o en la
adquisición de pareja. Los machos de Eumeces dirigen su comportamiento agonístico
preferentemente hacia machos conespecíficos. Cuando dos machos de distintas especies
se encuentran se investigan mutuamente por medio de lengüetazos pero, a diferencia de
lo que ocurre cuando los machos pertenecen a la misma especie, normalmente no se
observan luchas ni exhibiciones agonísticas. Los machos de E. inexpectatus, por
ejemplo, rara vez atacan a los machos de E.fasciatus. Sí que los atacan, sin embargo, si
los machos de E.fasciatus son experimentalmente impregnados con olores procedentes
de la piel y de la cloaca de machos de E. inexpectatus. Estos resultados sugieren que los
estímulos químicos proporcionan información acerca de la especie de su portador y son

290
utilizados para evaluar la respuesta social más adecuada en cada caso. Los estímulos
visuales son también importantes en el comportamiento agonístico de Eumeces; no
obstante, parece que los estímulos visuales son insuficientes por sí solos para detectar la
presencia de posibles competidores sexuales (Cooper y Vitt, 1987, 1988).
En Sceloporus occidentalis, un lagarto de la familia Phrynosomatidae, los machos
exhiben tasas de lengüetazos más elevadas en presencia de ladrillos impregnados con
olores de conespecíficos que en presencia de ladrillos control impregnados con agua o
colonia. Un análisis más detallado de los lengüetazos emitidos en distintas condiciones
sugiere que los machos discriminan entre ladrillos marcados por otros machos y ladrillos
control, pero no entre estos últimos y los ladrillos impregnados con olores de hembras.
Las hembras, por otra parte, no muestran una respuesta significativa a los ladrillos
impregnados con olores de machos o de hembras. No obstante, los lagartos de ambos
sexos ejecutan movimientos de cabeceo ('push-ups'), una exhibición visual típica de la
especie, inmediatamente después de dirigir lengüetazos a los ladrillos impregnados con
olores de conespecíficos, pero no a los controles. Estos resultados apuntan hacia una
posible coevolución de las señales visuales y químicas en esta especie y apoyan la idea de
que la comunicación química por medio de marcas depositadas en el substrato afectaría a
la densidad poblacional y al comportamiento territorial (Duvall, 1979).
En la víbora europea, Vipera berus, se ha encontrado que los machos, aunque
tengan los órganos vomeronasales temporalmente inutilizados por aplicación de un
anestésico local, se aproximan a otros machos a los que aparentemente reconocen por
medio de estímulos visuales. Sin embargo, la interferencia en el funcionamiento de los
órganos vomeronasales consigue abolir la agresión entre machos: cuando un macho
experimental se enfrenta a un posible rival, el primero siempre emprende la retirada, lo
que contrasta con los combates que tienen lugar entre machos no tratados, o en los
experimentales cuando desaparece el efecto del anestésico. Es posible, por tanto, que
compuestos químicos percibidos a través del órgano vomeronasal (i.e., vomolores)
actúen como desencadenadores durante los encuentros agonísticos (Andrén, 1982,
1986).

6) Comportamiento reproductor
a) Seguimiento de pistas olorosas. La mayor parte de los estudios sobre
seguimiento de rastros o pistas olorosas ('trailing') en serpientes se refieren al rastreo de
conespecíficos durante la estación reproductora. Cuando una víbora, Vipera berus,
macho encuentra el rastro de un conespecífico durante la estación reproductora, se
detiene y lo investiga por medio de lengüetazos de larga duración. A continuación sigue el
rastro, emitiendo numerosos lengüetazos y moviendo la cabeza de un lado a otro sobre la
pista. Si la pista le lleva a una hembra, el macho empieza a cortejarla. Si por el contrario
encuentra un macho, se produce un combate entre ambos. La habilidad de los machos
para seguir pistas olorosas de conespecíficos depende del órgano vomeronasal: los
machos con los órganos vomeronasales anestesiados son incapaces de seguir rastros de
machos o de hembras (Andrén, 1982 y 1986).

291
Los estudios más exhaustivos sobre seguimiento de pistas olorosas en serpientes han
sido llevados a cabo con varias especies del género Thamnophis (revisado en Ford, 1986;
Mason, 1992). Los resultados de estos estudios permiten hacer varias generalizaciones.
Durante la estación reproductora, los machos siguen preferentemente rastros de hembras.
Las hembras parecen no seguir rastros ni de machos ni de otras hembras. Los machos,
además, discriminan entre rastros de conespecíficos y rastros de otras especies, incluso
del mismo género, y prefieren seguir las primeras. La evidencia a favor de que las pistas
olorosas contienen información sobre el estado reproductivo de las hembras es ambigua.
Asimismo desconocemos si la disminución en el comportamiento de seguimiento de
pistas que tiene lugar al acabar la estación reproductora se debe a cambios en la
composición química de las sustancias depositadas por las hembras o a cambios en la
capacidad de los machos para percibir las pistas olorosas (Ford y O'Bleness, 1986).
En contraste con la situación descrita en las serpientes, los lagartos rara vez siguen
rastros de conespecíficos. No obstante, en el laboratorio algunos lagartos son capaces de
seguir pistas olorosas de conespecíficos depositadas sobre el substrato. Los machos de
Eumeces laticeps, por ejemplo, pueden seguir rastros creados artificialmente arrastrando
la cloaca de una hembra a lo largo de uno de los brazos de un laberinto en Y. Los
machos no siguen los rastros dejados por otros machos, y las hembras no siguen rastros
ni de machos ni de hembras (Cooper y Vitt, 1986e). Observaciones del cortejo y del
apareamiento en Podareis hispanica sugieren que los machos de esta especie son
igualmente capaces de seguir los rastros dejados por las hembras (Gómez et al., 1993).
Presumiblemente, la capacidad para seguir pistas olorosas en lagartos está mediada por el
órgano vomeronasal (Cooper y Vitt, 1986e).

b) Discriminación sexual y cortejo. En los lagartos del género Eumeces, las


feromonas, probablemente las mismas que intervienen en la discriminación específica,
ocupan también un lugar destacado en el comportamiento reproductor. Durante el
cortejo, los machos de E. laticeps dirigen gran número de lengüetazos al cuerpo de las
hembras, en particular a la región cloacal. Como los eslizones carecen de poros
femorales, los compuestos químicos implicados deben proceder de la piel o de la cloaca.
Un origen cloacal de las feromonas parece probable dado que las hembras de Eumeces
poseen una glándula urodeal que segrega copiosamente durante la estación reproductora
(véase apartado 5.3.7). Cooper y Vitt (1984a y 1984b) han estudiado la respuesta de E.
laticeps a hisopos humedecidos con agua destilada e insertados en la cloaca de machos y
de hembras conespecíficos. Como los experimentos se realizaron fuera de la estación
reproductora, tanto los lagartos experimentales como los 'donantes' de olores fueron
previamente tratados con esteroides exógenos (testosterona en el caso de los machos y
estradiol en las hembras) para estimular posibles incrementos en la sensibilidad
quimiosensorial asociados a la presencia de hormonas sexuales. Los resultados indican
que los lagartos de ambos sexos dirigen más lengüetazos a los olores cloacales que a un
hisopo control que contiene únicamente agua destilada. A diferencia de las hembras, los
machos discriminan entre los olores cloacales de machos y de hembras, emitiendo más

292
lengüetazos en respuesta a estos últimos. Por tanto, los machos podrían obtener de las
secreciones cloacales información acerca de la identidad específica y también del sexo de
otros individuos. Los machos son asimismo capaces de discriminar entre hisopos
restregados por la superficie ventral (desde la garganta hasta la mitad anterior del
abdomen) de hembras e hisopos restregados por la superficie ventral de machos o
hisopos control, aunque las tasas de lengüetazos son mucho menores que las que
desencadenan los olores cloacales (Cooper y Vitt, 1984a y 1984b).
Numerosos estudios han demostrado la importancia de las señales químicas en la
discriminación sexual y en el cortejo de las serpientes (revisado en Mason, 1992). Al
menos tres feromonas controlan el comportamiento reproductor de las serpientes del
género Thamnophis: una feromona que hace atractivas a las hembras y que es una serie
de metil cetonas, una feromona 'masculina' que identifica a los machos y que es
escualeno, y una feromona que inhibe el apareamiento cuya identidad química se
desconoce (Mason et al., 1989). El órgano vomeronasal cumple un papel crucial en el
cortejo de los machos durante la estación reproductora. Los machos con los nervios
vomeronasales cortados no cortejan, mientras que tanto los machos control como los
machos con los nervios olfativos cortados cortejan a las hembras reproductivamente
activas (Kubie et al., 1978a). Resultados similares se han obtenido con la víbora
europea, Vipera berus: en este caso, los machos con los órganos vomeronasales
anestesiados son incapaces de localizar y de cortejar a las hembras (Andrén, 1982).

c) Feromonas inhibidoras del cortejo. Después de la cópula, las hembras de varias


especies de Thamnophis presentan un tapón de cópula ('copulatory plug', 'seminal plug')
que bloquea el acceso a la cloaca e impide nuevos apareamientos (Devine, 1975, 1977;
Ross y Crews, 1977; no obstante, véase Schwartz et al., 1989). El análisis histológico
indica que el tapón, en cuya composición intervienen proteínas y lípidos, es producido
por el segmento sexual del macho. El tapón permanece en la cloaca de la hembra durante
24 días, hasta que empieza a descomponerse y es finalmente expulsado por los
movimientos de la hembra. Varios autores han sugerido que algún compuesto presente en
el tapón de cópula podría actuar como elemento disuasorio del cortejo de otros machos.
En el laboratorio, los machos se niegan a cortejar hembras recientemente apareadas. Sin
embargo, la eliminación del tapón de cópula hace a las hembras sexualmente atractivas y
los machos empiezan inmediatamente a cortejarlas. Restregando el contenido de la cloaca
de hembras recientemente apareadas por el dorso de hembras atractivas (i.e., no
apareadas) se consigue que los machos pierdan interés por ellas y dejen de cortejarlas.
Estas mismas hembras vuelven a ser atractivas tan pronto como son lavadas para
eliminar los compuestos previamente depositados en su piel. Estos resultados confirman
que alguna sustancia depositada por el macho en la cloaca de la hembra actúa como una
señal química que inhibe el cortejo de otros machos. Ross y Crews (1977, 1978) han
sugerido que los machos protegen su inversión anunciando a otros machos rivales el
estado reproductivo y la no receptividad de las hembras con las que se han apareado
recientemente.

293
d) Mimetismo feromonal. Otra faceta muy interesante de la comunicación feromonal
en serpientes del género Thamnophis es el mimetismo feromonal. En poblaciones
naturales de T. sirtalis parietalis un pequeño porcentaje de los machos son cortejados
por otros machos como si se tratara de hembras. Los machos sexualmente atractivos
('shemales') son morfológicamente indistinguibles de otros machos. En cuanto a su
comportamiento, los machos atractivos prefieren, como el resto de los machos, cortejar y
aparear- se con hembras antes que con otros machos. De hecho, nunca se han observado
apareamientos entre machos, pero la presencia de machos atractivos es una importante
fuente de confusión para otros machos en las agregaciones altamente competitivas que se
establecen en el transcurso del apareamiento en estas serpientes. Cuando varios machos
compiten por el acceso a una hembra, el macho atractivo consigue que los machos
normales le dediquen toda su atención, mientras él, libre de competidores, se dedica a
cortejar a la hembra. En encuentros controlados, los machos atractivos se aparean más
del doble que los machos normales, lo que sugiere que su atractivo les confiere una
indudable ventaja selectiva (Mason y Crews, 1985). Análisis químicos de la piel de los
machos atractivos revelan metil cetonas que son intermedias entre las de las hembras y
las de los machos normales así como una práctica ausencia de escualeno, la supuesta
feromona 'masculina' (Mason et al., 1989; Mason, 1993).

7) Cuidados parentales. Las hembras de algunas especies de lagartos, especialmente


del género Eumeces, exhiben comportamientos semejantes a los que se observan en otros
taxones en relación con la incubación y el cuidado de la puesta (Evans, 1959; Shine,
1988). En el laboratorio, las hembras de E. laticeps y E.fasciatus dan vueltas a los
huevos en el nido y los lamen frecuentemente. Las hembras recuperan aquellos huevos
que (accidental o experimentalmente) hayan sido desplazados fuera del nido y los hacen
rodar de vuelta al nido empujándolos con la cabeza. Las hembras recuperan
indistintamente huevos de cualquiera de las dos especies, pero ignoran los huevos de
lagartos de otros géneros. Cuando se les da a elegir entre puestas de Eumeces y de otros
lagartos, las hembras incuban únicamente huevos de Eumeces, aunque la puesta haya
sido cambiada de sitio dentro del terrario. Durante el contacto inicial con los huevos las
hembras emiten unos pocos lengüetazos; si la puesta es de Eumeces vuelven a incubarla,
si no la rechazan. Además, las hembras ignoran los huevos artificiales de parafina, lo que
sugiere que los estímulos químicos podrían ser importantes en el reconocimiento de los
huevos (Vitt y Cooper, 1989; Mason, 1992).

5.6. Evolución

La etología inició su andadura como disciplina científica sobre una sólida tradición
de investigación del comportamiento desde una perspectiva explícitamente filogenética.
Dos de los 'padres fundadores' de la etología, Oskar Heinroth y Charles O. Whitman,
propusieron, siguiendo a Darwin, que las pautas de comportamiento podían utilizarse, al

294
igual que los caracteres morfológicos, como indicadores de las relaciones filogenéticas.
Esta perspectiva filogenética sirvió como punto de referencia para un gran número de
trabajos comparativos que prosperaron a mediados de este siglo bajo la dirección de
Konrad Lorenz y Niko Tinbergen. Sin embargo, y a pesar de estos inicios tan
prometedores, el estudio de la evolución del comportamiento pronto empezó a ceder
terreno y, a finales de los años 1960, quedó totalmente eclipsado por otras subdisciplinas
como la sociobiología o la ecología del comportamiento que por aquel entonces
empezaban a cobrar vigor dentro de la etología (e.g., Burghardt y Gittleman, 1990).

5.6.1. El nudo gordiano y la contribución cladista

Varios son los motivos que propiciaron este 'eclipse de la historia' en la etología
(Brooks y McLennan, 1991). En primer lugar, el registro fósil, esa ventana que nos
permite observar el pasado, no es de gran ayuda en lo que se refiere al comportamiento.
La carencia de un registro fósil adecuado hace que tengamos que recurrir a métodos
indirectos para reconstruir la evolución del comportamiento, comparando especies
actuales para intentar determinar cómo se comportaba el ancestro común a ellas y los
cambios que posiblemente ocurrieron desde que tuvo lugar la separación en distintos
linajes. El método comparativo es sin lugar a dudas la herramienta más eficaz de que
disponemos para analizar la evolución del comportamiento, pero es al mismo tiempo un
método complejo y que requiere un considerable grado de sofisticación estadística por
parte del investigador. La reconstrucción filogenética exige además la utilización de bases
de datos relativamente completas, que incluyan características del comportamiento de un
gran número de taxones. Tanto éstas como las técnicas estadísticas necesarias para el
análisis riguroso de los datos comparativos son una adquisición relativamente reciente
(Gittleman, 1989; Harvey y Pagel, 1991; Gittleman y Decker, 1994). Un segunda
dificultad en el estudio de la evolución del comportamiento es la que plantea la distinción
entre semejanzas de comportamiento debidas a una ascendencia común (homologías) y
semejanzas debidas a procesos de convergencia (homoplasias). Muchos
comportamientos exhiben variación intraespecífica, plasticidad y respuesta a los cambios
ambientales. Si el comportamiento es tan maleable, argumentaban algunos, su
vinculación con un linaje determinado (i.e., homología) será probablemente bastante
tenue. La aplicación del concepto de homología a los caracteres de comportamiento se
convirtió así en un auténtico nudo gordiano que desvió el interés de los etólogos hacia
otras metodologías basadas en apreciaciones subjetivas y que consideran la evolución del
comportamiento independientemente de las relaciones filogenéticas (e.g., las 'series
etológicas'; Alcock, 1993). De hecho, las dificultades en la aplicación del concepto de
homología a los caracteres de comportamiento llevó a algunos autores a desestimar el
concepto de homología del comportamiento (e.g., Atz, 1970) y marcó el inicio del
declive de los estudios sobre la evolución del comportamiento. Sin embargo, la crítica de
que las pautas de comportamiento son demasiado flexibles para identificar relaciones

295
filogenéticas se considera hoy en día injustificada. Algunas características de
comportamiento son, como algunos caracteres morfológicos, 'buenos' caracteres
sistemáticos, mientras que otras (e.g., tamaño del espacio doméstico, organización social)
son excesivamente variables y no tienen valor discriminatorio. Los comportamientos,
incluso los más plásticos y maleables, muestran limitaciones impuestas por la filogenia e
inercia filogenética; su utilidad como indicadores de las relaciones filogenéticas es en
definitiva un problema susceptible de examen empírico (de Queiroz y Wimberger, 1993;
Gittleman y Decker, 1994).
En la actualidad, la acumulación de amplias bases de datos comparativos se ha
aliado con los avances en la metodología comparativa y en el campo de la sistemática,
particularmente la sistemática filogenética o cladismo, para proporcionar un nuevo
impulso a los estudios sobre la evolución del comportamiento. Estos estudios son
fundamentalmente de dos tipos (Burghardt y Gittleman, 1990; Gittleman y Decker,
1994). En primer lugar, podemos estar interesados en conocer cómo ha evolucionado un
determinado aspecto del comportamiento. En relación a la quimiorrecepción, por
ejemplo, podemos preguntarnos si la capacidad para detectar estímulos químicos en los
reptiles ha evolucionado en una determinada secuencia, pasando de la capacidad para
detectar olores de presas en los grupos ancestrales a la detección de depredadores y,
quizá más recientemente, a la comunicación feromonal. Esta sistemática del
comportamiento ('behavioral systematics'; Gittleman y Decker, 1994) está en la línea del
clásico estudio de Lorenz sobre las exhibiciones de las anátidas (Lorenz, 1941/1970;
Burghardt y Gittleman, 1990). Los estudios de sistemática del comportamiento utilizan
generalmente datos categóricos o discretos y su metodología consiste en superponer los
caracteres de comportamiento sobre una filogenia construida independientemente a partir
de otros caracteres, típicamente morfológicos. Las modernas técnicas de análisis cladista
son especialmente útiles en este contexto (e.g., Brooks y McLennan, 1991; Striedter y
Northcutt, 1991). En el siguiente apartado revisaremos algunos trabajos que han aplicado
esta metodología al estudio de la evolución de la quimiorrecepción en los reptiles
Squamata.
Un segundo tipo de estudios intenta determinar qué parte de la variación que
observamos en el comportamiento se debe a procesos de adaptación ecológica al nivel de
la especie o a adaptación individual (i.e., aprendizaje, experiencia) y qué parte es
atribuíble a factores históricos (i.e., filogenia). La mayor parte de los estudios
comparativos recientes son de este segundo tipo, utilizan datos continuos o cuantitativos,
y sus principales herramientas son el análisis de la varianza (ANOVA) y los métodos de
autocorrelación (e.g., Gittleman y Kot, 1992). Aunque estos métodos no han sido
aplicados al estudio de la quimiorrecepción en los reptiles, no existe en principio ningún
motivo que desaconseje su utilización.

5.6.2. La evolución de la quimiorrecepción en los reptiles Squamata

296
Para cualquier intento de reconstrucción filogenética es necesario contar previamente
con una hipótesis altamente corroborada acerca de las relaciones filogenéticas de los
taxones en cuestión (i.e., cladograma) basada en un gran número de caracteres distintos
a aquel (aquellos) cuya filogenia pretendemos reconstruir. Afortunadamente, los trabajos
recientes sobre filogenia y clasificación de lagartos y serpientes han empleado una
aproximación estrictamente filogenética (i.e., cladista). En particular, Estes y
colaboradores (1988) han reconsiderado las relaciones filogenéticas dentro del grupo de
los reptiles Squamata y han propuesto una filogenia cladista para el grupo basada en 148
caracteres, la mayoría osteológicos (Figura 5.9).

Figura 5.9. Cladograma de Estes y colaboradores (1988) de las relaciones filogenéticas de los reptiles Squamata
basado en el análisis cladista de 148 caracteres morfológicos. Aunque la monofilia del grupo es indiscutible, la
posición correcta de algunos taxones es controvertida; así, Dibamidae, Amphisbaenia y Serpentes aparecen en el
cladograma como incertae sedis (líneas discontinuas). Reproducido de Estes y colaboradores (1988, p. 140) con
autorización de Stanford University Press.

Schwenk (1993) identificó a partir de la literatura 21 caracteres con estados variables


relacionados con distintos aspectos de la quimiorrecepción en los reptiles Squamata, tales
como la morfología lingual, la morfología del órgano vomeronasal y del paladar, la
neuroanatomía, los movimientos de la lengua, la morfología del epitelio olfativo y el
comportamiento. Después de determinar el estado de cada carácter para todos aquellos

297
taxones para los que existían datos suficientes (incluyendo representantes de todos los
grupos suprafamiliares de la clasificación de Estes et al., así como las serpientes y los
anfisbénidos), Schwenk llevó a cabo dos análisis filogenéticos: 1) Utilizando únicamente
los 21 caracteres relacionados con la quimiorrecepción para generar una filogenia de los
Squamata. 2) Superponiendo los caracteres relacionados con la quimiorrecepción sobre
una hipótesis filogenética previa independiente (i.e., Estes et al., 1988). Los resultados
del primer análisis indican una elevada correlación entre la filogenia construida con los
caracteres relacionados con la quimiorrecepción y la filogenia de Estes y colaboradores
(1988). Estos resultados sugieren que los caracteres relacionados con la quimiorrecepción
son, con algunas excepciones, excelentes predictores de la filogenia de los Squamata. La
congruencia con una hipótesis filogenética independiente basada en un gran número de
caracteres implica que la biología quimiosensorial de los reptiles Squamata es
principalmente un reflejo de sus relaciones filog