You are on page 1of 32

Sveučilište u Zagrebu

Agronomski fakultet

Preddiplomski studij:
Biljne znanosti

POZITIVNI UTJECAJ GLJIVA NA EKOSUSTAV


Stručni projekt

Strudenti: Katarina Gudeljević


Iris Butković
Veronika Mudri

Mentor: doc.dr.sc. Ivan Širić

Zagreb, lipanj, 2018.


Sadržaj

Sažetak ....................................................................................................................................... 3
Summary .................................................................................................................................... 4
1. Uvod ................................................................................................................................... 5
2. Pregled literature................................................................................................................. 7
2.1. Morfološke značajke gljiva ......................................................................................... 7
2.2. Razmnožavanje gljiva ............................................................................................... 10
3. Korištenje gljiva u sanaciji teških metala i drugih toksina ............................................... 11
3.1. Korištenje gljiva u sanaciji teških metala iz tla ......................................................... 12
3.1.1. Potencijal mikoremedijacije............................................................................... 14
3.1.2. Prednosti mikoremedijacije u odnosu na standardne metode ............................ 17
3.2. Upotreba gljiva u obradi otpadnih voda .................................................................... 17
4. Gljive u proizvodnji biopesticida ..................................................................................... 19
5. Mikoriza............................................................................................................................ 23
5.2. Tipovi mikorize ............................................................................................................. 24
5.3. Mikorizne gljive u šumskim ekosustavima .................................................................. 25
6. Zaključak .......................................................................................................................... 27
7. Popis literature .................................................................................................................. 28
Sažetak

Gljive (Fungi) su heterotrofni organizmi, koje svrstavamo u zasebno carstvo, carstvo


Gljiva. Osim što su značajne za ljude, gljive imaju velik utjecaj i na prirodu. Važan su faktor u
procesu vrenja, sudjeluju u ishrani kulturnog bilja (simbioza - Leguminosae) i šumskog drveća
(mikoriza - Quercus). Mikorizne gljive iznimno su značajne za fiziološko stanje biljnog
partnera, na način da ga štite od različitih uzročnika stresa i napada patogenih organizama.
Američki mikolog Paul Stamets, proučavao je mogućnosti primjene gljiva u čišćenju okoliša,
i tu metodu nazvao mikoremedijacija. Metoda mikoremedijacije je izrazito značajna u
uklanjanju različitih toksičnih tvari. Naime, dokazano je da pojedine gljive imaju moć
razgradnje organskih komponenata, kao i to da mogu pročistiti tlo ili vodu (mikrofiltracija) od
teških metala. Osim toga, gljive se mogu koristiti i kao biopesticidi u zaštiti bilja. Prema
mišljenju Paula Stametsa, poznavanje gljiva može riješiti problem svjetskog zagađenja, stoga
ih treba iskoristiti na najbolji mogući način.
Ključne riječi: gljive, mikoriza, okoliš, mikroremedijacija, mikrofiltracija, biopesticidi
Summary

A fungus (plural: fungi or funguses) is any member of the group of eukaryotic organisms,
which are classified as a kingdom Fungi. Apart from being significant to humans, fungi have
a great impact on nature as well. Fungi are an important factor in the boiling process, they have
important symbiotic relationship with plants (Leguminosae and Mycorrhizal). Mycorrhizal
fungus is important symbiotic association between a fungus and the roots of a host plant,
allowing plants much greater access to nutrients. Additionally, mycorrhizae can help protect
plants against diseases and toxins. American mycologist Paul Stamets studied the use of fungi
bioremediation, a process he terms mycoremediation in which fungi-based technology is used
to decontaminate the environment. It has been shown that some fungi can be very effective
with complex organic compounds, they can harnessed to clean polluted soil and water
(Microfiltration). Fungus can also be used as biopesticides to protect plants. According Paul
Stamets fungi can solve the problem of world pollution.

Keywords: fungi, mycorrhizal, environment, mycoremediation, microfitration, biopesticide


1. Uvod

Gljive (lat. Fungi, Mycota, Mycophyta) predstavljaju najrasprostranjenije žive organizme


na zemlji te se smatra da postoji oko 75 000 vrsta gljiva, no kako su one jedna od najslabije
istraženih skupina organizama, mnogi istraživaći smatraju da gljive broje više od milijun
organizama. Ono što je većini poznato kao „gljiva“ tek je njezin manji, nadzemni dio, a glavno
tijelo gljive nalazi se ispod tla i čini splet nitastih stanica odnosno hifa koje čine micelij. One
prestavljaju raznovrstan te svakako nedovoljno proučen svijet te se tako smatra kako je u
Hrvatskoj do sada poznato tek 20% vrsta gljiva.

Gljive su vrlo važan dio ekosustava koje su se raširile Zemljom još prije 500 milijuna
godina i koje imaju ključnu ulogu u Zemljinim geokemijskim sustavima. No, šira javnost zna
izrazito malo o gljivama, o njihovim ključnim karakteristikama i o njihovom utjecaju na živi
svijet. Naime, one kao heterotrofni organizmi mogu biti simbionti, paraziti i saprofiti te ih kao
takve vežu različite funkcije koje su od iznimne važnosti za okoliš, čovjeka i zapravo za cijeli
planet.

Kao simbionti (mutualisti) povezane su s korjenovim sustavom biljaka tvoreći na taj način
mikorizu ili lišajeve u simbiozi s algama ili cijanobakterija. Mikorizna gljiva svojim bogato
razgranatim micelijem efikasno apsorbira mineralne tvari kao što su fosfor i dušik (izrazito
važni elementi za razvoj biljaka) te vodu, kojima opskrbljuje svog biljnog partnera,
omogućavajući mu optimalne uvjete za rast i razvoj. Biljka gljivi, s druge strane osigurava
produkte fotosinteze odnosno ugljikohidrate. Osim što mikoriza znatno povećava apsorpcijski
sustav biljaka, vrlo ih uspješno štiti od patogenih organizama, povećavajući im otpornost.
Razmjena produkata fotosinteze i mineralnih hranjivih tvari između biljaka (istih, ali i različitih
vrsta) preko „mikoriznih mostova“ povećava stabilnost čitavog ekosustava (Dighton, 2003).
Isto tako, dodavanje mladih biljaka u počenim fazama njihovoga rasta i razvoja na razvijenu
mikoriznu mrežu, uvelike olakšava njihov daljnji razvoj i preživljavanje. Brundrett (1991.)
navodi kako oko 95% vrsta vaskularnih biljaka tvori simbiozu sa gljivama, odnosno mikorizu.

Gljive, kao paraziti hrane se organskim tvarima iz tijela živih organizama te ih kao takve
možemo koristiti u proizvodnji biopesticida što je od velikog značenja za očuvanje okoliša
zbog sve veće primjene kemijskih sredstava u zaštiti bilja koji toksično djeluju na biljke,
čovjeka i okoliš.
Na posljetku, kao saprofiti razgrađuju mrtvu organsku tvar i to najčešće biljnoga porijekla.
Razgradnja organske tvari omogućava kruženje ugljika i drugih biogenih elemenata u biosferi,
a time i održavanje života na Zemlji. Dok u razgradnji životinjskih ostataka dominantnu ulogu
imaju druge životinje i bakterije, u razgradnji biljnih ostataka vodeću ulogu imaju upravo
saprofitne gljive, što je posebno izraženo u šumskim ekosustavima. Razgradnja lignina
isključivo je zadaća gljiva, te su one nezamjenjive u toj ulozi.
Paul Stamets1, američki mikolog, proučavao je mogućnosti primjene gljiva u čišćenju
okoliša više od 30 godina, a metodu je nazvao mikoremedijacija. Otkriveno je da neke gljive
imaju moć razgraditi organske komponente, točnije ugljikovodične lance u naftnim
prerađevinama i pesticidima te je dokazano je da gljive mogu očistiti iz tla ili vode teške metale
poput olova i kadmija. Prema američkim autorima, gljive koje razgrađuju drvo su osobito
učinkovite u razgradnji polutanata kao što su aromatični ugljikovodici2 i spojeva klora u
pesticidima kojima je klor baza.

Gljive su tako izrazito pogodne i za razgradnju otpadnih voda zbog brze prilagodbe
njihovog metabolizma na različite izvore ugljika i dušika. Ta sposobnost rezultat je djelovanja
velikoga broja enzima koje su gljive sposobne sintetizirati i koji im omogućavaju razgradnju
različitih spojeva.

Glavni zagovornik mikoremedijacije je dakako već spomenuti Paul Stamets koji smatra
kako poznavanje gljiva može riješiti problem svjetskog zagađenja. Iznimno je znakovito jedno
upozorenje ovog znanstvenika, koje bi nam mogla otvoriti oči i promijeniti način na koji
vidimo svijet oko nas:

“Iako bismo se mogli nazvati evolucijskim uspjehom, volim misliti da svaki organizam na ovom
planetu ima pravo glasa. Kada bi postojala Ujedinjena organizacija organizma i kada bi svaki
organizam glasao, bismo li mi ostali ne zemlji ili ne? Mislim da se glasanje upravo događa.
Ne posvetimo li pažnju očuvanju bioraznolikosti, sami organizmi koji su nam dali život mogli
bi nam ga i uzeti.”

1
Paul Stamets (17. srpnja 1955.), američki je mikolog i zastupnik mikoremedijacije te ljekovitih vrsta gljiva.
Poznat je kao osnivač kompanije Fungi Perfecti i branda Host Defense.

2
Aromatski ugljikovodici: posebna skupina cikličkih organskih spojeva koji imaju šesteročlane prstene
međusobno povezani u pravilan šesterokut s naizmjeničnom jednostrukom i dvostrukom kovalentnom vezom.
U prirodi se pojavljuju kao sastojci nafte i njezinih derivata, a glavni izvor izloženosti u okolišu su ispušni plinovi
automobila, duhanski dim te proizvodnja boja i otapala.
2. Pregled literature

2.1. Morfološke značajke gljiva

Većina gljiva posjeduje klobuk (pileus) i stručak (stipes) (Slika 1.) Klobuk može biti
različitih boja i oblika. Oblik klobuka može varirati (konveksan, otvoren, stožast, ulegnut,
grbav, ispupčen itd.), kao i njegov rub (nazubljen, dlakav, uvrnut, zavrnut, ravan itd.) te veličina
klobuka (slika 2.) (Božac, 2007.).

Slika 1. Građa gljiva Slika 2. Različiti oblici klobuka


(izvor:https://www.google.hr/search?q=gra%C4%91a+gljiva&tbm= (izvor:https://www.google.hr/search?tbm=isch&q=strukture+koj
isch&tbo=u&source=univ&sa=X&ved=0ahUKEwj1ppbF4uvaAhV e+proizvode+spore+gljiva&chips=q:strukture+koje+proizvode+s
D26QKHehyD- pore+gljiva,online_chips:gra%C4%91a&sa=X&ved=0ahUKEwj
0QsAQIKA&biw=1536&bih=759#imgrc=18ePifLW4pdJDM ) a0OeX4-
vaAhXDhqQKHSWMDxsQ4lYIIygA&biw=1536&bih=759&dp
r=1.25#imgdii=ar0Q1ANkrVfVWM:&imgrc=S3Q9yvOnHhKaC
M: )

Plodni dio gljiva (himenij ili trusište) većinom se nalazi na donjoj strani klobuka. Himenij
je građom karakterističan za pojedine porodice te stoga može imati oblik listića (lističarke – Commented [NN1]: spred veznika i,pa, te, ni, niti se nikad ne
stavlje zarez!
Agaricaceae), uskih cjevčica (rupičavke – Polyporaceae ), bodljika (ježevice – Hydnaceae)
itd. Kod nekih porodica himenij može biti raspoređen po cijeloj površini plodnog tijela
(Telephoraceae), dok se kod nekih nalazi na gornjoj (unutrašnjoj) strani plodnog tijela (
Helvellaceae, Pezizaceae). Himenij askomiceta tvore askusi sa askosporama, između kojih se
nalaze sterilne parafize, dok himenij bazidiomiceta sačinjavaju bazidije s bazidiosporama,
između kojih se mogu naći sterilni elementi poput: bazidiola, cistiida, cistidiola i sete. Commented [NN2]: nedostaje referenca!

Bazidije ili stanice za razmnožavanje na krajevima imaju drške (sterigme), na kojima


se nalaze spore različitih oblika i veličina s haploidnim brojem kromosoma. Mješinice (askusi)
su smještene između neplodnih stanica (parafize) i najčešće sadržavaju osam haploidnih spora.
Cistidi su neplodni elementi himenija u bazidiomiceta, koji mogu biti različitog oblika i
veličina te ih osim na trusištu možemo pronaći i napovršini klobuka i stručka. Cistidi koji se
nalaze na povšini klobuka nazivaju se dermatocistidi, cistidi smješteni na površini stručka zovu
se caulocistidi, dok se oni na licu listića ili unutrašnjosti cjevčica zovu pleurocistidi. Centralni
splet listića (trama) može biti pravilan, nepravilan i bilateralan. Klobuk je pokriven tankom
ovojnicom koja se kod nekih gljiva može lako guliti, dok se kod nekih djelomice ili nikako ne
guli i čvrsto je prirasla za meso. (Božac, 2007.)

Listići mogu biti različite debljine i boje, krhki, savitljivi, pomiješani s kraćima
(lamellule). Slobodni rub listića naziva se oštrica, te može biti valovito nazubljena, poput pile
ili ravna. Listići se također mogu i račvati, a u odnosu prema stručku mogu biti slobodni,
prirasli, mogu se spuštati niz stručak, biti izrezani, odmaknuti itd.

Nakon što se izvade iz zemlje, kod nekih gljiva vidljive su hife (splet niti) koje se drže
za dno stručka. Hife se nalaze u zemlji i godinama stvaraju plodna tijela, koja zajedno nazivamo
gljivača ili micelij (slika 3). (Božac, 2007.). Commented [NN3]: ovo je sve lijepo napisano, ali morate
potkrjepiti nekom referencom jer niste vi ovo istraživale!

Slika 3. Micelij
(izvor:https://www.google.hr/search?biw=1536&bih=759&tbm=isch&sa=1&ei=YizsWsaUIsSTkwWjlZ7wBA&q=hyphae+fungi&oq=hyph
ae&gs_l=psy-ab.1.1.0i19k1l10.45213.46833.0.492 (55.6.6.0.0.0.0.487.1105.0j3j1j0j1.5.0....0...1c.1.64.psy-
ab..1.5.1101...0j0i67k1.0.XE6EJcHM7zg#imgrc=O5vlmEQawMNb2M: )

Ovoj i vjenčić su također važna morfološka svojsta, koja uvelike olakšavaju


determinaciju gljiva. Pojedine gljive (Amanite) su u ranoj mladosti povijene u debeli ovoj
(velum universale) poput ljuske jajeta, dok neke štite svoje trusište pomoću zastorka (velum
partiale). Prsten (vjenčić) može biti prolazan, trajan, jednostruk, dvostruk, debeo, viseći,
stršeći, gladak, narebran i različite boje. (Novak, 2009.).

Stručak je također sastavni dio plodnog tijela gljiva, iako kod nekih vrsta može
izostajati (sjedeća i konzolasta plodišta). U odnosu prema klobuku stručak može biti postavljen
centralno, ekscentrično ili postrance, a izgledom može varirati od valjkastog, ravnog,
zavinutog, zadebljalog ili stanjenog, kratkog, šupljeg, punog, s vjenčićem ili bez vjenčića, s
ostacima ili bez ostataka ovoja itd. (slika 4.) (Božac, 2007.).
Slika 4. Oblici stručka
(izvor: https://www.google.hr/search?biw=1536&bih=759&tbm=isch&sa=1&ei=mjLsWqPwL8-
tkwWDo7PICg&q=stipes+fungi&oq=stipes+fungi&gs_l=psy-ab.3...18494.21432.0.21779.3.3.0.0.0.0.260.641.0j1j2.3.0....0...1c.1.64.psy-
ab..0.0.0....0.bkyOHfTAjWM#imgrc=5mPWxG-QHAhCPM: )
2.2. Razmnožavanje gljiva

Gljive se mogu razmnožavati na različite nespolne i spolne načine. Najjednostavniji oblik


je vegetativno razmnožavanje putem običnog odjeljivanja micelija. Pri nespolnom
razmnožavanju sporama značajna je velika raznolikost, kao što je slučaj i kod spolnog
razmnožavanja. Spore se na neki način mogu smatrati „sjemenom“ gljiva, a mogu biti
jednostanične ili višestanične, različitih boja, veličine i oblika. Prema mjestu nastanka i
karakteristikama nespolne spore mogu se podijeliti u nekoliko tipova: artrospore,
klamidospore, sporangiospore, konidiospore i blastospore. Spolno razmnožavanje uključuje
stapanje jezgara, što rezultira stvaranjem spolnih spora: zigospora, askospora i bazidiospora.
(Usčuplić, 2012.)

U pravih bazidiomiceta spolno razmnožavanje se odvija spajanjem (kopulacijom) jezgara


i plazme dviju različitih kopulacijskih stanica micelija. Najprije se spajaju samo plazme dviju
stanica (plazmogamija), tako da svaka stvorena stanica sadrži jezgre različita spolnog
ustrojstva i s haploidnim brojem kromosoma.Takve stanice s dvije jezgre nazivaju se dikaryon.
Zatim se dikarion dijeli i produžuje u niti (sekundarni micelij) koje u zgusnutom obliku grade
tkivo plodnog tijela gljiva. Dvije različite spolne jezgre se spajaju tek u krajnjim stanicama za
razmnožavanje (bazidijama kod bazidiomiceta, askusima kod askomiceta). Kod većine gljiva
na bazidijima nastaju po četiri spore u kojima se nalaze 1 – 4 jezgre s haploidnim brojem
kromosoma. (Božac, 2007.).

Slika 5.Razmožavanje bazidiomiceta


(izvor:https://www.google.hr/search?q=basidiomycetes+reproduction&source=lnms&tbm=isch&sa=X&ved=0ahUKEwj11tTGvuzaAhULb
1AKHdTACGMQ_AUICigB&biw=1536&bih=759#imgrc=4QIhHQ7lEjvdwM: )

Spolno razmnožavanje askomiceta zbiva se na drugačiji način. Micelij koji je isklijao iz


jedne spore u jednom stadiju svog razvoja odeblja te se iz tog zadebljalog dijela razvije ženski
spolni organ askogon. Askogon se spaja s muškim spolnim organom (anteridijem) pomoću
cjevčice (trihogin). Nakon što nastupe povoljni uvjeti, dolazi do oplodnje i parovi raznospolnih
jezgara ulaze u askogene hife koje se produžuju iz askogona. Spajanje jezgara i redukcijska
dioba stanica odvijaju se u mješinicama (askusima). (Božac, 2007).
3. Korištenje gljiva u sanaciji teških metala i drugih toksina

Posljednjih godina, porastom zagađenja teškim metalima raste i interes u svrhu


smanjenja tih zagađenja budući da ona predstavljaju opasan izvor trovanja. Različite
inženjerske djelatnosti, industrija, poljoprivredni otpad, odlagališta otpadnih voda uzrokuju
značajno povećanje toksičnih teških metala u tlu, mulju i otpadnim vodama. Glavni izvori koji
dovode do kontaminacije tla i voda su onečišćenja povezana sa rudarstvom, industrijskim
postrojenjima, odlagalištima otpada i ostalim postrojenjima ili djelatnostima tijekom i nakon
prestanka njihova djelovanja (Akin i sur., 2009). Takva postrojenja ili djelatnosti predstavljaju
rizik i za tlo i za vodu. Različita onečišćenja najčešće su rezultat ljudske djelatnosti koje su
povezane uz neadekvatno odlaganje otpada, neodgovarajuće postupanje s opasnim tvarima,
ispuštanja naftnih proizvoda, teških metala i slično. Razlikujemo i izvore onečišćenja koja su
povezana sa određenim poljoprivrednim djelatnostima i urbanim područjima koje je
uzrokovano ispuštanjem plinova iz industrije, prometa i poljoprivredne proizvodnje. Od
velikog broja onečišćujućih tvari koje ljudskom djelatnošću dospijevaju u okoliš, a zatim i u
čovjeka, svakako jednu od najvažnijih uloga imaju teški metali. Utjecaj teških metala uzrokuje
značajno onečišćenje okoliša te kod čovjeka može izazvati vrlo štetne zdravstvene učinke
budući da su oni citotoksični, mutageni i kancerogeni (Hamman, 2004 i Mahavi, 2005). Podaci
o tlu i o kakvoći podemnih voda koje je objavila Središnja uprava za kontrolu onečišćenja
(CPCB, prosinac 2009.) pokazuju da su teški metali poput kadmija, olova, žive, kroma, kobalta,
cinka i nikla i mangan glavni zagađivači što je dovelo do porasta potrebe za provođenje
različitih mjera u svrhu smanjenja njihovih vrijednosti na prihvatljivu razinu, kako bi se na taj
način izbjegla njihova toksičnost i negativno djelovanje na ljudski život.

Biološka obrada odnosno bioremedijacija temelji se na oponašanju prirodnih procesa


samopročišćavanja vode iz tla djelovanje složenih mikrobnih zajednica, odnosno mješovitih
mikrobnih kultura. Obuhvaća primjenu mikroorganizama u svrhu uklanjanja štetnih supstanci
kao što su organski zagađivači (nafta i naftni derivati, pesticidi, deterdženti, polimeri, fenoli,
organska otapala itd.), umjetna gnojiva, teški metali i drugi toksični elementi i spojevi.
Pozitivno djelovanje mikroorganizma poznato je dugi niz godina, ali je u zadnjem desetljeću
njihova upotreba porasla budući da su se pokazali kao jeftin način uklanjanja teških metala iz
tla i vode (Deils i sur., 1999; Cho i sur., 1999; 2000; Korda i sur., 1997 i Schnoor, 1997). U
ovom procesu, smanjenje koncentracije teških metala i radioaktivnih spojeva nastaje kao
rezultat fizikalno-kemijskih interakcija metalnih iona sa staničin spojevima bioloških vrsta
(Kapoor & Viraraghavan, 1998).

Jedna od najvažnijih prednosti bioremedijacije je ta da uklanja toksične spojeve bez


stvaranja novih toksina. Osim mikroorganizama, gljive ili makro gljive mogu djelovati
učinkovito kao biosorbenti toksičnih metala. Naime, gljive karakterizira niz pogodnih
karakteristika koje im omogućuju da djeluju kao sorbenti na učinkovitiji i ekološki prihvatljiv
način.
3.1. Korištenje gljiva u sanaciji teških metala iz tla

Gljive u novije vrijeme predstavljaju korisno sredstvo u području bioremeditacije iz razloga


što ih karakterizira sposobnost smanjenja toksičnih tvari iz tla pomoću njihovih specifičnih
morfoloških i metaboličkih karakteristika. Literatura otkriva kako gljive jestive ili nejestive,
imaju visoki potencijal akomulacije teških metala iz tla zbog čega raste potreba za
istraživanjem gljiva u svrhu sanacije teških metala i drugih toksičnih elemenata i spojeva (slika
6.). Proces koji pomoću gljiva vraća zemljište iz zagađenog u manje zagađeno stanje naziva se
mikoremedijacija, a predstavlja jedan od oblika bioremedijacije.

Glavni zagovornik mikoremedijacije je prethodno spomenuti mikolog Paul Stamens


koji više od 30 godina proučava moguće primjene gljiva u svrhu čišćenja okoliša. Otkriveno je
kako određene vrste gljiva imaju sposobnost razgraditi organske komponente, točnije
ugljikovodične lance u naftnim prerađevinama i pesticidima. Također je dokazano da gljive
mogu očistiti iz tla ili vode teške metale kao što je olovo i kadmij. Važno je istaknuti kako se
radi o najjednostanijim komponentama koje se ne mogu dalje razgrađivati što znači da ih gljiva
akomulira u svome tkivu. Može se zaključiti kako takve gljive, koje upiju radioaktivne
elemente i teške metale postaju otrovni otpad i nikako se ne smiju konzumirati. Prema mnogim
američkim autorima gljive koje razgrađuju drvo osobito su učinkovite u razgradnji plutanata
kao što su aromatični ugljikovodici koji predstavljaju otrovne komponente u nafti te spojeva
klora u pesticidima. Mikoremedijacija se prema tome, može koristiti u svrhu čiščenja
zagađenog tla, otpada s frme, ali i u svrhu pročišćavanja voda ukoliko dođe do izljevanja nafte.
Ukoliko se micelij gljiva koristi u svrhu pročišćavanja voda, tada govorimo o mikoflitraciji.

Slika 6. Ilustracija rezultata mikoremedijacije (Izvor:


http://www.maturski.org/ZastitaZivotneSredine/Ekoremedijacija.html)

Kao primjer mogu se navesti gljive iz roda Pleurotus (bukovače) koje su jedne od Commented [NN4]: nikad se ne piše u prvom licu!

najpopularnijih jestivih gljiva zbog njihovih poželjnih organoleptičkih i ljekovitih svojstava te


ih karakterizira bujni rast odnosno opsežna proizvodnja micelija i mali zahtjevi prilikom
uzgoja. Zbog navedenih karakteristika bukovače imaju veliku bioropscijsku moć i sposobne su
skupiti visoku razinu teških metala iz okoliša. Do sada je micelij gljive bukovače testiran na
velikom broju štetnih zagađivača te se pokazala kao izrazito dobar pročišćivač u čak 95%
slučajeva. Na slici 7 i 8 prikazan je izolat micelija bukovače na podlozi koja je zagađena uljem.

Slika 7. Spravljenje izolata micelija bukovače na podlozi koja je zagađena uljem koji
nastaje kao nusproizvod proizvodnje nafte. (Izvor:
http://www.waldeneffect.org/blog/Mycoremediation/)

Slika 8. U roku nekoliko tjedana nastali su sojevi koji su se upotpunosti prilagodili


uvjetima rasta na zeljištima koja su zagađena naftom. (Izvor:
http://www.waldeneffect.org/blog/Mycoremediation/ )
3.1.1. Potencijal mikoremedijacije

Gljive koriste različite metode u svrhu dekontaminacije različitih onečišćenja u okolišu.


Te metode uključuju: biorazgradnju, biosorpciju i biokonverziju. Pojam „biorazgradnja“
koristi se za opisivanje krajnje degradacije složenih molekula na njegove mineralne sastojke.
To je proces koji dovodi do potpune mineralizacije spojeva na jednostavnije spojeve kao što
su CO2, H2O i NO3. U tablici 1. prikazane su gljive koje su se u različitim istraživanjima
pokazale kao dobri biološki razgrađivači.
Tablica 1. Uloga gljiva u degradaciji toksičnih tvari

VRSTA GLJIVE ZAGAĐIVAČI NAPOMENA REFERENCE


Pleurotus ostreatus Biorazgradiva Gljiva je degradirala i obrasla Da Luz i sur.
plastika plastiku (2013.)
Lentinula edodes 2,4-diklorfenol Gljive su degradirale 2,4- Tsujiyama i sur.
diklorfenol korištenjem (2013.)
vanilina kao aktivatora
Pleurotus Radioaktivni Cementacija bioprodukata Eskander i sur.
pulmonarius otpad od koji su proizvedeni iz (2012.)
celuloze biorazgrednje radioaktivnih
celuloznih otmada
simulacijom gljiva
Jelly sp., Malahitno 99.75% (Jelly sp.), 97.5% (S. Rajput i sur.
Schizophyllum zelenilo commune), 68.5% (2011.)
commune i (Polyporous sp.) boje je bilo
Polyporous sp. degradirano u roku 10 dana
Pleurotus Sirova nafta Bioremedijacija onečišćenog Olusola i Anslem
pulmonarius tla sirovom naftom pomoću (2010.)
P. pulmonarius i G. mosseae
koristeći Amaranthus
hybidus kao test biljku.

Drugi važan proces uklanjanja metala i zagađivača iz okoliša pomoću gljiva je naziva
se biosorpcija. Biosorpcija predstavlja fizikalno-kemijski proces u kojem se odvija interakcija
između onečišćujuće tvari s biološkom materijom, a u posljednjih nekoliko godina istaknut je
kao ekonomski i ekološki prihvatljiv, alternativni tretman otpadnih voda. Biosorpcija je proces
koji se temelji na sorpciji metalnih iona, zagađivača i ksenobiotika iz otpadnih voda pomoću
žive ili mrtve biomase koja pokazuje izrazitu toleranciju prema metalima i drugim toksičnim
tvarima (Gavrilescu, 2004). Biosorbente je moguće primpremiti iz micelija gljiva ili pak
upotrebom komposta gljive. Primjenom biosorpcije moguće je osigurati selektivno uklanjanje
teških metala iz otpadnih voda, uz niske operativne troškove, a kao biosorbeni mogu se koristiti
obnovljivi i otpadni materijali. Upravo se iz navedenih razloga bisorpcija smatra boljom
metodom uklanjanje nečistoća u odnosu na konvencionalne metode pročišćavanja otpadnih
voda. Naime, konvencionalne metode pročišćavanja otpadnih voda karakterizira nedovoljna
selektivnost, nastajanje velikih količina otpadnog mulja, visoki operativni troškovi te različita
tehnička ograničenja (Vidi poglavlje 1.2. „Upotreba gljiva u obradi otpadnih voda“). Brojna
istaživanja provedena su u svrhu ispitivanja biosorpcijskih sposobnosti biomase gljiva, a neka
suprikazana u tablici 2.
Tablica 2. Uklanjanje nečistoća pomoću biomase gljiva korištenjem procesa biosorpcije

VRSTA GLJIVE ZAGAĐIVAČI NAPOMENA REFERENCE


Agaricus bisporus, Ioni kadmija Divlja vrsta L. piperatus Nagy i sur.
Lactarius piperatus pokazala je veću učinkovitost (2013.)
u uklanjanju Cd iona u
odnosu sa kultiviranom
vrstom A. bisporus
Fomes fasciatus Bakar Navedenu gljivu karak. Sutherland i
visoka učinkovitist u Venkobachar
biosorpciji Cu iona, a vrući (2013.)
alkalijski tretman povećava
njezin afinitet prema Cu
ionima
Pleurotus platypus, Bakar, cink, Gljive su se pokazale kao Lamrood i
Agaricus bisporus, željezo, kadmij, učinkoviti biosorbenti za Ralegankar
Calocybe indica olovo i nikal uklanjanje navedenih iona iz (2013)
vodene otopine
Flammulina Bakar Korišten je kompost gljive F. Luo i sur. (2013)
velupites velepites za uklanjanje
bakrenih iona iz vodene
otopine
Pleurotus tuber- Teški metali Gljiva se pokazala kao dobar Oyetayo i sur.
regium biosorbent teških metala iz (2012.)
tlo koji je umjetno
kontaminiran teškim
metalima

Nadalje, biokonverzija odnosno biotransformacija podrazumjeva proces kojim se


industrijski muljevi pretvaraju u neke korisne oblike. Jedan od navjažnijih proizvoda koji
nastaje biokonverzijom je gljiva. Naime, bilo koji lignocelulozni otpad, koji nastaje iz
industrije, može se iskoristiti za uzgoj gljiva koje je moguće dalje koristiti kao proizvod. Gljive
koje je moguće uzgajati na industrijskim i agro-industrijskim otpadima prikazane su u tablici
3. Odabir podloge za uzgoj gljive određen je regionalnom raspoloživošću materijala.
Tablica 3. Biokonverzija otpada djelovanjem gljiva

VRSTA GLJIVE BIOKONVERZIJA NAPOMENA REFERENCE


OTPADA
Pleurotus Ručno rađen papir i Kultivacija odn. Kulshreshtha i sur.
citrinopileatus kartonski industrijski uzgoj je bio uspješan (2013.)
otpad
Lentinula tigrinus Pšenična slama Mogućnost Lechner i Papinutti
proizvodnje (2006.)
lignocelularnih
enzima i uspješna
biokonverzija
pšenične slame
Volvariella volvacea Agro-industrijski Mjerene su Akinyele i sur.
ostaci enzimske aktivnosti (2011.)
tijekom fermentacije
supstrata
Pleurotus florida Ručno rađen papir i Kultivacija je bila Kulshreshtha i sur.
kartonski industrijski uspješna (2010.)
otpad
Lentinula edodes Otpad eukaliptusa Ispitivana je Gaitan-Hernandez i
mogućnost sur. (2006.)
degradacije
navedenog otpada
pomoću gljive L.
edodes. Pokazala se
kao dobar
biotransformator
V. volvacea Lišće banane (Musa Učinkovita Belewu (2005.)
sapientum lina) biokonverzija sa
visokim prinosom
3.1.2. Prednosti mikoremedijacije u odnosu na standardne metode

 Lako prihvaćanje od strane javnosti budući da predstavlja prirodni sustav koji ne


uzrokuje koroziju niti dovodi do proizdvodnje novih kemikalija koje zahtjevaju
ponovno čišćenje.

 Gljivični sustav ispravlja neravnotežu u okolišu urokovanu onečišćenjem te vraća


prirodnu funkciju i ravnotežu ekosustava, smanjujući razinu onečišćnjenja na onu
razinu koja je prihvatljiva.

 Smatra se da je mikoremedijacija sigurnija od većine drugih alternativa budući da


ne zahtjeva iskopavanje kontaminiranog proizvoda i njegovo odlaganje na
odlagalište otpada. Osim navedenog, proces ne proizvodi sekundarne otpadne tvari
koje bi zahtjevali dodatno čišćenje i njihovo uklanjanje.

 Tehnologija ne uzrokuje nikakvu buku upravo iz razloga što za njezino provođenje


nisu potrebni nikakvi strojevi.

 Krajnji proizvod koji nastaje nakon mikoremedijacije nije toksičan.


Mikoremedijacija obogaćuje tla koja se mogu koristiti za uređenje okoliša, za
izgradnju podzemnih cesta ili za bilo koju drugu namjenu.

 Tehnologiju karakteriziraju manji troškovi u odnosu na druge tehnologije.

 Mikoremedijacije se može koristiti u svim staništima i tijekom cijele sezone.

 Tehnologija daje izrazito brze rezultate. Značajno je brža u odnosu na druge


tehnologije kao što je fitoremedijacija i bakterijska bioremedijacija. Takvi tretmani
mogu zahtjevati jednu do tri godine pa čak i više da pokažu svoje rezultate te nisu
u mogućnosti ukloniti ona onečišćenja koje bi gljiva mogla. Pročišćavanje okoliša
pomoću gljiva traje nekoliko tjedana do nekoliko mjeseci.

3.2. Upotreba gljiva u obradi otpadnih voda

Kao što je u prethodnome teksu rečeno, gljive sintetiziraju veliki broj unutarstaničnih i
izvanstaničnih enzime koji im omogućavaju razgradnju teško biorazgradivih spojeva koji su
prisutni u otpadnim vodama kao onečišćenje. Razgradnjom tih otpadnih voda tijekom
konvencionalnih postupaka obrade nastaju velike količine aktivnoga mulja i upravo ta obrada
i odlaganje aktivnoga mulja predstavlja veliki ekološki i financijski problem. Glavna prednost
gljiva u obradi otpadnih voda je ta što se dobiva pročišćena voda i biomasa koja, za razliku od
bakterijske biomase mulja, ima veliku proteinsku vrijednost te ju je lakše izdvojiti od
pročišćene vode i dehidrirati nakon izdvajanja. Osim navedenog, tijekom procesa obrade,
mogu nastati i drugi korisni metaboliti gljiva koje je moguće naknadno izdvojiti.

Tijekom konvenconalne biološke obrade otpadnih voda nastaju velike količine mulja i
to uglavnom bakterijske biomase koje imaju malu vrijednost i zahtjevaju velike troškove
zbrinjavanja. Integracija remedijacije otpadnih voda i upotreba gljiva mogla bi predstavljati
ekonomski ispativo odnosno održivo gospodarenje otpadom (Sankaran i sur., 2010.). Osnovne
prednosti korištenja biomase gljiva u obradi otpadnih voda mogu se sažeti u tri glavne točke:

a) Učinkovitije odvajanje biomase gljiva od pročišćene vode nakon završenog procesa


obrade.

b) Učinkovitija razgradnja složenih organskih molekula odnosno onečišćujućih tvari koje


su prisutne u otpadnoj vodi djelovanjem fungalnih enzima.

c) Mogućnost izdvajanja vrijednih nusproizvoda koji nastaju tijekom obrade kao rezultat
metabolizma gljiva (Sankaran i sur., 2010.) biokemijskim postupcima. Široko usvojeni
postupci su dakako oni biološki zbog svoje isplativosti i veće učinkovitosti te zbog
nastajanja netoksičnih ili manje toksičnih produkata razgradnje. Prema tome primjena
gljiva u svrhu uklanjanja onečišćenih tvari iz otpadnih voda pruža mogućnost
iskorištavanja nusprodukata nastali tijekom toga procesa. Naime, glavni problem
tijekom uklanjanja onečišćenja predstavljaju ksenobiotici koje većina bakterija nije u
stanju upotpunosti razgraditi. S druge strane, mnoge vrste gljiva posjeduju specifične
enzimske sustave zbog kojih imaju sposobnost potpune ragradnje ili transformacije
ksenobiotika do manje toksičnih spojeva (Nilsson i sur., 2006.). Posebno je značajna
skupina gljiva koje se nazivaju „gljive bijelog truljenja“ koje proizvode enzime
oksidaze, poput lakaze,lignin peroksidaze i mangan-peroksidaze, koji imaju sposobnost
razgradnje lignina, fenola, bojila te raznih drugih kesnobiotika (Libra i sur., 2003.;
Giraud i sur., 2001.; Boyle i sur., 1992.; Elisa i sur., 1991.).
Osim sinteze enzima, stanične stjenke gljiva i njihove komponente imaju sposobnost
biosorpcije različitih toksičnih spojeva tijekom obrade otpadnih voda. Provedena su različita
istraživanja u kojima je fungalna biomsa korištena kao biosorbent za uklanjanje teških metala
poput kroma, bakra, žive, nikla, kadmija i olova iz otpadnih voda.

Može se zaključiti kako obrada otpadnih voda pomoću gljiva predstavlja ekonomski
isplativu alternativu konvenkcionalnim postupcima obrade. Naime, takvom se obradom
dobiva pročišćena voda i biomsa gljiva koja, za razliku od primarne bakterijske biomase
aktivnog mulja, ima veliku proteinsku vrijednost te ju je značajno lakše izdvojiti iz pročišćene
vode i dehidrirati nakon izdvajanja.
4. Gljive u proizvodnji biopesticida

Razvojem poljoprivredne proizvodnje kojoj je glavni cilj maksimiziranje prinosa po


jedinici poljoprivredne površine te razvojem kemijske industrije, došlo je do sve veće upotrebe
pesticida3 u svrhu kontrole poljoprivredne proizvodnje. Na taj način klasična poljoprivreda u
svom procesu proizvodnje troši velike količine neobnovljivih prirodnih resursa i energije te
razne vrste agrokemikalija. Posljedica toga ogleda se u sve izraženijem iscrpljivanju
neobnovljivih prirodnih resursa kao i opasnim ekološkim problemima, od čega prvenstveno
valja izdvojiti onečišćenje i degradaciju tla, vode, zraka te smanjenje biološke raznolikosti,
odnosno njihov izrazito štetan utjecaj na biljni i životinjski svijet.
Navedene negativne posljedice dovele su do razvoja integrirane zaštite bilja koja se
zalaže za smanjenje čovjekova negativnog utjecaja na prirodu i vođenje tzv. održive
poljoprivredne proizvodnje, uz što manju uporabu kemijskih sredstava u zaštiti od bolesti i
štetnika. Načela održive poljoprivrede su ponajprije korištenje lokalnih resursa kao što su
biološka fiksacija dušika, obnova tla, korištenje prirodnih neprijatelja u zaštiti bilja kao i
primjena nusprodukata poljoprivrede i drugih djelatnosti. Prema tome, u održivoj poljoprivredi
ograničena je primjena agrokemikalija svih zahvata obrade koji degradiraju tlo i onečišćuju
okoliš štiteći na taj način biološku raznolikost i integritet ljudi i drugih organizama koji tamo
žive. Održiva poljoprivreda i integrirana zaštita bilja prednost daju mehaničkim, fizikalnim i
biološkim mjerama u odnosu na kemijske mjere suzbijanja bolesti i šretnika.

Tu ćemo se prvenstveno bazirati na biološke mjere odnosno na biološku kontrolu kojom


se suzbijanju štetni organizmi primjenom njihovih prirodnih neprijatelja (predatora,
parazitoida, virusa, bakterija ili gljiva). Od velikog je značaja to da je biološka kontrola
prihvaćena kao praktična, sigurna, visoko efikasna te ekološki prihvatljiva metoda suzbijanja
primjenjiva u agroekološkim sustavima, bez štetnih posljedica na zdravlje potrošača i
proizvođača (Parađiković i sur., 2007.). Ona podrazumjeva upotrebu biopesticida koji djeluju
na ciljane štetne organizme za razliku od konvencionalnih pesticida koji su širokog spektra te
na taj način mogu nepovoljno djelovati i na druge organizme kao što su insekti, ptice i sisavci.
Osim navedenog, neke od prednosti biopesticida u odnosu na kemijska sredstva su ta da su vrlo
prihvatljivi za životnu sredinu, karakterizira ih neperzistentnost te manja mogućnost pojave
rezistentnih organizama.

Budući da gljive predstavljaju izrazito raznoliku grupu organizma, neke vrste su se


pokazale kao veoma efikasni mikrobiološki biopesticidi, a mogu se koristiti kao
entomopatogene i nematopatogene za suzbijanje štetnih insekata i nematoda te kao antagonisti
za suzbijanje drugih gljiva kao uzročnika oboljenja biljaka. U komercijalnoj proizvodnji
biopesticida najčešće se koriste gljive Beauveria basiana i Trchoderma spp. Preparati
(Naturalis biogard, Trifender WP) na bazi ovih gljiva često se koriste u rasadnicima u

3
Pesticidi: proizvodi kemijskog ili biološkog porijekla koji su namijenjeni zaštiti ekonomski značajnih biljaka i
životinja od korova, bolesti, štetnih insekata, grinja i drugih štetnih organizama.
proizvodnji ukrasnog bilja, povrtarstvu, ratarstvu, i šumarstvu za suzbijanje velikog broja
mikroorganizama.

Jedna od najčešćih gljiva u prirodi je svakako vrsta Trichoderma spp. Mnoge korisne
vrste ovog roda imaju sposobnost da kolonizuju korijen biljaka bez ispoljavanja štetnih
utjecaja na biljku te tako predstavljaju odlično biokontrolno sredstvo. Oni su u kompeticiji sa
patogenim gljivama za hranu prostor i stimuliraju odbrambeni mehanizam biljaka.
Trichoderma harzianum (slika 9.) se nalazi u biofungicidu Trihodex za suzbijanje sive truleži
(Botrytis cinerea). Postoje i biofungicidi na osnovu gljiva Trichodermaviride, T. polysporum i
T. Asperellum. Vrsta Pytium oligandrum je antagonist patogenim vrstama roda Pyitium, ali i
vrstama roda Phytophtora, Rhizoctonia, Verticillium, Sclerotinia. Nalazi se u preparatu
Polyversum.

Slika 9. Trichoderma harzianum (http://www.biocontrol.entomology.cornell. jpg)

Za suzbijanje gljiva roda Sclerotinia, značajnih pri uzgoju salate i drugog povrća poznat
je biofungicid Contans WG, na bazi gljive Coniothyrium minitans. Coniothyrium minitans
napada sklerocije gljive Sclerotinia sp. u tlu te ih uništava. Infekcija sklerocija je posljedica
klijanja spora C. minitans koje prodiru u unutrašnjost kroz pukotine na površini ili preko stanica
s pigmentnim zrncima. Gljiva nastavlja rast inter ili intracelularno kroz nepigmentirana
unutrašnja tkiva korteksa i srži sklerocije. U napadnutim stanicama dolazi do plazmolize i
agregacije, te do postepenog uništavanja stanične stjenke.

Preparat Koni WG formuliran je kao vodotopive granule te se koristi u integriranoj


proizvodnji, u zaštiti povrća, suncokreta, uljane repice i soje za kontrolu S. sclerotiorum i S.
minor. On značajno povećava brojnost gljive C. minitans koja je prirodno prisutna u tlu te
uništava sklerocije gljive Sclerotinia sp. (Ocsko i sur., 2008.) (slika 10.).
Slika 10. Utjecaj biofungicida na suncokret u odnosu na kontrolu
(http://bioved.eu/konislid/Dia13.JPG)

Postoji veliki interes za eksploataciju gljiva u svrhu kontrole štetočina, korova i bolesti,
što se potvrđuje brojnim komercijalnim proizvodima koji su već dostupni na tržištu, kao i
mnogobrojnim razvojnim projektima. U tablici 4. prikazana su sredstva na bazi gljiva
namjenjena suzbijanju biljnih bolesti.

Tablica 4. Neke od gljiva koje se koriste za biološku kontrolu bolesti. Komercijalizirane i u


postupku komercijalizacije (Burges, 1998., Copping i Butt, 2000.)

MIKOPARAZITI
PREPARAT GLJIVA SUZBIJANJE PROIZVOĐAČ
AQ 10 Biofungicide Ampelomyces Prašna plijesan SAD
quisqualis
Polygandron Pythium oligandrum Pythum ultimum Institut za zaštitu
polyversum bilja, Slovačka
Cotans WG Coniothyrium Sclerotinia spp. Njemačka
minitans
Biofox C Fusarium Fusarium Italija
oxysporium oxysporium, F.
moniliforme
Trichoderma 200 Trishoderma Rhizoctonia solani, Izrael
harzianum Sclerocium rolfisii,
Pythium spp.
Trihcodex Trichoderma Gljivične bolesti kao Izrael i neke
harzianum što je Botrytis europske kompanije
cinerea
Binab T Trichoderma Gljive izazivači Švedska
harzianum, T. venuća i truleži
polysporum

Postoji i veliki broj gljiva koje djeluju na insekte, ali se samo nekoliko njih koristi za
komercijalnu upotrebu budući da se radi o izrazito zahtjevnim preparatima kojima su potrebni
posebni uvjeti za njihovo djelovanje. Jedna od gljiva koja se koristi u svrhu suzbijanja insekata
je Beauveria bassiana (slika 11.) koja ima širok krug domaćina, a pojedine vrste mogu biti
specifične za pojedine insektne vrste. Njezine spore prijanjaju direktno na kutikulu domaćina
gdje klijaju i proizvode enzime koji razlažu kutikulu, prodiru u tijelo insekta hraneći se
unutrašnjim tkivima i oslobađajući toksine. Pripravci na osnovi gljivice Beauveria bassiana
koriste u suzbijanju krumpirove zlatice, kukuruznog moljca, cvjetnog štitastog moljca (Igrc-
Barčić i Maceljski, 2001.).

Slika 11. Gusjenica zaražena gljivom B. bassiana (Image by Zhang YuanGeng/123RF)

Osim navedenog, mikroorganizmi pa tako i gljive mogu regulirati i veliki broj korova
na određenom prostoru. Tako npr. gljivica Coletotrichum utilix inficira i suzbija Xanthium
spinosum. Corilicum spp. i Mycosphaerella spp. mogu inficirati Pteridium aquilinum.
Amaranthus retroflexus je osjetljiv na gljivu Rhizotonia solani itd. U svrhu suzbijanja viline
kosice (Cuscuta spp.) proučava se mogućnost primjene gljivice Alternaria cuscutoides kao i
drugih vrsta gljiva. Na osnovi gljive Alternaria destruens razvijena su dva bioherbicida
(Smolder G i Smolder WP) koji su registrirani u SAD-u za suzbijanje viline kosice.

Tablica 5. Agensi gljiva koji su već razvijeni ili komercijalno dostupni za biološku
kontrolu korova (Copping i Butt, 2000.)

Mikroorganizmi Komercijalni naziv Zemlja u kojoj je Vrsta korova koja


registriran se suzbija
Alternaria sassiae Casst SAD Cassia obtusifolia i
cassia occidentalis
Alternaria zinniae - Italija Xanthium
occidentale
Colletotrichum Velgo SAD, Kanada Abutilon theophrasti
coccodes
C. gloeosporioides Luboa 2 Kina Cuscuta chinensis,
f.sp. cuscutae C. Australis
Phytophora Devine SAD Morrenia odorata
palmivora

Prema svemu navedenom može se zaključiti kako su biopesticidi dobra alternativa


kemijskim sintetičkim spojevima koji su veliki zagađivači okoliša te imaju vrlo štetan utjecaj
kako na čovjeka tako i na cjelokupan biljni i životinjski svijet.
5. Mikoriza

Vrlo vjerojatno nije poznata ni jedna biljka čiji bi korjenov sustav bio razvijeniji i
sposobniji za upijanje raznih tvari od micelija gljiva. Da je tako, potvrđuje podatak da na 1 cm3
zemlje ispod humusa prorašten micelijem sadrži toliko niti da bi one povezane bile duge 40
km. Tim fenomenom gljiva koriste se mnoge biljke stupajući s njima u simbiozu, odnosno
zajedničk život. Biljke postaju zdravije, otpornije, najčešće brže rastu, a gljive simbionti za
današnje saznanje, jedino u zajedničkom životu mogu frukticirati (Božac, 2007).

Mikoriza je simbioza korijena i micelija mikoriznih gljiva koja pojačava prehranu bilja, a
prvi ih je otkrio Albert Bernard Frank (1885.). Mikorizne gljive su asocijacija gljiva,
predstavnika Zygomyceta, Basidiomyceta i Ascomyceta koje žive na korijenu viših biljaka.
Nađeni su fosilni ostaci mikoriznih gljiva na korijenu prvih vaskularnih biljaka koji potječu iz
perioda Devona oko 400 mil. godina prije nove ere. Velika važnost gljiva mikorize je u
očuvanju strukture plodnog tla. Sitne čestice tla spajaju se jedna s drugom i tvore
„agregate“plodnog tla, a kilometri sitnih niti micelija mogu biti prisutni u naprstku zdravog tla.
Ove sićušne niti „pristupaju” hranjivim tvarima i vodi, te ih apsorbiraju i transportiraju iz tla
svojoj biljci domaćinu. Botaničari smatraju da je stvaranje ove simbiotske asocijacije imalo
presudnu ulogu u razvoju i širenju vaskularnih biljaka na zemlji. Mikorize se bolje razvijaju
pri smanjenoj učestalosti oranja (kojim se ruše njihove mreže), pri postojanju stalnog zelenog
pokrova, kao i u uvjetima manjeg korištenja pesticida i sintetskih gnojiva.

Za mikorizu je karakteristično dvosmjerno kretanje nutrijenata gdje ugljični spojevi odlaze


iz biljke prema gljivi, a mineralni spojevi koje gljiva crpi iz tla transportiraju se prema biljci
stvarajući na taj način prijeko potrebnu vezu između korijena, gljive i tla. Mikorizne gljive
iznimno su značajne za fiziološko stanje biljnog partnera te ga u određenoj mjeri štite od
različitih uzročnika stresa i napada patogenih organizama (Kendrick 2000). Gljive luče
hormone rasta koji potiču korijenje na rast i grananje, a enzimi omogućavaju uzimanje minerala
iz organskih oblika i proizvode antibiotike koji mogu pomoći u zaštiti biljke od patogenih gljiva
i bakterija u tlu. Mikorize su učinkovitije u upijanju minerala, čak upiju više nego što upije
korijen, one imaju velike mogućnosti skladištenja vode te tijekom sušnih razdoblja opskrbljuju
biljku tom uskladištenom vodom.

Slika 12. Mikoriza na korjenovim dlačicama (izvor: htpp://gnojidba.info)


5.2. Tipovi mikorize

U pojednostavljenoj podjeli možemo razlikovati ektomikorizu kod koje micelij gljive


ne ulazi u stanice korijena i endomikorizu kod koje micelij prodire u biljne stanice. Sustavnija
podjela razlikuje sedam tipova mikorize na osnovi morfoloških i anatomskih karakteristika, te
taksonomiji biljnih domaćina ili gljiva: ektomikoriza (ECM), arbuskularna ili
vesikulararbuskularna mikoriza (AM ili VAM), erikoidna mikoriza (ERM), arbutoidna
mikoriza, monotropoidna mikoriza, ekt-endomikoriza i orhidejna mikoriza (Das i Varma
2009).

No bazirat ćemo se na malo detaljniji opis pojednostavljenih tipova mikorize:

Ektomikoriza - u ektomikorizi micelij formira gust omotač oko korijena. Hife se šire iz
tog omotača u tlo i znatno povećavaju upijanje vode i minerala. Također, hife urastaju u srž
korijena ali ne probijaju njegove stanice, već tvore mrežu u međustaničnim prostorima koja
omogućava izmjenu nutrijenata između gljive i biljke. U usporedbi s "običnim" korijenjem,
korijenje s ektomikorizom je u pravilu gušće, veće i razgranatije. Takvo korijenje ne razvija
dlačice koje bi bile suvišne uz veliku površinu micelija jer se rozosfera povećava do 1000%.

Endomikoriza - za raziku od ektomikorize, nema gust omotač oko korijena. Gledano


golim okom, ovakvo korijenje izgleda kao "normalno" s dlačicama i potreban je mikroskop da
bi se vidjele sitne hife koje se šire iz korijena u tlo. No hife se također šire unutar korijena, ali
ne probijaju membranu. Ovaj tip mikorize je puno češći od ektomikorize, pa ga nalazimo u
simbiozi s više od 90 % biljnih vrsta.

Za nastanak mikorize moraju postojati tri osnovna uvjeta; micelij gljive koji prodire
kroz veliki volumen tla iz kojeg crpi različita mineralna hranjiva, dodirna površina između
biljke i gljive gdje se odvija izmjena hranjiva te biljno tkivo koje proizvodi i skladišti
ugljikohidrate (Kendrick, 2000).

Slika 13. Grafički prikaz endomikorize i ektomikorize. (Izvor: www.agroklub.hr)


5.3. Mikorizne gljive u šumskim ekosustavima

Dokazano je kako mikorizirane biljke rastu brže i bolje od jedinki iste vrste koje nisu
mikorizirane te imaju znatno povećanu lisnu površinu. To je posebno izraženo u tlima niskog
nutritivnog sastava. Pored toga, mikorizna gljiva štiti svog biljnog simbionta od patogena
korijenja, proizvodi za njega dodatne količine hormona rasta (auksin i giberelin), dok
micelijskom mrežom gradi složeni mrežni sustav u šumskoj rizosferi čime povezuje različite
biljne jedinke iste, ali i različitih vrsta. Biljni simbiont zauzvrat opskrbljuje gljivu potrebnim
ugljikohidratima koje proizvodi fotosintezom (Carlile i sur., 2001; Brundrett, 2008).

Gljive rastu u mikrookolišu gdje su organizmi vezani ljepljivom sluzi bilja. Kruti
adsorbenti te organske i anorganske tvari su u različitim međuodnosima. Svi procesi koji
doprinose trošenju stijena i minerala djelovanjem gljiva, kao što su otapanje, sorpcija,
transport, difuzija i rekristalizacija mobiliziranih kationa, odvijaju se u tom mikrookolišu. Dva
česta sinergistička mehanizma kojim gljive razgrađuju mineralne supstrate su biomehanički i
biokemijski. Biogeokemijske aktivnosti mikoriznih gljiva dovode do promjena fizičko-
kemijskih karakteristika okoline korijena, a posljedica pojačanog trošenja minerala tla je
oslobađanje kationa metala. Poznato je da ektomikorizne gljive otapaju kalcijeve minerale u
tlu. Ektomikorizni miceliji reagiraju na prisutnost različitih silikatnih i fosfatnih minerala
(apatita, kvarca, kalijskih feldspata) u tlu na način da reguliraju njihov rast i aktivnost,
uključujući kolonizaciju, preraspodjelu ugljika i zakiseljavanje supstrata. Erikoidne mikorizne
i ektomikorizne gljive mogu otopiti mnoštvo minerala teških metala (npr. kadmija, bakra,
zinka, olova) uključujući fosfate. Mobilizacija fosfora se smatra jednom od najvažnijih funkcija
mikoriznih gljiva. Slobodno živuće i simbiontske gljive imaju važnu ulogu u nastanku minerala
kroz izlučivanje organskih i anorganskih sekundarnih minerala te nukleaciju i depoziciju
kristalinih materijala na i unutar stanica, posebice oksalata i karbonata. Navedeni proces može
biti važan u tlu jer izlučivanje karbonata, fosfata i hidroksida povećava agregaciju tla. Kationi
poput Si4+, Fe3+, Al3+ i Ca2+, koji mogu biti oslobođeni mehanizmima trošenja, stimuliraju
izlučivanje spojeva koji se ponašaju kao agensi za vezanje čestica tla. Korijenje i hife mogu
promijeniti položaj i međusobne odnose čestica u rizosferi, promijeniti im orijentaciju i
osloboditi organske metabolite koji pomažu stabilnosti agregata (Gadd, 2007).

Sama priroda se pobrinula i omogućila poboljšanje vegetacije i zdravlja biljke


domaćina. Ljudi su potpomognuti znanjima upotrijebili moć simbioze i uz „volju“ prirode
spoznali kako osigurati što efikasniji proces pošumljavanja. Mikorizne gljive se koriste za
naseljavanje degradiranih tala do kojih je došlo zbog lošeg gospodarenja.

Istraživanja dr. Ingrid Kottke pokazala su da su bukove sadnice inokulirane gljivom


Paxillus involutus u rasadniku daleko otpornije na stres uzrokovan poremećajem u opskrbi
vodom, na mraz i štete od divljači i da su brže kolonizirane od strane izvornih gljivica i tako
prilagodljivije na terenu, za razliku od neinokuliranih sadnica. Dok su istraživanja u šumama
Sjeverne Amerike pokazala da je ektomikorizna mreža među drvećem u šumama ogromna po
prostornoj pokrivenosti i biomasi te predstavlja složen sustav koji potpomaže održanju
biološke raznolikosti i preživljavanju, kako drveća kao jedinke tako i šume u cjelini i svog
živog svijeta u šumi koji o njoj ovisi. Kaže se da nema gljiva, šume bi se ugušile u vlastitom
otpadu. U šumskim tlima ektomikorizne gljive mogu činiti i do 70 % biomase.
6. Zaključak
Čovjekov utjecaj na životnu sredinu ima izrazito destruktivni karakter koji se počeo širiti
nakon industrijske revolucije. Naime, industrijska revolucija uzrokovala je značajnu promjenu
u proizvodnoj tehnici izumom i primjenom novih radnih strojeva koji su omogućili
organizaciju proizvodnje u velikim razmjerima. Osim što je omogućila veliki gospodarski
razvoj, izazvala je socijalne i ekološke probleme zbog pojave velikih količina zagađujućih
materijala koje su se počele akomulirati u sve većim razmjerima. I upravo zbog
industrijalizacije, urbanizacije i snažnog razvoja drugih djelatnosti, pritisak na životnu sredinu
postajao je sve veći zbog čega danas zagađenost okoliša predstavlja jedan od ključnih
problema. Iz tog razloga došlo je do razvoja različitih metoda u svrhu smanjenja koncentracije
toksičnih tvari i u svrhu sprijeđavanja njihovog daljnjeg daljnjeg širenja.

Iz svega što je u prethodnom teksu rečeno možemo zaključiti kako je metoda


mikoremedijacije izrazito značajna u uklanjanju različitih toksičnih tvari. Mikoremedijacija
predstavlja biotehnologiju koja iskorištava sve prirodne sposobnosti gljiva te prilikom njezine
primjene nema dodatnog opterećenja životne sredine. Njezina primjena postaje sve veća
upravo zbog mogućnosti izbora velikog broja gljiva koje razgrađuju različite toksine te zbog
njihove ekonomske pristupačnosti budući da je ova tehnologija relativno jeftina. Naime, gljiva
svojim metabolizmom može razgraditi različite zagađivače i na taj način pozitivno utjecati na
njihovu koncentraciju u tlu te na sastav i na druge osobine tla.

Osim razgradnje različitih kemijskih spojeva, gljive mogu predstavljati i bezopasno


riješenje u zaštiti bilja kroz njihovo korištenje kao biopesticida. Naime, svjesni smo činjenice
da je djelovanje kemijskih sredstava izrazito nepovoljno kako na čovjeka tako i na biljni i
životinjski svijet. No, potrebno je istaknuti kako biopesticidi nisu kompletna zamjena
kemijskim sredstvima, ali zasigurno mogu unaprijediti cijelokupnu zaštitu bilja.

Gljive, također predstavljaju važan čimbenik ukupne stabilnosti šume djelujući kao
saprotrofi, simbionti ili paraziti. U lišajskoj zajednici s algama i cijanobakterijama u stanju su
naseljavati posve beživotan prostor, čak i u najekstremnijim životnim uvjetima na Zemlji.
Mikoriznim sustavom gljiva svojem biljnom simbiontu osigurava znatno veću razinu prijeko
potrebnih mineralnih tvari i vode. Sama priroda je mikoriznim sustavom omogućila
poboljšanje vegetacije i zdravlje biljke domaćina. Te su gljive kroz različite tipove mikorize s
biljkama osigurale stabilnost svih postojećih šumskih ekosustava na Zemlji.

Mogućnosti primjene gljiva se postepeno proširuju usporedno sa napretkom u


istraživanjima novih vrsta gljiva te se mnogi istraživači nadaju kako će njihova upotreba
nastaviti s rastom. Bilo da se radi o ekološkom ili poljoprivrednom učinku gljiva, bila bi velika
šteta i propust zanemariti ove organizme u ekološkoj praksi i poljoprivrednoj proizvodnji.
7. Popis literature

1. Akinyele, B.J., Olaniyi, O.O., Arotupin, D.J. Bioconversion of selected agricultural


wastes and associated enzymes by Volvariella volvacea: An edible mushroom. Res J
Microbiol. 2011;4:63–70. doi: 10.3923/jm.2011.63.70. doi:10.3923/jm.2011.63.70.

2. Akin, C., Munevver, C. and Mahmut, C. (2010). The Heavy Metal Content of Wild
Edible Mushroom Samples Collected in Canakkale Province, Turkey. Biology of Trace
Elements, 134, 212-219.

3. Barić, B. „Načela integrirane zaštite bilja“. Sveučilište u zagrebu, Agronomski fakultet.


Glasilo biljne zaštite 5/2014.

4. Batrnek, T., Katarina Šostarec, K. „Biopesticidi“. Sveučilište Josipa Jurja Strossmayera


u Osijeku. Diplomski rad, 2013. Seminarski rad, 2014.

5. Belewu, M.A., Belewu, K.Y. Cultivation of mushroom (Volvariella volvacea) on


banana leaves. African J Biotechnol. 2005;4:1401–1403.

6. Božac R. Gljive morfologija, sistematika, toksikologija , Zagreb 2007.

7. Carlile, M. J., Watkinson, S. C., Gooday, G. W., 2001. „The Fungi.“ 2nd Ed. Academic
Press, London.

8. Cho, Y. G., Rhee, S. K. and Lee, S. T. (2000). Effects of Soil Bioremediation of


Chlorophenol-contaminated Soil. Biotechnol Letters, 22(11), 915-919

9. Copping, L. G., Menn, J. J. (2000). Biopesticides: a review of their action, applications


and efficacy. Pest Manag Sci, 56, 651-676.

10. Da Luz, J.M.R., Paes, S.A., Nunes M.D., da Silva, M.C.S., Kasuya, M.C.M.
Degradation of Oxo-Biodegradable Plastic by Pleurotus ostreatus. PLoS ONE.
2013;4(8): 69386. doi: 10.1371/journal.pone.0069386. doi:
10.1371/journal.pone.0069386.

11. Damodaran, D., Raj, Mohan B., Vidya Shetty B. M. „Mushrooms in the remediation of
heavy metals from sail. International Journal of Environmental Pollution Control &
Management Vol. 3, No. 1, July-December 2011; pp. 89-101.

12. Das, A., Varma, A., 2009: Symbiosis: The Art of Living. U (Varma, A. I Kharkwal, A.
C., ur.): Symbiotic Fungi, Principles and Practice. Springer-Verlag, Berlin Heidelberg,
str. 1-46.
13. Deils, L., De Smet., Hooyberghs, L., Corbisier, P. (1999). Heavy Metal Bioremediation
of Soil. Molecular Biology, 12, 149-158.

14. Dighton, J. „Fungi in Ecosystem Processes, Second Edition“. CRC Press, Taylor &
Francis Group, 2016.

15. Eskander, S.B., Abd El-Aziz, S.M., El-Sayaad, H., Saleh, H.M. (2012.). Cementation
of bioproducts generated from biodegradation of radioactive cellulosic-based waste
simulates by mushroom. ISRN Chemical Engineering, doi:10.5402/2012/329676.

16. Filajdić, N., Vukša, P., Ivanović, M., Rekanović, E. (2003.): Biološke mjere zaštite
bilja: problemi i perspektive. Pesticidi (18): 69-75.

17. Gadd, G.eoffrey M.ichael. „Fungi in Biogeochemical Cycles“. Cambridge University


Press, New York, 2006.

18. Gadd, G.M., 2007. Geomycology: biogeochemical transformations of rocks, minerals,


metals and radionuclides by fungi, bioweathering and bioremediation. Mycological
Research 111, 3-49.

19. Gaitán-Hernández, R., Esqueda, M., Gutiérrez, A., Sánchez, A., Beltrán-García, M.,
Mata, G. Bioconversion of agrowastes by Lentinula edodes: The high potential of
viticulture residues. Appl Microbiol Biot. 2006;4:432–439. doi: 10.1007/s00253-005-
0241-1. doi:10.1590/S1517-83822011000100004.

20. Hamman, S. (2004). Bioremediation Capabilities of White Rot Fungi. BI570–Review


Article. Journal of Molecular Biology, 23, 234-238.

21. Igrc-Barčić, J., Maceljski, M. (2001.). Ekološki prihvatljiva zaštita bilja od štetnika.
Zrinski d.d., Čakovec

22. Kapoor, A., Viraraghavan, T. (1998). Biosorption of Heavy Metals on Aspergillus


Niger: Effect of Pretreatment, Biores Technol, 63, 109.

23. Kendrick,, B., 2000: The fifth kingdom, 3rd ed. Focus Publishing, R. Pullins Co.,
Newburyport.

24. Korda, A., Santans, P., Tenente, A., Santans, R. (1997), Petroleum Hydrocarbon
Bioremediation: Sampling and Analytical Techniques, in-situ Treatments and
Commercial Microorganisms Currently Used. Applied Microbial Biotechnology,
48(6), 677-686.

25. Kulshreshtha, S., Nupur Mathur, N., and Pradeep Bhatnagar, P. „Mushroom as a
product and their role in mycoremediation.“ AMB Express 2014.
26. Kulshreshtha, S., Mathur, N., Bhatnagar, P. Pros and cons of P.florida cultivation for
managing waste of handmade paper and cardboard industries. IIOAB Journal, spl.
2011;4:45–48.

27. Kulshreshtha, S., Mathur, N., Bhatnagar, P., Kulshreshtha, S. Cultivation of Pleurotus
citrinopileatus on handmade paper and cardboard industrial wastes. Ind Crop Prod.
2013;4:340–346. doi: 10.1016/j.indcrop.2012.04.053.

28. Lamrood, P.Y., Ralegankar, S.D. Biosorption of Cu, Zn, Fe, Cd, Pb and Ni by non-
treated biomass of some edible mushrooms. Asian J Exp Biol Sci. 2013;4:190–195.

29. Lechner, B.E., Papinutti, V.L. Production of lignocellulosic enzymes during growth
and fruiting of the edible fungus Lentinus tigrinus on wheat straw. Process Biochem.
2006;4:594598.doi:10.1016/j.procbio.2005.08.004.doi:10.1016/j.procbio.2005.08.004
.
30. Luo, D., Yf, X., Tan, Z.L., Li, X.D.. Removal of Cu2+ ions from aqueous solution by
the abandoned mushroom compost of Flammulina velutipes. J Environ Biol.
2013;4:359–365.

31. Mahavi P. (2005). Use of Tea Waste as Bioabsorbent for Removal of Heavy Metals
from Waste Water. Chemosphere, 54, 1522-29.

32. Nagy, B., Măicăneanu, A., Indolean, C., Mânzatu, C., Silaghi-Dumitrescu, M.C.
(2013.). Comparative study of Cd(II) biosorption on cultivated Agaricus bisporus and
wild Lactarius piperatus based biocomposites. Linear and nonlinear equilibrium
modelling and kinetics J Taiwan Inst Chem E. doi:10.1016/j.jtice.2013.08.013.

33. Nilsson, I., Moller, A., Mattiasson, B., Rubindamayugi, M.S. T., Welander, U.
Decolorization of synthetic and real textile wastewater by use of whiterot fungi.
Enzyme and Microbial Technology, 38:94–100, 2006.

34. Novak B. (2009.). Uzgoj gljiva, Glasnik Zaštite Bilja, Vol.32 No.4

35. Olusola, S.A., Anslem, E.E. Bioremediation of a crude oil polluted soil with Pleurotus
Pulmonarius and Glomus Mosseae using Amaranthus Hybridus as a test plant. J
Bioremed Biodegrad. 2010;4:111. doi:10.4172/2155-6199.1000113.

36. Oyetayo, V.O., Adebayo, A.O, Ibileye, A. Assessment of the biosorption potential of
heavy metals by Pleurotus tuber-regium. Int J Advanced Biol Res. 2012; 4:293–297.

37. Parađiković, N., Vinković T., Iljkić D. (2007.): Hydroponic Cultivation and Biological
Protection of Pepper (Capsicum annum L.). Acta Agriculturae Serbica, 12(23): 19-24.
38. Puđa, B. „Biofungicidi i njihova primjena“. Sveučilište Josipa Jurja Strossmayera u
Osijeku. Diplomski rad, 2013.

39. Rajput, Y., Shit, S., Shukla, A., Shukla, K. Biodegradation of malachite green by wild
mushroom of Chhatisgrah. J Exp Sci. 2011; 4:69–72.

40. Sankaran, S., Khanal, K.S., Jasti, N., Jin, B., Anthony, L., Pometto III, Van Leewen,
J.H. (2010). Use of Filamentous Fungi for Wastewater Treatment and Production of
High Value Fungal Byproducts: A Review, Critical Reviews in Environmenat Science
and Technology. 40:5, 400-449.

41. Schnoor, J. (1997), Phytoremediation: Groundwater Remediation Technologies


Analysis Center Technology. Evaluation Report, 1, 62.

42. Sheridan L. Woo, Michelina Ruocco, Francesco Vinale, Marco Nigro, Roberta Marra,
Nadia Lombardi, Alberto Pascale, Stefania Lanzuise, Gelsomina Manganiello and
Matteo Lorito. „Trichoderma-based Products and their Widespread Use in
Agriculture“. The Open Mycology Journal, 2014, 8, (Suppl-1, M4) 71-126.

43. Singh, H. 2006. Mycoremediation: Fungal Bioremediation. Wiley Interscience.

44. Stamets, P. 2005. Mycelium Running: How Mushrooms Can Help Save the World. Ten
Speed Press, Berkeley, California.

45. Sutherland, C., Venkobachar, C. Equilibrium modeling of Cu (II) biosorption onto


untreated and treated forest macro-fungus Fomes fasciatus. International Journal of
Plant, Animal and Environment Sciences. 2013;4:193–203.

46. Šašek, V., John A. Glaser, Philippe Baveye, 2000. “The Utilization of Bioremediation
to Reduce Soil Contamination: Problems and Solutions.” Nato Science Series IV. Earth
and Environmental Sciences vol. 19.

47. Thomas, S., 2000. Personal Communication. "Subsequently to the end of the study,
WSDOT retested the soils at its own expense, with a more detailed sampling regime,
and found that it did indeed meet the EPA criterion of less than or equal to 200 ppm
TPH, which allowed WSDOT to use the soil in highway landscaping." Nov. 30. Email
to Paul Stamets.

48. Thomas, S., P. Becker, M.R. Pinza, J.Q. Word, 1999. “Mycoremediation of Aged
Petroleum Hydrocarbon Contaminants in Soil.” NASA no. 19990031874.
49. Tsujiyama, S., Muraoka, T., Takada, N. Biodegradation of 2,4-dichlorophenol by
shiitake mushroom (Lentinula edodes) using vanillin as an activator. Biotechnol Lett.
2013;4:1079–1083. doi: 10.1007/s10529-013-1179-5. doi:10.1007/s10529-013-1179-
5.

50. Udruga proizvođača i zastupnika sredstava za zaštitu bilja RH (CROCPA). „Integrirana


zaštita bilja“. Zagreb, 2014.

51. Usčuplić, M. (2012.). Više gljive – Macromycetes, Sarajevo.

52. Zgrablić, Ž. „Mikorizne gljive kao biološki pokazatelj zdravstvenog stanja kultura
crnog bora.“ ( Pinus nigra J.F. Arnold ) u Istri ,doktorski rad.
Internetske stranice:
http://www.bio-buducnost.com/mikoriza.html
https://biocontrol.entomology.cornell.edu/index.php
https://draxe.com/fungi-the-natural-pesticides-of-the-future/
https://www.agroklub.com/sumarstvo/mikoriza-od-pustinja-stvara-plodne-oaze

https://www.npr.org/sections/thesalt/2017/04/12/522068205/fungal-pesticides-offer-a-
growing-alternative-to-traditional-chemicals