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Capítulo 8 TRATAMIENTO PREVIO DE LA SEMILLA

Introducción
Las semillas de muchas especies arbóreas germinan enseguida cuando se las
somete a unas condiciones de humedad y temperatura favorables. Como se ha
señalado en el Capítulo 2, muchas otras especies poseen un determinado grado
de latencia de la semilla. Cuando la latencia es fuerte, la regeneración artificial
exige de manera esencial alguna forma de tratamiento previo de la semilla, a fin de
obtener una tasa de germinación razonablemente alta en poco tiempo. En
experimentos efectuados con Robinia, el mejor tratamiento produjo a los 10 días
una germinación diez veces mayor que la de los controles. En otros casos, la
principal diferencia puede residir no tanto en el total final como en la velocidad de
la germinación, como ocurre por ejemplo en Pinus taeda (Bonner y otros 1974)
y P. elliottii (Forrest 1964). Cuando la latencia es leve, el efecto del tratamiento
previo puede ser sólo marginal. Los beneficios que se derivan del tratamiento
previo (ahorro de semilla y de espacio en el semillero, período predecible y
concentrado de trasplante, densidad más uniforme en el vivero) han de sopesarse
con el costo y la complejidad de la operación. La decisión de tratar previamente o
no las semillas dependerá no sólo de la especie de que se trate, sino también de la
procedencia, el año de fructificación, las condiciones del vivero local y la duración y
condiciones del almacenamiento.

El que tiene por finalidad interrumpir la latencia y acelerar la germinación es por


tanto uno de los principales tipos de tratamiento previo. Otro comprende diversas
formas de revestimiento o recubrimiento protector de la semilla, con el fin de
protegerla contra plagas, enfermedades o condiciones adversas, mejorar su
uniformidad o hacerla más visible para el viverista.

Tipos de latencia
La latencia puede ser de varios tipos distintos, y a veces la misma semilla presenta
más de un tipo. La clasificación más sencilla distingue entre: (1) latencia exógena o
del pericarpo/cubierta seminal; (2) latencia endógena o del embrión, y (3) latencia
combinada, en la que la latencia afecta al mismo tiempo a la cubierta seminal y al
embrión.
8.1 Efecto de varios tratamientos previos a la siembra 8.2 Beneficios de la estratificación en frío como método
sobre la germinación de la falsa acacia (Robinia para acelerar la germinación del pino de incienso (Pinus
pseudoacacia), que es una especie de semilla dura. taeda). (Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.)
(Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.)
8.3 Efecto de diversos tratamientos previos sobre la 8.4 Acacia mangium. Porcentaje de germinación, media
germinación de Pinus elliottii en Nuevo Gales del Sur. de siete lotes medio hermano tratados con diez veces su
(Comisión de Silvicultura de Nuevo Gales del Sur) volumen de agua caliente durante
30 segundos, con diversas temperaturas del agua, en
Sabah. - Datos tomados de Bowen y Eusebio 1981.
(Centro de Investigaciones Forestales de Sandakan)

Se han publicado otras clasificaciones más pormenorizadas de la latencia. La de


Nikolaeva (1977) la han aplicado en forma simplificada Gordon y Rowe (1982) a
las semillas de árboles y arbustos latifolios de la zona templada. Estos autores
distinguen los siguientes tipos de latencia:

A. Latencia exógena
Es decir, impermeabilidad de la cubierta o el
Af Física
pericarpo al agua
Aq Química Es decir, inhibidores en el pericarpo o la cubierta
Es decir, resistencia mecánica del pericarpo o la
Am Mecánica
cubierta al crecimiento del embrión
B. Latencia endógena (morfológica)
B Morfológica Es decir, subdesarrollo del embrión

C. Latencia endógena (fisiológica)


Es decir, mecanismo fisiológico inhibidor que impide
C Fisiológica
la germinación
C1 Superficial Mecanismo inhibidor débil
C2 Intermedia Mecanismo inhibidor intermedio
C3 Profunda Mecanismo inhibidor fuerte

B-C. Latencia combinada morfofisiológica


Combinación de subdesarrollo del embrión con mecanismo
B-C3
fisiológico inhibidor fuerte
Combinación de subdesarrollo del embrión con mecanismo
B-C3e
fisiológico inhibidor fuerte del crecimiento del epicótilo

A-C. Latencia combinada exógena/endógena


A-C Diversas combinaciones de latencia de la cubierta o el pericarpo con
latencia fisiológica endógena; por ejemplo, en Tilia cordata se
combina la impermeabilidad física de la cubierta con una latencia
fisiológica profunda.

En la mayoría de las especies de los bosques tropicales húmedos, la latencia no


constituye un problema. Las condiciones de temperatura, humedad y oxígeno son
casi siempre adecuadas para que la germinación se produzca inmediatamente
después de la dispersión, de manera que casi todas las especies germinan en un
plazo de días o semanas y por lo tanto no tienen latencia. En los trópicos más
secos, en cambio, es frecuente la latencia de la cubierta de la semilla, y se precisa
algún tipo de tratamiento previo para obtener una germinación rápida y uniforme.
Existen tanto la latencia física, debida a la presencia de cubiertas o pericarpos
duros, con unas capas cutinizadas que son impermeables al agua, como la
latencia química, que se debe a la presencia de sustancias químicas inhibidoras en
el revestimiento de la semilla; es probable que a veces ambos tipos de latencia se
den simultáneamente en la misma semilla. No obstante, suele ser difícil diferenciar
un tipo de otro, pues los tratamientos que ablandan la cubierta, como por ejemplo
el agua caliente, al mismo tiempo lixivian automáticamente los inhibidores.

Como señalan Gordon y Rowe (1982), el revestimiento de las semillas que


muestran latencia mecánica es grueso, duro y resistente al crecimiento del
embrión, pero, a diferencia de las “semillas duras” que son características de la
latencia física, es permeable a los líquidos. Los tratamientos enérgicos, como la
aplicación de agua hirviendo o ácido, que pueden ser eficaces para superar la
latencia física, traspasarían la cubierta de las semillas que tienen latencia
mecánica y matarían los embriones. La latencia mecánica se da en diversos
géneros de la zona templada, como por ejemplo Crataegus, Carpinus o Elaeagnus;
se desconoce si se da en los trópicos.
En la silvicultura de zonas templadas, hace mucho que se vienen investigando
procedimientos para romper los diversos tipos de latencia endógena, y los
tratamientos más importantes se describen infra en este mismo capítulo. Es
probable que ninguno de esos métodos tenga aplicación en los trópicos de tierras
bajas, pero es posible que algunos de ellos sean aplicables a especies plantadas
en los subtrópicos y las tierras altas tropicales; por ejemplo, se sabe que el
tratamiento previo con frío húmedo favorece la germinación de Pinus taeda, que es
una importante especie de forestación en algunas tierras altas tropicales y en los
subtrópicos (Krugman y Jenkinson 1974).

En general, sin embargo, la cuestión que probablemente más preocupa a los


ingenieros forestales de los trópicos es la latencia exógena en sus modalidades
física y química.

Tratamientos para romper la latencia de la cubierta o exógena


Las semillas de algunas especies poseen una cubierta dura y cutinizada que
impide totalmente la imbibición de agua y a veces también el intercambio de
gases. Sin imbibición e intercambios de gases son imposibles la renovación del
crecimiento embrionario y la germinación. Esta latencia física de la cubierta se da
sobre todo en especies adaptadas a la alternancia de estaciones secas y
húmedas, comprendidos varios géneros de leguminosas
como Acacia, Prosopis, Ceratonia, Robinia, Albizzia y Cassia. En algunas
especies, como por ejemplo Tectona grandis y Pterocarpus angolensis, la capa
dura está formada por el pericarpo o fruto. En Tectonala unidad de dispersión,
almacenamiento y siembra es el fruto, a veces denominado con poca propiedad
“semilla”, pero a efectos prácticos el origen de la capa impermeable no afecta a la
elección del tratamiento previo.

Los tratamientos previos para romper la latencia física de la cubierta tienen por
finalidad ablandar, perforar, rasgar o abrir la cubierta para hacerla permeable, sin
dañar el embrión ni el endosperma que están en su interior. Comprenden métodos
físicos y biológicos, calor seco y remojado en agua o soluciones químicas. Todo
tratamiento que destruye o reduce la impermeabilidad de la cubierta se denomina
habitualmente escarificación (Bonner 1984a). Por lo general basta destruir la
impermeabilidad en un solo punto de la cubierta para que puedan producirse la
imbibición y el intercambio de gases.

La latencia química de la cubierta, debida a la presencia de sustancias químicas


que están ubicadas en ella pero inhiben la germinación del embrión, puede
romperse por lo general mediante algún tipo de tratamiento líquido que extrae esas
sustancias químicas por lixiviación. Por consiguiente, los métodos de tratamiento
en húmedo que se describen en el presente capítulo deben ser eficaces para
romper la latencia química de la cubierta, su latencia física y las combinaciones de
ambas. En cambio, es probable que los métodos en seco, eficaces para romper la
latencia física, no tengan efecto alguno sobre la latencia química.

La latencia mecánica de la cubierta plantea problemas especiales y se examina


por separado (en las páginas 259–260).

Métodos físicos
Uno de los métodos físicos más sencillos y directos consiste en cortar, perforar o
abrir un pequeño orificio en la cubierta de cada semilla antes de sembrarla (Goor y
Barney 1976). En Filipinas este método ha dado buenos resultados con semillas
grandes de leguminosas, como las de los
géneros Afzelia, Albizzia, Intsia y Sindora (Seeber y Agpaoa 1976), y también en
Honduras con Acacia, Prosopis, Enterolobium y otras leguminosas (Robbins
1982b). En las semillas de Intsia se abre una hendidura en cada extremo y otra
tercera en la zona del hilo y el micrópilo; esta última zona es la más importante. En
Tanzanía se rompe con un cuchillo uno de los extremos del pericarpo
de Pterocarpus angolensis, que es duro y quebradizo (Laurie 1974), o también se
casca golpeándolo con palos (Boaler 1966). En Filipinas se casca con un martillo
la dura cubierta de Eusideroxylon. En Calophyllumse ha comprobado que quitando
por completo la cubierta se obtiene una germinación mejor que abriendo una
hendidura en ella (Seeber y Agpaoa 1976). Puede utilizarse también papel de lija
para reducir el grosor de la cubierta por abrasión. En ensayos efectuados en el
Pakistán, el papel de lija resultó el tratamiento más eficaz para aumentar y acelerar
la germinación en varias especies de cubierta dura (Nisa y Qadir 1969). A manera
de ejemplo, Leucaena tenía una germinación cero en las semillas de control, no
tratadas, y en las que llevaban 24 horas de remojo en agua fría. El porcentaje se
elevó al 42 por ciento en 26 días mediante 1 minuto de remojo en
H2SO4 concentrado, al 60 por ciento en 13 días mediante 2 minutos en agua
hirviendo y al 100 por ciento en 3 días mediante tratamiento con papel de lija. En
ensayos de laboratorio efectuados en Suecia, el tratamiento más eficaz
para Acacia farnesiana era la escarificación con papel de lija seguida de 3 horas
de remojo en agua fría; de esa manera se obtuvo una germinación del 88 por
ciento en 7 días y del 100 por ciento en 21 días, frente al 63 por ciento, 23 por
ciento y 3 por ciento en 21 días que ofrecían el remojado en ácido sulfúrico
concentrado, alcohol anhidro y agua caliente respectivamente. En otras seis
especies de cubierta dura procedentes del Iraq que fueron objeto de ensayos al
mismo tiempo, era menos eficaz que cualquiera de los tratamientos a base del
remojo (Kisou y otros 1983). El tratamiento manual de las semillas una por una es
un procedimiento lento, pero si se dispone de trabajadores experimentados, resulta
seguro y eficaz. Está indicado sobre todo para las semillas más grandes y
refractarias, como por ejemplo las de Delonix regia (Wunder 1966). El efecto de la
escarificación física puede reforzarse remojando las semillas en agua fría antes de
sembrarlas.

Cuando hay que tratar grandes cantidades de semilla, la escarificación mecánica


está más indicada que el método manual. Se pueden voltear o agitar las semillas
en una hormigonera con grava de arista viva o arena, o también en un tambor
especial forrado en su interior con material abrasivo como papel de lija, cemento o
trozos de vidrio, o dotados de discos abrasivos giratorios (Kemp 1975c, Goor y
Barney 1976). Si se utiliza grava o arena, ésta debe cribarse para que luego no
resulte difícil separarla de la semilla mediante un cedazo de la malla adecuada.
Este método no está indicado para las semillas de abundante resina o pulpa, que
pueden atascar la máquina. Hay que prestar atención para no excederse en el
tratamiento, pues de lo contrario la semilla sufriría daños que pueden reducir o
destruir su capacidad de germinación. Para estimar la eficacia de la escarificación
se puede examinar la supeficie de la cubierta, en caso necesario mediante lupas
manuales, o se puede efectuar un ensayo con el que determinar la capacidad de la
semilla para tomar agua, que se observa por la medida en que se hincha (Bonner y
otros 1974).
En la India se ha utilizado con éxito la escarificación mecánica para romper la
latencia de la cubierta en Acacia catechu, A. nilotica subsp. indica, Albizzia
falcataria, A. lebbek, Cassia fistula, C. javanica, C. nodosa, Delonix
regia, Dichrostachys cinerea, Santalum album, Terminalia arjuna y T.
tomentosa (Pattanath 1982). En el caso de Acacia farnesiana, agitando
horizontalmente y durante cinco horas las semillas, que estaban embotelladas
junto con trozos de vidrio, se obtuvo una germinación del 20,7 por ciento más otro
10,7 por ciento de semillas embebidas en 43 días, frente a 0,7 por ciento + 0,7 por
ciento en los controles durante el mismo período. No obstante, este resultado era
muy inferior al que había ofrecido en la misma especie la escarificación manual
con papel de lija, tal como se señala en la página 247 (Kisou y otros 1983).

Remojado en agua

Varios tratamientos comprenden el remojado de las semillas en agua u otros


líquidos. Estos tratamientos en húmedo combinan a veces dos efectos, el de
ablandar la cubierta dura y el de extraer por lixiviación los inhibidores químicos.

Algunas semillas que tienen poca resistencia a la germinación pueden responder


bien al remojado durante 24 horas en agua a temperatura ambiente (Kemp 1975c).
Esto puede deberse a una imbibición más rápida que la que puede obtenerse en
un semillero humedecido. En algunas especies está recomendado aplicar este
tratamiento después de la escarificación manual, mecánica o con ácido (Seeber y
Agpaoa 1976, Elamin 1975). Matias y otros (1973) comprobaron que las semillas
de Pinus caribaea que habían estado en remojo en agua a temperatura ambiente
durante 48 horas tenían una germinación más uniforme que las semillas que no se
habían tratado.

En la India, el remojado en agua, durante períodos que van de 2 a 48 horas según


la especie, acelera la germinación en Acacia mearnsii, A. melanoxylon, A.
nilotica subsp. kraussiana, Adenanthera microsperma, Albizzia amara, A.
procera, Grevillea robusta y Trewia nudiflora (Pattanath 1982).

Más eficaz, especialmente en los climas cálidos, es el tratamiento que consiste en


alternar el humedecimiento y el secado de la semilla. Este tratamiento se ha
aplicado con frecuencia a los frutos de Tectona. En Tailandia, y después de la
escarificación, se alternaban el remojado y el secado, cuatro veces el primero y
tres veces el segundo, durante 30–45 minutos cada operación (Bryndum 1966). En
otros lugares, aun cuando no se efectúe una escarificación previa, es práctica
habitual extender las “semillas” al sol sobre una superficie dura, en una capa de
unos 5 cm de grosor, y mojarlas bien; se les da la vuelta de vez en cuando y se
deja que se sequen y tuesten al sol durante uno o dos días. Este proceso de
remojado, secado y tueste se repite varias veces, por lo general entre cinco y diez,
hasta que aparecen signos de germinación. Cada ciclo puede comprender un día
de remojado y 3–5 días para el secado y tueste. Tan pronto como se inicia la
germinación deben sembrarse las “semillas” en el vivero (Laurie 1974). En
Tanzanía el remojado inicial se prolonga durante 72 horas y se efectúa llenando
unos sacos y poniéndolos en un arroyo o en grandes tambores. Se siembran
después en la superficie a razón de 5 kg/m 2 y, tras un par de días al sol, se
recubren con una capa de tierra de unos 2–5 cm de grosor y se riegan todos los
días (Wood 1967).
Tectona grandis es una especie tropical en la que hay datos que indican que la
latencia química debida a la presencia de inhibidores en el pericarpo puede ser
más importante que la latencia física. Fairlamb y Davidson (1976) comprobaron
que un extracto acuoso, obtenido remojando frutos de T. grandis durante 4 días y
utilizado para humedecer papel filtro, inhibía la germinación de las semillas de
mastuerzo. La germinación era del 11 por ciento en 144 horas en el extracto frente
a 76 por ciento en agua de cisterna y 96 por ciento en agua destilada. Por otra
parte, Pattanath (1982) no logró demostrar la existencia de latencia física en T.
grandis. Esta autora comprobó que, tras 24 horas de remojo de los frutos en agua,
ésta se había concentrado directamente en los lóculos que contenían las semillas.
Existe una amplia variación en el grado de latencia entre las distintas procedencias
de teca. En algunas no es necesario un tratamiento previo, en otras se precisa la
alternancia de mojado y secado que se ha descrito supra y en otras las semillas
responden bien al remojado durante 4 horas en la solución nutritiva de Sach, lo
que puede indicar un desequilibrio de nutrientes en ellas (Gupta y otros 1975).

Terminalia ivorensis también presenta aparentemente latencia química. Alternando


diariamente el remojado y secado de los frutos de esta especie durante 7 días se
logró obtener una germinación del 50–70 por ciento, mientras que las semillas sin
tratar germinan por lo general poco (Brookman-Amissah 1973). En un experimento
ulterior este mismo autor comprobó que un extracto acuoso de frutos de Terminalia
ivorensis tenía un leve efecto inhibidor sobre la germinación de las semillas de
lechuga, pero al mismo tiempo un efecto más importante sobre el número de
malformaciones que se observaban en las plántulas germinadas. Y determinó que
uno de los inhibidores más importantes que intervenían era la coumarina
(Brookman-Amissah 1976). En Atriplex spp. se ha conseguido eliminar los
inhibidores mediante el remojado en agua corriente durante una o dos semanas
(Turnbull 1983).

El tratamiento con agua caliente ha dado buenos resultados en varias semillas de


leguminosas. Por lo general se colocan las semillas en agua hirviendo, que se
retira inmediatamente de la fuente de calor y se deja enfriar poco a poco; las
semillas están en el agua unas 12 horas (Kemp 1975c). Por imbibición, las
semillas se van hinchando a medida que se enfría el agua. La relación adecuada
entre el volumen de agua y el volumen de semillas puede determinarse
experimentalmente. Puede variar de una manera considerable según la especie de
que se trate, y se ha sugerido que la cantidad de agua sea mayor que la de semilla
en 2–3 veces (Goor y Barney 1976), 4–5 veces (Bonner y otros 1974) y 5–10
veces (Seeber y Agpaoa 1976). Algunas especies responden mejor a una
temperatura inicial bastante inferior a la de ebullición, como por ejemplo Albizzia
falcataria (Valencia 1973). Con una temperatura inicial de 90°C, enfriada después
hasta los 20°C del ambiente, se han obtenido buenos resultados en Parkinsonia
aculeata y Ziziphus spina-christi (Kisou y otros 1983). En Filipinas se realizaron
ensayos con Leucaena leucocephala aplicando diversas temperaturas iniciales del
agua y diversos períodos de remojado y enfriamiento, y los mejores resultados,
una germinación del 90 por ciento, se obtuvieron con 1 minuto de remojado a partir
de una temperatura inicial de 80°C (Alvarez-Racelis y Bagaloyos 1977). Al parecer,
el tiempo de remojo y enfriamiento afectaba poco al resultado, pues por ejemplo
con 80°C iniciales y 6 horas de remojo y enfriamiento se obtuvo una germinación
del 89 por ciento. La temperatura inicial del agua sí era un factor muy importante:
partiendo de una temperatura inicial de 100°C no se logró más que un 30 por
ciento aproximadamente de germinación, y sólo un 25 por ciento partiendo de
40°C.

Bowen y Eusebio (1981b) comprobaron que en las semillas de Acacia mangium,


en Sabah, existía una estrecha correlación entre la temperatura inicial del agua y la
germinación ulterior. La germinación aumentaba progresivamente desde el 5 por
ciento cuando se sumergían las semillas en agua a 30°C hasta el 91 por ciento
cuando se sumergían en agua a 100°C. El tratamiento que se recomienda
actualmente para esta especie consiste en sumergir las semillas en agua a 100°C,
a razón de cinco partes de agua por una de semillas, remover en el agua retirada
del fuego durante 30 segundos, quitar el agua caliente y dejar en remojo durante
toda la noche en agua a temperatura ambiente y a razón de 20 partes de agua por
una de semillas. Para Albizzia falcataria se recomienda una temperatura inicial
algo más baja, de 80°–90°C (Bowen y Eusebio 1981a). Algunas especies
de Acacia necesitan un tratamiento más enérgico. Larsen (1964) comprobó que,
mientras que el tratamiento habitual con agua hirviendo mejoraba del 2 por ciento
al 10 por ciento la germinación de Acacia sieberiana, que es una especie de
excepcional resistencia, hirviendo continuamente la semilla en agua durante 60
minutos se conseguía una germinación del 60 por ciento en 2 semanas.

Las instrucciones sobre el tratamiento de las semillas con agua caliente para
eliminar la latencia de la cubierta deben observarse meticulosamente, pues de lo
contrario las semillas pueden morir debido a un calentamiento excesivo. En
general es más fácil garantizar este extremo en un laboratorio de investigación
central que en varios viveros dispersos sobre el terreno. En Sabah se comprobó
que se podía volver a secar las semillas de Acacia mangium y Albizzia
falcataria tras un tratamiento inicial de 30 segundos en agua caliente, envasarlas y
enviarlas a los viveros sobre el terreno y, tras 3 días de almacenamiento, aplicarles
un sencillo remojado en agua fría antes de sembrarlas. La germinación resultante
era tan buena (hacia el 80 por ciento) como la de las semillas sembradas
inmediatamente después del tratamiento (Bowen y Eusebio 1982). El secado se
efectuó mediante una corriente de aire seco a 45°C durante períodos de 6–18
horas.

El tratamiento con agua caliente es relativamente fácil y seguro de aplicar, además


de eficaz en algunas especies. No está indicado para los lotes grandes debido a la
dificultad de manipular y sembrar las semillas hinchadas (Heit 1967b).

Tratamiento con ácido

La sustancia química que más se utiliza para romper la latencia de la cubierta es el


ácido sulfúrico concentrado. En algunas especies es más eficaz que el tratameinto
con agua caliente. Es posible que las semillas que han estado almacenadas
durante un período prolongado deban estar más tiempo en el ácido que las
semillas frescas, las cuales podrían resultar gravemente dañadas con un
tratamiento de esa duración (Kemp 1975c). Hay que extremar los cuidados al
manipular el ácido sulfúrico, por lo que este método no está indicado para los
trabajadores no capacitados.

En Bonner y otros (1974) figuran unas instrucciones pormenorizadas para la


utilización del ácido sulfúrico, que se reproducen a continuación:
Son necesarios los materiales y el equipo siguientes: ácido sulfúrico de calidad
comercial (peso específico 1,84, 95 por ciento de pureza); recipientes resistentes
al ácido (preferiblemente de plástico grueso); recipientes y cribas de tela metálica,
para manipular, escurrir y lavar las semillas; agua corriente en abundancia; un
lugar seguro para tirar el ácido diluido procedente del enjuague de las semillas, y
medios adecuados para secar las semillas una vez enjuagadas.

La precaución es en este caso esencial. Todos los trabajadores deben conocer y


observar las medidas de seguridad relativas a la utilización del ácido. Las semillas,
los recipientes, las herramientas y el ácido mismo deben manipularse con sumo
cuidado para evitar los accidentes. No debe salpicar agua al ácido, pues se
produce una violenta reacción. Todos los trabajadores deben vestir la ropa de
seguridad adecuada y llevar guantes y gafas u otra protección para los ojos.

En la mayoría de las especies, la dureza de la cubierta varía según el lote e incluso


el árbol concreto de que se trate. La duración óptima de la inmersión en el ácido
puede determinarse respecto de cada lote tratando pequeñas muestras durante
períodos distintos y después poniéndolas a remojar en agua, a temperatura
ambiente, durante 1–5 días (según la especie). La duración de tratamiento que
corresponda al porcentaje más alto de semillas hinchadas (por haber tomado
agua) sin daños visibles es la adecuada. Un exceso de tiempo de remojo puede
“picar” la parte exterior de la semilla e incluso dejar al descubierto el endosperma.
En la mayoría de las especies, un tiempo de remojo insuficiente deja las cubiertas
lustrosas; las de las semillas correctamente tratadas son mates, pero no muy
“picadas”.

Cuando los ensayos revelan que las diferencias entre ellos son pequeñas, pueden
agruparse todos los lotes para tratarlos juntos, a menos que existan otras razones
para mantenerlos separados (para distinguir fuentes de semillas, por ejemplo).
Cuando las diferencias entre los lotes son grandes, éstos deben tratarse por
separado.

El tratamiento con ácido consta de los pasos siguientes:

1. Dejar que las semillas adquieran la temperatura ambiente. Si se sacan de


un almacenamiento en frío, no abrir el recipiente antes de que se alcance el
equilibrio térmico. En las semillas frías expuestas a aire húmedo y templado
se formaría humedad, que podría reaccionar con el ácido y elevar la
temperatura hasta un nivel peligroso.
2. Mezclar bien las semillas que componen cada lote de tratamiento.
8.5 Artesa para enjuagar las semillas tratadas con ácido.
(Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.)

8.6 Sistema para tratar grandes lotes de semilla con


ácido. (Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.)

8.7 Estratificación a la intemperie, en arena, de Juglans nigra en los Estados Unidos. (Servicio Forestal, Dpto. Agric.
EE.UU.)
8.8 Disposición ideal para la estratificación en un tambor 8.9 Semillas de pino e incienso (Pinus
de gran tamaño. (Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.) taeda) preparadas para la estratificación en una bolsa
de plástico. (Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.)
8.10 Efectos de varios tratamientos para romper la latencia doble en Cercis canadensis. (Servicio Forestal, Dpto.
Agric. EE.UU.)

3. Mantener las semillas inmersas en el ácido durante el tiempo necesario;


todas ellas deben estar cubiertas por el líquido. Este tratamiento debe
efectuarse a una temperatura de entre 65 y 80°F (18–27°C),
preferiblemente en la parte alta de este intervalo (Heit 1967a). Cuanto más
baja es la temperatura tanto más largo es el tiempo de remojo necesario.
Removiendo con cuidado se reduce también el tiempo de tratamiento.
4. Sacar las semillas del ácido y lavarlas enseguida y a fondo en agua fresca
corriente, durante 5–10 minutos, para eliminar todos los restos de ácido. Al
principio, echar agua en abundancia y remover cuidadosamente las
semillas durante el enjuague.
5. Extender las semillas en una capa fina para que se sequen, a menos que
esté indicado sembrarlas húmedas.

En unos cilindros de tela metálica (reforzada por alambre más grueso) que se
bajan hasta introducirlos en el ácido se pueden tratar lotes de 20 kg. De esta
manera se puede volver a utilizar la mayor parte del ácido. Tras escurrir unos
momentos, las semillas se lavan. En los tratamientos a gran escala debe prestarse
especial atención a que la temperatura no suba excesivamente, pues las semillas
podrían resultar dañadas.
El tratamiento con ácido presenta varias ventajas. Es eficaz en muchas especies y
precisa poco o ningún equipo especial. Su costo es razonable. La mayor parte del
ácido puede recuperarse y volverse a utilizar (a menos que se vierta sobre un
montón de semillas). Las semillas tratadas pueden guardarse desde una semana
hasta un mes o más antes de sembrarlas, sin que se deterioren apreciablemente.
Habida cuenta de que con este proceso las semillas quedan secas, firmes y sin
hinchar, pueden sembrarse tanto con sembradoras mecánicas como a mano.

El tratamiento tiene también inconvenientes. Hay que determinar cuidadosamente


su duración, y la temperatura debe controlarse con suma atención, especialmente
en los lotes grandes, para evitar daños graves a las semillas. Además, es una
actividad relativamente peligrosa para los trabajadores.

Cuando se va a tratar en varias partidas una gran cantidad de semillas


pertenecientes a un solo lote, es conveniente normalizar en la mayor medida
posible el tratamiento, por ejemplo utilizando en cada partida ácido nuevo, que
conserva toda su fuerza, y exactamente en la misma cantidad (dos partes de ácido
por una parte de semillas) (Gordon y Rowe 1982).

Además de que los trabajadores lleven ropa protectora, hay que tener a mano una
solución concentrada de bicarbonato de sodio o potasio, que sirve como antídoto
en caso de salpicaduras accidentales (Laurie 1974).

El tratamiento con ácido sulfúrico se ha empleado con éxito en varias especies de


la zona templada y subtropical, como por ejemplo Gleditsia triacanthos (1 hora)
y Ceratonia siliqua (2 horas) (Kisou y otros 1983). Como ejemplo de especies
tropicales que responden bien a este tratamiento cabe citar Intsia palembanica (60
minutos de remojo), Parkia javanica (15 minutos), Dialium maingayi (5 minutos)
(Sasaki 1980b), Acacia albida (20 minutos), Acacia nilotica (60–80 minutos)
y Acacia senegal (40 minutos) (Laurie 1974), Acacia planifrons (2 horas) (Pattanath
1982) y Prosopis tamarugo (7 minutos) (Habit y otros 1981). En semillas
de Pterocarpus angolensis descascaradas y tratadas con ácido se obtuvo una
germinación del 60 por ciento entre 4 y 19 días después del tratamiento, frente a
un 16 por ciento en el control entre los días 11 y 37 (Groome y otros 1957). En el
Sudán se comprobó que las semillas de Albizzia lebbek, Cassia fistula y Prosopis
chilensis podían almacenarse sin problemas durante tres o cuatro meses más si se
trataban con H2SO4 o con agua caliente (Wunder 1966). En varias especies
de Acacia es posible también almacenar las semillas después del tratamiento
(Turnbull 1983).

En ocasiones se han ensayado otras sustancias químicas para determinar su


capacidad de romper la latencia de la cubierta, pero no se ha adoptado ninguna de
ellas para su utilización a gran escala de la misma manera que se utilizan el agua
caliente o el ácido sulfúrico. Entre esas sustancias figuran el alcohol etílico y
metílico, xileno, éter, acetona, cloroformo, ácido hidroclorhídrico, ácido nítrico e
hidróxido de sodio (Seeber y Agpaoa 1976, Krugman y otros 1974, Bhumibhamon
1973, Goor y Barney 1976).

Métodos biológicos

En la naturaleza, los animales y microorganismos son un factor importante a la


hora de romper la impermeabilidad de la cubierta seminal. Aunque resulta difícil
utilizar a esos organismos como un tratamiento previo y controlado de las semillas,
en algunos casos se han obtenido resultados satisfactorios.

Las semillas de Acacia senegal y Ceratonia siliqua a las que se ha hecho pasar
por el tracto digestivo de una cabra germinan enseguida cuando se colocan en
condiciones favorables, y ello se debe a la acción de los fuertes jugos gástricos del
animal. En estas especies funciona bien el procedimiento que consiste en dar las
vainas como alimento a cabras estabuladas y recoger después las semillas de sus
excrementos (Goor y Barney 1976). Se afirma que en el caso de algunas especies,
como Gmelina arborea, el animal regurgita las semillas después de rumiarlas
parcialmente (Greaves 1981). Troup (1921) afirma que las ovejas y cabras
expulsan las semillas deAcacia nilotica después de rumiarlas, mientras que en el
caso del ganado bovino pasan por todo el tracto digestivo. En ambos casos, la
acción digestiva mejora la germinación.

En muchas partes de los trópicos, los termes son un importante agente de


interrupción de la latencia de la cubierta seminal. En Tailandia los frutos de teca se
extendían en el suelo, en una capa de 5 cm de grosor, inmediatemente después
de la recolección y se tapaban con cartón. A las cinco semanas aproximadamente
los termes se habían llevado todo el exocarpo; después de humedecerlos y
secarlos de manera alternada, estos frutos germinaban mejor que los que se
sembraban con el exocarpo intacto (Bryndum 1966, Sompherm 1975). Se ha
utilizado a los termes de manera semejante para romper el fruto de Pterocarpus
angolensis, que es duro, alado y quebradizo (Groome y otros 1957). Para
garantizar que este proceso no llegue demasiado lejos es esencial la inspección
periódica.

Aunque perjudicial para muchas semillas, en algunas de ellas la fermentación


parcial puede ser beneficiosa por cuanto que rompe la latencia de la cubierta. En el
sur del Sudán, los frutos de Tectona grandis se dejan en el suelo durante toda la
estación de lluvias para que fermenten parcialmente. Después se recogen, se
estratifican en un hoyo con capas de: (a) semilla, (b) materia orgánica y (c) tierra, y
se riegan diariamente durante 10 días. Se obtiene así una germinación
satisfactoria (Wunder 1966).

Calor seco y fuego

La radiación solar no se utiliza por sí sola para promover la germinación, pero es


un componente importante del tratamiento que consiste en alternar remojado y
secado y que se describe supra bajo el epígrafe “Remojado en agua”.

En los trópicos que son estacionalmente húmedos y secos, el fuego es un


poderoso factor natural para eliminar la latencia de la cubierta. Un fuego fuerte
mata las semillas, pero un fuego entre leve y moderado, como los que se asocian
con la combustión temprana controlada, reduce la impermeabilidad de la cubierta y
estimula la germinación. El fuego se ha utilizado en varios países para estimular la
germinación de Tectona (Laurie 1974). A veces se extienden los frutos en el suelo,
en una capa gruesa, y se cubren con hierba a la que se prende fuego, o también
se pueden chamuscar ligeramente los frutos con una pistola de llama. Ajustar el
calor del fuego para conseguir el máximo efecto en el pericarpo sin dañar el
embrión de la semilla es una operación que requiere experiencia. En Filipinas se
utiliza un tratamiento parecido con Aleurites moluccana. Las nueces se extienden
de manera uniforme en el suelo y se cubren con una capa de hierba seca
de Imperata, de 3 cm de grosor, a la que se prende fuego. En cuanto el fuego
quema la hierba, se ponen las semillas en agua fría. Este rápido cambio de
temperatura hace que las nueces se casquen y estén listas para la siembra
(Seeber y Agpaoa 1976). Otra posibilidad consiste en sembrar las nueces con el
espaciamiento adecuado y enterrándolas en el suelo sólo hasta la mitad de su
diámetro. Por encima se extiende una capa de hierba de Imperata y se prende
fuego. Tras la combustión, se rocía con agua el semillero, se presionan las nueces
para enterrarlas en el suelo a unos 2 cm de profundidad y se riega bien.

Bowen y Eusebio (1981b) comprobaron en Sabah que en las semillas de Acacia


mangium 10 minutos de exposición a 100°C de calor seco eran casi tan eficaces,
para romper la latencia, como la inmersión en agua a 100°C que se describe en
las páginas 249–252. La germinación que se obtuvo era del 83 por ciento, frente al
92 por ciento en el tratamiento con agua caliente.

Tratamientos especiales para romper la latencia mecánica

La cubierta gruesa y dura, aunque permeable al agua, de la semilla que presenta


latencia mecánica impide el crecimiento del embrión aun cuando permita la libre
imbibición de agua. Esta obstrucción mecánica a la germinación puede eliminarse
mediante un período de tratamiento con “calor húmedo” cuya duración varía según
la especie de que se trate. Gordon y Rowe (1982) recomiendan para las especies
de la zona templada el tratamiento siguiente:

1. Remojar las semillas en agua fría, a 3–5°C aproximadamente, y a razón de


varias partes de agua por cada parte de semillas, durante 48 horas.
2. Escurrir y mezclar las semillas con un medio humedecido que retenga el
agua, como arena, mezcla de arena y turba o vermiculita, a razón de entre
dos y cuatro partes de ese medio por cada parte de semillas.
3. Almacenar a una temperatura templada. Para muchas especies está
indicada una temperatura constante de 20–25°C, o la alternancia de 20 y
30°C.
4. Abrir los recipientes una vez a la semana, remover las semillas y, si éstas
muestran en la superficie signos de sequedad, volver a humedecerlas
rociándolas con agua.

Este tratamiento con “calor húmedo” puede acortarse en algunas especies


aplicando previamente un tratamiento con ácido sulfúrico. Esta operación requiere
más cuidado y experiencia que la utilización de ácido para romper la latencia física.
Las semillas o frutos deben secarse perfectamente antes de iniciar el tratamiento,
y el proceso debe limitarse únicamente a la digestión parcial de las capas
externas, dejando que las capas internas se debiliten después por la acción del
calor húmedo del tratamiento (Gordon y Rowe 1982). En la mayoría de los casos
es preferible adoptar como único método la aplicación de calor húmedo, que
aunque más lento es también más seguro. La duración del tratamiento oscila entre
dos semanas en algunas especies de Prunus y 16 semanas en algunas especies
de Crataegus.

Al término del tratamiento, las semillas que poseían únicamente latencia mecánica
estarán listas para la siembra. Pero muchas especies de este tipo poseen también
latencia fisiológica del embrión, por lo que será preciso someterlas después al
tratamiento que se describe en las páginas 261–262.

Cabe señalar que el tratamiento con calor húmedo para eliminar la latencia
mecánica es el mismo que utiliza para romper la latencia morfológica
(subdesarrollo del embrión).

Tratamientos para romper la latencia del embrión o endógena


La latencia del embrión es un rasgo destacado de algunos géneros de la zona
templada. En los Estados Unidos, por ejemplo, Rudolf (1961) señaló que, de 400
especies de plantas leñosas que había estudiado, alrededor del 60 por ciento
necesitaban un tratamiento previo para inducir una germinación pronta. La latencia
endógena se da tanto entre las semillas ortodoxas como entre las recalcitrantes.
En los trópicos de tierras bajas es probablemente poco frecuente (casi todas las
semillas del bosque húmedo tropical germinan enseguida o no germinan en
absoluto, y en las de los trópicos secos es característica la latencia de la cubierta).
Podría ser importante en los trópicos de tierras altas y en los subtrópicos. Ensayos
consistentes en el enfriamiento previo de semillas de la procedencia Zambales
(Filipinas) de Pinus merkusii no arrojaron mejora alguna de la germinación; en todo
caso, el efecto observado sería un ligero descenso de la germinación (Gordon y
otros 1972). Wunder (1966) menciona Cordia africana como especie en la que está
indicado el enfriamiento previo durante varias semanas en arena húmeda a 5°C,
pero no ofrece cifras comparativas de germinación en las semillas tratadas y las no
tratadas. En Eucalyptus el enfriamiento previo es un procedimiento eficaz para
promover la germinación sólo en algunas especies de la región templada fría,
como por ejemplo E. delegatensis y E. pauciflora, pero en la gran mayoría de las
especies carece de efecto alguno.

La latencia endógena comprende los casos de embriones que están


morfológicamente subdesarrollados en el momento en que se separan del árbol
padre y que para poder germinar necesitan completar después su crecimiento.
Comprende también los casos de embriones que están morfológicamente maduros
en el momento de la dispersión o recolección de la semilla pero son
fisiológicamente incapaces de germinar si no se producen determinados cambios
bioquímicos, aún mal conocidos.

Latencia morfológica

Las semillas cuyos embriones están subdesarrollados en el momento de la


dispersión o recolección no germinan hasta que esos embriones han tenido tiempo
suficiente para madurar. En algunas especies, como por ejemplo Gingko biloba,
esa maduración puede producirse durante el almacenamiento en seco (Hatano y
Kano 1952). Lo más frecuente es sin embargo que, para que los embriones se
desarrollen suficientemente y pueda tener lugar la germinación, se precise un
período de tratamiento previo con calor húmedo. El tratamiento que se recomienda
(Gordon y Rowe 1982) es el mismo que está indicado en el caso de la latencia
mecánica, es decir:

1. Remojar las semillas en agua fría a 3–5°C aproximadamente, a razón de


varias partes de agua por cada parte de semilla, durante un período de 48
horas.
2. Escurrir y mezclar las semillas con un medio humedecido que retenga el
agua, como arena, mezcla de arena y turba o vermiculita, a razón de entre
dos y cuatro partes de ese medio por cada parte de semilla.
3. Almacenar a una temperatura templada. Para muchas especies está
indicada una temperatura constante de 20–25°C, o también la alternancia
de 20 y 30°C.
4. Abrir los recipientes una vez a la semana, remover las semillas y, si en la
superficie de éstas se aprecian signos de sequedad, volver a humedecerlas
rociándolas con agua.

En la mayoría de las especies que tienen embriones subdesarrollados está


presente también la latencia fisiológica, por lo que después del tratamiento con
calor húmedo debe aplicarse un tratamiento con frío húmedo (véanse las páginas
269–270).

La estratificación en frío como medio de romper la latencia


fisiológica

Mucho más frecuentes que las latencias morfológica entre las especies de la zona
templada son los casos en que las semillas están plenamente desarrolladas
cuando se dispersan o recolectan pero existen razones fisiológicas que hacen que
se inhiban de germinar de manera inmediata. El tratamiento previo más eficaz para
superar esta latencia fisiológica es el que se asemeja a las condiciones en que se
encuentran las semillas que pasan el invierno en la naturaleza, es decir, un
tratamiento de frío húmedo o estratificación en frío.

Mediante la estratificación en frío no sólo se supera la latencia fisiológica, sino que


se puede reducir también la sensibilidad de las semillas durmientes y no
durmientes a sus necesidades óptimas de luz y temperatura, de lo que se deriva
un incremento de la tasa de germinación y de la uniformidad de ésta en
condiciones diversas. Si se efectúa correctamente, la estratificación en frío no
produce daños en las semillas no durmientes que están intactas y que no han
resultado deterioradas por un envejecimiento fisiológico excesivo (Wang, en
prensa). Por consiguiente, puede aplicarse sin riesgo cuando cabe esperar
diferentes grados de latencia en el mismo lote de semilla.

La estratificación es un método que sensu stricto consiste en colocar las semillas


en capas que alternan con otras de un medio que conserva la humedad, como
arena, turba o vermiculita, y mantenerlas a una temperatura fresca durante un
período que suele oscilar entre 20 y 60 días pero que varía considerablemente de
unas especies a otras. Parece que la combinación de un nivel de humedad
elevado y una temperatura baja pone en marcha una serie de cambios bioquímicos
que transforman sustancia nutritivas complejas en otras formas más sencillas que
son utilizadas por el embrión cuando éste renueva su crecimiento en la
germinación. Recientemente se ha empezado a utilizar el término “estratificación”
de una manera más amplia, de suerte que comprende todas las formas de
tratamiento con frío húmedo con independencia de que las semillas se coloquen o
no en capas (Bonner y otros 1974). En la presente sección se describe
brevemente la estratificación en el sentido original de la palabra (y tanto a la
intemperie como dentro de edificios), mientras que en la sección siguiente, titulada
“Otros métodos de enfriamiento previo en húmedo”, se describen procedimientos
de este tipo en los que la semilla no se coloca en capas. Para que tanto la
estratificación como el enfriamiento previo en húmedo arrojen buenos resultados
deben cumplirse tres requisitos principales: una fuente renovable de humedad para
las semillas, temperatura baja y ventilación suficiente. Sólo las semillas embebidas
se beneficiarán plenamente del tratamiento con frío húmedo, mientras que la
buena ventilación es necesaria para suministrar oxígeno a la respiración y disipar
el calor y el CO2. La temperatura baja no sólo favorece los cambios bioquímicos
que se producen en la semilla, sino que también reduce la actividad de los
microorganismos y el riesgo de recalentamiento y germinación prematura en las
semillas que han postmadurado (Bonner y otros 1974).

En los climas templados se han conseguido temperaturas lo suficientemente bajas


para que se produzca este enfriamiento previo colocando las semillas
estratificadas en hoyos al aire libre y dejándolas en ellos durante todo el invierno.
Aldhous (1972) ha descrito el método que se utiliza en el Reino Unido. Sus
características principales son las siguientes:

1. El hoyo debe estar situado en un lugar fresco, sombreado y bien avenado.


Los 10 cm inferiores deben llenarse con arena o grava, como drenaje. El
contenido del hoyo debe permanecer húmedo durante la estratificación,
pero no debe llegar nunca a encharcarse.
2. Para la profundidad y la anchura se recomienda una medida de 60–80 cm,
mientras que la longitud puede ajustarse al volumen de la semilla que se va
a estratificar.
3. El hoyo debe revestirse, por la base y los lados, con un bastidor que
soporte una tela metálica de 6 mm de paso como protección contra los
ratones. Una vez lleno el hoyo, debe cerrarse con una tapa de esa misma
tela metálica.
4. La semilla que se va a estratificar debe mezclarse con arena a razón de
cuatro partes de arena por una de semilla (en peso), y con esta mezcla
debe llenarse el hoyo hasta unos 15 cm de distancia de la superficie. Estos
15 cm superiores deben llenarse sólo con arena.
5. El comienzo de la estratificación debe programarse en relación con la fecha
prevista de la siembra y con el período de estratificación óptimo que se
atribuye a la especie. Las semillas deben ser objeto de inspecciones
periódicas durante las últimas semanas previas a la siembra. Deben
sembrarse cuando la mayoría están empezando a abrirse y son ya visibles
las puntas de las radículas, pero antes del alargamiento de éstas. El retraso
en la siembra produce radículas rotas o dañadas; las frondosas pueden
soportar esos daños sin efectos demasiado graves, pero en las coníferas
pueden acarrear graves pérdidas.

Cuando se dispone de cámara fría, la estratificación puede llevarse a cabo dentro


de un edificio, donde la humedad y la temperatura pueden controlarse mejor que
con el método del hoyo a la intemperie. Suele recomendarse una temperatura de
entre +1° y +5°C (Bonner y otros 1974, Gordon y Rowe 1982). En los Estados
Unidos se utiliza mucho un método que consiste en colocar lotes de semillas de
entre 4,5 y 12 kg en unas bolsas de tela poco tupida que se aplanan hasta formar
discos de un grosor no superior a 7,5 cm y después se alternan con capas de un
medio húmedo (Bonner y otros 1974). Las cajas, las bandejas, las latas o los
tambores son recipientes adecuados siempre que tengan la base perforada para
facilitar el drenaje y la ventilación. En los pinos meridionales y las frondosas suelen
ponerse a remojar las semillas durante la noche en agua a temperatura ambiente.
Los recipientes deben estar tapados no herméticamente para evitar que las
semillas y el medio se sequen de manera desigual. Es preciso inspeccionar
periódicamente las semillas para evitar los calentamientos, la falta de ventilación y
la desecación excesiva y para detectar las primeras fases de la germinación.

Una vez retiradas de la estratificación, las semillas deben sembrarse sin demora.
En algunos géneros, como por ejemplo Prunus, las semillas estratificadas pero sin
germinar pueden experimentar una segunda latencia si se las somete a un secado
extremo o a temperaturas superiores a 20°C. En ese caso se precisa una nueva
estratificación en frío para romper esa latencia secundaria (Suszka 1978b).

Otros métodos de enfriamiento previo en húmedo

En muchas especies pueden obtenerse resultados parecidos a los de la


estratificación en capas almacenando las semillas húmedas en bolsas de
polietileno. Al igual que en la estratificación dentro de edificios, antes del
enfriamiento las semillas deben remojarse en agua, a razón de varias partes de
agua por una de semilla; para muchas especies latifolias de la zona templada se
recomienda 48 horas de remojo a 3–5°C (Gordon y Rowe 1982). Transcurrido este
tiempo se quita el agua y se someten las semillas húmedas al enfriamiento previo,
a 3–5°C, durante el período adecuado según la especie. Este enfriamiento previo
puede ser “directo”, es decir, sin la intervención de medio alguno, o por el contrario
pueden mezclarse las semillas con arena húmeda, turba húmeda o una mezcla de
ambas, a razón de 2–4 partes de ese medio por una de semilla. Las bolsas de
polietileno de aproximadamente 100 micras de grosor son para ello recipientes
adecuados, pues impiden el paso de la humedad pero son algo permeables al
oxígeno. Las bolsas deben atarse sin demasiada fuerza y abrirse todas las
semanas para remover las semillas y, en caso necesario, humedecerlas de nuevo.
El olor a alcohol al abrir una bolsa indica que en su interior se está produciendo
respiración anaeróbica debido a falta de oxígeno; en tal caso la bolsa debe abrirse
con más frecuencia para remover su contenido (Bonner y otros 1974).

El enfriamiento previo directo tiene la ventaja de que es más fácil comprobar el


estado de las semillas durante toda la operación y de que no es necesario separar
la semilla del medio una vez terminado el tratamiento. En cambio, hay datos que
indican que en algunas especies la germinación se ve favorecida por la utilización
de un medio. Gordon y Rowe (1982) notificaron que en semillas de Sambucus
racemosa que se habían tratado “directamente” la germinación en 50 días había
sido inferior al 30 por ciento, mientras que, sin cambiar los demás elementos del
tratamiento, las semillas que se habían mezclado con una combinación de turba y
tierra presentaban una germinación del 60 por ciento en 20 días. Estos mismos
autores ofrecen instrucciones pormenorizadas para el tratamiento previo de gran
número de especies latifolias de la zona templada; como norma general, el
enfriamiento previo “directo” es conveniente para las especies en las que son
suficientes unas cuantas semanas de tratamiento, mientras que se recomienda el
uso de un medio para las que necesitan un período de enfriamiento más largo y
para todas las especies que necesitan un tratamiento previo de calor húmedo.

La duración del enfriamiento previo varía considerablemente entre unas especies y


otras, y también en cierta medida entre distintos lotes de una misma especie. En el
caso de Abies ha dado buenos resultados un período de 3 semanas a 3–5°C
(Aldhous 1972). Esta misma temperatura y esta misma duración son eficaces en la
mayoría de los eucaliptos de la zona templada fría, aunque algunas procedencias
de E. delegatensis necesitan entre 4 y 8 semanas para germinar de manera rápida
y uniforme. En el caso de Nothofagus obliqua y N. procera, un enfriamiento previo
directo a 3–5°C durante 6 semanas y un secado superficial antes de la siembra
dieron como resultado una germinación alta (por lo general superior al 80 por
ciento en 28 días) en condiciones de vivero (Rowe y Gordon 1981). No obstante, y
como se describe infra en este mismo capítulo, otra posibilidad fiable, y más
sencilla, consistía en tratar las semillas con ácido giberélico. En las especies que
tienen latencia fisiológica profunda, el período de enfriamiento previo puede llegar
a las 20 semanas, como por ejemplo en Liriodendron tulipifera (Bonner y otros
1974, Gordon y Rowe 1982).

En Polonia, y tras varios años de almacenamiento a -5°C y un CH del 10 por


ciento, se recomienda para Fagus sylvatica el tratamiento previo siguiente (Suszka
1979, Suszka y Kluczynska 1980):

1. Dejar que las nueces se descongelen.


2. Humedecer las nueces rociándolas con agua y removerlas bien, dos veces
al día durante 6 días, a 3°C, hasta que el CH suba al 31 por ciento.
3. Dejar las nueces húmedas en recipientes no herméticos, sin medio de
almacenamiento alguno y a 3°C, durante un período que debe ser dos
semanas más largo que el tiempo mínimo necesario para obtener una
germinación del 10 por ciento en una muestra a las dos semanas de
colocarla en un medio de germinación húmedo. Para estimar este período,
que puede variar considerablemente entre unos lotes y otros, es preciso
tomar varias muestras y realizar varios ensayos de germinación. Mientras
tanto debe mantenerse el CH en el 31 por ciento pesando periódicamente
los recipientes y volviendo a humedecer las nueces para recuperar las
pérdidas de peso.
4. Sembrar las nueces en un medio de germinación húmedo a 3°C y dejarlas
en él durante dos semanas. En ese tiempo debe iniciarse la germinación
radicular.
5. Poner las nueces a una temperatura de 20°C para promover el
alargamiento del hipocótilo y el epicótilo y la aparición de los gérmenes,
fenómenos que en esta especie se inhiben a 3°C.

En el caso de siembras operacionales a gran escala, las condiciones


experimentales ideales que se han descrito supra pueden simularse hasta cierto
punto en el vivero programando la siembra de primavera de modo que las nueces
pasen en primer lugar por un período suficiente de frío y después por las
temperaturas, más altas, de finales de primavera y principios de verano.

Hay algunos datos que indican que las fases (2) y (3) de este tratamiento previo
pueden efectuarse tanto antes como después del almacenamiento. La ventaja es
que las nueces salen del almacén ya listas para la siembra, sin necesidad de
someterlas a otro tratamiento de frío húmedo que puede durar varias semanas. En
Francia se han almacenado durante 15 meses, con buenos resultados, nueces que
se habían sometido al tratamiento previo antes del almacenamiento (Muller 1982).

Tratamiento químico de la latencia fisiológica


Son muchas y diversas las sustancias químicas que se han ensayado
experimentalmente para tratar de romper la latencia interna. Entre ellas figuran el
ácido giberélico, el ácido cítrico, el peróxido de hidrógeno y otros compuestos. En
algunos casos se han obtenido determinadas mejoras; por ejemplo, Bachelard
(1967) comprobó que podía mejorarse la germinación de semillas durmientes
de Eucalyptus delegatensis, E. fastigata y E. regnans tratándolas con ácido
giberélico (AG). Veinticuatro horas de inmersión en AG 3 o AG 4/7 de Nothofagus
obliqua han producido una germinación rápida y completa en 14 días, cuando esta
especie, normalmente durmiente, necesita entre 28 y 42 días de estratificación
(Gordon 1979). Shafiq (1980) comprobó que la fuerza del ácido giberélico afectaba
sólo de una manera secundaria, pues 200 partes por millón producían una
germinación del 100 por ciento en 8 días y 50 partes por millón producían esa
misma germinación en 12 días. El mejor tratamiento de estratificación (42 días a
3–5°C) producía un 70 por ciento en 14 días y un 88 por ciento en 28 días,
mientras que el control (24 horas de remojo en agua destilada, sin enfriamiento
previo) presentaba sólo un 20 por ciento en 28 días. El ahorro de tiempo que se
consigue mediante el tratamiento con AG (1 + 12 días frente a 42 + 28 días) es
considerable. Resultados notificados después por Rowe y Gordon (1981) indican
que el AG 4/7 es más fiable que el AG 3, pues es menos sensible a la temperatura
durante el período de germinación. En todo el intervalo de temperaturas 15–30°C
se obtuvo una germinación excelente, mientras que el AG 3 necesitaba unas
temperaturas superiores a 21°C para producir resultados comparables.

No obstante, estos éxitos son la excepción. En general, y desde el punto de vista


del costo y la fiabilidad, los tratamientos químicos no pueden competir con la
estratificación o el enfriamiento previo en húmedo, y es poco probable que
desempeñen un papel importante en la práctica habitual de los viveros en el futuro
previsible.

Otros tratamientos para romper la latencia endógena

Para tratar de romper la latencia y estimular la germinación se han utilizado


también experimentalmente los rayos X, los rayos gamma, los rayos lumínicos de
la zona roja del espectro y las ondas sonoras de alta frecuencia. Se han notificado
mejoras de la germinación en algunas especies, como Tectona (Bhumibhamon
1973), pero ha sido difícil conseguir resultados sistemáticos, y por otra parte estos
tratamientos pueden inducir daños cromosómicos y otras anomalías (Kemp
1975c). Lynn (1967) llegó a la conclusión de que, respecto de la irradiación de
semillas, había muchas más pruebas de efectos negativos que de efectos
positivos. Por el momento no se puede recomendar la aplicación práctica de
ninguno de estos métodos.

Tratamientos para romper la latencia doble


Algunas especies poseen más de una forma de latencia al mismo tiempo. El
tratamiento previo para romper solamente uno de los tipos de latencia será muy
poco eficaz a menos que le siga un segundo tratamiento previo para eliminar el
otro tipo.

A veces la latencia física de la cubierta está combinada con una latencia fisiológica
del embrión. En este caso debe tratarse en primer lugar la cubierta, por ejemplo
por escarificación, y después aplicarse un enfriamiento en húmedo para romper la
latencia del embrión. Cercis canadensis es un buen ejemplo; con los tratamientos
sencillos se obtuvo menos de un 10 por ciento de germinación en todos los casos,
mientras que con aplicaciones sucesivas de tratamientos para la cubierta y para la
latencia interna se obtuvo una germinación rápida del 45 por ciento (escarificación
mecánica) o del 65 por ciento (escarificación en ácido) (Bonner y otros 1974).

En algunos casos se han obtenido buenos resultados tratando el revestimiento de


la semilla después de la estratificación. En ensayos efectuados recientemente
con Fraxinus pennsylvanica, la estratificación en frío, a 4°C, durante 88 días
produjo una germinación del 35 por ciento en tres semanas, frente a un 2 por
ciento en las semillas no estratificadas. Pero quitando el pericarpo después de la
estratificación aumentaba aún más la germinación, hasta el 56 por ciento, y con el
sistema mejor, aunque laborioso, que consiste en estratificar y después separar los
embriones del pericarpo y el endosperma se logró un 88 por ciento (Marshall
1981). El tratamiento para aumentar, después de la estratificación, la
permeabilidad del pericarpo de las bellotas beneficia la germinación. Tuskan y
Blanche (1980) comprobaron que con 6 horas de agitación mecánica en agua
destilada, tras tres meses de almacenamiento a 0°C y con un CH del 30–40 por
ciento, se obtenía una germinación del 90 por ciento en Quercus shumardii, frente
a un 70 por ciento con seis horas de remojado simple tras el almacenamiento. Este
tratamiento con agitación incrementaba también el CH con respecto al del
tratamiento que consistía sólo en el remojado, lo que indica que aumenta la
permeabilidad.

Fraxinus excelsior combina la latencia morfológica (subdesarrollo del embrión) con


la latencia fisiológica. Tras el tratamiento con calor húmedo para eliminar la
latencia morfológica debe aplicarse un tratamiento con frío húmedo para eliminar la
latencia fisiológica. En las condiciones del Reino Unido, Gordon y Rowe (1982)
recomiendan 8–12 semanas de calor seguidas de otras 8–12 semanas de frío,
mientras que en Polonia Suszka (1978a) recomienda 16 semanas de cada
tratamiento.

En algunas especies, pertenecientes sobre todo a la familia de las rosáceas, se


combina la latencia mecánica, debida a un pericarpo duro y grueso, con la latencia
fisiológica. Es eficaz entonces la misma aplicación sucesiva de calor húmedo y frío
húmedo. En el caso de un especie resistente, Crataegus monogyna, los períodos
que se recomiendan son 4–8 semanas de calor seguidas de 12–16 semanas de
frío (Gordon y Rowe 1982).

En algunas especies, la radícula germina inmediatamente cuando se aplica calor,


pero el epicótilo no empieza a crecer hasta que: (a) la radícula ha empezado ya a
germinar, y (b) la semilla ha pasado por un período de temperatura baja. Como
ejemplos cabe citar Viburnum opulus y Carpinus caroliniana (Bonner y otros 1974).
También en este caso la secuencia de un tratamiento con calor húmedo, a 20–
25°C, y después un tratamiento con frío húmedo, a 3–5°C, debe inducir una
germinación satisfactoria.

Por consiguiente, con la misma combinación de tratamientos, calor húmedo más


frío húmedo, aplicados en ese orden se pueden eliminar varias combinaciones
distintas de latencia doble.

Acondicionamiento y revestimiento protector de las semillas


Usos

En los tratamientos de acondicionamiento o revestimiento protector de las semillas,


se recubre la superficie de éstas con un material inerte, el llamado “adhesivo”, al
que pueden añadirse productos químicos de varios tipos. Algunas de las ventajas
que se atribuyen a este revestimiento y que enumera Magini (1962) son las
siguientes:

1. La incorporación de fertilizantes en el recubrimiento proporciona a las


plantitas jóvenes el nutrimento necesario.
2. Los reguladores o estimulantes del crecimiento de las plantas pueden
favorecer el arraigamiento o acelerar la nascencia de las plantitas.
3. Los fungicidas y los insecticidas son más eficaces cuando están en
contacto directo con las semillas.
4. Las semillas pueden protegerse contra los roedores añadiendo al
revestimiento sustancias inapetecibles, repelentes o tóxicas.
5. Las semillas pequeñas aumentan de tamaño y de peso, lo cual facilita la
siembra y, en ocasiones, permite efectuar ésta desde aeroplanos.

Se puede utilizar este recubrimiento de la semilla para incorporar a ésta una


sustancia de color vivo que la hace más visible cuando está en el suelo y por tanto
facilita la uniformidad de la siembra (Aldhous 1972). Recubriendo las semillas con
un material antideshidratante, como por ejemplo un alginato, se las puede proteger
contra una desecación excesiva hasta que llueve lo suficiente para que se
produzca una germinación segura.

Las investigaciones han demostrado que algunos fungicidas que se utilizan en este
tratamiento pueden tener una influencia negativa sobre la germinación. Se
comprobó que el efecto negativo consistía en un incremento de la temperatura, lo
que exige extremar las precauciones en los países tropicales (Kemp 1975c). El
costo de estos tratamientos de acondicionamiento de las semillas no suele estar
justificado cuando las plantas se multiplican en vivero. Los fertilizantes, fungicidas
o insecticidas pueden aplicarse mejor al suelo del vivero que a las semillas, y, en lo
que se refiere a las aves y los roedores, debe ser eficaz una buena higiene en el
vivero, acompañada de la presencia de personal durante el día y la colocación
periódica de cepos o comida envenenada. No obstante, el recubrimiento se utiliza
a veces para mejorar la uniformidad de la semilla de cara a una siembra de
precisión en el vivero.

El revestimiento de la semilla se utiliza sobre todo cuando se va a efectuar una


siembra directa, incluida la siembra aérea. En esos casos no se pueden adoptar
medidas protectoras que ayuden a cada semilla después de la siembra, y el
revestimiento es la única forma posible de conseguir un determinado grado de
protección. En la actualidad se está haciendo mucho hincapié en la protección de
la semilla mediante la incorporación de fungicidas, insecticidas y repelentes; no
suelen incluirse fertilizantes. Como ejemplo de utilización satisfactoria cabe citar
una siembra aérea de pinos en el sur de los Estados Unidos. La fórmula del
revestimiento consistía en Endrin y Arasan como protectores y un adhesivo de
látex como aglutinante. El rendimiento de gérmenes en los estudios efectuados
sobre el terreno, en los que se compararon las semillas recubiertas con las que no
habían recibido tratamiento, fue de 55 a l en Pinus palustris y 12 a 1 en P.
taeda (Derr y Mann 1971). En el sur de Australia se recubren las semillas de
eucalipto para la siembra aérea de bosques de montaña aprovechados, método
con el que se viene regenerando una superficie de entre 8 000 y 12 000 ha
anuales. La siembra aérea se ha practicado muy poco en los trópicos, aunque no
se obtuvieron malos resultados en ensayos indonesios efectuados en zonas de
Java central y oriental dominadas por la hierba de Imperata, con Leucaena
leucocephala, Calliandra calothyrsus y Acacia auriculiformis (National Research
Council 1981).

Materiales y métodos

Como adhesivos se utilizan emulsiones de látex, metilcelulosa o hidrol. A veces se


incorpora polvo de aluminio en escamas, que al brillar aleja eficazmente a los
pájaros (Magini 1962), o también para acelerar el secado y evitar que se
apelmacen las semillas tratadas (Derr y Mann 1971). Existen diversos protectores
químicos. Entre los más utilizados figuran Thiram o Arasan, Endrin y la
antraquinona. Se ha comprobado que Thiram es eficaz para evitar que las semillas
mueran por exceso de humedad. El plomo rojo se ha utilizado durante mucho
tiempo como acondicionante para proteger las semillas contra aves y roedores,
pero en la actualidad se estima que no es eficaz con ese fin. Ha reducido la
germinación y el crecimiento en Larix y a veces puede ser tóxico para el operario
cuando se emplean técnicas de siembra manual (Wakeman 1975). Unos tintes
más adecuados, que son igualmente eficaces como colorantes y que no tienen
aparentemente efectos negativos sobre la germinación ulterior, son los tintes
Waxoline, como el rojo Lithofar o el más reciente rojo Waxoline A. Estos tintes
pueden utilizarse también para marcar en el almacenamiento partidas especiales
de semillas certificada (Aldhous 1972, Wakeman 1975).

Magini (1962) describe un método de recubrir las semillas utilizando una pequeña
hormigonera. Se coloca la semilla en la hormigonera (unos 12 kg cada vez es una
cantidad adecuada) y se humedece con una solución adhesiva formada por una
parte de látex y nueve partes de agua, que se añade a razón de entre un octavo y
un cuarto de litro por kilogramo de semilla. Se añade después polvo de tratamiento
para que seque el adhesivo, por lo general a razón de cuatro partes de polvo por
una de adhesivo. El grosor del revestimiento de la semilla depende de la cantidad
de adhesivo que se aplique en relación con la cantidad de semilla. El tiempo de
mezclado total no debe ser superior a cuatro minutos, pues la agitación prolongada
daña las semillas o desconcha el revestimiento.

El procedimiento que describe Aldhous (1972) para recubrir las semillas con un
tinte Waxoline rojo consiste en preparar en primer lugar una mezcla de una parte
de tinte por 19 partes de talco en polvo. La semilla se mezcla con una pequeña
cantidad de aceite de linaza y se remueve suavemente hasta que todas las
semillas están cubiertas por igual. Así aceitadas, las semillas deben mezclarse
enseguida con la mezcla de tinte y talco en un recipiente cerrado, hasta que están
todas coloreadas por igual. Después ya se pueden sembrar.

En Filipinas se ha ensayado el recubrimiento de semillas de Leucaena


leucocephala con Arasan, como repelente de roedores, para su siembra aérea
(Dalmacio 1976). Se añadió a la semillas una solución adhesiva formada por una
parte de Dow Latex 512 R y nueve partes de agua, y se removió la mezcla durante
dos minutos. Después se fue añadiendo poco a poco Arasan 75 en polvo
humectable, y se siguió revolviendo la mezcla durante otros cuatro minutos.
Después se extendió para que se secara durante 14 horas. Se compararon varias
intensidades distintas de Arasan con un control. Se comprobó que el Arasan no
afectaba negativamente a la germinación, e incluso el que tenía un ingrediente
activo del 7,5 por ciento producía una germinación notablemente mejor que la del
control (74 por ciento frente a 64 por ciento). Con Arasan de equivalente ácido del
5 por ciento y el 10 por ciento se obtuvieron resultados intermedios. Ensayos
anteriores habían demostrado que el Arasan reducía eficazmente los daños
debidos a roedores.

En la Figura 8.11 se recogen las recomendaciones del Servicio Forestal


estadounidense sobre la forma de preparar un repelente y aplicarlo a las semillas
de Pinus elliottii. En el sur de los Estados Unidos se sembraron 41 000 ha de
pinos, con siembra directa, en 1977 y 32 000 ha en 1978 (National Research
Council 1981).

A. Añadir 1 kg de repelente para B. Remover. C. Batir con mezclador de pinturas.


animales (Endrin) a 1 kg de repelente
para pájaros (Thiram).
E. Mezclar pasando de un recipiente a F. Verter directamente el repelente ya
D. Añadir 700 ml de adhesivo de látex
otro unas 10 veces. terminado sobre 10 kg de semilla con
a otro kilogramo de repelente para
la hormigonera en marcha. Voltear
pájaros (Thiram).
durante unos 2 minutos.

8.11 Procedimiento que recomienda el


Servicio Forestal de los Estados
Unidos para preparar un repelente y
aplicarlo a las semillas de Pinus
elliottii. (Servicio Forestal, Dpto.
Agric. EE.UU.)

G. Añadir aluminio en polvo. Voltear H. Sacar y extender la semilla, ya


durante otro minuto. totalmente recubierta, para que se
seque.
8.12 Gráfico de operaciones que recoge la eliminación de semillas dañadas mecánicamente y llenas pero muertas
conforme a los métodos PREVAC e IDS. Las abreviaturas correspondientes a las distintas fracciones (M, U, US, UB)
se utilizan también en la Figura 8.13. (M. Simak)
8.13 Semillas en germinación de Pinus caribaea y P. oocarpa tratadas con IDS/PREVAC transcurridos 7 días.
Obsérvese el desarrollo de hongos en las series con semillas muertas. Los hongos eran mucho más abundantes al
término del ensayo (21 días). Para las abreviaturas, véase la Figura 8.12. K es el control. (M. Simak)

En Honduras se ha comprobado que la mezcla que se indica a continuación


funciona bien en la siembra directa de Pinus oocarpa y P. caribaea: 60 g de
Arasan, 20 g de Endrin al 50 por ciento, 5 ml de látex y 100 ml de agua por cada
kilogramo de semilla pura. Esta concentración es considerablemente más baja que
la que se recomienda para los pinos meridionales en los Estados Unidos, pues se
comprobó que las concentraciones más altas eran perjudiciales para estas
especies tropicales (Robbins 1983a, 1983b).

Otros tipos de tratamiento previo


Simak (1981) ha descrito un tratamiento previo para separar las semillas llenas
viables de las llenas pero no viables. Comprende una forma de germinación previa
de la semilla viable, y es por lo tanto un tratamiento que debe aplicarse entre el
almacenamiento y la siembra, no entre el procesamiento y el almacenamiento.
Está indicado en los casos en que la semilla que se va a sembrar ha pasado por
un largo período de almacenamiento, bien porque los años de fructificación buenos
estén muy separados entre sí (por un decenio o a veces más en las coníferas
septentrionales), bien porque se haya almacenado con fines de conservación de
recursos genéticos. Las semillas almacenadas durante tanto tiempo pueden
contener una notable proporción de semillas llenas que han perdido su capacidad
de germinación, y separarlas de las semillas viables facilita considerablemente las
operaciones ulteriores en el vivero.

El método comprende tres fases: (1) establecimiento de las condiciones idóneas


para que se inicien los procesos internos de la semilla que conducen a la
germinación en las semillas viables, especialmente la imbibición de agua; (2)
resecado parcial de las semillas -las viables retienen más agua absorbida después
de este nuevo secado que las llenas pero muertas, y su peso específico es por lo
tanto mayor-, y (3) separación, mediante flotación por ejemplo, de las semillas
viables y las no viables. En un lote de semilla de Pinus sylvestris el tratamiento
consistió en: (1) 16 horas de remojo en agua, seguidas de 72 horas de
almacenamiento en una incubadora, en una capa de 2 cm de grosor a 15°C y una
humedad del 100 por ciento; (2) 12 horas de secado a 15°C, con una HR del 35
por ciento y luz de 800 lux y (3) separación en dos fracciones, las que flotaban y
las que se hundían, mediante flotación en agua. Con este método, aplicado a 10
kg de semilla con una germinación del 67 por ciento, se separaron las semillas en
una fracción de 7,3 kg de las que se hundían, con un 90 por ciento de germinación,
y una segunda fracción de 2,7 kg de las que flotaban, cuya germinación era del 13
por ciento. El componente resultante de germinación más elevada puede
sembrarse en el vivero a razón de una sola semilla por maceta de papel, y la
germinación es más rápida gracias a la pregerminación que se produce en el
tratamiento.

Este método, que se conoce como el tratamiento IDS (“Incubation-Drying-


Separation”, incubación-secado-separación), exige un control muy minucioso de
las condiciones de temperatura y humedad para que la deseada diferenciación
entre semillas vivas y muertas se consiga sin que el efecto de pregerminación que
se produce en las semillas vivas llegue a la fase de aparición de la radícula. La
duración óptima del tratamiento puede variar según el lote, y antes de aplicar el
tratamiento al conjunto de las semillas es necesario efectuar un ensayo previo
sobre una pequeña muestra de cada lote. Es probable que este método sea útil
sobre todo en las circunstancias en que: (1) se espera que tras el almacenamiento
haya una parte notable de semillas llenas pero no viables; (2) se puedan controlar
minuciosamente las condiciones de temperatura y humedad, y (3) las semillas
viables resultantes de la separación puedan sembrarse inmediatamente en el
vivero.

También se pueden separar las semillas llenas pero con daño mecánico de las
llenas e ilesas. El método que han descrito Lestander y Bergsten (1982) consiste
en colocar las semillas secas en un tambor parcialmente lleno de agua. Se aplica
al sistema una presión centrífuga haciendo girar el tambor (se ha comprobado que
5 000 revoluciones por minuto es una velocidad eficaz) durante un período
suficiente para que las semillas dañadas absorban la cantidad de agua necesaria
para hundirse, mientras que las semillas no dañadas absorben muy poca agua y
siguen flotando. En un lote de Pinus sylvestris en el que se sabía que había un 26
por ciento de semillas con daño mecánico, el resultado fue que el 20 por ciento de
las semillas se había hundido cuando el tambor llevaba girando un minuto, y otro 5
por ciento más lo había hecho a los cinco minutos. Alrededor del 98 por ciento de
las semillas que se habían hundido estaban dañadas, frente a sólo el 2 por ciento
de las que habían flotado. La germinación en las primeras fue de alrededor del 3
por ciento, y del 85 por ciento en las segundas (tras cinco minutos de tratamiento y
21 días como duración del ensayo de germinación). Este mismo efecto puede
obtenerse aplicando presión al líquido directamente, en vez de con centrifugación,
o aplicando primero un vacío y después liberándolo. Este procedimiento se conoce
con el nombre de método PREVAC (“Pressure-Vacuum”, presión-vacío) (Bergsten
1983).
Este tratamiento se basa en el hecho de que las semillas cuya testa no está
dañada absorben el agua con más dificultad que las que tienen la testa dañada,
mientras que el método IDS se basa en el hecho de que una semilla viva
embebida libera la humedad con más dificultad al secarse que una semilla muerta
humedecida.

Estos dos métodos, el PREVAC y el IDS, se han combinado con éxito para mejorar
la calidad de la semilla de Pinus caribaea y P. oocarpa (Simak 1984). En P.
caribaea la combinación de ambos tratamientos incrementó la germinación en 21
días del 75 por ciento del control al 87 por ciento (y al 91 por ciento tras un
segundo período de incubación), y en P. oocarpa del 93 por ciento del control al 99
por ciento. También mejoró la velocidad de germinación después de la siembra,
del 4 por ciento tras 7 días al 35 por ciento en P. caribaea, y del 6 por ciento al 58
por ciento en P. oocarpa. Los criterios que se aplicaron eran los correspondientes
a P. sylvestris, y es posible que se puedan obtener resultados aún mejores
adaptándolos a los pinos tropicales. En el experimento inicial, más o menos la
mitad de las semillas que se habían separado como “con daño mecánico” o “llenas
pero muertas” acabaron germinando en P. oocarpa, y alrededor de una tercera
parte lo hicieron en P. caribaea; por otra parte, la proporción de semillas que
mostraban signos de germinación anormal o falta de vigor era mucho más alta en
estas semillas “rechazadas pero germinadas” que en el control. En la Figura 8.12
se ilustra la combinación de los dos procedimientos en forma de gráfico de
operaciones, y en la Figura 8.13 se pueden ver las semillas en germinación.