Metamorfosis (biolog�a)

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Una lib�lula en su �ltima muda, pasando de ninfa a adulto

Metamorfosis de medusa, Cnidaria

Metamorfosis simple de un saltamonte, Melanoplus atlanus, con cinco estadios de

ninfa y el adulto alado
Se llama metamorfosis a un proceso biol�gico por el cual un animal se desarrolla
desde su nacimiento (pasado el desarrollo embrionario) hasta la madurez por medio
de grandes cambios estructurales y fisiol�gicos. No solo hay cambios de tama�o y un
aumento del n�mero de c�lulas sino que hay cambios de diferenciaci�n celular. La
metamorfosis es un rasgo ancestral de todos los cordados, est� presente en el
anfioxo.1?

Muchos insectos, anfibios, moluscos, crust�ceos, cnidarios, equinodermos y

tunicados sufren metamorfosis, la cual generalmente est� acompa�ada de cambios en
h�bitat y comportamiento.

�ndice
1 Etimolog�a
2 Metamorfosis de los insectos
2.1 Tipos de metamorfosis
2.1.1 Hemimetabolismo
2.1.2 Holometabolismo
2.2 Control hormonal
2.3 Desarrollo del Imago
2.4 Metamorfosis de una mariposa
3 Metamorfosis de los anfibios
3.1 Cambios morfol�gicos durante la metamorfosis de los anfibios
3.2 Cambios bioqu�micos en la metamorfosis de los anfibios
3.3 Control hormonal
4 V�ase tambi�n
5 Referencias
6 Bibliograf�a
7 Enlaces externos
Etimolog�a
La palabra metamorfosis deriva del griego �eta�??f?s?? metam�rfosis, y quiere decir
�transformaci�n�,2? de �eta- (meta-), "cambio" + �??f? (morfe) "forma".3?

Metamorfosis de los insectos

Mientras que en los anfibios la metamorfosis generalmente implica remodelaci�n de
tejidos preexistentes, en insectos este proceso involucra ruptura de tejidos
larvales y reemplazo por una poblaci�n diferente de c�lulas. La metamorfosis
generalmente procede en varios estadios, comenzando con la larva o ninfa, pasando
por un estadio de pupa, o no, y terminando con el adulto. A trav�s de estos
estadios, el crecimiento se produce por procesos de muda y crecimiento de una nueva
cut�cula a medida que aumenta el tama�o. Algunos insectos como los tisanuros o
pececillos de plata presentan desarrollo directo. Por esto se denominan amet�bolos.
Ocurre un estadio de proninfa justo antes de la eclosi�n, en el que ya se han
desarrollado las estructuras necesarias para salir del huevo. En este caso, a
medida que crece el insecto aumenta en tama�o, pero no cambia de forma.4?5?

Tipos de metamorfosis
Hemimetabolismo
Art�culo principal: Hemimetabolismo
En la metamorfosis sencilla, simple o incompleta (hemimetabolismo) el individuo
pasa por varias mudas hasta transformarse en individuo adulto, sin pasar por una
etapa de inactividad y sin cesar de alimentarse. Los estadios juveniles o inmaduros
se asemejan al adulto fuera de que son m�s peque�os, carecen de alas y no son
maduros sexualmente. Tambi�n pueden tener menor n�mero de segmentos corporales.
Este tipo de metamorfosis se da en algunos insectos y tambi�n en an�lidos,
equinodermos, moluscos y crust�ceos. En este tipo de metamorfosis las fases
juveniles de insectos son llamadas ninfas. Son ejemplos de esto las chinches y los
saltamontes que se parecen a sus padres, pero son m�s peque�os. En la �ltima muda
conocida como metam�rfica se terminan de desarrollar las alas, los genitales
externos (generalmente valva en los machos y ovipositor en las hembras) y las
estructuras sexuales secundarias como t�mpanos y �rganos estridulatorios.

La anatom�a interna sufre cambios relacionados con la vida adulta tales como la
elaboraci�n de musculatura tor�cica necesaria para el vuelo, reorganizaci�n del
sistema nervioso para el control del vuelo y desarrollo de g�nadas con sus
respectivos ductos y gl�ndulas accesorias; los sistemas digestivo y excretor (tubos
de Malpighi) no sufren mayores cambios pues el adulto suele retener los mismos
h�bitos alimenticios que la larva.5?

Holometabolismo
Art�culo principal: Holometabolismo
La metamorfosis complicada o completa (holometabolismo) es un proceso complejo. No
hay estadio de proninfa, sino que del huevo nace una larva que es muy diferente del
adulto y que adem�s de pasar por varias mudas entra en el estadio de pupa al
completar su crecimiento.6?

Durante este estadio deja de comer y en la mayor parte de los casos se inmoviliza y
generalmente se encierra en una cubierta protectora sufriendo dentro de ella una
reorganizaci�n morfol�gica y fisiol�gica que culmina con la formaci�n del insecto
adulto o imago. La reorganizaci�n de los tejidos y �rganos tiene lugar por medio de
la acci�n de enzimas digestivas que destruyen la mayor parte de las c�lulas, lo
cual recibe el nombre de histolisis. Los nutrientes derivados de este proceso son
usados para construir los nuevos tejidos del adulto en el proceso de histog�nesis.
En las larvas se encuentran grupos de c�lulas indiferenciadas que generan los
nuevos tejidos, �stas se conocen como c�lulas imaginales pues dan origen al imago.
Este tipo de metamorfosis es propia de casi el 80 % de los insectos y de algunos
crust�ceos. Los ejemplos son las mariposas, moscas, escarabajos y las avispas

Control hormonal
El crecimiento y metamorfosis de los insectos est�n regulados por hormonas
efectoras, que son controladas por neurohormonas en el cerebro.

Los procesos de muda y metamorfosis est�n regulados por dos hormonas efectoras: la
20-hidroxiecdisona (ecdisona) y la hormona juvenil (JH). La 20 hidroxiecdisona
inicia y coordina cada muda y regula cambios en la expresi�n de genes que ocurren
durante la metamorfosis. La hormona juvenil previene los cambios en expresi�n
g�nica inducidos por la ecdisona, cambios que son necesarios para que tenga lugar
la metamorfosis, impidiendo de esta manera que la larva se desarrolle antes de
tiempo y permitiendo que ocurran las mudas necesarias para el crecimiento.

El proceso de muda inicia en el cerebro, donde las c�lulas neurosecretoras liberan

la hormona protoracicotr�pica (PTTH) en respuesta a se�ales neuronales, hormonales
o ambientales. Esta hormona estimula la producci�n de ecdisona en la gl�ndula
protor�cica, una vez se ha producido la hormona se deja de liberar PTTH, en este
momento la metamorfosis se vuelve independiente del cerebro. En los tejidos
perif�ricos, esta hormona es modificada para convertirse en su forma activa, la 20-
hidroxiecdisona que es liberada en la hemolinfa. �sta se encarga de estimular las
c�lulas epid�rmicas para que se sinteticen enzimas que digieren y reciclan los
componentes de la cut�cula, la concentraci�n de 20-hidroxiecdisona aumenta durante
la apolisis y alcanza su m�ximo durante la deposici�n de la epicut�cula, su
producci�n cesa poco antes de la ecdisis (en insectos hemimet�bolos) o eclosi�n (en
insectos holomet�bolos). Las concentraciones hormonales necesarias para la muda son
diferentes a lo largo de la epidermis, la �ltima fase donde la concentraci�n
empieza a disminuir controla los eventos tard�os del desarrollo del adulto, si
durante esta etapa se aumenta artificialmente los niveles de la hormona, la
eclosi�n del imago se ve interrumpida.5?

La 20-hidroxiecdisona se une a receptores (EcR) nucleares los cuales forman una

mol�cula activa al unirse a la prote�na ultraespir�culo (Usp), esta prote�na se une
a los genes responsables de la ecdisona inhibiendo su transcripci�n, cuando EcR se
une a Usp se activa la transcripci�n. Existen tres isoformas de los receptores,
cada una juega un rol importante durante la metamorfosis activando diferentes
grupos de genes a partir de la misma hormona, aun as� se sabe que las c�lulas que
dan origen al imago poseen una mayor concentraci�n de la isoforma EcR-A. Usp
tambi�n es un receptor de la hormona juvenil, por lo cual esta uni�n puede inhibir
la formaci�n de 20-hidroxiecdisona.4?

La hormona juvenil (JH) es secretada por el corpora allata, cuyas c�lulas est�n
activas durante las mudas larvales mas no durante las mudas de las metamorfosis.
Cuando la hormona juvenil est� presente, la 20-hidroxiecdisona estimula mudas que
generan nuevos estadios larvales. En el �ltimo estadio larval, el nervio medio del
cerebro de la corpora allata inhibe la producci�n de hormona juvenil, y hay una
degradaci�n de la hormona juvenil en los tejidos. El resultado de esto es la
disminuci�n de los niveles de hormona juvenil por debajo de un valor umbral, lo
cual dispara la liberaci�n de hormona protoracicotr�pica (PTTH) en el cerebro. Esta
respuesta estimula la s�ntesis de ecdisona, que en ausencia de niveles altos de
hormona juvenil, induce a las c�lulas a desarrollar la pupa.

Los procesos de ecdisis y eclosi�n y est�n ligados al ritmo circadiano de cada

especie, y son controlados por la hormona de eclosi�n (EH) la cual es secretada por
c�lulas nerviosas y act�a de forma directa en el sistema nervioso induciendo los
comportamientos y movimientos que le permiten al insecto liberarse del pupario o
exuvia seg�n el caso, adem�s de permitir que las alas se extiendan por completo
volvi�ndose funcionales. La �ltima etapa de la metamorfosis es la esclerotizaci�n
(endurecimiento de la cut�cula) y al igual que las anteriores es controlada por una
hormona, �sta se llama bursicon y tiene efectos fisiol�gicos que regulan las
propiedades mec�nicas de la cut�cula. La estructura qu�mica de bursicon ha sido
estudiada en Drosophila melanogaster.5?

El conocimiento de las hormonas de crecimiento sirve para el control de plagas de

insectos. Es posible usar productos qu�micos que interfieren con el funcionamiento
de estas hormonas y que impiden el desarrollo normal del insecto.4?7?8?

Desarrollo del Imago

Destino de los discos imaginales en una pata de insecto.(A) Organizaci�n de los

discos antes de la eversi�n. (Ab) Precursor del abdomen. (B) Destino de los discos
en la pata, los discos m�s internos corresponden a la zona m�s distal, 1. Coxa 2.
Trocanter 3. F�mur 4. Tibia 5. Primer segmento del tarso 6. Tarso 7. U�as
La larva posee grupos de c�lulas imaginales que permiten la construcci�n de los
�rganos del imago a medida que los �rganos larvales se degradan.5? Las c�lulas
imaginales presentes en las larvas se agrupan en discos imaginales que dan origen a
estructuras del adulto: alas, patas, antenas, ojos, cabeza, t�rax y genitales,
estos discos se caracterizan porque a diferencia del resto de c�lulas en la larva
tienen una alta capacidad mit�tica, su tasa de proliferaci�n aumenta a medida que
se diferencian.

Cuando se inicia la formaci�n de la pupa las c�lulas en el centro del disco se

salen de �ste para formar la parte m�s distal de las estructuras (ej. el tarso y la
u�a de las patas) y las c�lulas perif�ricas forman la parte proximal. Finalizada la
diferenciaci�n de las estructuras exoesquel�ticas, secreciones en las mismas forman
la cut�cula. El destino celular o estructura que se genera a partir de cada disco
est� determinada desde el embri�n y es establecida por la interacci�n de varios
genes.4? El abdomen se forma a partir de agrupaciones celulares denominadas
histoblastos, �stos se generan a partir de la epidermis durante el desarrollo del
embri�n y se mantienen indiferenciados debajo de la cut�cula durante el estadio
larval. El n�mero de histoblastos puede variar.5?

Metamorfosis de una mariposa

Pieris rapae, larva.

Pieris rapae, pupa.

Pieris rapae, pupa a punto de emerger.

Pieris rapae, adulto.

Metamorfosis de los anfibios

Estadios en la metamorfosis de una rana

Cambios morfol�gicos durante la metamorfosis de los anfibios
La metamorfosis de los anfibios consiste de un cambio principal desde el estado de
larva llamada renacuajo al de adulto. Se asocia con la preparaci�n de un organismo
acu�tico para una existencia principalmente terrestre. En el ciclo vital t�pico de
un anfibio los huevos, tras una fecundaci�n externa, son depositados en el agua. La
larva emerge del huevo y puede nadar y respirar bajo el agua. Presenta branquias,
cola y una boca circular. Crece sin mayores cambios hasta que completa su
desarrollo. En este punto tiene lugar la metamorfosis.

En urodelos o caudados (salamandras), la metamorfosis implica la reabsorci�n de la

aleta de la cola, la destrucci�n de las branquias externas y un cambio en la
estructura de la piel. En anuros (sapos y ranas), los cambios son m�s dram�ticos, y
casi todos los �rganos son sometidos a modificaci�n. Comienza con cambios
regresivos como la p�rdida de los dientes puntiagudos, branquias y destrucci�n de
la cola. Al mismo tiempo, ocurren procesos constructivos como el desarrollo de las
patas posteriores, seguido por el de las patas anteriores, y la morfog�nesis de las
gl�ndulas dermoides. El cr�neo cartilaginoso del renacuajo es sustituido por uno
�seo, junto con modificaciones de la boca y la mand�bula y el desarrollo de los
m�sculos de la lengua. Los arcos branquiales se degeneran, los pulmones se
agrandan, y los m�sculos y cart�lago pulmonar se desarrollan para facilitar el
bombeo de aire. El sistema sensorial cambia pues la l�nea lateral se degenera, y se
produce diferenciaci�n en ojos y o�dos. El o�do medio y la membrana del t�mpano se
desarrollan y en el ojo emerge la membrana de los p�rpados. Los intestinos se
acortan para adaptarse a la dieta carn�vora y los ojos emigran hacia la regi�n
frontal y dorsal de la cabeza, acorde con un estilo de vida de predador. En la
larva no hay proyecciones ipsilaterales (del mismo lado) de las neuronas de la
retina, sin embargo, durante la metamorfosis estas v�as emergen permitiendo que
entradas neuronales de ambos ojos lleguen a la misma �rea del cerebro.

Hay variaciones muy grandes de este modelo t�pico del ciclo vital de anfibios.
Algunos caudados, tales como las salamandras, pueden prescindir de la metamorfosis
y llegar a la madurez sexual conservando las caracter�sticas de larvas (neotenia).
Solo se metamorfosean bajo ciertas condiciones ambientales dif�ciles. Muchas
especies tropicales de anuros ponen sus huevos en el suelo y el renacuajo efect�a
la metamorfosis dentro del huevo. Emergen de �ste como adultos peque�os; en algunos
casos a�n poseen cola, que se reabsorbe en unos pocos d�as.4?

Cambios bioqu�micos en la metamorfosis de los anfibios

En renacuajos, el principal fotopigmento de la retina es la porfiropsina. Durante
la metamorfosis, este pigmento cambia a rodopsina.

La hemoglobina tambi�n cambia de forma a una que une ox�geno m�s lentamente y lo
libera m�s r�pido en el adulto que en el renacuajo. Las enzimas del h�gado cambian
debido a la transici�n de un mecanismo de excreci�n amoniot�lico en la larva a uno
urot�lico en el adulto en la mayor�a de las especies. Particularmente, el h�gado
comienza a sintetizar las enzimas del ciclo de la urea necesarias para producir
urea a partir de amonio y di�xido de carbono.4?

Control hormonal
La metamorfosis en anfibios est� controlada por las hormonas: tiroxina (T4) y
triyodotironina (T3) secretadas por la gl�ndula tiroides. Se cree que T3 es la
hormona m�s importante.4?