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GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS

CONTINENTAIS DO BRASIL
CHAVE PARA IDENTIFICAÇÃO E DESCRIÇÕES

SEGUNDA EDIÇÃO

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GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS
CONTINENTAIS DO BRASIL
CHAVE PARA IDENTIFICAÇÃO E DESCRIÇÕES

SEGUNDA EDIÇÃO

Carlos E. de M. Bicudo
Mariângela Menezes

2006

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Copyright © dos autores – 2005, 2006

Direitos reservados desta edição:


RiMa Editora

Proibida a reprodução total ou parcial

Revisão, diagramação e fotolitos:


RiMa Artes e Textos

Gêneros de algas de águas continentais do Brasil (chave


G324o para identificação e descrições) – Segunda edição /
organizado por Carlos E. de M. Bicudo, Mariângela
Menezes. – São Carlos: RiMa, 2006.
502p.

ISBN – 85-7656-064-X

1. Botânica. I. Título.

CDD: 574.5

DIRLENE RIBEIRO MARTINS


PAULO DE TARSO MARTINS
Rua Oscar de Souza Geribelo, 232 – Santa Paula
13564-031 – São Carlos, SP
Fone: (0xx16) 3372-3238
Fax: (0xx16) 3372-3264

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Dedicamos esta chave a todos os nossos estudantes. Aos de ontem e aos
atuais pelo incansável trabalho de examinar amostras, e mais amostras
contribuindo, dessa forma, para que esta se tornasse realidade. E aos de
amanhã, que poderão utilizá-la e torná-la muito melhor.

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Sumário

APRESENTAÇÃO .................................................................................................................................... XI
AGRADECIMENTOS ............................................................................................................................. XIII

CAPÍTULO 1 – QUE SÃO ALGAS .......................................................................................................... 1

CAPÍTULO 2 – SISTEMAS DE CLASSIFICAÇÃO ...................................................................................... 3

CAPÍTULO 3 – TÉCNICAS PARA COLETA, FIXAÇÃO, PRESERVAÇÃO E ESTUDO ........................................ 7


COLETA ................................................................................................................................................. 7
FIXAÇÃO E PRESERVAÇÃO ......................................................................................................................... 8
ESTUDO ............................................................................................................................................... 11

CAPÍTULO 4 – CHAVE PARA CLASSES ............................................................................................... 15

CAPÍTULO 5 – CYANOPHYCEAE/CYANOBACTERIA ............................................................................. 19


FAMÍLIA BORZIACEAE ........................................................................................................................... 26
FAMÍLIA BORZINEMATACEAE .................................................................................................................. 26
FAMÍLIA CAPSOSIRACEAE ...................................................................................................................... 27
FAMÍLIA CHAMAESIPHONACEAE .............................................................................................................. 27
FAMÍLIA CHROOCOCCACEAE .................................................................................................................. 28
FAMÍLIA DERMOCARPELLACEAE ............................................................................................................. 30
FAMÍLIA ENTHOPHYSALIDACEAE ............................................................................................................. 30
FAMÍLIA FISCHERELLACEAE ................................................................................................................... 31
FAMÍLIA HYELLACEAE ........................................................................................................................... 32
FAMÍLIA LORIELLACEAE ........................................................................................................................ 32
FAMÍLIA MASTIGOCLADACEAE ............................................................................................................... 33
FAMÍLIA MERISMOPEDIACEAE ................................................................................................................ 34
FAMÍLIA MICROCHAETACEAE ................................................................................................................. 37
FAMÍLIA MICROCYSTACEAE ................................................................................................................... 38
FAMÍLIA NOSTOCACEAE ......................................................................................................................... 39
FAMÍLIA NOSTOCHOPSACEAE ................................................................................................................. 43
FAMÍLIA OSCILLATORIACEAE .................................................................................................................. 44
FAMÍLIA PHORMIDIACEAE ...................................................................................................................... 46
FAMILIA PSEUDANABAENACEAE ............................................................................................................. 50
FAMÍLIA RIVULARIACEAE ....................................................................................................................... 54
FAMÍLIA SCHIZOTHRICACEAE .................................................................................................................. 55
FAMÍLIA SCYTONEMATACEAE ................................................................................................................. 56
FAMÍLIA STIGONEMATACEAE .................................................................................................................. 57
FAMÍLIA SYNECHOCOCCACEAE ............................................................................................................... 58
FAMÍLIA XENOCOCCACEAE .................................................................................................................... 63

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VIII GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

CAPÍTULO 6 – CHLAMYDOPHYCEAE ................................................................................................ 83


FAMÍLIA CHLAMYDOMONADACEAE ......................................................................................................... 85
FAMÍLIA DUNALIELLACEAE .................................................................................................................... 93
FAMÍLIA PHACOTACEAE ......................................................................................................................... 93
FAMÍLIA VOLVOCACEAE ........................................................................................................................ 96
FAMÍLIA SPONDYLOMORACEAE ............................................................................................................. 102

CAPÍTULO 7 – PRASINOPHYCEAE ................................................................................................... 107


PYRAMIMONADACEAE .......................................................................................................................... 107
MONOMASTIGACEAE ........................................................................................................................... 108
PEDINOMONADACEAE .......................................................................................................................... 109
TETRASELMIDACEAE ............................................................................................................................ 109

CAPÍTULO 8 – CHLOROPHYCEAE ................................................................................................... 115


FAMÍLIA CHAETOPHORACEAE ............................................................................................................... 127
FAMÍLIA CHLOROCOCCACEAE ............................................................................................................... 131
FAMÍLIA COCCOMYXACEAE .................................................................................................................. 137
FAMÍLIA CYLINDROCAPSACEAE ............................................................................................................ 141
FAMÍLIA DICHOTOMOSIPHONACEAE ....................................................................................................... 142
FAMÍLIA DICTYOSPHAERIACEAE ............................................................................................................ 142
FAMÍLIA GLOEOCYSTACEAE ................................................................................................................. 145
FAMÍLIA HORMOTILACEAE ................................................................................................................... 146
FAMÍLIA HYDRODICTYACEAE ................................................................................................................ 147
FAMÍLIA HYPNOMONADACEAE .............................................................................................................. 149
FAMÍLIA MICRACTINIACEAE ................................................................................................................. 149
FAMÍLIA MICROSPORACEAE ................................................................................................................. 152
FAMÍLIA OOCYSTACEAE ....................................................................................................................... 153
FAMÍLIA PALMELLACEAE ..................................................................................................................... 167
FAMÍLIA RADIOCOCCACEAE ................................................................................................................. 168
FAMÍLIA SCENEDESMACEAE ................................................................................................................. 171
FAMÍLIA SIPHONOCLADACEAE .............................................................................................................. 180
FAMÍLIA TETRASPORACEAE .................................................................................................................. 182
FAMÍLIA TRENTEPOHLIACEAE ............................................................................................................... 184
FAMÍLIA TREUBARIACEAE .................................................................................................................... 186
FAMÍLIA ULOTRICHACEAE .................................................................................................................... 187
FAMÍLIA ULVACEAE ............................................................................................................................. 193

CAPÍTULO 9 – ZYGNEMAPHYCEAE ................................................................................................. 217


FAMÍLIA DESMIDIACEAE ...................................................................................................................... 221
FAMÍLIA MESOTAENIACEAE .................................................................................................................. 244
FAMÍLIA ZYGNEMACEAE ...................................................................................................................... 248
LITERATURA CITADA ........................................................................................................................... 253

CAPÍTULO 10 – OEDOGONIOPHYCEAE ........................................................................................... 263


FAMÍLIA OEDOGONIACEAE ................................................................................................................... 263

CAPÍTULO 11 – CHAROPHYCEAE ................................................................................................... 267


FAMÍLIA CHARACEAE .......................................................................................................................... 267

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ÍNDICE TAXNÔMICO ALFABÉTICO REMISSIVO IX

CAPÍTULO 12 – EUGLENOPHYCEAE ............................................................................................... 271


FAMÍLIA COLACIACEAE ....................................................................................................................... 273
FAMÍLIA EUGLENACEAE ....................................................................................................................... 274
FAMÍLIA EUTREPTIACEAE ..................................................................................................................... 281
FAMÍLIA PERANEMACEAE ..................................................................................................................... 284
FAMÍLIA PETALOMONADACEAE ............................................................................................................. 287
FAMÍLIA SCYTOMONADACEAE .............................................................................................................. 288
“INCERTAE SEDIS” ............................................................................................................................... 289

CAPÍTULO 13 – RAPHIDOPHYCEAE ................................................................................................ 299


FAMÍLIA VACUOLARIACEAE ................................................................................................................. 299
FAMÍLIA THAUMATOMASTIGACEAE ........................................................................................................ 300

CAPÍTULO 14 – CRYPTOPHYCEAE ................................................................................................. 303


FAMÍLIA CRYPTOMONADACEAE ............................................................................................................ 304
FAMÍLIA CYATHOMONADACEAE ............................................................................................................ 309

CAPÍTULO 15 – DINOPHYCEAE ...................................................................................................... 313


FAMÍLIA CERATIACEAE ........................................................................................................................ 314
FAMÍLIA GLENODINIOPSIDACEAE .......................................................................................................... 315
FAMÍLIA GONYAULACACEAE ................................................................................................................. 315
FAMÍLIA GYMNODINIACEAE ................................................................................................................. 316
FAMÍLIA HEMIDINIACEAE ..................................................................................................................... 319
FAMÍLIA LOPHODINIACEAE ................................................................................................................... 320
FAMÍLIA PERIDINIACEAE ...................................................................................................................... 320
FAMÍLIA PHYTODINIACEAE ................................................................................................................... 323

CAPÍTULO 16 – XANTHOPHYCEAE ................................................................................................. 331


FAMÍLIA BOTRYDIACEAE ...................................................................................................................... 333
FAMÍLIA BOTRYOCHLORIDACEAE .......................................................................................................... 334
FAMÍLIA CENTRITRACTACEAE ............................................................................................................... 335
FAMÍLIA CHARACIOPSIDACEAE ............................................................................................................. 336
FAMÍLIA CHLOROPEDIACEAE ................................................................................................................ 337
FAMÍLIA GLOEOBOTRYDACEAE ............................................................................................................. 338
FAMÍLIA OPHIOCYTIACEAE ................................................................................................................... 339
FAMÍLIA PLEUROCHLORIDACEAE ........................................................................................................... 339
FAMÍLIA RHIZOCHLORIDACEAE ............................................................................................................. 347
FAMÍLIA TRIBONEMATACEAE ................................................................................................................ 348
FAMÍLIA VAUCHERIACEAE ................................................................................................................... 349

CAPÍTULO 17 – EUSTIGMATOPHYCEAE .......................................................................................... 357


FAMÍLIA EUSTIGMATACEAE .................................................................................................................. 357
FAMÍLIA PSEUDOCHARACIOPSIDACEAE .................................................................................................. 358

CAPÍTULO 18 – CHRYSOPHYCEAE ................................................................................................. 361


FAMÍLIA CHROMULINACEAE ................................................................................................................. 363
FAMÍLIA CHRYSAMOEBACEAE ............................................................................................................... 364

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X GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

FAMÍLIA CHRYSOCAPSACEAE ................................................................................................................ 364


FAMÍLIA CHRYSOCOCCACEAE ............................................................................................................... 365
FAMÍLIA DEREPYXIDACEAE .................................................................................................................. 366
FAMÍLIA DINOBRYACEAE ..................................................................................................................... 367
FAMÍLIA MALLOMONADACEAE ............................................................................................................. 369
FAMÍLIA OCHROMONADACEAE ............................................................................................................. 370
FAMÍLIA PARAPHYSOMONADACEAE ....................................................................................................... 371
FAMÍLIA PEDINELLACEAE ..................................................................................................................... 373
FAMÍLIA RHIZOCHRYSIDACEAE ............................................................................................................. 373
FAMÍLIA STYLOCOCCACEAE ................................................................................................................. 374
FAMÍLIA SYNURACEAE ........................................................................................................................ 376

CAPÍTULO 19 – PRYMNESIOPHYCEAE ............................................................................................ 383


FAMÍLIA PRYMNESIACEAE .................................................................................................................... 383

CAPÍTULO 20 – CRASPEDOMONADOPHYCEAE ................................................................................ 385


FAMÍLIA MONOSIGACEAE ..................................................................................................................... 385
FAMÍLIA SALPINGOECACEAE ................................................................................................................. 386

CAPÍTULO 21 – BACILLARIOPHYTA ............................................................................................... 391


COSCINODISCOPHYCEAE ....................................................................................................................... 397
FRAGILARIOPHYCEAE ........................................................................................................................... 401
BACILLARIOPHYCEAE ........................................................................................................................... 406

CAPÍTULO 22 – RHODOPHYCEAE .................................................................................................. 441


FAMÍLIA AUDOUINELLACEAE ................................................................................................................ 442
FAMÍLIA BATRACHOSPERMACEAE .......................................................................................................... 442
FAMÍLIA COMPSOPOGONACEAE ............................................................................................................. 443
FAMÍLIA HILDENBRANDIACEAE ............................................................................................................. 444
FAMÍLIA LEMANEACEAE ....................................................................................................... 444
FAMÍLIA PORPHYRIDIACEAE .................................................................................................. 446
FAMÍLIA RHODOMELACEAE ................................................................................................... 446
FAMÍLIA THOREACEAE ......................................................................................................... 447
“INSERTAE SEDIS” ............................................................................................................... 447

CAPÍTULO 23 – GLOSSÁRIO ........................................................................................... 453

CAPÍTULO 24 – ÍNDICE TAXONÔMICO ALFABÉTICO REMISSIVO ........................................ 475

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ÍNDICE TAXNÔMICO ALFABÉTICO REMISSIVO XI

Apresentação
Finalmente! Sim, finalmente. Na verdade, desde que, em 1985, se esgotou a chave
dos Bicudos (Bicudo, C. E. M. & Bicudo, R. M. T., 1970. Algas de águas continentais
do Brasil: chave ilustrada para identificação de gêneros), o primeiro (C. E. M. B.)
preocupou-se com a preparação de outra. A idéia inicial era, simplesmente, enxertar na
referida chave alternativas suficientes para permitir a identificação dos gêneros dados
a conhecer nos 15 anos de lapso entre a saída da primeira chave e 1985. Em síntese,
despender pouco tempo e, prontamente, reabastecer o mercado. Esse pouco tempo resultou
em quase dois anos de bastante trabalho, porém, em vão. Cada vez que se conseguia arrumar
um lado da chave estropiava-se outro, insistentemente, até concluir que foi “pior a emenda
que o soneto”. Desistiu-se. A única solução seria, então, esquecer completamente a primeira
chave e partir para outra, inteiramente nova.
Quais foram as inovações? Em primeiro lugar, o número de gêneros incluídos. Nos
136 anos de Ficologia no Brasil, desde o primeiro trabalho publicado sobre algas de águas
continentais no País, em 1833, até 1969, quando se terminou de preparar a chave anterior,
havia 299 gêneros conhecidos, contando-se os publicados e os que haviam sido
identificados, porém, que ainda não constavam em nenhuma publicação. Hoje temos 584.
O número quase dobrou nestes últimos 35 anos. Para ser exato, aumentou pouco mais
do que 95%. Em segundo lugar, o nível de abordagem da matéria. A primeira chave foi
uma solicitação da, Fundação Brasileira para o Ensino de Ciências (FUNBEC), para atender
ao professorado dos 1º e 2º graus, na intenção de melhorar seu nível de informação e o
do ensino nesses dois graus. Mas, dada a co-edição da chave com a Universidade de São
Paulo, a mesma ficou, integralmente, nos bancos do 3º e 4º graus. Deixamos naquela época,
às vezes, de empregar na construção da chave melhores opções de características
alternativas da chave só para facilitar seu uso. Por exemplo, preferimos, definitivamente,
utilizar as características da vida vegetativa do que as da reprodutiva só porque as primeiras
são de mais fácil observação. Também, preparamos descrições de maneira mais ampla
e, não raro, menos científicas, mas com a informação condizente com os níveis de formação
e necessidade dos professores dos 1º e 2º graus. Já a presente chave é eminentemente
científica e se destina, de fato, a professores e alunos dos 3º e 4º graus, bem como àqueles
que trabalham em centros de pesquisa tecnológica de controle da qualidade da água e
de saneamento ambiental e aos que queiram se iniciar na pesquisa fundamental, básica,
em algas de águas continentais. Além de descrever cientificamente cada gênero, procuramos
também oferecer ao usuário informação quanto ao tipo de ambiente em que cada gênero
pode ser encontrado o que, entretanto, não pôde ser feito para todos os gêneros por absoluta
falta de informação sobre vários deles. Além disso, acrescentamos o número aproximado
e, às vezes, até preciso de espécies em cada um e a indicação de trabalhos florísticos,
monográficos e/ou de revisão, que possam ser consultados para identificação de espécies,
no caso disto interessar. Finalmente, não fizemos apenas uma chave enorme com saída
para todos os gêneros conhecidos. Pensando em economizar o tempo de nosso usuário,
resolvemos fragmentar a grande chave em várias menores, evitando, assim, que o consulente

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XII GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

tenha de passar por inúmeras alternativas preparatórias antes de atingir aquelas que,
realmente, contêm os gêneros morfologicamente mais condizentes com aquele que se está
tentando identificar, os quais são, em geral, representantes de uma mesma classe
taxonômica. Em 90% dos casos, o usuário já conhece a classe a que pertence “sua” alga
ou dela tem uma idéia bastante provável. Nestas circunstâncias, ele irá diretamente às
chaves dos gêneros daquela classe. Para atender aos 10% restantes dos casos, há uma
chave para determinar qual é a classe que o organismo em pauta representa, antes de partir
para sua identificação propriamente dita.
Esperamos sinceramente desta vez ter atingido o público-alvo correto. Esperamos,
também, haver contribuído com o progresso de nossa Ciência brasileira em seu trinômio:
pesquisa, ensino e atendimento à comunidade.

Carlos E. M. Bicudo
Mariângela Menezes

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ÍNDICE TAXNÔMICO ALFABÉTICO REMISSIVO XIII

Agradecimentos

Produzir uma chave para identificar as algas de águas continentais de um país da


magnitude territorial do Brasil, com enorme riqueza de ambientes e tido como megadiverso
do ponto de vista taxonômico, é um trabalho de fôlego que jamais poderia ser concluído
sem a ajuda de muitas pessoas.
Assim, queremos primeiro deixar expresso nosso profundo agradecimento a todos
os profissionais e estudantes brasileiros e do exterior que dedicaram parte de seu tempo
ou até a vida inteira à identificação das algas de águas continentais do Brasil, seja como
fim, seja como meio. Foi esse labor despretensioso de formiguinha que permitiu o
conhecimento de parte já significativa de nossa ficoflórula de águas continentais.
A seguir, transmitimos nosso melhor muito obrigado aos colegas Denise de Campos
Bicudo (Instituto de Botânica, SP), Ina Nogueira de Souza (Universidade Federal de Goiás,
GO), Izabel Cristina Alves Dias (Museu Nacional, RJ), Maria da Graça Loureiro Sophia
(Museu Nacional, RJ), Orlando Necchi Júnior (Universidade Estadual Paulista, campus
de São José do Rio Preto, SP) e Sandra Maria Alves da Silva (Museu de Ciências Naturais,
RS), pela revisão crítica e pelas preciosas sugestões que melhoraram sensivelmente a
precisão e a qualidade de partes do atual texto.
Agradecemos também aos colegas Célia Leite Sant’Anna (Instituto de Botânica,
SP), Luís Henrique Zanini Branco (Universidade Estadual Paulista, campus de São José
do Rio Preto, SP) e Maria Teresa de Paiva Azevedo (Instituto de Botânica, SP) pelo preparo
do capítulo sobre Cyanophyceae/Cyanobacteria e aos colegas Thelma Alvim Veiga Ludwig
e Priscila Izabel Tremarin Bigunas (Universidade Federal do Paraná, PR) pelo preparo
do capítulo sobre Bacillariophyta.
Thelma Alvim Veiga Ludwig e Priscila Izabel Tremarin Bigunas agradecem aos
alunos de pós-graduação da Universidade Federal do Paraná (Cristiane Piccinini, Daniele
Regina Reboli Atab, Deisiane De Toni, Fernanda Ferrai, Letícia Knechtel Procopiak, Nicole
Machuca Brassac, Tatiana Freiberger Neiva e Vanessa Coquemala) pela colaboração na
elaboração da chave para as Bacillariophyta e na obtenção de ilustrações.
Finalmente, nossa profunda gratidão às agências financiadoras de pesquisa de nosso
país, em especial à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal do Ensino Superior
(CAPES), ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq),
à Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Rio de Janeiro (FAPERJ), à Fundação
de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP) e à Rede Latino-Americana
de Botânica (RELAB), sediada no Chile, pelas muitas bolsas de iniciação científica,
aperfeiçoamento, mestrado e doutorado outorgadas aos inúmeros estudantes que
trabalharam ao longo dos anos neste projeto. À FAPESP queremos também agradecer
pelo significativo apoio financeiro representado pelo Projeto Temático “Ficoflórula do

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XIV GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

Estado de São Paulo” (processo nº 98/04955-3 outorgado a C.E.M.B.), do qual este livro
é um produto lateral.

Carlos E. de M. Bicudo
Mariângela Menezes

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1
Que são algas

O termo “alga” foi proposto oficialmente como uma categoria taxonômica em 1753,
por Lineu, no clássico Species plantarum. Apresentado no plural, Algae, o termo nomeia
uma das 4 ordens de criptógamos e inclui 14 gêneros e 214 espécies, dos quais apenas
5 gêneros e 48 espécies constituem o que hoje entendemos por algas. Os demais são de
representantes de líquens e de algumas hepáticas.
Após seu nascimento pouco preciso do ponto de vista taxonômico, o termo alga
foi usado para denominar uma enorme variedade de organismos e sua interpretação tem
sido tão discutida que hoje não se pode mais lhe atribuir um significado preciso. Alga
é um termo de uso popular, como palmeira ou grama, utilizado para designar um verdadeiro
universo de organismos tão diferentes quanto sua morfologia, reprodução, fisiologia e
ecologia, o que torna praticamente impossível sua definição.
Entendemos por alga os talófitos e protistas clorofilados, alguns inclusive seus
“parentes” não-pigmentados, cujos órgãos de reprodução jamais são envoltos por um
conjunto ou tecido constituído de células estéreis. Esta não é, entretanto, uma definição
do ponto de vista filosófico, pois inclui uma característica diagnóstica negativa: a ausência
nos gametângios de um envoltório formado por células estéreis. Trata-se, isso sim, da
melhor caracterização possível para o universo constituído pelas algas.
Um fato importante a ressaltar é que essa caracterização elimina os fungos graças
a um verdadeiro macete, qual seja, a adição das palavras “incluindo também alguns de
seus parentes não-pigmentados”. Não fosse esse artifício e os fungos estariam perfeitamente
incluídos na aludida caracterização. Além disto, a literatura menciona ainda hoje que os
gametângios [anterídios (♂ ) e oogônios (♀)] das Charophyceae são envolvidos por um
tecido formado por células estéreis, desconhecendo a interpretação de Goebel, de 1930,
de que tais envoltórios não existem. Segundo Goebel, o que parece ser um tecido constituído
por células estéreis seria, de fato, o verticilo de ramos estéreis situado imediatamente
abaixo do gametângio, que se voltou sobre o oogônio, o envolveu em hélice e ganhou,
afinal, a aparência de um tecido. Todavia, não tem sua origem a partir do gametângio
propriamente dito, mas do crescimento simultâneo de râmulos verticilados.
A natureza essencialmente negativa da caracterização das algas é decorrente da
enorme variação de estrutura, formas de reprodução, históricos-de-vida, processos fisio-
lógicos e de ambientes em que vivem os organismos reunidos sob tal denominação. De
fato, encontram-se incluídos entre as algas desde organismos morfologicamente muito
simples, os unicelulares, até as gigantescas formas habitantes dos mares frios, os vareques,
que já apresentam talos multicelulares com formação de tecidos (inclusive vasos condu-
tores) e elaborada divisão de trabalho. Os processos de reprodução abrangem desde os
mais primitivos tipos de divisão celular até aqueles que exigem a participação do sexo,

Cap1.P65 1 9/3/2006, 08:22


2 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

com formação de zigotos e produção de fases distintas, gametófito e esporófito, que se


alternam em ciclos mais ou menos complexos e que envolvem alternância de gerações
isomorfas ou heteromorfas, etc. A principal via de produção de alimento pelas algas é a
fotossíntese, ou seja, a síntese dos metabólitos essenciais a partir de substâncias químicas
relativamente simples (CO2) e de energia luminosa. Inclusive, algumas algas não con-
seguem desenvolver outro processo metabólico que não seja a fotossíntese. Outras são
capazes de crescer normalmente no escuro, desde que lhes sejam fornecidas substâncias
químicas de alto teor energético e facilmente metabolizáveis (quimiossíntese), como os
carboidratos, ácidos graxos e acetatos. Há também as que são capazes de assimilar seu
alimento sob forma líquida (osmose), através da membrana celular ou de partículas
(fagocitose) em vacúolos dentro da célula, à maneira dos protozoários, como um suple-
mento à fotossíntese ou como única via de assimilação. Outra característica importante
do metabolismo das algas é sua notável flexibilidade tanto na variedade de substratos
que podem ser assimilados quanto na variação das porcentagens dos vários produtos do
metabolismo acumulados no interior das algas. Finalmente, as algas ocorrem numa enorme
variedade de ambientes situados praticamente em todas as longitudes, latitudes e altitudes
do globo. Pode-se até dizer que não existe água em que não ocorram algas.
Utilizamos neste capítulo o sistema de classificação proposto por Frank E. Round,
em 1965, e aprimorado por ele próprio em 1975 no que tange às Chlorophyta. Trata-se
de um sistema inteiramente artificial que já está suplantado pelo natural compilado em
1997 por Christiaan van-den-Hoek, David G. Mann e Hans M. Jahns. A razão para essa
escolha é simples: perdemos em atualização e propriedade, porém, por ser ainda bastante
novo e exigente, o sistema de van-den-Hoek e colaboradores não conseguiu incluir todos
os gêneros atualmente conhecidos de algas. Escolhê-lo para ser utilizado neste capítulo
faria com que muitos gêneros ainda não estudados conforme os critérios desses últimos
autores fossem deixados sem classificação, isto é, sem serem colocados em classes, ordens
e famílias. Esta situação jamais ocorreria se escolhêssemos o sistema de Round, já estabe-
lecido e no qual todos os gêneros atualmente conhecidos têm sua classificação melhor
ou pior definida.

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2
Sistemas de classificação

Há três tipos básicos de sistemas de classificação em biologia: os artificiais, os


naturais e os filogenéticos.
Os sistemas artificiais consideram os caracteres independentemente de sua origem
e sem se preocupar com as possíveis afinidades e parentescos entre os indivíduos
classificados. Busca-se unicamente a praticidade, ou seja, quanto mais prático for o sistema,
melhor. A identificação rápida e de forma inequívoca é o alvo desses sistemas, que jamais
se preocupam com as situações de convergência e os eventuais paralelismos que possam
ter acontecido no processo de evolução das espécies. Os sistemas artificiais constituem
a grande maioria dos sistemas existentes atualmente.
Os sistemas naturais levam em consideração toda a informação disponível sobre as
espécies, incluindo caracteres morfológicos, fisiológicos, bioquímicos, genéticos, citológicos,
ultra-estruturais e o que mais houver disponível sobre cada espécie. Se, por um lado, esses
sistemas propiciam o conhecimento mais amplo das espécies, por outro, assim como os
sistemas artificiais, também não consideram as prováveis afinidades e parentescos entre
as espécies classificadas e, como conseqüência, também as situações de convergência e
os eventuais paralelismos ocorridos durante o processo evolutivo dessas espécies.
Finalmente, os sistemas filogenéticos são os que mais se aproximam do ideal, uma
vez que os táxons estão nele arranjados conforme seus diferentes graus de ancestralidade
e descendência. Assim, se dois ou mais táxons aparecem colocados próximos nesse tipo
de sistema é porque, de fato, apresentam maior grau de parentesco se comparados a outros
que estejam situados mais distantes uns dos outros. A tendência atual e crescente tanto
da taxonomia botânica quanto da zoológica é a adoção e produção desse tipo de sistema
de classificação.
No caso das algas, em razão da enorme carência de registros fósseis, não é possível
reconstituir com precisão sua história evolutiva. Entretanto, é lógico supor que, ao longo
dos tempos geológicos, um grande número de gêneros e espécies de algas desapareceu
e que os representantes atuais são, basicamente, os extremos das últimas ramificações
de uma enorme árvore evolutiva. O estudo dos representantes atuais das algas permite,
contudo, deduzir com bases essencialmente científicas determinados processos evolutivos.
Houve, nos últimos 25 ou 30 anos, o aprimoramento de certos equipamentos e o
desenvolvimento de novos métodos de estudo que tornaram possíveis novas perspectivas
e a obtenção de dados adicionais sobre a evolução dos diferentes grupos de algas. Esses
novos descobrimentos aportaram novas idéias sobre a filogenia das algas e, conse-
qüentemente, a proposição de uma grande quantidade de esquemas filogenéticos e de sistemas
de classificação das algas. Não há, é óbvio, unanimidade a respeito de determinados conceitos

Cap2.P65 3 9/3/2006, 08:23


4 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

ou pontos de vista, mas certas idéias já se encontram bem discutidas e plenamente


estabelecidas: (1) a origem de plastídios e mitocôndrios a partir de endossimbiontes; (2)
a evolução do processo mitótico e, mais especificamente, o que se relaciona ao tipo de
fuso mitótico, isto é, se se trata de um fuso intranuclear ou extranuclear; e (3) a ultra-estru-
tura da raiz dos flagelos.
Esses conceitos levaram à proposição de um esquema bastante filogenético para
as algas, o qual foi sintetizado no livro “Algae: an introduction to phycology”, de autoria
de Christiaan van den Hoek, David G. Mann e Hans M. Jahns e publicado em 1995. Esse
sistema inclui 11 divisões e 30 classes (Tab. 1).

Tabela 1. Divisões de algas e suas respectivas classes conforme o sistema de van-de-Hoek et al. (1995).

Divisão Classe
Cyanophyta Cyanophyceae
Prochlorophyta Prochlorophyceae
Glaucophyta Glaucophyceae
Rhodophyta Bangiophyceae
Florideophyceae
Heterokontophyta Chrysophyceae
Parmophyceae
Sarcinochrysidophyceae
Xanthophyceae
Eustigmatophyceae
Bacillariophyceae
Raphidophyceae
Dictyochophyceae
Phaeophyceae
Haptophyta Haptophyceae
Cryptophyta Cryptophyceae
Dinophyta Dinophyceae
Euglenophyta Euglenophyceae
Chlorarachniophyta Chlorarachniophyceae
Chlorophyta Prasinophyceae
Chlorophyceae
Ulvophyceae
Cladophorophyceae
Bryopsidophyceae
Dasicladophyceae
Trentepohliophyceae
Pleurastrophyceae
Klebsormidiophyceae
Zygnematophyceae
Charophyceae

Cap2.P65 4 9/3/2006, 08:23


CAP 2 – SISTEMAS DE CLASSIFICAÇÃO 5

O sistema desenvolvido por van-den-Hoek e colaboradores encontra-se aberto no


que diz respeito à classificação dos gêneros. O alto nível de exigência para o conhecimento
de cada gênero com vistas à sua classificação nessa ou naquela classe taxonômica ainda
não foi conseguido em várias circunstâncias. Muitos gêneros ainda não têm completa essa
informação, enquanto outros carecem dela por inteiro. Seja por essa ou aquela razão, o
fato é que a comunidade científica ainda não conseguiu incluir todos os gêneros de algas
atualmente conhecidos no sistema de van-den-Hoek e colaboradores. Essa inclusão vem
sendo realizada aos poucos e deverá estar concluída em 10 ou 15 anos.
Enquanto isso, para trabalhos mais abrangentes, que incluam uma quantidade maior
de gêneros, como é o caso, por exemplo, desta chave de identificação, adota-se o sistema
de Round, 1965, aprimorado na parte das Chlorophyta por ele próprio em 1971 (Tab. 2):

Tabela 2. Divisões de algas e suas respectivas classes conforme o sistema de Round (1965, 1971).

Divisão Classe
Cyanophyta Cyanophyceae
Rhodophyta Bangiophyceae
Florideophyceae
Chrysophyta Chrysophyceae
Xanthophyceae
Haptophyceae
Bacillariophyceae
Phaeophyta Phaeophyceae
Cryptophyta Cryptophyceae
Pyrrophyta Desmophyceae
Dinophyceae
Euglenophyta Euglenophyceae
Chlorophyta Charophyceae
Bryopsidophyceae
Conjugatophyceae
Oedogoniophyceae
Chlorophyceae
Prasinophyceae

Esse sistema está alicerçado nos critérios estabelecidos por Adolf Pascher: a
morfologia da célula móvel de reprodução e a composição dos pigmentos e substâncias
de reserva alimentícia. No que tange à morfologia da célula móvel são utilizadas quatro
informações: (1) número de flagelos por célula móvel; (2) tipo de flagelo (anemático,
acronemático, pleuronemático ou pantonemático); (3) tamanho relativo dos flagelos da
célula móvel; e (4) local de inserção do flagelo na célula móvel.
O sistema citado de Round é o que melhor aplicou os critérios pascherianos,
sucedendo e substituindo uma quantidade de outros que não o fizeram em sua plenitude.

Cap2.P65 5 9/3/2006, 08:23


6 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

Literatura Citada
Round, F.E. 1965. The biology of the algae. London: Edward Arnold (Publishers) Ltd. 269 p.
Round, F.E. 1971. The taxonomy of the Chlorophyta, 2. Brit. phycol. J., 6(2): 235-264.
van-de-Hoek, C., Mann, D.G. & Janhs, H.M. 1995. Algae: an introduction to phycology.
Cambridge: University of Cambridge Press. 627 p. (reimpressão).

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3
Técnicas para coleta,
fixação, preservação e estudo

Coleta
Há vários métodos para coletar algas, e a escolha vai depender, exclusivamente, do
tipo de ambiente onde elas crescem, do trabalho que se pretende desenvolver e, obviamente,
do equipamento à disposição.
De modo geral, as algas podem ser coletadas com um mínimo de equipamento
necessário. Todavia, a pessoa que vai coletar deve contar com um bom suprimento de
frascos de tamanhos variados. Estudos quantitativos e ecológicos podem, contudo,
demandar um aparelhamento de coleta até bastante sofisticado.
O processo mais simples para coletar algas consiste em passar um frasco aberto no
meio da massa visível de algas ou mesmo na água aparentemente sem algas, enchendo-o
até mais ou menos a metade. Se no primeiro caso é possível obter quantidade razoável
de material, no segundo, o número de algas por volume é normalmente muito pequeno,
o que torna difícil seu exame posterior por conta do tempo que se despenderá para
encontrar, talvez, um único espécime de alga.
Para obter uma amostra concentrada de algas emprega-se uma rede especial chamada
rede de plâncton, de fácil confecção, formada por um arco de metal com ou sem cabo, ao
qual se adapta um funil confeccionado com tecido de náilon, com o frasco de coleta amarrado
na parte mais estreita (Fig. 3.1). Passando sucessivamente a rede no rio, lago ou reservatório,
a água passará através do tecido e as algas irão concentrar-se no frasco. Quando se admitir
ter coletado quantidade suficiente de material, basta esvaziar o frasco em outro ou simples-
mente substituí-lo na rede. O cabo com o aro de metal e a rede podem ser de confecção
caseira, mas o tecido é especial, apresenta características de fabricação definidas e pode
ser adquirido em metros em locais específicos. Há tecidos com abertura de malha da ordem
de 20 µm, 25 µm, 50 µm, etc. Recomenda-se para a coleta de algas a malha de 20 µm.
Há malhas de tamanhos ainda menores, mas entopem com muita facilidade e deixam de
filtrar.
Antes de guardar o material coletado é aconselhável lavar o frasco quatro ou cinco
vezes com a água do próprio ambiente da coleta para retirar um pouco do álcali natural
dos frascos feitos de vidro comum. Frascos de material plástico também servem para coletar
algas, mas não desobrigam das lavagens prévias ao seu enchimento com o material coletado.
Quando a coleta for destinada a análises quantitativas há necessidade de um amostrador
dos tipos Kemmerer, Juday, van Dorn (Fig. 3.2) ou equivalente. São equipamentos com
volume definido que descem abertos até a altura desejada da coluna d’água e ali são fechados
por meio de um mensageiro, isto é, de um peso que desce pela corda do amostrador até
bater e desmontar um sistema de trava de suas duas tampas (anterior e posterior ou superior
e posterior, dependendo da posição horizontal ou vertical do amostrador).

Cap3.P65 7 9/3/2006, 08:23


8 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

O material perifítico deve ser coletado com seu substrato, seja ele uma parte submersa
de algum vegetal emergente ou um organismo inteiro que viva submerso. Deve-se coletar
tudo o que possa ser entendido como possível substrato para fixação de algas perifíticas
no ambiente: folhas (lâmina e pecíolo), folhas transformadas em pêlos, como, por exemplo,
as de Salvinia, caules, raízes, animais e pedras.
As algas que vivem sobre troncos de árvores podem ser coletadas com o auxílio
de um simples canivete, retirando-se pedaços da casca da árvore contendo uma porção
do material.
Algas que crescem sobre o solo devem ser retiradas em blocos do próprio solo com
canivete e estes devem ser colocados, por exemplo, em caixinhas de fósforo ou em sacos
de papel.
Em qualquer caso, entretanto, é necessário rotular frascos, caixinhas de fósforo ou
sacos de papel com a indicação do local de coleta, da data da coleção, do nome do coletor
e qualquer outra informação considerada útil para seu estudo posterior.
É importante saber que frascos de vidro comum não são, por serem alcalinos,
utilizáveis para a coleta e estocagem de certos grupos de algas, como, por exemplo, as
Chrysophyceae. O álcali do vidro pode entrar em solução e danificar completamente a
coleção. Essas algas devem ser coletadas e armazenadas em frascos de vidro neutro.

Fixação e preservação
A solução ideal para fixar e preservar as algas ainda não existe. O ideal seria uma
solução de fácil obtenção, baixo custo e que alterasse o menos possível a aparência das
algas. Algumas algas são mais afetadas pelos compostos químicos que outras, particularmente
no que diz respeito à cor e à forma dos cloroplastídios e cromoplastídios. Das inúmeras
soluções tentadas universalmente, talvez a que melhor atenda às características de boa fixadora
e preservativa seja a de Transeau, popularmente chamada 6:3:1, que deve ser utilizada na
proporção de 1:1 com a água da amostra e cuja fórmula de preparação é a seguinte:

6 partes de água de torneira


3 partes de álcool etílico 95º G.L.
1 parte de formalina (solução aquosa de formol a 40%)

Pode-se também usar apenas a solução aquosa de formalina a 3%-5% em relação


à água da amostra. Usar essa solução ou a de Transeau vai depender do momento. Se a
coleta for feita de modo que pouco tempo após (4-5 horas) estejamos de volta ao laboratório
para seu estudo, poderemos utilizar a solução de Transeau. Mas, se estivermos numa
excursão de coleta com duração de mais de um dia e o propósito da viagem for coletar
o maior número possível de amostras, é imperioso que se opte pela solução de formalina
por uma razão simples: o volume da solução de formalina que será levado para o campo
é muito menor que o de solução de Transeau.

Cap3.P65 8 9/3/2006, 08:23


CAP 3 – TÉCNICAS PARA COLETA... 9

Grande número de autores, principalmente dos Estados Unidos e de vários países


da Europa, preferem a solução conhecida como FAA (formalina – álcool – ácido acético)
para fixar e preservar material de microalgas de águas continentais. As razões dessa
preferência são o tempo aparentemente indefinido pelo qual se pode manter o material
preservado e o dano quase inexistente a suas estruturas para uso posterior em estudos
morfológicos e taxonômicos. A forma de prepará-la é a seguinte:

90 ml de álcool etílico 95º G.L. 50% ou 70%


5 ml de ácido acético glacial
5 ml de formalina

Recomenda-se usar álcool etílico a 50% no caso de materiais mais delicados, como,
por exemplo, as algas dulciaqüícolas.
Foi mostrado por alguns pesquisadores que o ácido propiônico permite fixação ainda
melhor do que o ácido acético. Nesse caso, o FAP (formalina–álcool–ácido propiônico)
pode ser preparado apenas substituindo, em igual quantidade, o ácido acético pelo
propiônico na fórmula anterior.
As amostras preservadas com formalina que forem destinadas à estocagem por mais
de um ano deverão ser neutralizadas (pH 7,0 ou 7,3) pela adição de 5 ml de tetraborato
de sódio para cada 100 ml de amostra.
A formalina tem o inconveniente de provocar a queda dos flagelos de muitos
organismos flagelados, dificultando com isso a identificação taxonômica da alga. Esse
problema é minorado se for usada solução aquosa de lugol, que pode ser preparada
conforme a seguinte receita:

Solução nº 1: 10 g de iodeto de potássio


100 ml de água destilada
Solução nº 2: 5 g de iodo cristalino
10 ml de ácido acético glacial

As soluções nº 1 e 2 devem ser preparadas separadamente e depois misturadas num


frasco de vidro escuro, tipo âmbar, que deve ser mantido hermeticamente fechado em
condições de baixa temperatura e luminosidade, pois o iodo que entra em sua composição
é tanto termo quanto fotolábil, isto é, pode ser desvirtuado ante a temperatura e a luz. A
desvantagem de exigir ambientes especiais para estocagem das amostras fixadas e preservadas
com lugol é compensada pela vantagem do iodo: além de fixar e preservar bem as amostras,
também impregna o amido, tornando-o mais facilmente visível. Ademais, o ácido acético
preserva melhor a forma das células e não provoca a queda dos flagelos. Finalmente, o peso
do iodo que penetra a célula auxilia na sedimentação da alga, diminuindo, assim, o tempo
de sedimentação da amostra antes de sua contagem.

Cap3.P65 9 9/3/2006, 08:23


10 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

A solução de lugol deve ser utilizada na proporção de 10% em relação ao volume


da amostra. Nessa concentração, a amostra ganha tonalidade conhaque. Caso seja
ultrapassada a proporção de lugol na amostra, a alga aparecerá enegrecida pelo excesso
de iodo, impedindo o discernimento de suas estruturas ao microscópio.
Essa solução fixadora e preservativa é especialmente utilizada pelo pessoal que
realiza contagem de organismos ao microscópio, isto é, pelos especialistas em limnologia
para suas análises quantitativas.
A plêiade de soluções fixadoras e preservativas é, entretanto, muito vasta. O uso
dessa ou daquela solução dependerá (1) da disponibilidade orçamentária, (2) do tipo de
grupo a ser estudado e (3) do tipo de estudo que se pretende desenvolver. Há, inclusive,
soluções específicas para a fixação e a preservação de certas algas, como, por exemplo,
a solução de 6:3:1 utilizando ácido propiônico.
Seja qual for a solução fixadora e preservativa utilizada, a fixação do material deverá
ocorrer o mais breve possível após a coleta e, no máximo, até 24 horas depois, principalmente
se for amostra de material concentrado. A quantidade excessiva de material em pouca
quantidade de água, como sucede com essas amostras, provoca, primeiro, o desaparecimento
das formas que apresentam apenas membrana plasmática e, logo a seguir, a morte e a
decomposição rápida de maior ou menor quantidade de microrganismos em seu interior,
alterando, conseqüentemente, a composição florística da amostra coletada. O excesso altera
também a forma do plastídio, a ponto de tornar quase impossível seu reconhecimento preciso.
A adição de aproximadamente 4% de sulfato de cobre à solução fixadora e preservativa
permite conservar a cor verde da alga por maior lapso de tempo.
Se a amostra será guardada por algum tempo antes de iniciar seu estudo ou mesmo
indefinidamente como parte do acervo de um herbário científico, é aconselhável adicionar
também algumas gotas de glicerina pura à solução fixadora e preservativa, a fim de diminuir
sua velocidade de evaporação. Alguns herbários aconselham acrescentar uma quantidade
de glicerina pura suficiente para formar uma camada delgada na superfície da amostra.
Como os frascos não são fechados hermeticamente e no ambiente tropical a evaporação
ocorre de maneira relativamente rápida, é fundamental que, mesmo tendo a proteção da
glicerina, seja feita uma inspeção pelo menos anual na coleção de amostras do herbário
para verificar o nível da solução fixadora e preservativa em cada uma. Verificando
abaixamento desse nível, deve-se providenciar a reposição imediata da solução, evitando,
com isso, a secagem total da amostra e, como conseqüência, sua perda.
As amostras fixadas e preservadas em solução aquosa também podem ser incluídas
em um herbário vulgarmente chamado herbário úmido. Nesse caso, seu armazenamento
será feito em armários separados, que contenham apenas material úmido. Além disso, tais
armários devem ser mantidos separados da coleção seca para evitar que esta seja conta-
minada por fungos.
Certas instituições optam, sempre que possível, por guardar o material a seco. Tal
procedimento é especialmente válido para o material macroscópico, como, por exemplo,
as caráceas na água doce. Nesse caso, o material da planta é arranjado sobre uma folha
de papel com o auxílio de um pincel de pêlos bem macios que é usado para dispor as

Cap3.P65 10 9/3/2006, 08:23


CAP 3 – TÉCNICAS PARA COLETA... 11

diferentes partes do material o mais próximo possível de quando a planta ainda estava
viva. Imediatamente depois, o material é colocado para secar ao sol ou em uma estufa
a 40-45ºC por quatro ou cinco horas.
O preparo dessas plantas para secagem demanda alguns cuidados especiais. Assim,
deve-se primeiro escolher o espécime de alga que se deseja estender. Depois, colocar
uma folha de papel tipo sulfite 75 ou 90 gramas sobre uma lâmina de metal e mergulhar
ambas em uma cuba ou recipiente contendo água de torneira (Fig. 3.3). A seguir, deixar
o exemplar escolhido de alga flutuar na água da cuba e elevar a lâmina de metal com a
folha de papel até que alga assente sobre o papel. Para obter uma preparação que se
assemelhe o mais possível à planta viva, estender as várias porções do talo da planta,
arrumando-as cuidadosamente com auxílio de um pincel de pêlos bem delicados e macios,
trabalhando o material sempre dentro da água. Finalmente, tomar o material já estendido
e fazer o seguinte “sanduíche”:

1 folha de papelão ondulado


1 folha de papel mata-borrão ou chupão.
1 folha de papel com a alga estendida
1 folha de papel impermeável
1 folha de papel mata-borrão ou chupão
1 folha de papelão ondulado.

Depois de preparar tantos “sanduíches” quantos forem necessários, amarre-os com


cordéis e coloque o conjunto numa estufa para secar. A temperatura não deve ultrapassar
40-45ºC e o tempo de permanência, 4 ou 5 horas. Principalmente o tempo de secagem
deve ser atentamente controlado por meio de verificação do material a cada lapso
conveniente de tempo, abrindo o “sanduíche” e verificando o andamento do processo,
pois algas mais delicadas demandam menos tempo para secar e formas mais grosseiras,
mais tempo.
Os exemplares de algas secos e prensados sobre uma folha de papel constituem uma
exsicata a ser incluída num herbário.

Estudo
A pequena diferença de refração normalmente verificada entre os vários componentes
celulares ao microscópio comum nem sempre permite a observação dos mesmos ao natural.
Torna-se, então, necessário tingir a célula com determinadas substâncias químicas para
evidenciar as diferentes estruturas celulares.
Os métodos de evidenciação se baseiam na afinidade de certas substâncias químicas,
os chamados corantes, com as distintas estruturas da célula. Algumas vezes, determinadas
organelas são coradas apenas por certos corantes. Fala-se, nesses casos, de corantes

Cap3.P65 11 9/3/2006, 08:23


12 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

específicos. Outras vezes, os corantes evidenciam todo um conjunto de estruturas


bioquimicamente semelhantes e não podem ser, por isso, chamados de específicos.
A literatura está repleta de técnicas para corar algas. Escolhemos para este capítulo
quatro delas, que dizem respeito diretamente à utilização da presente chave. São as seguintes:
Amido: utiliza iodo e pode ser empregada tanto com material vivo quanto fixado.
O iodo penetra a molécula de amido, produzindo tal efeito óptico que o grão de amido
fica com uma coloração que varia do violeta ao negro. A solução de iodo pode ser preparada
da seguinte forma:

100 ml de água destilada


1 g de iodo
1 g de iodeto de potássio

Celulose: utiliza iodeto de potássio iodado e ácido sulfúrico e deve ser empregada
apenas com material vivo. Adicionar primeiro uma gota de iodeto de potássio iodado (IKI)
ao material em exame e deixar por aproximadamente cinco minutos. Em seguida, adicionar
uma gota de H2(SO4) a 65% e esperar não mais do que um ou dois minutos para sua
completa difusão na lâmina. As membranas de celulose irão se tingir de azul-escuro, quase
negro. Contudo, após pouco tempo o ácido sulfúrico dissolverá a celulose e a célula ou
tecido se desfará.
Flagelo: utiliza tinta nanquim, que pode ser empregada tanto com material vivo
quanto fixado. A tinta nanquim se difunde no meio, escurecendo uniformemente o campo
visual do microscópio, o que facilita a visualização de cílios e flagelos. A colocação da
tinta nanquim deve ser feita no bordo da lamínula, sob a forma de uma gotícula, com a
ponta de uma agulha histológica ou utensílio similar.
Mucilagem: utiliza tinta nanquim ou solução aquosa de azul de metileno a 5% e
pode ser empregada tanto com material vivo quanto fixado. Da mesma forma adotada
para evidenciar flagelo, a tinta nanquim ou o azul de metileno se difunde no meio,
escurecendo uniformemente o campo visual do microscópio e facilitando, dessa forma,
a visualização da mucilagem, uma vez que não a penetra, por ela ser mais densa,
evidenciando sua presença e demarcando com nitidez seu limite. A colocação da tinta
nanquim ou do azul de metileno deve ser feita no bordo da lamínula, sob a forma de uma
gotícula, com a ponta de uma agulha histológica ou utensílio similar. A solução de iodo
pode ser preparada da seguine forma:

95 ml de água destilada
5 g de azul de metileno

Decoração da parede celular: utiliza água sanitária (hipoclorito de sódio) e é


empregada apenas para material fixado. A água sanitária descora os plastídios e facilita
a visualização de grânulos, escrobículos, estrias e demais elementos da decoração da parede

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CAP 3 – TÉCNICAS PARA COLETA... 13

celular. A colocação da água sanitária deve ser feita com uma pipeta no bordo da lamínula,
sob a forma de uma gota, aguardando sua difusão natural ou puxando-a com um pedaço
de papel de filtro do lado oposto ao da colocação da gota.
Rolagem de material na lâmina: utiliza glicerina pura e deve ser empregada com
material de preferência fixado. A glicerina adensa o meio e possibilita a rolagem do material
sobre si mesmo e, conseqüentemente, sua observação em outras perspectivas que não aquela
em que o equilíbrio é mais estável. Vistas apical e lateral podem ser observadas dessa
maneira. A colocação de uma gota de glicerina deve ser feita com pipeta sobre a gota
que contém o material a ser examinado. Em seguida, mistura-se bem a gota que contém
o material para estudo com a de glicerina antes de colocar na lamínula.
Perifíton: utiliza lâmina de barbear ou pincel e pode ser empregada tanto com
material vivo quanto fixado. Tomar o substrato coletado (lâminas e pecíolos de folhas,
porções de caule, raízes e outras estruturas vegetais, animais e pedaços de rochas) e raspá-
lo cuidadosamente usando uma lâmina de barbear ou um pincel de pêlos macios, de modo
que o material raspado caia sobre uma gota d’água depositada sobre uma lâmina de
microscopia. Se o substrato for suficientemente transparente ou demasiado delicado que
não permita raspagem, colocá-lo diretamente sobre a lâmina contendo uma ou duas gotas
de água. Em qualquer caso, depois de colocado sobre a lâmina de microscopia, o material
do perifíton deve ser tratado como se fosse de plâncton.
Salientamos que todas as reações devem ser testadas, de preferência, com material
vivo. A fixação e a preservação dos materiais provocam modificações físicas e químicas
em várias de suas estruturas. Por isso, qualquer prova que se faça com material fixado
pode não oferecer resultados reais. Por outro lado, os resultados podem ser falhos mesmo
quando se trabalha com material fresco. Nessas condições, uma nova tentativa deve ser
feita procurando as causas dos defeitos. Em muitos casos, pode ser apenas o reagente
vencido e sem vigor de reação.
Finalmente, há bastante literatura publicada sobre os métodos de coleta, fixação,
preservação e estudo de algas continentais. Recomendamos, pela sua abrangência, o
trabalho de Alveal et al. (1995).

Literatura Citada
Alveal, K., Ferrario, M.E., Oliveira, E.C. & Sar, E. 1995. Manual de metodos ficologicos.
Concepción: Universidad de Concepción. 863 p.
Bicudo, C.E.M. & Bicudo, R.M.T. 1970. Algas de águas continentais do Brasil: chave ilustrada
para identificação de gêneros. São Paulo: Fundação Brasileira para o Desenvolvimento do Ensino de
Ciências/Editora da Universidade de São Paulo. 228 p.

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14 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

Fig. 3.1. Rede manual de plâncton (Bicudo & Bicudo, 1970). Fig. 3.2. Amostrador subaquático
horizontal de van Dorn. Fig. 3.3. Preparação de material de carácea para conservação a seco, como
exsicata (Bicudo & Bicudo, 1970).

Cap3.P65 14 9/3/2006, 08:23


4
Chave para classes

Seguem-se as chaves de identificação, no total de 19. Elas obedecem à seguinte


ordem: a primeira é para identificação de todas as classes de algas atualmente reconhecidas
em nível mundial e as demais são para a identificação dos gêneros dentro de cada classe
que ocorre no território brasileiro.
O sistema de classes adotado neste livro é, basicamente, o desenvolvido por Pascher
entre 1914 e 1931 e as adições posteriores feitas por Round (1965) e outros. A chave
para identificação das classes será, entretanto, de uso relativamente difícil, pois não foi,
como todas as demais, construída a partir de características de fácil observação (“spot
characteristics”). A razão é simples: a separação de classes de algas nos sistemas de
Pascher, Round e outros, exceto os de van-den-Hoek et al. (1995) e Graham & Wilcox
(2000), baseia-se em características dos flagelos que não são facilmente detectáveis ao
microscópio óptico e nos tipos de pigmentos e substâncias de reservas. Estas observações
são fundamentais, bem como certas feições dos plastídios e do ciclo-de-vida e devem
ser feitas nas células móveis de reprodução, isto é, nos gametas e esporos. Pessoas menos
acostumadas com as algas sentirão certa dificuldade em utilizar esta chave e, muito
provavelmente, não o farão. As que são mais familiarizadas, contudo, não a necessitarão
porque sabem, de antemão, qual a classe em que está incluído o gênero que pretende
identificar. Este fato fez-nos lembrar a marota definição de chave de identificação, que
diz serem “instrumentos elaborados por pessoas que deles nunca necessitarão (especialistas)
para pessoas (iniciantes) que jamais os conseguirão utilizar”. Por que esta chave, então?
Primeiro, para completar o livro. Depois, porque será de utilidade aos mais versados na
identificação de algas quando não tiverem sequer idéia de por onde começar.
As características ressaltadas em negrito na chave para classes são as de observação
relativamente mais fácil e cuja identificação será absolutamente fundamental para poder
passar à alternativa seguinte da própria chave ou para poder concluir sobre a escolha do
nome da classe a que pertence o organismo em pauta. Contrariamente, as características
em tipo comum são as de observação mais difícil, às vezes até mesmo impossível sem
uma certa preparação, e cujo discernimento seria importante para a conclusão do nome
da classe a que pertence o organismo em estudo. Concluindo, está lançada a idéia de utilizar
apenas as características ressaltadas em negrito, na esperança de que sejam suficientes
para identificar o nome da classe.
Por fim, uma curiosidade: já foram identificados para o território brasileiro
representantes de todas as classes de algas existentes nas águas continentais, no solo e/
ou em ambientes subaéreos, excetuadas as Phaeophyceae.

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16 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

1. Células sem núcleo típico (procariontes), material cromatínico


irregularmente distribuído na porção central da célula (hialoplasma);
cromoplastídios ausentes, pigmentos dispersos na porção
periférica da célula (cromoplasma); substância de reserva: poliglucano,
semelhante ao glicogênio, e proteínas parecidas com a cianoficina. Formas
unicelulares, coloniais e filamentosas ........................... Cyanophyceae/Cyanobacteria
1. Células com núcleo típico (eucariontes); pigmentos delimitados por membranas em
organelas específicas (cromoplastídios) ...................................................................... 2
2. Cromoplastídios de cor dominantemente verde-grama (cloroplastídios);
clorofilas a e b presentes, embora possam estar mascaradas por pigmentos acessórios
(ex.: carotenos) .............................................................................................................. 3
2. Cromoplastídios de outras cores (nas Raphidophyceae, Eustigmatophyceae e
Xanthophyceae podem ser verde-amarelados ou até verde-intenso); clorofila b sempre
ausente ........................................................................................................................... 9
3. Substância de reserva: paramido, sintetizada externamente no cloroplastídio.
Formas unicelulares, flageladas, dominantemente livre-natantes e, em geral,
metabólicas .......................................................................................... Euglenophyceae
3. Substância de reserva: amido, sintetizada internamente no cloroplastídio. Formas
uni- ou pluricelulares, jamais metabólicas ..................................................................... 4
4. Reprodução sexuada por conjugação de gametas amebóides, aflagelados. Formas
unicelulares, coloniais ou filamentosas ............................................. Zygnemaphyceae
4. Reprodução sexuada jamais por conjugação de gametas amebóides,
aflagelados ..................................................................................................................... 5
5. Plantas macroscópicas, medindo desde uns poucos centímetros até mais ou menos 2
m de altura; talo dividido em nós multicelulados e entrenós unicelulados, com
verticilos de râmulos originados dos nós. Formas filamentosas, altamente
especializadas, com complicada construção, particularmente os órgãos de reprodução
sexuada ................................................................................................... Charophyceae
5. Plantas microscópicas, raramente alcançando uns poucos milímetros de
comprimento; talo não dividido em nós multicelulados e entrenós unicelulados,
como o anterior. Formas unicelulares, móveis, coloniais, cenobiais ou filamentosas; ou
dominantemente imóveis ............................................................................................... 6
6. Indivíduos flagelados, de forma caracteristicamente assimétrica; pólo anterior
(flagelado) com 1 depressão vestibular, ao fundo da qual inserem-se 2 ou 4, raro 1 ou
8 flagelos. Formas unicelulares, flageladas, móveis; ou encistadas, imóveis; hábito
isolado ou colonial ................................................................................ Prasinophyceae
6. Indivíduos flagelados, de forma caracteristicamente radial ou bilateralmente
simétrica; pólo anterior (flagelado) sem depressão vestibular ................................. 7

Cap4.P65 16 9/3/2006, 08:24


CAP 4 – CHAVE PRA CLASSES 17

7. Indivíduos com parede celular de glicoproteína; protoplasma nu, de ocorrência


apenas temporária e representado somente pelos elementos de reprodução (gametas
e esporos). Formas dominantemente flageladas, móveis; ou capsais, cocóides, imóveis;
hábito isolado ou colonial .................................................................Chlamydophyceae
7. Indivíduos sem parede celular de glicoproteína; formas flageladas e elementos de
reprodução nus. Formas dominantemente aflageladas, imóveis, unicelulares, uni- ou
multicelulares, cocóides ou filamentosas ...................................................................... 8
8. Elementos móveis de reprodução estefanocontes. Formas unicamente
filamentosas, simples ou ramificadas .............................................. Oedogoniophyceae
8. Elementos móveis de reprodução não estefanocontes, mas 2- ou 4-flagelados.
Formas unicelulares isoladas ou coloniais, filamentosas ou folhosas ... Chlorophyceae
9. Cromoplastídios pálidos ou verde-amarelados ....................................................... 10
9. Cromoplastídios amarelados ou castanhos, vermelho-acinzentados, esverdeados,
verde-acinzentados ou azulados ............................................................................... 12
10. Cromoplastídios bastante numerosos, em geral radialmente dispostos, verde-
pálido; cistos endógenos bivalvos, silicosos ausentes; ejectissômios usualmente
presentes. Formas flageladas, móveis; flagelos 2, subapicais, ............ Raphidophyceae
10. Cromoplastídios poucos numerosos, em geral 1 ou 2, verde-amarelados por conta
de xantofilas e carotenos, os quais se tornam azulados por adição de HCl diluído;
substâncias de reserva: crisolaminarina e óleos; cistos endógenos bivalvos, silicosos
presentes; ejectissômios nunca presentes. Formas unicelulares (hábito isolado ou
colonial), filamentosas e sifonáceas ............................................................................ 11
11. Estigma dos zoósporos mergulhados no cromoplastídio; pirenóide inserido no
cromoplastídio, penetrado por numerosas lamelas; parede celular constituída por 2
peças, em geral mais ou menos evidentes (peças em H); núcleo sempre associado a 1
ou mais cromoplastídios ........................................................................ Xanthophyceae
11. Estigma dos zoósporos não mergulhados, mas externos ao cromoplastídio; pirenóide
gemulado, às avessas, fixo por 1 pedúnculo delicado ao interior do cromoplastídio,
homogêneo; parede celular constituída por 1 peça única; núcleo jamais associado
aos cromoplastídios ........................................................................ Eustigmatophyceae
12. Flagelos situados em 2 sulcos distintos (1 longitudinal e outro transversal);
parede celular em muitos gêneros formada por várias plaquetas poligonais
esculpidas; núcleo (dinocário) com os cromossômios densos, ásperos,
persistentes na interfase; substâncias de reserva: amido e óleo;
ciclos-de-vida freqüentemente complexos. Formas em geral flageladas,
móveis, raramente formando cistos ........................................................... Dinophyceae
12. Flagelos jamais situados em 2 sulcos distintos; parede celular não formada por
plaquetas; núcleo normal de eucariontes. Formas unicelulares, flageladas, móveis ou
multicelulares, fixas ao substrato ................................................................................. 13
13. Cromoplastídios amarelados ou acastanhados ..................................................... 14
13. Cromoplastídios vermelho-acinzentados ou azulados ......................................... 18

Cap4.P65 17 9/3/2006, 08:24


18 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

14. Esporângios individualizados presentes; substância de reserva:


crisolaminarina. Formas filamentosas (simples ou ramificadas) ou
pseudoparenquimatosas ........................................................................... Phaeophyceae
14. Esporângios individualizados ausentes. Formas unicelulares (isoladas ou
coloniais), só muito raro filamentosas ......................................................................... 15
15. Célula com parede (frústula) bivalva, fortemente silicificada, ornamentada;
substância de reserva: crisolaminarina e óleos graxos; reprodução sexuada por
auxósporos. Formas unicelulares ou filamentosas ................................ Bacillariophyta
15. Célula com parede constituída de 1 peça única; reprodução sexuada por
hologamia, jamais por auxósporos .............................................................................. 16
16. Células móveis por 2 flagelos isocontos e isomorfos, além de
1 haptonema filamentoso, de tamanho bastante distinto dos outros 2;
escamas de material orgânico ou de calcáreo; cisto silíceo endógeno
não obturado por 1 rolha. Formas dominantemente unicelulares,
raro multicelulares, flageladas ou cocóides ..................................... Prymnesiophyceae
16. Células móveis por 2 flagelos heterocontos e heteromorfos, ocasionalmente com
apenas 1 flagelo; escamas silicosas ou lóricas presentes em vários gêneros; cisto
silíceo endógeno obturado por 1 rolha também de sílica ou de mucilagem. Formas
principalmente unicelulares, raro coloniais ou filamentosas ....................................... 17
17. Célula com colarinho membranáceo envolvendo a
base do flagelo ..................................................................... Craspedomonadophyceae
17. Célula sem colarinho membranáceo envolvendo a base do flagelo .... Chrysophyceae
18. Algas com pigmentos verdes, azulados ou vermelhos; células flageladas
presentes; flagelos 2, heterocontos, subapicais, inseridos em 1 goela ou sulco;
substâncias de reserva: amido de criptofíceas (teste de Jod freqüentemente positivo) e
óleos. Formas preponderantemente unicelulares, móveis ..................... Cryptophyceae
18. Algas com pigmentos violetas ou verde-acinzentado, às vezes azul-esverdeado ou
vermelho brilhante; células flageladas ausentes; substância de reserva: amido de
florídeas que se cora com vermelho de Jod. Formas unicelulares, filamentosas ou talos
compostos complicados .......................................................................... Rhodophyceae

LITERATURA CITADA
Graham, L. E. & Wilcox, L.W. 2000. Algae. Upper Saddle River, New Jersey. 699 p.
Round, F. E. 1965. The biology of the algae. London: Edward Arnold (Publishers) Ltd. 269 p.
van-den-Hoek, C., Mann, D. G. & Jahns, H. M. 1995. Algae: an introduction to phycology.
Cambridge: Cambridge University Press. 627 p.

Cap4.P65 18 9/3/2006, 08:24


5
Cyanophyceae/Cyanobacteria

Autores: Célia Leite Sant’Anna,1 Luís Henrique Zanini Branco2 & Maria Teresa de Paiva
Azevedo.1
1. Seção de Ficologia, Instituto de Botânica, São Paulo, SP.
2. Departamento de Botânica, Universidade Estadual Paulista, São José do Rio
Preto, SP.

1. Células isoladas, agregadas ou formando colônias ..................................................... 2


1. Filamentos isolados, agregados ou formando colônias ............................................. 42
2. Divisão celular por fissão binária com produção de células-filha
ou por fissão binária e múltipla com produção de células-filha
baeócitas; geralmente células isopolares ................................................................. 3
2. Divisão celular por fissão binária na extremidade de células sésseis
com produção de exócitos ou exclusivamente por fissão múltipla com
produção de baeócitos; sempre células heteropolares .......................................... 38
3. Divisão celular em 1 a 3 planos por fissão binária ..................................................... 4
3. Divisão em mais de 3 planos por fissão binária e múltipla ...................................... 30
4. Divisão celular em um plano ................................................ (Synechococcaceae) 5
4. Divisão celular em 2 ou 3 planos ........................................................................... 18
5. Células solitárias ............................................................................................................ 6
5. Células formando colônias ............................................................................................ 8
6. Células fusiformes, extremidades agudas ........................................... Myxobaktron
6. Células cilíndricas ou amplamente ovais ................................................................. 7
7. Células cilíndricas; conteúdo celular homogêneo ou granuloso ......... Synechococcus
7. Células amplamente ovais ou cilíndricas; conteúdo celular reticulado .... Cyanothece
8. Colônias alongadas (tubiformes) .............................................................................. 9
8. Colônias irregulares ou reticuladas ........................................................................ 10

Cap5.P65 19 9/3/2006, 08:24


20 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

9. Células cilíndricas, arranjadas com o eixo maior


paralelo à margem da colônia .......................................................................... Bacularia
9. Células discóides ou ovais, arranjadas em fileiras e com seu eixo maior
perpendicular à margem da colônia ................................................. Johannesbaptistia
10. Colônias com células dispostas em todo seu interior ......................................... 11
10. Colônias ocas com células apenas em sua periferia ........................................... 17
11. Colônias com sistema de hastes mucilaginosas ligando as células ....... Hormothece
11. Colônias sem sistema de hastes mucilaginosas ........................................................ 12
12. Colônias irregularmente reticuladas .................................................. Cyanodictyon
12. Colônias não reticuladas ....................................................................................... 13
13. Células ou grupo de células com envelope mucilaginoso individual ...... Gloeothece
13. Células sem envelope mucilaginoso individual ....................................................... 14
14. Células esféricas agrupadas no centro da colônia, de onde saem
células dispostas em fileiras radiais, em direção à periferia
da colônia ................................................................................................. Radiocystis
14. Células fusiformes, cilíndricas ou amplamente ovais, com outro
arranjo dentro da colônia ....................................................................................... 15
15. Células fusiformes ou cilíndricas com extremidades acuminadas ............ Rhabdogloea
15. Células cilíndricas ou amplamente ovais, sempre com
extremidades arredondadas ........................................................................................ 16
16. Células longo-cilíndricas, arranjadas mais ou menos na
mesma direção .................................................................................... Rhabdoderma
16. Células amplamente ovais a cilíndricas,
irregularmente arranjadas .................................................................... Aphanothece
17. Células sobre a superfície da colônia .............................................. Epigloeosphaera
17. Células abaixo da superfície da colônia ........................................ Lemmermanniella
18. Divisão celular em 2 planos ............................................ (Merismopediaceae) 19
18. Divisão celular em 3 planos .................................................. (Microcystaceae) 28
19. Células solitárias ..................................................................................... Synechocystis
19. Células formando colônias ........................................................................................ 20
20. Colônias tabulares ................................................................................................. 21
20. Colônias esféricas ou irregulares ......................................................................... 22
21. Células esféricas regularmente dispostas em fileiras paralelas .......... Merismopedia
21. Células cilíndricas, elipsoidais ou ovais irregularmente dispostas,
sempre com o eixo maior perpendicular ao plano da colônia ................. Microcrocis
22. Colônias com células dispostas em todo o seu interior ................... Aphanocapsa
22. Colônias ocas com células apenas em sua periferia ........................................... 23

Cap5.P65 20 9/3/2006, 08:24


CAP 5 – CYANOPHYCEAE/CYANOBACTERIA 21

23. Colônias sem sistema de hastes mucilaginosas ........................................................ 24


23. Colônias com sistemas de hastes mucilaginosas ...................................................... 26
24. Células ovais ......................................................................................... Coelomoron
24. Células esféricas .................................................................................................... 25
25. Colônias e células sempre esféricas; aerótopos
geralmente ausentes ............................................................................ Coelosphaerium
25. Colônias inicialmente esféricas, depois irregulares e levemente
achatadas; células esféricas sempre com aerótopos ............................ Sphaerocavum
26. Hastes mucilaginosas finas, em forma de fio,
dicotomicamente divididas ......................................................................... Snowella
26. Hastes mucilaginosas grossas, geralmente da largura da célula ............................ 27
27. Hastes mucilaginosas em forma de tubo, dispostas radialmente
a partir do centro da colônia; células geralmente ovais ou obovais,
freqüentemente formando uma camada periférica densa ...................... Woronichinia
27. Hastes mucilaginosas alargadas na extremidade e envolvendo as células;
células obovóides permanecendo juntas após divisão celular e adquirindo
forma cordiforme ............................................................................... Gomphosphaeria
28. Colônias cúbicas ......................................................................................... Eucapsis
28. Colônias irregulares ............................................................................................... 29
29. Células geralmente sem envelope individual,
aerótopos sempre presentes ......................................................................... Microcystis
29. Células ou grupo de células obrigatoriamente com envelope individual;
aerótopos ausentes ...................................................................................... Gloeocapsa
30. Divisão celular exclusivamente por fissão binária com produção
de células-filha ....................................................................................................... 31
30. Divisão celular por fissão binária e múltipla com produção
de células-filha e baeócitos ................................................................................... 35
31. Colônias polarizadas, fixas ao substrato ............. (Entophysalidaceae) Cyanoarbor
31. Colônias isopolares, raro células solitárias .............................. (Chroococcaceae) 32
32. Colônias com sistema de hastes mucilaginosas .................................. Cyanostylon
32. Colônias sem sistema de hastes mucilaginosas ................................................... 33
33. Colônias formadas por densos pacotes de células envoltos por
envelope mucilaginoso estreito ............................................................... Cyanosarcina
33. Células solitárias ou formando colônias não em pacotes densos ........................... 34
34. Envelope mucilaginoso amplo, com verrugas na superfície;
células subesféricas, irregulares ou poligonais .................................... Asterocapsa
34. Envelope mucilaginoso amplo ou acompanhando a forma das
células, sem qualquer ornamentação na superfície; células esféricas
ou hemisféricas ..................................................................................... Chroococcus

Cap5.P65 21 9/3/2006, 08:24


22 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

35. Colônias pseudofilamentosas; baeócitos produzidos em células


basais ou apicais .................................................................. (Hyelaceae) Pleurocapsa
35. Células isoladas, agrupadas ou em colônias; baeócitos formados
em partes não definidas da colônia ............................................. (Xenococcaceae) 36
36. Colônias ou células sempre fixas a um substrato, polarizadas .......... Xenococcus
36. Colônias ou células de vida livre ou quando fixas ao substrato
sem polarização ...................................................................................................... 37
37. Células em grupos densamente arranjados, formando pacotes ............. Myxosarcina
37. Células solitárias ou em grupos não densamente arranjados ....... Chroococcidiopsis
38. Divisão celular por fissão binária com produção
de exócitos ...................................................................... (Chamaesiphonaceae) 39
38. Divisão celular exclusivamente por fissão múltipla com
produção de baeócitos ...................................................... (Dermocarpellaceae) 41
39. Células sésseis, sem envelope mucilaginoso ...................................... Geitleribactron
39. Células sésseis, com envelope mucilaginoso firme ................................................. 40
40. Envelope mucilaginoso fechado; exócitos formados em fileiras
que permanecem dentro do envelope mucilaginoso e são liberados
somente após a abertura da mucilagem .............................................. Stichosiphon
40. Envelope mucilaginoso aberto; exócitos solitários ou em fileiras
curtas que são imediatamente liberados através da abertura
da mucilagem ..................................................................................... Chamaesiphon
41. Células alongadas, amplamente ovais e obovais; a primeira divisão
celular é perpendicular ao substrato .......................................................... Cyanocystis
41. Células ovais ou hemisféricas, a primeira divisão celular é paralela
ao substrato ............................................................................................ Dermocarpella
42. Tricomas homocitados .......................................................................................... 43
42. Tricomas heterocitados ......................................................................................... 57
43. Células mais longas que largas; tricomas finos (em geral 3 µm de
diâmetro no máximo) .................................................................................................. 44
43. Células quadráticas mais largas que longas; tricomas mais largos
(em geral 4 µm de diâmetro no mínimo) .................................................................. 53
44. Tricomas com bainha mucilaginosa firme ........................................................... 45
44. Tricomas sem bainha ou apenas com mucilagem difluente ................................ 50
45. Bainha ampla, sempre fechada e atenuada no ápice; mais de
1 tricoma/bainha .......................................................... (Schizotricaceae) Schizothrix
45. Bainha fina, aberta; apenas 1 tricoma/bainha .......................................................... 46
46. Tricomas emaranhados, formando massas ou tufos ..... (Pseudanabaenaceae) 47
46. Tricomas isolados .................................................................................................. 49

Cap5.P65 22 9/3/2006, 08:24


CAP 5 – CYANOPHYCEAE/CYANOBACTERIA 23

47. Tricomas presos ao substrato ao longo do comprimento ..................... Leptolyngbya


47. Tricomas presos ao substrato pela base ................................................................... 48
48. Tricomas afilados em direção ao ápice ............................................. Homoeothrix
48. Tricomas cilíndricos ....................................................................... Heteroleibleinia
49. Tricomas planctônicos .........................................................................Planktolyngbya
49. Tricomas epifíticos ........................................................................................ Leibleinia
50. Tricomas curtos (em geral até 8 células), curvos, sigmóides
ou ainda espiralados ..................................................................................... Romeria
50. Tricomas mais longos ou, quando curtos, sempre retos ..................................... 51
51. Tricomas geralmente atenuados; células sem aerótopos ....................... Geitlerinema
51. Tricomas cilíndricos; células com ou sem aerótopos .............................................. 52
52. Células sempre com aerótopos, localizados nos pólos e no centro .... Limnothrix
52. Células geralmente sem aerótopos ou, se presentes, localizados
apenas nos pólos .............................................................................. Pseudanabaena
53. Células muito curtas; no mínimo 4 vezes mais largas
que longa ..................................................................................... (Oscillatoriaceae) 54
53. Células quadráticas ou subquadráticas ..................................................................... 69
54. Tricomas sem bainha mucilaginosa ...................................................... Oscillatoria
54. Tricomas com bainha mucilaginosa ..................................................................... 55
55. Filamentos não ramificados ............................................................................. Lyngbya
55. Filamentos ramificados .............................................................................................. 56
56. Um único tricoma/bainha ...................................................................... Plectonema
56. Mais de um tricoma/bainha ................................................................... Blennothrix
57. Tricomas com ramificações falsas ou sem ramificações ......................................... 58
57. Tricomas com ramificações verdadeiras .................................................................. 87
58. Tricomas isopolares (os 2 ápices são iguais) ...................................................... 59
58. Tricomas heteropolares (diferenciação em ápice e base) ................................... 81
59. Tricomas com ramificações falsas
predominantemente duplas ........................................................ (Scytonemataceae) 60
59. Tricomas sem qualquer tipo de ramificação .................................. (Nostocaceae) 62
60. Ramificações atenuadas para o ápice; célula apical cônico-arredondada
ou acuminada .................................................................................. Scytonematopsis
60. Ramificações não atenuadas para o ápice; célula apical
arredondada ............................................................................................................ 61
61. Filamentos emaranhados; ramificações freqüentes ....................................... Scytonema
61. Filamentos geralmente paralelos, formando feixes; ramificações
extremamente raras ......................................................................... Camptylonemopsis

Cap5.P65 23 9/3/2006, 08:24


24 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

62. Colônias globosas ou irregulares, tricomas emaranhados ........................... Nostoc


62. Filamentos ou tricomas isolados .......................................................................... 63
63. Tricomas sem heterócitos ........................................................................ Raphidiopsis
63. Tricomas com heterócitos .......................................................................................... 64
64. Tricomas com heterócitos terminais ..................................................................... 65
64. Tricomas com heterócitos sempre intercalares .................................................... 67
65. Heterócitos originando-se de célula intercalar e, posteriormente,
tornando-se terminais pela quebra do tricoma ...................................... Anabaenopsis
65. Heterócitos originando-se diretamente da célula apical .......................................... 66
66. Acinetos subterminais, separados do heterócito por algumas células;
hábito planctônico .................................................................... Cylindrospermopsis
66. Acinetos sempre junto ao heterócito; hábito perifítico ............ Cylindrospermum
67. Heterócitos e acinetos subterminais; tricomas atenuados ............... Aphanizomenon
67. Heterócitos e acinetos distribuídos mais ou menos regularmente
ao longo do tricoma; tricomas não atenuados .......................................................... 68
68. Acinetos arredondados ou alongados, sempre maiores que as
células vegetativas, formados ao lado ou separados dos heterócitos
por algumas células ................................................................................... Anabaena
68. Acinetos achatados, sempre mais curtos que largos,
apenas pouco mais largos que as células vegetativas,
formados entre 2 heterócitos ..................................................................... Nodularia
69. Tricomas sempre curtos (geralmente até 8 células) ................... (Borziaceae) Borzia
69. Tricomas mais longos ................................................................................................ 70
70. Tricomas regularmente espiralados ........................................ (Phormidiaceae) 71
70. Tricomas retos, flexuosos, ondulados ou, em poucos casos, apenas
com espiras irregulares .......................................................................................... 72
71. Tricomas com septos bem evidentes, freqüentemente granulados ......... Arthrospira
71. Tricomas com septos inconspícuos, não granulados ................................... Spirulina
72. Células com aerótopos ......................................................................... Planktothrix
72. Células sem aerótopos ........................................................................................... 73
73. Tricomas com ramificações ....................................................................................... 74
73. Tricomas sem ramificações ....................................................................................... 75
74. Filamentos emaranhados formando massa prostrada ............. Pseudophormidium
74. Filamentos emaranhados formando tufos ................................................ Symploca
75. Bainha ausente ........................................................................................... Tychonema
75. Bainha presente ......................................................................................................... 76

Cap5.P65 24 9/3/2006, 08:24


CAP 5 – CYANOPHYCEAE/CYANOBACTERIA 25

76. Apenas 1 tricoma/bainha ....................................................................................... 77


76. Mais de 1 tricoma/bainha ...................................................................................... 78
77. Bainha espessa, lamelada, geralmente colorida ................................ Porphyrosiphon
77. Bainha fina, homogênea, geralmente hialina .......................................... Phormidium
78. Sempre poucos tricomas/bainha (no máximo 3) .................................... Dasygloea
78. Alguns (2-5) a muitos tricomas/bainha ................................................................ 79
79. Filamentos emaranhados formando tufos ........................................... Symplocastrum
79. Filamentos emaranhados formando massas prostradas ........................................... 80
80. Bainha com lamelas paralelas ............................................................ Hydrocoleum
80. Bainha homogênea ............................................................................... Microcoleus
81. Tricomas cilíndricos, geralmente pouco atenuados para o ápice,
às vezes alargados no ápice ..................................................... (Microchaetaceae) 82
81. Tricomas sempre nitidamente atenuados em direção ao ápice,
às vezes terminando em pêlo ......................................................... (Rivulariaceae) 84
82. Filamentos isolados; heterócitos basais e, mais raramente,
também intercalares; ramificações facultativas ................................... Microchaete
82. Filamentos geralmente emaranhados; heterócitos basais e/ou intercalares;
ramificações obrigatórias ....................................................................................... 83
83. Ramificações obrigatoriamente unilaterais;
bainha firme, fina e homogênea .................................................................... Tolypothrix
83. Ramificações geralmente unilaterais, às vezes duplas; bainha firme,
muito ampla e lamelada ................................................................................Petalonema
84. Filamentos isolados ou apenas agregados ............................................... Calothrix
84. Filamentos formando feixes ou colônias ............................................................. 85
85. Filamentos formando feixes; heterócitos na base das
ramificações laterais ...................................................................................... Dichothrix
85. Filamentos formando colônias esféricas ou hemisféricas;
heterócitos basais e intercalares ................................................................................ 86
86. Colônias esféricas; acinetos próximos aos heterócitos basais .............. Gloeotrichia
86. Colônias hemisféricas; acinetos ausentes ................................................... Rivularia
87. Filamentos unisseriados .............................................................................................. 88
87. Filamentos multisseriados ........................................................................................... 92
88. Filamentos isolados ou apenas agregados ...................... (Loriellaceae) Loefgrenia
88. Filamentos reunidos em colônias gelatinosas ou emaranhados ............................. 89
89. Filamentos reunidos em colônias gelatinosas ...... (Nostochopsaceae) Nostochopsis
89. Filamentos emaranhados ............................................................................................ 90

Cap5.P65 25 9/3/2006, 08:24


26 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

90. Ramificações falsas freqüentes .......................... (Borzinemataceae) Spelaeopogon


90. Ramificações falsas ausentes ou raras ................................................................... 91
91. Ramificações verdadeiras do tipo ...................... (Mastigocladaceae) Hapalosiphon
91. Ramificações verdadeiras do tipo Y-reverso ................................. Symphyonemopsis
92. Filamentos não diferenciados em ramos principais
e secundários ................................................................ (Capsosiraceae) Capsosira
92. Filamentos diferenciados em ramos principais e secundários ............................ 93
93. Ramos secundários multisseriados ............................. (Stigonemataceae) Stigonema
93. Ramos secundários unisseriados ............................................................................... 94
94. Filamentos com heterócitos .................................... (Fischerellaceae) Fischerella
94. Filamentos sem heterócitos .................................................................. Doliocatella

FAMÍLIA BORZIACEAE
Borzia Cohn ex Gomont 1892 (Fig. 5.51)
Este gênero agrupa espécies de cianofíceas filamentosas homocitadas que apresentam
tricomas curtos (em geral, com até oito células) encontrados isoladamente ou em pequenos
agregados. Os indivíduos não têm bainha firme, mas uma mucilagem fina e difluente pode
ocorrer ao redor dos tricomas. As células são curtas, isodiamétricas ou, mais raramente,
pouco mais longas que largas. Reproduzem-se pela desintegração dos tricomas, sem
formação de necrídios.
Borzia teve sua existência e validade contestadas durante várias décadas, pois se
assemelha a hormogônios de outras cianofíceas mais complexas (por exemplo, Stigonema,
Calothrix ou Tolypothrix). Entretanto, trabalhos como os de Anagnostidis (1977) e Bicudo
(1985) confirmaram que se trata de um gênero bem delimitado, o qual abriga cerca de
sete espécies que podem ser encontradas, principalmente, no plâncton e no metafíton de
lagos e lagoas, mas algumas habitam a mucilagem de outras algas (endoglêicas), o interior
de rochas calcárias (endolíticas) e ambientes aerofíticos. O trabalho de Bicudo (1985)
detalha o ciclo de vida e a caracterização taxonômica de B. trilocularis (espécie-tipo do
gênero), considerada cosmopolita.

FAMÍLIA BORZINEMATACEAE
Spelaeopogon Borzi 1906 (Fig. 5.113)
Spelaeopogon pode crescer isoladamente entre outras algas ou formar massas
compactas prostradas ou eretas. Os filamentos diferenciam-se em principais e secundários
e são irregularmente ramificados, apresentando ramificações falsas (em Y) além das
verdadeiras, típicas da ordem. Além disso, são geralmente unisseriados, com regiões

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CAP 5 – CYANOPHYCEAE/CYANOBACTERIA 27

multisseriadas, em especial nos ramos principais, e as bainhas mucilaginosas são finas


e hialinas. A ocorrência de constrição ao longo dos tricomas é variável. Heterócitos estão
presentes (embora alguns autores indiquem a existência discutível de espécies que não
apresentam tal tipo de célula), têm posição intercalar ou terminal no tricoma e forma
variável. A reprodução ocorre por meio da produção de hormocistos ou de acinetos.
Hormogônios não são conhecidos.
As espécies de Spelaeopogon são encontradas em ambientes aerofíticos, crescendo
sobre rochas ou solo úmido, entre musgos ou outras algas. É um gênero de ocorrência
rara, sendo que suas três espécies foram descritas com base em espécimes encontrados
no sul da Itália e podem ser identificadas pelo trabalho de Geitler (1932). Em território
brasileiro, uma única espécie foi encontrada (Sant’Anna et al., 1991b).

FAMÍLIA CAPSOSIRACEAE
Capsosira Bornet & Flahault 1886 (Fig. 5.114)
As massas formadas pelas algas deste gênero podem ser eretas, prostradas ou
hemisféricas e, geralmente, são mucilaginosas. Não há diferenciação evidente entre
filamentos principais e secundários, embora em alguns casos os filamentos mais velhos
possam ser multisseriados, enquanto os mais jovens são unisseriados. Em algumas espécies
são observados filamentos prostrados, dos quais partem outros eretos ou, então, uma massa
“croococóide” pode estar presente na região basal da massa. O padrão de ramificação
é variado, apresentando as formas pseudodicotômica (mais característica para o gênero),
lateral e irregular. A bainha é fina e hialina, mas algumas espécies podem apresentar os
filamentos envolvidos por uma estrutura mais espessa e com coloração de amarelada a
castanha. Os tricomas são moniliformes e contêm heterócitos intercalares (alguns autores
descrevem também a ocorrência de heterócitos laterais). A reprodução dá-se pela produção
de monócitos, mas a ocorrência de hormogônios também foi registrada na literatura.
Este gênero é geralmente encontrado em ambientes de águas correntes, mas algumas
espécies também tiveram sua ocorrência registrada em ambientes alagados e sobre rochas
úmidas. Acatando as indicações de Bourrelly (1985) e Sant’Anna & Silva (1988), que
propuseram a fusão dos gêneros Stauromatonema e Capsosira, o gênero Capsosira inclui
quatro ou cinco espécies. No Brasil foram encontradas duas espécies, sendo uma delas
nova para a ciência (C. brasiliensis), a qual foi descrita por Sant’Anna & Silva (1988).

FAMÍLIA CHAMAESIPHONACEAE
Chamaesiphon A. Braun & Grunow in Rabenhorst 1895 (Fig. 5.43)
Chamaesiphon é um gênero heteropolar unicelular ou colonial cujas células se fixam
ao substrato pela porção basal. As células são alongadas, subesféricas, ovais ou cilíndricas,
sempre envoltas por envelope mucilaginoso. A divisão celular ocorre no ápice da célula,

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28 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

perpendicular ao seu eixo maior e com a produção de exócitos. Exóticos solitários ou


em pequenas fileiras são liberados após a ruptura do envelope mucilaginoso, na extremidade
livre da célula.
Chamaesiphon apresenta cerca de 30 espécies que ocorrem, principalmente, em
ambientes aquáticos lóticos e que podem ser identificadas com o trabalho de Komárek
& Anagnostidis (1999). No Brasil, espécies de Chamaesiphon foram encontradas crescendo
como epífitas (Necchi-Júnior & Sant’Anna, 1986; Azevedo et al., 1996).

Geitleribactron Komárek 1975 (Fig. 5.44)


O gênero Geitleribactron é heteropolar, com células solitárias ou em grupos, fixas
ao substrato pela base, e, principalmente, perifítico ou epilítico. As células são ovais ou
cilíndricas, com o conteúdo granuloso. A divisão celular ocorre por fissão binária,
perpendicular ao eixo maior da célula e com produção de exócitos na extremidade livre
da célula.
São conhecidas três espécies que ocorrem fixas ao substrato em águas continentais.
A identificação dessas espécies pode ser feita por meio do trabalho de Komárek &
Anagnostidis (1999). No Brasil, apenas uma espécie foi encontrada vivendo no perifíton
(Azevedo et al., 1996).

Stichosiphon Geitler 1932 (Fig. 5. 48)


O gênero Stichosiphon é heteropolar, com células solitárias ou reunidas em grupos
e fixas ao substrato pela base. É formado, em sua maioria, por organismos epífitos. As
células são cilíndricas e envoltas por um envelope mucilaginoso. Na extremidade livre
das células são formadas longas fileiras de exócitos unisseriadas, retas ou curvas, resultantes
da divisão celular transversal ao eixo maior da própria célula. Os exócitos permanecem
unidos em fileiras formando pseudotricomas que apresentam um envelope mucilaginoso
incolor que se abre no ápice para liberação dos exócitos. Em Stichosiphon, o aspecto geral
das células mais os exócitos conferem ao organismo forma heterepolar pseudofilamentosa.
São conhecidas mais de 10 espécies que crescem em ambientes aquáticos de água
doce, em manguezais e em solo inundado. As espécies de Stichosiphon podem ser
identificadas por meio do trabalho de Komárek & Anagnostidis (1999). No Brasil, uma
espécie nova (S. mangle) foi descrita crescendo epífita sobre macroalgas de manguezal
(Branco et al., 1994).

FAMÍLIA CHROOCOCCACEAE
Asterocapsa Chu 1952 (Fig. 5.34)
O gênero Asterocapsa apresenta células solitárias ou formando colônias e cresce,
principalmente, sobre pedras. As colônias são subesféricas, micro ou macroscópicas, e
apresentam envelope mucilaginoso firme, conspícuo, incolor ou colorido, lamelado ou

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CAP 5 – CYANOPHYCEAE/CYANOBACTERIA 29

homogêneo e com a superfície lisa ou dotada de verrugas. As células podem ser ovais,
subesféricas, irregulares ou poligonais e com o conteúdo geralmente granuloso. A divisão
celular ocorre por fissão binária em mais de três planos, com a produção de células-filha.
Asterocapsa tem ocorrência rara e apresenta ao redor de 15 espécies descritas,
principalmente, para ambientes subaéreos, as quais podem ser identificadas usando o
trabalho de Komárek & Anagnostidis (1999). No Brasil, uma única espécie foi encontrada
com massas bentônicas de outras cianobactérias sobre substrato periodicamente submerso
(Azevedo et al., 2003).

Chroococcus Nägeli 1849 (Figs. 5.37-5.38)


Chroococcus cresce, geralmente, em colônias e ocorre no plâncton e no metafíton.
Suas colônias são esféricas ou compostas de subcolônias microscópicas e podem conter
duas, quatro ou muitas células. O envelope mucilaginoso pode ser incolor ou castanho,
difluente ou firme, amplo ou acompanhando o contorno das células e lamelado ou
homogêneo. As células são esféricas, ovais ou hemisféricas, com conteúdo, geralmente,
granuloso e, às vezes, podem apresentar aerótopos. A divisão celular ocorre por fissão
binária em três ou mais planos, com produção de células-filha, as quais não atingem a
forma original antes da próxima divisão.
Chroococcus é um dos gêneros com maior número de espécies descritas. São
conhecidas cerca de 70 espécies que ocorrem principalmente em ambientes aquáticos
(Komárek & Anagnostidis, 1999). No Brasil, espécies observadas crescendo em águas
continentais e em manguezais podem ser identificadas por meio dos trabalhos de Branco
et al. (1996), Werner (2002), Azevedo et al. (2003) e Sant’Anna et al. (2004).
^
Cyanosarcina Kovácik 1988 (Fig. 5.39)
O gênero Cyanosarcina é colonial e ocorre no perifíton, no metafíton e no solo.
As colônias são, geralmente, microscópicas, com as células agrupadas em pacotes densos
envoltos por envelope mucilaginoso firme e incolor. As células são subesféricas ou
irregulares, envoltas por mucilagem individual fina e apresentam conteúdo geralmente
granuloso. A divisão celular ocorre por divisão celular binária em três ou mais planos,
com produção de células-filha.
Trata-se de um gênero de ocorrência rara e com 12 espécies conhecidas e descritas
para ambientes aquáticos e para o solo (Komárek & Anagnostidis, 1999). No Brasil,
Cyanosarcina foi observada em cultura proveniente de material de solo (Azevedo, 1991).

Cyanostylon Geitler 1928 (Fig. 5.41)


Cyanostylon é colonial, principalmente epilítico, mas com algumas espécies planc-
tônicas. As colônias são micro ou macroscópicas, apresentam sistema de hastes mucilaginosas
em cuja extremidade estão situadas as células isoladas ou em pequenos grupos. Essas
hastes são grossas, incolores e com lamelação transversal. As células são esféricas e a

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30 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

divisão celular ocorre por fissão binária em três ou mais planos, com produção de células-
filha.
Trata-se de gênero de ocorrência rara, com oito espécies que crescem, principalmente,
em ambientes subaéreos. No Brasil, apenas uma espécie foi encontrada crescendo sobre
pedras úmidas (Azevedo & Sant’Anna, 1994b). As demais espécies do gênero podem ser
identificadas por meio do trabalho de Komárek & Anagnostidis (1999).

FAMÍLIA DERMOCARPELLACEAE
Cyanocystis Borzi 1882 (Fig. 5.47)
Em Cyanocystis, as células são heteropolares, solitárias ou em grupos e fixas a um
substrato por mucilagem, a qual é mais larga na base e envolve toda as células. O envelope
mucilaginoso é firme e incolor. As células variam bastante quanto ao tamanho e podem
ser cilíndricas, amplamente ovais, obovóides ou raramente subesféricas. A divisão celular
ocorre, exclusivamente, por fissão múltipla com a produção de inúmeros baeócitos
esféricos, que são liberados pela ruptura da mucilagem no ápice da célula. A primeira
divisão celular é sempre vertical, indo do ápice à base da célula.
São conhecidas 17 espécies de Cyanocystis que ocorrem, principalmente, em
ambientes marinhos, porém há espécies de águas continentais descritas especialmente para
águas correntes. As diversas espécies de Cyanocystis podem ser identificadas por meio
do trabalho de Komárek & Anagnostidis (1999). No Brasil, apenas uma espécie foi
encontrada crescendo epífita em macroalgas de manguezal (Branco et al., 1996).

Dermocarpella Lemmermann 1907 (Fig. 5.46)


Dermocarpella tem células heteropolares, solitárias ou em grupos e são, principalmente,
epífitas. As células são esféricas, ovais ou piriformes e envoltas por mucilagem firme e incolor.
A divisão celular ocorre, exclusivamente, por fissão múltipla, com a produção de baeócitos
que são liberados pela ruptura da bainha na extremidade livre da célula. A primeira divisão
é sempre perpendicular ao maior eixo da célula, para depois ocorrer em vários planos.
São conhecidas cinco espécies que ocorrem em ambientes aquáticos continentais
e marinhos crescendo sobre outras algas. A identificação pode ser feita por meio do trabalho
de Komárek & Anagnostidis (1999). No Brasil, esse gênero é pouco conhecido e mencionado,
principalmente para ambientes marinhos.

FAMÍLIA ENTHOPHYSALIDACEAE
Cyanoarbor Wang 1989 (Fig. 5.40)
Cyanoarbor é um gênero colonial polarizado que pode crescer fixo ao substrato
ou entre outras algas. As colônias têm contorno lobado ou irregular, formam massas macros-

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CAP 5 – CYANOPHYCEAE/CYANOBACTERIA 31

cópicas ramificadas pseudodicotomicamente e atingem até 1 cm de altura. As células estão


dispostas desordenadamente dentro da colônia e podem ser irregulares, subesféricas,
hemisféricas ou elipsoidais, com envelope mucilaginoso individual. A divisão celular ocorre
por fissão binária em vários planos e as células-filha crescem quase até o tamanho original
antes da próxima divisão.
Cyanoarbor é um gênero raro e apresenta, atualmente, duas espécies descritas para
ambientes subaéreos, das quais uma foi encontrada crescendo sobre pedras úmidas ou
misturada entre outras algas e musgos na China e a outra é uma nova espécie brasileira
(Cyanoarbor violascens) encontrada sobre solo úmido de cerrado (Branco et al., 2004).

FAMÍLIA FISCHERELLACEAE
Doliocatella Geitler 1933 (Figs. 5.115-5.116)
Esta alga forma massas de filamentos emaranhados, irregularmente curvados e com
coloração de verde-azulada a castanha. Os indivíduos ficam presos ao substrato por uma
parte prostrada (ramo principal), da qual partem filamentos eretos (ramos secundários),
sendo tais ramos diferentes entre si e ambos unisseriados. As ramificações são do tipo
verdadeiro e ocorrem em diversas regiões do filamento. Os tricomas são moniliformes
ao longo de praticamente toda a sua extensão. As células são aproximadamente isodiamétri-
cas e os heterócitos estão ausentes. Hormogônios são produzidos nos ápices dos ramos
laterais.
É um gênero de ocorrência rara e habita ambientes de águas correntes ou paradas,
principalmente, de regiões quentes, mas também pode ser encontrado em locais de clima
frio. Apenas duas espécies são descritas para o gênero e só uma foi mencionada para o
Brasil (Branco & Necchi-Júnior, 1996).

Fischerella (Bornet & Flahault) Gomont 1895 (Fig. 5.117)


O talo de Fischerella pode ser cespitoso e formar pequenos agregados ou os
indivíduos podem ocorrer isolados entre outras algas. Há diferenciação morfológica entre
filamentos principais e secundários (ou laterais), sendo os principais prostrados, eventualmente
multisseriados e de maior diâmetro, enquanto os secundários são eretos, unisseriados e
mais delgados. Os ramos laterais surgem unilateralmente a partir dos prostrados. A bainha
varia em espessura e cor com a idade da região do filamento. Assim, nas áreas mais velhas,
a bainha pode ser espessa e fortemente colorida (geralmente em tons de amarelo) e nas
mais jovens, fina e hialina. Os tricomas de ambos os ramos são moniliformes, mas podem
ser encontradas áreas em que são cilíndricos nos ápices dos filamentos secundários. A
presença de heterócitos é obrigatória e eles geralmente são menores do que as células
vegetativas e ocupam posição intercalar, mais freqüente, ou lateral. Hormogônios terminais
são as principais estruturas de reprodução, embora a produção de acinetos também seja
registrada para algumas espécies.

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32 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

As espécies de Fischerella são encontradas em ambientes de águas doces (termais


ou não) ou aerofíticos, onde vivem como epífitas ou sobre rocha ou solo úmidos. Esse
gênero é composto por cerca de 12 espécies, com algumas consideradas cosmopolitas,
as quais podem ser identificadas usando a flora preparada por Geitler (1932). Uma única
espécie já foi registrada para o território brasileiro (Drouet, 1938; Bicudo & Bicudo, 1969).

FAMÍLIA HYELLACEAE
Pleurocapsa Thuret in Hauck 1885 (Fig. 5.42)
Pleurocapsa é um gênero com as células arranjadas em grupos irregulares, em fileiras
ou em pseudofilamentos prostrados e que cresce, principalmente, sobre pedras. Às vezes,
apresenta parte do talo crescendo endoliticamente. As fileiras de células podem ser uni
ou multisseriadas e envoltas por mucilagem. O envelope mucilaginoso é firme, às vezes
lamelado e castanho. As células são irregulares e de tamanho variável. A divisão celular
ocorre por fissão binária em vários planos e nos pseudofilamentos, principalmente
perpendicular ao seu eixo maior. A produção de baeócitos ocorre por fissão múltipla em
células maiores localizadas em diferentes partes do talo.
Trata-se de gênero pouco conhecido que apresenta cerca de 20 espécies descritas
que necessitam de estudos mais aprofundados. Pleurocapsa ocorre normalmente sobre
pedras em ambientes aquáticos e o trabalho de Komárek & Anagnostidis (1999) é
recomendado para identificar material desse gênero. No Brasil, apenas uma espécie já
foi mencionada na literatura crescendo em ambientes aquáticos lóticos (Branco & Necchi-
Júnior, 1996; Branco et al., 1999).

FAMÍLIA LORIELLACEAE
Loefgrenia Gomont 1896 (Fig. 5.118)
Este gênero, ainda pobremente conhecido, é encontrado vivendo sobre outras algas.
Os tricomas unisseriados são isolados ou agrupados e não são envolvidos por bainha de
mucilagem. Na parte basal que prende o tricoma ao substrato há ramificações verdadeiras do tipo
em V. O ápice do tricoma é longo e progressivamente afilado. As células são cilíndrico-arre-
dondadas e heterócitos não estão presentes. Nenhuma estrutura de reprodução foi observada.
A única espécie do gênero, Loefgrenia anomala, foi descrita com base em material
brasileiro que crescia sobre Batrachospermum sp. (Rhodophyceae) em ambientes de águas
paradas, mas sem indicação precisa do local. Outros autores também encontraram L.
anomala em território brasileiro: Borge (1918) em Santo Amaro (provavelmente na cidade
de São Paulo, estado de São Paulo) e Drouet (1938) em Belém, estado do Pará. Em razão
da falta de informações mais precisas sobre sua morfologia e reprodução, Loefgrenia ainda
ocupa uma posição sistemática duvidosa entre as cianobactérias. Anagnostidis & Komárek
(1990) salientam que, embora classifiquem o gênero nas Loriellaceae, mais estudos são

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CAP 5 – CYANOPHYCEAE/CYANOBACTERIA 33

necessários e que, juntamente com Matigocoleopsis, Loefgrenia pode ser transferida para
uma família própria, caso a presença de ramos atenuados seja confirmada.

FAMÍLIA MASTIGOCLADACEAE
Hapalosiphon Nägeli ex Bornet & Flahault 1886 (Figs. 5.119-5.120)
Os filamentos de Hapalosiphon são livres e se emaranham formando massas. A
presença, na grande maioria dos casos, de ramos com características morfológicas e
métricas semelhantes entre si não permite distinção entre ramos principais e secundários.
Os filamentos são unisseriados (embora algumas regiões possam, raramente, apresentar
multisseriação), irregularmente curvados e envoltos por uma bainha mucilaginosa, em
geral, fina e hialina. Os ramos podem ser irregulares ou unilaterais e a ramificação em
T é típica para o gênero. Comumente, os tricomas são cilíndricos, mas, em certas espécies,
podem ser moniliformes. As células vegetativas apresentam tamanho e forma variáveis,
mas é freqüente a ocorrência de células longas, principalmente nas regiões apicais dos
ramos. A ocorrência de heterócitos é obrigatória e eles ocupam posição intercalar, sendo
claramente visíveis em decorrência da forma, da coloração e do tamanho diferenciados
das demais células. A presença de hormogônios terminais nos ramos é a característica
reprodutiva mais importante desse gênero, sendo que esses são liberados por meio da
formação de necrídios e da abertura da bainha. Alguns autores citam a ocorrência de
acinetos para umas poucas espécies.
Hapalosiphon é um gênero relativamente freqüente em ambientes de água doce e
que também está presente em ambientes aerofíticos. Na água doce, ocorre entre a vegetação
marginal de lagos e represas ou preso a rochas no leito de riachos integrando o perifíton,
mas alguns filamentos podem se soltar do substrato e ser encontrados no plâncton ou no
metafíton. Em ambientes terrestres úmidos, cresce entre musgos e outras algas. Não há
representantes marinhos. Há cerca de 15 espécies descritas para o gênero Hapalosiphon
que podem ser identificadas usando o trabalho de Geitler (1932). Dessas, aproximadamente
10 já tiveram ocorrência registrada para o território brasileiro. O trabalho de Silva &
Sant’Anna (1990) apresenta chave de identificação, descrição e ilustração para cinco
espécies e contém comentários sobre a taxonomia do grupo.

Symphyonemopsis Tiwari & Mitra 1968 (Fig. 5.121)


Symphyonemopsis apresenta talo cespistoso ou os filamentos crescem isoladamente
entre outras algas. Ramos principais e secundários podem ser reconhecidos pela diferença
de diâmetro, embora ambos sejam unisseriados e rodeados por uma bainha fina e hialina.
O gênero apresenta um tipo específico de ramificação chamado V-reverso. Além dessas,
ramificações falsas em Y também podem ocorrer. Os tricomas são predominantemente
moniliformes e a presença de heterócitos intercalares ou na base das ramificações falsas
é obrigatória. A reprodução assexuada se dá por meio da formação de hormocistos.
Symphyonemopsis é um gênero monoespecífico bastante raro proposto por Tiwari
& Mitra (1968) e a única espécie, S. katniensis, foi descrita com base em material aerofítico

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34 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

coletado em culturas de arroz na Índia. No Brasil, a espécie foi encontrada por Sant’Anna
et al. (1991b) crescendo entre outras algas nas paredes de uma gruta próxima ao mar.

FAMÍLIA MERISMOPEDIACEAE
Aphanocapsa Nägeli 1849 (Fig. 5.24)
Aphanocapsa é colonial, com espécies ocorrendo, principalmente, no plâncton, nos
bêntos, no solo e sobre pedras úmidas. As colônias podem ser micro ou macroscópicas,
com as células distribuídas irregularmente em todo seu interior. O envelope mucilaginoso
é comumente incolor e homogêneo. As células são esféricas e destituídas de aerótopos.
A divisão celular ocorre por fissão binária em dois planos perpendiculares e as células-
filha crescem até atingirem a forma e o tamanho originais antes de ocorrer a próxima divisão.
São conhecidas cerca de 50 espécies Aphanocapsa que ocorrem em ambientes
aquáticos, subaéreos e no solo. Essas espécies podem ser identificadas por meio do trabalho
de Komárek & Anagnostidis (1999) e, especialmente as encontradas em território brasileiro,
pelos de Werner (2002) e Sant’Anna et al. (2004).

Coelomoron Buell 1938 (Fig. 5.28)


Coelomoron é colonial, com espécies metafíticas e planctônicas, e se caracteriza
pelas colônias ocas, ou seja, as células estão arranjadas apenas na periferia. O envelope
mucilaginoso colonial é incolor, homogêneo e, freqüentemente, mais denso no interior
da colônia. As células são pouco alongadas, amplamente ovais, até quase esféricas, e
posicionadas com seu eixo maior perpendicular à superfície da colônia. O conteúdo celular
é homogêneo e em apenas uma espécie ocorrem aerótopos. A divisão celular ocorre por
fissão binária em dois planos perpendiculares entre si e à superfície da colônia. As células-
filha crescem até atingirem a forma e o tamanho originais antes da próxima divisão.
São conhecidas sete espécies de Coelomoron que vivem em ambientes aquáticos
continentais. Coelomoron tropicale é uma espécie brasileira encontrada no plâncton de
águas continentais (Senna et al., 1998). As demais espécies do gênero podem ser
identificadas utilizando o trabalho de Komárek & Anagnostidis (1999).

Coelosphaerium Nägeli 1849 (Fig. 5.29)


Coelosphaerium é colonial e planctônico, ocorrendo, às vezes, também no metafíton.
As colônias são microscópicas, esféricas ou ovais, às vezes formadas por subcolônias e
apresentam as células localizadas na periferia. O envelope mucilaginoso colonial é incolor
e homogêneo. As células são esféricas, com conteúdo geralmente homogêneo e raramente
com aerótopos. A divisão celular ocorre por fissão binária em dois planos perpendiculares
entre si e à superfície da colônia. As células-filha crescem até alcançarem a forma e o
tamanho originais antes da próxima divisão.

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CAP 5 – CYANOPHYCEAE/CYANOBACTERIA 35

São conhecidas dez espécies de Coelosphaerium que ocorrem em ambientes aquáticos


e podem ser identificadas com o trabalho de Komárek & Anagnostidis (1999). No Brasil,
uma espécie plactônica (Coelosphaerium evidenter-marginatum) foi descrita por Azevedo
& Sant’Anna (1999).

Gomphosphaeria Kützing 1836 (Fig. 5.26)


Gomphosphaeria é colonial e cresce, principalmente, no plâncton e, às vezes, também
no metafíton. As colônias são ocas, às vezes compostas por subcolônias e apresentam
as células localizadas na periferia. As células são ligadas por um sistema central de hastes
mucilaginosas grossas e pseudodicotomicamente divididas. As hastes mucilaginosas são
alargadas na extremidade e envolvem as células, as quais são obovóides e permanecem
juntas após a divisão celular, apresentando, desta forma, a característica aparência
cordiforme. A divisão celular ocorre por fissão binária em dois planos perpendiculares
entre si e à superfície da colônia. As células-filha crescem até alcançarem a forma e o
tamanho originais antes da próxima divisão.
São conhecidas seis espécies de Gomphosphaeria e todas de ambientes aquáticos
(Komárek & Anagnostidis, 1999). No Brasil, uma só espécie foi encontrada (Werner, 2002).

Merismopedia Meyen 1839 (Fig. 5.23)


Merismopedia é um gênero colonial, com espécies planctônicas e metafíticas. As
colônias são tabulares e apresentam células arranjadas em linhas perpendiculares. As células
são esféricas ou amplamente elípticas e o conteúdo celular é comumente homogêneo,
porém, em algumas espécies ocorrem aerótopos. A divisão celular ocorre por fissão binária
em dois planos perpendiculares entre si e no mesmo plano da colônia. As células-filha
crescem atingindo o tamanho e a forma originais antes da próxima divisão.
São conhecidas mais de 30 espécies de Merismopedia, sendo a maioria delas
planctônica de águas continentais, mas algumas espécies podem ocorrer em ambientes
subaéreos (Komárek & Anagnostidis, 1999). É necessário cuidado na identificação das
espécies com aerótopos porque podem ser confundidas com Thiopedia, uma Rhodobacteria.
Espécies de Merismopedia são comumente encontradas em reservatórios brasileiros e
podem ser identificadas por meio dos trabalhos de Werner (2002) e Sant’Anna et al. (2004).

Microcrocis Richter 1892 (Fig. 5.25)


Microcrocis é colonial e pode crescer no metafíton, no bêntos e entre outras algas.
As colônias são tabulares e suas células estão arranjadas com seu eixo maior perpendicular
ao plano da colônia. As células são cilíndricas, elipsoidais ou ovais. A divisão celular
ocorre por fissão binária em dois planos perpendiculares entre si e ao plano da colônia.
As células-filha crescem atingindo a forma e o tamanho originais antes da próxima divisão.
Microcrocis apresenta cerca de 15 espécies que ocorrem em ambientes aquáticos
continentais e marinhos. No Brasil, M. pulchella foi encontrada por Werner (2002)

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36 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

crescendo entre outras algas no perifiton. As demais espécies do gênero podem ser
identificadas com o trabalho de Komárek & Anagnostidis (1999).

Snowella Elenkin 1938 (Fig. 5.27)


Snowella é colonial e, principalmente, planctônico. As colônias são esféricas ou
ovais, microscópicas, ocas e com as células localizadas na periferia da colônia e unidas
por um sistema de hastes gelatinosas. As hastes mucilaginosas têm forma de fio,
dicotomicamente divididas, com as células presas na extremidade. O envelope mucilaginoso
colonial é incolor, difluente e homogêneo. As células são esféricas ou pouco alongadas
e o conteúdo celular pode ser homogêneo ou apresentar um ou alguns aerótopos. A divisão
celular ocorre por fissão binária em dois planos perpendiculares entre si e à superfície
da colônia. As células-filha crescem atingindo a forma e o tamanho originais antes da
próxima divisão.
Snowella apresenta sete espécies descritas para ambientes aquáticos continentais.
Recomenda-se o trabalho de Komárek & Anagnostidis (1999) para a identificação dessas
espécies. No Brasil, S. lacustris foi encontrada no plâncton de águas continentais e pode
ser identificada por meio dos trabalhos de Sant’Anna & Azevedo (2000) e Werner (2002).

Sphaerocavum Azevedo & Sant’Anna 2003 (Figs. 5.31-5.32)


Sphaerocavum é colonial e tipicamente planctônico. Às vezes, ele chega a formar
florações. As colônias são ocas, esféricas quando jovens e depois alongadas ou irregulares.
O envelope mucilaginoso é hialino, difluente e bem próximo às células, as quais, por sua
vez, são esféricas, obrigatoriamente com aerótopos e estão frouxamente distribuídas na
periferia da colônia. A divisão celular ocorre por fissão binária em dois planos perpendiculares
entre si e à superfície da colônia. As células-filha crescem atingindo a forma e o tamanho
originais antes da próxima divisão.
Sphaerocavum é um gênero conhecido somente do Brasil e apresenta três espécies
que ocorrem em ambientes aquáticos continentais. A identificação das espécies pode ser
feita por meio do trabalho de Azevedo & Sant’Anna (2003). Muita atenção deve ser dada
à identificação de Sphaerocavum, pois esse gênero pode ser confundido com Microcystis.
Sphaerocavum se caracteriza pelas colônias ocas e pela divisão celular em dois planos,
enquanto Microcystis apresenta colônias com células distribuídas também em seu interior
e divisão celular em três planos.

Synechocystis Sauvageau 1892 (Figs. 5.20-5.22)


Synechocystis é unicelular e ocorre, principalmente, no plâncton e no metafíton.
As células são esféricas. A divisão celular ocorre por fissão binária em dois planos perpen-
diculares e as células-filha crescem até alcançarem o tamanho e a forma originais antes
da próxima divisão.
São conhecidas mais de 20 espécies de Synechocystis que crescem, principalmente,
em ambientes aquáticos continentais e marinhos. No Brasil, uma só espécie foi encontrada

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CAP 5 – CYANOPHYCEAE/CYANOBACTERIA 37

no plâncton de águas salobras e está mencionada em Werner (2002). As demais espécies


do gênero podem ser identificadas usando o trabalho de Komárek & Anagnostidis (1999).

Woronichinia Elenkin 1933 (Fig. 5.30)


Woronichinia é colonial e planctônico. As colônias são ocas, com células localizadas
na periferia da colônia, e apresentam sistema de hastes mucilaginosas, as quais, de difícil
visualização, têm forma de tubo e estão dispostas radialmente do centro para a periferia
da colônia. As células são ovais ou raramente subesféricas e estão posicionadas na
extremidade de hastes mucilaginosas. Aerótopos estão presentes em algumas espécies.
A divisão celular ocorre por fissão binária em dois planos perpendiculares entre si e à
superfície da colônia. As células-filha crescem atingindo a forma e o tamanho originais
antes da próxima divisão.
São conhecidas 15 espécies de Woronichinia descritas, principalmente, para ambientes
aquáticos. No Brasil, o gênero é de ocorrência rara e a identificação das 15 espécies pode
ser feita por meio do trabalho de Komárek & Anagnostidis (1999).

FAMÍLIA MICROCHAETACEAE
Microchaete Thuret ex Bornet & Flahault 1887 (Fig. 5.103)
Talo filamentoso formado por filamentos isolados ou emaranhados, presos ao substrato.
A bainha mucilaginosa é firme, homogênea, incolor ou amarelada, aberta no ápice. Os
tricomas são heteropolares, levemente atenuados para o ápice e constritos ou não. As células
apresentam forma de barril ou são cilíndricas. A célula apical é arredondada. O conteúdo
celular pode ser verde-azulado, violeta ou amarelado, sem aerótopos. Heterócitos são
normalmente isolados e basais, porém, raramente podem também ocupar posição intercalar.
Acinetos são facultativos. A reprodução se dá pela formação de hormogônios.
O gênero conta com cerca de 20 espécies, a maioria das quais é epífita e vive em
águas continentais. Várias dessas espécies são, entretanto, epilíticas em riachos e poucas
são planctônicas ou marinhas. No trabalho de Desikachary (1959), muitas espécies do gênero
foram descritas. Para o Brasil, apenas uma espécie foi documentada e sua confirmação ainda
é necessária.

Petalonema Berkeley ex Kirchner 1833 (Fig. 5.106)


Este gênero apresenta talo filamentoso formando massas micro ou macroscópicas.
Filamentos podem estar emaranhados ou isolados. A bainha mucilaginosa é bem evidente,
ampla (muitas vezes mais largas do que o tricoma), firme, com lamelas divergentes e
coloração, geralmente, castanha a amarelada. As ramificações são falsas e, em geral,
isoladas, formadas próximas ao heterócito; ramificações duplas podem ocorrer mais
raramente. Os tricomas são heteropolares, constritos ou não, não atenuados. As células
têm forma de barril ou são cilíndricas. O conteúdo celular pode ser verde-azulado ou

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38 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

amarelado, sem aerótopos. Heterócitos podem ser intercalares ou estar localizados na base
da ramificação, solitários (não formam cadeias). Acinetos não são conhecidos. A reprodução
se dá pela formação de hormogônios.
De acordo com Komárek et al. (2003), este gênero compreende oito espécies, várias
das quais ainda mal descritas e necessitando de revisão. No Brasil, apenas uma espécie
foi encontrada crescendo sobre rocha (Sant’Anna, 1985).

Tolypothrix Kützing ex Bornet & Flahault 1887 (Figs. 5.104-5.105)


Apresenta talo filamentoso formando tufos ou massas castanhas ou acinzentadas.
A bainha mucilaginosa é evidente, firme, homogênea ou lamelada, incolor ou de castanha
a amarelada. As ramificações falsas unilaterais se formam próximas ao heterócito e crescem
mais ou menos obliquamente em relação ao filamento principal. Os tricomas são hetero-
polares, não ou apenas levemente atenuados e podem ser constritos ou não. As células
apresentam forma de barril ou são cilíndricas. O conteúdo celular pode ser verde-azulado,
violeta ou amarelado, normalmente sem aerótopos. Heterócitos são basais, isolados ou
em cadeias curtas. Às vezes, podem ocorrer também em posição intercalar. Acinetos são
raros. A reprodução se dá pela formação de hormogônios.
Esse gênero conta com mais de 30 espécies, sendo que a maioria é perifítica e vive
em águas continentais e algumas são subaéreas ou terrestres. Eventualmente, podem se
desprender do substrato e serem encontradas no plâncton. Muitas espécies do gênero estão
descritas no trabalho de Desikachary (1959). Para o Brasil, poucas espécies já foram
mencionadas (Sant’Anna, 1991).

FAMÍLIA MICROCYSTACEAE
Eucapsis Clements & Shantz 1909 (Fig. 5.33)
Eucapsis é colonial e ocorre no plâncton e no metafíton. As colônias são microscópicas
e se caracterizam pelas células com arranjo cúbico. O envelope mucilaginoso colonial é
incolor e difluente. As células são esféricas e têm o conteúdo homogêneo. A divisão celular
ocorre por fissão binária em três planos. As células-filha crescem de modo a alcançar a
forma e o tamanho originais antes da próxima divisão.
São conhecidas nove espécies de Eucapsis que vivem, principalmente, em ambientes
aquáticos. No Brasil, duas espécies foram mencionadas e uma delas (E. densa) foi descrita
como nova para a ciência, tendo sido encontrada no metafíton de águas continentais
(Azevedo et al., 2003). As demais espécies do gênero podem ser identificadas por meio
do trabalho de Komárek & Anagnostidis (1999).

Gloeocapsa Kützing 1843 (Fig. 5.36)


Este gênero é colonial e as espécies são, na maioria, epilíticas ou epifíticas. As
colônias são microscópicas ou podem formar massas macroscópicas sobre o substrato
e são compostas por células ou grupos de células envoltas por mucilagem ampla, firme,

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CAP 5 – CYANOPHYCEAE/CYANOBACTERIA 39

com lamelação concêntrica e intensamente colorida, cuja coloração depende das mudanças
de pH do ambiente e pode se apresentar desde castanha até violeta. A divisão celular ocorre
por fissão binária em três planos. As células-filha crescem e atingem a forma e o tamanho
originais antes da próxima divisão.
É um gênero com mais de 100 espécies descritas, mas apenas 50 delas estão
morfologicamente bem definidas. A maioria das espécies cresce em ambientes subae-
rofíticos (pedras e troncos úmidos) e sua identificação pode ser feita com auxílio do trabalho
de Komárek & Anagnostidis (1999). No Brasil, as espécies conhecidas são de ambiente
subaéreo e podem ser identificadas por meio do trabalho de Sant’Anna et al. (1991b).

Microcystis Kützing ex Lemmermann 1907 (Fig. 5.35)


Microcystis é um gênero colonial, tipicamente planctônico e que comumente forma
florações em corpos d’água eutrofizados. As colônias podem ser microscópicas ou
macroscópicas, esféricas, irregulares ou alongadas e às vezes formadas por subcolônias.
O envelope mucilaginoso é sempre incolor e pode ser amplo ou estreito, difluente ou firme,
homogêneo ou com protuberâncias. As células são esféricas, obrigatoriamente com
aerótopos e estão arranjadas irregularmente no interior da colônia ou subcolônia. A divisão
celular ocorre por fissão binária em três planos. As células-filha crescem atingindo a forma
e o tamanho originais antes da próxima divisão.
São conhecidas mundialmente cerca de 25 espécies de Microcystis, todas de
ambientes aquáticos. Entretanto, a identificação em nível específico é bastante difícil e,
por vezes, problemática. Muitas espécies de Microcystis são produtoras da hepatotoxina
microcistina. Conforme Sant’Anna & Azevedo (2000), Microcystis é o gênero com mais
ampla distribuição em território brasileiro e que apresenta a maior incidência de florações
em reservatórios de abastecimento público. As diversas espécies de Microcystis já referidas
para o território brasileiro podem ser identificadas por meio dos trabalhos de Komárek et
al. (2002) e Sant’Anna et al. (2004). Recomenda-se também os trabalhos de Komárek
(1991) e Komárek & Anagnostidis (1999) para a identificação das espécies.

FAMÍLIA NOSTOCACEAE
Anabaena Bory ex Bornet & Flahault 1888 (Figs. 5.94-5.98)
Os talos são, geralmente, microscópicos e formados por filamentos isolados. Em
algumas espécies, contudo, os filamentos podem estar agregados formando massas
irregulares. Os tricomas podem ser retos, curvos ou espiralados, isopolares, constritos
ou não e não ou apenas muito levemente atenuados. A bainha mucilaginosa, quando
presente, é firme e hialina (por isso há necessidade de usar corantes, como o nanquim,
para evidenciá-la). As células são arredondadas, elípticas, raramente cilíndricas ou, ainda
mais raro, reniformes. O conteúdo celular é verde-azulado ou verde-acastanhado. As células
das espécies planctônicas apresentam aerótopos. Heterócitos são sempre intercalares,
solitários (não formam cadeias) e ocorrem em intervalos mais ou menos regulares ao longo
do tricoma. Acinetos podem ser arredondados, elípticos, oblongos ou cilíndricos,

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40 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

dependendo da espécie. Eles podem ainda ser retos ou curvos, isolados ou em cadeias,
formados junto aos heterócitos ou separados deles por algumas células. Às vezes, o
epispório pode ser bem amarelado ou castanho. A reprodução se dá, em geral, pela
fragmentação do tricoma, mas também pode ocorrer pela germinação dos acinetos.
Anabaena apresenta espécies de ambiente marinho, água doce, subaéreo e edáfico.
Sua maioria, entretanto, é de água doce e ocorre no plâncton ou no perifíton. Grande parte
das espécies planctônicas forma florações em lagos e represas e, além dos desequilíbrios
ecológicos que acarretam, constituem caso de saúde pública em virtude das toxinas que
produzem (Chorus & Bartram, 1999).
Segundo Komárek et al. (2003), o gênero é bem distribuído no mundo todo e
compreende 110 táxons, sendo a maioria deles planctônica. Estudo completo sobre várias
espécies de Anabaena pode ser encontrado no trabalho de Komárková & Eloranta (1992).
No Brasil, aproximadamente 12 espécies já foram citadas em literatura e os trabalhos
mais representativos para seu conhecimento e identificação são os de Sant’Anna (1991),
Sant’Anna & Azevedo (2000) e Werner (2002).

Anabaenopsis (Woloszýnska) Miller 1923 (Fig. 5.102)


O talo é microscópico e os tricomas são isolados ou, mais raramente, formam
pequenos emaranhados. Os tricomas são curvos, sigmóides ou espiralados e raramente
retos. A bainha mucilaginosa , embora nem sempre presente, é bastante tênue e amorfa.
Os tricomas são isopolares, geralmente constritos e não atenuados nas extremidades. As
células são arredondadas, elípticas ou cilíndricas. O conteúdo celular é verde-azulado
ou verde-acastanhado. As células das espécies planctônicas apresentam aerótopos. Os
heterócitos são formados a partir de células intercalares, mas, pela quebra do tricoma,
passam a ser terminais, ficando um em cada extremidade. Acinetos são arredondados ou
elípticos, curvos ou retos, isolados ou formando cadeias e geralmente distantes dos heterócitos.
A reprodução se dá pela fragmentação do tricoma e pela germinação dos acinetos.
O gênero é composto de 16 espécies, das quais a maioria é planctônica em águas
continentais e pode formar florações. Algumas espécies ocorrem no perifíton, onde, às
vezes, formam pequenos agregados. Para estudo das espécies de Anabaenopsis, os trabalhos
de Jeeji-Bai et al. (1977) e Hindák (1988) devem ser consultados. Na literatura brasileira,
informações importantes podem ser encontradas em Werner (2002).

Aphanizomenon Morren ex Bornet & Flahault 1888 (Figs. 5.99-5.100)


Os talos são, geralmente, microscópicos e formados por filamentos isolados ou
agrupados paralelamente, constituindo feixes. Os tricomas são normalmente retos, mas
às vezes podem ser curvos. Não há bainha mucilaginosa firme, contudo, algumas espécies
podem apresentar tricomas envoltos por muco amorfo. Os tricomas são isopolares,
subsimétricos, constritos ou não e, em geral, visivelmente atenuados. As células são
cilíndricas ou têm forma de barril, raramente arredondadas. A célula apical, geralmente,
é mais longa que as intercalares e muitas vezes é acuminada e hialina. O conteúdo celular
normalmente é verde-azulado com aerótopos (em algumas espécies, estes podem ser

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CAP 5 – CYANOPHYCEAE/CYANOBACTERIA 41

facultativos). Heterócitos são sempre intercalares e solitários (não formam cadeias).


Acinetos podem ser elípticos ou cilíndricos e apresentam os ápices arredondados ou mais
raramente acuminados. Podem estar isolados ou formar grupos pequenos (de até três)
ao lado dos heterócitos ou distantes deles. A reprodução se dá pela fragmentação do tricoma
ou pela germinação dos acinetos.
Aphanizomenon conta com cerca de 20 espécies, das quais a maioria é planctônica
de águas continentais, onde podem formar florações, mas algumas são de ambientes
salobros. Algumas espécies são produtoras de toxinas (Chorus & Bartram, 1999). Trabalho
importante para o estudo de espécies do gênero é o de Komárek & Kováèik (1989). No
Brasil, podem ser consultados os trabalhos de Sant’Anna & Azevedo (2000) e Werner (2002).

Cylindrospermopsis (Woloszýnska) Seenayya & Subba Raju 1972


(Fig. 5.101)
O talo é filamentoso e microscópico. Os tricomas isolados podem ser retos, curvos,
sigmóides ou espiralados. A bainha mucilaginosa está ausente. Os tricomas são isopolares,
subsimétricos, constritos ou não e atenuados em direção às extremidades. As células são
cilíndricas ou têm forma de barril. A célula apical é cônico-atenuada ou acuminada. O
conteúdo celular é, geralmente, verde-azulado, com aerótopos. Heterócitos são sempre
terminais e solitários (não formam cadeias). Algumas espécies apresentam, caracteris-
ticamente, heterócitos em forma de gota ou de chama de vela. Acinetos são elípticos,
oblongos ou cilíndricos, dependendo da espécie. Normalmente, eles estão isolados e,
eventualmente, podem ocorrer dois juntos, porém, sempre separados do heterócito por
algumas células. A reprodução se dá, em geral, pela fragmentação do tricoma, mas também
pode ocorrer pela germinação dos acinetos.
Todas as nove espécies descritas até o momento são planctônicas de águas continentais.
Várias delas são formadoras de florações e produtoras de toxinas e a mais conhecida é
C. raciborskii (Komárek et al., 2003). As espécies de Cylindrospermopsis são bastante
comuns em regiões tropicais, mas algumas também podem ocorrer em zonas temperadas.
Trabalhos importantes para estudo deste gênero são os de Horecká & Komárek (1979),
Padisák (1997) e Komárková (1998). No Brasil, três espécies já foram citadas em literatura
e os trabalhos mais representativos para seu conhecimento e identificação são os de
Komárková et al. (1999) e Werner (2002).

Cylindrospermum Kützing ex Bornet & Flahault 1888 (Fig. 5.92)


O talo é composto por filamentos emaranhados que formam pequenas massas
amorfas. Os tricomas são retos, curvos ou irregularmente torcidos. Bainha mucilaginosa
firme está ausente, mas um muco amorfo pode envolver os tricomas, os quais são isopolares,
não constritos ou apenas ligeiramente, porém, nunca atenuados em direção às extremidades.
As células são cilíndricas ou quadráticas. O conteúdo celular, geralmente, é verde-azulado,
sem aerótopos e às vezes com grânulos. Heterócitos são sempre terminais e solitários
(não formam cadeias). Acinetos são elípticos, oblongos ou cilíndricos, isolados ou em

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42 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

cadeia e sempre juntos ao heterócito. A reprodução ocorre, em geral, pela fragmentação


do tricoma, mas pode também ocorrer pela germinação dos acinetos.
Segundo Komárek et al. (2003), a maioria das espécies de Cylindrospermum é epífita
ou epilítica e, geralmente, habitam locais não poluídos. O trabalho de Smith (1950) pode
ser consultado para identificação de várias espécies. No Brasil, o gênero é pouco mencionado
e algumas espécies estão descritas em Sant’Anna (1991) e Werner (2002).

Nodularia Martens ex Bornet & Flahault 1888 (Fig. 5.91)


Os talos são microscópicos, geralmente formados por filamentos isolados. Os
tricomas são quase sempre retos. A bainha mucilaginosa é firme e hialina (às vezes há
necessidade de usar corantes como a tinta nanquim para evidenciá-la). Os tricomas são
isopolares, constritos ao nível dos septos e não atenuados para as extremidades. As células
têm a forma de barril curto. O conteúdo celular, geralmente, é verde-azulado ou amarelado,
com ou sem aerótopos. Heterócitos são sempre intercalares, solitários (não formam cadeias)
e ocorrem em intervalos regulares ao longo do tricoma. Os acinetos são pouco maiores
que as células vegetativas e são comprimidos, formando cadeias entre dois heterócitos.
A reprodução é feita pela formação de hormogônios, pela fragmentação do tricoma ou
pela germinação dos acinetos.
Segundo Komárek et al. (2003), este gênero apresenta muitas espécies ainda mal
descritas e, do total de 24, apenas 9 podem ser consideradas bem definidas. Há espécies
planctônicas e perifíticas, mas somente as primeiras apresentam aerótopos. A maioria das
espécies ocorre, preferencialmente, em ambientes salobros ou marinhos e de estuários.
Para o Brasil, poucas espécies foram mencionadas e podem ser encontradas nos trabalhos
de Sant’Anna (1991) e Werner (2002).

Nostoc Vaucher ex Bornet & Flahault 1888 (Figs. 5.89-5.90)


Os talos são macro ou microscópicos, coloniais, arredondados, lobados ou irregulares.
Os tricomas estão frouxa ou densamente emaranhados e sempre envoltos por mucilagem
colonial conspícua hialina amarelada ou castanha. Os tricomas são isopolares, geralmente
constritos e não atenuados em direção ao ápice. As células são arredondadas, elípticas
ou em forma de barril. O conteúdo celular é verde-azulado ou verde-acastanhado, sem
aerótopos. Os heterócitos são terminais e intercalares. Acinetos podem ser arredondados,
elípticos ou cilíndricos e formam cadeias entre dois heterócitos. A reprodução se dá pela
fragmentação dos tricomas ou pela germinação dos acinetos.
Nostoc é um gênero bem distribuído em todo o mundo e apresenta mais de 200 táxons
descritos. A maioria das espécies vive no perifíton onde ocorre, principalmente, sobre
plantas, pedras e rochas. Algumas espécies são subaéreas ou edáficas e podem formar
talos macroscópicos que atingem mais de 20 cm de tamanho. Em geral, as espécies de
Nostoc não suportam ambientes poluídos (Komárek et al., 2003). No Brasil, poucas
espécies já foram mencionadas e podem ser identificadas usando trabalhos como os de
Azevedo (1991), Sant’Anna (1991) e Werner (2002).

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CAP 5 – CYANOPHYCEAE/CYANOBACTERIA 43

Raphidiopsis Fritsch & Rich 1929 (Fig. 5.93)


O talo é microscópico e filamentoso. Os tricomas são isolados e podem ser retos
ou curvos. Bainha mucilaginosa ausente. Os tricomas são isopolares, subsimétricos, não
ou apenas levemente constritos ao nível dos septos e atenuados em direção às extremidades.
As células intercalares são cilíndricas e a apical é cônica ou acuminada. O conteúdo celular,
em geral, é verde-azulado e os aerótopos podem ou não estar presentes. Heterócitos estão
ausentes. Acinetos são elípticos ou oblongos e ocorrem isoladamente ou, mais raro, dois
ou três juntos. A reprodução, em geral, se dá pela fragmentação do tricoma, mas também
pode ocorrer pela germinação dos acinetos.
O gênero Raphidiopsis compreende três espécies planctônicas de águas continentais.
Informações importantes para o estudo do gênero podem ser obtidas no trabalho de
Komárková & Tavera (1996). Para o Brasil, duas espécies foram citadas (Sant’Anna et
al., 2004).

FAMÍLIA NOSTOCHOPSACEAE
Nostochopsis Wood ex Bornet & Flahault 1887 (Fig. 5.122)
Esta alga forma colônias gelatinosas, ocas e com formato variável (hemisféricas,
globulosas ou irregularmente lobadas) e podem alcançar alguns poucos centímetros. A
mucilagem que envolve a colônia é firme, homogênea e de coloração variável (hialina
verde-azulada, verde-oliva ou verde-amarelada). No interior da colônia, os filamentos
unisseriados estão dispostos em arranjo aproximadamente radial e apresentam ramificações
verdadeiras dos tipos T e V. Não há diferença métrica entre os ramos principais e laterais,
embora a forma das células vegetativas seja, comumente, distinta entre eles. Os ramos
laterais podem ser de dois tipos, longos e curtos. Os ramos longos apresentam muitas células
vegetativas e podem ser afilados no ápice, enquanto os curtos apresentam poucas célu-
las e, geralmente, terminam com um heterócito. Os tricomas podem ser cilíndricos ou
moniliformes dependendo da região do talo observada. As células variam de, aproxima-
damente, isodiamétricas a até duas vezes mais longas do que largas. Heterócitos intercalares,
terminais e laterais (pedicelados, ou seja, no final de ramos curtos formados por 1-4 células
vegetativas) podem ser observados em espécimes do gênero. A reprodução ocorre pela
formação de hormogônios que se desenvolvem bipolarmente. Acinetos não são conhecidos.
Nostochopsis pode ser encontrado em riachos de águas limpas e cresce preso a
macrófitas aquáticas ou diretamente a substratos rochosos ou madeira. Há algumas
referências sobre a ocorrência de espécimes deste gênero em ambientes subaéreos
(Sant’Anna et al., 1991b). A distribuição geográfica de Nostochopsis é bastante ampla,
mas sua maior faixa de ocorrência se concentra nas regiões tropicais do globo.
Geitler (1932) apresenta três espécies, mas Bourrelly (1985) e Komárek et al. (2003)
afirmam que o gênero conta com apenas uma, Nostochopsis lobatus.

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44 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

FAMÍLIA OSCILLATORIACEAE
Blennothrix Kützing ex Anagnostidis & Komárek 1988 (Figs. 5.52-5.53)
Talo filamentoso, geralmente formando uma massa de filamentos prostrados,
raramente eretos, com tamanho variável desde poucos milímetros até vários centímetros.
Algumas espécies apresentam bastante mucilagem, mas a maioria forma um conjunto pouco
mucilaginoso. Em algumas espécies podem ocorrer ramificações dos filamentos, contudo
a ausência de ramos é mais comum. Um mesmo filamento pode conter mais de um tricoma,
o que ocorre em decorrência de um tipo especial de ramificação dos próprios tricomas.
A presença de bainha é obrigatória, sendo comumente espessa, firme e hialina, e pode
apresentar constrições e lamelações transversais. Os tricomas podem ser cilíndricos ou
atenuados em direção ao ápice, em geral não são constritos ao nível dos septos e são
formados por células bem curtas (discóides). A forma das células apicais é variável, sendo
comum a presença de caliptra ou espessamento da membrana apical. Reproduzem-se por
hormogônios originados pela formação de necrídios, às vezes ocorrendo fragmentação
total do tricoma.
Blennothrix, durante várias décadas, foi considerado um sinônimo de outros gêneros
próximos em razão da análise superficial de suas características. Entretanto, Anagnostidis
& Komárek (1988) concluíram que há elementos taxonômicos suficientes para seu
reestabelecimento. Dessa maneira, hoje se considera que o gênero contenha cerca de 20
espécies, principalmente provenientes do gênero Hydrocoleum. Habitam diversos tipos
de ambientes, como as águas doces correntes e as marinhas e, até mesmo, os aerofíticos.
A identificação das espécies é complicada pela necessidade de reavaliação de espécies
ainda incluídas em gêneros vizinhos, o que ainda torna o trabalho de Geitler (1932),
juntamente com o de Anagnostidis & Komárek (1988), os mais indicados para o processo
de identificação. Na literatura brasileira há apenas a descrição de B. ganeshii para rios
da região de Bonito, estado do Mato Grosso do Sul, contida em Merlotti (2003).

Lyngbya C. Agardh ex Gomont 1892 (Fig. 5.54)


Os filamentos podem ser isolados ou emaranhados, formando talos macroscópicos
com diversos aspectos (veludo, tapete, cabelo, couro, etc.) sobre o substrato, que pode
ser plantas, outras algas, conchas, pedras, sedimento, solo ou rocha. A bainha mucilaginosa
é firme, lamelada ou não, incolor, amarelada, castanha ou, até mesmo, avermelhada,
contendo sempre apenas um tricoma. Os tricomas são retos, curvos ou ondulados, com
constrição ou não, não atenuados e apresentam movimento deslizante. As células são sempre
discóides, em geral, no mínimo quatro vezes mais largas do que longas. O conteúdo celular
é verde-azulado, castanho ou violeta, homogêneo ou granulado, em geral sem aerótopos,
os quais estão presentes apenas em algumas espécies tipicamente planctônicas. A célula
apical é arredondada e comumente apresenta espessamento apical ou caliptra. A reprodução
se dá pela formação de hormogônios móveis, com a formação de necrídios.
O gênero Lyngbya é bastante amplo e bem caracterizado, compreendendo mais de
60 espécies que, em geral, são perifíticas ou bentônicas, tanto em águas continentais como

Cap5.P65 44 9/3/2006, 08:24


CAP 5 – CYANOPHYCEAE/CYANOBACTERIA 45

salobra e marinha. Poucas espécies são planctônicas ou de ambiente terrestre. Lyngbya


majuscula, uma espécie marinha bentônica, é tóxica e bem distribuída no litoral brasileiro.
Os trabalhos de Anagnostidis & Komárek (2004) e Gomont (1892) são os mais indicados
para a identificação das espécies deste gênero.

Oscillatoria Vaucher ex Gomont 1892 (Fig. 5.55)


Os tricomas podem ser isolados ou, mais comumente, emaranhados, formando talos
macroscópicos com diversos aspectos (veludo, tapete, couro) sobre o substrato, que pode
ser plantas, outras algas, conchas, pedras, sedimento, areia, solo ou rocha. A bainha
mucilaginosa está ausente. Os tricomas são retos, curvos ou flexuosos, constritos ou não,
não ou apenas levemente atenuados nas células apicais e apresentam movimento deslizante
ou oscilante. As células são sempre discóides, em geral, no mínimo quatro vezes mais
largas do que longas. O conteúdo celular é verde-azulado, castanho ou violeta, homogêneo
ou granulado e destituído de aerótopos. A célula apical é arredondada e pode ou não ter
espessamento apical ou caliptra. A reprodução se dá pela formação de hormogônios móveis,
com formação de necrídios.
Oscillatoria é um gênero amplamente distribuído, principalmente em ambientes
bentônicos e perifíticos. Diversas espécies são consideradas cosmopolitas. Compreende
mais de 70 espécies, muitas das quais são de água doce, mas várias outras são de ambientes
marinhos e salobros. Algumas espécies são subaéreas e terrestres e poucas são realmente
planctônicas (Komárek et al., 2003). Para identificação das espécies deste gênero, os
trabalhos de Anagnostidis & Komárek (2004) e Gomont (1892) devem ser consultados.

Plectonema Thuret ex Gomont 1892 (Fig. 5.56)


Os talos formam tufos que podem alcançar alguns centímetros de altura ou formam
feixes emaranhados entre outras algas. Raramente formam massas flutuantes em corpos
d’água, com filamentos densamente intrincados. Os filamentos são, obrigatoriamente,
ramificados (com freqüência variável), apresentando ramificações falsas duplas (em X)
ou isoladas (em Y). A bainha é relativamente espessa, encerrando apenas um tricoma,
homogênea ou lamelada e com coloração variando de hialina (quando jovem) a castanha
(quando mais velha ou em condições de radiação luminosa excessiva). Os tricomas são
relativamente largos (até cerca de 30 µm de diâmetro) e compostos por células discóides.
As células apicais raramente apresentam calíptras. A reprodução ocorre por meio de
hormogônios, com a formação de necrídios que podem ser liberados em qualquer uma
das extremidades do filamento.
Embora haja muitas espécies descritas, atualmente são consideradas apenas cinco
delas como pertencentes ao gênero. As características de Plectonema são muito próximas
às de Scytonema, diferindo fundamentalmente pela ausência de heterócitos no primeiro.
Essa proximidade morfológica causou muita confusão, pois muitas espécies de Scytonema
que não formavam heterócitos em decorrência de características ambientais locais foram
descritas como membros do gênero Plectonema. Em geral, espécies de Plectonema ocorrem
em ambientes aquáticos dulciaqüícolas oligotróficos e bem oxigenados, como integrantes

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46 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

do perifíton ou do metafíton. Não há na literatura brasileira trabalhos específicos sobre


o gênero, sendo que o de Geitler (1932) pode ser criteriosamente consultado para
identificação de espécies de Plectonema.

FAMÍLIA PHORMIDIACEAE
Arthrospira Stizenberger ex Gomont 1982 (Fig. 5.57)
Os tricomas são solitários e planctônicos ou formam pequenos agregados bentônicos.
São, de modo geral, regularmente espiralados (com espiras frouxamente agregadas), não
ou apenas levemente constritos e não atenuados. Em geral, inexiste bainha mucilaginosa.
Exceto em alguns raros casos, os tricomas não apresentam movimento. As células são
normalmente quadráticas e os septos, bem visíveis (às vezes marcados por uma fileira
de grânulos). O conteúdo celular é verde-azulado escuro ou castanho e apresenta aerótopos
apenas nas espécies planctônicas. A célula apical é arredondada ou cônica e quase sempre
não tem espessamento polar. A reprodução se dá pela formação de hormogônios ou de
hormocistos, com ocorrência de necrídios.
O gênero apresenta ao redor de 15 espécies, grande parte das quais é bentônica e
algumas são planctônicas em regiões tropicais. Duas de suas espécies são muito usadas
como fonte de alimento rico em proteínas (Komárek et al., 2003). No Brasil, espécies
de Arthrospira são raramente mencionadas na literatura.

Dasygloea Thwaites ex Gomont 1892 (Fig. 5.58)


Crescem entre outras algas ou, menos freqüentemente, formando massas mucilaginosas
sem forma definida. Os filamentos contêm até dois tricomas (raramente apresentam mais).
As bainhas são amplas, coloridas (geralmente em tons de amarelo ou marrom) ou hialinas,
estratificadas e podem ser ramificadas ou não. Os tricomas são longos, ondulados ou quase
retos e variam quanto à constrição no nível dos septos. Células quadráticas pouco mais
longas ou curtas do que largas. Hormogônios são formados a partir de necrídios.
Nove espécies compõem o gênero e podem ser perifíticas, metafíticas ou ocorrer
em ambientes subaerofíticos. No Brasil, o trabalho de Senna & Komárek (1998) apresenta
uma espécie nova de Dasygloea encontrada no cerrado e discute a taxonomia do gênero.

Hydrocoleum Kützing ex Gomont 1892 (Fig. 5.59)


Hydrocoleum, geralmente, forma massas de filamentos com diversos tipos de arranjos
(cespitosos, esféricos, almofada) ou, raramente, os indivíduos são isolados e crescem entre
outras algas. As bainhas dos filamentos são bastante espessas, hialinas ou acastanhadas
e apresentam estriação paralela, podendo abrigar desde alguns (2-3) até muitos (15-20)
tricomas. Os tricomas se caracterizam por serem retos ou pouco flexuosos, levemente
atenuados em direção ao ápice e, nos filamentos, estão bem próximos uns aos outros.
As células são aproximadamente quadráticas, podendo também ser pouco mais longas

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CAP 5 – CYANOPHYCEAE/CYANOBACTERIA 47

ou curtas do que largas. Calíptra e espessamento podem ser encontrados na célula apical.
A reprodução ocorre pela formação de hormogônios.
As espécies de Hydrocoleum crescem em diversos tipos de ambientes (dulciaqüícolas,
marinhos ou subaéreos) e o trabalho de Geitler (1932) traz a descrição de 21 táxons do
gênero. No Brasil, o gênero é pouco citado e quando o é, em geral, é em relação a ambientes
marinhos.

Microcoleus Desmazières ex Gomont 1892 (Fig. 5.60)


O crescimento de Microcoleus geralmente resulta na formação de extensas massas
de filamentos emaranhados prostrados. Menos freqüentemente, ocorre como filamentos
isolados entre outras algas. Os filamentos não são ramificados ou apresentam ramificações
esparsas. As bainhas são espessas, homogêneas e geralmente hialinas e abertas no ápice.
Muitos tricomas estão presentes em cada bainha, comumente dispostos muito próximos
uns aos outros, formando densos feixes. A forma das células é próxima à isodiamétrica,
podendo se apresentar pouco mais longas ou mais curtas do que largas. Desintegração
dos tricomas e formação de hormogônios são os métodos de reprodução conhecidos.
Ocorrendo em diversos tipos de habitat, as espécies de Microcoleus totalizam cerca
de 30. O trabalho de Geitler (1932) ainda é uma boa referência para a identificação
específica, embora diversos trabalhos realizados em território nacional descrevam e ilustrem
várias espécies do gênero.

Phormidium Kützing ex Gomont 1892 (Fig. 5.61)


Espécimes de Phormidium podem ser encontrados isoladamente entre outras algas
ou formando massas de filamentos emaranhados. Tais massas podem ser mucilaginosas,
membranáceas ou semelhantes a feltro ou a couro (duras e rígidas). A coloração também
varia entre verde-escuro, verde-azulado, avermelhada, castanha ou marrom, entre outras.
As espécies variam muito quanto à forma do filamento, que pode ser reta, curvada ou
irregularmente espiralada ou ondulada, não ocorrendo qualquer tipo de ramificação. Embora
comumente apresentem bainha mucilagionsa, não há obrigatoriedade de sua ocorrência,
visto que, muitas vezes, sua presença está associada a condições ambientais específicas.
Quando presente, tendem a delgada, hialina e homogênea. Os tricomas são relativamente
longos e o diâmetro pode chegar até 15 µm. Suas células são tipicamente isodiamétricas
ou pouco mais longas ou mais curtas do que largas e não apresentam aerótopos. A
reprodução ocorre pela formação de hormogônios, às vezes com fragmentação total do
tricoma, com a ocorrência de necrídios.
Phormidium pode ser encontrado em diferentes tipos de habitats, sendo um gênero
muito comum e que também pode ocorrer em ambientes extremos, como, por exemplo,
os polares, os desérticos e em águas termais. Inclui por volta de 200 espécies distribuídas
em todo o globo. A literatura nacional contém muitos artigos com referências a espécies
do gênero, sendo que os trabalhos de Sant’Anna & Azevedo (1995) e Branco et al. (1999)
são recomendados para consulta.

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48 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

Planktothrix Anagnostidis & Komárek 1988 (Fig. 5.62)


Os tricomas são solitários, retos, não ou apenas levemente constritos no nível dos
septos e, quando atenuados, o são apenas levemente nas últimas células. Bainha mucilaginosa
ausente. Em geral, os tricomas não apresentam movimento. As células são, normalmente,
quadráticas a subquadráticas. O conteúdo celular é verde-azulado, sempre com aerótopos.
Célula apical arredondada ou cônica, com o ápice truncado e, às vezes, espessado. A
reprodução é feita pela formação de hormogônios imóveis, com ocorrência de necrídios.
A maioria das espécies de Planktothrix é planctônica em águas continentais e poucas
são habitantes do perifíton. O gênero compreende cerca de 15 espécies, algumas formadoras
de florações em águas eutrofizadas e produtoras de toxinas e geosmina (substância
responsável pelo cheiro de mofo ou terra) (Komárek et al., 2003). Para identificação das
espécies de Planktothrix, o trabalho de Komárek (2003a) apresenta excelente quadro
comparativo das diversas espécies e informações sobre dados moleculares.

Porphyrosiphon Kützing ex Gomont 1892 (Fig. 5.63)


Porphyrosiphon cresce na forma de filamentos isolados entre outras algas ou
formando massas com extensão variável, às vezes estratificadas, de coloração variável
desde verde-azulada até avermelhada. Os filamentos são levemente ondulados ou flexuosos
e, em poucos casos, podem ser observadas pseudo-ramificações que levam à rara ocorrência
de dois tricomas por filamento. A presença de uma bainha relativamente espessa é
característica comum das espécies do gênero, sendo que, em algumas delas, se observa
coloração marcante (castanha, avermelhada ou violeta) e a presença de estratificação.
Os tricomas são imóveis e as células, geralmente, isodiamétricas ou mais longas do que
largas. Não ocorre caliptra nas células apicais, as quais têm forma arredondada ou cônica.
Reproduzem-se pela formação e liberação de hormogônios.
As espécies podem ser encontradas em habitats subaéreos e no perifíton. Algumas
espécies de Porphyrosiphon foram registradas no Brasil em ambientes subaéreos (P. notarisii
por Sant’Anna & Azevedo, 1995) e aquáticos de água doce (P. martensianus por Branco
et al., 1999, entre outros). Na reavaliação de Anagnostidis & Komárek (1988), diversas
espécies de Lyngbya com bainha lamelada e demais características de Phormidiaceae foram
transferidas para Porphyrosiphon, aumentando seu número de espécies de 6 para mais de
20. Não foram encontrados trabalhos específicos sobre taxonomia infragenérica posteriores
à reavaliação do gênero e, portanto, devem-se utilizar obras ou artigos de flora juntamente
com o trabalho de Anagnostidis & Komárek (1988) para identificação das espécies.

Pseudophormidium (Forti) Anagnostidis & Komárek 1988


(Figs. 5.64-5.65)
Geralmente formam massas, tufos ou emaranhados e, mais raro, podem ser encontrados
indivíduos isolados no meio de outras algas. Os filamentos apresentam, obrigatoriamente,
ramificações falsas (simples ou duplas) freqüentes e são envolvidos por uma bainha firme,
mas delgada. A presença de constrição é comum entre as espécies do gênero e as células

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CAP 5 – CYANOPHYCEAE/CYANOBACTERIA 49

são variáveis quanto à forma, mas a isodiamétrica é de maior ocorrência. Por meio da
fragmentação do tricoma se formam hormócitos e, possivelmente, hormogônios móveis
para a reprodução.
O gênero inclui espécies que ocorrem no perifíton e em diversos tipos de substratos
em ambientes subaéreos. Muitas espécies de Pseudophormidium são provenientes de
Plectonema (Seção Pseudophormidium) e o gênero conta, atualmente, com cerca de 15
espécies. Azevedo (1991) registrou a ocorrência de Pseudophormidium viridis em
comunidades edáficas.

Spirulina Turpin ex Gomont 1892 (Figs. 5.81-5.82)


Os tricomas são solitários ou podem formar pequenos agregados. São regularmente
espiralados (espiras bem condensadas ou mais frouxamente agregadas), não constritos
no nível dos septos e não atenuados para as extremidades. Bainha mucilaginosa ausente.
Os tricomas apresentam intenso movimento. As células são, normalmente, de quadráticas
a mais longas do que largas e os septos são dificilmente visíveis. O conteúdo celular é
verde-azulado, castanho ou avermelhado, em geral homogêneo e não apresenta aerótopos.
A célula apical é arredondada e destituída de espessamento polar. A reprodução ocorre
pela formação de hormogônios móveis, sem a ocorrência de necrídios.
O gênero Spirulina é bem caracterizado pelos tricomas espiralados e a maioria de
suas espécies vive em ambientes perifíticos e bentônicos. O gênero compreende cerca
de 50 espécies, 20 das quais já foram revisadas (Anagnostidis & Komárek, 2004). No
Brasil, poucas espécies já foram mencionadas (Werner, 2002).

Symploca Kützing ex Gomont 1892 (Figs. 5.66-5.67)


As massas de indivíduos de Symploca são formadas por filamentos crescendo em
emaranhados ou dispostos paralelos uns aos outros e apresentam coloração variável. Na
base, os filamentos são prostrados, mas assumem posição ereta nas partes apicais, formando
feixes projetados para cima. Pseudo-ramificações são comuns nos filamentos. A bainha
é variável quanto à espessura e, comumente, se observa a fusão de filamentos vizinhos
pela gelatinização de suas bainhas. Os tricomas têm ápice reto, podendo ser levemente
atenuados em alguns casos. A forma das células é variável, sendo que algumas espécies
as apresentam isodiamétricas e outras, mais longas ou mais curtas do que largas. A presença
de espessamento da membrana externa da célula apical é comum, mas tais células nunca
apresentam caliptra. Hormogônios são as estruturas reprodutivas conhecidas.
As espécies de Symploca, que totalizam cerca de 70, habitam grande variedade de
ecossitemas, ocorrendo em águas doces, ambientes subaéreos e habitats marinhos.
Anagnostidis & Roussomoustakaki (1985) revisaram ao redor de 30 espécies de Symploca
e produziram um dos mais importantes trabalhos taxonômicos sobre o gênero. No Brasil,
apenas uma espécie foi encontrada nos estados do Amazonas e de São Paulo (Azevedo,
1991).

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50 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

Symplocastrum (Gomont) Kirchner 1900 (Fig. 5.68)


A massa de filamentos é formada por um conjunto de feixes eretos, geralmente com
ápice acuminado. Os filamentos crescem paralelamente aderidos uns aos outros de forma
ereta, dando origem aos feixes. Os tricomas, geralmente constritos, podem ser ramificados
e são envolvidos por uma bainha ampla, colorida ou hialina e lamelada ou não. Vários
tricomas podem estar presentes em uma mesma bainha. As células são isodiamétricas ou
mais longas do que largas. Formação de hormogônios e fragmentação dos tricomas são
os métodos de reprodução.
Symplocastrum conta com cerca de 11 espécies, em grande parte provenientes de
Schizothrix, que são encontradas em ambientes aquáticos ou subaerofíticos. Recomendamos
o livro de Anagnostidis & Komárek (2005) para identificar essas 11 espécies. No Brasil,
este gênero ainda é muito pouco conhecido.

Tychonema Anagnostidis & Komárek 1988 (Fig. 5.69)


Os indivíduos deste gênero, em geral, são solitários, vivem entre outras algas e
raramente formam massas finas. Os filamentos podem ser retos ou, às vezes, levemente
ondulados e não apresentam ramificação ou atenuação. A ausência de bainha também
caracteriza o gênero, embora uma mucilagem difluente possa ser observada em alguns
casos. Os tricomas em geral não apresentam constrição e as células têm morfologia
semelhante sendo, comumente, isodiamétricas ou pouco mais longas ou mais curtas do
que largas. Não há aerótopos, mas grandes grânulos podem ser observados. Em algumas
espécies, o cromatoplasma é queratomizado e abundantemente “vacuolizado“. A reprodução
ocorre a partir da fragmentação do tricoma em vários hormócitos e a ocorrência de
hormogônios móveis ainda é discutida.
O gênero Tychonema compreende oito espécies que podem ser planctônicas ou
bentônicas. Segundo Komárek et al. (2003), Tychonema é ainda pouco estudado e apenas
duas espécies são bem conhecidas. No Brasil, o gênero foi raramente encontrado até agora.

FAMILIA PSEUDANABAENACEAE
Geitlerinema (Anagnostidis & Komárek) Anagnostidis 1989 (Fig. 5.70)
O talo forma massas e apresenta os tricomas comumente dispostos em feixes. Às
vezes, tricomas isolados também podem ocorrer. Os tricomas são retos ou flexuosos, sem
bainha, raramente constritos e geralmente atenuados em direção ao ápice, que pode ser
curvo ou até torcido. Os tricomas apresentam intenso movimento deslizante ou oscilante.
As células são mais longas do que largas antes da divisão. Geralmente, o conteúdo celular
apresenta grandes grânulos dispersos ou localizados apicalmente e não apresenta aerótopos.
A célula apical pode ser cônica ou cilíndrica e os pólos arredondados ou acuminados.
A reprodução se dá pela formação de hormogônios móveis, sem ocorrência de necrídios.

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CAP 5 – CYANOPHYCEAE/CYANOBACTERIA 51

O gênero Geitlerinema ocorre, normalmente, formando massas em ambientes


subaéreos ou no perifíton entre macrófitas e outras algas ou, ainda, sobre sedimento e
pedras. Geitlerinema splendida é uma das espécies mais comuns e apresenta, tipicamente,
a célula apical alongada, atenuada, capitada, curva ou torcida. De acordo com Komárek et
al. (2003), o gênero conta com mais de 30 espécies. No Brasil, o trabalho de Komárek &
Azevedo (2000) apresenta importantes informações sobre as espécies de Geitlerinema.

Heteroleibleinia (Geitler) Hoffmann 1985 (Figs. 5.71-5.72)


Os indivíduos são solitários ou podem formar pequenos grupos. Caracterizam-se
pela heteropolaridade, ou seja, uma extremidade (base) é fixa ao substrato enquanto a
outra (ápice) é livre. O comprimento dos tricomas é reduzido, alcançando, no máximo,
ao redor de 100 µm, e eles são envolvidos por uma bainha muito tênue e hialina. Suas
células, na maioria das espécies, são isodiamétricas, mas formas mais longas ou mais curtas
do que largas também podem ser encontradas. O conteúdo celular é verde-azulado claro,
homogêneo e sem aerótopos. A célula apical é arredondada e não apresenta espessamento
polar. A fragmentação dos tricomas forma hormogônios ou hormocistos destinados à
reprodução.
As cerca de 30 espécies são típicas de ambientes aquáticos (marinhos, salobros ou
de água doce). Espécies de Heteroleibleinia eram situadas previamente no gênero Lyngbya
ou Phormidium e o trabalho de Anagnostidis & Komárek (2005) é recomendado para a
identificação específica, dificultada pela falta de trabalhos atuais considerando o gênero
Heteroleibleinia.

Homoeothrix (Thuret) Kirchner 1898 (Figs. 5.73-5.74)


Indivíduos também heteropolares, mas o filamento, geralmente, é intumescido na
região presa ao substrato (base), enquanto a região livre (ápice) é afilada. Filamentos
pseudo-ramificados podem ser observados em alguns casos. A bainha que envolve o tricoma
é firme e hialina (mais freqüente) ou castanha. As células da base, normalmente, são mais
curtas do que largas, ao passo que as mais próximas do ápice são mais longas do que
largas. Reproduzem-se pela formação de hormogônios resultantes da separação de grupos
de células da porção apical.
Homoeothrix é composto por aproximadamente 25 espécies encontradas especial-
mente em ambientes de água doce (rios, riachos, lagos e lagoas), embora algumas espécies
sejam referidas para ambientes salinos. Os indivíduos crescem isolados ou formando densos
agrupamentos aderidos a diferentes superfícies, às vezes exibindo disposição radial. O
trabalho de Geitler (1932) apresenta o maior número de espécies descritas (12).

Leibleinia (Gomont) Hoffmann 1985 (Fig. 5.75)


Os filamentos vivem isolados e são epifíticos, prendendo-se ao substrato com todo
seu comprimento ou, às vezes, se enrolando sobre ele e apresentando as extremidades
livres quando plenamente fixados. As bainhas são firmes, muito delgadas e hialinas. Apenas

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52 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

um tricoma cilíndrico e delgado é encontrado dentro de cada bainha. As células são,


tipicamente, mais longas do que largas e cilíndricas. Reproduzem-se pela formação de
hormócitos e hormogônios imóveis, sem a participação de necrídios.
Cerca de 15 espécies são descritas para o gênero, as quais ocorrem em ambientes
de água doce ou salgada. O hábito epífito é uma das características mais importantes na
distinção do gênero, que é próximo a Heteroleibleinia (fixo ao substrato pela base) e
Leptolyngbya (tricomas emaranhados). Leibleinia inclui diversas espécies antes petencentes
ao gênero Lyngbya e, talvez, ainda hoje, a melhor maneira de identificá-las seja pela
utilização de monografias clássicas (por exemplo, Geitler, 1932) combinadas ao trabalho
de Anagnostidis & Komárek (1988).

Leptolyngbya Anagnostidis & Komárek 1988 (Fig. 5.76)


Os tricomas estão, geralmente, emaranhados e só raramente ocorrem isolados,
podendo ser encontrados no plâncton ou presos ao substrato. Podem ser flexuosos ou,
mais raramente, retos. Não são constritos no nível dos septos nem atenuados em direção
ao ápice. Embora bastante raro, os tricomas podem formar falsas ramificações e não
apresentam movimento evidente ou apenas uma leve tremulação. A bainha é facultativa
e, quando ocorre, é firme, fina e incolor. As células são normalmente mais longas do que
largas e raramente são quadráticas. O conteúdo celular é verde-azulado, homogêneo e
sem aerótopos. A célula apical é arredondada e sem espessamento polar. A reprodução
dá-se pela formação de hormogônios, móveis ou imóveis, com ou sem ocorrência de
necrídios.
As espécies de Leptolyngbya ocorrem tanto no perifíton de águas continentais e
marinhas quanto em ambientes terrestres e subaéreos. O gênero é bastante amplo,
compreendendo mais de 100 espécies descritas e ainda mal delimitadas em virtude da
falta de características realmente distintivas (Komárek et al., 2003).

Limnothrix Meffert 1988 (Fig. 5.77)


Os tricomas normalmente são solitários, mas, às vezes, podem aparecer emaranhados
e não apresentam bainha. Os tricomas são retos, curvos ou flexuosos, não constritos no
nível dos septos nem atenuados em direção ao ápice, e não apresentam movimentos. As
células são quase sempre mais longas do que largas, mas, às vezes, são isodiamétricas.
O conteúdo celular é verde-azulado, castanho ou avermelhado e apresenta aerótopos
localizados no ápice e, ocasionalmente, também na região central da célula. A célula apical,
geralmente, é cilíndrica, com os pólos arredondados, mas em algumas espécies pode ser
cônica ou ainda acuminada. A reprodução ocorre pela formação de hormogônios imóveis,
sem ocorrência de necrídios.
Limnothrix é um gênero tipicamente planctônico e, geralmente, ocorre em regiões
temperadas. Há cerca de 20 espécies já revisadas (Komárek et al., 2003) e, até o momento,
o gênero foi pouco citado no Brasil (Azevedo et al., 2003). O trabalho de Komárek (2003a)
apresenta ilustrações de várias espécies de Limnothrix.

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CAP 5 – CYANOPHYCEAE/CYANOBACTERIA 53

Planktolyngbya Anagnostidis & Komárek 1988 (Fig. 5.78)


Os tricomas são solitários, retos, flexuosos ou irregularmente torcidos, não constritos
no nível dos septos, não atenuados em direção ao ápice e não apresentam movimento.
A bainha é firme, fina e incolor. As células são, normalmente, mais longas do que largas,
cilíndricas e, raramente, isodiamétricas. O conteúdo celular é verde-azulado-claro,
homogêneo e destituído de aerótopos, embora em alguns casos possa ocorrer um aerótopo
polar. A célula apical é arredondada, sem espessamento polar. A reprodução é feita pela
formação de hormogônios imóveis, sem a ocorrência de necrídios.
Planktolyngbya é um gênero tipicamente planctônico e conta com cerca de 15
espécies, algumas das quais restritas às regiões tropicais e subtropicais do mundo.
Informações importantes para o estudo das espécies do gênero podem ser encontradas
no trabalho de Komárek (2003a).

Pseudanabaena Lauterborn 1915 (Fig. 5.79)


Os tricomas são solitários ou, mais raramente, podem formar pequenos emaranhados.
São retos ou flexuosos, constritos no nível dos septos, não atenuados em direção ao ápice
e apresentam desde poucas (3-6) células até várias (mais de 10). A bainha está ausente,
mas, às vezes, pode ocorrer mucilagem inconspícua. Os tricomas não apresentam movimento
ou apenas um leve movimento deslizante. As células são normalmente mais longas do
que largas, cilíndricas ou, mais raramente, em forma de barril. O conteúdo celular pode
apresentar grânulos apicais e não apresenta aerótopos. A célula apical é cilíndrica, com
os pólos arredondados. A reprodução se dá pela formação de hormogônios uni ou
multicelulares, imóveis, sem ocorrência de necrídios.
O gênero Pseudanabaena, geralmente, ocorre em ambientes aquáticos, tanto no
plâncton quanto no perifíton. Algumas espécies podem ser subaéreas, crescendo em locais
úmidos enquanto outras são endoglêicas, vivendo na mucilagem de outras cianobactérias,
como, por exemplo, Microcystis. O gênero conta com mais de 30 espécies, das quais
algumas, que foram descritas com aerótopos, devem pertencer ao gênero Limnothrix
(Komárek et al., 2003). Para identificação das espécies de Pseudanabaena, o trabalho
de Komárek (2003a) deve ser consultado. No Brasil, as informações sobre o gênero são
ainda esparsas e as espécies insuficientemente estudadas.

Romeria Koczwara 1928 (Fig. 5.80)


Os espécimes de Romeria são isolados e uma de suas características marcantes é
o filamento curto, geralmente formado por uma a oito células, mas, pode ser composto
por até 32 células nos filamentos mais longos. São delgados, atingindo até cerca de 3
µm de diâmetro, curvos ou flexuosos, não apresentam movimento e estão imersos em uma
mucilagem fina, incolor e de difícil delimitação. As células são mais longas do que largas,
podendo ser cilíndricas ou em forma de barril. A reprodução ocorre por divisões transversais
ou pela fragmentação dos tricomas em hormogônios ou células isoladas.

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54 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

Este gênero é habitante típico do plâncton de corpos d’água oligo a mesotróficos,


já foi registrado em lagos do estado de São Paulo (Tucci, 2002) e conta com,
aproximadamente, 20 espécies que podem ser identificadas com base nos trabalhos de
Geitler (1932) e Komárek (2001, 2003a).

FAMÍLIA RIVULARIACEAE
Calothrix C. Agardh ex Bornet & Flahault 1886 (Figs. 5.107-5.109)
Talo filamentoso freqüentemente formando tufos presos ao substrato pela parte basal.
Os filamentos também podem ocorrer isoladamente ou emaranhados. A bainha mucilaginosa
é evidente, firme, homogênea ou lamelada, incolor ou de castanha a amarelada e fechada
ou aberta no ápice. Os tricomas são heteropolares, isto é, apresentam nitidamente uma
base alargada e um ápice atenuado. Às vezes, a atenuação é tão intensa que forma os
chamados pêlos, cujas células são bastante longas e geralmente hialinas. Os tricomas podem
ainda ser constritos ou não no nível dos septos. As células apresentam forma de barril
ou são cilíndricas ou discóides (na parte basal). O conteúdo celular pode ser verde-azulado,
violeta ou amarelado, normalmente sem aerótopos. Heterócitos ocorrem isolados ou formam
cadeias curtas. Estão dispostos na base do tricoma ou, mais raramente, podem ocupar
posição intercalar. Acinetos podem estar ausentes ou presentes e, neste caso, sempre ao
lado dos heterócitos basais. A reprodução é feita pela formação de hormogônios.
O gênero conta com cerca de 60 espécies, a maioria das quais é perifítica em águas
continentais, vivendo sobre pedras ou plantas. Algumas espécies ocorrem apenas em
ambientes marinhos costeiros. A taxonomia de Calothrix é ainda bastante problemática e
muitas de suas espécies se encontram mal definidas. Os trabalhos de Tilden (1910) e Gardner
(1927) podem auxiliar a identificação de várias de suas espécies. No Brasil, o gênero é
pouco mencionado, mas algumas espécies estão descritas no trabalho de Sant’Anna et al.
(1991b).

Dichothrix Zanardini ex Bornet & Flahault 1886 (Fig. 5.110)


Talo filamentoso freqüentemente formando tufos presos ao substrato pela parte basal.
As ramificações falsas unilateriais se formam sempre a partir de um heterócito e apresentam
bainha individual. A bainha é evidente, firme, homogênea ou lamelada e incolor ou de
castanha a amarelada. Os tricomas são heteropolares, ou seja, apresentam nitidamente
uma base alargada e um ápice geralmente atenuado em pêlo. Os tricomas podem ou não
ser constritos. As células têm forma de barril ou são cilíndricas. O conteúdo celular pode
ser verde-azulado ou amarelado, sem aerótopos. Heterócitos são isolados, basais ou, mais
raramente, podem ocupar também posição intercalar. Acinetos estão ausentes. A reprodução
se processa pela formação de hormogônios.
Dichothrix conta com cerca de 30 espécies, a maioria das quais é perifítica em águas
continentais, vivendo sobre pedras ou plantas. Algumas espécies são de ambientes marinhos

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CAP 5 – CYANOPHYCEAE/CYANOBACTERIA 55

costeiros. A obra clássica de Geitler (1932) deve ser usada para a identificação da maioria
das espécies. O gênero é praticamente desconhecido no Brasil.

Gloeotrichia C. Agardh ex Bornet & Flahault 1886 (Fig. 5.112)


Talo colonial, micro ou macroscópico, geralmente esférico, composto por filamentos
dispostos radialmente (a parte basal está sempre voltada para o centro da colônia). A bainha
mucilaginosa é firme e incolor ou amarelada, mas, às vezes, pode ser difluente. Os tricomas
são heteropolares, nitidamente com uma base alargada e o ápice atenuado em pêlo, e podem
ser constritos no nível dos septos ou não. As células apresentam forma de barril ou são
cilíndricas. O conteúdo celular pode ser verde-azulado, violeta ou amarelado e com ou
sem aerótopos. Heterócitos são, geralmente, isolados e basais ou, mais raro, intercalares.
Os acinetos estão presentes e se formam próximos aos heterócitos basais, podendo ocorrer
isolados ou em cadeias. A reprodução se dá pela desintegração dos tricomas e pela formação
de hormogônios.
A maioria das 16 espécies que compõem este gênero é perifítica de águas continentais.
Apenas 2 espécies são planctônicas e podem ocorrer também em águas levemente salobras
(Komárek et al., 2003). Na literatura brasileira, uma única espécie foi citada (Werner
& Sant’Anna, 1998).

Rivularia C. Agardh ex Bornet & Flahault 1886 (Fig. 5.111)


Talo colonial, geralmente hemisférico e composto por filamentos dispostos parale-
lamente entre si e presos ao substrato pela parte basal. As colônias adultas podem ser
macroscópicas. A bainha mucilaginosa é firme, incolor ou amarelada e envolve o tricoma
até quase seu ápice. O talo sempre apresenta uma bainha colonial envolvendo todos os
filamentos. Os tricomas são heteropolares, isto é, apresentam, nitidamente, uma base
alargada e um ápice atenuado em pêlo e podem ser constritos ou não no nível dos septos.
As células apresentam a forma de barril ou são cilíndricas. O conteúdo celular pode ser
verde-azulado, violeta ou amarelado e sem aerótopos. Heterócitos ocorrem isolados ou
formando cadeias curtas basais ou, raramente, intercalares. Acinetos ausentes. A reprodução
é feita pela formação de hormogônios.
O gênero conta com cerca de 20 espécies, a maioria das quais vive em águas
continentais presa a substratos como pedras ou plantas. Algumas espécies ocorrem apenas
em ambientes marinhos costeiros. O trabalho de Smith (1950) pode ser consultado para
identificação de várias espécies. No Brasil, Rivularia foi raramente citado na literatura.

FAMÍLIA SCHIZOTHRICACEAE
Schizothrix Kützing ex Gomont 1892 (Figs. 5.83-5.84)
São incluídos neste gênero os organismos que apresentam filamentos pseudo-
ramificados, com alguns tricomas encerrados em uma mesma bainha. Em geral, as bainhas

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56 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

são amplas e lameladas, fechadas no ápice e de coloração bastante diversificada, variando


de hialina aos tons de amarelo, castanho, laranja, vermelho ou, raramente, azul. O número
de tricomas dentro de cada bainha é variável de espécie para espécie, mas muitas delas
apresenta poucos tricomas por bainha (3-10). Entretanto, algumas espécies apresentam
maior número de tricomas, sendo que, num mesmo filamento, o maior número é encontrado
na base, enquanto no ápice os tricomas ocorrem, geralmente, isolados. As células podem
ser curtas, isodiamétricas ou, mais comumente, longas. A forma da célula apical é uma
importante característica específica. Reproduzem-se por hormogônios originados sem a
formação de necrídios.
Espécimes de Schizothrix podem ser encontrados isolados entre outras algas ou
vegetais de pequeno porte (por exemplo, briófitas) ou, mais comumente, formando uma
massa de filamentos emaranhados que cresce sobre diversos tipos de substrato aquático
ou terrestre. Na literatura estão descritas mais de 70 espécies do gênero, as quais podem
ser identificadas utilizando o trabalho de Geitler (1932). Na literatura brasileira, não há
trabalhos que abordem especificamente o gênero, mas diversos artigos contêm a descrição
de algumas espécies.

FAMÍLIA SCYTONEMATACEAE
Camptilonemopsis Desikachary 1948 (Fig. 5.88)
Talo filamentoso macroscópico formando massas semelhantes a um tapete. Os
filamentos estão quase sempre dispostos paralelamente entre si formando feixes. A bainha
mucilaginosa é evidente, firme, lamelada ou não e, geralmente, amarelada. As falsas
ramificações ocorrem muito raramente. Os tricomas são isopolares, constritos ou não no
nível dos septos e não atenuados para os ápices. As células têm a forma de barril ou são
cilíndricas. O conteúdo celular pode ser verde-azulado, amarelado ou, ainda, violeta, porém,
sem aerótopos. Heterócitos são sempre intercalares e solitários (não formam cadeias).
Acinetos são raramente mencionados. A reprodução ocorre pela formação de hormogônios.
O gênero Camptilenemopsis apresenta cerca de 10 espécies, algumas das quais ainda
mal conhecidas. As espécies são perifíticas ou subaéreas e ocorrem, principalmente, nas
regiões tropicais. O trabalho de Komárek (2003b) é o mais completo e atual sobre o gênero,
incluindo duas novas espécies brasileiras.

Scytonema C. Agardh ex Bornet & Flahault 1887 (Figs. 5.86-5.87)


Talo filamentoso na forma de massas micro ou macroscópicas. Os filamentos estão
quase sempre emaranhados, mas, às vezes, podem ocorrer isoladamente. A bainha
mucilaginosa é bem evidente, firme, lamelada e, geralmente, amarelada. As ramificações
são falsas e, em geral, duplas, que se formam pela quebra do tricoma por meio de um
necrídio. Os tricomas são isopolares, constritos ou não no nível dos septos e não atenuados
para as extremidades. As células apresentam forma de barril ou são cilíndricas ou, às vezes,
comprimido-arredondadas. O conteúdo celular pode ser verde-azulado, amarelado ou,

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CAP 5 – CYANOPHYCEAE/CYANOBACTERIA 57

ainda, violeta, sem aerótopos. Heterócitos são sempre intercalares, solitários (não formam
cadeias). Acinetos não são conhecidos. A reprodução se dá pela formação de hormogônios.
A maioria das espécies de Scytonema é subaérea ou terrestre, crescendo em substratos
diversos, como rocha, solo, barranco e madeira. Algumas espécies vivem no perifíton
e, normalmente, não ocorrem no plâncton (apenas eventualmente, quando se desprendem
do substrato). O gênero compreende mais de 100 espécies, muitas delas ocorrendo somente
nas regiões tropicais (Komárek et al., 2003). Na literatura brasileira, é possível obter mais
informações sobre as espécies de Scytonema no trabalho de Sant’Anna (1988).

Scytonematopsis Kisseleva 1930 (Fig. 5.85)


Talo filamentoso formando massas firmemente aderidas ao substrato. Os filamentos
estão quase sempre emaranhados e raramente isolados. A bainha mucilaginosa é firme,
lamelada ou não e hialina ou amarelada. As ramificações são falsas e, em geral, duplas.
Formam-se pela quebra do tricoma por meio de um necrídio. Os tricomas são isopolares
quando adultos, geralmente constritos e nitidamente atenuados. As células apresentam
forma de barril ou são cilíndricas. A célula apical é cônica, alongada ou acuminada. O
conteúdo celular pode ser verde-azulado ou amarelado, sem aerótopos. Heterócitos são
sempre intercalares e solitários (não formam cadeias). Acinetos raramente são encontrados.
A reprodução se processa pela formação de hormogônios.
O gênero conta com poucas espécies e quase todas são perifíticas. No Brasil foi
encontrada apenas uma espécie vivendo no solo (Azevedo, 1991).

FAMÍLIA STIGONEMATACEAE
Stigonema C. Agardh ex Bornet & Flahault 1887 (Figs. 5.123-5.125)
Stigonema apresenta talo formado por emaranhados de filamentos ou crostoso, de
coloração muito variável. As ramificações dos filamentos ocorrem irregularmente ao longo
dos eixos, sendo, tipicamente, do tipo T e apresentando nítida diferenciação entre filamentos
principais e secundários. Os ramos principais são sempre multisseriados e os secundários
podem também ser multisseriados, mas muitos aparecem unisseriados quando jovens ou
nas regiões mais apicais. Em certas espécies pode ocorrer uma região de densos agregamentos
de células aproximadamente esféricas que são referidas como “croococóides” (ou “estágio
croococóide”). As bainhas variam muito quanto a sua espessura, podendo ser delgadas
e hialinas (geralmente em formas jovens) ou espessas e de coloração amarelada ou castanha.
Na maioria dos casos, os tricomas são claramente moniliformes. As células vegetativas
também são bastante variáveis quanto à forma. É freqüente a ocorrência de áreas septais
(coneções intercelulares ou “pit-connections”) entre as células, as quais podem também
apresentar um envoltório mucilaginoso individual, muitas vezes com coloração mais intensa
que a bainha filamentosa comum. Os heterócitos são do tipo intercalar ou lateral e ocorrem
isolados ao longo dos tricomas. Nas espécies de dimensões maiores, a visualização dessas
células especiais é muito dificultada pelo grande número de células vegetativas, pela sua

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58 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

baixa freqüência e mesmo pela semelhança entre os dois tipos celulares. A reprodução é
realizada, principalmente, pela liberação de hormogônios formados nas extremidades dos
ramos. Acinetos não são encontrados neste gênero.
Espécies deste gênero são encontradas em ambientes preferencialmente aquáticos,
mas também nos aerofíticos. As espécies de água doce podem habitar rios e riachos, bem
como lagos, lagoas, represas e similares em quase todas as regiões climáticas globais,
crescendo livres entre a vegetação local ou diretamente sobre substratos como rocha,
madeira e sedimentos. As formas aerofíticas também são relativamente freqüentes e são
encontradas sobre rochas e troncos de árvores. Não são muito comuns as espécies que
ocupam diretamente o solo.
Stigonema tem entre 30 e 35 espécies descritas para várias regiões do globo, além
de vários táxons infra-específicos que podem ser identificados utilizando os trabalhos
de Frémy (1930), Geitler (1932) e Desikachary (1959). Para o território brasileiro foram
descritos cerca de 15 táxons de Stigonema ocorrendo em vários estados. Silva & Sant’Anna
(1988) descreveram a espécie S. gracile a partir de material aerofítico coletado na Ilha
do Cardoso, estado de São Paulo. Uma referência importante para a identificação de
espécies de Stigonema que ocorrem no Brasil é o trabalho de Silva & Sant’Anna (1996),
no qual as autoras descreveram 12 táxons infragenéricos.

FAMÍLIA SYNECHOCOCCACEAE
Aphanothece Nägeli 1849 (Figs. 5.14-5.17)
Aphanothece é um gênero colonial que ocorre no plâncton, no metafíton, nos bêntos,
sobre pedras úmidas e no solo. As colônias podem ser micro ou macroscópicas e amorfas
ou subesféricas, com as células arranjadas sempre de forma irregular em seu interior e
coloração de esverdeada até castanha. O envelope mucilaginoso colonial pode ser difluente
ou firme, homogêneo ou lamelado e incolor, castanho ou avermelhado. As células são
de amplamente ovais até cilíndricas, retas ou levemente arcuadas e podem, às vezes,
apresentar mucilagem individual. Em algumas espécies planctônicas pode ocorrer um
aerótopo solitário. A divisão celular ocorre por fissão binária em um plano perpendicular
ao eixo maior da célula. As células-filha crescem até alcançarem o tamanho e a forma
originais antes da próxima divisão.
Aphanothece é um gênero comum que inclui cerca de 60 espécies encontradas nos
mais diversos ambientes aquáticos e terrestres. Para a identificação das espécies de
Aphanothece recomenda-se a trabalho de Komárek & Anagnostidis (1999), que constitui
a obra mais completa e atual para a identificação das cianobactérias da ordem Chroococcales.
A literatura brasileira conta com várias referências sobre a ocorrência de Aphanothece.
Assim, recomendamos os trabalhos de Sant’Anna et al. (1991) para a identificação das
espécies subaéreas, de Branco et al. (1996) para as de mangue e de Azevedo et al. (1999),
Werner & Sant’Anna (2000), Werner (2002) e Sant’Anna et al. (2004) para as planctônicas
de águas continentais.

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CAP 5 – CYANOPHYCEAE/CYANOBACTERIA 59

Bacularia Borzi 1905 (Figs. 5.8-5.9)


O gênero Bacularia é colonial e cresce, principalmente, no metafíton, mas pode ser
eventualmente encontrado no plâncton. As colônias são alongadas e têm a forma de tubo.
As células são cilíndricas e estão arranjadas com seu eixo maior paralelo à margem da
colônia e mais ou menos em fileiras. A divisão celular ocorre por fissão binária em um plano
perpendicular ao eixo maior da célula. As células-filha crescem, atingindo o tamanho e a
forma originais antes da próxima divisão.
Bacularia tem ocorrência rara e inclui cinco espécies descritas para ambientes
aquáticos, fontes termais e sobre pedras junto ao mar. O trabalho de Komárek & Anagnostidis
(1999) é recomendado para a identificação das espécies do gênero. No Brasil, uma única
espécie foi citada vivendo no metafíton (Sant’Anna et al., 2004).

Cyanodictyon Pascher 1914 (Figs. 5.6-5.7)


Cyanodictyon é colonial e cresce, principalmente, no plâncton. As colônias são
microscópicas e de esféricas a irregularmente reticuladas. O envelope mucilaginoso é incolor
e comumente indistinto, sendo necessário utilizar tinta nanquim para sua visualização.
As células são esféricas, levemente alongadas ou cilíndricas e estão arranjadas em fileiras.
Em algumas espécies se observa, além da mucilagem colonial, mucilagem envolvendo
fileiras de células. A divisão celular ocorre por fissão binária em um plano perpendicular
ao eixo maior da célula. As células-filha crescem até atingirem o tamanho e a forma
originais antes da próxima divisão.
São conhecidas nove espécies de Cyanodictyon descritas para ambientes aquáticos.
É um gênero de ocorrência rara e suas espécies podem ser identificadas pelo trabalho
de Komárek & Anagnostidis (1999). No Brasil foi descrita uma nova espécie, C. tropicalis,
encontrada no plâncton de água doce (Senna et al., 1999).

Cyanothece Komárek 1976 (Fig. 5.2)


Cyanothece cresce sob a forma de células solitárias no metafíton ou associada a
briófitas. As células são amplamente ovais ou cilíndricas e têm o conteúdo celular
queratomizado. A divisão celular ocorre por fissão binária em um plano perpendicular
ao eixo maior das células. As células-filha crescem, atingindo o tamanho e a forma originais
antes da próxima divisão.
São conhecidas seis espécies que ocorrem, principalmente, em ambientes aquáticos
e subaéreos. Cyanothece é um gênero de ocorrência rara e a identificação de suas espécies
pode ser feita por meio do trabalho de Komárek & Anagnostidis (1999). No Brasil,
Cyanothece foi encontrado crescendo associado a briófitas (Sant’Anna, 1984).

Epigloeosphaera Komárková 1991 (Fig. 5.15)


Epigloeosphaera é colonial e pode ocorrer nos bêntos ou no plâncton. A característica
que separa este gênero dos demais da família Synechococcaceae é a localização das células

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60 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

sempre na superfície da colônia. O envelope mucilaginoso é incolor e conspícuo. As células


podem ser ovais ou cilíndricas. A divisão celular ocorre por fissão binária em um plano
perpendicular ao eixo maior da célula. As células-filha crescem até o tamanho e a forma
originais antes da próxima divisão.
O gênero inclui três espécies descritas para ambientes aquáticos continentais.
Epigloeosphaera brasilica é uma espécie descrita a partir de material fitoplanctônico de
reservatórios eutróficos do Brasil (Azevedo et al., 2003). Para as demais espécies do
gênero, recomenda-se o trabalho de Komárek & Anagnostidis (1999).

Gloeothece Nägeli 1849 (Fig. 5.10-5.12)


O gênero Gloeothece é colonial, epilítico ou epífita que pode crescer como massas
macroscópicas ou isoladamente. As colônias são compostas por grupos de dois, quatro
ou mais células envoltas, obrigatoriamente, por envelope mucilaginoso individual. O
envelope mucilaginoso é, freqüentemente, lamelado e conspícuo, podendo ser incolor ou
castanho, violeta, azulado ou avermelhado. As células são amplamente ovais até cilíndricas.
A divisão celular ocorre por fissão binária em um plano e perpendicular ao eixo maior
da célula. As células-filha crescem até atingir o tamanho e a forma originais antes da
próxima divisão.
O gênero compreende cerca de 30 espécies que ocorrem, principalmente, em ambientes
subaerofíticos. No Brasil, as espécies de ambientes subaéreos e de mangue podem ser
identificadas pelos trabalhos de Sant’Anna et al. (1991a, 1991b) e Branco et al. (1996).

Hormothece Jao 1944 (Fig. 5.4)


Hormothece é colonial e, principalmente, epilítico. As colônias são formadas por
hastes mucilaginosas firmes, espessas, hialinas e geralmente homogêneas, que podem estar
dispostas de modo radial ou em paralelo. As células são ovais, oblongas ou cilíndricas
e se localizam na extremidade das hastes mucilaginosas. A divisão celular ocorre por fissão
binária em um plano e perpendicular ao eixo maior da célula. As células-filha crescem
até atingir o tamanho e a forma originais antes da próxima divisão.
O gênero inclui seis espécies descritas, principalmente, para ambientes subaéreos,
mas algumas podem ocorrer no solo. Para o Brasil, duas espécies de Hormothece foram
encontradas, sendo uma crescendo sobre pedras úmidas e a outra edáfica (Azevedo &
Sant’Anna, 1994a). Para a identificação das demais espécies do gênero recomendamos
o trabalho de Komárek & Anagnostidis (1999).

Johannesbaptistia De Toni 1934 (Fig. 5.5)


Johannesbaptistia é colonial e cresce no metafíton e, secundariamente, no plâncton.
As colônias são alongadas e as células estão arranjadas, obrigatoriamente, em uma fileira
unisseriada. As células são discóides ou ovais e estão posicionadas com seu eixo maior
perpendicular à margem da colônia. A divisão celular ocorre por fissão binária em um
plano e perpendicular ao eixo menor da célula, ou seja, perpendicular à margem da colônia.

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CAP 5 – CYANOPHYCEAE/CYANOBACTERIA 61

As células-filha crescem até alcançar o tamanho e a forma originais antes da próxima


divisão.
São conhecidas duas espécies que ocorrem, principalmente, em ambientes aquáticos
salobros e marinhos. No Brasil, J. pellucida foi encontrada em águas salobras por Azevedo
et al. (1999) e Werner (2002).

Lemmermaniella Geitler 1942 (Fig. 5.18)


Lemmermaniella é colonial e planctônico. A forma esférica da colônia e a disposição
das células abaixo da superfície do envelope mucilaginoso são as características distintivas
deste gênero. O envelope mucilaginoso pode ser firme ou difluente e é comumente incolor.
As células são ovais ou cilíndricas e apresentam as extremidades arredondadas ou
acuminadas. A divisão celular ocorre por fissão binária em um plano perpendicular ao
eixo maior da célula. As células-filha crescem até alcançarem o tamanho e a forma originais
antes da próxima divisão.
Lemmermaniella conta com quatro espécies, todas descritas para o plâncton de águas
continentais. No Brasil, a única espécie encontrada ocorre no plâncton de água salobra
e sua identificação pode ser feita utilizando o trabalho de Azevedo et al. (1999). Para
identificação das demais espécies de Lemmermaniella recomendamos o trabalho de
Komárek & Anagnostidis (1999).

Myxobaktron Schmidle 1904 (Fig. 5.1)


Os indivíduos são solitários e ocorrem no metafíton e no plâncton. As células são
fusiformes, várias vezes mais longas do que largas e apresentam as extremidades pontiagudas.
A ocorrência de aerótopos é descrita para uma espécie. A divisão celular ocorre por fissão
binária em um plano perpendicular ao eixo maior da célula. As células-filha crescem,
atingindo o tamanho e a forma originais antes da próxima divisão.
O gênero Myxobaktron é de ocorrência rara e inclui apenas três espécies que ocorrem
no plâncton estuarino e no metafíton de água doce. Algumas espécies de Myxobaktron
foram descritas originalmente como Dactylococcopsis, que é um gênero de algas verdes.
No Brasil, Myxobactron foi observado no plâncton de reservatório eutrofizado. Para a
identificação de espécies de Myxobaktron recomenda-se o trabalho de Komárek &
Anagnostidis (1999).

Rhabdoderma Schmidle & Lauterborn 1900 (Fig. 5.16)


Rhabdoderma é colonial e ocorre, principalmente, no plâncton e no metafíton. As
colônias são microscópicas e irregulares, com um envelope mucilaginoso incolor conspícuo
ou inconspícuo. As células são cilíndricas, retas, arcuadas ou sigmóides e têm as extremidades
celulares sempre arredondadas. A forma das extremidades das células separa os gêneros
Rhabdoderma e Rhabdogloea. A divisão celular ocorre por fissão binária em um plano
perpendicular ao eixo maior das células. As células-filha crescem até alcançarem o tamanho
e a forma originais antes da próxima divisão.

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62 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

O gênero Rhabdoderma conta com cerca de 10 espécies que podem ocorrer,


principalmente, em ambientes aquáticos. No Brasil, duas espécies foram encontradas, sendo
uma delas (R. sancti-pauli) descrita com base em material planctônico brasileiro (Azevedo
et al., 2003) e a outra pode ser identificada pelo trabalho de Sant’Anna et al. (2004).

Rhabdogloea Schröder 1917 (Fig. 5.13)


É um gênero colonial com espécies planctônicas, metafíticas e epilíticas. As colônias
são, freqüentemente, microscópicas, com o envelope mucilaginoso incolor conspícuo ou
inconspícuo. As células são fusiformes, retas, arcuadas ou sigmóides e sempre com as
extremidades acuminadas. A divisão celular ocorre por fissão binária em um plano
perpendicular ao eixo maior das células. As células-filha crescem até atingirem o tamanho
e a forma originais antes da próxima divisão.
São conhecidas cerca de 10 espécies que ocorrem em ambientes aquáticos continentais
e sobre pedras úmidas. No Brasil, duas espécies foram encontradas, das quais uma é nova
(Rhabdogloea brasilica), descrita a partir de material crescendo sobre pedras úmidas
(Azevedo & Kováèik, 1996), e a outra foi encontrada no metafíton de ambiente aquático
continental (Sant’Anna et al., 2004). Para identificação das demais espécies do gênero
recomenda-se o trabalho de Komárek & Anagnostidis (1999).

Radiocystis Skuja 1948 (Fig. 5.19)


Radiocystis é um gênero colonial, tipicamente planctônico. As colônias são micros-
cópicas e podem ser esféricas ou alongadas. O envelope mucilaginoso é incolor e difluente.
As células são esféricas e podem ou não ter aerótopos. As células estão dispostas em fileiras
radiais do centro para a periferia da colônia. O arranjo radial das células na colônia é
caráter importante para a identificação do gênero. A divisão celular ocorre por fissão binária
em um plano e as células-filha crescem até alcançarem o tamanho e a forma originais
antes da próxima divisão.
São conhecidas cinco espécies, todas descritas para ambientes aquáticos continentais.
Radiocystis fernandoi é uma espécie descrita com base em material planctônico coletado
no Brasil (Komárek & Komárková, 1993). As demais espécies do gênero podem ser
identificadas usando o trabalho de Komárek & Anagnostidis (1999). Os espécimes de
Radiocystis fernandoi são comumente confundidos com espécies do gênero Microcystis
por serem organismos coloniais com células esféricas e aerótopos. Entretanto, diferem
quanto ao número de planos de divisão e arranjo das células na colônia. Radiocystis tem
um plano de divisão e as células apresentam alinhamento radial do centro para a periferia,
enquanto Microcystis se divide em três planos e as células estão irregularmente arranjadas.
Radiocystis fernandoi é uma espécie tipicamente tropical e produtora de microcistina.

Synechococcus Nägeli 1849 (Fig. 5.3)


Synechococcus é um gênero unicelular e ocorre, principalmente, no plâncton, no
metafíton e sobre pedras. As células são de cilíndricas a longo-cilíndricas, algumas vezes

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CAP 5 – CYANOPHYCEAE/CYANOBACTERIA 63

arcuadas ou sigmóides. A divisão celular ocorre por fissão binária em um plano perpendicular
ao eixo maior da célula. As células-filha crescem, atingindo o tamanho e a forma originais
antes da próxima divisão.
São conhecidas 21 espécies, principalmente de ambientes aquáticos e subaéreos
(Komárek & Anagnostidis, 1999). No Brasil, relativamente poucas espécies foram
encontradas (Sant’Anna et al., 1991b; Branco et al., 1996).

FAMÍLIA XENOCOCCACEAE
Chroococidiopsis Geitler 1933 (Fig. 5.50)
Chroococcidiopsis cresce em colônias, grupos de células ou em células solitárias,
principalmente, no perifíton e sobre pedras. As colônias são subesféricas, sem polarização
e envolvidas por mucilagem firme e incolor. As células podem ser esféricas, ovais ou
irregulares, com envelope mucilaginoso individual. A divisão celular ocorre, inicialmente,
por fissão binária e as células-filha não crescem o suficiente para atingirem o tamanho
e a forma originais antes da próxima divisão. Em seguida, dividem por fissão múltipla
produzindo baeócitos que são liberados pela ruptura da bainha.
São conhecidas mais de 20 espécies, mas muitas delas ainda não estão claramente
definidas. As espécies de Chroococidiopsis ocorrem em ambiente subaéreos, em solos
encharcados e em zonas litorâneas de corpos d’água. As espécies podem ser identificadas
pelo trabalho de Komárek & Anagnostidis (1999). No Brasil, apenas uma espécie foi
encontrada crescendo epífita em macroalgas de manguezal (Branco et al., 1996).

Myxosarcina Printz 1921 (Fig. 5.49)


Myxosarcina é colonial e pode crescer entre outras algas ou sobre um substrato.
As colônias são formadas por subcolônias com as células densamente agrupadas e podem
formar massas sobre o substrato. O envelope mucilaginoso é distinto, firme, incolor ou
castanho. As células são irregulares ou poligonal-arredondadas. A divisão celular ocorre
por fissão binária em três ou mais planos com a produção de células-filha e por fissão
múltipla com a produção de baeócitos. A liberação dos baeocitos ocorre pelo rompimento
do envelope mucilaginoso.
São conhecidas mais de 10 espécies de Myxosarcina que ocorrem em ambientes
subaéreos, manguezais e marinhos. A identificação das espécies pode ser feita por meio
do trabalho de Komárek & Anagnostidis (1999). No Brasil, o gênero é de ocorrência rara
e foi encontrado em ambientes marinhos e no manguezal.

Xenococcus Thuret in Bornet & Thuret 1880 (Fig. 5.45)


Xenococcus é colonial e fixo a um substrato. As colônias são tipicamente heteropolares
e formadas por grupo de células sempre organizadas em uma camada. O envelope
mucilaginoso é incolor ou colorido, firme e raramente difluente. As células podem ser

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64 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

esféricas, ovais ou piriformes. O conteúdo celular pode ser homogêneo e verde-azulado,


verde-amarelado ou violeta. A divisão celular ocorre por fissão binária em vários planos
e normalmente perpendicular ao substrato. Ocasionalmente, as células se dividem por
fissão múltipla, produzindo inúmeros baeócitos que são liberados pela ruptura da
mucilagem. Os baeócitos podem ser formados em toda a célula-mãe ou apenas em sua
porção superior.
São conhecidas 26 espécies e ocorrem, principalmente, em ambientes aquáticos
continentais e salinos. A identificação das espécies pode ser feita por meio do trabalho
de Komárek & Anagnostidis (1999). No Brasil, a única espécie mencionada foi encontrada
como epífita em macroalgas de manguezal (Branco et al., 1996).

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Cap5.P65 68 9/3/2006, 08:24


CAP 5 – CYANOPHYCEAE/CYANOBACTERIA 69

Fig. 5.1. Myxobaktron hirudiforme (Komárek & Anagnostidis, 1999). Fig. 5.2. Cyanothece
aeruginosa (Komárek & Anagnostidis, 1999). Fig. 5.3. Synechococcus elongatus (Sant’Anna et al.,
1991b). Fig. 5.4. Hormothece cylindrocellulare (Sant’Anna et al., 1991b). Fig. 5.5.
Johannesbaptistia pellucida (Werner, 2002). Fig. 5.6. Cyanodictyon tropicalis (Senna et al., 1999).
Fig. 5.7. Cyanodictyon planctonicum (Komárek & Anagnostidis, 1999). Figs. 5.8-5.9. Bacularia
gracilis (Sant’Anna et al., 2004).

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70 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

Fig. 5.10. Gloeothece palea (Sant’Anna et al., 1991b). Figs 5.11-5.12. Gloeothece filiformis
(Sant’Anna et al., 1991a). Fig. 5.13. Rhabdoglea ellipsoidea (Sant’Anna et al., 2004). Fig. 5.14.
Aphanothece minutissima (Werner, 2002). Fig. 5.15. Epigloeosphaera brasilica (Azevedo et al.,
2003). Fig. 5.16. Rhabdoderma sancti-pauli (Azevedo et al., 2003). Fig. 5.17. Aphanothece
comasii (Werner 2002). Fig. 5.18. Lemmermaniella obesa (Azevedo et al., 1999). Fig. 5.19.
Radiocystis fernandoi (Komárek & Komárková, 1993). Figs. 5.20-5.22. Synechocystis aquatilis
(Werner, 2002).

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CAP 5 – CYANOPHYCEAE/CYANOBACTERIA 71

Fig. 5.23. Merismopedia glauca (Werner, 2002). Fig. 5.24. Aphanocapsa elachista (Sant’Anna et
al., 2004). Fig. 5.25. Microcrocis pulchella (Werner, 2002). Fig. 5.26. Gomphosphaeria aff.
virieuxii (Werner, 2002). Fig. 5.27. Snowella lacustris (Sant’Anna & Azevedo, 2000). Fig. 5.28.
Coelomoron cf. microcystoides (Werner, 2002). Fig. 5.29. Coelosphaerium kuetzingianum
(Sant’Anna & Azevedo, 2000). Fig. 5.30. Woronichinia fremyi (Komárek & Anagnostidis, 1999).
Figs. 5.31-5.32. Sphaerocavum brasiliense (Azevedo & Sant’Anna, 2003).

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72 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

Fig. 5.33. Eucapsis densa (Azevedo et al., 2003). Fig. 5.34. Asterocapsa submersa (Azevedo et al.,
2003). Fig. 5.35. Microcystis wesenbergii (Werner, 2002). Fig. 5.36. Gloeocapsa rupestris
(Sant’Anna et al., 1991b). Fig. 5.37. Chroococcus distans (Sant’Anna et al., 2004). Fig. 5.38.
Chroococcus turgidus (Sant’Anna et al., 1991b). Fig. 5.39. Cyanosarcina sp. (Azevedo, 1991).
Fig. 5.40. Cyanoarbor violacens (Branco et al., 2005). Fig. 5.41. Cyanostylon gelatinosus
(Azevedo & Sant’Anna, 1994b).

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CAP 5 – CYANOPHYCEAE/CYANOBACTERIA 73

Fig. 5.42. Pleurocapsa fusca (Komárek & Anagnostidis, 1999). Fig. 5.43. Chamaesiphon investiens
(Bicudo, 1988). Fig. 5.44. Geitleribactron subaequale (Azevedo et al., 1996). Fig. 5.45.
Xenococcus acervatus (Branco et al., 1996). Fig. 5.46. Dermocarpella hemisphaerica (Komárek &
Anagnostidis, 1999). Fig. 5.47. Cyanocystis sphaeroidea (Branco et al., 1996). Fig. 5.48.
Stichosiphon mangle (Branco et al., 1994). Fig. 5.49. Myxosarcina gloeocapsoides (Komárek &
Anagnostidis, 1999). Fig. 5.50. Chroococcidiopsis cubana (Komárek & Anagnostidis, 1999).

Cap5.P65 73 9/3/2006, 08:24


74 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

Fig. 5.51. Borzia trilocularis (Bicudo, 1985). Figs. 5.52-5.53. Blennothrix sp. (L.H.Z.
Branco, original, escalas = 20 µm). Fig. 5.54. Lyngbya majuscula (Sant’Anna & Azevedo,
1995). Fig. 5.55. Oscillatoria curviceps (Branco et al., 1997). Fig. 5.56. Plectonema
wollei (Gomont, 1892). Fig. 5.57. Arthrospira jennerii (Sant’Anna & Azevedo, 1995).
Fig. 5.58. Dasygloea brasiliensis (Senna & Komárek, 1998). Fig. 5.59. Hydrocoleum
heterotrichum (Gomont, 1892).

Cap5.P65 74 9/3/2006, 08:24


CAP 5 – CYANOPHYCEAE/CYANOBACTERIA 75

Fig. 5.60. Microcoleus subtorulosus (Sant’Anna & Azevedo, 1995). Fig. 5.61. Phormidium
crouani (Sant’Anna & Azevedo, 1995). Fig. 5.62. Planktothrix planctonica (Werner, 2002). Fig.
5.63. Porphyrosiphon notarisii (Sant’Anna & Azevedo, 1995). Figs. 5.64-5.65.
Pseudophormidium viridis (Azevedo, 1991). Figs 5.66-5.67. Symploca muscorum (Azevedo,
1991). Fig. 5.68. Symplocastrum sp. (L.H.Z. Branco, original). Fig. 5.69. Tychonema borneti
(Zucal) Anagnostidis & Komárek (Sant’Anna & Azevedo, 1995, como Oscillatoria borneti Zucal).

Cap5.P65 75 9/3/2006, 08:24


76 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

Fig. 5.70. Geitlerinema splendidum (Werner, 2002). Figs. 5.71-5.72. Heteroleibleinia kuetzingii
(Werner, 2002). Figs. 5.73-5.74. Homoeothrix Juliana; Fig. 5.73, Branco, 1996, escala = 10 µm;
Fig. 5.74 (Werner, 2002). Fig. 5.75. Leibleinia gracilis (Sant’Anna et al., 1985, como Lyngbya
gracilis). Fig. 5.76. Leptolyngbya perelegans (Bicudo, 1988, como Lyngbya perelegans). Fig. 5.77.
Limnothrix redekei (Sant’Anna & Azevedo, 1995, como Oscillatoria redekei). Fig. 5.78.
Planktolyngbya limnetica (Werner, 2002). Fig. 5.79. Pseudanabaena moliniformis (Azevedo et al.,
1996). Fig. 5.80. Romeria gracilis (Tucci, 2002). Fig. 5.81. Spirulina subsalsa var. subsalsa
(Werner, 2002). Fig. 5.82. S. subtilissima (Werner, 2002). Figs. 5.83-5.84. Schizothrix
purpurascens (Sant’Anna, 1984).

Cap5.P65 76 9/3/2006, 08:24


CAP 5 – CYANOPHYCEAE/CYANOBACTERIA 77

Fig. 5.85. Scytonematopsis woronichini (Azevedo, 1991). Fig. 5.86. Scytonema stuposum
(Sant’Anna, 1988). Fig. 5.87. Scytonema ocellatum (Sant’Anna, 1988). Fig. 5.88.
Camptilenemopsis sennae (Komárek, 2003). Fig. 5.89. Nostoc muscorum (Werner, 2002).
Fig 5.90. Nostoc edaphicum (Komárek et al., 2003). Fig. 5.91. Nodularia willei
(Sant’Anna, 1991). Fig. 5.92. Cylindrospermum licheniforme (Werner, 2002). Fig. 5.93.
Raphidiopsis mediterranea (Werner, 2002).

Cap5.P65 77 9/3/2006, 08:24


78 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

Fig. 5.94. Anabaena crassa. Fig 5.95. Anabaena ciricinalis. Fig. 5.96. Anabaena
spiroides. Fig. 5.97. Anabaena solitaria. Fig. 5.98. Anabaena viguieri. Fig. 5.99.
Aphanizomenon cf. tropicalis. Fig. 5.100. Aphanizomenon gracile. Fig. 5.101.
Cylindrospermopsis raciborskii. Fig. 5.102. Anabaenopsis elenkinii f. circularis.
(Todas as figuras conforme Werner, 2002.)

Cap5.P65 78 9/3/2006, 08:24


CAP 5 – CYANOPHYCEAE/CYANOBACTERIA 79

Fig. 5.103. Microchaete tenera (Komárek et al., 2003). Fig 5.104. Tolypothrix bouteillei
(Sant’Anna, 1988). Fig. 5.105. Tolypothrix tenuis (Sant’Anna, 1988). Fig. 5.106.
Petalonema alatum: a-c, detalhes da estrutura da bainha (Sant’Anna, 1988), b, aspecto
geral do filamento (Sant’Anna et al., 1991b). Fig. 5.107. Calothrix sp. (Sant’Anna et al.,
1991b). Fig. 5.108. Calothrix fusca (Werner, 2002). Fig. 5.109. Calothrix flamulorum
(Sant’Anna et al., 1991b).

Cap5.P65 79 9/3/2006, 08:24


80 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

Fig. 5.110. Dichothrix willei (Gardner, 1927, 500x). Fig. 5.111. Rivularia dura (Komárek
et al., 2003). Fig. 5.112. Gloeotrichia natans; a-c, detalhe de filamentos com heterócitos e
acinetos, d, aspecto geral da colônia (Werner & Sant’Anna, 1998).

Cap5.P65 80 9/3/2006, 08:24


CAP 5 – CYANOPHYCEAE/CYANOBACTERIA 81

Fig. 5.113. Spelaeopogon sommierii (Sant’Anna et al., 1991b). Fig. 5.114. Capsosira
brasiliensis (Sant’Anna & Silva, 1988). Figs. 5.115-5.116. Doliocatella formosa (Branco
& Necchi-Júnior, 1999; escalas: Fig. 5.115 = 20 µm, Fig. 5.116 = 10 µm). Fig. 5.117.
Fischerella ambigua (Bicudo & Bicudo, 1969). Fig. 5.118. Loefgrenia anomala (Geitler,
1932; 600x). Fig. 5.119. Hapalosiphon aureus (Silva & Sant’Anna, 1990). Fig. 5.120. H.
flexuosus (Silva & Sant’Anna, 1990). Fig. 5.121. Symphyonemopsis katniensis
(Sant’Anna et al. 1991b).

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82 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

Fig. 5.122. Nostochopsis lobatus (Sant’Anna et al., 1991b). Fig. 5.123. Stigonema hormoides var.
crassivaginatum (Silva & Sant’Anna, 1996). Fig. 5.124. S. mamilosum (Silva & Sant’Anna, 1996).
Fig. 5.125. S. robustum (Silva & Sant’Anna, 1996).

Cap5.P65 82 9/3/2006, 08:24


6
Chlamydophyceae

1. Indivíduo de hábito isolado, solitário ............................................................................ 2


1. Indivíduo de hábito gregário, colonial ........................................................................ 21
2. Célula 2-flagelada ...................................................................................................... 3
2. Célula 4-flagelada .................................................................................................... 18
3. Célula pigmentada ......................................................................................................... 4
3. Célula não pigmentada, incolor ................................................................................... 17
4. Célula no interior de lorica ............................................................... (Phacotaceae) 5
4. Célula nua, não no interior de lorica .......................................................................... 8
5. Lorica constituída por 1 única peça .............................................................................. 6
5. Lorica constituída por 2 peças ...................................................................................... 7
6. Seção transversal da célula circular .................................................... Granulochloris
6. Seção transversal da célula elíptica ou losangular .............................. Cephalomonas
7. Lorica granulosa, incrustada por calcáreo ....................................................... Phacotus
7. Lorica lisa, hialina ....................................................................................... Pteromonas
8. Célula nua (sem parede celular) ........ (Dunaliellaceae) Spermatozoopsis (em parte)
8. Célula com parede celular ............................. (Chlamydomonadaceae) (em parte) 9
9. Célula com projeções, lobos ou verrugas .................................................................... 10
9. Célula lisa, sem qualquer projeção, lobos ou verrugas ............................................... 11
10. Seção transversal da célula em forma de lua crescente ....................... Selenochloris
10. Seção transversal da célula circular ou poligonal ................................... Lobomonas
11. Célula fusiforme ...................................................................................... Chlorogonium
11. Célula de outras formas ............................................................................................... 12
12. Protoplasma situado a certa distância da parede celular ....................................... 13
12. Protoplasma justaposto à parede celular ............................................................... 14
13. Protoplasma com prolongamentos na forma de projeções filiformes
entre o protoplasma propriamente dito e a parede celular ..................... Haematococcus
13. Protoplasma destituído de tais projeções filiformes entre
o protoplasma propriamente dito e a parede celular ................................ Sphaerellopsis

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84 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

14. Flagelos emergindo distantes um do outro ........................................... Gloeomonas


14. Flagelos emergindo próximos um do outro ........................................................... 15
15. Pólo celular anterior com 1 depressão mediana ampla, do
fundo da qual emergem os flagelos ..................................................... Chlamydonephris
15. Pólo celular anterior sem tal depressão mediana ......................................................... 16
16. Cloroplastídio com pirenóide ........................................................ Chlamydomonas
16. Cloroplastídio sem pirenóide ............................................................... Chloromonas
17. Célula fusiforme ....................................................................................... Hyalogonium
17. Célula de outras formas (globosa, ovóide, elipsóide, oblonga,
gutuliforme, cordiforme, claviforme ou subcilíndrica) ................................... Polytoma
18. Célula incolor, não pigmentada ........................................................ Tetrablepharis
18. Célula pigmentada ................................................................................................ 19
19. Indivíduo de hábito colonial ................................ (Volvocaceae) Pyrobotrys (em parte)
19. Indivíduo de hábito isolado ......................................................................................... 20
20. Células nuas (sem parede) .............. (Dunaliellaceae) Spermatozoopsis (em parte)
20. Células com parede ............................................ (Chlamydomonadaceae) Carteria
21. Células nuas, não envolvidas por matriz de mucilagem ..................... (Volvocaceae) 22
21. Células envolvidas por matriz de mucilagem .......................... (Spondylomoraceae) 23
22. Célula 4-flagelada ........................................................................... Spondylomorum
22. Célula 2-flagelada ................................................................... Pyrobotrys (em parte)
23. Células com processos citoplasmáticos em todo o redor ................... Stephanosphaera
23. Células sem qualquer processo citoplasmático ao redor ............................................. 24
24. Colônia tabular (com apenas 2 dimensões avantajadas) ............................... Gonium
24. Colônia esférica ou elipsoidal ................................................................................ 25
25. Colônia com células de 2 tamanhos distintos (as menores
reduzidas ao pólo anterior da colônia ou distribuídas
irregularmente na colônia) ............................................................................. Pleodorina
25. Colônia com células de 1 único tamanho .................................................................... 26
26. Colônia compacta, com as células tocando-se e
comprimindo-se mutuamente .................................................................... Pandorina
26. Colônia frouxa, com as células mais ou menos distantes umas das outras ............ 27
27. Colônia com as células dispostas em estratos paralelos
entre si e superpostos uns aos outros ........................................................................... 28
27. Colônia com as células dispostas irregularmente, jamais em
estratos paralelos entre si e superpostos uns aos outros .............................................. 29

Capítulo 6.p65 84 9/3/2006, 08:27


CAP 6 – CHLAMYDOPHYCEAE 85

28. Células globosas ou elipsoidais ................................................................. Eudorina


28. Células hemisféricas ................................................................. Volvulina (em parte)
29. Colônia formada por 4 a 32 células ................................................ Volvulina (em parte)
29. Colônia formada por centenas de células .............................................................Volvox

FAMÍLIA CHLAMYDOMONADACEAE
Carteria Diesing 1866 emend. Francé 1893 (Fig. 6.1)
Parede celular relativamente espessa, bastante conspícua que pode ou não apresentar
a região anterior diferenciada numa papila que também pode, às vezes, ser extremamente
conspícua. O cloroplastídio é único, urceolado e pode ter o bordo liso ou radialmente
inciso. Os pirenóides variam numericamente de um a vários, podem ter localização axial
mediana ou basal e são revestidos por uma capa constituída por numerosos grãos de amido.
Os quatro flagelos apresentam tamanhos iguais entre si, são homodinâmicos, inserem-
se anterior e apicalmente e têm disposição cruciada na célula. Freqüentemente, ocorrem
dois vacúolos contráteis apicais por célula e um diminuto estigma.
O gênero compreende ao redor de 70 espécies habitantes de águas doces. Ettl (1958)
retirou do gênero Carteria as espécies que apresentam numerosos vacúolos contráteis
dispersos no citoplasma e constituiu, a partir delas, o gênero Pseudocarteria. Alguns autores
consideram o número de vacúolos contráteis por célula uma característica de considerável
peso diagnóstico e, por isso, concordam com Ettl (1958). Outros, todavia, não aceitam
o gênero Pseudocarteria. Ettl (1979) dividiu Carteria em quatro grupos de espécies, os
quais chamou Eucarteria, Carteriopsis, Corbiera e Pseudagloë, mas não definiu seus
níveis taxonômicos hierárquicos. Conforme Ettl (1979), as espécies de Carteriopsis seriam
características por apresentarem dois ou mais pirenóides; as de Corbiera por terem o único
pirenóide situado lateralmente na célula; as de Eucarteria por contarem com o
cloroplastídio poculiforme, com o único pirenóide situado basalmente; e as de Pseudagloë
pelo cloroplastídio aberto nas duas extremidades, com a aparência da letra H quando visto
frontalmente (vista taxonômica) e o único pirenóide situado na porção mediana do plastídio.
Ettl produziu os melhores trabalhos taxonômicos sobre Carteria. Assim, Ettl (1979)
é uma revisão taxonômica do gênero e permite identificar 62 espécies. E Ettl (1983)
apresenta uma chave para identificação e descrições bastante completas das 60 espécies
que ocorrem na porção central da Europa.

Chlamydomonas Ehrenberg 1835 (Fig. 6.2)


Indivíduo monadóide, de hábito solitário e vida livre. A célula mostra, em vista frontal
(taxonômica), grande diversidade de formas, das quais a elipsóide e a ovóide são as mais
comuns. Em alguns casos, a célula mostra dorsoventralidade marcada. A parede celular
é sempre nítida, apresenta espessura variada e, na maioria das espécies, uma papila anterior
mediana. O cloroplastídio é parietal, único por célula e pode ser urceolado, tubular ou,
raramente, ser dividido em várias porções discóides. Pode ocorrer desde um até vários

Capítulo 6.p65 85 9/3/2006, 08:27


86 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

pirenóides, cuja situação no plasto é variada. Os dois flagelos apresentam tamanhos iguais
entre si, são homodinâmicos e se inserem apicalmente no pólo anterior da célula. Os
vacúolos contráteis aparecem, em geral, no pólo anterior da célula, mas também podem
ocorrer irregularmente distribuídos por toda o protoplasma e seu número varia desde um
até diversos por célula. Um estigma bastante conspícuo, de coloração avermelhada, se
situa mediana ou posteriormente no cloroplastídio.
Chlamydomonas compreende atualmente ao redor de 500 espécies que ocorrem no
plâncton das águas continentais de quase todo o mundo. A variedade de formas do talo
desses indivíduos e de certas estruturas suas levou os autores à divisão do gênero em
subgêneros. Ettl (1976, 1983) dividiu o gênero em nove, com os seguintes subgêneros:
Euchlamydomonas (= Chlamydomonas sensu stricto), Chlamydella, Bicocca,
Chlorogoniella, Pseudagloë, Agloë, Amphichloris, Pleiochloris e Sphaerella, com base,
fundamentalmente, no tipo de cloroplastídio e no número e na situação do pirenóide no
plasto.
O trabalho de Ettl (1976) é a revisão mais recente do gênero Chlamydomonas,
contendo chaves para identificação das espécies em cada subgênero citado, enquanto o
de Ettl (1983) inclui uma chave para identificar, também por subgênero, as 421 espécies
que ocorrem na Europa Central. Especificamente para o Brasil, Menezes (1994) é a obra
que reúne o maior número de espécies (14) de Chlamydomonas, que podem ser
identificadas por meio de uma chave relativamente fácil de ser operada, a qual está
acompanhada de descrições, farta ilustração e comentários detalhados dos 14 táxons.

Chlorobrachis Koršikov 1925 (Fig. 6.3)


O “gênero” é monoespecífico e Ettl (1983), a obra recomendada para identificar
sua única “espécie”, C. gracillima. Por conta da enorme semelhança morfológica,
entretanto, o que se vem identificando como Chlorobrachis nada mais deve ser do que
o zigósporo de Pyrobotrys. O fato de a reprodução em Chlorobrachis ocorrer apenas por
zoósporos e, às vezes, por aplanósporos reforça essa hipótese.

Chlorogonium Ehrenberg 1830 (Fig. 6.4)


Indivíduo monadóide, de hábito solitário e vida livre. A forma da célula em vista
frontal (taxonômica) é em geral fusiforme alongada ou raramente elíptico-fusiforme. O
pólo anterior é proeminente, sub-rostrado e apresenta a extremidade arredondada-truncada.
O pólo posterior é cônico e pontiagudo. A parede celular é fina e delicada, mas
suficientemente rígida para manter constante a forma da célula. Inexiste papila anterior
mediana. O cloroplastídio é parietal, único por célula e reveste internamente a maior parte
da parede celular, porém jamais alcança os pólos. Tem praticamente a forma da célula,
mas também pode ser cilíndrico e oco, ter forma de calha, ser um tanto poculiforme ou,
até mesmo, ter a forma de uma fita helicóide. Pode ou não ocorrer pirenóide. Quando
este ocorre, pode ser único e de situação mediana basal no plasto ou ocorrer vários
distribuídos aleatoriamente no plasto. Os dois flagelos apresentam tamanhos iguais entre
si, medem, no máximo, metade do comprimento total da célula, são homodinâmicos e

Capítulo 6.p65 86 9/3/2006, 08:27


CAP 6 – CHLAMYDOPHYCEAE 87

se inserem anterior e apicalmente na célula. Os vacúolos contráteis ocorrem sempre no


pólo anterior da célula. Quando em par, se situam nas proximidades da base dos flagelos
e, quando numerosos, possuem distribuição irregular. O estigma é bastante conspícuo,
em geral alongado, sublinear, apresenta coloração avermelhada e se localiza próximo ao
pólo celular anterior.
Ao redor de 30 espécies são atualmente conhecidas deste gênero que apresenta
distribuição cosmopolita. Ettl (1958) propôs que os gêneros Chlamydomonas e
Chlorogonium fossem separados não mais com base na forma da célula, mas no número
de vacúolos contráteis por célula. Assim, as formas com numerosos vacúolos contráteis
seriam representantes de Chlorogonium e as com apenas dois, de Chlamydomonas.
Acontece que as formas jovens de Chlorogonium não apresentam mais do que dois vacúolos
contráteis, enquanto as espécies marinhas são totalmente desprovidas dessas organelas.
A pouca consistência dessa proposta fez com que a maioria dos autores optasse pela forma
de divisão celular como o caráter realmente diagnóstico entre os dois gêneros. Segundo
esta proposta, o plano de divisão em Chlamydomonas é usualmente longitudinal e, ao
final do processo, todos os protoplastos resultantes formam seus próprios aparelho flagelar
e estigma independentemente da célula-mãe. Em Chlorogonium, o plano de divisão é
transversal e ocorre a retenção do aparelho flagelar e do estigma da célula-mãe por um
dos protoplastos-filhos. Essas estruturas são retidas até a liberação dos protoplastos-filhos,
quando então cada protoplasto formaria suas próprias estruturas. Esse último processo
de diferenciação dos dois gêneros faz com que a identificação de seus representantes só
seja possível quando se trabalha com material vivo.
Ettl (1980, 1983) permitem identificar a maioria das espécies existentes.

Chloromonas Gobi 1899-1900 emend. Wille 1903 (Fig. 6.5)


Indivíduo monadóide extremamente parecido com os de Chlamydomonas, de hábito
solitário e vida livre. A célula apresenta grande variação de formas em vista frontal
(taxonômica), mas, em geral, é elipsóide, esférica ou quase, ovóide, elíptico-ovóide,
fusiforme, subcilíndrica, não raro curvada ou até mesmo um pouco assimétrica ou
frontalmente comprimida. A parede celular pode ser muito fina e delicada ou grosseira
e de espessura variada; pode também apresentar uma papila anterior mediana. O cloroplas-
tídio é parietal, único por célula e pode ser poculiforme raso, urceolado ou praticamente
revestir internamente toda a parede celular, sem deixar qualquer abertura. Não ocorre
pirenóide, que é a característica diagnóstica deste gênero e a única diferença entre ele
e Chlamydomonas. Os dois flagelos têm tamanhos iguais entre si, são homodinâmicos
e se inserem anterior e apicalmente na célula. Ocorrem, em geral, dois, raramente um
vacúolo contrátil por célula, situado(s) anterior e apicalmente na célula. Quando ocorre,
o estigma é bastante conspícuo, tem forma variada, desde quase esférico até linear,
coloração avermelhada e localiza-se anterior, mediana ou posteriormente na célula.
Alguns autores mais antigos consideravam Chloromonas apenas um subgênero de
Chlamydomonas. Recentemente, entretanto, foram realizados vários experimentos com
esse gênero em laboratório utilizando os mais diversos meios de cultivo para demonstrar

Capítulo 6.p65 87 9/3/2006, 08:27


88 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

que a ausência de pirenóide é um fato notavelmente constante e suficiente para justificar


a separação das espécies que não o apresentam num gênero à parte, Chloromonas.
Atualmente são conhecidas ao redor de 150 espécies de Chloromonas, as quais
podem ser encontradas nas águas doces de quase todo o mundo. Ettl (1970) é a revisão
taxonômica mais recente do gênero e conta com uma chave para identificar as 134 espécies
por ele reconhecidas, além de boas descrições e ilustrações. E Ettl (1983) permite identificar
139 espécies.

Gloeomonas Klebs 1888 emend. H. Ettl & O. Ettl 1959 (Fig. 6.6)
Indivíduos monadóides de hábito solitário e vida livre, extremamente semelhantes
aos de Chlamydomonas. A célula apresenta forma variada em vista frontal (taxonômica)
e, em geral, é esférica, elipsóide, elíptico-cilíndrica ou ovóide. A parede celular é mais
comumente espessa, constituída por uma ou duas camadas e, freqüentemente, apresenta
um envoltório mucilaginoso, que pode ser tanto homogêneo quanto estratificado. No pólo
anterior, ocorre uma papila mediana às vezes pouco perceptível, até mesmo quase ausente,
e outras vezes muito marcada, larga e com a forma de uma calota. Em uma espécie (G.
tubulosa) ocorrem duas projeções tubulares diminutas da própria parede celular, uma de
cada lado da papila, através das quais emergem os flagelos. O cloroplastídio é parietal,
único por célula e pode ser poculiforme raso, urceolado ou revestir internamente toda
a parede celular, sem deixar qualquer abertura. Algumas vezes apresenta uma quantidade
de perfurações de formato irregular. Outras ocorrem inúmeros cloroplastídios discóides,
curto-laminares ou de formato irregular pela compressão mútua, que resultam da
fragmentação do único original. Não ocorre pirenóide. Os dois flagelos têm tamanhos
iguais entre si, são homodinâmicos e estão inseridos anterior e apicalmente um pouco
distantes um do outro na célula. Ocorrem dois vacúolos contráteis por célula, os quais
se situam anterior e apicalmente na célula, próximos das bases flagelares. Em geral, inexiste
estigma, e quando ele está presente se situa na porção anterior da célula.
O gênero Gloeomonas foi derivado de Chloromonas por conta apenas da emergência
dos flagelos distantes um do outro. Essa posição foi, de início, bastante criticada, pois
os autores alegaram que as diferentes espécies de Chloromonas apresentam considerável
variação nessa distância, o que tornaria problemática uma boa distinção entre os dois
gêneros. A melhor caracterização de Gloeomonas pode ser feita pela situação dos vacúolos
contráteis no mesmo plano dos flagelos. Em Chlamydomonas e Chloromonas, os vacúolos
se situam em um plano perpendicular ao dos flagelos. Bem recentemente, estudos de
microscopia eletrônica de transmissão demonstraram que os corpos basais de ambos
flagelos estão interligados por uma longa fibra conectiva. Além disso, a divisão dos corpos
basais ocorre imediatamente após a citocinese, originando, então, um amplo espaço entre
os dois flagelos. Essas feições são únicas para Gloeomonas e plenamente suficientes para
justificar a manutenção do gênero.
Gloeomonas é conhecido basicamente da Europa (Áustria, Dinamarca, República
Tcheca, Romênia, Rússia e Suécia). Os únicos documentos de sua ocorrência fora da Europa

Capítulo 6.p65 88 9/3/2006, 08:27


CAP 6 – CHLAMYDOPHYCEAE 89

são os trabalhos de Smith (1933), que referiu G. ovalis para os Estados Unidos, e de
Menezes (1994, 1996), que registrou a ocorrência de G. tubulosa e da nova espécie G.
mammillosa na região sul do município do Rio de Janeiro. Ettl (1983) permite identificar
12 espécies, incluindo descrições, ilustrações e chave de identificação.

Haematococcus C. Agardh 1828 emend. Wille 1903 (Fig. 6.7)


Indivíduo unicelular e de vida livre. A célula tem forma, em geral, elipsóide, elíptico-
cilíndrica, ovóide ou esférica. O protoplasma se apresenta, usualmente, piriforme e um
tanto afastado da parede, mas a ela ligado por tubos flagelares e cordões citoplasmáticos
dispostos radialmente, que podem ser ramificados e variar em número e espessura. Em
algumas espécies, os cordões estão representados por conexões hialinas e finas, enquanto
em outras se unem a grossas protuberâncias do protoplasto. O pólo anterior do protoplasto
pode se projetar numa papila de altura variável. A parede celular é lisa e, em certos casos,
pode também apresentar uma papila mediana, de forma e altura variáveis. O cloroplastídio
é, na maioria das espécies, urceolado e com numerosos pirenóides de distribuição irregular
no plasto ou pode ser tubular, com uma abertura central de contorno aproximadamente
retangular e um ou dois pirenóides em cada porção polar. O estigma é, às vezes, pouco
conspícuo, alongado e ocupa posição mais ou menos equatorial na célula, próximo ou
sobre a superfície do cloroplastídio. Os dois flagelos são homodinâmicos, apresentam
tamanhos iguais entre si e se inserem anterior e apicalmente na célula. Os flagelos podem
ser revestidos, na base, por tubos cilíndricos, espessos e divergentes entre si. Ocorrem
vários vacúolos contráteis, cuja distribuição na célula é irregular. Freqüentemente, as células
acumulam hematocromo e podem apresentar, por isso, coloração até bastante vermelha.
A presença de cordões citoplasmáticos constitui o principal aspecto morfológico
vegetativo diagnóstico para separar Haematococcus de Sphaerellopsis e de algumas
espécies de Chlamydomonas que, embora apresentem espaço entre a parede e o protoplasto,
não mostram cordões interligando-os.
A taxonomia do gênero carece de uma revisão mais recente e a delimitação de suas
espécies se fundamenta nos seguintes caracteres morfológicos: (1) número de pirenóides,
(2) número e configuração dos cordões citoplasmáticos e (3) comprimento e posição dos
tubos flagelares. Presença e configuração da papila celular anterior, localização do estigma
na célula e ocorrência de hematocromo também constituem critérios taxonômicos no nível,
principalmente, de espécie neste gênero. Entretanto, sua utilização deve ser feita com
cautela, pois tais estruturas podem variar sob diferentes condições ambientais, além de
depender da idade da célula.
Até o momento, apenas cinco espécies são conhecidas para o gênero e, à exceção
de H. pluvialis, que conta com ampla distribuição geográfica, as demais são pouco citadas
na literatura. No Brasil, há registros do gênero apenas para os estados do Amazonas e do
Rio de Janeiro. O trabalho de Ettl (1983) constitui boa fonte bibliográfica para a identificação
das espécies do gênero, contando com descrições, ilustrações e chave de identificação.

Capítulo 6.p65 89 9/3/2006, 08:27


90 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

Hyalogonium Pascher 1927 (Fig. 6.8)


Indivíduo monadóide, de hábito solitário e vida livre. A forma da célula é, em vista
frontal (taxonômica), comumente fusiforme alongada e só muito raramente elíptico-
fusiforme. O pólo anterior é proeminente, sub-rostrado e com a extremidade arredondado-
truncada. O pólo posterior é cônico e mais ou menos pontiagudo. A parede celular é fina
e delicada, mas suficientemente rígida para manter constante a forma da célula. Inexiste
papila anterior mediana. Também inexiste cloroplastídio. Podem ocorrer pirenóides e,
nesse caso, variam seu número e sua distribuição na célula. Eles aparecem, na maioria
das vezes, circundados por uma bainha formada por grãos de amido. Quando presente,
o estigma é conspícuo e se situa na região anterior da célula. Os dois flagelos apresentam
tamanhos iguais entre si, medem, no máximo, metade do comprimento celular total, são
homodinâmicos e se inserem anterior e apicalmente na célula. Os vacúolos contráteis
ocorrem sempre na porção anterior da célula. Quando em número de dois, eles se situam
próximos da base dos flagelos e, quando numerosos, irregularmente por toda a célula.
Hyalogonium é considerado uma forma incolor cujo desenvolvimento deve ter
acontecido paralelamente ao do gênero Chlorogonium. Engloba umas oito espécies citadas,
basicamente, para a Europa. Ettl (1983) permite identificar cinco das espécies existentes.

Lobomonas Dangeard 1898 (Fig. 6.9)


Indivíduo monadóide, de hábito solitário e vida livre. A célula apresenta a vista frontal
(taxonômica) elipsóide, ovóide ou arredondada. Em seção transversal, a célula tem contorno
circular ou poligonal. A parede celular é espessa e ornamentada com projeções, lobos
ou verrugas, os quais podem variar em número, disposição e grau de desenvolvimento.
O protoplasma é do tipo Chlamydomonas, apresenta forma mais ou menos redonda,
elipsóide ou ovóide e pode se situar distante da parede. O cloroplastídio é parietal, em
geral urceolado e reveste perifericamente, na maioria das espécies, quase que por completo
o protoplasma. Quando presente, o pirenóide se situa na porção mediana basal do
cloroplastídio, mas também pode, em algumas espécies, aparecer levemente deslocado
para um dos lados do plasto. O estigma é bastante conspícuo, tem forma elíptica e se
localiza na região anterior da célula. Os dois flagelos apresentam tamanhos iguais entre
si, são homodinâmicos e se inserem anterior e apicalmente na célula. Há dois ou quatro
vacúolos contráteis por célula, os quais, em geral, estão localizados anterior e apicalmente
na célula, mas que também podem, embora mais raro, ser numerosos e estarem distribuídos
irregularmente na célula.
O gênero engloba 13 ou 14 espécies citadas, principalmente, para a Europa (Áustria,
França, Hungria, Polônia, Romênia, Rússia e Suécia), Estados Unidos e, mais raramente,
para a África do Sul. O único documento de sua ocorrência no Brasil é o trabalho de
Menezes (1996), que registrou a ocorrência de uma nova espécie, L. tubulata, na região
sul do município do Rio de Janeiro.
Ettl (1983) é o principal trabalho para a identificação das espécies de Lobomonas.

Capítulo 6.p65 90 9/3/2006, 08:27


CAP 6 – CHLAMYDOPHYCEAE 91

Polytoma Ehrenberg 1838 (Fig. 6.10)


Indivíduo monadóide de hábito solitário e vida livre. A célula apresenta forma variada
em vista frontal (taxonômica), podendo ser esférica, elipsóide, elíptico-cilíndrica,
cordiforme, claviforme, ovóide ou ligeiramente reniforme. A parede celular é, mais
comumente, espessa e lisa, mas também pode, algumas vezes, ser estriada ou ter partículas
de areia ou de frústulas de diatomáceas aglutinadas. No pólo anterior ocorre, às vezes,
uma papila mediana, de forma e desenvolvimento variados. O pólo celular posterior pode
ser arredondado ou formar um processo caudal pontiagudo. Inexiste cloroplastídio, mas
ocorrem numerosos grãos de amido dispersos irregularmente no protoplasma. O estigma,
quando presente, se situa na porção anterior da célula. Os dois flagelos apresentam
tamanhos iguais entre si, são homodinâmicos e se inserem anterior e apicalmente na célula.
Ocorrem dois ou quatro vacúolos contráteis por célula, os quais se localizam próximos
das bases dos flagelos. Às vezes, há numerosos vacúolos, com distribuição irregular na
célula.
O gênero Polytoma é constituído por indivíduos monadóides que lembram bastante
os de Chlamydomonas, exceto pela ausência de cloroplastídio e pela rara ocorrência de
pirenóide. As espécies de Polytoma são identificadas pelos mesmos caracteres morfológicos
vegetativos que se utilizam para separar as espécies de Chlamydomonas. São atualmente
conhecidas e citadas 31 espécies de Polytoma mormente para a Europa, com base em
cultivos. No Brasil, o gênero se encontra documentado para os estados do Rio de Janeiro
e São Paulo.
O trabalho de Ettl (1983) constitui boa fonte de consulta para a separação das espécies
do gênero, incluindo descrições detalhadas, ilustrações e uma chave de identificação.

Selenochloris Pascher 1927 (Fig. 6.11)


Indivíduo monadóide, de hábito solitário e vida livre. A célula mostra, em vista frontal
(taxonômica), formas que variam em torno de lua em fase de quarto crescente, de ferradura,
de obcordiforme e até um tanto reniforme. Em todos os casos, a célula mostra tanto um
marcado achatamento frontal quanto uma notável heteropolaridade. Embora muito fina,
a parede celular é sempre nítida e apresenta, em várias espécies, uma papila anterior
mediana. O cloroplastídio é parietal, único por célula e pode ser poculiforme, urceolado
e até ocupar toda a periferia do citoplasma (sem abertura para o exterior). Quando ocorre,
o pirenóide se localiza na porção basal do plasto, ora ao longo do eixo longitudinal mediano
da célula, ora deslocado para um dos lados. Os dois flagelos têm tamanhos iguais entre
si, são homodinâmicos e se inserem apicalmente no pólo anterior da célula. Nas formas
papiladas, os flagelos se localizam um de cada lado da papila. Os dois vacúolos contráteis
aparecem no pólo anterior da célula, aproximadamente na base de cada flagelo. Em geral,
ocorre um estigma na porção anterior da célula.
Nove espécies de Selenochloris são atualmente conhecidas, as quais freqüentemente
ocorrem em charcos de águas temporárias e já envelhecidas. Selenochloris acidophila
habita águas ácidas, com pH 4,5.

Capítulo 6.p65 91 9/3/2006, 08:27


92 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

O trabalho de Ettl (1983) inclui uma chave para identificar as nove espécies, além
de lhes fornecer descrições e ilustrações. A única espécie identificada a partir de material
brasileiro é S. stigmatophora, que se encontra descrita em Bicudo & Skvortzov (1968)
sob o nome Furcilla stigmatophora.

Sphaerellopsis Koršikov 1925 (Fig. 6.12)


Indivíduo monadóide de hábito solitário e vida livre. A célula é do tipo
Chlamydomonas e é, em geral, elíptica. O protoplasma pode ser ovado, elíptico ou
piriforme e se apresenta amplamente afastado da parede. O cloroplastídio preenche, em
geral, quase completamente o protoplasma e pode ser urceolado, com um pirenóide basal
ou lateral, ou tubular, em forma de H, com um pirenóide na ponte transversal mediana
que une os dois braços do H. Em algumas espécies, não há pirenóide. Os dois flagelos
apresentam tamanhos iguais entre si, são homodinâmicos e se inserem apicalmente no
pólo anterior da célula. O estigma ocorre em todas as espécies do gênero e tem forma
elíptica e localização látero-anterior na célula. Os dois vacúolos contráteis são apicais
e colocados, cada um, na base de um flagelo.
Apesar de ter sua posição sistemática ainda hoje razoavelmente controvertida,
Sphaerellopsis é mantido como um gênero independente e distinto de Chlamydomonas
e Haematococcus, que morfologicamente lhe são mais parecidos, respectivamente, pela
presença de amplo espaço entre a parede celular e o protoplasma e pela ausência de cordões
citoplasmáticos que liguem o protoplasma à parede. Sphaerellopsis encerra em torno de
23 espécies citadas, principalmente, para a Europa, embora, mais esporadicamente, também
o sejam para os Estados Unidos e a Índia.
O trabalho de Ettl (1983) constitui a principal fonte de consulta para a identificação
das 23 espécies de Sphaerellopsis, oferecendo uma chave de identificação, descrições
e ilustrações.

Tetrablepharis Senn 1897 (Fig. 6.13)


Indivíduo monadóide, de hábito solitário e vida livre. A célula apresenta forma
elíptica, obovada, arredondada ou ligeiramente reniforme. A parede celular pode apresentar
uma papila mediana bem desenvolvida. Às vezes, podem ocorrer finas estrias na parede.
Não tem cloroplastídio. Em duas espécies (T. globulosus e T. obovalis) ocorre um pirenóide
situado basalmente na célula e associado a um leucoplasto. O estigma, quando ocorre,
é bastante conspícuo e elíptico e se situa na região anterior da célula. Os quatro flagelos
apresentam tamanhos iguais entre si, são homodinâmicos e se inserem anterior e
apicalmente na célula. Ocorrem dois vacúolos contráteis por célula, os quais se situam
anterior e apicalmente na célula.
O gênero engloba apenas quatro espécies, que foram citadas a partir de material
em cultivo proveniente da Europa (Alemanha, República Tcheca e Portugal). Ettl (1983)
constitui o principal trabalho para identificação dessas quatro espécies. Tetrablepharis
obovalis foi identificada a partir de material do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga,

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CAP 6 – CHLAMYDOPHYCEAE 93

situado na região sul do município de São Paulo, porém, tal notícia jamais foi publicada
e necessita ser confirmada.

FAMÍLIA DUNALIELLACEAE
Spermatozoopsis Koršikov 1913 (Fig. 6.14)
Indivíduo monadóide, de vida livre e hábito solitário. A célula é alongada, fortemente
assimétrica, torcida e achatada dorsiventralmente. Não há parede celular. O único
cloroplastídio é lateral e se estende desde o pólo posterior da célula até o anterior, próximo
da base dos flagelos. Também não há pirenóide. Os dois ou quatro flagelos apresentam
tamanhos aproximadamente iguais entre si, são homodinâmicos e se inserem apicalmente
no pólo anterior da célula. Um par de vacúolos contráteis aparece no pólo anterior da
célula. O estigma é bastante conspícuo, apresenta coloração avermelhada e se situa mediana
ou posteriormente no cloroplastídio.
Spermatozoopsis é um gênero monotípico, sendo S. exsultans raramente citada na
literatura e atualmente conhecida apenas do norte da Europa, da Rússia e dos estados
Unidos. Representantes deste gênero ocorrem usualmente em ambientes ricos em nutrientes
(eutróficos). Ettl (1983) permite identificar a espécie. No Brasil, o único documento de
sua ocorrência é o trabalho de Souza (2002), que registrou a espécie para a Lagoa de
Carapebus, no Estado do Rio de Janeiro.

FAMÍLIA PHACOTACEAE
Cephalomonas Higinbotham 1942 (Fig. 6.16)
Indivíduo monadóide, de vida livre e hábito solitário que vive no interior de uma
lorica constituída por uma única peça e que apresenta a parte anterior, em vista frontal,
alargada e hemisférica e a posterior, cônico-arredondada. A seção transversal pode ser
elíptica ou losangular. A parede da lorica é incrustada com sais de ferro, que lhe conferem
aspecto rugoso ao microscópio óptico. O protoplasma segue, em geral, o contorno da
lorica. O cloroplastídio é urceolado, parietal e único por célula. O pirenóide também é
único e tem, em geral, localização basal. Os dois flagelos apresentam tamanhos iguais
entre si, são homodinâmicos e se inserem apicalmente no pólo anterior da célula. Os
vacúolos contráteis aparecem em número de dois no pólo anterior da célula. Um estigma
bastante conspícuo, de coloração avermelhada, se situa mediana ou posteriormente no
cloroplastídio.
A única espécie do gênero, Cephalomonas granulata, é atualmente conhecida apenas
para os Estados Unidos e para a Eslováquia. No Brasil, o único documento de sua
ocorrência é o trabalho de Menezes (1999), que registrou a espécie para o Estado do Rio
de Janeiro. Ettl (1983) apresenta uma chave que permite separá-la das demais espécies
da família Phacotaceae. Os trabalhos de Hindák (1976) e Menezes (1999) apresentam

Capítulo 6.p65 93 9/3/2006, 08:27


94 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

descrição detalhada, ilustrações e comentários sobre a variação morfológica de C.


granulata.

Chlamydonephris H. Ettl & O. Ettl 1959 (Fig. 6.17)


Indivíduo monadóide, de hábito solitário e vida livre extremamente parecido com
os de Chlamydomonas. A célula mostra grande variação de forma em vista frontal
(taxonômica), podendo aparecer amplamente elipsóide, hemisférica, transversalmente
elipsóide ou reniforme. O pólo anterior é diagnóstico por apresentar uma depressão mediana
ampla e rasa, do fundo da qual emergem os flagelos. A parede celular é, quase sempre,
conspícua, apresenta espessura variada e jamais tem uma papila anterior mediana. O
cloroplastídio é parietal, único por célula e pode ser urceolado, poculiforme raso ou, mais
raramente, fragmentado em várias porções de forma variável entre a quase discóide e a
poligonal. Pode ou não ocorrer pirenóide e, quando ocorre, pode ser único e ter situação
mediana basal no plasto ou ocorrer três ou quatro distribuídos mais ou menos aleatoriamente
no plasto. Os dois flagelos têm tamanhos iguais entre si, são homodinâmicos e se inserem
subapicalmente no fundo de uma depressão ampla e rasa no pólo anterior da célula. Os
dois vacúolos contráteis aparecem anteriormente nas proximidades da depressão anterior
da célula. O estigma é, quando ocorre, bastante conspícuo, em geral alongado, tem
coloração avermelhada e se situa anteriormente no cloroplastídio.
Apenas cinco espécies deste gênero são atualmente conhecidas, das quais uma é
de ambiente marinho. Chlamydonephris é um gênero ainda pouco conhecido e citado
somente para ambientes tipicamente planctônicos da Europa (Alemanha, Bélgica e República
Tcheca). Ettl (1983) apresenta uma chave que permite identificar as quatro espécies
conhecidas do gênero. Chlamydonephris pomiformis é a única espécie já identificada para
o Brasil, a partir de material da Represa de Rosana. Ela pode ser identificada empregando
Bicudo et al. (1992).

Coccomonas Stein 1878 (Fig. 6.15)


Indivíduo monadóide, de hábito solitário e vida livre que habita o interior de uma
lorica formada por uma única peça, sólida, homogênea, mais ou menos ampla, às vezes
levemente achatada em vista apical e pode apresentar incrustação calcária e coloração
que varia do amarelo-palha ao castanho-amarelado. A parede da lorica é lisa ou decorada
por grânulos, escrobículos ou estruturas vermiformes. No pólo anterior existe uma abertura
através da qual emergem os flagelos da célula. O protoplasma é semelhante ao de
Chlamydomonas e apresenta grande variação de formas em vista frontal (taxonômica),
podendo ser elipsóides, ovóide ou gutuliformes, porém, jamais assimétricas ou frontalmente
comprimidas. A parede celular é sempre muito fina e delicada e pode apresentar uma papila
anterior mediana. O cloroplastídio é único por célula, parietal e pode ser poculiforme
ou urceolado. Os dois flagelos têm tamanhos iguais entre si, são homodinâmicos e estão
inseridos anterior e apicalmente na célula. Há raramente um e em geral dois vacúolos
contráteis por célula situados anterior e apicalmente na célula. Quando ocorre, o estigma

Capítulo 6.p65 94 9/3/2006, 08:27


CAP 6 – CHLAMYDOPHYCEAE 95

é bastante notável, tem forma variada, desde quase esférica até linear, coloração
avermelhada e se situa anterior, mediana ou posteriormente na célula.
O gênero atualmente está constituído por sete espécies conhecidas praticamente do
mundo inteiro. Ettl (1983) apresenta chave que permite identificar todas as espécies, além
de descrições e ilustrações de cada uma. Coccomonas orbicularis é a única espécie já
identificada para o Brasil, a partir de material do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga,
e pode ser identificada usando Bicudo (2004).

Granulochloris Pascher & Jahoda 1928 (Fig. 6.18)


Indivíduo monadóide, de hábito solitário e vida livre que habita o interior de uma
lorica formada por uma única peça com forma elipsóide, elipsóide-ovada ou ovóide e
secção transversal circular. A parede da lorica pode ser ornamentada por verrugas ou
grânulos bem distintos, dispostos em hélice, ou por finos espinhos situados no interior
de mucilagem mais ou menos copiosa. O protoplasma é similar ao de Chlamydomonas
e, praticamente, acompanha a forma da lorica. O cloroplastídio pode ser poculiforme ou
urceolado, com um pirenóide de localização basal, ou ser tubular, em forma de H, com
o pirenóide situado na placa transversal mediana, ou seja, na barra do H. O estigma, em
geral, é conspícuo e está localizado na região anterior da célula. Os dois flagelos apresentam
tamanhos iguais entre si, são homodinâmicos e se inserem anterior e apicalmente na célula.
Ocorrem dois vacúolos contráteis por célula, os quais se situam anterior e apicalmente
na célula.
O gênero compreende apenas três espécies, que apenas esporadicamente foram
registradas para Europa e Estados Unidos. A única referência à ocorrência de representante
deste gênero no Brasil está em Bicudo & Bicudo (1970). O material ilustrado foi coletado
no hidrofitotério do Jardim Botânico de São Paulo e identificado como Granulochloris
sp. Ao que tudo indica, deve ser um espécime de G. seriata, que porém jamais foi coletado
novamente.
Ettl (1983) constitui o principal trabalho para a identificação das espécies do gênero.

Phacotus Perty 1852 (Fig. 6.19)


Indivíduo monadóide, de hábito solitário e vida livre que habita o interior de lorica
formada por duas peças, com forma geralmente arredondada e as duas metades iguais
unidas pelos bordos. Ela é impregnada por incrustações de carbonato de cálcio que lhe
conferem, em geral, aspecto irregularmente granuloso quando observada ao microscópio
óptico; às vezes, essa granulação aparece organizada de modo a formar estrias mais ou menos
paralelas entre si ou um sistema reticulado de estrias; e, mais raro ainda, a lorica apresenta
espessamentos semelhantes a costelas ou é lisa. A região anterior da lorica se apresen-
ta perfurada por dois canais finos e divergentes entre si, através dos quais emergem os flagelos,
ou, mais raramente, ela é indivisa anteriormente. Algumas vezes, pode ocorrer uma papila
anterior apical na lorica. O protoplasto é do tipo Chlamydomonas, podendo ser esférico,
ovóide ou elípsóide. Usualmente, há um espaço preenchido por mucilagem entre o
protoplasto e a lorica. O único cloroplastídio é parietal, urceolado e pode preencher quase

Capítulo 6.p65 95 9/3/2006, 08:27


96 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

completamente o protoplasto. Pode ou não ocorrer pirenóides e, quando ocorrem, podem


variar de um a numerosos, ter localização variada no plasto e ser revestidos por uma capa
formada por vários grãos de amido. Freqüentemente, ocorre um estigma de localização
anterior no cloroplastídio. Ocorrem dois vacúolos contráteis por célula, situados anterior
e apicalmente.
Esse gênero ocorre nas águas doces do mundo inteiro e atualmente conta com 18
espécies conhecidas.
Ettl (1983) oferece descrições, ilustrações e chave para a identificação de 12 das
18 espécies.

Pteromonas Seligo 1886 (Fig. 6.20)


Indivíduo monadóide, de hábito solitário e vida livre que vive no interior de uma
lorica formada por duas peças frontalmente opostas, com forma variada, o pólo anterior
em geral truncado e as duas metades iguais unidas pelos bordos, que se alargam formando
uma expansão aliforme. A lorica é lisa e geralmente apresenta dois finos canais divergentes
no pólo anterior, por onde emergem os flagelos. Em algumas poucas espécies, ela não
tem tais canais. O protoplasto é do tipo Chlamydomonas, isto é, ovado ou piriforme, unido
à lorica pelo pólo anterior. Há, de modo geral, um espaço preenchido por mucilagem entre
o protoplasto e a lorica. O único cloroplastídio é parietal, urceolado e pode preencher,
quase completamente, o protoplasto. Cada cloroplastídio conta com de um a numerosos
pirenóides de localização variada e revestidos por uma capa formada por vários grãos
de amido. Freqüentemente, ocorre um estigma na porção anterior do cloroplastídio.
Ocorrem ainda dois vacúolos contráteis, que também se situam anterior e apicalmente
na célula.
A identificação das espécies de Pteromonas é feita, principalmente, com base em
caracteres morfológicos da vida vegetativa, como: (1) a forma da lorica, em particular
em suas vistas polar e lateral, e (2) o número de pirenóides. Esse gênero ocorre nas águas
doces do mundo inteiro e atualmente conta com 18 espécies conhecidas.
Ettl (1983) constitui o principal trabalho para identificação das espécies de
Pteromonas.

FAMÍLIA VOLVOCACEAE
Gonium O. F. Müller 1773 (Fig. 6.21)
Os indivíduos desse gênero apresentam hábito colonial e vida livre. A colônia é
sempre plana (com duas dimensões, comprimento e largura, significativas e espessura
reduzida praticamente à espessura da célula), pode ser quadrangular ou romboédrica,
levemente encurvada e é constituída por 4, 8 ou 16 (raro 32) células. As colônias de 32
células têm forma aproximadamente circular. Um envoltório mucilaginoso comum formado
pela confluência das bainhas celulares individuais circunda toda a colônia. As células são
monadóides, do tipo Chlamydomonas, e podem ser esféricas, ovóides ou piriformes, e

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CAP 6 – CHLAMYDOPHYCEAE 97

na maioria das espécies aparecem unidas entre si por projeções da parede celular, as quais
originam interstícios celulares arredondados, elípticos ou quadrangulares. Essas projeções
não aparecem no espaço central da colônia. O cloroplastídio do tipo urceolado se localiza
parietalmente, é único por célula e sua porção basal preenche quase todo o protoplasma.
Seus bordos são lisos ou variadamente incisos. Cada cloroplastídio apresenta um, dois
ou até numerosos pirenóides basais, cuja distribuição no plasto é irregular. Um estigma
geralmente bem desenvolvido se localiza na região anterior da célula. Os dois flagelos
são homodinâmicos, com tamanhos iguais entre si e se inserem anterior e apicalmente
na célula. Há dois vacúolos contráteis situados cada um nas proximidades da base de um
flagelo.
A identificação de espécies neste gênero é feita atualmente com base em: (1) número
de células na colônia, (2) forma das células, (3) comprimento das projeções da parede
celular e (4) número de pirenóides por cloroplastídio. Estudos relativamente recentes
demonstraram, entretanto, a existência de isolamento sexual em populações de Gonium,
o que sugere a possibilidade de usar tal característica na taxonomia do gênero e atingir
a sempre esperada mudança do conceito eminentemente morfológico de espécie para o
biológico (genético). Contudo, esses estudos se encontram ainda bastante incipientes, de
modo que a separação das espécies do gênero ainda tem sua base na morfologia da colônia
e da célula. Ao redor de sete espécies de Gonium são conhecidas atualmente, as quais
são encontradas nas águas doces de quase todo o mundo.
Ettl (1983) inclui uma chave para a identificação taxonômica das sete espécies,
acompanhando-a de descrições detalhadas e ilustrações.

Eudorina Ehrenberg 1832 (Fig. 6.23)


Os indivíduos de Eudorina apresentam hábito colonial e vida livre. A colônia pode
ter forma esférica ou elíptica e, em geral, é constituída por 32 células e raramente por
8, 16 ou 24 células distribuídas em quatro ou cinco camadas paralelas entre si, na periferia
de um envoltório mucilaginoso, duplo, confluente ou não. As colônias com as células
distribuídas em quatro camadas têm oito células em cada uma, enquanto as de cinco
camadas têm quatro na primeira e na última e oito nas três camadas intermediárias. As
células são monadóides, do tipo Chlamydomonas e envoltas por uma bainha mucilaginosa
individual não confluente. Quando as colônias atingem o estádio adulto, as células
apresentam tamanhos muito próximos entre si e, só raramente, as células da primeira
camada anterior são menores que as demais. O cloroplastídio se situa parietalmente, é
urceolado e único por célula e sua porção basal preenche quase todo o protoplasma. Cada
cloroplastídio conta com um, dois ou até numerosos pirenóides basais, cuja distribuição
no plasto é irregular. O estigma se localiza na região anterior da célula e é bem desenvolvido
nas células das camadas anteriores, diminuindo de tamanho até, às vezes, faltar nas das
camadas posteriores. Os dois flagelos têm tamanhos iguais entre si, se inserem anterior
e apicalmente na célula e são 1,5-2 vezes mais longos que a própria célula. Na base de
cada flagelo ocorre um vacúolo contrátil.
Com base em cultivos monoespecíficos, Goldstein (1964) monografou o gênero Eudorina
e nele incluiu todas as espécies de Pleodorina, considerando este gênero, conseqüentemente,

Capítulo 6.p65 97 9/3/2006, 08:27


98 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

sinônimo do primeiro. Starr (1970) demonstrou, contudo, que Pleodorina seria um estádio
evolutivo intermediário entre Eudorina e Volvox. Essa hipótese evolucionista gerou uma
série de problemas na delimitação taxonômica das espécies de Pleodorina, a ponto de
se encontrar hoje inteiramente desprezada.
Atualmente são conhecidas oito ou nove espécies de Eudorina, as quais são
encontradas nas águas doces de quase todo o mundo. Seis delas podem ser identificadas
utilizando Ettl (1983). Menezes (1994) forneceu uma chave para a identificação de três
das espécies mais cosmopolitas do gênero: E. elegans, E. illinoisensis e E. unicocca, além
de descrições detalhadas e ilustrações.

Pandorina Bory de St. Vincent 1824 (Fig. 6.22)


Os indivíduos de Pandorina apresentam hábito colonial e vida livre. A colônia pode
ter forma elíptica, arredondada ou esférica e, em geral, é constituída por 8 ou 16 células
e raramente por 4 ou 32. As células são distribuídas em camadas superpostas extremamente
compactas. A colônia é envolta por uma bainha mucilaginosa que pode variar bastante
de espessura. As células são monadóides, possuem tamanho uniforme e podem ser
arredondadas ou piriformes, mas aparecem angulosas graças à compressão mútua. O único
cloroplastídio situa-se parietalmente na célula, é urceolado e tem a superfície externa lisa
ou dividida em finos lobos. Cada cloroplastídio possui um ou até numerosos pirenóides
basais, cuja distribuição no cloroplastídio é irregular. O estigma é conspícuo e se localiza
na região anterior da célula, sendo maior e mais evidente nas células das camadas anteriores,
diminuindo gradativamente de tamanho conforme a célula se situe nas camadas mais e
mais posteriores. Os dois flagelos possuem tamanhos iguais entre si, inserem-se anterior
e apicalmente na célula e são 1,5-2 vezes mais longos que a própria célula. Na base de
cada flagelo ocorre um vacúolo contrátil.
Em Pandorina, todas as células mantêm a capacidade de divisão celular. Reprodução
sexuada foi registrada em algumas espécies, com a participação de indivíduos homotálicos
e heterotálicos, porém sempre isogâmicos. Pandorina se distingue dos demais gêneros
de Volvocales pelo arranjo compacto de suas células na colônia. Aparentemente, está bem
definida taxonomicamente e a literatura é concorde no uso dos seguintes caracteres
morfológicos para separar suas espécies: (1) formas e dimensões das colônias, (2) forma
das células e (3) número de pirenóides por plasto. Isolamento sexual foi registrado no
gênero tanto em populações naturais quanto em cultivo e, muito provavelmente, esse caráter
pode ser considerado um importante aspecto na delimitação específica em Pandorina.
No entanto, tal como acontece em Gonium, ainda não há resultados definitivos quanto
ao valor taxonômico do isolamento sexual em Pandorina.
O gênero congrega apenas quatro espécies. Exceto P. unicocca, que é conhecida
apenas do estado de Oregon, nos Estados Unidos, as demais têm ampla distribuição
geográfica, tendo sido encontradas nos Estados Unidos, na Europa e na Ásia.
Ettl (1983) inclui uma chave para identificação taxonômica das quatro epécies,
acompanhando-a de descrições detalhadas e ilustrações.

Capítulo 6.p65 98 9/3/2006, 08:27


CAP 6 – CHLAMYDOPHYCEAE 99

Pleodorina Shaw 1894 (Fig. 6.24)


Os indivíduos de Pleodorina apresentam hábito colonial e vida livre. A colônia tem
forma esférica ou elíptica e, geralmente, é constituída por 32, 64 ou 128 células, as quais
estão distribuídas em quatro ou cinco camadas paralelas entre si, na periferia de um
envoltório mucilaginoso duplo, que pode ser confluente ou não. As células são monadóides,
do tipo Chlamydomonas, e estão envoltas por uma bainha mucilaginosa individual não
confluente. Quando as colônias atingem seu estádio adulto, aproximadamente um terço
e até a metade das células vegetativas tem dimensões duas a três vezes menores que as
demais e distribuição restrita às camadas posteriores ou se misturam às células vegetativas
da colônia. Essas células retêm a capacidade de divisão celular e são, portanto, chamadas
reprodutivas. As maiores, que perdem a capacidade de divisão celular, são chama-
das vegetativas somáticas. O cloroplastídio é parietal, urceolado e único por célula e sua
porção basal preenche quase todo o protoplasma. Cada cloroplastídio conta com um, dois
ou até numerosos pirenóides basais, cuja distribuição no plasto é irregular. O estigma
se localiza na região anterior da célula e é bem desenvolvido nas células das camadas
anteriores, diminuindo de tamanho, e pode, às vezes, até faltar nas das camadas posteriores.
Os dois flagelos apresentam tamanhos iguais entre si, se inserem anterior e apicalmente
na célula e são 1,5-2 vezes mais longos que a própria célula. Na base de cada flagelo
ocorre um vacúolo contrátil.
Pleodorina é considerado por alguns autores como um sinônimo de Eudorina (por
exemplo, Goldstein, 1964) e por outros como um estádio evolutivo intermediário entre
Eudorina e Volvox (por exemplo, Starr, 1970). Entretanto, não há estudos mais recentes
que comprovem a participação das células somáticas (vegetativas), de tamanho reduzido,
na reprodução vegetativa, com conseqüente formação de colônias filhas.
A literatura reconhece duas espécies de Pleodorina, das quais P. californica é
conhecida dos Estados Unidos e da Europa (França, Bélgica, Inglaterra e República Tcheca)
e P. sphaerica, apenas da Índia. Ambas espécies podem ser identificadas utilizando Ettl
(1983).

Pyrobotrys Arnoldi 1916 (Fig. 6.25)


Indivíduo monadóide, de vida livre e hábito colonial. A colônia tem forma de estrela
ou de cacho (mórula), é constituída por 4, 8 ou 16 células e é desprovida de qualquer
envoltório mucilaginoso. As células são monadóides, do tipo Chlamydomonas, e podem
ser esféricas, ovóides, elípticas ou piriformes. Em algumas espécies, as células podem se
apresentar unidas entre si por projeções resultantes do crescimento lateral da parede celular,
que é delicada e apresenta uma pequena papila apical entre os dois flagelos. O cloroplastídio
é parietal, único e tem forma urceolada, preenchendo quase completamente a célula. Não
há pirenóides. O estigma, quando presente, se situa na região anterior da célula. Os dois
flagelos são homodinâmicos, têm tamanhos iguais entre si e estão inseridos na extremidade
anterior ou no lado dorsal anterior da célula. Os dois vacúolos contráteis estão situados
na base de cada flagelo.

Capítulo 6.p65 99 9/3/2006, 08:27


100 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

Os exemplares de Pyrobotrys são bastante parecidos com os de Spondylomorum.


A única diferença entre ambos é o número de flagelos por célula vegetativa: dois em
Pyrobotrys e quatro em Spondylomorum.
A identificação das espécies de Spondylomorum é feita, principalmente, com base
em caracteres morfológicos da vida vegetativa, como: (1) forma da célula, (2) número
de células na colônia, (3) posição dos flagelos, (4) presença de estigma (5) e de projeções
da parede celular e (6) dimensões da colônia. Recentemente, estudos com base em cultura
demonstraram que a forma dos planozigotos resultantes da reprodução sexuada também
pode ser uma característica importante para separar espécies em Pyrobotrys. Tais estudos
demonstraram, ainda, que o gênero monoespecífico Chlorobrachis representa, na realidade,
o planozigoto de Pyrobotrys casinoensis.
Alguns autores usam o nome Uva para denominar este gênero baseados em Uva
Playfair 1914. Contudo, este é um homônimo posterior de Uva O. Kuntze 1891, uma
Annonaceae, e não pode, por isso, ser utilizado, conforme o Código Internacional de
Nomenclatura Botânica. O nome correto deste gênero é Pyrobotrys Arnoldi 1916.
Ao redor de dez espécies de Pyrobotrys são conhecidas para distintos habitats da
África do Sul, Austrália, Estados Unidos, Europa, Índia e Indonésia. No Brasil,
representantes do gênero já foram documentados para os estados do Amazonas,
Pernambuco e São Paulo.
Os trabalhos de Ettl (1983) e Nozaki (1986), o primeiro baseado apenas na
morfologia da fase vegetativa e o segundo incluindo também caracteres morfológicos da
fase reprodutiva, constituem boas fontes de consulta para separação das espécies do gênero.
Ambos incluem chaves de identificação, descrições detalhadas e ilustrações.

Stephanosphaera Cohn 1852 (Fig. 6.27)


Indivíduo monadóide, de vida livre e hábito colonial. A colônia, de forma arredondada
ou elipsóide, é constituída de 2, 4, 8 ou 16 células, as quais se distribuem equatorialmente,
em uma única camada, na periferia de uma matriz colonial mucilaginosa hialina. As células
são do tipo Haematococcus e se mostram fusiforrmes, com o protoplasto exibindo cordões
citoplasmáticos dispostos radialmente e que unem as células através de seus flancos. O
cloroplastídio é parietal, inicialmente poculiforme e maciço e depois irregularmente
fragmentado na região mediana. Ocorrem dois pirenóides, sendo um localizado na região
anterior e o outro na região posterior da célula. O estigma é conspícuo, arredondado e
ocupa posição posterior no protoplasto. Os dois flagelos são homodinâmicos, apresentam
tamanhos iguais entre si e se inserem anterior e apicalmente na célula. Os flagelos podem
se apresentar revestidos na base por tubos cilíndricos, espessos e divergentes entre si.
Ocorrem vários vacúolos contráteis irregularmente distribuídos por toda a célula.
Freqüentemente, as células acumulam hematocromo.
Stephanosphaera é um gênero monotípico e sua única espécie, S. pluvialis, apresenta
distribuição cosmopolita. Ettl (1983) oferece boa descrição e ilustração para a espécie.

Capítulo 6.p65 100 9/3/2006, 08:27


CAP 6 – CHLAMYDOPHYCEAE 101

Uva Playfair 1914.


Sinônimo de Pyrobotrys Arnoldi 1916.

Volvox Linnaeus 1758 (Figs. 6.29-6.30)


Indivíduo monadóide, de vida livre e hábito colonial. As colônias, cuja forma aparente
é de uma esfera oca, são constituídas de 64 a aproximadamente 50 mil células arranjadas
em uma única camada na periferia de uma matriz colonial mucilaginosa hialina. As células
são do tipo Chlamydomonas e, quanto à forma, podem ser globosas, elípticas, ovadas
ou piriformes. As células apresentam um envoltório mucilaginoso confluente ou não e
podem estar ligadas entre si por conexões citoplasmáticas de espessura variada. O
cloroplastídio é urceolado e preenche, em geral, mais da metade do protoplasto. O pirenóide
é único e situa-se na base do cloroplastídio. O estigma se localiza no terço anterior da
célula e é conspícuo nas células situadas próximas ao pólo colonial anterior, porém,
diminuem de tamanho nas células que ficam mais próximas do pólo posterior e podem,
embora raramente, até faltar. Os dois flagelos são homodinâmicos, têm tamanhos iguais
entre si e se inserem anterior e apicalmente na célula. Há de dois a seis vacúolos contráteis
apicais.
Os representantes de Volvox se destacam entre as Volvocales graças ao seu elevado
grau de diferenciação celular, que é característico por apresentar células somáticas e
reprodutivas. A maioria das células da colônia tem função vegetativa. Na região posterior
da colônia ocorrem as células gonidiais, as únicas que mantêm a capacidade de divisão
celular. A identificação das espécies de Volvox é bastante problemática, pois exige o
acompanhamento de caracteres das fases assexuada e sexuada em diferentes estádios de
desenvolvimento. Essa dificuldade decorre, principalmente, da periodicidade que as
espécies de Volvox apresentam, embora certos estudos tenham registrado a presença de
representantes deste gênero por vários anos seguidos, num claro processo de sucessão,
com marcada periodicidade. A literatura indica que a maioria das coleções de espécimes
de Volvox é exclusivamente assexuada e que a fase sexual é de pequena duração, sendo
o zigoto a fase predominante do ciclo-de-vida. A germinação do zigoto é, primeiro,
assexuada e se mantém normalmente até a 3a e, às vezes, até a 4a geração. A partir da 4a
ou 5a geração pode ocorrer produção de anterozóides e oogônios e, entre a 8a e a 10a
gerações, reprodução exclusivamente assexuada. Os zigotos formados por fusão gamética
se localizam, após liberação, no fundo do corpo d’água, uma vez que se comportam como
esporos de resistência sendo, portanto, freqüente encontrar colônias somente com oogônios.
Smith (1944) dividiu esse gênero em quatro seções utilizando aspectos da vida vegetativa
e assexuada: (1) Merrilosphaera, sem conexão citoplasmática entre as células, mucilagem
com espessamento radial, não atingindo o centro da colônia, gonídios com diâmetro
superior a 30 µm; (2) Janetosphaera, com finas conexões citoplasmáticas entre as células,
colônias preenchidas com material mucilaginoso que se projeta em cordões radiais para
a mucilagem da colônia, gonídios entre 18-25 µm de diâmetro; (3) Copelandosphaera,

Capítulo 6.p65 101 9/3/2006, 08:27


102 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

com finas conexões citoplasmáticas, colônias atingindo 15-20 µm de diâmetro, não


preenchidas por mucilagem e gonídios; e (4) Euvolvox, com conexões citoplasmáticas
espessas, parte interna da colônia totalmente preenchida por substância mucilaginosa aquosa
e gonídios atingindo, no máximo, 15 µm de diâmetro. Smith (1944) enfatizou, ainda, a
importância dos aspectos reprodutivos no reconhecimento das espécies do gênero,
destacando: (a) a sexualidade da colônia, (b) o número de oósporos e anterídios, (c) a
ornamentação da parede dos oósporos e (d) o número, o arranjo e a seqüência de
desenvolvimento dos gonídios.
Recentemente, Nozaki e colaboradores têm estudado o gênero do ponto de vista
de sua biologia molecular e delineado um novo sistema de classificação. Contudo, os
trabalhos de Smith (1944) e Ettl (1983) ainda constituem a base para a identificação das
espécies de Volvox, com acuradas descrições, comentários, ilustrações e, no caso de Ettl
(1983), chave de identificação para as quatro espécies que permanecem no gênero.

Volvulina Playfair 1915 (Fig. 6.27)


Indivíduo monadóide, de vida livre e hábito colonial. A colônia é mais ou menos
esférica e constituída, em geral, por 16 células, mais raramente por 4 ou 8, distribuídas
em camadas superpostas e alternadas entre si, na periferia de um envoltório mucilaginoso
comum. As células são lenticulares nas colônias jovens, tornando-se hemisféricas nas
adultas, e apresentam a superfície externa fortemente comprimida de encontro ao envoltório
mucilaginoso. O cloroplastídio é urceolado e preenche quase todo o protoplasto. Quando
ocorre, o pirenóide se situa na porção basal do cloroplastídio. O estigma está localizado
na região anterior da célula e é conspícuo nas células das camadas anteriores, porém,
diminui de tamanho nas células das camadas posteriores, podendo, às vezes, até faltar
nas das camadas extremas. Os dois flagelos são homodinâmicos, têm tamanhos iguais
entre si e se inserem anterior e apicalmente na célula. Há dois vacúolos contráteis situados
nas proximidades da base de cada flagelo.
Atualmente são conhecidas apenas duas espécies deste gênero, as quais são distintas
uma da outra, basicamente, por conta da presença de pirenóides em V. pringsheimii e de
sua ausência em V. steinii. As duas espécies têm sido apenas ocasionalmente registradas
na literatura, sendo a maioria dos registros baseada em cultivo de solos, com organismos
isolados principalmente em alagados pluviais temporários localizados em regiões quentes:
Austrália, Nova Zelândia e África do Sul. No Brasil, o gênero foi registrado para solos,
reservatórios e alagados dos estados do Amazonas e do Rio de Janeiro.
Ettl (1983), Nozaki (1982) e Nozaki et al. (1987) apresentam boas descrições,
comentários e ilustrações das duas espécies do gênero.

FAMÍLIA SPONDYLOMORACEAE
Spondylomorum Ehrenberg 1848 (Fig. 6.26)
Indivíduo monadóide, de vida livre e hábito colonial. A colônia tem forma estrelada
ou de cacho (mórula), é constituída por 8 ou 16 células e é desprovida de envoltório

Capítulo 6.p65 102 9/3/2006, 08:27


CAP 6 – CHLAMYDOPHYCEAE 103

mucilaginoso. As células são monadóides, do tipo Chlamydomonas e podem ser ovóides


ou elípticas. Inexiste papila anterior. O cloroplastídio é parietal, único por célula e tem
forma urceolada, preenchendo quase completamente a célula. Também não há pirenóides.
O estigma, quando presente, está localizado na região anterior da célula. Os quatro flagelos
são homodinâmicos, apresentam tamanhos iguais entre si e estão inseridos na porção
anterior da célula, tanto apicalmente quanto deslocados para o lado dorsal. Os dois vacúolos
contráteis estão situados cada um na base de um flagelo.
Spondylomorum apresenta morfologia extremamente parecida com a de Pyrobotrys
e a única diferença entre ambos reside na presença de quatro flagelos por célula do primeiro
e de dois por célula do segundo. O gênero conta com apenas duas espécies citadas,
principalmente, para a Europa, a partir de populações naturais e de material em cultura.
A única espécie identificada a partir de material brasileiro, S. quaternarium, se encontra
no trabalho de Cunha (1913), para o estado do Rio de Janeiro.
O trabalho de Ettl (1983) apresenta descrições, ilustrações e chave de identificação
para as duas espécies.

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Capítulo 6.p65 103 9/3/2006, 08:27


104 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

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Capítulo 6.p65 104 9/3/2006, 08:27


CAP 6 – CHLAMYDOPHYCEAE 105

Fig. 6.1. Carteria plana (Skvortzov & Noda, 1981). Fig. 6.2. Chlamydomonas debaryana var.
micropapillata (Menezes, 1999). Fig. 6.3. Chlorobrachys gracillima. Fig. 6.4. Chlorogonium
fusiforme (Skvortzov & Noda, 1967). Fig. 6.5. Chloromonas frigida (Bicudo, 2004). Fig. 6.6.
Gloeomonas mamillosa (Menezes, 1996). Fig. 6.7. Haematococcus capensis (Menezes, 1994). Fig.
6.8. Hyalogonium acus. Fig. 6.9. Lobomonas tubulosa (Menezes, 1996). Fig. 6.10. Polytoma
ovoideum. Fig. 6.11. Selenochloris stigmatophora (Bicudo & Skvortzov, 1968). Fig. 6.12.
Sphaerellopsis cylindrica (Menezes, 1994). Fig. 6.13. Tetrablepharis obovalis. Fig. 6.14.
Spermatozoopsis exsultans (Souza, 2002). Fig. 6.15. Coccomonas orbicularis (Bicudo, 2004). Fig.
6.16. Cephalomonas granulata (Menezes, 1999).

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106 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

Fig. 6.17. Chlamydonephris pommiformis. Fig. 6.18. Granulochloris sp. Fig. 6.19-6.20. Phacotus
lenticularis; Fig. 6.20, vista lateral do indivíduo (Bicudo & Bicudo, 1970). Fig. 6.21. Pteromonas
aequiciliata (Menezes, 1999). Fig. 6.22. Gonium pectorale (Bittencourt-Oliveira, 1990). Fig. 6.23.
Pleodorina illinoisensis (Menezes, 1994). Fig. 6.24. Pandorina morum (Menezes, 1999). Fig.
6.25. Eudorina unicocca (Menezes, 1994). Fig. 6.26. Spondylomorum caudatum. Fig. 6.27.
Stephanosphaera pluvialis (Bicudo & Bicudo, 1970). Fig. 6.28. Pyrobotrys cassinoensis (Souza &
Menezes, 2005). Fig. 6.29. Volvulina pringsheimii (Souza, 2002). Fig. 6.30-6.31. Volvox aureus;
Fig. 6.31, detalhe de dois indivíduos da colônia (Bicudo & Bicudo, 1970).

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7
Prasinophyceae

1. Célula nua, não envolta por parede celular .............................. (Pyramimonadaceae) 2


1. Célula envolta por parede celular ................................................. (Tetraselmidaceae) 3
2. Célula com 1 flagelo ............................................................................ Argillamonas
2. Célula com 2 flagelos ................................................................... Protochroomonas
3. Célula com 4 flagelos ................................................................................... Tetraselmis
3. Célula com 1 ou 2 flagelos ............................................................................................ 4
4. Célula com 1 flagelo ................................................................................................ 5
4. Célula com 2 flagelos ............................................................................................... 6
5. Flagelo inserido posteriormente na célula ............................................. Dioriticamonas
5. Flagelo inserido anteriormente na célula ...................................... Pseudopedinomonas
6. Flagelos inseridos subapicalmente na célula ........................................................... 7
6. Flagelos inseridos apicalmente na célula, seja no pólo anterior,
seja no posterior ....................................................................................................... 8
7. Célula metabólica, contorno circular ou elíptico ............................... Protoaceromonas
7. Célula não metabólica, cordiforme ou de contorno obtriangular ............. Angulomonas
8. Flagelos inseridos no pólo anterior da célula ............................... Prototractomonas
8. Flagelos inseridos no pólo posterior da célula ...................................... Fluitomonas

PYRAMIMONADACEAE
Argillamonas Skvortzov 1971 (Fig. 7.1)
Célula livre natante solitária pouco metabólica, mais ou menos assimétrica,
aproximadamente obovóide até oblonga, levemente achatada em vista vertical. Não possui
parede celular. O flagelo é único por célula, anterior, subapical, situa-se no fundo de uma
depressão suave e tem aproximadamente o mesmo comprimento da célula. O cloroplastídio
é único por célula, axial, laminar e tem coloração verde-pálida. Pirenóide, grãos de amido,
estigma e vacúolos contráteis ainda não foram observados.
Argillamonas é um gênero monoespecífico. Foi proposto com base em material
coletado no Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, localizado na cidade de São Paulo.

Capítulo 7.p65 107 9/3/2006, 08:27


108 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

Skvortzov (1971) e Bicudo (1995) permitem identificar a única espécie atualmente


conhecida deste gênero: A. brasiliana.

Protochroomonas Skvortzov 1968 (Fig. 7.2)


Célula livre natante solitária de contorno irregular (metabólica?), porém, mais ou
menos globoso, margem irregularmente sinuosa e seção transversal não achatada. A célula
é nua, ou seja, é destituída de parede celular. Os dois flagelos são anteriores, subapicais,
situam-se a uma pequena distância um do outro e possuem tamanhos semelhantes entre
si (1,4-1,5 vez mais longos do que o próprio corpo celular). O cloroplastídio é único por
célula, tem situação parietal, coloração verde-pálida, é granuloso, tem a forma de copo
(poculiforme) e possui numerosos grânulos de amido dispersos. Estigma e pirenóide ainda
não foram observados. Dispersos no protoplasma aparecem numerosos vacúolos contráteis.
Uma única espécie do gênero, P. granulata, foi originalmente descrita e proposta
a partir de material do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, na cidade de São Paulo,
e pode ser identificada utilizando os trabalhos de Skvortzov (1968) ou de Bicudo (1995).

MONOMASTIGACEAE
Monomastix Scherffel 1912 (Fig. 7.3)
A célula é livre natante solitária suavemente assimétrica e, embora menos
freqüentemente, também um pouco achatada lateralmente. A assimetria é vista, basicamente,
na forma obliquamente truncada do pólo anterior e na inserção subapical e levemente
lateral do flagelo. A parede celular é bastante delicada, porém, firme e reveste-se de escamas
diminutas, elípticas e imbricadas. O contorno celular varia desde perfeitamente elíptico
até oblongo alongado ou subovado. A célula é heteropolar, isto é, possui o pólo anterior
obliquamente truncado, com uma depressão suave no fundo na qual está inserido o flagelo.
O pólo posterior é, via de regra, amplamente arredondado. O flagelo é único e apresenta-
se dividido em duas metades, das quais a proximal ao corpo da célula é bem mais espessa
que a distal. A situação do flagelo é subapical e sua inserção é quase perpendicular ao
eixo longitudinal mediano da célula, no fundo de uma depressão suave e ampla. O
cloroplastídio primeiro é poculiforme, mas logo se fende longitudinalmente, de modo a
constituir uma estrutura laminar que envolve a maior parte da superfície protoplasmática.
Próximo da margem de cada lobo anterior do cloroplastídio, aproximadamente na porção
mediana da célula, existe um pirenóide. Os dois pirenóides da célula aparecem,
conseqüentemente, um em frente ao outro. Numa espécie apenas (M. astigmata) existe
um pirenóide por célula. Quando existe, o estigma é basal. Ocorrem um raro dois vacúolos
contráteis situados próximo da inserção flagelar. No pólo posterior, ocorrem de um a sete
ejectissômios grandes, bastoniformes, arranjados paralelamente entre si e ao eixo
longitudinal mediano da célula.
Durante vários anos, Monomastix foi classificado entre as Cryptophyceae graças,
principalmente, à forma obliquamente truncada do pólo anterior de sua célula e à existência

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CAP 7 – PRASINOPHYCEAE 109

de ejectissômios. Desde 1967, entretanto, por conta (1) da parede celular extremamente
delicada e coberta por escamas elípticas imbricadas; (2) do flagelo liso, destituído de
mastigonemas e com a extremidade distal bastante longa, porém, que não inclui as duas
fibrilas axiais; (3) da existência de um segundo flagelo interno, reduzido apenas a seu
corpúsculo basal; e (4) da estrutura extremamente simples dos ejectissômios, a qual em
nada lembra aquela dos corpúsculos de mesmo nome das Cryptophyceae, a tendência atual
é classificar o gênero Monomastix na família Pedinomonadaceae da classe Prasinophyceae.
O gênero ocorre na Europa Central (República Tcheca, Áustria), Dinamarca, Suécia, Reino
Unido, Rússia e Estados Unidos.
O gênero inclui quatro espécies que podem ser identificadas usando o trabalho de
Ettl (1983). Menezes (1994) permite identificar a única espécie já referida para o Brasil:
M. opisthostigma.

PEDINOMONADACEAE
Pedinomonas Koršikov 1923 (Fig. 7.4)
A célula é livre natante solitária e assimétrica em vista lateral graças ao pólo anterior
obliquamente truncado. Quanto à forma, é mais ou menos elíptico-arredondada, na maioria
das vezes amplamente globosa ou com angulosidades irregularmente arredondadas, algumas
vezes com o pólo anterior nitidamente afilado. Nos indivíduos globosos (praticamente
redondos), tal afilamento é apenas incipiente. Em vista lateral, a célula é fortemente
achatada. Não existe uma parede celular diferenciada, mas a forma da célula é bastante
estável, demonstrando, como conseqüência, pouca metabolia. O flagelo é único, subapical
e insere-se anteriormente e um pouco lateral na célula. O cloroplastídio também é único
por célula, tem localização parietal e a forma, basicamente, de uma taça (ciatiforme). Pode
ocorrer um ou dois pirenóides por plastídio, mas estes podem também não existir.
Paralelamente, pode-se encontrar desde dois até muitos grãos de amido em cada célula.
Em geral, ocorre um estigma relativamente grande e muito evidente. Um vacúolo contrátil
aparece anteriormente na célula, próximo da base flagelar.
Onze espécies foram descritas até o momento para este gênero. Skvortzov (1971)
e Bicudo (1995) permitem identificar P. natantes e Domingos & Menezes (1998), P.
minutissima, as duas únicas espécies conhecidas atualmente para o Brasil a partir de
amostras coletadas: a primeira no Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, na cidade de
São Paulo, e a segunda, na Lagoa da Barra, um sistema costeiro oligohalino situado no
município de Maricá, estado do Rio de Janeiro. Para as demais nove, consulte Ettl (1983).

TETRASELMIDACEAE
Angulomonas Skvortzov 1968 (Fig. 7.5)
Célula livre natante, solitária, não metabólica, cordiforme ou de contorno
aproximadamente obtriangular. A seção transversal é elíptica numa das espécies (A.

Capítulo 7.p65 109 9/3/2006, 08:27


110 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

stagnalis) e triangular com os lados aconcavados na outra (A. triquetra). A parede celular
é delicada e lisa. Os dois flagelos são anteriores, subapicais, situam-se a pequena distância
um do outro e possuem tamanhos iguais entre si (em geral, 1,5-2 vezes mais longos que
o comprimento da célula). O cloroplastídio é único por célula, tem situação parietal, cor
verde-pálida e forma de copo (poculiforme). Pode ocorrer pirenóide, mas não existe
estigma. Vacúolos contráteis sempre presentes.
Pouco ainda se conhece deste gênero que foi proposto a partir de material proveniente
do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, situado na cidade de São Paulo. As duas únicas
espécies que são conhecidas no momento podem ser identificadas conforme Skvortzov
(1968) e Bicudo (1995).

Dioriticamonas Skvortzov 1971 (Fig. 7.6)


Célula livre natante solitária pouco metabólica, com o contorno desde amplamente
elíptico até mais ou menos subcircular e seção transversal mediana levemente achatada.
A parede celular é delicada e lisa. O flagelo é único por célula, posterior, apical e mede
ao redor de 1,5 vez o comprimento da célula. Ocorrem dois cloroplastídios mais ou menos
maciços situados axialmente na célula e reduzidos à porção central da mesma. Pirenóide
e estigma não foram ainda observados. Existem numerosos grânulos no protoplasma, mas
a literatura não informa sua natureza química. Existem vacúolos contráteis, mas a literatura
também não especifica seu número por indivíduo nem sua localização na célula.
Este também é um gênero monoespecífico que foi originalmente descrito a partir
de amostras do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, na cidade de São Paulo. É bem
pouco conhecido atualmente e sua única espécie, D. biplastidiata, pode ser identificada
segundo Skvortzov (1971) ou Bicudo (1995).

Fluitomonas Skvortzov 1971 (Fig. 7.7)


Célula livre natante solitária não metabólica de contorno variado entre ovado, elíptico,
fusiforme, oblongo e até subcilíndrico. Em vista frontal é, em geral, simétrica, mas também
pode ser, embora raro, assimétrica, porém sua seção transversal é sempre amplamente
achatada. A parede celular é extremamente delicada e lisa. O flagelo é único por célula,
anterior, apical e tem o tamanho desde quase igual ao comprimento da célula até quase
o dobro. O cloroplastídio é único por célula, possui localização parietal, coloração verde-
pálida e pode ou não possuir pirenóides, porém, sempre tem vários grânulos diminutos
esparsos (reserva?). O estigma pode estar presente e, quando existe, está sempre situado
na parte anterior da célula. Nesta mesma situação na célula podem também aparecer os
vacúolos contráteis.
O gênero é atualmente mal conhecido. Possui seis espécies, todas provenientes de
materiais coletados no Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, na cidade de São Paulo,
de onde foi descrito e proposto. A identificação das espécies pode ser feita com os trabalhos
de Skvortzov (1971) ou de Bicudo (1995).

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CAP 7 – PRASINOPHYCEAE 111

Protoaceromonas Skvortzov 1968 (Fig. 7.8)


Célula livre natante solitária metabólica de contorno irregular, em geral próximo
do circular ou elíptico, pouco ou não achatada em vista vertical. A parede celular é
extremamente delicada, tem aspecto granuloso em P. rugosa ou diminutamente espinuloso
em P. spinosa e coloração que pode variar desde o hialino até o amarelado. Os flagelos
são dois, anteriores, subapicais, situam-se a pequena distância um do outro e possuem
tamanhos muito parecidos entre si (em geral, 1,5-2 vezes mais longos que o próprio corpo
celular). O cloroplastídio é único por célula, tem situação parietal e forma que varia desde
a de copo (poculiforme) até quase a de urna (urceolado). Ocorrem estigma e vacúolos
contráteis.
As duas únicas espécies deste gênero que são atualmente conhecidas foram propostas
a partir de material proveniente do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, situado na
cidade de São Paulo, e podem ser identificadas conforme Skvortzov (1968) ou Bicudo
(1995).

Prototractomonas Skvortzov 1971 (Fig. 7.9)


Célula livre natante solitária não metabólica de forma globosa ou elipsóide e seção
transversal não achatada. A parede celular é, em geral, delicada e lisa, mas também pode
ser granulosa em P. rotundata e rugosa em P. ovalis. O flagelo é único por célula, tem
localização apical, mas insere-se posteriormente e é sempre bastante longo (em geral,
2-4 vezes mais longo que o comprimento celular). O cloroplastídio também é único por
célula, sua forma ainda não é conhecida, tem localização parietal na célula e coloração
verde-pálida. Existem dois pirenóides, mas não há estigma e os vacúolos contráteis são
indistintos.
O gênero foi proposto a partir de material do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga,
situado na cidade de São Paulo, e tem apenas duas espécies conhecidas no momento, as
quais podem ser identificadas usando-se os trabalhos de Skvortzov (1971) ou de Bicudo
(1995).

Pseudopedinomonas Skvortzov 1971 (Fig. 7.10)


Célula livre natante solitária não metabólica de contorno oblongo, elíptico ou
praticamente subcilíndrico e seção transversal achatada e usualmente elíptica. A parede
é delicada e lisa. O único flagelo é anterior, apical e bastante longo, 2-3 vezes mais longo
que a própria célula. Os dois cloroplastídios possuem posição parietal, cor verde-pálida
e situam-se lateralmente na célula, um em frente ao outro. Cada cloroplastídio possui um
pirenóide nu. O estigma situa-se anteriormente na célula, próximo à base do flagelo ou
posteriormente. Não foram ainda vistos vacúolos contráteis.
O gênero compreende quatro espécies, todas propostas a partir de material do Parque
Estadual das Fontes do Ipiranga, que se localiza na cidade de São Paulo, e as quais podem
ser identificadas segundo Skvortzov (1971) ou Bicudo (1995).

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112 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

Tetraselmis Stein 1878 (Fig. 7.11)


Os indivíduos representantes deste gênero são monadóides, solitários, de vida livre,
ativamente móveis. A célula apresenta forma, em vista frontal (taxonômica), que varia
desde a aproximadamente cordiforme, que é a mais comum, a elipsóide, até a quase esférica.
Em qualquer situação, porém, a célula é bilateralmente simétrica. Em vista lateral, a célula
é mais quadrangular, com os ângulos arredondados. Além disso, pode ser reta ou
dorsiventralmente curvada. As células são heteropolares, ou seja, o pólo anterior é
amplamente arredondado ou mais acuminado, mas sempre com uma depressão mediana
de extensão variada e mais ou menos profunda, enquanto o pólo posterior varia desde
amplamente arredondado a até nitidamente acuminado. O cloroplastídio é poculiforme,
com a porção basal ocupando, em geral, um terço da célula em vista frontal, raro metade
e só em uma espécie (T. contracta) mais do que a metade. Suas porções laterais possuem
largura relativamente reduzida, mas estendem-se até o pólo anterior da célula. Raramente,
ocorrem dois cloroplastídios laterais situados um em frente ao outro. O pirenóide é único,
basal, central e tem forma próxima da redonda. Em alguns raros casos, pode não existir
pirenóide. O estigma é único, grande, ocupa a metade anterior da célula e situa-se, em
vista lateral, deslocado para a face côncava (ventral) da célula. Os quatro flagelos são
anteriores e não são maiores do que o comprimento da célula, porém, todos estão inseridos
no fundo da concavidade mediana do pólo anterior celular. Ocorrem dois vacúolos
contráteis na parte anterior da célula e, mais precisamente, nas imediações das bases
flagelares. A parede celular é bastante conspícua e persistente durante a divisão celular.
O gênero inclui oito espécies habitantes das águas doces, as quais podem ser
identificadas conforme Ettl (1983). Representantes de Tetraselmis ocorrem na Europa,
Rússia e América do Norte e uma espécie (T. cordiformis), principalmente, em ambientes
eutroficados. Tetraselmis cordiformis foi identificada por Bicudo (1995) a partir de material
coletado no Lago das Ninféias, um ambiente oligo-mesotrófico situado no Parque Estadual
das Fontes do Ipiranga, no município de São Paulo.

Literatura Citada
Bicudo, C.E.M. 1995. Criptógamos do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, São Paulo, SP.
Algas, 7: Prasinophyceae. Hoehnea, 22(1-2): 61-75.
Domingos, P. & Menezes, M. 1998. Taxonomic studies on planktonic phytoflagellates in a
hypertrophic tropical lagoon (Brazil). Hydrobiologia, 369-370: 297-313.
Ettl, H. 1983. Chlorophyta, 1: Phytomonadina. In: Ettl, H., Gerloff, J., Heynig, H. & Mollenhauer, D.
(eds.). Süsswasserflora von Mitteleuropa. Stuttgart: Gustav Fischer. Vol. 9, 807 p.
Menezes, M. 1994. Fitoflagelados de quatro corpos d’água da região sul do Município do Rio de
Janeiro, Estado do Rio de Janeiro, Brasil. Tese de Doutorado. São Paulo: Universidade de São
Paulo. 707 p.
Skvortzov, B. V. 1968. New genera of primitive green flagellata from Hongkong and São Paulo.
Garden’s Bulletin, 22(3): 455-459.
Skvortov, B.V. 1971. New genera of primitive green Flagellata of Fam. Pedinomonadaceae Korsch.,
Class Volvocinae collected in Winter cold period in São Paulo. Bol. Soc. Bot. La Libertad, 3(2): 83-93.

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CAP 7 – PRASINOPHYCEAE 113

Fig. 7.1. Argillamonas brasiliana (Skvortzov, 1971). Fig. 7.2. Protochroomonas granulata
(Skvortzov, 1968). Fig. 7.3. Monomastix opisthostigma (Menezes, 1994). Fig. 7.4. Pedinomonas
minutissima (Domingos & Menezes, 1998). Fig. 7.5. Angulomonas stagnalis (Skvortzov, 1968). Fig.
7.6. Dioriticamonas biplastidiata (Skvortzov, 1971). Fig. 7.7. Fluitomonas ovata (Skvortzov, 1971).
Fig. 7.8. Protoaceromonas rugosa (Skvortzov, 1968). Fig. 7.9. Prototractomonas ovalis (Skvortzov,
1971). Fig. 7.10. Pseudopedinomonas astigmata (Bicudo, 1971). Fig. 7.11. Tetraselmis cordiformis
(Bicudo, 1995).

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Capítulo 7.p65 114 9/3/2006, 08:27
8
Chlorophyceae

1. Formas unicelulares isoladas ou coloniais .................................................................... 2


1. Formas multicelulares filamentosas, tubulares ou foliáceas ..................................... 137
2. Formas unicelulares isoladas ou coloniais, com vacúolos contráteis ........................ 3
2. Formas unicelulares isoladas ou coloniais ou cenobiais, sem vacúolos contráteis ... 9
3. Células com pseudoflagelos ........................................................... (Tetrasporaceae) 4
3. Células sem pseudoflagelos .......................................................................................... 7
4. Fragmentos da parede da célula-mãe visíveis na
mucilagem colonial .............................................................................. Schizochlamys
4. Fragmentos da parede da célula-mãe não são visíveis na mucilagem colonial ......... 5
5. Pseudoflagelos dentro da mucilagem colonial ............................................. Tetraspora
5. Pseudoflagelos saindo da mucilagem colonial ............................................................. 6
6. Colônia piriforme ou bulbosa, fixa ao substrato por um pedúnculo ........... Apiocystis
6. Colônia discóide, monostromática, pseudoparenquimatosa,
fixa ao substrato mas não por pedúnculo ................................................. Chaetopeltis
7. Formas unicelulares de vida livre ........................ (Hypnomonadaceae) Actinochloris
7. Formas coloniais envolvidas por mucilagem abundante ................ (Gloeocystaceae) 8
8. Cloroplastídio em forma de urna .............................................................. Gloeocystis
8. Cloroplastídio estrelado ......................................................................... Asterococcus
9. Zoósporos sempre presentes ....................................................................................... 10
9. Zoósporos em geral ausentes, mas podem ocorrer muito raramente .......................... 22
10. Zoósporos revestidos por escamas ou com parede celular .................................... 11
10. Zoósporos não revestidos por escamas ou sem parede celular .............................. 35
11. Formas unicelulares solitárias ou gregárias ................................................................ 12
11. Formas coloniais ......................................................................................................... 31
12. Indivíduo com um pêlo longo, extremamente delicado,
cuja base é envolvida por uma
bainha de mucilagem ............ (Chaetophoraceae) (em parte) Chaetosphaeridium
12. Indivíduo sem qualquer pêlo, às vezes com espinhos ........................................... 13

Capítulo 8.p65 115 9/3/2006, 09:42


116 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

13. Divisão vegetativa presente .................. (Ulotrichaceae) (em parte) Koliella (em parte)
13. Divisão vegetativa ausente ........................................................... (Chlorococcaceae) 14
14. Indivíduos de vida livre (jamais endófitos ou epífitas) ......................................... 15
14. Indivíduos fixos, epífitas, endófitos ou epizóicos ................................................. 26
15. Pirenóide presente ........................................................................................................ 16
15. Pirenóide ausente ......................................................................................................... 20
16. Célula tetraédrica ou poliédrica ............................................................................. 17
16. Célula piriforme, esférica, elipsoidal, ovóide ou fusiforme .................................. 18
17. Célula simétrica, às vezes com espinhos localizados
nos ângulos .................................................................................. Tetraëdron (em parte)
17. Célula não simétrica, tufos de (1)-3-10 espinhos localizados
nos ângulos ................................................................................................ Polyedriopsis
18. Parede celular ampla, não aderente ao citoplasma .......... Desmatractum (em parte)
18. Parede celular aderente ao citoplasma ................................................................... 19
19. Indivíduo epífito .......................................................................Apodochloris (em parte)
19. Indivíduo não epífito ................................................................................. Coleochlamys
20. Célula com 1 seta pontiaguda em cada pólo .......................................... Schroederia
20. Célula com 1 seta furcada ou espatulada ............................................................... 21
21. Indivíduo livre-flutuante; parede celular constituída por 2 peças;
zoósporos liberados pelo afastamento das 2 peças que constituem
a parede celular .................................................................................................... Ankyra
21. Indivíduo epizóico; parede celular constituída por 1 peça;
zoósporos liberados através de uma fenda da parede celular ................ Korschikoviella
22. Parede celular ampla, não aderente ao citoplasma .......... Desmatractum (em parte)
22. Parede celular aderente ao citoplasma ................................................................... 23
23. Célula triangular, tetraédrica ou poliédrica ................................. Tetraëdron (em parte)
23. Célula esférica, elíptica, cordiforme ou lunada ........................................................... 24
24. Cloroplastídios vários, discóides ....................................................... Bracteacoccus
24. Cloroplastídio 1, em forma de copo ou revestindo quase toda a
face interna da parede celular ................................................................................ 25
25. Colônias formadas por 2, raro 4 indivíduos ...... (Oocystaceae) (em parte) Diplochloris
25. Colônias formadas por
inúmeros indivíduos ............................... (Chlorococcaceae) (em parte) Chlorococcum
26. Indivíduos simbiontes ou endofíticos .................................................................... 27
26. Indivíduos epífitos ou epizóicos ............................................................................ 28

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CAP 8 – CHLOROPHYCEAE 117

27. Indivíduos em geral simbiontes formando líquens, raro de vida livre ............ Trebouxia
27. Indivíduos endofíticos .................................................................................. Phyllobium
28. Zoósporos com 4 flagelos ............................................................ Pseudocharacium
28. Zoósporos com 2 flagelos ...................................................................................... 29
29. Parede celular formada por 2 peças ............................................................ Octogoniella
29. Parede celular formada por 1 única peça ..................................................................... 30
30. Célula fusiforme, com pedículo de fixação ............................................ Characium
30. Célula piriforme, sem pedículo de fixação ......................... Apodochloris (em parte)
31. Células isoladas ou reunidas em mucilagem amorfa; bainha de
mucilagem individual das células em geral visível ............................ (Palmellaceae) 32
31. Células isoladas, sem bainha de mucilagem individual ................... (Treubariaceae) 81
32. Formas unicelulares isoladas ................................................................................. 33
32. Formas unicelulares coloniais ................................................................................ 34
33. Célula tetraédrica ................................................................................ Chlorotetraëdron
33. Célula esférica ............................................................................................... Neochloris
34. Colônias microscópicas, esféricas ou elipsoidais ............................... Sphaerocystis
34. Colônias macroscópicas, amorfas ............................................................... Palmella
35. Divisão celular presente ............................................... (Coccomyxaceae) (em parte) 36
35. Divisão celular ausente ................................................................................................ 43
36. Células isoladas ..................................................................................................... 37
36. Células formando colônias .................................................................................... 40
37. Célula fusiforme ou filiforme .................................................................... Keratococcus
37. Célula cilíndrica ou quase ............................................................................................ 38
38. Célula com 1 espinho em cada pólo .................................................... Nannocloster
38. Célula sem espinhos ............................................................................................... 39
39. Célula com 1 pirenóide .............................................................................. Cylindrocelis
39. Célula sem pirenóide ........................................................................................ Diogenes
40. Célula esférica ............................................................................................ Possonia
40. Célula de outras formas ......................................................................................... 41
41. Célula fusiforme .......................................................................................... Elakatothrix
41. Célula de outras formas ............................................................................................... 42
42. Colônia plana ................................................................................................ Dispora
42. Colônia 3-dimensional .......................................................................... Dactylothece

Capítulo 8.p65 117 9/3/2006, 09:42


118 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

43. Indivíduos isolados ...................................................................................................... 44


43. Indivíduos coloniais ou cenobiais ................................................................................ 76
44. Células ovais, elipsoidais ou subesféricas ............................................................. 45
44. Células de outras formas ........................................................................................ 53
45. Parede celular lisa ou com grânulos .................................. (Oocystaceae) (em parte) 46
45. Parede celular com costelas, espinhos ou setas ......................................................... 114
46. Células incolores, sem cianelas ou cloroplastídios .................................. Prototheca
46. Células pigmentadas, com cianelas ou cloroplastídios .......................................... 47
47. Cianelas presentes (células verde-azuladas) .............................. Glaucocystis (em parte)
47. Cloroplastídios presentes (células verdes) .................................................................. 48
48. Pirenóide presente .................................................................................................. 49
48. Pirenóide ausente ................................................................................................... 83
49. Cloroplastídios vários; com faixa ou cruz escura de calcário
separando as células na colônia .............................................. Gloeotaenium (em parte)
49. Cloroplastídio um; sem faixa ou cruz escura de calcário separando
as células na colônia .................................................................................................... 50
50. Célula elipsoidal .................................................................................................... 51
50. Célula esférica ou quase ........................................................................................ 52
51. Cloroplastídio reticulado (esponjoso”) ........................................ Oonephris (em parte)
51. Células elipsoidais, cilíndricas ou reniformes .................................. Oocystis (em parte)
52. Parede celular espessa, com grânulos esparsos ....................................... Siderocelis
52. Parede celular fina, sem qualquer granulação .......................... Chlorella (em parte)
53. Células tetraédricas ...................................................................................................... 54
53. Células fusiformes, aciculares, vermiformes, lunadas, romboidais
ou em forma de gota ..................................................................................................... 61
54. Cloroplastídios vários por célula ........................................................................... 55
54. Cloroplastídio 1(-2) por célula .............................................................................. 69
55. Indivíduo fixo a algum substrato ..................................... Pseudococcomyxa (em parte)
55. Indivíduo de vida livre ................................................................................................. 56
56. Parede celular lisa, sem qualquer decoração ............................ Chlorella (em parte)
56. Parede celular com 1 círculo de grânulos situado próximo dos pólos
e costelas ± longitudinais no equador .................................................................... 57
57. Indivíduos nus, não envoltos por mucilagem ............................................................... 58
57. Indivíduos envoltos por mucilagem ± copiosa ............................................................ 84

Capítulo 8.p65 118 9/3/2006, 09:42


CAP 8 – CHLOROPHYCEAE 119

58. Cloroplastídios vários por célula ................................................ Oocystis (em parte)


58. Cloroplastídio 1(-2) por célula .............................................................................. 59
59. Indivíduos fixos a algum substrato .................................. Pseudococcomyxa (em parte)
59. Indivíduos de vida livre ............................................................................................... 60
60. Parede celular com 1 círculo de grânulos situado próximo dos pólos
e costelas ± longitudinais no equador ................................. Amphikrikos (em parte)
60. Parede celular lisa, sem qualquer decoração ......................... Choricystis (em parte)
61. Célula fusiforme, assimétrica ................................................................... Chlorolobium
61. Célula fusiforme simétrica, lunada, reniforme, oblonga, curto-cilíndrica,
romboidal, cuneiforme ou em forma de gota ............................................................... 62
62. Célula fusiforme simétrica a lunada ...................................................................... 63
62. Célula cuniforme, oblonga, curto-cilíndrica, reniforme, romboidal ou
em forma de gota ................................................................................................... 66
63. Pirenóide ausente ...................................................................... Raphidocelis (em parte)
63. Pirenóide presente ........................................................................................................ 64
64. Pirenóides 2-4, em série axial mediana ................................................ Closteriopsis
64. Pirenóide 1 ............................................................................................................. 65
65. Parede celular lisa .................................................................................. Drepanochloris
65. Parede celular ornada com grânulos ............................................................. Juranyiella
66. Célula cuneiforme ...................................................... Pseudococcomyxa (em parte)
66. Célula oblonga, curto-cilíndrica, reniforme, romboidal ou em forma de gota ...... 67
67. Célula oblonga a curto-cilíndrica .............................................. Amphikrikos (em parte)
67. Célula reniforme, romboidal ou em forma de gota ...................................................... 68
68. Célula lunada, reniforme ou em forma de gota, simétrica;
pólos arredondados ................................................................ Choricystis (em parte)
68. Célula romboidal ou em forma de gota, nitidamente
assimétrica; pólos acuminados a apiculados ..................... Rhombocystis (em parte)
69. Células ovais ou elipsoidais .................................................... (Oocystaceae) (em parte)
69. Células esféricas ou elipsoidais ................................................................................... 70
70. Parede celular com costelas ................................................................. Scottiellopsis
70. Parede celular com setas ........................................................................................ 71
71. Setas apenas em um 1 pólo da célula ........................................................... Pilidiocystis
71 Setas nos 2 pólos da célula ou distribuídos por toda a parede celular ......................... 72

Capítulo 8.p65 119 9/3/2006, 09:42


120 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

72. Setas delicadas, delgadas, pouco ou nada espessadas na base,


em geral densamente dispostas na célula ............................................................... 73
72. Setas grosseiras, rígidas, gradualmente espessadas na base .................................. 74
73. Cloroplastídios 1-2 ........................................................................................... Franceia
73. Cloroplastídios 8 ...................................................................................... Chodatellopsis
74. Setas localizadas apenas nos pólos e, às vezes, também
no equador da célula ........................................................... Lagerheimia (em parte)
74. Setas localizadas apenas nos pólos da célula ......................................................... 75
75. Seta 1 em cada pólo ...................................................................................... Diacanthos
75. Setas várias em cada pólo ......................................................... Lagerheimia (em parte)
76. Células esféricas; parede
com setas curtas ............................ (Oocystaceae) (em parte) Trochiscia (em parte)
76. Células esféricas ou subesféricas; parede
com setas muito longas ......................................... (Micractiniaceae) (em parte) 77
77. Setas com 1 espessamento distinto na base,
afilando abruptamente para o ápice ...................................................... Acanthosphaera
77. Setas com ou sem espessamento na base,
afilando gradualmente para o ápice ............................................................................. 78
78. Pirenóide ausente ........................................................................................ Phytelios
78. Pirenóide presente .................................................................................................. 79
79. Espessamento mucilaginoso na base de espinhos
ou setas presente ............................................................................. Echinosphaeridium
79. Espessamento mucilaginoso na base de espinhos
ou setas ausente ............................................................................................................ 80
80. Pirenóide reniforme ................................................................................. Golenkinia
80. Pirenóide mais ou menos esférico .................................................... Golenkiniopsis
81. Espinhos numerosos, relativamente curtos ......................................... Echinosphaerella
81. Espinhos 4-8, cônicos, relativamente longos ............................................................... 82
82. Espinhos castanhos; parede celular distinta
entre os espinhos ................................................................................. Pachycladella
82. Espinhos incolores; parede celular não distinta entre os espinhos ............ Treubaria
83. Célula fusiforme ................................................................... Ankistrodesmus (em parte)
83. Célula lunada ............................................................................. Selenastrum (em parte)
84. Indivíduos coloniais ............................................................................................... 85
84. Indivíduos cenobiais ............................................................................................ 108

Capítulo 8.p65 120 9/3/2006, 09:42


CAP 8 – CHLOROPHYCEAE 121

85. Indivíduos reunidos em colônias dendróides .................................. (Hormotilaceae) 86


85. Indivíduos reunidos em colônias de outras formas ...................................................... 88
86. Tubos ou filamentos simples ou
irregularmente ramificados ................................................ Palmodictyon (em parte)
86. Tubos ou filamentos regularmente ramificados ..................................................... 87
87. Mucilagem colonial com estriação concêntrica .............................................. Hormotila
87. Mucilagem colonial homogênea, sem qualquer estriação ......................... Ecballocystis
88. Células unidas entre si por restos da parede
da célula-mãe ................................................... (Dictyosphaeriaceae) (em parte) 89
88. Células não unidas entre si por restos da parede da célula-mãe ............................ 92
89. Colônias extremamente compactas, globosas, simples ou compostas,
em que as células estão parcialmente embebidas na mucilagem ............... Botryococcus
89. Colônias frouxas, em que as células estão completamente
embebidas na mucilagem ............................................................................................. 90
90. Colônias com restos filamentosos dicotômicos da
parede da célula-mãe ..................................................................... Dictyosphaerium
90. Colônias com restos filamentosos não dicotômicos da
parede da célula-mãe ............................................................................................. 91
91. Células elipsoidais ou subcilíndricas ....................................... Palmodictyon (em parte)
91. Células lunadas, com 1 projeção cilíndrica curta na face côncava,
que confere à célula a aparência de um T .................................................... Tomaculum
92. Parede celular com setas ....................................... (Micractiniaceae) (em parte) 93
92. Parede celular em geral lisa, às vezes com verrugas, espessamentos
ou incrustações ....................................................................................................... 94
93. Colônia constituída por 2 células dispostas
paralelas uma à outra .......................................................................Dicellula (em parte)
93. Colônia constituída por 2-32 células dispostas tetraedricamente ............ Micractinium
94. Células no interior da parede da célula-mãe ou no interior
de restos dilatados da parede da célula-mãe
ou desprovida de mucilagem ............................................ (Oocystaceae) (em parte)
94. Células no interior de mucilagem produzida externamente
ou por gelatinização da parede da célula-mãe ....................................................... 95
95. Cianelas presentes (célula verde-azulada) ................................. Glaucocystis (em parte)
95. Cloroplastídios presentes (célula verde) ...................................................................... 96
96. Células dispostas linearmente ou em hélice ........................................................... 97
96. Células dispostas em grupos de 4 ou irregularmente ............................................. 99

Capítulo 8.p65 121 9/3/2006, 09:42


122 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

97. Célula romboidal ou em forma de pêra .................................... Rhombocystis (em parte)


97. Célula lunada, semilunada ou reniforme ..................................................................... 98
98. Pirenóide presente .............................................................................. Nephrocytium
98. Pirenóide ausente ............................................................................. Nephrochlamys
99. Células dispostas em grupos de 4 .............................................................................. 100
99. Células dispostas irregularmente ............................................................................... 102
100. Células lunadas tocando-se pela margem convexa ......... Selenastrum (em parte)
100. Células fusiformes, retas, distantes entre si .................................................... 101
101. Células formando um prisma de base quadrada sem, entretanto,
se tocar entre si ........................................................................................... Quadrigula
101. Células dispostas paralelas umas às outras, às vezes na mesma
altura, outras vezes em alturas diferentes ............................................... Gregiochloris
102. Cloroplastídio reticulado (“esponjoso”) ............................ Oonephris (em parte)
102. Cloroplastídio parietal, alveiforme, alongado ou discóide ............................. 103
103. Presença de incrustação formando faixa ou cruz escura de calcário
separando as células da colônia ........................................... Gloeotaenium (em parte)
103. Ausência de incrustação formando faixa escura de calcário
separando as células da colônia .............................................................................. 104
104. Célula fusiforme, elipsóide, ovóide ou esférica ..................... Oocystis (em parte)
104. Célula fauciforme, acicular, lunada ou cilíndrica ........................................... 105
105. Célula fauciforme ou acicular ................................................................................. 106
105. Célula lunada ou cilíndrica ..................................................................................... 107
106. Célula longa, com pólos pontiagudos ....................... Ankistrodesmus (em parte)
106. Célula curta, com pólos arredondados .......................................... Dactylococcus
107. Pirenóide presente ................................................................................... Kirchneriella
107. Pirenóide ausente ................................................................... Raphidocelis (em parte)
108. Colônias com células distribuídas ± caoticamente,
com tendência a orientar-se segundo
seus eixos maiores ............................ (Coccomyxaceae) (em parte) Coccomyxa
108. Colônias com células distribuídas em grupos irregulares ou
tetraédricos ou em séries perpendiculares ....................... (Radiococcaceae) 109
109. Mucilagem colonial com fragmentos da parede das células-mãe ........................... 110
109. Mucilagem colonial sem fragmentos da parede das células-mãe ........................... 112

Capítulo 8.p65 122 9/3/2006, 09:42


CAP 8 – CHLOROPHYCEAE 123

110. Fragmentos da parede das células-mãe presentes nas


formas jovens e ausentes nas adultas ............................................... Radiococcus
110. Fragmentos da parede das células-mãe presentes nas
formas jovens e adultas .................................................................................. 111
111. Fragmentos da parede das células-mãe ± no interior da mucilagem colonial,
próximo das células ................................................................................. Coenochloris
111. Fragmentos da parede das células-mãe na periferia da mucilagem colonial,
distante das células .............................................................................. Thorakochloris
112. Células dispostas em fileiras no interior de
mucilagem inconspícua .................................................................. Catenococcus
112. Células dispostas irregularmente ou em coroa no interior
de mucilagem conspícua ................................................................................. 113
113. Células dispostas irregularmente no interior de mucilagem conspícua ..... Coenocystis
113. Células dispostas em coroa, em 2 planos paralelos entre si ................... Eutetramorus
114. Reprodução por autósporos .............................................(Scenedesmaceae) 115
114. Reprodução por zoósporos ............................................ (Hydrodictyaceae) 134
115. Colônias sempre com 2 células ............................................................................... 116
115. Colônias com, no mínimo, 4 células ....................................................................... 119
116. Célula clavada ou lunada ................................................................................ 117
116. Célula esférica e elipsoidal ............................................................................. 118
117. Célula clavada; parede celular coberta por espinhos longos, delicados,
dispostos ± paralelos ao eixo mais longo da célula ..................................... Paradoxia
117. Célula lunada, pólos terminados gradualmente em estruturas
espinescentes longas; parede celular lisa ....................................................... Dicloster
118. Parede celular ornada com espinhos .....................................Dicellula (em parte)
118. Parede celular ornada com verrugas ............................................... Didymocystis
119. Cenóbio com células de 2 formas(Dictyosphaeriaceae) (em parte) Dimorphococcus
119. Cenóbio com células de 1 só tipo ............................................................................ 120
120. Cenóbio esférico ou quase ................................................................. Coelastrum
120. Cenóbio plano, tetraédrico ou estrelado ......................................................... 121
121. Cenóbio com a forma de cruz ou losângulo ............................................................ 122
121. Cenóbio com a forma de retângulo, tetraédrico ou estrelado ................................. 130
122. Célula com espinhos ........................................................................... Tetrastrum
122. Célula sem espinhos ........................................................................................ 123

Capítulo 8.p65 123 9/3/2006, 09:42


124 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

123. Células com apêndices membranosos ..................................................................... 124


123. Células sem apêndices membranosos ..................................................................... 133
124. Cenóbio com forma de tetraedro ou estrela .......................................Actinastrum
124. Cenóbio globoso ou com forma aproximada de retângulo ............................. 125
125. Cenóbio globoso ..................................................................................................... 126
125. Cenóbio ± retangular ............................................................................................... 127
126. Células lunadas dispostas em 2 planos
perpendiculares entre si .................................................................... Tetrallantos
126. Células lunadas não dispostas em 2 planos
perpendiculares entre si, mas todas com as faces
côncavas voltadas para o centro da colônia ..................................... Tetranephris
127. Cenóbio de contorno romboidal; células em 2 pares, com os
eixos mais longos paralelos entre si em cada par e em planos
diferentes nos 2 pares ............................................................................. Tetrachlorella
127. Cenóbio de contorno quadrado ou quase;
células não dispostas como acima ........................................................................... 128
128. Meato central intercelular losangular ............................................. Crucigeniella
128. Meato central intercelular quadrado ou retangular ......................................... 129
129. Meato central intercelular quadrado ........................................................... Crucigenia
129. Meato central intercelular retangular ........ (Dictyosphaeriaceae) (em parte) Westella
130. Células dispostas num só plano ...................................................................... 131
130. Células dispostas em mais de 1 plano ............................................................. 132
131. Células ornamentadas com espinhos ..................................................... Desmodesmus
131. Células não ornamentadas com espinhos ................................................ Scenedesmus
132. Cenóbio cúbico; células esféricas .................................................... Pectodictyon
132. Cenóbio fasciculado; células fusiformes ......................................... Tetradesmus
133. Células unidas entre si por fios de mucilagem ........................................ Coronastrum
133. Células não unidas entre si por fios de mucilagem ..................................... Komarekia
134. Cenóbio com forma de tubo reticulado oco .................................... Hydrodictyon
134. Cenóbio globoso ou tabular ............................................................................ 135
135. Cenóbio globoso, com as células irradiando de um centro único ................ Sorastrum
135. Cenóbio tabular, com 2 ou mais células .................................................................. 136
136. Cenóbio formado por 2 células .......................................................... Euastropsis
136. Cenóbio formado por 4 ou mais células ............................................ Pediastrum

Capítulo 8.p65 124 9/3/2006, 09:42


CAP 8 – CHLOROPHYCEAE 125

137. Formas filamentosas ............................................................................................... 138


137. Formas tubulares (tubos maciços ou ocos) ............................................................. 165
138. Filamentos simples, não ramificados .............................................................. 139
138. Filamentos ramificados ................................................................................... 152
139. Cloroplastídio reticulado ............................................ (Microsporaceae) Microspora
139. Cloroplastídio estrelado, anelar ou indistinto ......................................................... 140
140. Cloroplastídio estrelado ou indistinto ....... (Cylindrocapsaceae) Cylindrocapsa
140. Cloroplastídio anelar ......................................... (Ulotrichaceae) (em parte) 141
141. Filamentos fixos pela base ao substrato .................................................................. 142
141. Filamentos livres ..................................................................................................... 145
142. Célula apical do filamento pontiaguda .................................................. Uronema
142. Célula apical do filamento arredondada ......................................................... 143
143. Parede celular formada por 1 peça única ....................................... Ulothrix (em parte)
143. Parede celular formada por 2 peças em H que se encaixam
na região mediana da célula .................................................................................... 144
144. Parede celular espessa e septos transversais estratificados;
protoplastos distribuídos 2 a 2 ao longo do filamento ....................... Binuclearia
144. Parede celular delgada e septos transversais não estratificados;
protoplastos não aos pares .............................................................. Ulotrichopsis
145. Filamentos pontiagudos nas 2 extremidades ........................................................... 146
145. Filamentos não pontiagudos nas 2 extremidades .................................................... 147
146. Filamentos curtos cujas células dissociam com facilidade ..... Koliella (em parte)
146. Filamentos mais longos cujas células não dissociam .................... Raphidonema
147. Pirenóide ausente ..................................................................................... Stichococcus
147. Pirenóide presente ................................................................................................... 148
148. Células globosas a elipsoidais ........................................................................ 149
148. Células cilíndricas ........................................................................................... 150
149. Células globosas ......................................................................................... Radiofilum
149. Células elipsoidais ....................................................................................... Geminella
150. Filamento com ambas as extremidades livres
(não polarizado) ........................................................................... Klebsormidium
150. Filamento com 1 extremidade livre e a outra fixa a um
substrato (polarizado) ..................................................................................... 151

Capítulo 8.p65 125 9/3/2006, 09:42


126 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

151. Pirenóide presente .......................................................................... Ulothrix (em parte)


151. Pirenóide ausente ........................................................................................... Gloeotila
152. Filamentos unicelulares, sem septos
transversais .................................. (Dichotomosiphonaceae) Dichotomosiphon
152. Filamentos pluricelulares, com septos transversais ........................................ 153
153. Células plurinucleadas .......................................................... (Siphonocladaceae) 154
153. Células uninucleadas ............................................................................................... 156
154. Filamentos esparsamente ramificados; ramos rizoidais
ocasionalmente presentes ............................................................... Rhizoclonium
154. Filamentos bastante ramificados; ramos rizoidais ausentes ........................... 155
155. Filamentos com acinetos alternando com células vegetativas ................... Pithophora
155. Filamentos sem acinetos ........................................................................... Cladophora
156. Filamentos com reserva de amido,
em geral verdes ............................................ (Chaetophoraceae) (em parte) 157
156. Filamentos sem reserva de amido,
em geral alaranjados ...................................................... (Trentepohliaceae) 162
157. Talos discóides, com âmbito circular ou lenticular ................................... Protoderma
157. Talos filamentosos, não formando estrutura discóide ............................................. 158
158. Filamentos terminando abruptamente, não formando pêlos ....... Microthamnion
158. Filamentos terminando gradualmente, formando pêlos .................................. 159
159. Pêlos formados por várias células ......................................................... Stigeoclonium
159. Pêlos formados pela projeção de uma célula ou com
a forma de uma estrutura citoplasmática extremamente
fina e delicada ......................................................................................................... 160
160. Indivíduo inteiramente prostrado .................................................... Gonatoblaste
160. Indivíduo com parte prostrada e parte ereta ................................................... 161
161. Eixo principal formado por células de tamanhos semelhantes entre si;
pêlos envoltos na base por bainha de mucilagem ..................................... Coleochaete
161. Eixo principal formado por células grandes, em forma de barril,
das quais saem os ramos secundários constituídos por células
significativamente menores; pêlos não envoltos na base
por bainha de muciagem ......................................................................... Draparnaldia
162. Planta endofítica, parasita ou semiparasita, que vive nos espaços
intercelulares de plantas vasculares ................................................. Cephaleuros
162. Planta epífita, que vive sobre casca ou folhas de plantas vasculares
ou sobre substrato inerte como solo, rocha ou parede de cimento ................. 163

Capítulo 8.p65 126 9/3/2006, 09:42


CAP 8 – CHLOROPHYCEAE 127

163. Filamentos coalescidos lateralmente, formando discos sobre


folhas de plantas vasculares ....................................................................... Phycopeltis
163. Filamentos livres, jamais coalescidos lateralmente de modo a formar discos ........ 164
164. Células cilíndricas ou quase; reprodução por aplanósporos ............ Trentepohlia
164. Células elípticas; reprodução por zoósporos .................................... Physolinum
165. Planta com parte prostrada formando pseudoparênquima e
parte ereta, cuja célula terminal é avantajada (esporócito) ..... (Ulvaceae) Gongrosira
165. Planta apenas com parte ereta na forma de tubos sólidos ou ocos .......................... 166
166. Tubos sólidos, maciços ..................................................................... Schizomeris
166. Tubos ocos ................................................................................... Enteromorpha

FAMÍLIA CHAETOPHORACEAE
Chaetosphaeridium Klebahn 1892 (Fig. 8.8)
Trata-se de um gênero de algas eminentemente epífitas. Seus representantes são
unicelulares e podem viver isolados ou, mais comum, formando agregados de 10 a 15
indivíduos. Estes agregados podem estar envoltos por mucilagem ou os indivíduos
conectados em série por tubos também de mucilagem. A célula é mais ou menos esférica,
mas sua forma pode variar até próximo à de frasco, isto é, com uma parte basal bojuda
e uma apical formando um gargalo de comprimento variável. Na base da célula ocorre
um pêlo de origem citoplasmática, simples, fino, extremamente longo e delicado cuja base
é envolvida por uma bainha de mucilagem. Existe um ou dois cloroplastídios laminares
situados parietalmente, cada um com um pirenóide de situação mais ou menos central.
Chaetosphaeridium cresce com freqüência sobre filóides de musgos e folhas e caules
submersos de plantas aquáticas. O gênero é de ocorrência bastante ocasional, pois jamais
ocorre naturalmente no plâncton. Na verdade, pode ser bem mais comum desde que se
colete seu hospedeiro. Também é importante considerar que este gênero habita de
preferência turfeiras e campos de esfagno.
O gênero inclui apenas três ou quatro espécies. Três delas podem ser identificadas
utilizando Printz (1964). Chaetosphaeridium globosum f. globosum é a única espécie
conhecida atualmente para o Brasil e o trabalho de Bicudo (1996) inclui descrição e boa
ilustração dessa espécie.

Coleochaete Brébisson 1844 (Fig. 8.172-8.173)


Coleochaete é uma alga de hábito em geral epífita, mas também pode ser encontrada
vivendo endofiticamente em vegetais vasculares submersos ou em partes submersas destas
plantas. Podem ser constituídas somente por uma porção prostrada ou por uma porção
prostrada e outra ereta. Os filamentos de uma e outra porção são unisseriados e ramificados
de maneira irregular ou dicotômica. As formas prostradas podem ter os filamentos livres
ou coalescidos lateralmente de modo a formar uma estrutura pseudoparenquimatosa

Capítulo 8.p65 127 9/3/2006, 09:42


128 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

monostromática discóide. A porção ereta é, de modo geral, ramificada dicotomicamente.


Cada célula contém um cloroplastídio parietal e laminar e um ou dois pirenóides bastante
grandes. Algumas células podem possuir uma seta longa, bastante delicada, cuja base é
envolta por bainha de mucilagem.
O gênero compreende ao redor de 10 ou 12 espécies conhecidas do mundo inteiro,
embora pouco referidas porque há necessidade de coletar o hospedeiro. Representantes
de Coleochaete jamais ocorrem no plâncton, nem fragmentos deles. Printz (1964) permite
identificar 11 dessas espécies, além de conter boas descrições e ilustrações. Para o Brasil
e, mais especificamente, para o Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, na cidade de
São Paulo, são conhecidas três espécies (C. irregularis, C. nitellarum e C. orbicularis).
O trabalho de Bicudo (1996), com descrições bem detalhadas e farta ilustração, é a obra
recomendada para identificá-las.

Draparnaldia Bory de Saint Vincent 1808 (Fig. 8.174)


Draparnaldia forma filamentos eretos unisseriados que vivem embebidos em profusa
mucilagem. Tais bolas de mucilagem podem atingir alguns centímetros de diâmetro. Os
filamentos são fixos pela base, através de projeções rizoidais, ao substrato. Na base dos
filamentos existem, além dos rizóides, alguns filamentos pouco desenvolvidos, prostrados.
Desses filamentos nasce um eixo principal, também prostrado, unisseriado, formado por
grandes células com a forma de cilindro ou barril e que possuem um cloroplastídio parietal,
pouco pigmentado, em forma de fita ou retículo, que circunda transversalmente o terço
mediano da célula. Este plastídio tem margem lisa ou franjada e vários pirenóides
organizados em uma série longitudinal mediana. Do eixo principal partem tufos de ramos
secundários alternos, opostos ou verticilados constituídos de células pequenas e cuja célula
terminal pode ser abruptamente arredondada ou afilada gradualmente num longo pêlo
multicelular. As células dos ramos secundários possuem um cloroplastídio laminar que
reveste internamente quase toda a parede celular e um, dois ou três pirenóides.
Draparnaldia é encontrada em ambientes ainda isentos da influência humana, cujas
águas são ricas em oxigênio dissolvido. É, conseqüentemente, encontrada em águas com
temperaturas mais frias e, de preferência, durante a primavera e o outono.
O gênero compreende ao redor de 16 espécies. Dada sua enorme plasticidade
fenotípica em resposta às variações ambientais, a qual inclui várias características
tradicionalmente utilizadas na separação de espécies deste gênero, discute-se muito o real
número de espécies a serem nele incluídas. Em ambientes ricos em nitrogênio, plantas
de Stigeoclonium podem exibir feições de Draparnaldia, mas pode confundi-las com o
último gênero graças ao tipo de ramificações em tufos e as menores dimensões do diâmetro
do eixo principal. O trabalho de Printz (1964) permite identificar todas as 16 espécies.
Draparnaldia glomerata e D. mutabilis são as únicas espécies conhecidas até o momento
para o Brasil e foram identificadas a partir de materiais coletados nos estados de Goiás,
Rio de Janeiro e São Paulo. Dias (1985, 1997) contém descrição e ilustração que autorizam
a identificação, respectivamente, de cada uma.

Capítulo 8.p65 128 9/3/2006, 09:42


CAP 8 – CHLOROPHYCEAE 129

Gonatoblaste Huber 1892 (Fig. 8.175)


Os filamentos de Gonatoblaste são unisseriados, pouco ramificados e crescem sobre
a face dorsal de folhas flutuantes de fanerógamas aquáticas ou sobre os filamentos de
algas, como, por exemplo, os de Zygnema. As plantas de Gonatoblaste estão sempre
envolvidas por mucilagem resultante da gelatinização da parede das células da planta
hospedeira. As células de Gonatoblaste são mais ou menos globosas, em geral um pouco
alongadas, possuem um cloroplastídio que reveste internamente toda a parede celular e
um, dois ou vários pirenóides. Algumas células do filamento possuem um pêlo hialino
e longo que, freqüentemente, aparece decumbente sobre o próprio filamento da alga. O
septo que separa a célula do pêlo aparece tardiamente na ontogênese de Gonatoblaste.
O gênero é monospecífico (G. rostrata) e só de vez em quando aparece relacionado
em trabalhos florísticos. Alguns autores não consideram Gonatoblaste um gênero
independente, mas juntam sua única espécie à de Aphanochaete. Para os que o consideram
um gênero à parte, a diferença entre os dois gêneros está na presença ou ausência de
mucilagem e no tipo de base dos pêlos. Assim, Gonatoblaste tem mucilagem envolvente
e o pêlo base bulbosa. Preferimos manter os dois gêneros separados até que mais estudo
venha provar o contrário. O trabalho de Bicudo (1996) contém descrição detalhada e
ilustração que permitem identificar a espécie a partir de material coletado no Lago das
Ninféias, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, situado na região sul do município de
São Paulo.

Microthamnion Nägeli in Kützing 1849 (Fig. 8.176)


Algas microscópicas que vivem presas por uma diminuta almofada de mucilagem
às partes submersas de fanerógamas aquáticas, madeira em decomposição, pedras, etc.
A planta é ereta e consiste de um eixo principal unisseriado, do qual saem ramos laterais
também unisseriados e que nascem imediatamente abaixo de cada septo transversal. A
célula terminal do eixo principal e de cada ramo lateral termina de maneira amplamente
arredondada. As células intermediárias do filamento são cilíndricas, alongadas e contêm
um cloroplastídio laminar parietal que preenche só uma parte da célula e não tem pirenóide.
O gênero inclui três ou quatro espécies apenas conhecidas de águas ácidas a neutras
do mundo todo. A enorme plasticidade morfológica demonstrada por estas algas em resposta
a diferentes condições ambientais coloca em dúvida a validade dessas espécies. A única
referência bibliográfica que permite identificar as três ou quatro espécies do gênero é
relativamente antiga e é o trabalho de Rayss (1929). No Brasil, apenas a espécie-tipo do
gênero, M. kuetzingianum, foi identificada. Entretanto, tal informação jamais foi publicada.
O material examinado proveio do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, no Município
de São Paulo.

Protoderma Kützing 1843 (Fig. 8.177)


A planta é epífita e consiste de filamentos unisseriados e coalescidos lateralmente
de modo a formar um pseudoparênquima discóide monostromático em que os ápices dos

Capítulo 8.p65 129 9/3/2006, 09:42


130 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

filamentos são livres. A porção central do disco é constituída de células poligonais das
quais partem, radialmente, filamentos prostrados livres e ramificados, constituídos de
células cilíndricas. Cada célula possui um cloroplastídio laminar parietal que preenche
quase toda a célula, exceto sua extremidade distal. Pode ou não existir pirenóide.
Somente uma espécie (P. viride) deste gênero é atualmente conhecida das águas
doces. Contudo, Protoderma inclui mais duas ou três espécies muito pouco referidas na
literatura mundial. Espécimes dessa espécie podem ser coletados sobre rochas e pedaços
de madeira em rios, sempre misturados com exemplares de Cladophora e Rhizoclonium.
Printz (1964) inclui chave artificial, descrição e ilustração para quatro espécies de
Protoderma (P. beesleyi, P. cohaerens, P. frequens e P. viride). Para o Brasil, apenas P.
viride foi identificada e o material examinado proveio do Parque Estadual das Fontes
do Ipiranga, no Município de São Paulo, porém, tal informação jamais foi publicada.

Stigeoclonium Kützing 1843 (Fig. 8.178-8.179)


As plantas de Stigeoclonium são heterótricas, isto é, possuem uma parte prostrada
da qual saem os ramos eretos. A parte prostrada pode ser mais ou menos desenvolvida
e é constituída por filamentos principais irregularmente ramificados da qual saem os ramos
secundários curtos. Tanto os filamentos principais quanto os secundários são unisseriados
e formados, quando jovens, por células cilíndricas, subcilíndricas ou até quase poligonais,
levemente constritas na parte média; quando os talos se tornam adultos, as células são
mais globosas. De modo geral, não há diferença substancial de tamanho entre as células
que constituem os filamentos principais e os secundários. Em alguns casos, a porção
terminal dos filamentos eretos termina de maneira gradual para formar um pêlo multicelular
hialino que pode ser até muito longo. Não existem rizóides. O cloroplastídio é único por
célula, tem posição parietal e forma laminar. Cada cloroplastídio possui só um pirenóide.
Há duas formas de separar as espécies deste gênero. Uma delas foi proposta por
Islam (1963), que é uma monografia do gênero em âmbito mundial baseada parte em
material herborizado e parte em material vivo mantido em cultivo. O referido autor
considerou a forma e a orientação da parte ereta do talo como os critérios mais importantes
para separar as espécies de Stigeoclonium, apesar de essas características serem bastante
variáveis diante de certos fatores ambientais, como, por exemplo, dos nutrientes, da luz
e da temperatura. Islam (1963) deu igual peso taxonômico ao tipo de ápice dos filamentos
eretos, embora a formação do pêlo também esteja sujeita à influência do ambiente, se
lótico ou lêntico, e da concentração de nutrientes na água. A outra forma de separar as
espécies de Stigeoclonium está em Cox & Bold (1966), que efetuaram um estudo
comparativo entre materiais da natureza e materiais mantidos em cultivo em laboratório.
Estes últimos autores concluíram que os tributos morfológicos do sistema de ramos
prostrados são claramente mais estáveis do que os do sistema de ramos eretos e
constituiriam, por isso, uma base mais sólida para a delimitação de espécies do gênero.
Cox & Bold (1966) afirmaram ainda que sua posição se antepõe à de Islam (1963), que
considerou a morfologia do sistema prostrado muito dependente de fatores ambientes e,
provavelmente, mais do que tudo do tipo de substrato.

Capítulo 8.p65 130 9/3/2006, 09:42


CAP 8 – CHLOROPHYCEAE 131

O gênero compreende 28 espécies, conforme Islam (1963), ou 18, de acordo com


Cox & Bold (1966). Embora conhecidas do mundo inteiro, estas espécies são pouco
referidas na literatura porque há necessidade de coletar o hospedeiro. Representantes de
Stigeoclonium jamais ocorrem no plâncton, nem fragmentos deles. Para o Brasil e, mais
especificamente, para o estado do Rio de Janeiro, foram referidas as presenças de S.
amoenum e S. aff. farctum, os quais podem ser identificados usando os trabalhos,
respectivamente, de Dias (1985) e Dias & Bicudo (2001).

FAMÍLIA CHLOROCOCCACEAE
Ankyra Fott 1957 (Fig. 8.17)
Indivíduos unicelulares e isolados. A célula é fusiforme ou cilíndrica e possui um
espinho longo em cada pólo. Um desses espinhos, o do pólo posterior, tem a extremidade
bífida ou alargada de modo a parecer uma espátula. A parede celular é constituída por
duas metades idênticas que se encaixam na parte média da célula. Existe um só
cloroplastídio por célula, em forma de banda irregular parietal, com um pirenóide
aproximadamente central.
O gênero possui somente seis espécies que já foram identificadas de localidades
situadas pelo mundo inteiro. O trabalho de Komárek & Fott (1983) contém chave que
permite identificar todas essas espécies, além de incluir descrições detalhadas e ilustrações
de todas. Para o Brasil, ainda não há um trabalho que refira a presença do gênero, mas
A. ancora f. sinuosa já foi identificada a partir de material do hidrofitotério, no Parque
Estadual das Fontes do Ipiranga, região sul do município de São Paulo.

Apodochloris Komárek 1959 (Fig. 8.14)


Indivíduos unicelulares e isolados. A célula é bipolar e pode ser elipsóide, piriforme,
reniforme, cilíndrica ou fusiforme. A parede celular é delgada, porém, bastante conspícua.
Existe apenas um cloroplastídio por célula, em forma de banda parietal, inteiriça ou clatrada,
com um pirenóide comumente um pouco deslocado para um dos lados no terço inferior
(pólo amplamente arredondado) da célula.
Apodochloris é, na prática, um Characium destituído de estipe ou mucilagem que
possibilite sua fixação a algum substrato, mas que vive no interior da mucilagem colonial
de Microcystis e de Aphanizomenon.
O gênero foi proposto a partir de uma espécie de Characium, C. simplicissimum.
Inclui três espécies (A. dinobryonis, A. polymorpha e A. simplicíssima) e é conhecido
apenas dos Estados Unidos da América e da Eurásia (Inglaterra, República da Eslováquia,
República Tcheca, Rússia e Ucrânia). O trabalho de Ettl & Gärtner (1988) contém descrição
detalhada e ilustração das três espécies. Para o Brasil, apenas A. simplissima foi descrita
e ilustrada por Nogueira (1991a) para ambiente fitotélmico e, posteriormente, listada por
Sophia et al. (2004) também como componente de comunidade fitotélmica.

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132 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

Bracteacoccus Tereg 1922 (Fig. 8.19)


Indivíduos unicelulares de hábito solitário. A célula é esférica e multinucleada. O
cloroplastídio é parietal e pode variar de um a numerosos por célula, têm forma poligonal
e são destituídos de pirenóide.
O gênero inclui ao redor de 16 espécies abundantes, sobretudo, em culturas
preparadas a partir de material de solo. Podem também ocorrer no plâncton, porém, ao
que parece, carreadas do solo. Komárek & Fott (1983) contêm uma tabela que permite
identificar as 16 espécies, com descrição detalhada de todas as feições morfológicas e
métricas das referidas espécies, entretanto, não oferecem ilustração da maioria delas.
Nenhum trabalho foi publicado até hoje contendo referência à ocorrência do gênero no
Brasil. Contudo, Bracteacoccus grandis foi identificada de material planctônico do Parque
Estadual das Fontes do Ipiranga situado na região sul do município de São Paulo.

Characium A. Braun in Kützing 1849 (Fig. 8.26)


Indivíduos unicelulares de hábito em geral solitário, raro gregário e sempre fixo
a algum substrato vegetal ou animal. A célula pode ser fusiforme, clavada ou subesférica,
reta, encurvada ou torcida em S e possui um estilete mais ou menos curto de fixação, o
qual pode ou não terminar num diminuto disco. Em alguns casos, é a própria porção basal
da célula que afila e ganha, assim, a aparência de um pedículo. A fixação também pode
ocorrer através de uma substância que age como cimento. Nas células jóvens e em várias
adultas, o cloroplastídio é único, laminar, parietal e possui um pirenóide de situação
aproximadamente central na célula; em certas espécies, o cloroplastídio pode fragmentar-
se em vários, cada um com seu pirenóide.
O gênero inclui ao redor de 30 espécies habitantes do perifíton, principalmente,
de ambientes de águas paradas. Vinte e uma dessas espécies podem ser identificadas
utilizando Komárek & Fott (1983), que, além da chave, contém descrições detalhadas
e ilustrações dessas 18 espécies. O hábito epífita dos representantes deste gênero aliado
aos poucos trabalhos feitos até agora envolvendo esta comunidade no Brasil justificam
seu pouco conhecimento atual em nosso país. Há dois trabalhos mais abrangentes que
são o de Agujaro (1991), que identifica seis espécies que ocorrem num tanque artificial
situado no terreno da Fundação Luísa e Oscar Americano, e o de Bicudo (1996), que
identifica quatro espécies que ocorrem no Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, ambas
localidades situadas na região sul do município de São Paulo.

Chlorococcum Meneghini 1842, nom. cons. (Fig. 8.20-8.21)


Indivíduos, em geral, unicelulares e de vida livre, raro gregários formando
agrupamentos temporários destituídos de forma definida que podem ser envoltos por
mucilagem muito delgada, quase imperceptível. A célula é esférica. O único cloroplastídio
em cada célula é parietal, em forma de copo ou de uma esfera oca que preenche
internamente toda a célula e possui um ou vários (?) pirenóides.

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CAP 8 – CHLOROPHYCEAE 133

Embora publicado posteriormente, o nome Chlorococcum Meneghini 1842 foi


conservado contra Chlorococcum Fries 1825, Protococcus C. Agardh 1824 e Sphaerella
Sommerfield 1824. Esta possibilidade prevista no Código Internacional de Nomenclatura
Botânica destina-se a preservar um nome posterior, porém, que tenha sido amplamente
usado na literatura e seja, por isso, do domínio público em detrimento de outro que, embora
mais antigo, permaneceu pouco conhecido pela comunidade científica especializada.
Chlorococcum inclui, atualmente, 49 espécies conhecidas de águas de quase todo
o mundo. O gênero também é conhecido de coletas feitas de solos e de ambientes subaéreos.
Ettl & Gärtner (1988) contém chave que permite identificar as 49 espécies, embora, às
vezes, a identificação seja feita para um grupo de três a sete espécies. Ett & Gärtner (1988)
inclui também descrições detalhadas e ilustrações para todas as 49. Apenas C. infusionum
foi identificada até agora para o Brasil e, mais especificamente, para os municípios de
Cotia e Jaú, no estado de São Paulo. Veja Sant’Anna (1984) para descrição e ilustração
deste material.

Desmatractum West & West 1902 (Fig. 8.13)


As células variam de forma desde mais ou menos esféricas até elipsoidais. São
envoltas por uma mucilagem ampla e de formato fusiforme, constituída por duas metades
que se unem na região do equador, que é bastante marcado e dele partem cristas
longitudinais convergentes para os pólos. A união das duas metades do envoltório de
mucilagem pode ser mais ou menos marcada e até bem saliente. Possuem um só
cloroplastídio por célula, do tipo poculiforme, com um pirenóide.
Desmatractum inclui atualmente seis espécies que são, relativamente, pouco coletadas
por viverem na zona litorânea de ambientes de águas paradas e sempre entre outras algas
ou plantas superiores. Komárek & Fott (1983) contém chave que permite identificar as
seis espécies e inclui descrições detalhadas e ilustrações de todas elas. No Brasil, D.
bipyramidatum foi identificada para o Parque Estadual das Fontes do Ipiranga situado
na parte sul do município de São Paulo, mas esta referência jamais foi publicada.

Korschikoviella Silva 1959 (Fig. 8.18)


Os representantes de Korschikoviella são unicelulares e vivem, quando jovens,
epizoicamente sobre espécimes do zooplâncton e, quando adultos, livres no ambiente. A
célula é mais ou menos fusiforme, alongada, com ambos os pólos abruptamente afilados,
um dos quais termina numa estrutura bífida e o outro, numa seta mais ou menos longa ou,
mais raro, é arredondado. Uma espécie (K. limnetica) não possui a estrutura bifurcada que
serve para fixação da alga a algum substrato. A parede celular é constituída por uma só
peça. As células jovens possuem um só cloroplastídio parietal por célula, do tipo laminar
que, exceto pelos pólos, preenche toda a célula e tem um pirenóide aproximadamente central
na célula. Com a maturidade, entretanto, o plastídio se divide transversalmente em vários,
cada um com seu pirenóide.

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134 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

Korschikoviella compreende atualmente cinco espécies que são, relativamente, pouco


coletadas por viverem na zona litorânea de ambientes de águas paradas e sempre entre
outras algas ou plantas superiores. Há, contudo, coletas de material desta alga feitas na
Europa, na Ásia, na África e América do Norte. Komárek & Fott (1983) contém chave
que permite identificar as cinco espécies, alem de incluir descrições e ilustrações de todas.
No Brasil, K. schaefernae foi identificada por Nogueira (1999), embora com certa dúvida,
para a represa Samambaia, estado de Goiás. A referência anteriormente citada inclui uma
ilustração e medidas de um exemplar do material examinado, mas não descrição.

Octogoniella Pascher 1930 (Fig. 8.25)


Os representantes deste gênero são unicelulares e vivem epífitas sobre os filóides
de Sphagnum. A célula tem forma grosseiramente octogonal, achatada frontalmente e vive
decumbente sobre o substrato. A parede celular é ampla e formada por duas peças que
se apõem na parte média da célula. O protoplasma é mais ou menos esférico e possui
um só cloroplastídio do tipo poculiforme, com um ou dois pirenóides.
O gênero é monospecífico (O. sphagnicola) e conhecido atualmente apenas da
República Tcheca. Komárek & Fott (1983) contém descrição e ilustração que permitem
identificar a espécie. No Brasil, a espécie foi identificada por Nogueira (1999) para a
represa Samambaia, estado de Goiás, fazendo acompanhar a referência por medidas e
ilustração do material examinado.

Phyllobium Klebs 1881 (Fig. 8.23)


Indivíduos filamentosos e irregularmente ramificados. Os filamentos são, de fato,
tubos incolores e possuem na extremidade uma estrutura globosa, com a forma de um
balão, parede bastante espessa e contém numerosos cloroplastídios dispostos radialmente.
Estas estruturas globosas transformam-se em gametócitos, que produzirão gametas
biflagelados de tamanhos desiguais (macro e microgametas).
Phyllobium possui só três espécies que vivem no interior de talos de Sphagnum,
gramíneas, ciperáceas, etc. Por conta do tipo de ambiente que habitam, são algas pouco
coletadas. Entretanto, muito é conhecido sobre sua biologia, inclusive forma de reprodução
e ciclo-de-vida.
Não há um trabalho que contenha chave, descrição e ilustração dessas três espécies.
Para o Brasil, o gênero foi identificado do exame de material de Sphagnum coletado no
Parque Estadual das Fontes do Ipiranga situado na região sul do município de São Paulo.
A identificação desse material foi feita apenas em nível de gênero e jamais publicada,
mas é provável que se trate de P. sphagnicola. Descrição e ilustração desta espécie estão
em West (1908).

Polyedriopsis Schmidle 1898 (Fig. 8.11-8.12)


Indivíduos unicelulares e de vida, em geral, isolada e raramente gregária. A célula
tem a forma de almofadas com quatro ou cinco ângulos obtusos, cada um dos quais é

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CAP 8 – CHLOROPHYCEAE 135

ornado com um a dez espinhos bastante delicados e que afilam gradualmente para o ápice.
O único cloroplastídio de cada célula é do tipo laminar e possui um pirenóide.
O gênero está constituído somente por duas espécies de hábito planctônico e que
possuem distribuição mundial. Entretanto, foram raramente coletados até o momento. A
identificação de P. spinulosa pode ser feita usando o trabalho de Komárek & Fott (1983)
que contém descrição detalhada e boa ilustração. Para o Brasil, há os trabalhos de
Sant’Anna (1984) e Ferreira & Menezes (2000), que identificaram a espécie do estudo
de material coletado, respectivamente, da represa Billings, município de Santo André,
e de um lago artificial (sem especificar qual) no Parque Estadual das Fontes do Ipiranga,
ambos situados no estado de São Paulo, e da Lagoa Guandu, município de Nova Iguaçu,
estado do Rio de Janeiro.

Pseudocharacium Koršikov 1953 (Fig. 8.24)


Indivíduos unicelulares que vivem isolados e possuem hábito epífito. A célula é
fusiforme e prende-se a um substrato vegetal ou animal, lembrando muito um Characium.
A fixação ao substrato dá-se por meio de um pedicelo que tem, na extremidade, uma espécie
de almofada que promove a fixação. Existe um só cloroplastídio por célula, parietal, do
tipo poculiforme, com um pirenóide mais ou menos central. Os indivíduos jovens são
uninucleados, mas tornam-se multinucleados com a idade.
A única feição distintiva entre os representantes deste gênero e os de Characium
é o zoósporo nu (sem parede celular) dos primeiros, com vacúolos contráteis e estigma,
entretanto, com quatro flagelos iguais quanto ao tipo e tamanho.
Pseudocharacium inclui três espécies conhecidas de localidades esparsas da Europa,
Ásia, África e América do Norte. O trabalho de Komárek & Fott (1983) contém chave
que permite identificar as três espécies, além de possuir descrições detalhadas e ilustrações
de todas. Pseudocharacium acuminatum é a única espécie identificada para o Brasil e,
especificamente, para o Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, região sul do município
de São Paulo, entretanto sem jamais ter sido publicada.

Coleochlamys Koršikov 1953 (Fig. 8.15)


Indivíduos unicelulares, solitários, de vida livre. A célula é piriforme e possui um
cloroplastídio laminar parietal lateral, com um ou dois pirenóides. Além de amido, estas
algas acumulam considerável quantidade de óleo sob a forma de gotículas.
Coleochlamys é formado por duas espécies apenas (C. apoda e C. oleifera), as quais
são atualmente conhecidas só da Europa central (Alemanha e Ucrânia), que podem ser
identificadas utilizando Komárek & Fott (1983). Para o Brasil, não há qualquer publicação
sobre este gênero, mas C. oleifera foi identificada a partir de material proveniente do
Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, região sul do município de São Paulo.

Schroederia Lemmermann 1898 (Fig. 8.16)


Indivíduos unicelulares, de vida livre e hábito solitário. A célula é alongada, fusiforme
e pode ser reta, levemente arqueada ou torcida de maneira a parecer com a letra “S”, porém,

Capítulo 8.p65 135 9/3/2006, 09:42


136 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

com as extremidades sempre continuando num espinho sólido, relativamente longo e


pontiagudo. A célula jovem tem um cloroplastídio parietal lateral laminar, com um pirenóide
situado mais ou menos no meio da célula. Quando adulta, a célula passa a ter vários
plastídios parietais, laterais, com a forma de banda transversal, cada um com um pirenóide.
Schroederia inclui apenas oito espécies que podem ser identificadas conforme
Komárek & Fott (1983), que contém chave, descrições detalhadas e ilustrações de todas
elas. Para o Brasil, já foram identificadas três espécies (S. judayi, S. setigera e S. spiralis).
A primeira delas pode ser identificada usando o trabalho de Sant’Anna (1984), a segunda,
o trabalho de Nogueira (1991b) e a terceira, o trabalho de Huszar (1985), todos com
descrição e ilustração.

Tetraëdron Kützing 1845 (Fig. 8.9-8.10)


O gênero Tetraëdron é constituído por indivíduos unicelulares, de vida livre e hábito
solitário. A forma da célula é bastante variada, podendo ser triangulares, quadrangulares
e até poliédricas. De todas, a forma tetraédrica é a mais comum. Às vezes, os ângulos
da célula podem se projetar em apêndices simples ou ramificados. Os ângulos podem
também terminar em um espinho curto e relativamente grosseiro ou, em algumas espécies,
por espinhos de base inflada mais longos que a própria célula. A parede celular é fina e
pode ser lisa ou decorada com escrobículos ou verrugas. Quando ornada, a decoração
não obedece a qualquer padrão de organização. O cloroplastídio pode ser único por célula,
parietal e sua forma acompanhar aproximadamente o contorno interno da célula. O
pirenóide é único e situa-se mais ou menos na parte central da célula.
Várias espécies de Tetraëdron foram transferidas para os gêneros Polyedriopsis e
Treubaria das Chlorophyceae e Pseudostaurastrum, Goniochloris, Isthmochloron,
Ophiocytium, Tetragoniella e Tetraedriella das Xanthophyceae.
Após todas as transferências acima, o número exato de espécies incluídas neste gênero
é atualmente questionável. Komárek & Fott (1983) relacionam apenas cinco espécies (T.
triangulare, T. regulare, T. minimum, T. caudatum e T. pentaedricum), para as quais
apresenta uma chave que permite identificar as cinco espécies, descrições detalhadas e
ilustrações de todas. Para as espécies que ocorrem no Brasil, há que expurgar o material
que já não mais pertence ao gênero. Destaque deve ser dado aos trabalhos de Nogueira
(1999), que permite identificar três espécies (T. triangulare, T. minimum e T. caudatum)
que ocorrem na represa Samambaia, estado de Goiás, das cinco do gênero; e o de Sant’Anna
(1984) que, embora inclua várias espécies que já não estão mais classificadas em
Tetraëdron, possibilita a identificação de T. minimum e T. caudatum que ocorrem no estado
de São Paulo. Ambos os trabalhos há pouco mencionados contêm descrição e ilustração
das espécies, e o de Sant’Anna (1984) tem ademais uma chave para identificação das
duas espécies acima referidas.

Trebouxia De Puymaly 1924 (Fig. 8.22)


Os representantes de Trebouxia são unicelulares e vivem, principalmente, como
simbiontes de líquenes. Só muito raramente são encontrados livres na água. A célula é

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CAP 8 – CHLOROPHYCEAE 137

esférica, ovóide e até piriforme. O cloroplastídio é único por célula, parietal e varia quanto
a forma, de estrelado a irregularmente lobado. Ocorre desde um até vários pirenóides
em cada célula.
Trebouxia é um gênero que ocorre principalmente como ficobionte de líquenes dos
gêneros Cladonia, Parmelia e Usnea, entre outros. As referências à sua ocorrência no
ambiente subaéreo e, principalmente, no aquático são bastante esporádicas. Compreende
cinco ou seis espécies que o trabalho de Ahmadjian (1967) permite identificar com bastante
precisão.
Não existe trabalho publicado no Brasil que inclua a descrição de mais de uma
espécie deste gênero.

FAMÍLIA COCCOMYXACEAE
Coccomyxa Schmidle 1901 (Fig. 8.36-8.37)
Indivíduos coloniais em que as células são numerosas, distribuem-se mais ou menos
caoticamente, mas tendem a orientar-se segundo seus maiores eixos no interior de copiosa
mucilagem resultante da confluência das bainhas celulares. As células são elipsóides ou
aproximadamente cilíndricas. O cloroplastídio é único, laminar parietal e destituído de
pirenóide. Em alguns poucos casos, pode ocorrer dois plastídios por célula.
Os exemplares das espécies de Coccomyxa de tamanho muito pequeno, em geral
inferior a 4 µm, podem ser confundidos com os de Diogenes, dos quais diferem unicamente
pela divisão celular oblíqua.
O gênero inclui ao redor de 10 espécies habitantes do plâncton, principalmente,
de ambientes de águas paradas, mas também no perifíton. Quinze outras espécies ocorrem
como simbiontes em líquens e há documento da coleta de representantes deste gênero
na flora de solos. Oito das espécies planctônicas podem ser identificadas utilizando o
trabalho de Komárek & Fott (1983), que contém chave, boas descrições e ilustrações das
oito. As duas espécies já inventariadas para o Brasil, C. lacustris e C. subglobosa, podem
ser identificadas pelo trabalho de Nogueira (1999).

Cylindrocelis Hindák 1988 (Fig. 8.38)


Indivíduos unicelulares que vivem solitários ou formam pequenos agregados
desorganizados, porém, sempre de vida livre. A célula é subcilíndrica, reta ou levemente
curvada e tem os pólos desde amplamente arredondados até truncado-arredondados. A
parede celular é delgada, lisa e incolor. O único cloroplastídio é laminar, tem situação
parietal e lateral, ocupando não mais do que metade da célula. Um pirenóide está sempre
presente.
O gênero Cylindrocelis foi proposto para acomodar Keratococcus cylindricus, uma
espécie que diferia de todas as demais de seu gênero de origem por possuir os pólos
celulares arredondados e não continuando num espinho sólido e pontiagudo. É
monospecífico e conhecido somente da República da Eslováquia. O trabalho de Hindák

Capítulo 8.p65 137 9/3/2006, 09:42


138 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

(1988) inclui descrição e várias ilustrações que permitem identificar com segurança sua
única espécie, C. cylindrica. A ocorrência da espécie no Brasil foi referida por Nogueira
(1999), que contém medidas e uma ilustração do material examinado proveniente da represa
Samambaia, estado de Goiás.

Dactylothece Lagerheim 1883 (Fig. 8.39)


As células de Dactylothece são elipsoidais e reúnem-se em pequenas colônias de
duas ou quatro no interior de uma bainha de mucilagem lamelada. Cada célula tem seu
próprio envoltório mucilaginoso e estes vão persistindo após cada divisão celular, de modo
que cada par de células-filhas está envolvido por uma bainha comum, as células resultantes
de cada célula-filha também e assim por diante. Existe um só cloroplastídio por célula,
parietal, laminar e destituído de pirenóide.
O pequeno número de células que constituem cada colônia e a divisão celular segundo
um plano transversal caracteriza o gênero Dactylothece que compreende atualmente só
quatro espécies mal conhecidas. Certos autores consideram, entretanto, que tais “espécies”
seriam apenas estádios no desenvolvimento de Stichococcus, Klebsormidium, Plamogloea
ou Coccomyxa. Três das quatro espécies (D. macrococca, D. confluens e D. arcuata)
encontram-se muito mal definidas e sua manutenção como espécies é bastante problemática.
Dactylothece braunii é, conseqüentemente, a única espécie que resta no gênero, a qual
pode ser identificada usando Komárek & Fott (1983), onde se encontra boa descrição e
ilustração da referida espécie. Não há literatura para identificar o material que ocorre
no Brasil, mas apenas o fato de ter sido coletado de um ambiente artificial, o hidrofitotério,
no Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, sul do município de São Paulo.

Diogenes Pennington 1941 (Fig. 8.40-8.41)


Indivíduos unicelulares, de vida livre e hábito solitário. A célula é elipsóide a
subcilíndrica e atinge tamanho muito pequeno, isto é, que varia entre 1,5 e 2 µm de
comprimento. O cloroplastídio é único por célula, tem forma de taça (ciatiforme) e ocupa
posição parietal e lateral, preenchendo, no máximo, metade da superfície da célula. Não
existe pirenóide nesta alga.
O gênero Diogenes nasceu da transferência de uma espécie de Nannochloris, N.
rotunda. Há mais ou menos 40 anos ficou provado, ao utilizar técnicas de microscopia
eletrônica, cromatografia e espectrofotografia, que certas espécies de Nannochloris são,
de fato, cianofíceas porque não possuem núcleo. São, isto sim, espécies de Synechococcus,
inclusive a espécie-tipo de Nannochloris. Se isto é fato, desaparece o gênero Nannochloris
e persiste Diogenes.
Diogenes rotundus, a única espécie comprovada do gênero, ainda é bem pouco
conhecida e, ao que parece, apenas de sua descrição original. Uma outra possível espécie
do gênero, Diogenes bacillaris (antes Nannochloris bacillaris), foi coletada de amostras
do ar da cidade de São Paulo e considerada responsável por reações alérgicas do trato
respiratório dos tipos asma e rinite. Essa pesquisa foi realizada por Carlos Eduardo de

Capítulo 8.p65 138 9/3/2006, 09:42


CAP 8 – CHLOROPHYCEAE 139

Mattos Bicudo e o médico alergologista José Landucci Brunini, então do Hospital do


Servidor Público do Estado de São Paulo, e apresentada nos VIII e X Congresso Brasileiro
de Alergia e Imunopatologia realizados, respectivamente, em 1968 em Curitiba e em 1970
em São Paulo, porém, nem os dados dessa pesquisa nem o documento do encontro da
espécie no país jamais foram publicados.
O trabalho de Pennington (1941) permite identificar a primeira espécie acima (D.
rotundus) e o de Naumann (1919), a segunda (D. bacillaris).

Dispora Printz 1914 (Fig. 8.42)


Os indivíduos são coloniais, de vida livre a hábito livre flutuante. A colônia é plana,
tabular e tem apenas uma célula de espessura. As células podem ter forma globosa ou
elipsoidal e estão organizadas em pares ou em grupos de quatro no interior de uma matriz
mucilaginosa comum. Há um único cloroplastídio em cada célula de situação parietal e
do tipo laminar, o qual carece de pirenóide.
As colônias de Dispora lembram aquelas de Crucigenia, das quais diferem porque
a multiplicação nas primeiras é por divisão celular e nas últimas por autosporulação, isto
é, cada célula produz um cenóbio tetracelulado.
O gênero está constituído somente por quatro espécies apenas, todas de hábito
planctônico. Apesar de terem sido coletadas praticamente em todo o mundo, as espécies
de Dispora foram raramente coletadas até o momento. O trabalho de Komárek & Fott
(1983) contém chave, descrições detalhadas e ilustrações das quatro. Existe documentação
da ocorrência de três espécies deste gênero no Brasil. Assim, D. cuneiformis e D. speciosa
ocorrem na represa Samambaia, estado de Goiás, e foram documentadas por Nogueira
(1999). Uma terceira espécie, D. globosa, foi proposta em Bicudo & Bicudo (1969) a
partir do estudo de material coletado na Lagoa das Prateleiras, no Parque Nacional do
Itatiaia, estado do Rio de Janeiro. Os dois trabalhos contêm descrição e ilustração suficiente
para uma boa identificação das três espécies.

Elakatothrix Wille 1898 (Fig. 8.43-8.44)


Os representantes de Elakatothrix são coloniais. Cada colônia é formada por duas,
quatro ou muitas células fusiformes, retas ou encurvadas, em que um ou ambos os pólos
afilam gradualmente até a extremidade acuminada. A matriz mucilaginosa colonial é
relativamente ampla e homogênea. As células estão dispostas na colônia com seus eixos
maiores mais ou menos paralelos entre si. O cloroplastídio é único por célula, tem situação
parietal, é do tipo laminar e possui um ou dois pirenóides mais ou menos centrais.
Morfologicamente, os representantes de Elakatothrix lembram bastante os de
Ankistrodemus, dos quais difere pelo tipo de divisão celular que nem sempre é façil de ser
observada. Mas, se a divisão celular já estiver avançada, as duas células-filhas parecem deslizar
uma sobre a outra, numa pequena extensão, à medida que o novo ápice se forma, dando a
impressão de serem dois autósporos. Além disso, Ankistrodesmus não forma colônias
mucilaginosas.

Capítulo 8.p65 139 9/3/2006, 09:42


140 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

Elakatothrix inclui 10 espécies identificadas de várias partes do mundo, as quais


podem ser reconhecidas utilizando o trabalho de Hindák (1962), que contém chave para
identificação e descrições e ilustrações para todas elas. Para o Brasil, o trabalho de Huszar
(1996) permite identificar E. gelifacta, a partir de coletas realizadas em três sistemas
amazônicos, estado do Pará, enquanto o de Nogueira (1999) possibilita identificar quatro
dessas espécies (E. biplex, E. genevensis var. genevensis, E. linearis e E. ovalis) que
ocorrem na represa Samambaia, no estado de Goiás. Finalmente, o trabalho de Nogueira
& Leandro-Rodrigues (1999) apresenta descrição e ilustração de E. minima a partir de
material coletado em lago artificial no Jardim Botânico Chico Mendes, também localizado
no estado de Goiás.

Keratococcus Pascher 1915 (Fig. 8.45)


Indivíduos unicelulares, de hábito solitário e vida ou livre ou aderente a um substrato
sem, entretanto, formar estruturas especializadas para a fixação. A célula é fusiforme, ovóide
ou mais ou menos cilíndrica e pode ser reta, levemente arqueada ou torcida em S, com as
extremidades continuando num espinho sólido e pontiagudo. Possuem um cloroplastídio
parietal, de situação lateral na célula e forma laminar, com um pirenóide nem sempre fácil
de ser visto, situado mais ou menos no meio da célula ou sem pirenóide. A multiplicação
se faz pela produção em geral de dois, quatro ou oito, raro 16, autósporos que jazem no
interior da matriz colonial organizados em série.
Ourococcus Grobéty 1909 é uma variante ortográfica de Urococcus Kützing 1849.
De acordo com o art. 61.1. do Código Internacional de Nomenclatura Botânica, apenas
uma variante ortográfica de qualquer nome é tratada como sendo validamente publicada,
isto é, a forma que aparece na publicação original. Conforme o art. 61.2. do referido código,
variações ortográficas são as diferentes grafias de um mesmo nome, que envolvem um
só tipo nomenclatural. Considerando que tanto Urococcus Kützing 1849 quanto Ourococcus
Grobéty 1909 estão baseados em Dactylococcus caudatus var. bicaudatus, configura-se
o presente, de fato, como um caso de variante ortográfica. Neste caso, preferência deveria
ser dada a Urococcus Kützing 1849. Hindák (1977) preferiu, entretanto, baseado na opinião
de J. Komárek e J. Rù•ièka, adotar o nome Keratococcus Pascher 1915, posição esta que
vem sendo seguida pelos autores contemporâneos.
O gênero inclui nove espécies cuja diferenciação daquelas de Monoraphidium,
Ankistrodesmus e Elakatothrix pode ser bastante difícil. O trabalho de Hindák (1977)
contém chave, descrições e ilustrações que permitem identificar todas elas. Para o território
brasileiro Keratococcus bicaudatus é, ao que tudo indica, a única espécie jamais referida,
como Ourococcus bicaudatus, por Sant’Anna (1984) para o estado de São Paulo.

Nannocloster Pascher 1915 (Fig. 8.46)


Os indivíduos são unicelulares, vivem solitários e têm hábito de vida livre. A célula
é demasiadamente pequena, mede 2 a 4 µm de comprimento por 1,5-2 µm de largura,
tem forma aproximadamente cilíndrica, com ambos os pólos arredondados e encimados
por um minúsculo espinho axial mediano. O único cloroplastídio em cada célula é laminar,

Capítulo 8.p65 140 9/3/2006, 09:42


CAP 8 – CHLOROPHYCEAE 141

localiza-se lateral e parietalmente e não possui pirenóide. Reprodução por simples divisão
celular transversal.
O gênero é monospecífico e muito pouco conhecido. Além da coleta realizada na
Boêmia, República Tcheca, que serviu de base para proposição do gênero, a única outra
parece ser a realizada no Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, situado na região sul
do município de São Paulo. A obra original parece ser a única existente para a identificação
de N. belenophorus. A identificação do material de São Paulo jamais foi publicada.

Ourococcus Grobety 1909


Sinônimo de Keratococcus Pascher 1915.

Possonia Hindák 1982 (Fig. 8.47)


Indivíduos unicelulares de vida livre que se reúnem em um até quatro pares no interior
de copiosa matriz de mucilagem homogênea formando uma colônia plana. A célula é
esférica quando isolada ou hemisférica quando aos pares. A parede celular é bastante
delicada e lisa. O único cloroplastídio em cada célula é poculiforme e tem situação parietal.
Existem dois a quatro pirenóides formando uma série axial na célula.
O gênero foi coletado até agora unicamente da República da Eslováquia. Hindák
(1982) contém a descrição e a ilustração originais de P. sestonica, a única espécie do
gênero. Essa espécie foi identificada por Nogueira (1999) para o Brasil a partir de material
da represa Samambaia, estado de Goiás. Tal trabalho apresenta medidas de alguns
indivíduos e ilustração de um deles, porém, não descrição.

FAMÍLIA CYLINDROCAPSACEAE
Cylindrocapsa Reinsch 1867 (Fig. 8.150)
Filamentos solitários, simples, retos ou quase e envolvidos por uma bainha de
mucilagem mais ou menos copiosa e distintamente lamelada. Quando jovens, os filamentos
são presos ao substrato pela célula basal através de uma estrutura com a forma de almofada
e constituída de mucilagem. Após adultos, os filamentos desprendem-se e passam a viver
flutuando livremente na água da região litorânea, principalmente de ambientes lênticos.
Em geral, os filamentos são unisseriados, mas também podem ser bisseriados e até
multisseriados ou irregulares em algumas porções. São constituídos pela união, pólo a
pólo, de células oblongo-elipsóides, mais comumente cilíndricas ou quadrangulares. As
células são uninucleadas. Existe um só cloroplastídio por célula, maciço, carregado de
amido, cujo contorno e situação ainda não estão bem definidos. Ao que parece, o plastídio
tem situação axial e ocupa praticamente toda a extensão da célula. Existe um pirenóide
mais ou menos central nos representantes deste gênero.
Ramanathan (1964) inclui cinco espécies neste gênero, as quais são sempre
encontradas na região litorânea de ambientes preferencialmente lênticos, em meio a outras

Capítulo 8.p65 141 9/3/2006, 09:42


142 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

algas filamentosas, mas jamais em grandes quantidades. O referido autor apresenta uma
chave que permite identificar as cinco espécies.
O trabalho de Dias (1990) permite identificar C. geminella, aparentemente a única
espécie do gênero registrada para o Brasil. Inclui descrição e ilustração do material estudado
oriundo da Fazenda Água Limpa, no Distrito Federal.

FAMÍLIA DICHOTOMOSIPHONACEAE
Dichotomosiphon Ernest 1902 (Fig. 8.165)
Indivíduos filamentosos. Os filamentos são tubulares, cenocíticos e repetidamente
ramificados de modo dicotômico. Cada dicotomia tem uma constrição transversal em sua
base. Às vezes, outras constrições podem ocorrer entre dicotomias sucessivas. Na base
do indivíduo podem ocorrer ramos rizoidais, os quais são destituídos de pigmentação.
Os demais ramos possuem numerosos cloroplastídios parietais discóides ou elipsoidais
destituídos de pirenóides e leucoplastídios que contêm grânulos de amido.
O gênero é monospecífico. Derivou de Vaucheria, mais especificamente de V.
tuberosa, por ser esta a única espécie naquele gênero que possui ramificação
verdadeiramente dicotômica, reserva de amido e constrições situadas na base de todas
as ramificações. Além dessas diferenças, há outras referentes ao processo de reprodução
assexuada (formação de grandes acinetos nos ápices de ramos rizoidais laterais) e ao arranjo
em corimbo dos órgãos sexuais. Dichotomosiphon tuberosus foi coletada praticamente
no mundo todo e usualmente cresce formando tufos densos ou almofadas em ambientes
de água corrente ou parada e em profundidades de até 20 m. Collins (1909) contém
excelente descrição e ilustração da espécie. Não há registro publicado sobre o encontro
de representante deste gênero no Brasil, mas já foi coletado na represa Billings.

FAMÍLIA DICTYOSPHAERIACEAE
Botryococcus Kützing 1849 (Fig. 8.101-8.102)
Indivíduos coloniais. A colônia é constituída por numerosas células densamente
distribuídas na periferia de uma mucilagem abundante que é, em geral, impregnada por sais
de ferro que lhe conferem uma tonalidade mais ou menos acastanhada. Colônias podem
permanecer juntas, unidas por cordões de mucilagem, constituindo colônias compostas. As
células podem ser esféricas ou obovóides e distribuem-se na periferia da colônia de modo
que só sua parte voltada para o interior da colônia permanece mergulhada na mucilagem,
enquanto a parte voltada para a periferia fica fora do envoltório colonial. O cloroplastídio
é único por célula, tem situação parietal e forma de copo ou lâmina lobada e possui uma
estrutura nua semelhante a um pirenóide e que dificilmente se tinge com o iodeto de potássio-
iodado. Todavia, já foi detectada a presença de amido nos cloroplastídios.
O gênero inclui duas ou três espécies que já foram coletadas praticamente no mundo
todo. Algumas vezes, podem ser muito abundantes no ambiente, formando quase florações.

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CAP 8 – CHLOROPHYCEAE 143

Komárek & Fott (1983) é a obra a consultar para identificar as duas espécies mais comuns
do gênero, B. braunii e B. protuberans. Esse trabalho contém chave para identificação
dessas espécies, bem como descrições e ilustrações de ambas. Para o Brasil, o trabalho
de Sant’Anna (1984) permite identificar as duas espécies antes mencionadas (material
de diversas localidades no estado de São Paulo) e o de Nogueira (1999), B. terribilis
(material da represa Samambaia, estado de Goiás).

Dictyosphaerium Nägeli 1849 (Fig. 8.103)


Colônias de vida livre, formadas por quatro grupos de quatro células cada um
reunidos pelos remanescentes gelatinizados da parede da célula-mãe que irradiam de um
centro comum formando uma estrutura cruciforme. Estas colônias podem se revestir de
uma matriz mucilaginosa uniforme comum mais ou menos ampla e podem também se
reunir em colônias múltiplas. As células têm forma esférica ou elipsoidal. Após liberação
da parede da célula-mãe, os autósporos de Dictyosphaerium permanecem juntos, reunidos
por filamentos resultantes da gelatinização parcial da parede da célula-mãe. O cloroplastídio
é único por célula, tem a forma copo (poculifome) e um pirenóide de localização
aproximadamente central no plastídio.
O gênero inclui ao redor de 12 espécies comuns no plâncton de ambientes lênticos,
semilênticos e lóticos do mundo todo, as quais podem ser identificadas através de Komárek
& Fott (1983), que contém chave, descrições detalhadas e ilustrações de todas. No que
tange a material do Brasil, há o trabalho de Sant’Anna (1984), que permite identificar
D. ehrenbergianum e D. pulchellum, isto é, as duas espécies mais comuns do gênero e
que ocorrem no estado de São Paulo; o de Nogueira (1999), que possibilita identificar
as quatro espécies (D. ehrenbergianum, D. elegans, D. pulchellum e D. tetrachotomum
var. tetrachotomum) que ocorrem na represa Samambaia, no estado de Goiás; e o trabalho
de Ferreira & Menezes (2000), que apresenta descrição e ilustração de D. chlorelloides
e D. tetrachotomum var. fallax para a lagoa Guandu, no estado do Rio de Janeiro.

Dimorphococcus A. Braun 1855 (Fig. 8.104)


Indivíduos sempre coloniais e de vida livre. As colônias são planas e formadas por
grupos de células reunidas por restos gelatinizados da parede da célula-mãe e, às vezes,
envoltos por uma mucilagem homogênea comum. Cada grupo de quatro células tem duas
delas de uma forma (ovóide) e duas de outra (reniforme ou cordiforme). As células têm
apenas um cloroplastídio parietal maciço que pode preencher em maior ou menor extensão
o interior da célula. O único pirenóide presente em cada célula pode ser facilmente
identificado nas células jovens, mas não nas adultas, onde aparece mascarado pela
existência de grãos de amido.
O gênero compreende três espécies conhecidas das águas ácidas do mundo inteiro.
O trabalho de Komárek & Fott (1983) contém chave que permite identificar as três espécies,
além de incluir descrições detalhadas e ilustrações de todas. Aparentemente,
Dimorphococcus lunatus é a única espécie que já foi identificada para o território brasileiro.

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144 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

Boas descrição e ilustração dessa espécie são encontradas, por exemplo, em Sant’Anna
(1984) derivadas de material coletado em várias localidades no estado de São Paulo.

Quadricoccus Fott 1948 (Fig. 8.105)


Indivíduos coloniais de vida livre. As colônias são formadas por 2, 4, 8, 16 ou mais
células reunidas em grupos de quatro por restos da parede da célula-mãe, os quais aparecem
na forma de um fio de mucilagem mais densa que tangencia a parede das células-filhas. Toda
a colônia é envolvida por uma bainha de mucilagem homogênea. As células podem ser elipsóides
ou subcilíndricas com os pólos amplamente arredondados. Cada célula tem um cloroplastídio
parietal laminar que não atinge os pólos celulares, cada um os quais é ocupado por um vacúolo.
Há um pirenóide aproximadamente central por plastídio.
O gênero compreende três espécies conhecidas quase só de ambientes eutróficos
da Europa. Uma delas (Q. verrucosus) é conhecida também dos Estados Unidos da América
e outra (Q. laevis), da Nova Zelândia. Aliás, esta última é a única espécie do gênero no
hemisfério sul. O trabalho de Komárek & Fott (1983) contém chave que permite identificar
as três espécies, além de incluir descrição e ilustração para todas. Quadricoccus ellipticus
e Q. laevis são as únicas espécies já identificadas para o território brasileiro. A primeira
delas foi registrada por Huszar (1996) para sistemas localizados na planície Amazônica,
no estado do Pará. Quadricoccus laevis foi registrado por Nogueira (1999) e Nogueira
& Leandro-Rodrigues (1999) a partir de material proveniente, respectivamente, da represa
Samambaia e de lago artificial do Jardim Botânico Chico Mendes, ambos localizados
no estado de Goiás. O trabalho de Nogueira (1999) não contém, entretanto, descrição
nem ilustração do material estudado.

Tomaculum Whitford 1943 (Fig. 8.106)


Indivíduos coloniais de vida livre. As colônias são cilíndricas, arredondadas em ambas
as extremidades formadas por até 20 células unidas por dois ou três de seus pólos via
finos cordões de mucilagem e arranjadas na porção periférica da colônia. As células são
cilíndricas, encurvadas e podem possuir uma projeção cilíndrica curta na face côncava
que lhe confere o aspecto de um T. Existem dois cloroplastídios parietais laminares em
cada célula, cada um com um pirenóide localizado mais ou menos no centro do plastídio.
O gênero é monospecífico (T. catenatum) e conhecido, fora do Brasil, unicamente
do sul dos Estados Unidos. Descrição detalhada e ilustração dessa espécie podem ser
encontradas em Komárek & Fott (1983). O único documento da ocorrência do gênero no
Brasil vem da Amazônia, de material coletado nos arredores de Manaus, estado do Amazonas,
durante as aulas práticas de uma disciplina sobre taxonomia de algas ministrada por Carlos
Eduardo de Mattos Bicudo no curso de pós-graduação do convênio INPA-FUA (Instituto
Nacional de Pesquisas da Amazônia–Fundação Universidade do Amazonas).

Westella de Wildemann 1897 (Fig. 8.107)


Colônias de vida livre formadas, basicamente, por quatro grupos de quatro células
arranjadas segundo uma cruz, uma linha ou um tanto desordenadamente no interior de

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CAP 8 – CHLOROPHYCEAE 145

abundante mucilagem colonial. Este arranjo resulta da reprodução por autósporos e da


permanência de restos da parede da célula-mãe sob a forma de cordões que unem as quatro
tétrades entre si. As colônias podem, entretanto, conter até 80 ou 100 células. As células
são esféricas e possuem um só cloroplastídio parietal poculiforme com um pirenóide na
porção basal.
O gênero compreende uma única espécie (W. botryoides) que tem distribuição
bastante cosmopolita. Sant’Anna (1984) contém descrição e ilustração feitas a partir de
material proveniente de vários locais no estado de São Paulo e suficientes para uma perfeita
identificação dessa espécie.

FAMÍLIA GLOEOCYSTACEAE
Asterococcus Scherfell 1909 (Fig. 8.7)
Células esféricas a amplamente elipsóides, que só muito raro ocorrem isoladas e
em geral se unem em grupos de 2, 4, 8 ou 16 para formar colônias sempre microscópicas.
As colônias são constituídas por 2, 4, 8 ou 16 células distribuídas sem qualquer ordem
no interior de copiosa mucilagem uniforme, mas às vezes lamelada. A parede celular é
lisa. O cloroplastídio é único por célula, tem localização axial e central na célula e a forma
de estrela, com as projeções lobóides que irradiam de um centro comum e achatam-se
de encontro à face interna da parede celular. Existe um pirenóide situado na porção central
do plastídio.
O gênero inclui duas espécies que são, de modo geral, pouco coletadas, pois vivem
na zona litorânea de ambientes de águas paradas e sempre entre outras algas ou plantas
superiores. Embora seja encontrado de preferência como um integrante do plâncton,
também já foi coletado do solo. Em qualquer situação o número de exemplares amostrados
é sempre pequeno. Ett & Gärtner (1988) inclui chave, descrição e ilustração que permitem
identificar as duas espécies. Embora identificada com certa dúvida, Asterococcus limneticus
é a única espécie já citada para o território brasileiro e, mais especificamente, por Silva
(1999) para o lago Monte Alegre, município de Ribeirão Preto, estado de São Paulo, e
por Nogueira (1999) para a represa Samambaia, estado de Goiás.

Gloeocystis Nägeli 1849 (Fig. 8.6)


As células podem ser esféricas, elipsóides ou ovóides e reúnem-se para formar
colônias com dois, quatro, oito ou mais indivíduos. De modo geral, cada célula tem uma
série de envoltórios individuais de mucilagem dispostos concentricamente, um dentro do
outro, o que lhes confere a aparência estratificada. Em alguns poucos casos, essa
estratificação não existe, mas cada célula apresenta sua bainha própria e independente
do envoltório colonial. Tanto em um como no outro caso, o envoltório colonial é sempre
amplo e firme. Existe apenas um cloroplastídio por célula, do tipo urceolado, com um
pirenóide basal. Ocorrem também, com bastante freqüência, dois vacúolos pulsáteis por
célula.

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146 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

Gloeocystis é um gênero ainda mal conhecido embora tenha sido coletado no mundo
inteiro. Inclui entre sete e nove espécies que são, de modo geral, pouco coletadas, pois
ocorrem sempre entre outras algas, na região litorânea de ambientes lacustres rica em
representantes de fanerógamas aquáticas. Duas delas (G. polydermatica e G. vesiculosa)
podem ser identificadas usando a chave, as descrições e as ilustrações em Komárek &
Fott (1983). As três espécies que ocorrem no Brasil, G. ampla, G. gigas e G. vesiculosa,
foram identificadas a partir de material da Lagoa das Prateleiras, situada no Parque Nacional
do Itatiaia, estado do Rio de Janeiro. Descrição da primeira pode ser encontrada em Bicudo
& Picelli-Vicentim (1988) e das duas outras, em Bicudo & Bicudo (1969).

FAMÍLIA HORMOTILACEAE
Ecballocystis Bohlin 1897 (Fig. 8.98)
Indivíduos raramente solitários, em geral reunidos em colônias. A célula é sempre
fixa por uma de suas extremidades e, quanto à forma, pode ser elipsoidal ou quase cilíndrica
com os pólos arredondados. A parede celular é mais ou menos delgada e pode ser espessada
em ambas as extremidades. Há dois cloroplastídios por célula, parietais, com localização
lateral, forma de lâmina e um pirenóide cada um. A reprodução se faz por divisão do
protoplasma segundo um plano oblíquo e de maneira a formar dois ou quatro autósporos.
A parede da célula-mãe se rompe para a liberação dos autósporos que ficam, entretanto,
aderentes a ela. A continuação deste processo leva à formação de uma colônia dendróide
onde os restos das várias paredes das células maternais permanecem uns dentro dos outros.
O gênero inclui seis espécies que já foram coletadas do Brasil, da Índia e da parte
sul da África, demonstrando uma distribuição eminentemente tropical. Komárek & Fott
(1983) contém chave, descrição detalhada e ilustração que permitem identificar todas elas.
Os únicos representantes deste gênero documentados para o Brasil são Ecbalocystis cf.
simplex, que aparece listado no trabalho sobre a comunidade fitotelma realizado por Sophia
et al. (2004) para o estado do Rio de Janeiro, e E. fritschii, que foi identificado a partir
de material do hidrofitotério do Jardim Botânico de São Paulo, porém, jamais publicado.

Hormotila Borzi 1883 (Fig. 8.99)


Indivíduos sempre coloniais e de vida fixa. As colônias são formadas por uma porção
central maciça, da qual irradiam as projeções mais ou menos longas contendo uma célula
na extremidade e, às vezes, uma ou mais intermediárias. As células têm forma esférica
ou elipsoidal e situam-se na extremidade de projeções de mucilagem estratificada de modo
concêntrico. O cloroplastídio é único por célula, podem ser maciços ou ter a forma de
ouriço (estrelado). Há sempre um ou dois pirenóides de localização aproximadamente
central no plastídio.
A semelhança desta alga com estádios do histórico-de-vida de Schizochlamys e certos
dinoflagelados faz com que paire dúvida sobre a real existência do gênero. Os representantes
deste gênero habitam, preferencialmente, ambientes de água parada, ácida, onde ocorrem
na região litorânea sobre plantas aquáticas ou, mais raramente, sobre solo alagado.

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CAP 8 – CHLOROPHYCEAE 147

O gênero compreende somente três espécies muito mal conhecidas e pouco coletadas,
as quais podem ser identificadas usando o trabalho de Komárek & Fott (1983), que contém
chave, descrições detalhadas e ilustrações de todas. Para o Brasil, apenas H. blennista
foi identificada a partir de material do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, situado
na região sul do município de São Paulo, porém, tal encontro jamais foi publicado.

Palmodictyon Kützing 1845 (Fig. 8.100)


Os representantes deste gênero são coloniais e de vida fixa. A colônia tem a forma de
tubos mucilaginosos irregularmente ramificados e, às vezes, anastomosados, ganhando o aspecto
de rede. As células são esféricas e estão distribuídas em grupos de duas ou quatro no interior
da mucilagem colonial. Às vezes, bainhas mucilaginosas podem envolver algumas células
da colônia. O cloroplastídio pode ser único por célula, ter situação parietal e forma de lâmina
ou podem ocorrer vários plastídios discóides. Pirenóide pode ou não existir.
Três espécies apenas estão atualmente incluídas neste gênero, todas coletadas de
várias partes do mundo. Embora material de Palmodictyon possa ser comumente coletado,
jamais o é em abundância. O trabalho de Komárek & Fott (1983) contém chave que permite
identificar as três espécies e inclui descrição detalhada e ilustração de todas. Não há
documento publicado sobre a ocorrência de representante deste gênero no Brasil, mas
P. viride já foi identificado do estudo de material coletado no Parque Estadual das Fontes
do Ipiranga, situado na parte sul do município de São Paulo.

FAMÍLIA HYDRODICTYACEAE
Euastropsis Lagerheim 1894 (Fig. 8.141)
Colônias de vida livre, formadas por duas células. As células são achatadas
frontalmente, possuem a forma de um trapézio e apõem-se pelas bases amplas e planas.
A porção apical (livre) das células é profundamente incisa, bilobada, cada lobo terminando
em extremidade acuminada. O único cloroplastídio em cada célula é difuso (preenche
internamente toda a célula), ocupa posição parietal e tem um pirenóide mais ou menos
no centro.
O gênero possui apenas uma espécie, E. richteri, que pode ser encontrada no plâncton
e no metafíton de ambientes de águas paradas de várias partes do mundo, porém, jamais
foi coletado um grande número de espécimes de cada vez. Komárek & Fott (1983) contém
boa descrição e ilustração que permitem identificar essa espécie. Euastropsis richteri foi
encontrada no Brasil em lagos de planície de inundação da bacia Amazônica, no estado
do Pará, por Huszar (1996), que descreveu o material, mas não o ilustrou.

Hydrodictyon Roth 1800 (Fig. 8.142-8.143)


Indivíduos coloniais de vida livre. As colônias são macroscópicas e podem atingir
vários centímetros de comprimento. Têm a forma de cilindros ocos e são constituídas
por uma quantidade de células igualmente cilíndricas, bastante longas e que se tocam pelas

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148 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

extremidades a duas (raro três) outras, formando malhas de quatro, cinco ou seis lados.
O cloroplastídio das células jovens é único, parietal, tem a forma de lâmina e possui um
pirenóide aproximadamente central. Nas células adultas, o cloroplastídio é reticulado e
possui vários pirenóides localizados espalhados pelo plastídio.
O gênero inclui cinco espécies encontradas em vários locais da Europa, mas,
principalmente, da faixa tropical das Américas do Norte e do Sul. Em determinadas
condições pode crescer desmensuradamente e tornar-se um problema para os sistemas
de irrigação de plantações. O trabalho de Komárek & Fott (1983) inclui chave, descrições
detalhadas e ilustrações que permitem identificar todas as cinco espécies. Para o Brasil,
Sant’Anna (1984) e Nogueira (1999) são as referências para identificar a única espécie
atualmente conhecida, H. reticulatum, a partir de materiais coletados, respectivamente,
dos estados de São Paulo e do Rio de Janeiro.

Pediastrum Meyen 1829 (Fig. 8.144-8.146)


Os representantes deste gênero são coloniais e de vida livre. A colônia (cenóbio)
é sempre plana, tem forma mais ou menos circular e é constituída por um mínimo de quatro
células, porém, este número pode chegar até a 128 e é sempre um múltiplo de dois. As
células variam bastante de forma, mas são mais ou menos poliédricas. A margem livre
das células periféricas pode ter um, dois, três ou quatro lobos ou processos menos
proeminentes e são morfologicamente diferentes das internas. As células podem se arranjar
de forma contígua ou deixar espaços entre elas, constituindo, neste caso, cenóbios clatrados.
A parede celular pode ser lisa ou decorada com grânulos, verrugas ou cristas. O
cloroplastídio é único por célula, tem situação parietal e forma parecida com a da célula.
Um pirenóide está sempre presente em cada plastídio.
Pediastrum inclui entre 15 e 20 espécies, todas coletadas de várias partes do mundo.
Além disso, material deste gênero pode ser comumente coletado e sempre em bastante
abundância. Ambientes artificiais fechados, como, por exemplo, os chafarizes de praças
públicas são, em geral, riquíssimos em espécies de clorofíceas cocóides e, em especial,
de Pediastrum. O trabalho de Komárek & Fott (1978) contém chave para identificação
e descrição e ilustração de 16 delas. Há também o trabalho de Parra (1979), uma revisão
mundial do gênero, que permite identificar 11 dessas espécies, isto é, as espécies das quais
dispôs de material para estudo. Para o Brasil, Sant’Anna (1984) ajuda a identificar as
quatro espécies que ocorrem no estado de São Paulo e Nogueira (1991b), as cinco espécies
do estado do Rio de Janeiro.

Sorastrum Kützing 1845 (Fig. 8.147)


Colônias (cenóbios) globosas, de vida livre, compostas por 8 a 128 células dispostas
radialmente. As células são piriformes, reniformes ou piramidais que prolongam, na fase
interna (voltada para o centro da colônia), por um pedicelo razoavelmente grosseiro até

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CAP 8 – CHLOROPHYCEAE 149

o centro da colônia, que é constituído por uma massa aproximadamente esférica formada
por células mais ou menos acentuadamente poligonais que nada mais são do que as bases
dos pedicelos. Na fase externa (voltada para o exterior da colônia) existe um, dois ou
quatro espinhos. O cloroplastídio é único por célula, situa-se parietalmente e tem a forma
aproximada da célula. Um pirenóide está localizado aproximadamente no centro do
cloroplastídio.
Dez espécies são atualmente incluídas neste gênero, as quais já foram coletadas
de várias partes do mundo. O trabalho de Komárek & Fott (1983) contém chave que permite
identificar sete dessas espécies, além de incluir descrições e ilustrações de todas. Duas
espécies, S. americanum e S. spinulosum, já foram relacionadas do estudo de material
brasileiro. Ambas ocorrem no estado do Rio de Janeiro e podem ser identificadas utilizando
Nogueira (1991b).

FAMÍLIA HYPNOMONADACEAE
Actinochloris Koršikov 1953 (Fig. 8.5)
Indivíduos solitários e de vida livre. A célula é esférica e pode atingir tamanhos
bastante grandes para uma alga microscópica, isto é, atingem 150 µm de diâmetro. A parede
celular é espessa. À primeira vista, parece que a célula tem vários plastídios parietais
poligonais. Entretanto, o único cloroplastídio em cada célula é axial, mais ou menos
estrelado e possui um grande pirenóide central ou quase na célula. O que parece plastídio
poligonal é, de fato, a extremidade das porções que irradiam do centro comum e se achatam
de encontro à face interna da parede celular.
Actinochloris sphaerica é a única espécie do gênero. Foi encontrada no plâncton
de ambientes ricos em matéria orgânica oriunda da decomposição, principalmente, de
folhas da vegetação superior abundante nesses sistemas da Europa (Polônia, Suécia e
Ucrânia) e América do Norte (Canadá e Estados Unidos) e de cultivos de solo. Komárek
& Fott (1983) contém boa descrição e ilustração que permitem identificar a espécie, que
foi coletada no Brasil, mais especificamente na represa Samambaia, e documentada por
Nogueira (1999).

FAMÍLIA MICRACTINIACEAE
Acanthosphaera Lemmermann 1898 (Fig. 8.92)
Indivíduos de hábito solitário e vida livre. A célula é esférica ou quase e revestida
por um número de espinhos longos cuja base é distintamente espessada, mas que continua
abruptamente numa estrutura bastante delicada. Os espinhos distribuem-se em quatro anéis
paralelos entre si e superpostos, da seguinte forma: 4 + 8 + 8 + 4. O cloroplastídio é único
por célula, laminar e possui um pirenóide.

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150 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

O gênero inclui duas espécies conhecidas apenas do hemisfério norte do globo.


Acanthosphaera vive no plâncton de ambientes principalmente lênticos. A presença destas
algas tem sido bem pouco documentada e, embora pouco coletada, deve ter distribuição
bem mais freqüente na natureza. As duas espécies (A. tenuispina e A. zachariasii) podem
ser identificadas usando o trabalho de Komárek & Fott (1983), que contém chave,
descrições e ilustrações de ambas. Para o Brasil, a única referência à ocorrência do gênero
está em Kleerekoper (1939), que identificou A. zachariasii para a Represa de Santo Amaro
(hoje Represa de Guarapiranga), situada no município de São Paulo, sem, entretanto,
descrever nem ilustrar o material estudado.

Echinosphaeridium Lemmermann 1904 (Fig. 8.93)


Indivíduos unicelulares, isolados, cuja célula é esférica e revestida por grande número
de espinhos longos e delicados cuja base apresenta um espessamento mucilaginoso de
forma cônica. Não existe um envoltório periférico de mucilagem como em Golenkinia.
O cloroplastídio é único por célula, do tipo urceolado e possui um pirenóide mais ou menos
reniforme.
Lemmermann propôs o gênero Echinosphaeridium para separar a única espécie de
Golenkinia cuja base dos espinhos possui um espessamento cônico de mucilagem. Vários
autores acreditam que a diferença entre esses dois gêneros é demasiado pequena, de
visualização nem sempre fácil e que E. nordstedtii deve, portanto, ser transferida para
o gênero Golenkinia.
Echinosphaeridium inclui atualmente três espécies, e o trabalho de Komárek & Fott
(1983) contém chave que permite identificar todas as três, além de incluir descrições
detalhadas e ilustrações de todas. Dessas espécies, E. hexacantha é conhecida apenas
da Província de Corrientes, na Argentina, E. quadrisetum, das proximidades de Manila,
nas Filipinas, e E. nordstedtii, da Europa (França, Inglaterra e Suécia). Echinosphaeridium
nordstedtii é a única espécie já identificada para o Brasil, e foi registrada por Nogueira
(1991b) para a comunidade planctônica e metafítica, oriundas de coletas realizadas no
estado do Rio de Janeiro.

Golenkinia Chodat 1894 (Fig. 8.94)


Indivíduos unicelulares e geralmente isolados, cuja célula é esférica e revestida por
um grande número de espinhos longos e delicados que afilam gradualmente para a
extremidade livre. Raramente, os indivíduos-filhos mantêm-se juntos pelos espinhos que
se emaranham uns nos outros, formando o que a literatura chama de falsas colônias. Existe
uma tênue camada de mucilagem envolvendo a base dos espinhos. O cloroplastídio é único
por célula, do tipo urceolado e possui um pirenóide mais ou menos reniforme.
Koršikov propôs, em 1953, o gênero Golenkiniopsis para reunir as sete ou oito
espécies antes incluídas em Golenkinia, porém, que não possuíam nem traço de envoltório
de mucilagem, tinham o cloroplastídio poculiforme, pirenóide não-reniforme e que se
multiplicariam por zoósporos ou oogamia. Entretanto, o histórico-de-vida de Golenkinia

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CAP 8 – CHLOROPHYCEAE 151

ainda é bastante mal conhecido, fazendo com que a observação de zoósporos


quadriflagelados neste gênero ainda deva ser confirmada.
Representantes do gênero já foram coletados de ambientes tanto lênticos quanto
lóticos e, quando encontrados, são sempre abundantes. Golenkinia inclui entre 10 e 11
espécies. Se o gênero Golenkiniopsis for aceito, Golenkinia ficará reduzido a duas ou
três espécies apenas, entretanto, distribuídas no mundo todo. Komárek & Fott (1983)
reconhecem apenas G. radiata como uma boa espécie. As demais foram deixadas
provisoriamente em suspenso, com a sugestão de que mais estudos sejam providenciados
para sua perfeita identificação. Para o Brasil, foram relacionadas G. radiata e G. paucispina
tanto por Sant’Anna (1984), para vários locais no estado de São Paulo, quanto por Nogueira
(1991b), para alguns locais do estado do Rio de Janeiro, e Nogueira (1999), para a represa
Samambaia, no estado de Goiás. Golenkinia paucispina é hoje interpretada como sendo,
muito provavelmente, uma forma unicelular de Micractinium.

Golenkiniopsis Koršikov 1953 (Fig. 8.95)


Os representantes de Golenkiniopsis são extremamente parecidos com os de Golenkinia.
São indivíduos unicelulares e geralmente isolados, cuja célula é esférica e revestida por
um grande número de espinhos longos e delicados que afilam gradualmente para a
extremidade livre. Em alguns casos, bastante raro, os indivíduos resultantes de divisões
celulares mantêm-se juntos pelos espinhos emaranhados uns nos outros, formando falsas
colônias. Não existe mucilagem envolvendo a base dos espinhos. O cloroplastídio é único
por célula, poculiforme, com um pirenóide anelar situado no pólo posterior da célula.
Como já foi dito em outra ocasião, Koršikov propôs o gênero Golenkiniopsis em
1953 para reunir as sete ou oito espécies antes incluídas em Golenkinia, porém, que não
possuíam traço de envoltório de mucilagem, tinham o cloroplastídio poculiforme, pirenóide
anelar e que se multiplicavam por zoósporos ou oogamia. Entretanto, o histórico-de-vida
de Golenkinia permanece ainda bastante mal conhecido, fazendo com que a observação
de zoósporos tetraflagelados neste gênero ainda deva ser confirmada. A despeito disto,
o tipo de cloroplastídio e de pirenóide permitem diferenciar com bastante facilidade os
dois gêneros.
A exemplo de Golenkinia, exemplares de Golenkiniopsis foram coletados de
ambientes tanto lênticos quanto lóticos e, quando encontrados, são sempre abundantes.
Komárek & Fott (1983) reconhecem quatro espécies (G. chlorelloides, G. longispina, G.
parvula e G. solitaria) que podem ser identificadas através de chave dicotômica, descrições
detalhadas e ilustração. Golenkiniopsis parvula é, ao que tudo indica, a única espécie
referida para o Brasil. Foi documentada por Huszar (1996) a partir de material coletado
em três sistemas situados no estado do Pará, lago Batata, lago Mussurá e rio Trombetas.

Micractinium Fresenius 1858 (Fig. 8.96)


Micractinium é um gênero colonial, onde as células variam de forma desde esférica
até elipsoidal e reúnem-se para formar colônias com aspecto triangular a piramidal. Estas

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152 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

colônias podem permanecer juntas para formar colônias compostas com 128 ou até 256
células. Cada célula possui em sua face livre desde um até vários espinhos longos e
delicados, que afilam gradualmente da base para o ápice. O cloroplastídio é único por
célula, tem a forma de copo e um pirenóide basal.
O gênero compreende apenas seis espécies que já foram coletadas do plâncton de
rios e ambientes lacustres quase do mundo inteiro. Parece não ser comum, mas tal raridade
deve ser creditada, possivelmente, mais à falta de documentação do que a sua exigência
por determinadas características ambientais. O trabalho de Komárek & Fott (1983) contém
chave, descrição e ilustração das seis. Para o Brasil, há o trabalho de Ferreira & Menezes
(2000) que permite identificar três dessas espécies (M. bornhemiense, M. parvum e M.
pusillum) que ocorrem na lagoa Guandu, situada no município de Nova Iguaçu, estado
do Rio de Janeiro.

Phythelios Frenzel 1891 (Fig. 8.97)


Indivíduos unicelulares e isolados. Só muito raro os indivíduos-filhos mantêm-se
juntos pelos espinhos que se emaranham uns nos outros formando falsas colônias, cuja
célula é esférica e revestida uniformemente por um grande número de espinhos longos
e bastante delicados, cujo diâmetro é constante da base até ao ápice. Mucilagem periférica
ausente. Existe um só cloroplastídio por célula, do tipo poculiforme. Inexiste pirenóide.
A única diferença entre Phythelios e Golenkinia é unicamente a ausência de pirenóide
no primeiro.
Phythelios inclui somente duas espécies (P. loricata e P. viridis) muito raramente
coletadas e, por isso, pouco conhecidas. Foi encontrado no plâncton de ambientes do tipo
lêntico ricos em plantas aquáticas. O trabalho de Komárek & Fott (1983) contém descrição
e ilustração das duas espécies, contudo, listadas entre as espécies de Golenkinia que
demandam maior conhecimento. Phythelios viridis foi identificada para o Brasil, a partir
de material coletado do Município de Arujá, no estado de São Paulo, e do Parque Nacional
de Itatiaia, no estado do Rio de Janeiro, respectivamente, por Sant’Anna (1984) e Bicudo
& Ventrice (1968).

FAMÍLIA MICROSPORACEAE
Microspora Thuret 1850, nom. cons. (Fig. 8.148-8.149)
Filamentos solitários, unisseriados e simples, que crescem livre-flutuantes e podem
formar massas visíveis a olho nu. As células são cilíndricas (seção óptica longitudinal
quadrada a retangular) ou levemente intumescidas na porção mediana (doliformes). A
parede celular pode ser desde fina até bastante grossa e é formada por duas metades que
apenas se tocam ou mesmo se encaixam numa diminuta extensão na porção mediana da
célula. Existe um espessamento diferencial da parede celular, de modo que sua parte
próxima do septo transversal é sempre mais grossa. A seguir, a parede vai adelgaçando
para a porção mediana da célula, onde pode ser até muito fina. A agitação do ambiente

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CAP 8 – CHLOROPHYCEAE 153

pode provocar a ruptura do filamento em um ou, mais comum, em vários pontos, porém,
sempre na porção mediana da célula por conta da maior resistência nesse local, de modo
que cada célula ficará com metade da parede da célula rompida. Formam-se, assim,
fragmentos da parede celular com a forma da letra H, conhecidos como peças em H. O
cloroplastídio é único por célula e situa-se parietalmente. Este pode ter a forma de placa
(laminar) inteiriça, que reveste toda a periferia de uma extremidade à outra da célula,
mas também pode ser irregularmente perfurado e até reticulado. Não existe pirenóide.
O nome Microspora Thuret 1850 foi, apesar de mais recente, conservado em
detrimento do mais antigo Microspora Hassall 1843.
O gênero está amplamente distribuído pelo globo terrestre. Inclui, atualmente, ao
redor de 20 espécies. Exceto M. ficulinae, que vive simbioticamente no interior de esponjas
marinhas, todas as demais espécies são dulciaqüícolas, podendo ser encontradas ora em
águas paradas de pântanos e alagados ora em águas correntes. Ocorrem, de modo geral,
nas partes mais frias do ano, principalmente no fim do outono e começo da primavera.
Ramanathan (1964) contém chave para a identificação taxonômica e descrição de 19
espécies do gênero. Não existe, atualmente, no Brasil um trabalho publicado que inclua
a descrição de mais de uma espécie deste gênero.

FAMÍLIA OOCYSTACEAE
Amphikrikos Koršikov 1953 (Fig. 8.48-8.49)
Indivíduos unicelulares solitários e de vida livre. A célula pode ser elipsóide a quase
oblonga ou curto-cilíndrica e, neste caso, os pólos são truncados ou truncado-arredondados
e as margens laterais, convexas ou aconcavadas. A parede celular é hialina e tem
incrustações localizadas, isto é, um círculo de grânulos na região dos pólos, costelas
aproximadamente longitudinais ou um anel transversal completo ou não na região do
equador. O único cloroplastídio é laminar, tem situação parietal e não preenche toda a
célula. Pirenóide pode ou não existir.
Quatro espécies constituem este gênero. Três delas são conhecidas atualmente só
do plâncton de sistemas de água parada ou quase da Europa. Amphikrikos hexacosta já
foi identificada para os Estados Unidos e para Cuba; e A. nanus também foi identificada
de material da Índia e da Rússia. O trabalho de Komárek & Fott (1983) inclui uma chave
artificial que permite identificar as quatro as espécies, além de conter descrição e ilustração
de todas. Para o Brasil, foi documentada a presença de A. minutissimus a partir de material
da represa Samambaia, no estado de Goiás. Nogueira (1991b) divulga medidas e uma
boa ilustração desta espécie.

Ankistrodesmus Corda 1838 (Fig. 8.50)


Células raramente solitárias, em geral reunidas em colônias sob a forma de tufos
(menos organizados) ou de feixes frouxos (mais organizados). Algumas vezes, inclusive,
as células se torcem espiraladamente umas sobre as outras ao formar o feixe. Não existe

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154 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

mucilagem para manter as células juntas. As células podem ser lunadas, fusiformes, muitas
vezes mais longas que o próprio diâmetro, parecendo verdadeiras agulhas e podem ser
tanto retas quanto encurvadas ou até sigmóides. O único cloroplastídio é parietal, localiza-
se lateralmente na célula e tem a forma de lâmina. Pirenóide pode ou não estar presente,
bem como pode variar em número de um (mais comum) a vários (raro).
O gênero inclui 11 espécies que já foram coletadas em quase todo o mundo. Aliás,
Ankistrodesmus consta entre os gêneros mais cosmopolitas de algas clorococales e um
dos mais comuns em coletas de plâncton. É bem difícil uma coleta de material planctônico
não conter exemplares de Ankistrodesmus. Chave para identificar as 11 espécies, descrição
detalhada e ilustração de cada uma delas consta em Komárek & Fott (1983). O trabalho
de Komárková-Legnerová (1969) tem descrição e ilustração de oito espécies. Para o Brasil,
a referência mais abrangente é o trabalho de Sant’Anna (1984), que permite identificar,
respectivamente, as seis espécies que ocorrem no estado de São Paulo.

Chlorella Beijerinck 1890 (Fig. 8.51-8.52)


Indivíduos sempre solitários e de vida livre. A célula é, em geral, esférica, elipsoidal
ou ovóide, mas também pode ser reniforme ou um pouco assimétrica. A parede celular
é bem distinta, porém, delgada. O cloroplastídio é único na maioria das vezes, raro ocorrem
dois. Quando único, tem a forma de taça e quando em número de dois cada um tem a
forma de uma calota rasa e aberta. Pirenóide nem sempre presente.
Os representantes deste gênero são habitantes principalmente do plâncton de sistemas
de águas paradas ou quase, dos tipos lagos e reservatórios, mas também podem ser
coletados do solo, de ambientes subaéreos e do interior de protozoários ciliados, Hydra
(celenterado), Spongilla (esponja) e de outros componentes da microfauna. No último
caso, foram identificadas por Brandt como Zoochlorella.
O gênero compreende umas 14 ou 15 espécies conhecidas de coleta do mundo inteiro.
Fott & Novaková (1969) e Komárek & Fott (1983) são trabalhos abrangentes, que incluem
chave, descrições e ilustrações, respectivamente, de 9 e 14 espécies. Para o Brasil, o
trabalho de Nogueira (1999) identifica as quatro espécies (C. homosphaera, C. minutíssima,
C. oocystoides e C. vulgaris) que ocorrem na represa Samambaia, no estado de Goiás.

Chlorolobium Koršikov 1953 (Fig. 8.53)


Espécimes unicelulares, usualmente solitários, que vivem livres no ambiente. Algumas
vezes, podem formar grupos de quatro células fixas ao substrato por mucilagem. A célula
é assimetricamente fusiforme, isto é, tem um dos lados mais acentuadamente arqueado
que o outro, mas também pode ser lunada. Os pólos podem ser até bem demarcados do
restante da célula e são sempre arredondados. A parede celular é bastante delgada, lisa
e incolor. O único cloroplastídio situa-se parietal e lateralmente na célula, é laminar e
tem uma reentrância mediana onde está alojado o núcleo celular. Existem em geral um,
raro dois pirenóides.

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CAP 8 – CHLOROPHYCEAE 155

Chlorolobion possui atualmente seis espécies. Todos os documentos até agora de


ocorrência desta espécie registram-na para a Europa (República da Eslováquia e Rumânia)
e Cuba. Chlorolobion obtusum só foi encontrada, até hoje, sobre carapaças de
microcrustáceos de água doce. Komárek & Fott (1983) incluem chave para reconhecimento,
descrição e ilustração das seis espécies, que permitem sua identificação com certa
facilidade. Chlorolobium braunii, C. glareosum, C. guanense e C. obtusum tiveram sua
ocorrência registrada para o Brasil por Nogueira (1999), que contém medidas e ilustração
de cada uma. O material estudado proveio da represa Samambaia, situada no estado de
Goiás.

Chodatellopsis Koršikov 1953 (Fig. 8.54)


Os representantes deste gênero são unicelulares, solitários e de vida livre. A célula
é elipsoidal e sua parede é revestida por numerosos espinhos sólidos, retos, longos (duas
vezes mais longos que a própria célula), que afilam gradativamente para o ápice pontiagudo.
Existem até oito cloroplastídios por célula, elípticos ou levemente angulares, cada um
com um pirenóide.
A única espécie deste gênero, C. elliptica, com duas formas taxonômicas, f. elliptica
e f. undulata, é conhecida, no momento, somente da Ucrânia e da Hungria. O trabalho
de Komárek & Fott (1983) permite identificar essa espécie, incluindo descrição e ilustração
das duas formas. A única referência à ocorrência da forma típica da espécie no Brasil
ainda não foi publicada e está baseada em material coletado no hidrofitotério do Jardim
Botânico de São Paulo, situado no Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, região sul
do município de São Paulo.

Choricystis (Skuja) Fott 1976 (Fig. 8.55-8.56)


Indivíduos unicelulares, solitários e de vida livre. A célula é amplamente elipsóide
e simétrica ou levemente lunada, reniforme ou em forma de gota, sempre com ambos os
pólos arredondados. A parede celular é delgada, lisa e incolor. O cloroplastídio é laminar,
único em cada célula, tem situação parietal lateral e não possui pirenóide.
O gênero está atualmente constituído por seis espécies conhecidas da Europa
(República da Eslováquia e Suécia) e do norte da África. Komárek & Fott (1983) é, por
incluir descrição e ilustração de todas, a obra recomendada para identificar as seis espécies.
Quatro dessas espécies (C. chodatii, C. cilyndracea, C. guttula e C. komarekii) foram
registradas para o Brasil, e Nogueira (1999) permite identificar todas a partir de material
coletado na represa Samambaia, estado de Goiás.

Closteriopsis Lemmermann 1908 (Fig. 8.57)


Indivíduos unicelulares de hábito solitário e vida livre. A célula é sempre muito
longa, pode ser reta ou encurvada e tem a forma que varia desde fusiforme até acicular,
com os pólos acuminados e pontiagudos. O cloroplastídio é parietal, laminar e tem uma
série de mais ou menos 12 pirenóides organizados numa linha mediana ao longo do

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156 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

plastídio. Na região mediana da célula, o cloroplastídio apresenta uma indentação onde


se situa o núcleo.
Closteriopsis lembra certas espécies aciculares de Closterium, das quais difere
prontamente pelo plastídio único e também pela reprodução por meio de autósporos.
O gênero inclui apenas duas espécies (C. acicularis e C. longissima) cuja ocorrência
é cosmopolita. O trabalho de Komárek & Fott (1983) contém chave, descrição e ilustração
de ambas. Duas variedades da primeira (var. acicularis e var. africana) e a segunda espécie
já foram documentadas a partir de material brasileiro. Menezes & Domingos (1994)
possibilita identificar as duas variedades de C. acicularis e Huszar (1986), a espécie C.
longissima.

Dactylococcus Nägeli 1849 (Fig. 8.58)


Indivíduos coloniais de vida livre. As células fusiformes multiplicam-se por
autósporos que, após liberação da parede da célula-mãe, permanecem unidos pelas suas
extremidades, formando colônias que lembram filamentos curtos e até ramificados
dicotomicamente. Não existe mucilagem envolvendo as colônias. O único cloroplastídio
em cada célula é parietal e tem a forma de uma banda situada lateralmente na porção
mediana da célula. Ao que tudo indica, não existe pirenóide. As poucas notícias de sua
ocorrência demandam mais estudo para confirmação.
Há dúvida quanto à existência real deste gênero. Scenedesmus que possuem células
fusiformes podem, quando em cultivo, perder totalmente sua identidade e assumir a
aparência de Dactylococcus. Exceto a espécie-tipo de Dactylococcus, todas as demais
foram transferidas para o gênero Keratococcus.
O gênero é constituído por uma única espécie, D. infusionum, raramente assinalada
durante os levantamentos florísticos em todo o mundo. A obra original (Nägeli, 1849)
é a melhor referência para identificação dessa espécie que também foi coletada no Lago
do Monjolo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, região sul do município de São Paulo,
cujo encontro, entretanto, jamais foi publicado.

Diacanthos Koršikov 1953 (Fig. 8.59-8.60)


Indivíduos unicelulares de hábito solitário e vida livre. A célula é elipsoidal, tem
os pólos arredondado-acuminados e ornados com um espinho sólido, reto, muito longo
e que afila gradualmente para a extremidade pontiaguda. A parede celular é fina e lisa.
O cloroplastídio é único por célula, tem a forma de uma urna e possui um pirenóide
deslocado para uma das extremidades da célula.
Diacanthos belenophorus é a única espécie deste gênero. Fora o Brasil, todos os
demais locais para onde a espécie foi identificada encontram-se situados no hemisfério
norte do globo, isto é, na Europa (França e Inglaterra) e na Ásia (Rússia). Komárek &
Fott (1983) contém descrição detalhada e ilustração dessa espécie. No caso do Brasil,
a espécie foi coletada no estado do Rio de Janeiro por Nogueira (1996) e no estado de
Goiás por Nogueira & Leandro-Rodrigues (1999), ambos os trabalhos permitindo sua
identificação.

Capítulo 8.p65 156 9/3/2006, 09:42


CAP 8 – CHLOROPHYCEAE 157

Diplochloris Koršikov 1939 (Fig. 8.62-8.63)


Alga colonial de vida livre. As células podem ter forma esférica, elíptica, cordiforme
ou lunada e distribuem-se em grupos, em geral, de duas, mais raro de quatro, mais ou
menos regularmente no interior de copiosa mucilagem homogênea para formar colônias
esféricas ou elipsóides. O cloroplastídio é único por célula, tem situação parietal e preenche
quase todo o interior da célula. Ocorre um pirenóide aproximadamente central.
O gênero inclui só seis espécies identificadas, até o presente, apenas da Europa
(Alemanha, Hungria, República da Eslováquia, República Tcheca e Ucrânia). O trabalho
de Komárek & Fott (1983) contém chave, descrições detalhadas e ilustrações de todas
elas. Para identificar material do Brasil, há o trabalho de Huszar (1996), que registrou
a presença de D. lunata em lagos de planície de inundação da bacia Amazônica, estado
do Pará. Infelizmente, o trabalho de Huszar (1996) carece de ilustração para confirmar
a identificação taxonômica.

Drepanochloris Marvan, Komárek & Comas 1984 (Fig. 8.61)


Indivíduos unicelulares solitários e de vida livre. A célula pode ser fusiforme ou
lunada, com os pólos gradualmente atenuados e pontiagudos. A parede celular é bastante
delicada e lisa. O único cloroplastídio em cada célula tem a forma de uma lâmina parietal
que preenche, no caso das formas lunadas, quase toda a face interna da parede celular
exceto os pólos e, no caso das formas fusiformes, também uma pequena área lateral.
Existem dois a quatro pirenóides formando uma série axial na célula.
Drepanochloris compreende duas espécies, D. nannoselene e D. uherkovichii, que
só muito raramente foram coletadas. Assim, a primeira delas foi identificada apenas para
a Suécia e a segunda para Cuba. Komárek & Fott (1983) contém descrição e ilustração
só de D. nannoselene, porém, como Ankistrodesmus nannoselene. As duas espécies foram
identificadas para o Brasil e, mais especificamente, para a represa Samambaia, estado
de Goiás, por Nogueira (1999), cujo trabalho inclui medidas e ilustração, mas não descrição.

Franceia Lemmermann 1898 (Fig. 8.66)


Espécimes unicelulares, de hábito solitário e vida livre. Às vezes, dois indivíduos
podem aparecer juntos, presos pelos seus próprios espinhos e envoltos por uma quantidade
de mucilagem. A célula é elipsoidal e possui a parede celular revestida com numerosos
espinhos que se distribuem mais ou menos uniformemente por toda a superfície celular.
Os espinhos podem ser retos ou levemente flexuosos. Há um a quatro cloroplastídios por
célula, de situação parietal e que têm a forma em geral de taça invertida, isto é, que têm
a abertura voltada para o equador da célula; em alguns casos, o cloroplastídio aparece
um tanto lobado. Um pirenóide está presente em cada plastídio.
Doze espécies já foram descritas para este gênero, todas pouco coletadas e
documentadas quase só para o hemisfério norte (Estados Unidos, Canadá e Europa Central).
Há um documento de sua ocorrência no Caribe. Komárek & Fott (1983) contém chave
que permite identificar as 12 espécies, além de incluir descrição detalhada e ilustração

Capítulo 8.p65 157 9/3/2006, 09:42


158 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

de cada uma. Franceia echidna e F. javanica já foram documentadas para o Brasil, e o


trabalho de Nogueira (1999) possibilita a identificação de ambas. Além destas duas, também
F. amphitricha foi identificada para o estado do Rio de Janeiro, mas não existe descrição
nem ilustração dela na literatura nacional.

Glaucocystis Itzigsohn 1854 (Fig. 8.67)


Indivíduos unicelulares solitários e de vida livre. As células variam quanto à forma
desde globosas até elipsoidais, cuja parede celular é espessa principalmente na região
dos pólos. Existem vários “cloroplastídios” por célula, de cor verde-azulada e forma de
discos ou fitas curtas que são, de fato, cianofíceas endossimbiontes (cianelas). Quando
têm a forma de fitas curtas, estes pseudoplastídios podem se dispor irradiando de um centro
comum parecendo ouriços. Vários grãos de amido podem ser vistos dispersos no
protoplasma.
O gênero inclui seis espécies conhecidas de coletas feitas em quase todo o mundo.
Chave, descrição e ilustração de cada uma são encontradas em Komárek & Fott (1983).
Para o Brasil, apenas Glaucocystis nostochinearum var. nostochinearum foi identificada,
a partir de material coletado no estado do Rio de Janeiro, e o trabalho de Nogueira (1996)
permite identificá-la.

Gloeotaenium Hansgirg 1920 (Fig. 8.68)


Indivíduos coloniais, colônias esféricas de vida livre constituídas, em geral, por duas
ou quatro, raro por oito células dispostas em cruz no interior da parede bastante dilatada
da célula-mãe. As células podem ser esféricas ou elipsoidais e estão separadas no interior
da colônia por bandas escuras, quase negras, relativamente largas e que têm a forma de
I nas colônias 2-celuladas e de X nas 4-celuladas. Estas bandas são formadas por mucilagem
impregnada de calcita. O cloroplastídio é único por célula, é maciço e possui um pirenóide
central.
O gênero é constituído apenas por duas espécies conhecidas, principalmente, de
ambientes de águas ácidas. O trabalho de Komárek & Fott (1983) contém chave que permite
identificar as duas, além de incluir descrição e ilustração de ambas. Para o Brasil foi
identificada a presença de G. loitlesbergerianum no hidrofitotério do Jardim Botânico de
São Paulo, situado no Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, região sul do município
de São Paulo. Tal encontro jamais foi, entretanto, publicado.

Gregiochloris Marvan, Komárek & Comas 1984 (Fig. 8.90)


Indivíduos coloniais. As colônias variam de forma entre elipsóide e fusiforme,
possuem vida livre e são constituídas por um ou mais grupos de quatro células que são
dispostas mais ou menos paralelas entre si segundo seu eixo mais longo. As células são
fusiformes ou aproximadamente lunadas e, numa espécie (G. bourrellyi), possuem formas
bastante irregulares, com uma suave depressão mediana e pólos levemente capitados. As
células de cada tétrade ora se dispõem em uma mesma altura, ora em alturas diferentes.

Capítulo 8.p65 158 9/3/2006, 09:42


CAP 8 – CHLOROPHYCEAE 159

A distribuição das tétrades no interior da mucilagem colonial é totalmente caótica. A parede


celular é delicada e lisa. O cloroplastídio é único por célula, laminar (mas jamais envolve
todo o diâmetro da célula) e possui em geral um, raro dois pirenóides, no primeiro caso
central e no segundo um próximo de cada pólo celular.
Gregiochloris foi erigido a partir da reunião de espécies dos gêneros Coenocystis,
Quadrigula e Raphidium. Está presentemente constituído por seis espécies (G. bourrellyi,
G. chodatii, G. jolyi, G. lacustris, G. obtusa e uma espécie sem nome). O trabalho de Marvan
et al. (1984) contém ilustração de todas, porém, nenhuma chave nem descrição. Para o
Brasil foram identificados G. bourrellyi e G. jolyi, a primeira por Nogueira (1999), na
represa Samambaia, estado de Goiás, e a segunda por Bicudo & Bicudo (1969), na Lagoa
das Prateleiras, Parque Nacional de Itatiaia, estado do Rio de Janeiro. Gregiochloris jolyi
é, originalmente, Quadrigula jolyi e no trabalho de Bicudo & Bicudo (1969) existe boa
descrição e ilustrração da espécie. Para G. bourrellyi, existe apenas medidas e ilustração
em Nogueira (1999).

Juranyiella Hortobágyi 1962 (Fig. 8.69-8.70)


Indivíduos unicelulares isolados de vida livre. A célula é fortemente lunada e possui
os dois pólos arredondados. A parede celular é irregularmente granulada e os grânulos
têm tamanhos variáveis, porém são sempre muito pequenos e estão distribuídos mais
densamente na porção dorsal (convexa) da célula. O único cloroplastídio é laminar, tem
situação parietal sempre de encontro à face dorsal da célula e possui um pirenóide
excêntrico.
O gênero é monospecífico e teve sua origem de uma das espécies de Kirchneriella,
K. javorkae, que contrastava das demais do gênero por possuir a parede celular
ornamentada. Juranyiella javorkae foi encontrada até o momento unicamente em ambientes
eutróficos da França, Hungria e República Tcheca. O trabalho de Komárek & Fott (1983)
contém descrição completa e boa ilustração da única espécie do gênero. Para o Brasil,
a presença de J. javorkae foi documentada por Nogueira (1999) para a represa Samambaia,
no estado de Goiás, que forneceu medidas dos exemplares identificados, mas deixou de
descrever e ilustrá-los.

Kirchneriella Schmidle 1893 (Fig. 8.79)


Alga colonial de vida livre. As células de forma lunada, subcilíndrica ou fusiforme,
retas ou irregularmente torcidas, distribuem-se em grupos de quatro mais ou menos
regulares no interior de copiosa mucilaginosa homogênea para formar colônias esféricas
ou elipsóides. O cloroplastídio é único por célula, tem situação parietal e preenche quase
todo o interior da célula. Ocorre um pirenóide aproximadamente central.
O gênero inclui 18 espécies de distribuição cosmopolita. O trabalho de Komárek
& Fott (1983) contém chave, descrições detalhadas e ilustrações de todas elas. Para
identificar o material do Brasil, há o trabalho de Nogueira (1999), que identifica as cinco

Capítulo 8.p65 159 9/3/2006, 09:42


160 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

espécies que ocorrem na represa Samambaia, estado de Goiás, e o de Sant’Anna (1984),


que identifica as duas (K. lunaris e K. obesa) que ocorrem no estado de São Paulo.

Lagerheimia Chodat 1895 (Fig. 8.71-8.72)


Indivíduos unicelulares, de hábito isolado e vida livre. A célula pode ser esférica,
elipsóide, ovóide ou citriforme (forma de limão) e tem um tufo de 4-6 espinhos em cada
pólo. Os espinhos são longos, podem ser retos ou pouco encurvados e afilam
gradativamente para a extremidade pontiaguda. Existe um a quatro cloroplastídios por
célula, parietais, laminares, cada um com um pirenóide.
Há dúvida quanto à existência deste gênero. Alguns autores acreditam que ele nada
mais seja do que a morfa unicelular de um Desmodesmus que não possua os espinhos
laterais nas células terminais do cenóbio.
O gênero é formado por 12 espécies conhecidas praticamente do mundo inteiro.
A flora de Komárek & Fott (1983) contém uma chave que permite identificar todas essas
espécies, além de incluir um quadro ilustrativo das diferenças entre ela e descrição e
ilustração de cada uma. São presentemente conhecidas cinco espécies (L. balatonica, L.
ciliata, L. citriformis, L. longiseta e L. subsalsa) para o Brasil, as quais podem ser
identificadas usando os trabalhos de Nogueira (1996, 1999), que documentou a ocorrência
de L. ciliata, L. citriformis, L. longiseta e L. subsalsa em um ambiente artificial raso no
estado do Rio de Janeiro e de L. balatonica, L. ciliata e L. subsalsa na represa Samambaia,
estado de Goiás, respectivamente.

Monoraphidium Komárková-Legnerová 1969 (Fig. 8.64-8.65)


Células em geral solitárias, raro reunidas por curto intervalo de tempo em pares
ou tétrades resultantes do processo de reprodução. As células são mais ou menos fusiformes,
às vezes cilíndricas, várias a muitas vezes mais longas que o próprio diâmetro, podendo
ser tanto retas quanto encurvadas ou até sigmóides. Quando a célula afila gradualmente
para as extremidades, os pólos são agudos e quando o faz repentinamente, os pólos podem
ser mais ou menos arredondados. O único cloroplastídio é parietal, localiza-se lateralmente
na célula e tem a forma de uma lâmina que reveste internamente toda a parede celular.
Com a idade, este plastídio se afasta dos pólos e da região mediana da célula. Mesmo
nas células jovens, existe uma reentrância lateral mediana do plastídio, em que se aloja
o núcleo da célula. Em algumas espécies ocorre um pirenóide situado mais ou menos na
parte central da célula.
O gênero é dos mais cosmopolitas entre as clorococales. Inclui atualmente 21 espécies
que já foram coletadas do plâncton e do metafíton de ambientes oligo a mesotróficos de
quase todo o mundo, principalmente Áustria, Cuba, Dinamarca, Egito, Índia, Inglaterra,
Iugoslávia, Noruega, República da Eslováquia, República Tcheca, Suécia e Ucrânia. É
quase impossível realizar uma coleta de material do plâncton que não contenha exemplares
de Monoraphidium. Pode ser até bastante difícil separar, na prática, os gêneros
Ankistrodesmus, Elakatothrix e Monoraphidium. Os dois primeiros são coloniais e o último

Capítulo 8.p65 160 9/3/2006, 09:42


CAP 8 – CHLOROPHYCEAE 161

é unicelular. Elakatothrix é típico pela forma de reprodução por divisão celular, em que
as células-filhas como que deslizam uma sobre a outra à medida que o novo ápice se forma,
lembrando autósporos. Ankistrodesmus e Monoraphidium reproduzem-se por autósporos,
jamais por divisão celular. Segundo Komárková-Legnerová (1969), no momento da
proposição do nome genérico Monoraphidium, este reuniria as formas de hábito isolado.
O trabalho de Komárek & Fott (1983) tem descrição e ilustração das 21 espécies
atualmente conhecidas, além de duas outras, Ankistrodesmus antarcticus e Ankistrodesmus
falcatus, que, melhor estudadas, poderão ser transferidas para o gênero Monoraphidium.
Para o Brasil, a referência mais abrangente é a de Nogueira (1999), que permite identificar
as 16 espécies que ocorrem na represa Samambaia, estado de Goiás.

Nephrochlamys Koršikov 1953 (Fig. 8.73)


Indivíduos coloniais de vida livre. As colônias são vesiculosas e possuem duas ou
quatro (raro oito) células incluídas na parede dilatada da célula-mãe. As células são lunadas,
têm os pólos arredondados, algumas vezes um pouco assimétricos. O cloroplastídio é único
por célula, tem a forma de lâmina, situação lateral e parietal e não tem pirenóide.
Nephrochlamys foi um gênero proposto para retirar a espécie Kirchneriella subsolitária,
uma espécie aberrante que estabelece a transição entre os gêneros Kirchneriella e
Nephrocytium. Difere de Kirchneriella porque persistem, neste último gênero, restos da
parede da célula-mãe e de Nephrocytium pela ausência de pirenóide, de mucilagem colonial.
O gênero está formado somente por cinco espécies que possuem repartição
cosmopolita e podem ser identificadas usando o trabalho de Komárek & Fott (1983) que
contém chave, descrição e ilustração de todas. Nephrochlamys allanthoidea, N. danica,
N. subsolitaria e N. willeana são as quatro espécies atualmente conhecidas para o Brasil.
Os trabalhos de Nogueira (1991b) e de Ferreira & Menezes (2000) possibilitam identificar
todas, isto é, o primeiro N. allanthoidea e N. danica para a represa Samambaia, estado
de Goiás, e o último Nephrochlamys allanthoidea, N. danica, N. subsolitaria e N. willeana
para a lagoa Guandu, estado do Rio de Janeiro.

Nephrocytium Koršikov 1953 (Fig. 8.74-8.75)


Indivíduos coloniais de vida livre. As colônias possuem de 4, 8 ou 16 células
dispostas bastante regularmente na periferia de uma matriz mucilaginosa comum e resultante
da gelatinização das paredes das células-mãe dos autósporos. As células são elipsoidais,
ovóides ou reniformes e estão envoltas por uma bainha mucilaginosa ampla e homogênea.
Existe um cloroplastídio apenas por célula, parietal, laminar, o qual tem a forma aproximada
da célula e um pirenóide.
Oito espécies constituem este gênero encontrado no plâncton e no metafíton de águas,
praticamente, do mundo todo. O trabalho de Komárek & Fott (1983) contém chave para
identificar todas, além de um quadro demonstrativo da forma das células de cada uma,
descrição e ilustração das oito. Quatro dessas espécies (N. agardhianum, N. lunatum, N.

Capítulo 8.p65 161 9/3/2006, 09:42


162 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

perseverans e N. schilleri) já foram referidas a partir de materiais coletados no território


brasileiro. O trabalho que permite reconhecer o maior número delas é o de Sant’Anna
(1984) que inclui chave de identificação e descrição e ilustração das duas que ocorrem
no estado de São Paulo, N. agardhianum e N. lunatum.

Oocystis Nägeli 1855 (Fig. 8.76-8.77)


Colônias de vida livre, constituídas por duas a 16 células envolvidas em restos da
parede das células-mãe que podem persistir por duas e até três gerações. Os remanescentes
das paredes das células-mãe podem se avolumar bastante ganhando a aprência de um
envoltório de mucilagem. Raramente, as células existem isoladas. As células podem ser
elipsoidais, ovóides ou, mais comumente, citroniformes e possuem a parede celular mais
ou menos fina e, freqüentemente, espessada em ambos os pólos. Podem existir de um
até vários cloroplastídios por célula, de posição parietal e formatos variados (discóide,
laminar, lobado ou em ouriço) e que podem ou não ter um pirenóide.
O gênero está constituído por 28 espécies reconhecidas de coletas feitas no plâncton
e no metafíton de todo o mundo. As duas espécies que possuem uma coroa de verrugas
acastanhadas circundando cada pólo (O. coronata e O. pseudocoronata) foram transferidas
para o gênero Granulocystopsis. Chave, descrição e ilustração que permitem identificar
as 28 espécies estão em Komárek & Fott (1983). Ao que tudo indica, oito espécies já foram
reconhecidas para o Brasil e o trabalho que permite identificar a maior parte delas é o de
Sant’Anna (1984). Cinco espécies (O. borgei, O. elliptica, O. lacustris, O. pusilla e O.
solitaria) estão aí representadas a partir de materiais provenientes do estado de São Paulo.

Oonephris Fott 1964 (Fig. 8.78)


Indivíduos coloniais de vida livre formados por quatro ou oito células contidas em
um copioso envoltório de mucilagem. As células distribuem-se de modo irregular no interior
da matriz colonial, são elipsóides ou reniformes e possuem a parede celular pouco espessa.
O cloroplastídio é único por célula, reticulado (esponjoso) e irregularmente radial em
torno do pirenóide.
O gênero foi criado a partir da retirada de N. obesum do gênero Nephrocytium por
ser a única espécie a possuir cloroplastídios reticulados. Inclui apenas duas espécies, O.
obesum e O. palustris, a quais são conhecidas, no momento, só da Europa e podem ser
identificadas utilizando a obra de Komárek & Fott (1983) que contém chave artificial,
além de descrição e ilustração de ambas. Oonephris obesum já foi identificado para o
Brasil, mais especificamente para o Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, situado na
região sul do município de São Paulo. Tal identificação, entretanto, jamais foi publicada.

Pilidiocystis Bohlin 1897 (Fig. 8.80)


Os representantes deste gênero são unicelulares e vivem mergulhados na mucilagem
de outras algas. A célula é elipsóide. A parede celular pode ser mais ou menos grossa e
apresenta, caracteristicamente, uma calota espessa e castanha num dos pólos, enquanto

Capítulo 8.p65 162 9/3/2006, 09:42


CAP 8 – CHLOROPHYCEAE 163

no outro existe um ou dois espinhos cuja base tem um espessamento basal bastante evidente.
Existe um cloroplastídio em cada célula, mas sua forma não está definida. Existe um
pirenóide deslocado para a extremidade da célula que tem o(s) espinho(s).
O gênero é monospecífico (P. endophytica) e, ao que tudo indica, atualmente
conhecido apenas por sua coleta original realizada em Corumbá, estado de Mato Grosso
do Sul, no Brasil, e em Areguá, no Paraguai, no meio da mucilagem colonial de Rivularia
nidulans e outras algas. Descrição bastante detalhada e várias ilustrações constam da
publicação original em Bohlin (1897).

Prototheca Krüger 1864 (Fig. 8.81-8.82)


São verdadeiras Chlorella despigmentadas. Os indivíduos são unicelulares, possuem
hábito isolado e vida livre ou podem ser gregários, formando pacotes irregulares. A célula
pode ser esférica, elipsoidal ou reniforme, possui a parede celular bastante fina e delicada,
mas carecem de cloroplastídio e pirenóide.
É relativamente fácil cultivar esta alga em laboratório, o que possibilitou seu estudo
ao microscópio eletrônico de transmissão e saber que seus leucoplastídios podem ser
facilmente reconhecidos graças à estrutura peculiar que possuem.
O gênero inclui nove espécies conhecidas, neste momento, só do exudado de seiva
de árvores da Europa. Contudo, há notícia de duas mulheres em Porto Rico, América
Central, terem apresentado diarréia, emagrecimento e anemia ligados à presença de
Prototheca portoricensis no trato digestivo. Komárek & Fott (1983) contém descrição
ora mais ora menos detalhada de todas, mas ilustração apenas de P. moriformis e P.
stagnora. Não existe publicação sobre a ocorrência deste gênero no Brasil, mas espécimes
em tudo idênticos aos de Prototheca foram isolados do exudado de seringueiras, no estado
do Amazonas.

Pseudococcomyxa Koršikov 1953 (Fig. 8.83)


Indivíduos unicelulares, solitários, que vivem fixos por um botão de mucilagem
incolor a algum substrato. O substrato pode ser até a face interna do filme de tensão
superficial da água (hábito hiponeustônico). A célula pode ser elipsóide ou cuneiforme,
sempre com o pólo livre arredondado. A parede celular é bastante delgada, lisa e incolor.
O cloroplastídio é único por célula, laminar e situa-se parietal e lateralmente na célula.
Não existe pirenóide.
Pseudococcomyxa simplex é a única espécie atualmente classificada neste gênero.
Todos os documentos até agora de ocorrência desta espécie registram-na para a Europa
(Alemanha, França, Hungria, República Tcheca e Ucrânia). Komárek & Fott (1983) incluem
descrição e ilustração dessa espécie, permitindo, assim, sua identificação com certa
facilidade. A espécie já foi registrada para o Brasil por Nogueira (1999), entretanto, esse
registro foi feito com alguma dúvida. O material estudado proveio da represa Samambaia,
situada no estado de Goiás.

Capítulo 8.p65 163 9/3/2006, 09:42


164 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

Quadrigula Printz 1915 (Fig. 8.84)


As colônias são formadas por um, dois, três ou até vários grupos de quatro células
dispostas paralelamente segundo seus eixos mais longos e envoltas por uma matriz colonial
mucilaginosa homogênea e abundante. As células componentes de cada grupo dispõem-
se de modo a formar um prisma de base quadrada sem, entretanto, se tocar. As células
são fusiformes, retas ou levemente encurvadas e têm os pólos acuminados ou acuminado-
arredondados. O cloroplastídio é parietal lateral laminar e pode ou não ter um pirenóide.
Seis espécies constituem este gênero, as quais foram coletadas em localidades do
mundo inteiro, as quais podem ser reconhecidas utilizando o trabalho de Komárek & Fott
(1983), que contém boa chave de identificação, descrição e ilustração das seis. Seis espécies
(Q. closterioides, Q. chodati, Q. jolyi e Q. lacustris, Q. pfitzeri, Q. quaternata) já tiveram
sua ocorrência no Brasil reconhecida. Quadrigula closterioides e Q. quaternata ocorrem
em sistemas amazônicos localizados no estado do Pará, enquanto Q. jolyi foi coletada
no Parque Nacional do Itatiaia, estado do Rio de Janeiro. As duas primeiras espécies podem
ser identificadas através do trabalho de Huszar (1996) e a terceira, usando Bicudo & Bicudo
(1969); as demais três ocorrem no estado de São Paulo e podem ser reconhecidas utilizando
Sant’Anna (1984) e Silva (1999). Komárek & Fott (1983) consideraram, todavia, a
possibilidade destas três últimas espécies pertencerem ao gênero Pseudoquadrigula e não
a Quadrigula.

Raphidocelis Hindák 1977 (Fig. 8.85)


Indivíduos unicelulares solitários ou formando pequenas colônias, mas sempre de
vida livre. As colônias podem aparecer envoltas por uma bainha de mucilagem. A célula
é lunada, tem os ápices pontiagudos e pode ser mais ou menos torcida de modo que os
ápices aparecem num mesmo plano ou em planos diferentes. A parede celular varia quanto
à cor desde hialina até castanha e é coberta por diminutos grânulos distribuídos mais ou
menos uniformemente sobre sua superfície. O cloroplastídio é laminar, parietal, não
preenche toda a célula e carece de pirenóide.
O gênero é composto por quatro espécies conhecidas só da Europa (República Tcheca
e Eslováquia) e Ásia (Rússia). Komárek & Fott (1983) contém uma chave que permite
identificar três delas. Inclui também, além da chave, descrição e ilustração de todas. As
quatro espécies (R. contorta var. elongata, R. danubiana, R. roselata e R. subcapitata)
foram identificadas para o Brasil a partir do exame de material da represa Samambaia
e de um lago artificial do Jardim Botânico Chico Mendes, ambos localizados no estado
de Goiás, e encontram-se documentadas em Nogueira (1999), que contém medidas e
ilustração para todas e em Nogueira & Leandro-Rodrigues (1999), que contemplaram R.
contorta var. contorta e R. danubiana com descrições e ilustrações.

Rhombocystis Komárek 1983 (Fig. 8.86)


Indivíduos unicelulares, geralmente solitários, raro coloniais, porém, sempre de vida
livre. Quando coloniais, as células distribuem-se mais ou menos paralelas entre si e ao

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CAP 8 – CHLOROPHYCEAE 165

eixo maior da colônia ou irregularmente no interior de uma matriz de mucilagem incolor.


A célula pode ter a forma aproximada de uma gota ou ser romboidal, sempre com os pólos
acuminados e até um pouco apiculados. A parede celular é bastante delgada, lisa, incolor
e, em geral, levemente espessada nos pólos. O único cloroplastídio em cada célula é laminar,
situa-se parietal e lateralmente na célula e tem um pirenóide localizado no centro da célula
ou um pouco deslocado para uma das extremidades.
O gênero compreende duas espécies, R. complanata e R. lacryma. Ambas ocorrem
em ambiente eutrófico, isto é, rico em matéria orgânica, e só foram, até o momento,
coletadas em Cuba. Komárek & Fott (1983) incluem uma chave artificial que permite
reconhecer as duas espécies, além de descrição e ilustração de cada uma. Nogueira (1999)
possibilita identificar R. lacryma, a única espécie já documentada para o Brasil, no caso
a partir de material coletado da represa Samambaia, estado de Goiás.

Scottiellopsis Vinatzer 1975 (Fig. 8.87)


Indivíduos unicelulares em geral isolados, raro em grupos de duas a quatro, de vida
livre. A célula pode ser fusiforme, citriforme, elipsóide ou ovóide. A parede celular possui
6-12(-16) costelas longitudinais difíceis de serem observadas ao microscópio óptico mesmo
com contraste-de-fase. Essas costelas convergem para ambos os pólos da célula, formando
em cada um uma estrutura semelhante a uma papila. Existe só um cloroplastídio por célula,
em forma de banda irregular parietal, com um pirenóide aproximadamente central.
O gênero inclui cinco espécies que já foram identificadas de locais esparsos na
Europa (Áustria, Inglaterra, Itália, República da Eslováquia, Rumânia e Rússia). Além
dessas, há outras duas (S. norvegica e S. oboviformis) que carecem de mais estudo antes
de serem definidas como boas espécies de Scottiellopsis. O trabalho de Komárek & Fott
(1983) contém chave que permite identificar as sete espécies, além de incluir descrições
detalhadas e ilustrações de todas. No Brasil, o trabalho de Nogueira (1991b) constitui
o único registro da ocorrência de representantes do gênero no país. Contém excelentes
descrições e ilustrações de aspectos morfológicos vegetativos e do ciclo de vida, além
de comentários sobre a variação morfológica, a taxonomia e o habitat de Scotiellopsis
terrestris a partir de material fitotélmico coletado no estado do Rio de Janeiro. Esta mesma
espécie aparece listada em recente trabalho também sobre comunidade fitotélmica realizado
por Sophia et al. (2004), também a partir de material oriundo do estado do Rio de Janeiro.

Selenastrum Reinsch 1867 (Fig. 8.88)


Indivíduos coloniais de vida livre, cuja colônia é composta por 4, 8, 16 ou 32 células
que, todavia, não se mantêm juntas graças a uma mucilagem comum. As células são
fortemente lunadas, têm os ápices acuminados e reúnem-se em grupos de quatro apenas
se tocando pelas suas margens convexas. Cada célula possui um cloroplastídio laminar
lateral parietal que, em geral, não tem pirenóide.
Discute-se muito a real existência deste gênero. Autores, como, por exemplo,
Komárková-Legnerová (1969) classificam suas espécies no gênero Ankistrodesmus,

Capítulo 8.p65 165 9/3/2006, 09:42


166 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

enquanto outros preferem considerá-lo um gênero aparte. Considerado um gênero


independente, Selenastrum compreende seis ou oito espécies conhecidas, atualmente, do
plâncton e do metafíton de locais no mundo todo. Não existe, por conta dessa controvérsia,
um trabalho que permite identificar suas espécies. Selenastrum bribraianus, S. gracile
e S. rinoi são as espécies conhecidas para o Brasil. O trabalho de Nogueira (1991) permite
identificar as duas últimas espécies e o de Sant’Anna (1984), as duas primeiras, a partir
de material, respectivamente, de ambientes no estado do Rio de Janeiro e no estado de
São Paulo.

Siderocelis (Naumann) Fott 1934 (Fig. 8.89)


Indivíduos unicelulares solitários ou formando agregados (colônias) temporários,
quando em processo de reprodução. Em qualquer caso, entretanto, sempre de vida livre.
As células podem ser esféricas, elipsóides, ovóides ou ter formato um tanto irregular e
podem ser ou não envoltas por mucilagem. A parede celular é relativamente espessa e
varia de cor desde totalmente incolor até fortemente acastanhada. Uma característica
diagnóstica deste gênero é a presença de grânulos bem proeminentes distribuídos por toda
a superfície da parede. O cloroplastídio é único por célula, laminar, não preenche toda
a célula e ocupa posição parietal. Existe um pirenóide aproximadamente central no plastídio.
O gênero é constituído por dez espécies que têm distribuição cosmopolita no plâncton
de sistemas de água parada ou quase. Exceto S. kolkwitzii, que também foi identificada
para o Japão, todas as demais espécies são conhecidas unicamente da Europa. Komárek
& Fott (1983) é a obra recomendada para identificar as dez espécies por conter boa chave
para separá-las, além de descrição e ilustração de cada uma. Siderocelis kolkwitzii, S.
ornata e S. sphaerica já foram documentadas para o Brasil, sendo a primeira e a última,
mais especificamente, para a represa Samambaia, no estado de Goiás (Nogueira, 1999),
e a segunda para a Lagoa da Barra, no estado do Rio de Janeiro (Menezes & Domingos,
1994). O trabalho de Nogueira (1999) carece, entretanto, de descrição e ilustração dos
materiais identificados.

Trochiscia Kützing 1845 (Fig. 8.91)


Espécimes unicelulares de hábito solitário e vida livre. A célula é esférica. A parede
celular é relativamente espessa e ornada com inúmeros espinhos curtos e pontiagudos,
papilas ou cristas que formam um retículo irregular. Quando ocorre um cloroplastídio
em cada célula, este pode ser axial, estrelado e ter um pirenóide central; ou pode ser parietal,
com bordos lobados, mas cuja forma é de difícil definição. Neste último caso, não existe
pirenóide. Quando ocorrem vários cloroplastídios, estes são parietais, não têm forma
geométrica definida e são destituídos de pirenóide. Em qualquer caso, há sempre muitas
gotículas de óleo dispersas no protoplasma.
Conforme Komárek & Fott (1983), são conhecidas quatro espécies (T. aciculifera,
T. americana, T. granulata e T. hystrix) deste gênero. Provavelmente, mais duas (T.

Capítulo 8.p65 166 9/3/2006, 09:42


CAP 8 – CHLOROPHYCEAE 167

planctonica e T. prescottii) possam ser somadas às quatro anteriores. Komárek & Fott
(1983) contém descrição detalhada e ilustração das seis espécies. No caso do Brasil,
material de Trochiscia foi coletado em lagos da Quinta da Boa Vista, no estado do Rio
de Janeiro, contudo, tal achado ainda não foi publicado.

FAMÍLIA PALMELLACEAE
Chlorotetraëdron McEntee, Bold & Archibald 1978 (Fig. 8.27)
Indivíduos em geral solitários, raro gregários, mas sempre de vida livre. A forma
da célula varia na natureza desde mais ou menos tetraédrica até poliédrica, em cultivo
até quase esférica, porém, podendo apresentar resquícios dos ângulos sob a forma de papilas
ou de espessamentos da parede celular. O único cloroplastídio em cada célula é parietal
e maciço, forrando internamente toda a parede celular nos indivíduos jovens ou até
reticulado nos mais velhos. Há geralmente um, mas também podem existir até vários
pirenóides por plastídio.
Chlorotetraëdron inclui, com certeza, apenas uma espécie, C. polymorphum, a qual
foi encontrada unicamente em amostras de solo da Austrália. Komárek & Fott (1983)
sugerem a inclusão de duas outras espécies neste gênero (Polyedriopsis bitridens e
Tetraëdron incus), mas não efetuaram as competentes transferências nomenclaturais.
Contudo, uma chave para identificação das três espécies e descrição e ilustração para
todas constam em Komárek & Fott (1983). Tais transferências foram providenciadas mais
tarde por Komárek & Kovácik (1985). Chlorotetraëdron incus é a única espécie já
documentada para o território brasileiro, pode ser identificada usando o trabalho de
Nogueira (1999), que foi baseado em material proveniente da represa Samambaia, estado
de Goiás.

Neochloris Starr 1955 (Fig. 8.28)


Indivíduos unicelulares em geral isolados, raro em pequenos grupos. A célula é
perfeitamente esférica. A parede celular é delgada e lisa, porém, sempre bastante evidente.
O cloroplastídio é único por célula, parietal, tem forma de copo ou banda irregular e possui
um a vários pirenóides.
Representantes de Neochloris foram sempre coletados ocasionalmente e tanto de
amostras de plâncton quanto de solo úmido. Há um número de espécies do gênero que
foram propostas a partir de material mantido em cultivo, provenientes de solos ou lagoas
do estado do Texas nos Estados Unidos ou de Cuba.
Neochloris compreende 15 ou 16 espécies. Archibald (1973) contém descrição
original e ilustração de três espécies do gênero e uma chave artificial para identificação
das 15 espécies (incluídas as três que descreveu) que reconhece. Para o Brasil, o gênero
foi registrado apenas por Ferreira & Menezes (2000), que descreveram e ilustraram N.
pseudoestigmatica para flora planctônica da Lagoa do Guandu, reservatório eutrófico
localizado no estado do Rio de Janeiro.

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168 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

Palmella Lyngbye 1819 (Fig. 8.29-8.30)


Indivíduos coloniais. As células podem ser esféricas a amplamente elipsóides e
distribuem-se isoladas, aos pares ou em grupos de quatro, em grande quantidade, no interior
de mucilagem extremamente abundante, homogênea e de contorno irregular. Cada célula
tem um só cloroplastídio parietal com a forma de copo (poculiforme) ou urna (urceolado)
e um pirenóide aproximadamente central.
O gênero é, ao que tudo indica, monospecífico: Palmella aurantia é a única espécie
reconhecida pelos especialistas. Há referência a P. miniata var. aequalis e P. mucosa como
possíveis duas outras espécies a serem consideradas neste gênero. Entretanto, bastante
pouco coletado no mundo inteiro, o gênero permanece mal conhecido. Os espécimes são
coletados de preferência sobre solo úmido, principalmente de barrancos ou rochas
constantemente respingadas de quedas d’água, onde aparecem como massas gelatinosas
amorfas de coloração esverdeada facilmente visíveis à vista desarmada. O trabalho de
Komárek & Fott (1983) contém descrição e ilustração das três espécies, entretanto, carece
de uma chave de identificação. Palmella aurantia é a única espécie já documentada para
o Brasil, melhor dizendo para um riacho localizado nas proximidades de São Carlos, estado
de São Paulo, a qual pode ser identificada usando o trabalho de Sant’Anna (1984).

Sphaerocystis Chodat 1897 (Fig. 8.31)


Indivíduos coloniais. As colônias são esféricas, ricas em mucilagem e livre-flutuantes.
As células são esféricas e estão distribuídas caoticamente em grupos de duas ou quatro,
em geral na forma de tetraedros regulares e, principalmente, na porção central da colônia.
É muito comum encontrar cenóbios-filhos com células ainda muito pequenas misturados
com cenóbios adultos. O único cloroplastídio em cada célula jovem tem a forma de copo
e um pirenóide de localização mais ou menos central, porém, com a idade tornam-se
maciços, forrando internamente toda a parede celular.
O gênero inclui só três espécies e já foi coletado em quase todas as partes do mundo.
É encontrado no plâncton e no metafíton de ambientes de águas paradas ou quase. Chave
que permite identificar as três espécies, além de descrição e ilustração de cada uma delas
podem ser encontradas em Komárek & Fott (1983). Sphaerocystis schroeteri parece ser
a única espécie documentada para o território brasileiro, a qual pode ser identificada
utilizando o trabalho de Sant’Anna (1984), que se baseou em material do estado de São
Paulo, ou o de Nogueira (1991b), em material do estado do Rio de Janeiro.

FAMÍLIA RADIOCOCCACEAE
Catenococcus Hindák 1977 (Fig. 8.108)
Indivíduos unicelulares formando colônias de vida livre, nas quais as células
distribuem-se formando séries frouxas retilíneas ou tortuosas ou grupos sem qualquer
organização no interior de copiosa bainha de mucilagem, porém, sempre constituídos por

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CAP 8 – CHLOROPHYCEAE 169

pequeno número de células. As células são esféricas. A parede celular é bastante delicada.
O cloroplastídio é único por célula, tem posição parietal, possui forma de copo
(poculiforme) ou taça (ciatiforme) e pode ou não ter um pirenóide mais ou menos
centralmente localizado.
Catenococcus possui atualmente duas espécies (C. minutus e C. tortuosus)
conhecidas, unicamente, da República da Eslováquia e da República Tcheca, na Europa.
Ambas podem ser identificadas usando o trabalho de Komárek & Fott (1983), que contém
chave e descrição detalhada e ilustração de cada uma. Para o Brasil, o trabalho de Nogueira
(1991b) constitui a única citação do gênero. A autora descreveu e ilustrou C. tortuosus
a partir de material planctônico de um tanque de concreto localizado no município do
Rio de Janeiro.

Coenochloris Koršikov 1953 (Fig. 8.109)


Indivíduos coloniais de vida livre. As células em número de 4 a 16 são elipsoidais,
possuem a parede celular muito fina e estão envoltas por uma bainha mucilaginosa ampla
e homogênea. Após a autosporulação, a parede da célula-mãe permanece no interior da
mucilagem colonial como dois ou mais fragmentos de forma irregular. O cloroplastídio
é único por célula, tem a forma de taça e pode ou não ter um pirenóide.
O gênero é constituído apenas por 10 espécies conhecidas, no momento, só da Europa
(Hungria, Polônia, República da Eslováquia, República Tcheca, Suécia e Ucrânia) e da
Ásia (Rússia). O trabalho de Komárek & Fott (1983) contém chave para identificação
de todas elas, além de descrição e ilustração de cada uma. Para o Brasil, o trabalho de
Nogueira (1996) permite identificar quatro espécies (C. asymmetrica, C. granulata, C.
piscinalis e C. subcylindrica) das seis que ocorrem no estado do Rio de Janeiro. A
identificação de C. korsikovii e C. polycocca pode ser feita usando Ferreira & Menezes
(2000). Consulte, finalmente, o trabalho de Nogueira (1999), desde que há possibilidade
de C. pyrenoidosa também ocorrer no Brasil.

Coenocystis Koršikov 1953 (Fig. 8.110)


Colônias livre-flutuantes, reniformes ou elipsoidais, em que as células são mantidas
juntas por uma mucilagem copiosa e homogênea. As células podem ser elipsoidais,
subcilíndricas, reniformes ou lunadas e aparecem em grupos de quatro ou oito na parte
mais central da colônia. A parede celular é fina e lisa. O cloroplastídio é único por célula,
do tipo laminar e ocupa posição parietal lateral na célula. Um pirenóide é sempre
encontrado na porção mais ou menos mediana da célula.
Coenocystis inclui sete espécies atualmente conhecidas da Europa (Alemanha, França,
Hungria, Polônia, República Tcheca e Ucrânia), da Ásia (Rússia), do Canadá, da Argentina
e de Cuba. A identificação taxonômica dessas sete espécies pode ser providenciada
utilizando o trabalho de Komárek & Fott (1983), que contém boa chave artificial, descrição
e ilustração de todas. Para o Brasil, já foram documentadas as presenças de C. asymmetrica,

Capítulo 8.p65 169 9/3/2006, 09:42


170 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

no estado de Goiás, e de C. subcylindrica, no do Rio de Janeiro, as quais podem ser


identificadas usando, respectivamente, os trabalhos de Nogueira (1999) e Nogueira (1996).

Eutetramorus Walton 1918 (Fig. 8.111)


Eutetramorus forma colônias esféricas de vida livre, ricas em mucilagem onde as
células se dispõem em quatro grupos de quatro células cada um, arranjados de maneira
regular na sua região periférica. As células são esféricas, possuem um cloroplastídio
poculiforme e um pirenóide basal.
A descrição original do gênero é bastante incompleta e não provê uma idéia perfeita
do que seja Eutetramorus. Alguns autores até duvidam de sua existência, acreditando que
as espécies nele classificadas nada mais sejam que estádios no histórico-de-vida de
Sphaerocystis.
O gênero compreende seis espécies que já foram coletadas do plâncton de rios e
ambientes lacustres praticamente do mundo inteiro. O trabalho de Komárek & Fott (1983)
contém chave que permite identificar todas as seis, além de incluir descrição e ilustração
de cada uma delas. Para o Brasil, há o trabalho de Nogueira (1999), que permite identificar
duas (E. fottii e E. planctonicus) dessas espécies que ocorrem na represa Samambaia,
no estado de Goiás.

Radiococcus Schmidle 1902 (Fig. 8.112)


Colônias de vida livre, formadas por dois a quatro grupos de quatro células cada
uma, dispostas conforme uma cruz. O conjunto é envolto por uma mucilagem bastante
copiosa que, invariavelmente, possui cordões mais densos, que aparecem como fios
brilhantes ao microscópio e conferem à mucilagem aspecto radial. Após a liberação dos
quatro autósporos, partes da parede da célula-mãe persistem na mucilagem. O único
cloroplastídio em cada célula é do tipo urceolado e porta um pirenóide basal.
O gênero inclui cinco espécies que só raramente são coletadas. Boa chave para
reconhecimento das cinco espécies, além de descrição e ilustração de cada uma pode ser
encontrada em Komárek & Fott (1983). As duas espécies encontradas até o momento no
Brasil (R. nimbatus e R. planktonicus) podem ser identificadas usando o trabalho de
Nogueira (1999), baseado em material da represa Samambaia, no estado de Goiás.

Thorakochloris Pascher 1932 (Fig. 8.113)


Indivíduos coloniais de vida livre. As colônias são tetraédricas ou globosas e
constituídas por 4, 16 ou mais células organizadas em grupos de quatro (tetraedros) e
embebidas em copiosa mucilagem homogênea comum. As células podem ser esféricas,
elipsoidais ou mais ou menos reniformes. A parede celular é delicada. Após a produção
dos autósporos, a parede da célula-mãe fragmenta-se em quatro partes, cada uma das quais
tem a forma de uma pequena calota e permanece próximo a cada autósporo e,

Capítulo 8.p65 170 9/3/2006, 09:42


CAP 8 – CHLOROPHYCEAE 171

posteriormente, a cada novo indivíduo. O cloroplastídio é único em cada célula, tem


situação parietal e forma aproximada de taça. Pode ou não existir um pirenóide
aproximadamente central por plastídio.
O gênero possui quatro espécies conhecidas da Europa (Áustria, Dinamarca, França,
República Tcheca, Suécia e Ilha de Silte no Mar do Norte). Komárek & Fott (1983) é o
trabalho recomendado para identificar as quatro espécies, incluindo uma chave para
reconhecimento e descrição detalhada e ilustração das quatro. Para o Brasil, a única
referência é o trabalho de Nogueira (1991b), que permite identificar T. planktonica a partir
de material coletado no estado do Rio de Janeiro.

FAMÍLIA SCENEDESMACEAE
Actinastrum Lagerheim 1882 (Fig. 8.114)
Indivíduos coloniais de vida livre. A colônia é formada por oito células (raro 4 ou
16) que irradiam de um centro comum em direções diferentes e conferem ao conjunto
o formato aproximado de uma estrela. Colônias (cenóbios) compostas ocorrem com certa
freqüência. As células são cilíndricas, cuneiformes ou clavadas. O cloroplastídio é único
por célula, localiza-se parietalmente e tem a forma de lâmina e um pirenóide basal.
O gênero inclui seis espécies conhecidas, praticamente, do mundo inteiro. Komárek
& Fott (1983) é o trabalho recomendado para nomear as duas espécies do gênero. Contém
chave artificial para identificá-las, além de descrição e ilustração de todas. Duas (A.
gracillimum e A. hantzschii) dessas seis espécies foram documentadas como ocorrentes
no estado de São Paulo. O trabalho de Sant’Anna (1984) tem chave, descrição e ilustração
que possibilitam a identificação de ambas. Actinastrum hantzschii var. hantzschii foi
descrito e ilustrado por Ferreira & Menezes (2000) para a lagoa Guandu, município de
Nova Iguaçu, estado do Rio de Janeiro. Embora A. aciculare tenha sido identificada por
Marinho & Huszar (1990) para a Lagoa de Juturnaíba, no estado do Rio de Janeiro, os
autores não providenciaram descrição nem ilustração do material examinado.

Coelastrum Nägeli in Kützing 1849 (Fig. 8.115-8.116)


Indivíduos coloniais de vida livre. A colônia tem o formato de uma esfera oca e é
formada por 4, 8, 16, 32 ou, raramente, por 64 células. As células variam de forma desde
esféricas, elipsóides, tetraédricas até poligonais e podem possuir um número de apêndices
mais ou menos longos que as unem entre si. O único cloroplastídio existente em cada
célula tem a forma de copo (poculiforme) e um pirenóide mais ou menos central.
O gênero inclui 18 espécies que já foram coletadas, praticamente, no mundo todo.
São habitantes comuns de ambientes de águas meso a eutróficas. Komárek & Fott (1983)
contém chave artificial para reconhecê-las, além de descrição e ilustração de todas as
18 espécies. As sete espécies que ocorrem nos estados de São Paulo e do Rio de Janeiro
podem ser identificadas utilizando Sant’Anna (1984) e Nogueira (1991b), respectivamente.

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172 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

Coronastrum Thompson 1938 (Fig. 8.117)


Indivíduos coloniais que flutuam livremente na água. As colônias são formadas por
quatro células que se distribuem formando um quadrado plano. Essas colônias comumente
se reúnem formando colônias compostas. As células podem ser globosas, elipsóides,
piriformes ou lunadas e mantêm-se juntas graças a restos da parede da célula-mãe que
aparecem como curtos fios de mucilagem. Além disso, cada célula carrega na face voltada
para o exterior da colônia um fragmento da parede da célula-mãe sob a forma de uma
diminuta calota ou aleta. Os eixos longitudinais das células são paralelos entre si e as
referidas calotas ou aletas dispõem-se ao longo desses eixos. O cloroplastídio é parietal,
laminar e tem um pirenóide aproximadamente central.
Quatro espécies apenas compõem este gênero pouco coletado e conhecido atualmente
apenas da Alemanha, Inglaterra, República Tcheca, Suécia e Ucrânia, na Europa, e dos
Estados Unidos e Caribe. As quatro espécies podem ser reconhecidas usando o trabalho
de Komárek & Fott (1983), que contém chave artificial para identificá-las, além de
descrição e ilustração de todas. Coronastrum aestivale e C. ellipsoideum já foram
identificados para o território brasileiro e o documento de tal ocorrência está em Ferreira
& Menezes (2000), que as identificou a partir de material coletado da lagoa Guandu, no
estado do Rio de Janeiro. Além dessas duas espécies, também C. anglicum foi identificado
por Sant’Anna (1984) para a represa Billings, no estado de São Paulo.

Crucigenia Morren 1830 (Fig. 8.118-8.119)


Colônias planas constituídas por quatro células que flutuam livremente no ambiente.
A forma da colônia varia entre quase circular, quadrada, retangular e rômbica. As células
podem ser elipsoidais, triangulares, trapezoidais ou ter a forma de um quarto de círculo
e distribuem-se ao redor de um meato central quadrado ou quase. É comum ocorrerem
colônias múltiplas. O cloroplastídio é único por célula, tem posição lateral, forma de lâmina
e um pirenóide aproximadamente central nem sempre facilmente visível. Discute-se,
inclusive, a real existência do pirenóide em uma espécie, C. fenestrata.
O gênero compreende seis espécies amplamente distribuídas no mundo. Entretanto,
se são coletadas com certa freqüência, jamais o são através de um grande número de
espécimes. Komárek & Fott (1983) é a obra recomendada para nomear as seis espécies,
por conter chave artificial para identificá-las, além de descrição e ilustração de todas.
As duas espécies já inventariadas para o estado de São Paulo (C. fenestrata e C. quadrata)
podem ser reconhecidas utilizando o trabalho de Sant’Anna (1984), que também tem chave,
descrição e ilustração dos materiais analisados.

Crucigeniella Lemmermann 1900 (Fig. 8.120)


Colônias 4-celuladas planas de vida livre. As colônias são quadradas a pouco
retangulares e podem juntar-se formando colônias múltiplas. As células podem ser desde
elipsoidais, reniformes até levemente assimétricas no que se refere tanto ao plano equatorial
quanto ao lateral, e os pólos são amplamente arredondados ou assimetricamente

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CAP 8 – CHLOROPHYCEAE 173

acuminados. Na porção central da colônia existe um meato de formato losangular. O único


cloroplastídio em cada célula tem posição lateral, forma de lâmina e um pirenóide
aproximadamente central.
O gênero Crucigeniella foi proposto a partir de certas espécies de Crucigenia graças
à posição das células na colônia-filha. Em Crucigeniella, as células organizam-se
superpostas de modo a formarem dois pares paralelos entre si e que deixam um pequeno
espaço rômbico no centro da colônia. O gênero assim circunscrito inclui dez espécies
distribuídas em quase todo o mundo. Como acontece com Crucigenia, se por um lado
os espécimes deste gênero são coletados com certa freqüência, por outro jamais o são
em grande número. Komárek & Fott (1983) é a obra recomendada para identificar as 10
espécies, pois contém chave artificial, descrição e ilustração de todas. Três espécies (C.
apiculata, C. pulchra e C. rectangularis) já foram identificadas para o Brasil a partir
de materiais coletados no estado do Rio de Janeiro, mas não existe uma obra
suficientemente abrangente que permita identificar todas. É melhor consultar Komárek
& Fott (1983).

Desmodesmus An, Friedl & Hegewald 1999 (Fig. 8.121-8.124)


Indivíduos coloniais de vida livre. A colônia é sempre plana e formada por 2, 4,
8 ou 16 células dispostas lado a lado, com seus eixos mais longos paralelos entre si,
formando uma linha cujas células ora se dispõem numa só série, ora em duas alternantes,
uma mais para cima e a outra mais para baixo. As células podem ser elipsóides ou ovóides
e serem todas iguais entre si ou de dois tipos, isto é, as extremas do cenóbio são de um
tipo e as internas, de outro. A parede celular é ornada com diminutas verrugas, um retículo
ou pode ter uma crista mediana bastante evidente. Na maioria das espécies ocorrem
espinhos de comprimentos variados nos pólos só das células extremas da colônia e em
um ou ambos os pólos das células internas da colônia; raramente inexistem espinhos. O
cloroplastídio é único por célula, localiza-se parietalmente e preenche toda a superfície
interna da célula. Há sempre um pirenóide mais ou menos central em cada célula.
O gênero Desmodesmus teve sua origem de Scenedesmus, pela retirada de todas
as espécies deste último que possuem espinhos nas células extremas e/ou intermediárias
do cenóbio. Os representantes de Desmodesmus são extremamente comuns em qualquer
coleta de água que se faça, seja ela oligo, meso ou eutrófica, mas, principalmente, neste
último ambiente. Como os Scenedesmus, os Desmodesmus constam entre os primeiros
a colonizar um ambiente. Por isso, qualquer chafariz ou tanque de água de jardim público
apresenta mais de uma espécie deste gênero e sempre um vasto número de exemplares
que demonstra, de sobejo, a variação morfológica dentro de cada espécie.
O número exato de espécies descritas para este gênero é difícil de ser definido, mas
deve exceder a 100. Talvez, umas 120 espécies. A dificuldade em identificar este número
reside na definição das características que devam ser usadas para a separação das espécies,
variedades e formas taxonômicas. Esta dificuldade vem desde quando as espécies de
Desmodesmus eram ainda classificadas em Scenedesmus e perduram até hoje, a despeito
da transferência. Há, por um lado, autores como Tibor Hortobágyi, da Hungria, que

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174 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

basearam a identificação dos Scenedesmus em características menos estáveis e propuseram,


por conta disso, uma quantidade enorme de novas espécies, variedades e formas
taxonômicas do gênero. A bem da verdade, entulharam Scenedesmus com espécies mal
circunscritas. Por outro lado, também há autores como Gábor Uherkovich, também da
Hungria, que preferiram a análise de populações maiores que permitissem interpretar a
variação morfológica encontrada e nas descontinuidades dessa variação basear as espécies,
variedades e formas taxonômicas. Se Hortobágyi aumentou, Uherkovich diminuiu o número
de espécies. Uherkovich (1966) é um dos melhores trabalhos para identificar espécies
de Desmodesmus ainda como Scenedesmus. Vindo para colocar ordem na casa, contém
uma chave relativamente fácil de ser operada para identificar 70 espécies (incluídas as
de Desmodesmus), boas ilustrações e uma quantidade enorme de ilustrações (824 figuras)
que refletem, bastante bem, a variação morfológica encontrada em cada espécie. Komárek
& Fott (1983) é outro trabalho que permite identificar bom número de espécies, 103
(incluídas as de Desmodesmus) para ser preciso. Ainda outra obra que não pode deixar
de ser mencionada é a de Hegewald & Silva (1988), que divulga as descrições e ilustrações
originais de todos os Scenedesmus conhecidos até então. Sant’Anna (1984) permite
identificar as 17 espécies (incluídas as de Desmodesmus) que identificou para o estado
de São Paulo. Finalmente, Menezes & Dias (2001) relacionam 42 espécies (incluídas as
de Desmodesmus) de Scenedesmus para o estado do Rio de Janeiro e fornecem referências
bibliográficas para a identificação de cada uma.

Dicellula Svirenko 1926 (Fig. 8.125)


Indivíduos solitários que flutuam livremente na água. As duas células que constituem
cada colônia são elipsóides ou oblongas e dispõem-se lado a lado segundo seus eixos
maiores. A parede celular é coberta de espinhos gelatinosos extremamente delicados cujas
bases são nitidamente espessadas. Envolvendo a colônia pode ocorrer uma tênue bainha
de mucilagem. Existem dois cloroplastídios parietais por célula, cada um deles laminar
e com um pirenóide mais ou menos central.
O gênero inclui apenas duas espécies conhecidas somente da Europa (França,
Hungria, Noruega, Polônia, República Tcheca e Ucrânia) e dos Estados Unidos. Komárek
& Fott (1983) é a obra aconselhada para reconhecê-las por conter chave artificial para
identificá-las, além de descrição e ilustração de ambas. Das duas espécies, apenas D.
geminata foi identificada para o território brasileiro, numa única instância, por Nogueira
(1991b), que a identificou a partir de material coletado no Campo de Sant’Anna, estado
do Rio de Janeiro.

Dicloster Jao, Wei & Hu 1976 (Fig. 8.126)


Indivíduos coloniais de vida livre. A colônia é sempre 2-celulada. As células são lunadas
e possuem os pólos gradualmente atenuados em estruturas espinescentes sólidas e pontiagudas.
O contato entre as duas células da colônia se faz pela margem dorsal (convexa) de cada
uma. O cloroplastídio é único por célula, tem situação parietal e forma de uma lâmina que
preenche internamente toda a célula. Existem dois pirenóides por plastídio.

Capítulo 8.p65 174 9/3/2006, 09:42


CAP 8 – CHLOROPHYCEAE 175

O gênero inclui uma única espécie, D. acuatus, que foi descrita a partir de material
coletado em três localidades diferentes na China. Todo o conhecimento atual do gênero
vem de sua descrição original. Komárek & Fott (1983) contém descrição e ilustração que
permitem identificar a espécie. Dicloster acuatus foi identificada para o Brasil por Nogueira
(1991b), a partir de material coletado de um tanque de concreto no estado do Rio de
Janeiro, e por Nogueira (1999), a partir de material da represa Samambaia, estado de
Goiás. Este último trabalho, ao contrário do primeiro que contém descrição e ilustração,
divulga boa ilustração e medidas de vários exemplares.

Didymocystis Koršikov 1953 (Fig. 8.127)


Indivíduos coloniais de vida livre. A colônia é formada apenas por duas células que
se dispõem uma ao lado da outra segundo seus eixos mais longos. Uma matriz mucilaginosa
relativamente abundante envolve a colônia. As células são elipsóides. A parede celular
pode ser lisa ou apresentar ornamentação na forma de costelas ou verrugas acastanhadas.
O cloroplastídio é único por célula, tem situação parietal e forma de lâmina e pode possuir
um pirenóide aproximadamente central.
Sete espécies são atualmente incluídas neste gênero que já foi coletado, mais do
que tudo, na Europa, mas também nos Estados Unidos e em Cuba. Komárek & Fott (1983)
contém chave artificial para identificação dessas sete espécies, descrição e ilustração de
todas. Três espécies, D. comasii, D. lineata e D. planctonica, já foram identificadas para
o Brasil. A primeira foi documentada por Nogueira (1999) para a represa Samambaia,
estado de Goiás, e as duas últimas, por Ferreira & Menezes (2000) para a lagoa Guandu, estado
do Rio de Janeiro.

Hofmania Chodat 1900


Sinônimo de Komarekia Fott 1981.

Komarekia Fott 1981 (Fig. 8.128)


Indivíduos coloniais que flutuam livremente no meio líquido. A colônia plana é
formada por quatro células que se dispõem de maneira semelhante às de Crucigenia, isto
é, que se tocam através dos pólos, de modo a formar um quadrado ao redor de um meato
central. É comum ocorrerem colônias múltiplas. As células podem ser esféricas ou quase
ou, então, mais ou menos triangulares. Uma ampla matriz de mucilagem envolve as células.
Além disso, cada célula possui um fragmento da parede da célula-mãe que tem a forma
de uma calota rasa. Há só um cloroplastídio por célula, de localização parietal que preenche,
praticamente, toda a célula e possui um pirenóide mais ou menos central.
Três espécies apenas (K. appendiculata, K. lauterbournii e K. rotundata) constituem
este gênero, e o trabalho de Komárek & Fott (1983) possibilita identificar a primeira e
a última por conter chave artificial, descrição e ilustração de ambas. Das três, K.
lauterbournei é a única identificada para o território brasileiro a partir de material coletado
na lagoa Guandu, estado do Rio de Janeiro, conforme Ferreira & Menezes (2000).

Capítulo 8.p65 175 9/3/2006, 09:42


176 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

Paradoxia Svirenko 1928 (Fig. 8.129)


Os indivíduos são coloniais e vivem flutuando livres no ambiente. A colônia é
constituída apenas por duas células que se prendem, uma à outra, por processos bifurcados
existentes em uma de suas extremidades. As células são clavadas, ou seja, têm um dos
pólos afilado e terminado por um processo bifurcado cujas extremidades dispõem-se quase
perpendiculares ao eixo maior da célula; e o outro é amplamente arredondado. A parede
celular é coberta por espinhos longos, muito delicados e que aparecem mais ou menos
paralelos ao eixo mais longo da célula. O único cloroplastídio em cada célula é parietal,
exceto pelo pólo afilado, que preenche superficialmente quase toda a célula e possui dois
pirenóides situados um próximo ao meio da célula e o outro a meia distância entre o
primeiro e o ápice rombudo da célula.
Paradoxia multiseta é a única espécie atualmente conhecida deste gênero. A espécie
tem distribuição, principalmente, na Europa, mas também na Austrália e nos Estados
Unidos. Komárek & Fott (1983) incluem descrição e ilustração que permitem identificá-
la com precisão. A espécie já foi identificada para o hidrofitotério do Jardim Botânico
de São Paulo, região sul do município de São Paulo, e para o Reservatório de Itaipu, estado
do Paraná, entretanto, tais encontros jamais foram incluídos em publicação.

Pectodictyon Taft 1945 (Fig. 8.130)


Indivíduos coloniais de vida livre. A colônia é cúbica e formada por curtos tubos
de mucilagem que deixam o interior do prisma vazio. É muito comum encontrar colônias
múltiplas. As células são esféricas e cada uma está localizada em um ângulo do aludido
prisma. O cloroplastídio é único por célula, tem a forma de copo e um pirenóide mais
ou menos central.
O gênero inclui só duas espécies pouco coletadas até hoje. A segunda espécie, P.
pyramidale, tem as células triangulares em corte óptico arranjadas em um cubo ou em
um tetraedro. Sua grande semelhança com cenóbios compostos de Coelastrum
proboscideum trás dúvidas sobre sua permanência como uma espécie de Pectodictyon.
Komárek & Fott (1983) deve ser utilizado para nomear a ambas, pois contém chave
artificial para identificá-las e descrição e ilustração das duas. Pectoductyon cubicum foi
identificado a partir de material coletado no hidrofitotério do Jardim Botânico de São
Paulo, região sul do município de São Paulo, mas tal encontro ainda não foi documentado
em uma publicação.

Scenedesmus Meyen 1829 (Fig. 8.131-8.133)


Indivíduos coloniais que vivem flutuando na água. A colônia sempre plana é formada,
em geral, por 2, 4, 8, 16 ou, mais raramente, 32 células dispostas lado a lado, com seus
eixos mais longos paralelos entre si. Mais comum é a disposição em linha das células
que ora se dispõem, exatamente, uma ao lado da outra numa só série, ora em duas séries
graças à alternância das células que se postam, sucessivamente, uma mais para cima e

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CAP 8 – CHLOROPHYCEAE 177

a outra mais para baixo. Também existem, entretanto, colônias formadas por duas séries
superpostas de células que lhes confere a aparência de um disco. As células podem ser
elipsóides, ovóides, fusiformes ou lunadas e podem ser todas iguais no mesmo cenóbio
ou as extremas serem de uma forma e as internas de outra. A parede celular é lisa na maioria
das espécies, mas também pode ser ornada com diminutas verrugas ou ter uma crista mediana
bastante evidente. Em muitas espécies ocorrem espinhos de comprimentos variados nos pólos
só das células extremas da colônia, às vezes também na face livre das mesmas células
extremas e, outras vezes, também em um ou em ambos os pólos das células internas da
colônia. O cloroplastídio é único por célula, localiza-se parietalmente e preenche toda a
superfície interna da célula. Há sempre um pirenóide mais ou menos central em cada célula.
Scenedesmus é, sem dúvida, o mais comum e cosmopolita dos gêneros de algas
verdes. Seus indivíduos são extremamente comuns em qualquer coleta de água que se
faça, seja ela oligo, meso ou eutrófica, mas, principalmente, desta última. Além disso,
são dos primeiros a colonizar um ambiente. Por isso, qualquer chafariz ou tanque de água
de jardim público apresenta mais de uma espécie deste gênero e sempre um vasto número
de exemplares que demonstra, de sobejo, a variação morfológica dentro de cada espécie.
Todas as espécies de Scenedesmus que possuem espinhos nas células extremas e/
ou intermediárias do cenóbio foram recentemente transferidas para o gênero Desmodesmus.
Tal separação não foi, de fato, apenas morfológica, mas está baseada na comparação da
seqüência do DNA ribossômico ITS-2. Separar grupos de espécies é uma tentativa, cada
dia mais freqüente, de melhor organizar os gêneros constituídos por elevado número de
espécies e que por isso são, em geral, demasiadamente artificiais e de difícil definição.
Excluídas as espécies transferidas para Desmodesmus, o número exato das que
restaram neste gênero é difícil de ser definido, mas deve estar ao redor de umas 40 ou
50. A dificuldade em precisar este número reside na definição das características que devam
ser usadas para a separação das espécies, variedades e formas taxonômicas. Há, por um
lado, autores, como, por exemplo, Tibor Hortobágyi, da Hungria, que basearam sua
identificação de espécies em características menos estáveis e propuseram, por conta disso,
uma quantidade enorme de novas espécies, variedades e formas taxonômicas do gênero.
A bem da verdade, entulharam o gênero com espécies mal circunscritas. Por outro lado,
também há autores, como, por exemplo, Gábor Uherkovich, também da Hungria, que
preferiram a análise de populações maiores que permitissem interpretar a variação
morfológica encontrada e, nas descontinuidades dessa variação, basear as espécies,
variedades e formas taxonômicas. Se Hortobágyi aumentou, Uherkovich diminuiu o número
de espécies. Uherkovich (1966) é um dos melhores trabalhos para identificar espécies
de Scenedesmus. Vindo para colocar ordem na casa, contém uma chave relativamente
fácil de ser operada para identificar 70 espécies (incluídas as de Desmodesmus), boas
ilustrações e uma quantidade enorme de ilustrações (824 figuras) que refletem, bastante
bem, a variação morfológica encontrada em cada espécie. Komárek & Fott (1983) é outro
trabalho que permite identificar bom número de espécies, 103 (também incluídas as de
Desmodesmus) para ser preciso. Ainda outra obra que não pode deixar de ser mencionada
é a de Hegewald & Silva (1988), que divulga as descrições e ilustrações originais de todos

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178 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

os Scenedesmus conhecidos até então. Sant’Anna (1984) permite identificar as 17 espécies


(incluídas as de Desmodesmus) que identificou para o estado de São Paulo. Finalmente,
Menezes & Dias (2001) relacionam 42 espécies (incluídas as de Desmodesmus) de
Scenedesmus para o estado do Rio de Janeiro e fornecem referências bibliográficas para
a identificação de cada uma.

Tetrachlorella Koršikov 1939 (Fig. 8.134)


Indivíduos coloniais de vida livre. A colônia é formada por quatro células dispostas
num só plano e envoltas por abundante mucilagem. As células são elipsoidais e distribuem-
se em dois pares cujos eixos longitudinais são paralelos entre si, porém, diferentes nos
dois pares. Em duas espécies (T. coronata e T. ornata), cada célula possui um anel irregular
de verrugas acastanhadas ornando um de seus pólos livres. Existem dois cloroplastídios
parietais laminares por célula, cada um com um pirenóide excêntrico.
O gênero Tetrachlorella foi proposto para separar C. alternans, então classificada
no gênero Crucigenia por possuir dois cloroplastídios por célula e arranjo não cruciado
das células na colônia.
Tetrachlorella inclui quatro espécies atualmente, principalmente da Europa, mas
também dos Estados Unidos. Komárek & Fott (1983) é o trabalho recomendado para
reconhecer as quatro espécies por conter chave artificial para identificá-las, além de
descrição e ilustração de todas. Tetrachlorella incerta é a única espécie já identificada
para o território brasileiro, mais especificamente, por Huszar (1996) para lagos de uma
planície de inundação da bacia Amazônica, no estado do Pará, e por Nogueira (1999)
para a represa Samambaia, estado de Goiás. Todavia, o último trabalho não contém
descrição nem ilustração do material identificado.

Tetradesmus G.M. Smith 1913 (Fig. 8.135-8.136)


Os representantes deste gênero são coloniais e de vida livre. A colônia é constituída,
em geral, por duas ou quatro e, só muito raramente, oito células que se tocam pela sua
face convexa, formando um tipo de feixe sem qualquer mucilagem envolvente. As células
são fusiformes ou lunadas e organizam-se com seus eixos maiores paralelos entre si. O
único cloroplastídio localiza-se parietalmente preenchendo internamente toda a célula.
Existe um pirenóide de situação mais ou menos central no plastídio.
Seis espécies são presentemente incluídas neste gênero, as quais são conhecidas,
principalmente, da Europa, mas também da Ásia (Sibéria), da África (Moçambique) e
Estados Unidos. O trabalho recomendado para identificar as seis espécies é o de Fott &
Komárek (1983), por conter chave artificial para identificá-las, além de descrição e
ilustração das seis. A única espécie já documentada para o Brasil, Tetradesmus lunatus,
foi identificada por Nogueira (1991b) a partir de materiais do campo de Sant’Anna, de
um ambiente no jardim do Colégio Dom Helder Câmara e de um ambiente artificial raso
na Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro.

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CAP 8 – CHLOROPHYCEAE 179

Tetrallantos Teiling 1916 (Fig. 8.137)


Indivíduos coloniais de vida livre. A colônia é formada por quatro ou oito células
dispostas em dois planos. As células são lunadas, possuem os pólos arredondado-
acuminados e estão arranjadas duas delas em um mesmo plano, a face ventral (côncava)
de uma célula voltada para a face ventral da outra e tocando-se por ambos os pólos, e
as outras duas em outro plano, perpendicular ao anterior, cada uma tocando os pólos unidos
do primeiro par. Restos da parede da célula-mãe podem persistir na forma de delicados
filamentos que unem as células entre si ou de filamentos que irradiam do centro da
mucilagem colonial. O cloroplastídio é único por célula, preenche internamente toda a
célula e tem um pirenóide localizado em sua porção mais ou menos mediana.
O gênero é monospecífico (T. lagerheimii) e conhecido de quase todo o mundo,
porém, jamais é coletado em grande quantidade de espécimes. Komárek & Fott (1983)
contém boa descrição e ilustração que permitem identificar essa espécie. Constam, para
o Brasil, várias referências à ocorrência de T. lagerheimii. Assim, Sant’Anna (1984) referiu
a espécie para várias localidades no estado de São Paulo e Nogueira (1991b), para várias
no estado do Rio de Janeiro.

Tetranephris Leite & C. Bicudo 1977 (Fig. 8.138)


Indivíduos coloniais que vivem livremente no sistema. A colônia é formada por quatro
células dispostas em cruz e que deixam um espaço quadrangular (quadrado a retangular)
no centro da colônia. Cenóbios múltiplos são de ocorrência comum. As células são
reniformes, a margem convexa sempre voltada para a periferia da colônia, os pólos
arredondados a acuminado-arredondados. Restos da parede da célula-mãe podem persistir
na forma de delicados filamentos que unem as colônias entre si nas colônias múltiplas.
O cloroplastídio é único por célula, preenche internamente toda a célula e inexiste pirenóide.
O gênero foi proposto a partir de material coletado de uma lagoa situada na Ilha
Comprida, município de Cananéia, estado de São Paulo. Comporta duas espécies, T.
brasiliensis e T. europaea. A primeira delas é conhecida, além da referida lagoa na Ilha
Comprida, também de Cuba e a segunda do rio Danúbio, na Morávia, região sudoeste
da República da Eslováquia. Komárek & Fott (1983) tem chave para identificação,
descrição e ilustração das duas espécies. Para o Brasil, destaca-se o trabalho de Sant’Anna
(1984).

Tetrastrum Chodat 1895 (Fig. 8.139-8.140)


Indivíduos coloniais que vivem livremente. A colônia é plana e está formada por
quatro células dispostas de modo a formar um quadrado ou losango em torno, em geral,
de um meato central. As células podem ser elipsoidais, mais ou menos triangulares ou
cordiformes e possuem de um a quatro espinhos na parte livre. O cloroplastídio varia
em número de um a quatro, tem a forma de disco (disciforme), localização parietal e pode
ou não ter um pirenóide mais ou menos central.

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180 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

O gênero compreende dez espécies conhecidas do fitoplâncton e do metafíton do


mundo inteiro, principalmente de ambientes de águas mais alcalinas. Identificação dessas
espécies pode ser feita usando o trabalho de Komárek & Fott (1983), que contém boa
chave artificial para reconhecê-las, além de descrição e ilustração de cada uma. Cinco
espécies (T. elegans, T. glabrum, T. heteracanthum, T. mitrae e T. staurogeniaeforme)
já foram identificadas para o território brasileiro e, exceto T. glabrum, o trabalho de
Sant’Anna (1984) possibilita reconhecer as demais espécies por conter chave de
identificação, descrição e ilustração de cada uma. Tetrastrum glabrum pode ser identificado
usando o trabalho de Huszar (1996).

FAMÍLIA SIPHONOCLADACEAE
Cladophora Kützing 1843 (Fig. 8.166)
Algas macroscópicas que vivem, quando jovens, presas ao substrato por um
apressório discóide e/ou por projeções rizoidais e livres e, quando mais velhas, flutuando
na água. O talo consiste de filamentos unisseriados esparsa ou profusamente ramificados.
A ramificação é dicotômica ou quase e os ramos têm origem imediatamente abaixo dos
septos transversais. As células podem ser cilíndricas ou ter a forma de um barril, são
usualmente longas e possuem a parede em geral bastante espessa e lamelada. O
cloroplastídio é único por célula, parietal, reticulado e possui numerosos pirenóides.
Existem vários núcleos em cada célula.
Não é fácil identificar as espécies de Cladophora, pois elas exibem considerável variação
morfológica dependendo das condições ambientais, fato este que torna discutíveis e até bastante
duvidosas as identificações taxonômicas de vários materiais. O gênero é principalmente marinho,
mas C. glomerata é uma das espécies extremamente comuns e abundantes nas águas doces
do mundo inteiro. Nas águas doces, ocorrem especialmente abundantes em ambientes
eutróficos desde que o teor de metais pesados seja baixo no sistema.
Presentemente, o gênero inclui nove ou dez espécies que já foram coletadas em várias
partes dos cinco continentes. Além do polimorfismo antes mencionado, existe entre as
espécies deste gênero considerável recobrimento das características usadas para a
identificação dessas espécies, o que torna o processo identificatório um problema ainda
mais difícil. Estudos de materiais de Cladophora em cultivo têm demonstrado que diversas
espécies antigamente reconhecidas deste gênero são simples estádios do desenvolvimento
de outras espécies ou variantes morfológicas ambientais. Apesar de todas essas dificuldades,
o trabalho de Van-den-Hoek (1963), uma revisão das 34 espécies européias do gênero, e o
de Van-den-Hoek (1982), uma revisão das 31 espécies norte-americanas do gênero, contêm
chave artificial que permite identificar as espécies de ambientes dulciaqüícolas, além de
descrição e ilustração de cada uma. Cinco espécies de Cladophora (C. brasiliana, C.
cornea, C. fracta, C. glomerata e C. mollis) já foram referidas para o Brasil. As duas
primeiras foram identificadas a partir de material coletado no estado do Rio de Janeiro,
a terceira, a partir de um local não identificado no país, a quarta, a partir de material dos
estados de São Paulo e do Rio Grande do Sul e a quinta, a partir de material do estado

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CAP 8 – CHLOROPHYCEAE 181

do Amazonas. Em todos esses trabalhos não há descrição nem ilustração dos materiais
identificados, apenas a referência ao nome da espécie.

Pithophora Wittrock 1877 (Fig. 8.167-8.168)


Estas algas são macroscópicas e vivem flutuando livres na água. Os filamentos são
unisseriados e livremente ramificados. A ramificação é, em geral, lateral, embora também
possa, ocasionalmente, ser oposta. Os ramos originam-se imediatamente abaixo dos septos
transversais. Ramos rizoidais uni ou multicelulares podem se desenvolver a partir das
extremidades ou da base de certos filamentos. As células são cilíndricas, usualmente longas
e possuem a parede freqüentemente espessa. O cloroplastídio é único por célula, parietal,
reticulado e possui numerosos pirenóides. Existem vários núcleos em cada célula. Uma
característica notável de Pithophora são os acinetos, única forma de reprodução do gênero,
que possuem forma de barril, parede espessa e ocorrem tanto terminais quanto intercalares.
O gênero inclui ao redor de 20 espécies conhecidas, principalmente das regiões
tropical e subtropical do mundo. Entretanto, também ocorre nas regiões temperadas. Podem
ser coletadas na região litorânea de ambientes do tipo lêntico ou semilêntico, onde ocorrem
formando densas massas flutuantes. Não há uma obra recente que tenha revisto este gênero.
Recomendamos a revisão das Pithophoraceae feita por Wittrock (1877) para identificar
essas 20 espécies. Pithophora sumatrana é a única espécie que já foi identificada para
o Brasil. O material foi estudado por Schmidle (1901) e proveio do ribeirão Baú, nas
proximidades de Cuiabá, estado de Mato Grosso, contudo, não consta desse trabalho
descrição nem ilustração das plantas identificadas.

Rhizoclonium Kützing 1843 (Fig. 8.169-8.171)


Os representantes de Rhizoclonium vivem, quando jovens, presos ao substrato por
projeções rizoidais e livres, quando mais velhos, flutuam na água. O talo consiste de
filamentos unisseriados, em geral, não ramificados, mas, às vezes, com ramos curtos e
pouco numerosos. Ramos rizoidais curtos formados por uma ou umas poucas células podem
se originar formando ângulo reto com as células do eixo principal da alga. As células
são cilíndricas, usualmente duas a três vezes mais longas do que sua própria largura, e
possuem a parede espessa e lamelada. O cloroplastídio é único por célula, parietal,
reticulado e possui numerosos pirenóides. Existem vários núcleos em cada célula.
O gênero inclui cinco ou seis espécies apenas, as quais são conhecidas das águas
do mundo inteiro, principalmente a espécie R. hieroglyphicum. Podem ser coletadas na
região litorânea de ambientes de águas paradas, onde ocorrem sempre misturadas com
outras algas, formando densas massas flutuantes, ou em rios, onde formam “cabeleiras”
que ondulam com o movimento da correnteza. Oito espécies (R. africanum, R. antillarum,
R. hieroglyphicum, R. hookeri, R. kerneri, R. riparium, R. spongiosum e R. tortuosum)
já foram documentadas para o Brasil, mas não há um trabalho que possa identificar todas.
As espécies identificadas para o estado do Rio de Janeiro (R. africanum, R. hookeri, R.
kerneri, R. riparium e R. tortuosum) podem ser identificadas utilizando o trabalho de

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182 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

Pedrini (1980) e Pedrini et al. (1997). Rhizoclonium antillarum foi identificada para o
estado do Pará, R. hieroglyphicum, para o estado de São Paulo e R. spongiosum, para
o estado do Amazonas. Exceto para a última espécie, que foi proposta por Dickie (1881)
a partir de material coletado nas proximidades de Manaus, para as outras duas não consta
dos trabalhos que as documentou descrição ou ilustração.

FAMÍLIA TETRASPORACEAE
Apiocystis Nägeli in Kützing 1849 (Fig. 8.3)
Indivíduos coloniais. A colônia é microscópica (raramente atinge 1 mm de tamanho),
tem o formato de uma pera, clava ou vesícula irregular e prende-se ao substrato pela base
afilada em um pedículo. As células são esféricas e distribuem-se aos pares ou em grupos
de quatro no interior de mucilagem abundante. Cada célula possui um par de pseudoflagelos
que se estendem bem além do limite da bainha colonial mucilaginosa e dois vacúolos
pulsáteis. Os pseudoflagelos são, na verdade, estruturas que lembram flagelos verdadeiros
quanto a sua forma, entretanto, não são funcionais. O cloroplastídio é único por célula,
tem a forma de copo (poculiforme) e um pirenóide basal.
O gênero inclui só duas espécies que são conhecidas do mundo inteiro, contudo,
pouco coletadas. As colônias de Apiocystis vivem fixas pelo pólo basal, mais estreito,
a algas filamentosas e porções submersas de fanerógamas aquáticas. A presença destas
algas tem sido bem pouco documentada na natureza e a razão desta aparente raridade
talvez esteja no fato de o plâncton ser muito mais amostrado do que o perifíton. A coleta
de perifíton certamente mostrará que esta alga tem sua distribuição bem mais freqüente
na natureza do que provou até então. Ettl & Gärtner (1988) é o trabalho recomendado
para nomear as duas espécies do gênero, por conter chave artificial para identificá-las,
além de descrição e ilustração de ambas. Das duas espécies, Apiocystis brauniana já foi
identificada para o território brasileiro e o documento de tal ocorrência está em Bohlin
(1897), que a identificou a partir de material coletado em Rio Grande e Cachoeira, as
duas localidades situadas no estado do Rio Grande do Sul. Bohlin (1897) não contém,
entretanto, descrição nem ilustração do material identificado.

Chaetopeltis Berthold 1878 (Fig. 8.4)


Esta alga possui o talo discóide, pseudoparenquimatoso, formado por um número
de células esféricas que se comprimem mutuamente tornando-se angulosas. Cada célula
tem um número variável de pseudoflagelos longos e eretos. Existe apenas um cloroplastídio
por célula, urceolado, com um pirenóide aproximadamente central. Dois vacúolos contráteis
estão presentes em cada célula.
O gênero inclui com toda certeza uma espécie, C. orbicularis. Outras quatro, cujo
conhecimento ainda é bastante incompleto, poderão ser, futuramente, também nele incluídas.
Chaetopeltis é outro gênero de hábito epífita que ocorre em ambientes, de preferência,
de águas correntes, sobre outras algas ou porções submersas de fanerógamas aquáticas.

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CAP 8 – CHLOROPHYCEAE 183

Embora não tenha uma chave para identificação e tenha descrição e ilustração só de C.
orbicularis, o trabalho de Ettl & Gärtner (1988) permite reconhecer as cinco espécies.
Para o Brasil, existe apenas o trabalho de Bicudo (1996) que permite identificar C. minor,
por conter boa descrição e várias ilustrações feitas a partir de material coletado no Lago
das Ninféias, situado no Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, região sul do município
de São Paulo. Ettl & Gärtner (1988) lançaram certa dúvida quanto à existência de C. minor
ao sugerir que o tamanho pequeno é a única característica diagnóstica dessa espécie e
que seus representantes podem, por isso, ser apenas exemplares de tamanho pequeno de
C. orbicularis.

Schizochlamys A. Braun in Kützing 1849 (Fig. 8.1)


Colônias sem forma definida e, em geral, microscópicas, mas também podem atingir
tamanhos macroscópicos. As numerosas células que constituem essas colônias são esféricas
e distribuem-se em grupos de duas ou quatro no interior de copiosa mucilagem, na qual
podem ser vistos fragmentos semicirculares das paredes celulares das células parentais.
As células possuem em geral de 1 a 16 pseudoflagelos extremamente delicados e longos.
O cloroplastídio pode ser único por célula, do tipo urceolado e possuir um pirenóide basal
ou pode existir um par deles por célula, do tipo ciatiforme e destituído de pirenóide. A
maior quantidade de reserva desta alga parece, entretanto, ser de óleo e não de amido.
Dois vacúolos contráteis estão presentes em cada célula.
Apenas uma espécie (S. gelatinosa) deste gênero é atualmente conhecida, a qual
já foi documentada para diversas áreas do mundo. Há outras seis espécies, entretanto,
cujo conhecimento atualmente incompleto ainda não permite confirmar se são, de fato,
boas do ponto de vista taxonômico. Schizochlamys é uma alga planctônica de ocorrência
relativamente rara na natureza, mas que sempre que foi coletada esteve representada por
vários indivíduos. O trabalho de Ettl & Gärtner (1988) contém descrição e ilustração que
permite identificá-la com exatidão. Schizochlamys gelatinosa teve sua ocorrência
documentada por Bohlin (1897) para o Brasil e, mais especificamente, para a cidade de
Porto Alegre, estado do Rio Grande do Sul.

Tetraspora Link 1809 (Fig. 8.2)


Tetraspora forma colônias verde-pálido, com a forma de sacos cilíndricos, balões
ou mesmo bastante irregular, contudo, sempre de talhe macroscópico (até quase 10 cm
de tamanho). As células são esféricas e distribuem-se, em geral, em grupos de duas ou
de quatro na periferia de uma massa mucilaginosa extremamente abundante. A distribuição
dos grupos de células na mucilagem colonial é ao acaso. Cada célula possui dois
pseudoflagelos que se estendem muito pouco, se tanto, além do envoltório colonial. O
cloroplastídio é único por célula, urceolado e possui um só pirenóide. Dois vacúolos
contráteis estão presentes em cada célula.
O gênero inclui sete espécies que vivem na zona litorânea de ambientes de águas
correntes sempre misturadas com outras algas ou plantas superiores. Trata-se de uma alga
cujo hábito regular de vida, quando jovem, é preso a algum substrato submerso. O

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184 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

crescimento infinito das colônias leva, entretanto, a seu desprendimento do substrato e as faz
flutuar no plâncton. São principalmente encontradas nas partes do ano em que a temperatura
é mais amena, como, por exemplo, no meado da primavera ou em época idêntica do outono.
O trabalho de Ettl & Gärtner (1988) contém chave que permite identificar as sete espécies,
além de incluir descrição e ilustração para cada uma delas. Tetraspora gelatinosa, T.
lacustris e T. lubrica já foram documentadas para o Brasil. Da primeira e da última espécie
não há um trabalho da biblioteca especializada nacional que contenha descrição e ilustração
do material estudado. Bicudo & Ventrice (1968) inclui medidas e uma ilustração de T.
lacustris.

FAMÍLIA TRENTEPOHLIACEAE
Cephaleuros Kunze 1827 (Fig. 8.180-8.182)
Cephaleuros consiste de filamentos regularmente ramificados e coalescidos
lateralmente para formar uma massa pseudoparenquimatosa uni ou mais estratificada, da
qual partem filamentos irregularmente ramificados que crescem para baixo e para dentro
do hospedeiro e outros simples, não-ramificados, que crescem para cima, no sentido oposto
aos dos primeiros e que terminam em um pêlo ou em um grupo de esporângios. As células
podem ser regular ou irregularmente cilíndricas. Os cloroplastídios são parietais e podem
ser reticulados ou discóides. Não existe pirenóide nos representantes deste gênero.
Os representantes de Cephaleuros são parasitas ou semiparasitas de folhas, caule
e frutos de plantas terrestres tropicais e subtropicais, nos quais vivem na superfície, abaixo
da cutícula e/ou no interior dos espaços intercelulares e provocam descoloração e
degeneração dos tecidos do hospedeiro. As áreas infestadas aparecem a olho nu como
manchas de coloração verde-acinzentadas ou laranja-avermelhadas e aspecto aveludado.
Esta alga pode ocasionar sérios danos a plantações de borracha, chá e de outras espécies
vegetais de interesse comercial, porém, são de controle relativamente fácil.
O gênero inclui ao redor de 12 espécies conhecidas, praticamente, de toda a faixa
tropical e subtropical do globo. Desconhecemos um trabalho de cunho mais monográfico
sobre o gênero que permita identificar um bom número das espécies descritas. As descrições
estão bastante dispersas na literatura. Cephaleuros mycoidea é a única espécie identificada
para o Brasil e a notícia de sua identificação consta no trabalho de Machado (1948).
Contudo, este último trabalho não permite identificar a espécie. Restringe-se à descrição
da aparência macroscópica das folhas infestadas e à referência a 63 espécies (nomes
populares e científicos) de plantas em que o referido autor observou infestação por
Cephaleuros.

Phycopeltis Millardet 1870 (Fig. 8.183)


Os representantes de Phycopeltis vivem epifiticamente sobre folhas de plantas
terrestres submetidas a períodos de umidade, onde aparecem, à vista desarmada, como
manchas de coloração verde-amarelada ou alaranjada viva. O talo consiste de filamentos

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CAP 8 – CHLOROPHYCEAE 185

regular ou irregularmente ramificados, que coalescem formando uma estrutura prostrada,


de forma mais ou menos discóide, as vezes um tanto lobada, monostromática e de aspecto
pseudoparenquimatoso. As células são cilíndricas. O cloroplastídio pode ser único e
reticulado ou ser vários e de forma laminar ou irregular, porém, em qualquer dos dois
casos sempre parietal. Com a idade, os plastídios são progressivamente mascarados por
grãos de β-caroteno, pigmento responsável pela tonalidade avermelhada das células mais
velhas. Cada célula tem apenas um pirenóide.
Phycopeltis pode ser separado de Cephaleuros porque os primeiros têm o talo sempre
monostromático, que vive sobre a cutícula das células do hospedeiro. Cephaleuros tem
talo desde mono até multiestromático, que penetra o hospedeiro como um bom parasita
ou semiparasita que é.
O gênero compreende ao redor de uma dúzia de espécies encontradas nas regiões
tropical e subtropical do mundo inteiro. Não existe uma publicação que reúna bom número
das 12 espécies de Phycopeltis nem em nível mundial nem no Brasil.

Physolinum Printz 1921 (Fig. 8.184)


Os representantes deste gênero habitam ambientes subaéreos e vivem fixos a troncos
de árvores que estejam submetidos a períodos de umidade, onde aparecem a olho nu como
manchas de aspecto felpudo, normalmente salientes e de coloração alaranjada viva. O
talo é constituído por filamentos unisseriados irregularmente ramificados. Alguns desses
filamentos crescem prostrados, presos ao substrato, enquanto outros são eretos (talo
heterótrico). Tanto filamentos prostrados quanto eretos são nitidamente constritos na altura
dos septos transversais e bastante curtos, isto é, são formados por 10 a 20 células apenas.
As células são elípticas e conferem ao filamento aparência moniliforme. Os cloroplastídios
são discóides e numerosos em cada célula. Com a idade, os plastídios são progressivamente
mascarados por grãos de β-caroteno, pigmento responsável pela tonalidade avermelhada
das células mais velhas.
Alguns autores não consideram Physolinum um gênero distinto, mas um sinônimo
de Trentepohlia. Entretanto, outros autores acreditam serem gêneros independentes, pois
Physolinum não possui gametocisto e os zoósporos são bi e não tetraflagelados.
Conforme a literatura, Physolinum inclui uma única espécie, P. monilia, cujos
espécimes podem ser encontrados, com freqüência, em ambientes tropicais tanto do velho
quanto do novo mundo, misturados com hepáticas e musgos. A identificação dessa espécie
pode ser feita através dos trabalhos de Akiyama (1971) e Bicudo & Santos (2001), ambos
baseados em material do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, na cidade de São Paulo.

Trentepohlia Martius 1817, nom. cons. (Fig. 8.185-8.186)


Os indivíduos de Trentepohlia habitam ambientes subaéreos e vivem fixos a diversos
tipos de substrato, como, por exemplo, rochas, troncos e folhas de árvores, solo e paredes
de cimento, desde que tais substratos estejam submetidos a períodos de umidade.
Trentepohlia aparece a olho nu como manchas de aparência, em geral, felpuda, algumas

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186 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

vezes pulverulenta, comumente salientes no substrato e de coloração que varia desde verde
até ferrugem ou alaranjado vivo. O talo é constituído por filamentos unisseriados
irregularmente ramificados. Em certas espécies, o talo é todo ereto (talo isótrico), enquanto
em outras alguns filamentos são prostrados e aderidos ao substrato enquanto outros são
eretos e livres (talo heterótrico). As células são comumente quadradas a retangulares em
corte óptico, raro em forma de barril. Os cloroplastídios são discóides e numerosos em
cada célula. Com a idade, os plastídios são progressivamente mascarados por grãos de
β-caroteno, o pigmento responsável pela tonalidade avermelhada das células mais velhas.
Para alguns autores, a única espécie atualmente conhecida de Physolinum deveria
ser incluída entre as de Trentepohlia. Entretanto, há outros autores que preferem considerá-
los gêneros independentes, pois Trentepohlia forma gametocistos e os zoósporos são
tetraflagelados.
O nome Trentepohlia Martius 1817 foi conservado em detrimento de seu homônimo
anterior Trentepohlia Roth 1794, um musgo. Outros homônimos também rejeitados são:
Trentepohlia A.W. Roth 1800, uma fanerógama Cruciferae, Trentepohlia W.H. Harvey,
uma rodofícea Acrochaetiaceae, Trentepohlia Böckeler 1858, uma fanerógama Cyperaceae,
e Trentepohlia N. Pringsheim 1862, também uma rodofícea Acrochaetiaceae.
O gênero inclui ao redor de 40 espécies amplamente distribuídas nos ambientes
tropicais. A obra mais abrangente em termos de número de espécies é a de Printz (1964),
que possibilita identificar 12 espécies da Ásia e Europa. Para o Brasil, o trabalho de
Akiyama (1971) autoriza identificar oito espécies. Todo o material estudado por Akiyama
(1971) foi coletado por Boris Vassilievich Skvortzov, um pesquisador polonês que trabalhou
no Instituto de Botânica, em São Paulo, entre os anos 1960 e 1970, época em que realizou
intensa coleta de material no PEFI, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, e adjacências
e quase nada ou mesmo nada fora dessa área. É bastante provável, conseqüentemente,
que as oito espécies de Trentepohlia em Akiyama (1971) sejam todas provenientes do
referido parque. Ainda para o PEFI, Bicudo & Santos (2001) identificaram quatro espécies.

FAMÍLIA TREUBARIACEAE
Echinosphaerella G.M. Smith 1920 (Fig. 8.32)
Indivíduos unicelulares, solitários e de vida livre. A célula é esférica e coberta por
setas mucilaginosas cônicas, isto é, que têm a base relativamente ampla e vão afilando
gradualmente para a extremidade pontiaguda e que medem pouco mais do que o dobro
do diâmetro da própria célula. O único cloroplastídio em cada célula tem a forma de copo
e um pirenóide situado aproximadamente no centro da célula.
O gênero é constituído por uma única espécie, E. limnetica, a qual é conhecida,
além do Brasil, apenas do plâncton dos Estados Unidos e do Canadá. O trabalho de
Komárek & Fott (1983) contém descrição e ilustração da espécie. Para o Brasil, E. limnetica
foi identificada de material proveniente do Lago das Ninféias, situado no Parque Estadual
das Fontes do Ipiranga, região sul do município de São Paulo, mas não existe documento
publicado deste encontro.

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CAP 8 – CHLOROPHYCEAE 187

Pachycladella P. Silva 1970 (Fig. 8.33)


Indivíduos unicelulares, de hábito solitário e vida livre. A célula esférica possui
quatro apêndices divergentes, de coloração acastanhada, dispostos segundo os eixos de
um tetraedro e que afilam repentinamente para formar ápices arredondado-truncados ou
bidentados. O único cloroplastídio em cada célula tem a forma de copo e um pirenóide
central.
O nome substituto Pachycladella foi proposto por Silva (1970) para substituir
Pachycladon G.M. Smith 1924, por causa de seu homônimo anterior Pachycladon J.D.
Hooker 1864, uma planta fanerógama da família Cruciferae.
Quatro espécies compõem atualmente este gênero e Komárek & Fott (1983) permite
identificar todas. Esse trabalho contém uma chave artificial, além de descrição e ilustração
de todas. Duas espécies (P. minor e P. umbrina) já foram identificadas de material coletado
no Brasil. Os trabalhos de Nogueira (1991b, 1999) possibilitam reconhecê-las, sendo P.
umbrina através de Nogueira (1991b) e P. minor de Nogueira (1999).

Treubaria Bernard 1908 (Fig. 8.34-8.35)


Indivíduos unicelulares solitários e de vida livre. A célula pode ser globosa, triangular
ou mesmo poliédrica, tem, em geral, três ou quatro, ou até oito espinhos hialinos bastante
grosseiros, cônicos e de ápice pontiagudo, os quais estão arranjados num só plano ou
em planos diferentes. A célula jovem tem um cloroplastídio com um pirenóide central.
Nas células mais velhas, entretanto, ocorrem três ou quatro cloroplastídios, cada um com
seu pirenóide.
O gênero é composto por sete espécies que têm distribuição cosmopolita no plâncton
de sistemas de água parada ou quase de todo o mundo. O trabalho de Komárek & Fott
(1983) contém chave que permite identificar as sete, além de incluir descrição e ilustração
de todas. Para o Brasil, já foram documentadas as ocorrências de Treubaria planctonica,
T. setigera, T. schmidlei e T. triappendiculata. As duas primeiras espécies foram registradas
por Huszar (1996) e contam com descrição e ilustração. Das espécies registradas para
o estado do Rio de Janeiro, apenas o trabalho de Nogueira (1991b) oferece boa descrição
e ilustração para T. schmidlei. Treubaria triappendiculata aparece apenas citada na lista
das algas identificadas durante a abertura da barra na Lagoa de Grussaí, município de
São João da Barra.

FAMÍLIA ULOTRICHACEAE
Binuclearia Wittrock 1887 (Fig. 8.151)
Os filamentos de Binuclearia são solitários e simples. Suas células são unidas em
uma série única (filamentos unisseriados) e jamais envolvidas por bainha de mucilagem
copiosa. Quando jovens, os filamentos são fixos ao substrato por uma estrutura mais ou
menos esférica, de material péctico (mucilagem). Logo, entretanto, os filamentos se
desprendem do substrato e passam a viver flutuando livres na água da região litorânea

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188 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

de ambientes preferencialmente lênticos. As células são cilíndricas ou quase e possuem


parede celular espessa e septos transversais também espessos e estratificados, de modo
que os dois protoplastos resultantes do processo de divisão celular jazem próximos dos
septos e distantes um do outro, deixando um amplo espaço entre eles. Esses pares de
protoplastos por célula valeram o nome do gênero: Binuclearia. Os protoplastos-filhos
são mais ou menos cilíndricos, oblongos ou até elipsóide-alongados. Cada protoplasto-
filho é uninucleado e possui um cloroplastídio laminar que cobre mais ou menos três quartos
da circunferência da célula. Existe um pirenóide por plastídio, o qual nem sempre é fácil
de ser observado.
Uma característica marcante deste gênero são os septos transversais espessos e
estratificados, os quais separam os protoplastos e, nas células velhas, sob determinadas
condições ambientais, aparecem como peças em H. Neste sentido, lembram os filamentos
de Microspora, dos quais são suficientemente distintos pelo tipo de origem das peças
em H. Além disso, o cloroplastídio em Binuclearia é laminar, não reticulado como em
Microspora.
Binuclearia tectorum foi descrita por Franceschini (1992) para ambientes urbanos
e periurbanos da cidade de Porto Alegre, estado do Rio Grande do Sul.

Geminella Turpin 1828 (Fig. 8.152-8.153)


Os representantes de Geminella são filamentosos, solitários e ocorrem, em geral, flutuando
livremente no ambiente, raro fixos a algum substrato. Os filamentos são unisseriados, usualmente
longos, simples e envoltos por uma bainha de mucilagem de espessura variável, porém, sempre
homogênea e hialina. Os filamentos são constituídos de células cilíndricas, elipsóides ou
oblongas cujos pólos são amplamente arredondados e, em células vizinhas, quase não se
tocam. De fato, as células estão, em geral, separadas umas das outras por uma quantidade
maior ou menor de mucilagem e aparecem aos pares (daí o nome do gênero: Geminella)
logo após cada divisão celular. Existe apenas um cloroplastídio por célula, laminar, de situação
parietal e que envolve mais ou menos completamente toda a circunferência da célula. Pode
ou não existir pirenóide nos representantes deste gênero.
Geminella compreende 13 espécies de ocorrência bastante rara na natureza. Quando
ocorrem habitam sempre a zona litorânea de ambientes preferencialmente lênticos, em
meio a outras algas. Representantes do gênero também ocorrem em água corrente (G.
interrupta) e até sobre solo úmido (G. protogenita). O trabalho de Ramanathan (1964)
permite identificar todas as espécies do gênero.
Jamais foi publicado um trabalho no Brasil que inclua a descrição de mais de uma
espécie deste gênero.

Gloeotila Kützing 1843 (Fig. 8.154)


Filamentos solitários, unisseriados, simples, retos, irregularmente flexuosos ou
helicoidais, curtos ou até bastante longos, envoltos por uma bainha de mucilagem mais
ou menos copiosa e que ocorrem, de modo geral, flutuando livremente na água na região

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CAP 8 – CHLOROPHYCEAE 189

litorânea de ambientes lênticos. Os filamentos são constituídos pela união pólo a pólo
de células mais comumente cilíndricas e bastante longas ou, mais raro, elipsóides e curtas.
A união entre as células pode ser até bastante frouxa, de modo que os filamentos podem
ser apenas temporários, pois se dissociam com o próprio crescimento e a agitação do meio.
As células são uninucleadas. Existe só um cloroplastídio por célula, o qual tem situação
parietal e ocupa quase toda a extensão da célula. Não existe pirenóide nos representantes
deste gênero.
Gloeotila é um gênero atualmente bastante controvertido. Primeiro, porque apresenta
formas que mostram bastante afinidade com as de Geminella, Stichococcus e
Chlorormidium. Assim, por exemplo, os filamentos são freqüentemente envolvidos por
mucilagem e dissociam-se com facilidade. Além disso, a reprodução é feita por zoósporos
biflagelados, como os de Chlorormidium. Finalmente, suas células não possuem pirenóide,
como as de Stichococcus. Alguns autores preferem negar a existência de Gloeotila e
classificar suas espécies em um dos três gêneros antes mencionados e com os quais se
confunde. Em segundo lugar, existe um problema nomenclatural sério, pois a espécie-
tipo de Gloeotila, G. oscillarina, foi transferida para o gênero Stigeoclonium como um
sinônimo de S. setigerum. Se esta última atitude for definitiva, não se mantém mais o
gênero Gloeotila. Finalmene, Bourrelly (1988) afirmou que Chlorospira Koršikov 1939
é um sinônimo de Gloeotila, o qual considera um bom gênero. Diante de tanta incerteza
atualmente, preferimos manter o gênero Gloeotila enquanto se aguarda a definição de
sua situação sistemática.
O gênero compreende atualmente ao redor de 10 espécies que já foram coletadas
em quase todo o mundo. Apenas G. pelagica foi coletada no Brasil e, mais especificamente,
no Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, na região sul da cidade de São Paulo, a qual
pode ser identificada usando Bicudo & Pereira (2003).

Klebsormidium Silva, Mattox & Blackwell 1972 (Fig. 8.155)


Os filamentos desta alga são usualmente solitários e podem ocorrer flutuando
livremente na água quando adultos ou formar parte do perifíton, associado às macrófitas
do litoral. Quando muito jovem, entretanto, o filamento é geralmente fixo a um substrato.
Os filamentos são constituídos pela aposição, através dos ápices, de células normalmente
cilíndricas e uninucleadas. Contudo, este é um tipo frouxo de união, pois os filamentos
dissociam com facilidade em porções de poucas células e, até mesmo, uniceluladas. Não
existe envoltório de mucilagem. A célula basal não é diferenciada morfologicamente das
demais. O cloroplastídio é único por célula, tem forma laminar e ocupa posição parietal,
envolvendo, no máximo, apenas metade da circunferência da célula. Existe um pirenóide
por plastídio.
O nome original deste gênero é Hormidium e foi proposto por Kützing em 1843.
Porém, Hormidium Kützing 1843 é um homônimo posterior de Hormidium (Lindley) G.
Heynhold 1841, uma orquídea tropical americana. Fott (1960) propôs então para a alga
o nome substituto Chlorormidium, que não foi aceito por ser supérfluo. De fato,
Chlorormidium foi proposto com a intenção de substituir Hormidium Kützing 1843 emend.

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190 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

Klebs 1896 que inclui, segundo Hansgirg (1888), também as espécies filamentosas de
Schizogoniaceae e não as de Hormidium na acepção de Klebs (1896), uma Ulotrichaceae.
Nestas condições, Silva et al. (1972) propuseram o nome novo Klebsormidium.
São conhecidas atualmente umas 15 espécies de Klebsormidium que ocorrem tanto
no meio aquático quanto sobre solos bastante úmidos. O trabalho de Ramanathan (1964)
permite identificar 12 espécies deste gênero. Duas destas espécies (K. crassum e K.
lubricum) são conhecidas unicamente de cultivos em laboratório. Apenas K. flaccidum
é conhecida do Brasil e pode ser identificada usando o trabalho de Bicudo & Pereira (2003).

Koliella Hindák 1963 (Fig. 8.156)


Os indivíduos de Radiofilum são normalmente unicelulares e só muito raro formados
por duas, três ou quatro células de modo a formar falsos filamentos, resultado da divisão
celular e da não-separação das células-filhas. Estes falsos filamentos têm, entretanto, vida
curta, uma vez que a agitação do ambiente logo os dissocia em células. A célula pode
ser filiforme ou fusiforme, reta ou curva, mas sempre bastante longa. Os ápices da célula
são arredondados, truncado-arredondados ou gradualmente afilados para formar uma
estrutura cônica alongada. O único cloroplastídio em cada célula tem forma de uma lâmina
ou cinta, pode ser reto ou torcido em hélice e tem situação parietal. Pirenóide pode ou
não estar presente nos representantes deste gênero.
Alguns autores discordam, por conta da pouca diferença entre este gênero e
Raphidonema, da real existência de Koliella e o consideram sinônimo do primeiro. Para
aqueles que os entendem como gêneros separados, as diferenças entre eles estão na forma
fusiforme da célula em Koliella e mais ou menos cilíndrica em Raphidonema e na união
frouxa entre as células de Koliella e consistente entre as de Raphidonema.
O gênero compreende 17 espécies divididas em dois grupos conforme o ambiente
em que vivem. Assim, há nove espécies aquáticas, que vivem planctônicas ou perifíticas
em ambientes que não seja neve ou gelo, e oito outras que vivem sobre a neve ou o gelo.
A obra original de Hindák (1963) permite identificar as 17 espécies. No Brasil, o gênero
é conhecido unicamente do estado do Rio de Janeiro, e o trabalho de Fernandes (1998)
permite identificar K. longiseta f. tenuis e K. longiseta f. variabilis. Koliella elongata,
a outra espécie conhecida para o Brasil, pode ser identificada usando o trabalho de Triani
(1990).

Radiofilum Schmidle 1897 (Fig. 8.157)


As plantas de Radiofilum são normalmente filamentosas e simples, mas R.
transversalis pode apresentar talos filamentosos unisseriados ramificados e até
pseudoparenquimatosos decorrentes de divisões longitudinais das células. Os filamentos
são envoltos por uma bainha de mucilagem mais ou menos copiosa e que apresenta estrias
radiais quando coradas, por exemplo, com azul de metileno. As células são esféricas,
elipsoidais ou até lenticulares e dispõem-se com seu eixo maior perpendicular ao eixo
maior do filamento. A parede celular é constituída por duas metades que se tocam na região

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CAP 8 – CHLOROPHYCEAE 191

equatorial da célula. A linha formada pela junção das duas metades da parede celular nem
sempre é de fácil visualização e em uma espécie (R. conjunctivum) aparece como uma
elevação anelar bastante notável. As células são uninucleadas. Existe apenas um
cloroplastídio por célula, o qual tem forma laminar e situação parietal ocupando mais
ou menos a metade da extensão da célula. Pirenóide pode ou não estar presente nos
representantes deste gênero.
O gênero inclui três espécies, das quais R. flavescens pode ser uma xantofícea ou
uma crisofícea por apresentar cloroplastídios verde-amarelados e não possuir pirenóide.
Todas essas espécies foram primeiramente classificadas entre as Geminella, de cujo gênero
saíram por possuírem a parede celular constituída de duas peças que se encaixam na região
equatorial da célula. Todavia, a visualização dessas duas metades nem sempre é tarefa
fácil e este fato levou alguns autores a discutirem a validade da localização de duas espécies
(R. flavescens e R. transversalis) entre os Radiofilum.
As três espécies do gênero podem ser identificadas usando Ramanathan (1964). Este
trabalho também permite identificar o material brasileiro, pois não existe ainda uma
publicação que inclua a descrição de mais de uma espécie de Radiofilum.

Raphidonema Lagerheim 1892 (Fig. 8.158-8.159)


Filamentos solitários, unisseriados, simples, que afilam gradativamente para um ou
ambos os pólos. São filamentos curtos constituídos por duas até 32 células que facilmente
se dissociam em células isoladas. As células intermediárias dos filamentos são cilíndricas
e alongadas, enquanto as células terminais são fusiformes e possuem ambos os pólos
acuminados ou um pólo pontiagudo e o outro amplamente arredondado a arredondado-
truncado. Não existe bainha de mucilagem envolvendo as células do filamento. A parede
celular é sempre muito fina e incolor. As células são uninucleadas. Existe um cloroplastídio
por célula, o qual é laminar, está localizado parietalmente e ocupa ao redor de metade
da extensão da célula. Não existe pirenóide nos representantes deste gênero, embora
ocorram grãos de amido e gotas de óleo associados ao plastídio.
O gênero é de ocorrência bastante ocasional, embora já tenha sido coletado nas
Américas do Norte e do Sul, na Europa, na Ásia, na Antártida e na região ártica.
Hindák (1963) transferiu as formas uni ou biceluladas deste gênero para o gênero
Koliella. Restaram, então, em Raphidonema apenas quatro espécies (R. brevirostra, R.
nivale, R. sabaudum e R. transsylvanica), as quais podem ser identificadas conforme
Ramanathan (1964).
Não existe ainda no Brasil um trabalho publicado que inclua a descrição de mais
de uma espécie deste gênero.

Stichococcus Nägeli 1849 (Fig. 8.160-8.161)


Os filamentos são solitários, unisseriados, simples e extremamente curtos, isto é,
são constituídos por duas ou três células apenas. Não é raro ocorrerem indivíduos
unicelulares. As células são cilíndricas, retas ou sigmóides e possuem as extremidades

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192 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

amplamente arredondadas. A união entre as células é demasiado frouxa, sendo bastante


comum, conseqüentemente, a dissociação dos filamentos em células isoladas. Os filamentos
são, portanto, apenas temporários. Inexiste bainha de mucilagem. As células são
uninucleadas. O cloroplastídio é único por célula, laminar, tem situação parietal e raramente
ocupa mais do que a metade da circunferência da célula. Pirenóide não existe nos
representantes deste gênero. Contudo, muitas vezes podem ser vistos dois grânulos bastante
refrativos por célula, de natureza oleosa, ambos em um ou um em cada pólo celular.
Os representantes deste gênero são freqüentemente encontrados em ambientes
úmidos, como, por exemplo: paredes úmidas, vasos de cerâmica, troncos de árvores, plantas
aquáticas e infestando cultivos de laboratório. Ao redor de 15 espécies de Stichococcus
são presentemente conhecidas. Parte destas foi descrita originalmente como espécie de
Raphidonema. A obra de Ramanathan (1964) permite identificá-las, sendo oito como
espécies de Stichococcus e cinco de Raphidonema.
Pouco se sabe ainda sobre o material brasileiro de Stichococcus e não há um trabalho
publicado que inclua a descrição de mais de uma espécie do gênero.

Ulothrix Kützing 1833 (Fig. 8.162)


Plantas fixas quando jovens, às vezes livre-flutuantes após adultas. As plantas podem
ser envolvidas por mucilagem mais ou menos abundante, amorfa ou estriada e, neste último
caso, estriada tanto transversal quanto longitudinalmente. Os filamentos são unisseriados,
simples, polarizados e podem ser constritos no nível dos septos transversais. As células
possuem corte óptico longitudinal quadrangular a elíptico. A parede celular varia desde
muito fina até bastante espessa. O único cloroplastídio em cada célula é laminar, parietal
e ocupa pelo menos metade e até três quartos da circunferência da célula. Pode ocorrer
desde um até vários pirenóides distribuídos sem padrão fixo no plastídio.
Ulothrix compreende ao redor de 20 espécies freqüentes em águas paradas ou de
pouca correnteza. Algumas espécies podem ser coletadas em ambientes mantidos
constantemente úmidos pelo respingar de quedas d’água. Ramanathan (1964) permite
identificar 18 das 20 espécies. O trabalho de Bicudo & Pereira (2003) deve ser usado
para identificar as três espécies (U. aequalis f. aequalis, U. subtilissima e U. tenerrima)
que ocorrem no Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, na cidade de São Paulo.

Ulotrichopsis Wichmann 1937 (Fig. 8.163)


Plantas fixas quando jovens e, às vezes, livre-flutuantes após adultas. Podem ser
envolvidas por mucilagem mais ou menos abundante, amorfa ou estriada e, neste último
caso, estriada tanto transversal quanto longitudinalmente. Os filamentos são unisseriados,
simples, polarizados e jamais constritos no nível dos septos transversais. As células possuem
corte óptico longitudinal aproximadamente quadrangular. A parede celular é muito fina
e constituída por peças anelares justapostas, cujos bordos se recobrem garantindo-lhes
a aparência de peças em H. O único cloroplastídio em cada célula é do tipo Ulothrix,
isto é, parietal e com a forma de uma faixa semi-anular na célula. Pode ocorrer desde
um até vários pirenóides distribuídos sem padrão fixo no plastídio.

Capítulo 8.p65 192 9/3/2006, 09:42


CAP 8 – CHLOROPHYCEAE 193

Ulotrichopsis é um gênero monoespecífico representado por U. cylindrica. Difere


de Ulothrix, do qual teve origem, pela presença de peças em H na parede celular e de
Microspora pela forma do plastídio e presença de pirenóide. Há autores que não aceitam
a existência do gênero Ulotrichopsis, preferindo incluir sua única espécie em Microspora.
Outros autores preferem, entretanto, manter independente o gênero Ulotrichopsis, pois
o processo de origem de suas peças em H é bastante diferente do de Microspora. No Brasil,
foi registrada apenas por Dias (1987), que ofereceu descrição e ilustração da espécie com
base em material coletado no Bosque Arruda Câmara, município do Rio de Janeiro.

Uronema Lagerheim 1887 (Fig. 8.164)


Filamentos solitários, unisseriados, simples, muito parecidos com os de Ulothrix,
que vivem fixos a substratos variados. Os filamentos possuem crescimento indefinido e
podem alcançar até 30 cm de comprimento (U. gigas e U. confervicolum). Em geral, são
envolvidos por mucilagem mais ou menos abundante que apresenta reação química para
celulose ou material péctico. As células são cilíndricas, em geral longas e possuem parede
fina e lisa. O cloroplastídio é único por célula, ocupa posição parietal e pode se estender
por todo o comprimento ou, no mínimo, ao redor da metade da circunferência da célula.
De um a vários pirenóides podem estar presentes. O núcleo encontra-se localizado
centralmente no protoplasma, encoberto pelo plastídio.
Acredita-se que o gênero deva incluir atualmente ao redor de umas 10 espécies,
cinco das quais podem ser identificadas utilizando Ramanathan (1964). Os representantes
de Uronema ocorrem geralmente fixos a partes submersas de plantas aquáticas e/ou a
outras algas na zona litorânea de ambientes, de preferência, lênticos. É comum coletar
exemplares de Uronema no plâncton, onde ocorrem arrancados do substrato pela ação
mecânica da própria água ou de animais aquáticos.
O trabalho de Bicudo & Pereira (2003) contém chave para identificação e descrição
das duas espécies de Uronema (U. confervicolum var. africana e U. elongatum) que
ocorrem no Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, na cidade de São Paulo. Cabe destacar
a descrição de Uronema brasiliense por Franceschini & Couté (1992) com base em material
oriundo de lagos urbanos e periurbanos da região de Porto Alegre, estado do Rio Grande
do Sul.

FAMÍLIA ULVACEAE
Enteromorpha Link in Nees-ab-Esenbeck 1820 emend. C. Agardh
1883 (Fig. 8.187-8.189)
As plantas de Enteromorpha são macroscópicas e podem atingir até 15 ou 20 cm
de altura. São plantas tubulares, alongadas, ocas, em geral ramificadas, que vivem presas
a algum substrato por uma célula basal rizoidal ou por numerosas proliferações basais
do próprio talo. A agitação do meio pode destacá-las do substrato e fazê-las flutuar no
sistema. As células variam de forma desde cilíndricas até quadráticas, são geralmente

Capítulo 8.p65 193 9/3/2006, 09:42


194 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

angulosas pela compressão mútua e distribuem-se num estrato único. Cada célula tem
um cloroplastídio laminar a mais ou menos urceolado e um até vários pirenóides.
Alguns autores afirmam existir apenas uma espécie (E. flexuosa) que tenha sido
coletada de águas doces e, mais especificamente, de rios e lagos. Todas as demais espécies
seriam de ambiente marinho ou, no máximo, de águas salobras. Outros, entretanto, afirmam
serem quatro ou cinco as espécies dulciaqüícolas. Apesar de já ter mais de 40 anos de
idade, o trabalho de Bliding (1963) ainda é bastante atual e permite identificar 17 espécies
e diversas variedades do gênero. Oito espécies de Enteromorpha (E. chaetomorphoides,
E. clathrata, E. compressa, E. flexuosa, E. lingulata, E. linza, E. prolifera e E. ramulosa)
já tiveram sua presença documentada para o território brasileiro e, mais especificamente,
para o estado do Rio de Janeiro, as quais podem ser identificadas segundo o trabalho
de Pedrini et al. (1997). Para o estado de São Paulo, Martens (1870) identificou E.
intestinalis. Excetuada E. ramulosa, descrição detalhada e ilustração de todas as demais
constam em Kanagawa (1983).

Gongrosira Kützing 1845 (Fig. 8.190)


As plantas de Gongrosira consistem de filamentos unisseriados, ramificados
irregularmente, que formam uma porção prostrada presa ao substrato e outra ereta (talo
heterótrico) que assumem forma usual de almofada. Os filamentos prostrados podem ser
simples a multiestratificados, com aspecto de falso parênquima (pseudoparenquimatoso),
enquanto os eretos são em geral curtos, pouco ramificados e possuem os ápices usualmente
truncados. As células intermediárias dos filamentos eretos são curtas, irregularmente
cilíndricas e podem apresentar a parede espessa e lamelada. As células terminais são mais
avantajadas e constituem os esporócitos. Os cloroplastídios são discóides e variam de
um a numerosos em cada célula. Ocorre formação de zoosporângios geralmente terminais.
Aplanósporos ou acinetos podem ser formados.
O gênero inclui ao redor de dez espécies conhecidas, praticamente, de toda a faixa
tropical e subtropical do globo, as quais podem ser identificadas utilizando Printz (1964),
por conter chave de identificação, descrição e ilustração de cada uma. Duvida-se hoje
da real existência da maioria destas espécies, pois as características morfológicas de várias
delas são extremamente variáveis, sobrepõem-se com as de outras espécies e tornam
extremamente difícil identificá-las com um mínimo de precisão. A confusão aumenta quando
alguns autores preferem classificar certas espécies de Gongrosira em outros gêneros. Para
aumentar a confusão reinante neste gênero, é também bastante problemática sua localização
entre as Chaetophorales, pois há autores que o preferem classificado entre as Ctenocladales.
Material de Gongrosira ocorre geralmente nas margens de lagos e rios, formando uma
camada superficial visível a olho nu, de coloração esverdeada, ou uma massa semelhante
a uma almofada fixa sobre rochas, plantas ou animais aquáticos.
A única referência da ocorrência de material deste gênero no Brasil consta no trabalho
de Franceschini (1992), que descreveu e ilustrou G. cf. depauperata a partir de material
coletado no lago Chinês, na cidade de Porto Alegre, estado do Rio Grande do Sul.

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CAP 8 – CHLOROPHYCEAE 195

Schizomeris Kützing 1843 (Fig. 8.191-8.192)


Os representantes de Schizomeris são plantas macroscópicas, filamentosas, simples,
unisseriadas na porção basal, mas tornando-se multisseriadas na porção apical, que ocorrem,
em geral, fixos a algum substrato. A movimentação do ambiente pode destacar esses
filamentos de seus substratos e fazê-los flutuar na coluna d’água. A porção do talo destas
algas que vai da região mais ou menos mediana até sua extremidade livre é um cilindro
parenquimático sólido, que possui constrições anelares a intervalos determinados em toda
sua extensão. As células são cilíndricas e longas na parte basal do talo e mais ou menos
quadrangulares na parte apical. Existe um cloroplastídio apenas por célula, o qual é reticulado,
tem situação parietal e envolve aproximadamente um terço da circunferência da célula. O
número de pirenóides varia desde um na porção basal do talo até vários na distal.
Schizomeris compreende somente duas espécies (S. leibleinii e S. irregularis) de
ocorrência bastante rara na natureza. Ocorrem em ambientes eutróficos, onde sempre
habitam a zona litorânea em meio a outras algas e são freqüentes na água parada próximo
a efluentes de esgoto orgânico. O trabalho de Printz (1964) permite identificar as duas
espécies do gênero. Para o Brasil, em especial para São Paulo, houve apenas a referência
ao gênero como causador de entupimento de filtros de estações de tratamento de água.

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200 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

Fig. 8.1. Schizochlamys gelatinosa (Bicudo & Bicudo, 1970). Fig. 8.2. Tetraspora cylindrica
(Bicudo & Bicudo, 1970). Fig. 8.3. Apiocystis brauniana (Bicudo & Bicudo, 1970). Fig. 8.4.
Chaetopeltis orbicularis (Bicudo & Bicudo, 1970). Fig. 8.5. Actinochloris sphaerica (Nogueira,
1999). Fig. 8.6. Gloeocystis vesiculosa (Bicudo & Bicudo, 1970). Fig. 8.7. Asterococcus limneticus
(Bicudo & Bicudo, 1970). Fig. 8.8. Chaetosphaeridium globosum (Bicudo & Bicudo, 1970).
Fig. 8.9. Tetraëdron caudatum (Bicudo & Bicudo, 1970). Fig. 8.10. Tetraëdron lobulatum (Bicudo
& Bicudo, 1970). Figs. 8.11-8.12. Polyedriopsis spinulosa (Sant’Anna, 1984).

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CAP 8 – CHLOROPHYCEAE 201

Fig. 8.13. Desmatractum bypiramidatum. Fig. 8.14. Apodochloris simplicissima. Fig. 8.15.
Coleochlamys oleifera. Fig. 8.16. Schroederia antillarum (Bicudo & Bicudo, 1970). Fig. 8.17.
Ankyra ancora f. sinuosa (Bicudo & Bicudo, 1970). Fig. 8.18. Korschikoviella schaefermae (No-
gueira, 1999). Fig. 8.19. Bracteacoccus grandis. Figs. 8.20-8.21. Chlorococcum humicola (Bicudo
& Bicudo, 1970). Fig. 8.22. Trebouxia cladoniae (Bicudo & Bicudo, 1970). Fig. 8.23. Phyllobium
sphagnicola (Smith, 1950). Fig. 8.24. Pseudocharacium acuminatum. Fig. 8.25. Octogoniella
sphagnicola (Nogueira, 1999). Fig. 8.26. Characium angustatum (Bicudo & Bicudo, 1970).
Fig. 8.27. Chlorotetraëdron incus (Nogueira, 1999). Fig. 8.28. Neochloris pseudoestigmatica
(Ferreira & Menezes, 2000). Figs. 8.29-8.30. Palmella miniata var. aequalis; Fig. 8.29. aspecto
macroscópico da colônia (Bicudo & Bicudo, 1970).

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202 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

Fig. 8.31. Sphaerocystis schroeteri (Bicudo & Bicudo, 1970). Fig. 8.32. Echinosphaerella
limnetica (Bicudo & Bicudo, 1970). Fig. 8.33. Pachycladella minor (Nogueira, 1999). Figs. 8.34-
8.35. Treubaria triapendiculata (Bicudo & Bicudo, 1970). Fig. 8.36. Coccomyxa lacustris
(Nogueira, 1999). Fig. 8.37. Coccomyxa subglobosa (Nogueira, 1999). Fig. 8.38. Cylindrocelis
cylindrica (Nogueira, 1999). Fig. 8.39. Dactylothece sp. Figs. 8.40-8.41. Diogenes bacillaris;
Fig. 8.41. espécime em reprodução (divisão celular). Fig. 8.42. Dispora globosa (Bicudo &
Bicudo, 1970). Figs. 8.43-8.44. Elakatothrix gelatinosa (Bicudo & Bicudo, 1970). Fig. 8.45.
Keratococcus bicaudatus (Sant’Anna, 1984). Fig. 8.46. Nannocloster belenophorus. Fig. 8.47.
Possonia sestonica (Nogueira, 1999).

Capítulo 8.p65 202 9/3/2006, 09:45


CAP 8 – CHLOROPHYCEAE 203

Figs. 8.48-8.49. Amphikrikos minutissimus (Nogueira, 1999); Fig. 8.49. autosporulação (Menezes
& Nogueira, em preparação). Fig. 8.50. Ankistrodesmus bernardii (Huszar, 1996). Figs. 8.51-8.52.
Chlorella vulgaris; Fig. 8.52. autosporulação (Nogueira, 1999). Fig. 8.53. Chlorolobium braunii
(Nogueira, 1999). Fig. 8.54. Chodatellopsis elliptica (Nogueira, 1999). Figs. 8.55-8.56.
Choricystis komarekii (Nogueira, 1999). Fig. 8.57. Closteriopsis acicularis var. acicularis
(Ferreira & Menezes, 2000). Fig. 8.58. Dactylococcus infusionum (Bicudo & Bicudo, 1970).

Capítulo 8.p65 203 9/3/2006, 09:45


204 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

62 63
61

59 60 65
64

68
67

66
20
µm


5µ m
m

69
70
71 72
Figs. 8.59-8.60. Diacanthos belenophorus; Fig. 8.60. autosporulação (Nogueira, 1999). Fig. 8.61.
Drepanochloris uherkovichii (Nogueira, 1999). Figs. 8.62-8.63. Diplochloris hortobagyi
(Komárek & Fott, 1983). Fig. 8.64. Franceia javanica (Nogueira, 1999). Fig. 8.65. Glaucocystis
nostochinearum var. nostochinearum (Nogueira, 1999). Fig. 8.66. Gloeotaenium
loistlesbergerianum (Comas, 1996). Figs. 8.67-8.68. Juraniyella javorkae; Fig. 8.68.
autosporulação (Menezes & Nogueira, em preparação).Fig. 8.69. Lagerheimia ciliata (Nogueira,
1999b). Fig. 8.70. Lagerheimia subsalsa (Nogueira, 1999).

Capítulo 8.p65 204 9/3/2006, 09:45


CAP 8 – CHLOROPHYCEAE 205

73

74 75

78
76
77

81

80
79
82
Fig. 8.73. Nephrochlamys willeana (Huszar, 1996). Fig. 8.74. Nephrocytium schilleri (Huszar,
1996). Fig. 8.75. Nephrocytium agardhianum (Nogueira, 1991b). Fig 8.76. Oocystis lacustris
(Nogueira, 1991b). Fig. 8.77. Oocystis nephrocytioides (Nogueira, 1991b). Fig. 8.78. Oonephris
lacustris (Comas, 1996). Fig. 8.79. Kirchneriella lunaris (Bicudo & Bicudo, 1970). Fig. 8.80.
Pilidiocystis endophytica (Bicudo & Bicudo, 1970). Fig. 8.81-8.82. Prototheca moriforme; Fig.
8.82. autosporulação (Komárek & Fott, 1983).

Capítulo 8.p65 205 9/3/2006, 09:46


206 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

85
84
83

86
87

88


m

89 91
90

Fig. 8.83. Pseudococcomyxa simplex (Komárek & Fott, 1983). Fig. 8.84. Quadrigula closterioides
(Huszar, 1996). Fig. 8.85. Raphidocelis contorta var. controta (Nogueira & Leandro-Rodrigues,
1999). Fig. 8.86. Rhombocystis complanata (Komárek & Fott, 1983). Fig. 8.87. Scottiellopsis
terrestris (Nogueira, 1991b). Fig. 8.88. Selenastrum gracile (Nogueira, 1991b). Fig. 8.89.
Siderocelis minor (Komárek & Fott, 1983). Fig. 8.90. Gregiochloris jolyi (Bicudo & Bicudo,
1969). Fig. 8.91. Trochiscia aciculifera (Menezes & Nogueira, em preparação).

Capítulo 8.p65 206 9/3/2006, 09:46


CAP 8 – CHLOROPHYCEAE 207

92

94
A
C
93

95

97 96

100
98 99

Fig. 8.92. Acathosphaera zachariasii (Bicudo & Bicudo, 1970). Fig. 8.93. Echinosphaeridium
nordstedtii (Nogueira, 1991). Fig. 8.94. Golenkinia radiata (Bicudo & Bicudo, 1970). Fig. 8.95.
Golenkiniopsis solitaria. Fig. 8.96. Micractinium pusillum (Bicudo & Bicudo, 1970). Fig. 8.97.
Phytelios viridis (Bicudo & Bicudo, 1970). Fig. 8.98. Ecballocystis fritschii. Fig. 8.99. Hormotila
blennista. Fig. 8.100. Palmodictyon viride (Bicudo & Bicudo, 1970).

Capítulo 8.p65 207 9/3/2006, 09:46


208 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

101
103
102

104 106

105
107

109
108
110

Fig. 8.101-8.102. Botryococcus braunii; Fig. 8.102. detalhe das células na colônia (Bicudo &
Bicudo, 1970). Fig. 8.103. Dictyosphaerium pulchellum (Bicudo & Bicudo, 1970). Fig. 8.104.
Dimorphococcus lunatus (Bicudo & Bicudo, 1970). Fig. 8.105. Quadricoccus laevis. Fig. 8.106.
Tomaculum catenatum. Fig. 8.107. Westella botryoides (Bicudo & Bicudo, 1970). Fig. 8.108.
Catenococcus tortuosus (Nogueira, 1991). Fig. 8.109. Coenochloris piscinalis (Nogueira, 1999).
Fig. 8.110. Coenocystis subcylindrica (Bicudo & Bicudo, 1970).

Capítulo 8.p65 208 9/3/2006, 09:47


CAP 8 – CHLOROPHYCEAE 209

111
112

114 115

113

118 119

117

116 121

122 123
120

124 125
126

Fig. 8.111. Eutetramorus fottii (Nogueira, 1999). Fig. 8.112. Radiococcus planktonicus (Nogueira,
1999). Fig. 8.113. Thorakochloris planktonica (Nogueira, 1991). Fig. 8.114. Actinastrum
hantzschii (Bicudo & Bicudo, 1970). Fig. 8.115-8.116. Coelastrum microporum; Fig. 8.115.
colônia jovem (Bicudo & Bicudo, 1970). Fig. 8.117. Coronastrum anglicum (Sant’Anna, 1984).
Fig. 8.118-8.119. Crucigenia tetrapedia (Bicudo & Bicudo, 1970). Fig. 8.120. Crucigeniella
pulchra. Fig. 8.121. Desmodesmus armatus var. armatus (Ferragut et al., 2005). Fig. 8.122.
Desmodesmus intermedius var. intermedius (Ferragut et al., 2005). Fig. 8.123-8.124.
Desmodesmus spinosus var. spinosus (Ferragut et al., 2005). Fig. 8.125. Dicellula geminata
(Nogueira, 1991). Fig. 8.126. Dicloster acuatus (Nogueira, 1999).

Capítulo 8.p65 209 9/3/2006, 09:44


210 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

127

128

130
129
131
132

135

133 134

136

138

137 140
139

Fig. 8.127. Didymocystis comasii (Nogueira, 1999). Fig. 8.128. Komarekia lauterbournii (Ferreira
& Menezes, 2000). Fig. 8.129. Paradoxia multiseta. Fig. 8.130. Pectodictyon cubicum. Fig. 8.131.
Scenedesmus acuminatus var. acuminatus (Ferragut et al., 2005). Fig. 8.132. Scenedesmus ecornis
(Ferragut et al., 2005). Fig. 8.133. Scenedesmus linearis (Ferragut et al., 2005). Fig. 8.134.
Tetrachlorella incerta. Fig. 8.135-8.136. Tetradesmus wisconsinensis; Fig. 8.136. vista apical do
cenóbio (Bicudo & Bicudo, 1970). Fig. 8.137. Tetrallantos lagerheimii (Bicudo & Bicudo, 1970).
Fig. 8.138. Tetranephris brasiliensis (Sant’Anna, 1984). Fig. 8.139. Tetrastrum staurogeniaeforme
(Bicudo & Bicudo, 1970). Fig. 8.140. Tetrastrum heterocanthum (Bicudo & Bicudo, 1970).

Capítulo 8.p65 210 9/3/2006, 09:44


CAP 8 – CHLOROPHYCEAE 211

141 142
143

144
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146

147

149

151 153
148 152
150

Fig. 8.141. Euastropsis richteri (Huszar, 1996). Fig. 8.142-8.143. Hydrodictyon reticulatum; Fig.
8.142. aspecto geral do cenóbio (Bicudo & Bicudo, 1970). Fig. 8.144-8.145. Pediastrum tetras
(Bicudo & Bicudo, 1970). Fig. 8.146. Pediastrum duplex (Bicudo & Bicudo, 1970). Fig. 8.147.
Sorastrum sp. (Bicudo & Bicudo, 1970). Fig. 8.148-8.149. Microspora sp.; Fig. 8.149. detalhe da
peça em H (Bicudo & Bicudo, 1970). Fig. 8.150. Cylindrocapsa conferta (Bicudo & Bicudo,
1970). Fig. 8.151. Binuclearia tectorum (Franceschini, 1992). Fig. 8.152-8.153. Geminella spiralis
(Bicudo & Bicudo, 1970).

Capítulo 8.p65 211 9/3/2006, 09:44


212 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

157

160

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154
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156

162
163 164

165

166

Fig. 8.154. Gloeotila pelagica (Bicudo & Pereira, 2003). Fig. 8.155. Klebsormidium sp. (Bicudo &
Bicudo, 1970). Fig. 8.156. Koliella longiseta f. tenuis (Nogueira, 1999). Fig. 8.157. Radiofilum
conjunctivum (Bicudo & Bicudo, 1970). Fig. 8.158-8.159. Raphidonema nivale (Bicudo &
Bicudo, 1970). Fig. 8.160-8.161. Stichococcus bacillaris (Bicudo & Bicudo, 1970). Fig. 8.162.
Ulothrix zonata (Bicudo & Bicudo, 1970). Fig. 8.163. Ulotrichopsis sp. Fig. 8.164. Uronema
elongatum (Bicudo & Bicudo, 1970). Fig. 8.165. Dichotosiphon tuberosus (Collins, 1909). Fig.
8.166. Cladophora sp. (Bicudo & Bicudo, 1970).

Capítulo 8.p65 212 9/3/2006, 09:44


CAP 8 – CHLOROPHYCEAE 213

167
168

170
169
171 172

173

174

175

Fig. 8.167-8.168. Pithophora oedogonia; Fig. 8.168. detalhe de acineto (Bicudo & Bicudo, 1970).
Fig. 8.169-8.171. Rhizoclonium sp.; Fig. 8.169. porção do filamento mostrando um ramo lateral;
Fig. 8.170. célula basal do filamento; Fig. 8.171. detalhe do filamento ostrando cloroplastídio
parietal reticulado com inúmeros pirenóides (Bicudo & Bicudo, 1970). Fig. 8.172. Coleochaete
scutata (Bicudo & Bicudo, 1970). Fig. 8.173. Coleochaete soluta (Bicudo & Bicudo, 1970). Fig.
8.174. Draparnaldia glomerata (Bicudo & Bicudo, 1970). Fig. 8.175. Gonatoblaste rostrata
(Bicudo, 1996).

Capítulo 8.p65 213 9/3/2006, 09:44


214 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

177

176
178

179
181

180

182

183
184

Fig. 8.176. Microthamnion strictissimum (Bicudo & Bicudo, 1970). Fig. 8.177. Protoderma viride
(Bicudo & Bicudo, 1970). Fig. 8.178-8.179. Stigeoclonium spp.; Fig. 8.178. parte basal do talo
mostrando primórdio de ramo lateral e de rizóide (Bicudo & Bicudo, 1970). Fig. 8.180-8.182.
Cephaleuros virescens; Fig. 8.180. folha mostrando manchas de Cephaleuros; Fig. 8.181. corte
transversal aos filamentos de Cephaleuros; Fig. 8.182. porção do talo mostrando organização dos
filamentos (Bicudo & Bicudo, 1970). Fig. 8.183. Phycopeltis arundinacea (Bicudo & Bicudo,
1970). Fig. 8.184. Physolinum monilia (Bicudo & Bicudo, 1970).

Capítulo 8.p65 214 9/3/2006, 09:44


CAP 8 – CHLOROPHYCEAE 215

185

186

189

188
187

192

190
191

Fig. 8.185. Trentepohlia arborea (Bicudo & Santos, 2001). Fig. 8.186. Trentepohlia aurea (Bicudo
& Santos, 2001). Fig. 8.187-8.189. Enteromorpha sp.; Fig. 8.187. detalhe do ápice do talo; Fig.
8.188. detalhe de uma porção intermediária do talo; Fig. 8.189. corte transversal do talo (Bicudo &
Bicudo, 1970). Fig. 8.190. Gongrosira cf. depauperata (Franceschini, 1992). Fig. 8.191-8.192.
Schizomeris leibleinii; Fig. 8.191. detalhe da porção multisseriada do talo; Fig. 8.192. detalhe do
ápice unisseriado do talo (Bicudo & Bicudo, 1970).

Capítulo 8.p65 215 9/3/2006, 09:44


Capítulo 8.p65 216 9/3/2006, 09:44
9
Zygnemaphyceae

1.Indivíduos unicelulares isolados ou reunidos em colônias .......................................... 2


1.Indivíduos multicelulares filamentosos ........................................................................ 33
2. Indivíduos de hábito isolado, solitários .................................................................... 3
2. Indivíduos de hábito colonial ................................................................................... 32
3.Parede celular constituída por 1 peça .............................................. (Mesotaeniaceae) 4
3.Parede celular constituída por 2 peças que se encaixam
na região mediana da célula .............................................. (Desmidiaceae) (em parte) 10
4. Cloroplastídio parietal helicóide ............................................................... Spirotaenia
4. Cloroplastídio axial laminar ou estelóide .................................................................... 5
5.Cloroplastídio laminar .................................................................................................... 6
5.Cloroplastídio estelóide ................................................................................................. 8
6. Parede celular ornada com verrugas ou espinhos ............... Gonatozygon (em parte)
6. Parede celular lisa, destituída de verrugas ou espinhos ............................................ 7
7.Cloroplastídio com 1-2 pirenóides ............................................................ Mesotaenium
7.Cloroplastídio com mais de 2 pirenóides ................................................ Roya (em parte)
8. Célula arqueada; cloroplastídios com 2-4 lobos ................................ Roya (em parte)
8. Célula reta; cloroplastídios com mais de 4 lobos ....................................................... 9
9.Margem dos cloroplastídios denteada ................................................................ Netrium
9.Margem dos cloroplastídios inteira, não denteada .................................. Cylindrocystis
10. Célula não constrita na região mediana .................................................................. 11
10. Célula mais ou menos constrita na região mediana ................................................ 12
11. Célula com 1 espinho em cada pólo ...................................................... Spinoclosterium
11. Célula sem espinho em cada pólo .................................................................. Closterium
12. Célula 3-40 vezes mais comprida que larga ............................................................. 13
12. Célula 1-2 vezes mais comprida que larga ............................................................... 20
13. Célula com uma invaginação apical mediana mais ou menos profunda ...... Tetmemorus
13. Célula sem qualquer invaginação apical ....................................................................... 14

Capítulo 9.p65 217 9/3/2006, 08:29


218 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

14. Ápice 2-3-lobado, com espinhos ............................................................................ 15


14. Ápice inteiro, não lobado, às vezes com 1 coroa de grânulos ou espinhos ........... 16
15. Célula com 9-15 verticilos superpostos de espinhos .................................... Triploceras
15. Célula sem verticilos superpostos de espinhos ....................................... Ichthyocercus
16. Célula com 1 anel constituído por 6-9 pregas longitudinais na base
de cada semicélula, cada prega terminando num grânulo .......................... Docidium
16. Célula sem tal anel de pregas longitudinais na base de cada semicélula ................ 17
17. Célula com 1 coroa de grânulos ou diminutos espinhos
no ápice de cada semicélula ................................................... Pleurotaenium (em parte)
17. Célula sem coroa de grânulos ou diminutos espinhos no ápice de cada semicélula .... 18
18. Parede celular ornada de cristas, grânulos, bastonetes,
espinhos ou estrias ........................................................................................ Penium
18. Parede celular não ornada de cristas, grânulos,
bastonetes, espinhos ou estrias ............................................................................. 19
19. Cloroplastídios axiais laminares ou estelóides ......................................... Haplotaenium
19. Cloroplastídios parietais com a forma de fitas ....................... Pleurotaenium (em parte)
20. Ângulos celulares ornados com mucros, espinhos ou processos ......................... 21
20. Ângulos celulares não ornados com mucros, espinhos ou processos .................. 27
21. Ângulos celulares ornados com processos .................................................................. 22
21. Ângulos celulares ornados com mucros ou espinhos .................................................. 23
22. Célula bipolarmente simétrica ............................................... Staurastrum (em parte)
22. Célula bipolarmente assimétrica ................................................................ Amscottia
23. Célula bipolarmente assimétrica .................................................................... Croasdalea
23. Célula bipolarmente simétrica ....................................................................................... 24
24. Face da semicélula com 1 decoração mediana constituída por
escrobículos, grânulos ou espinho ......................................................................... 25
24. Face da semicélula sem decoração mediana ........................................................... 26
25. Espinhos angulares situados em 1 único plano
em cada semicélula ............................................................................. Bourrellyodesmus
25. Espinhos angulares situados em 2 planos
superpostos em cada semicélula .................................................................. Xanthidium
26. Espinhos angulares situados em 1 único plano em cada semicélula .. Staurodesmus
26. Espinhos angulares situados em 2 planos superpostos
em cada semicélula .............................................................................. Octacanthium

Capítulo 9.p65 218 9/3/2006, 08:29


CAP 9 – ZYGNEMAPHYCEAE 219

27. Células 3-9-angulares em vista apical ......................................... Staurastrum (em parte)


27. Células 2-angulares ou onirradiadas em vista apical .................................................... 28
28. Célula 2-angular em vista apical; célula dividida em lobos e lóbulos ..................... 29
28. Célula onirradiada em vista apical; célula não dividida em lobos e lóbulos ........... 31
29. Incisões entre os lobos e lóbulos lineares e profundas ............ Micrasterias (em parte)
29. Incisões entre os lobos e lóbulos abertas, arredondadas e rasas ................................ 30
30. Células com 1 invaginação apical mediana mais ou menos profunda ....... Euastrum
30. Células sem qualquer invaginação apical .............................. Cosmarium (em parte)
31. Cloroplastídio estelóide .......................................................................... Actinotaenium
31. Cloroplastídio de outras formas ................................................... Cosmarium (em parte)
32. Células situadas nas extremidades de tubos calcáreos decumbentes .... Oocardium
32. Células situadas desordenadamente no interior de
1 matriz de mucilagem, porém unidas umas às outras por
1-2 cordões de mucilagem mais densa .............................................. Cosmocladium
33. Célula com 1 constrição mediana
mais ou menos profunda ................................................... (Desmidiaceae) (em parte) 34
33. Célula sem qualquer constrição mediana ............................................ (Zygnemaceae) 48
34. Parede celular constituída por 1 peça ..................................................................... 35
34. Parede celular constituída por 2 peças que se encaixam na
região mediana da célula ......................................................................................... 37
35. Parede celular lisa ........................................................................................ Ancylonema
35. Parede celular ornada com grânulos ou diminutos espinhos ....................................... 36
36. Cloroplastídios parietais, com a forma de fita helicoidal ........................ Genicularia
36. Cloroplastídios parietais ou axiais,
laminares ou estelóides ....................................................... Gonatozygon (em parte)
37. Células reunidas por pequenos tubérculos ou curtos processos
bastoniformes apicais ................................................................................................... 38
37. Células não reunidas por pequenos tubérculos ou curtos processos
bastoniformes apicais ................................................................................................... 40
38. Células reunidas por 4 tubérculos apicais .................................................. Teilingia
38. Células reunidas por 2 curtos processos bastoniformes apicais ............................ 39
39. Célula 2-angular em vista vertical ............................................................ Sphaerozosma
39. Célula 3-angular em vista apical ................................................................. Streptonema

Capítulo 9.p65 219 9/3/2006, 08:29


220 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

40. Septos transversais com 1 espessamento anelar da parede, o qual se


desdobra progressivamente até formar a parede da nova semicélula .................... 41
40. Septos transversais sem espessamento anelar da parede, o qual
se desdobra progressivamente até formar a parede da nova semicélula ................ 43
41. Base das semicélulas com 1 espinho simples mais ou menos
horizontalmente disposto ............................................................................... Haplozyga
41. Base das semicélulas sem qualquer espinho ................................................................ 42
42. Parede celular com estrias longitudinais polares .................................... Bambusina
42. Parede celular sem estrias longitudinais polares .................................... Desmidium
43. Constrição celular mediana bem marcada ..................................................................... 44
43. Constrição celular mediana pouco marcada ................................................................. 47
44. Célula dividida em lobos e lóbulos por incisões
lineares e profundas ............................................................ Micrasterias (em parte)
44. Célula não dividida em lobos e lóbulos .................................................................. 45
45. Célula 4-5-angular em vista vertical .......................................................... Phymatodocis
45. Célula 2-3-angular em vista vertical .............................................................................. 46
46. Processos de conexão entre células vizinhas presentes ...................... Onychonema
46. Processos de conexão entre células vizinhas ausentes ...................... Spondylosium
47. Cloroplastídios estelóides ............................................................................ Hyalotheca
47. Cloroplastídios laminares ............................................................................ Groenbladia
48. Cloroplastídios com forma de ouriço ou de almofada ............................................. 49
48. Cloroplastídios laminares ou com forma de fitas .................................................... 51
49. Cloroplastídios com forma de almofada ...................................................... Zygogonium
49. Cloroplastídios com forma de ouriço ............................................................................ 50
50. Gametângios preenchidos por celulose coloidal refringente ............... Zygnemopsis
50. Gametângios não preenchidos por celulose coloidal refringente ............... Zygnema
51. Cloroplastídio com forma de lâmina .............................................................................. 52
51. Cloroplastídio com forma de fila ................................................................................... 55
52. Células gametangiais bem mais curtas que as vegetativas ............. Temnogametum
52. Células gametangiais do mesmo tamanho que as vegetativas ............................... 53
53. Cloroplastídio sem pirenóide .................................................................. Mougeotiopsis
53. Cloroplastídio com pirenóides ...................................................................................... 54
54. Gametângios preenchidos por celulose coloidal refringente ....................... Debarya
54. Gametângios não preenchidos por celulose coloidal refringente ............ Mougeotia

Capítulo 9.p65 220 9/3/2006, 08:29


CAP 9 – ZYGNEMAPHYCEAE 221

55. Tubos de conjugação presentes ..................................................................... Spirogyra


55. Tubos de conjugação ausentes ................................................................... Sirogonium

FAMÍLIA DESMIDIACEAE
Actinotaenium (Nägeli) Teiling 1954 (Figs. 9.32-9.34)
Células solitárias de vida livre, em geral, mais longas do que a própria largura, raro
tão longas quanto largas, muito pouco constritas na parte média. A seção transversal da
célula é sempre circular. As margens laterais das semicélulas podem variar desde amplamente
convexas até quase retas e convergentes para o ápice da própria semicélula que pode
ser desde amplamente arredondado até amplamente truncado. Conseqüentemente, a
semicélula varia de forma de subesférica a subpiramidada a até quase cônica. A parede
celular é lisa e nitidamente pontuada, os poros são distribuídos tanto irregularmente quanto
em séries oblíquas decussantes. Na região do istmo, os poros inexistem, deixando uma
faixa não pontuada bem delimitada. Ocorrem, às vezes, na região dos pólos celulares, alguns
poros bem maiores que podem ser confundidos com grânulos. Existe ainda um
cloroplastídio axial por semicélula, do tipo estelóide, com um pirenóide central ou,
ocasionalmente, do tipo lobo-estelóide, isto é, um plastídio estelóide no qual as
extremidades dos raios são expandidas de encontro à parede celular formando uma estrutura
lobóide. Nas espécies cujas células têm maior tamanho, existem vários plastídios fitáceos
parietais (tênio-parietais), de bordos irregulares, com um a vários pirenóides pequenos.
Às vezes, é bastante difícil separar certas espécies de Actinotaenium das de Cosmarium
ou de Penium. Os representantes de Actinotaenium são distintos dos de Cosmarium pelo
tipo estelóide, lobo-estelóide ou tênio-parietal de cloroplastídio; e dos de Penium pela
parede celular sempre lisa. O gênero Actinotaenium compreende ao redor de umas 40
espécies e tem distribuição geográfica cosmopolita.
A melhor obra para identificação dessas é a monografia de Teiling (1967). Outra
referência é o trabalho de Prescott et al. (1981), que permite identificar as 30 espécies que
ocorrem no Canadá e nos Estados Unidos. Ainda não há no Brasil uma obra que tenha
sido dedicada apenas a este gênero. As citações de material de Actinotaenium aparecem
esparsas por trabalhos florísticos mais amplos, porém, de pequeno âmbito geográfico.

Amscottia Grönblad ex Grönblad 1954 (Fig. 9.51)


Células aproximadamente tão compridas quanto largas ou até duas vezes mais
compridas se não forem consideradas as projeções (processos e espinhos) angulares,
moderadamente constritas na parte média, com o seno mediano aberto em ângulo agudo,
que lembram, de relance, as de Staurastrum. As semicélulas de um mesmo exemplar são
nitidamente diferentes umas da outras. Em A. mira, a semicélula superior (a que vai sempre
voltada para cima nas ilustrações) é mais ou menos octogonal, com o ápice saliente e
encimado por uma coroa constituída de oito ou nove espinhos e duas séries superpostas
de processos curvados no sentido do ápice da própria semicélula. Os processos da série

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222 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

superior (a mais próxima do pólo) são acentuadamente mais curvados do que os da inferior
(a mais próxima do seno mediano). A semicélula inferior (a que vai sempre voltada para
baixo nas ilustrações) é sub-hexagonal, com o ápice amplamente truncado, levemente
arredondado e duas séries superpostas de processos curvados no sentido da semicélula
superior. Os processos da série inferior (mais próxima do seno mediano) são acentuadamente
mais curvados do que os da superior (mais próxima do pólo). A célula é, portanto,
profundamente assimétrica segundo o eixo de simetria que passa por ambos os pólos (eixo
bipolar) da célula. Os processos angulares de A. mira são relativamente longos, possuem
vários dentículos de um dos lados (o inferior), o ápice tridenticulado e são curvos em maior
ou menor intensidade. Em A. gulungulana, os processos têm duas fileiras de dentículos
aproximadamente paralelas entre si em vez de uma, porém, também situadas do lado inferior,
além do ápice tridenticulado. A parede celular em ambas as espécies é sutilmente pontuada,
aparecendo lisa quando observada nos menores aumentos do microscópio. Cinco ou seis
cloroplastídios estão presentes em cada semicélula. Estes possuem situação parietal e cada
um deles tem um pirenóide. Em vista apical pode-se ver as duas séries de processos e,
quer se observe a semicélula superior ou a inferior, a série superior sempre possui seis
processos e a inferior, nove ou dez
Amscottia possui somente duas espécies (A. mira e A. gulungulana) e ambas foram
descritas a partir de material coletado na faixa equatorial do globo. O gênero foi proposto
a partir de material brasileiro coletado no estado do Pará e chamou-se primeiro Scottia,
em homenagem ao especialista estadunidense em desmídias Arthur M. Scott. Mas este
nome teve de ser mudado porque já havia um gênero de orquídeas com o mesmo nome
(homônimo). A espécie-tipo do gênero (A. mira) é atualmente conhecida apenas do norte
do Brasil. A outra espécie (A. gulungulana) foi proposta a partir de material da Austrália
e é hoje conhecida unicamente por essa coleta.
Há pouca literatura a ser recomendada para identificação de cada uma das duas
espécies do gênero. De fato, tais publicações resumem-se àquelas em que cada espécie
foi proposta originalmente, isto é, Grönblad & Kallio (1954) para A. mira (como Scottia
mira) e Ling & Tyler (1985) para A. gulungulana.

Arthrodesmus Ehrenberg ex Ralfs emend. Archer 1861


As células são solitárias, de modo geral tão longas quanto a própria largura e
marcadamente constritas na parte média. As semicélulas variam quanto à forma, entre
elípticas, elíptico-fusiformes, oblongas e hexagonais, cada ângulo adornado com um espinho
simples de desenvolvimento variável. Os espinhos podem ser curtos e até mucroniformes
ou longos, delicados ou grosseiros e paralelos entre si, se forem consideradas as duas
semicélulas do mesmo indivíduo, ou divergentes ou convergentes entre si, se forem
considerados os ângulos opostos da mesma semicélula. A parede celular pode ser lisa
ou mais ou menos nitidamente pontuada e, em algumas espécies, pode apresentar uma
decoração facial mediana situada logo acima do istmo, a qual é composta de verrugas,
grânulos, escrobículos e até mesmo de espinhos menores e menos conspícuos que os
angulares. O cloroplastídio é axial e pode ser único (mais comum) ou ocorrer um par deles

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CAP 9 – ZYGNEMAPHYCEAE 223

(mais raro) por semicélula. Cada plastídio possui um pirenóide central. A vista apical da
célula é sempre birradial e varia entre elíptica ou fusiforme.
As espécies de Arthrodesmus foram separadas em três seções, como segue: (1) seção
Arthrodesmus constituída pelas espécies cujos indivíduos têm dois espinhos por semicélula
e a parede celular é inteiramente lisa, isto é, sem qualquer decoração facial mediana; (2)
seção Octacanthium constituída pelas espécies cujos indivíduos têm quatro espinhos
dispostos em dois planos transversais superpostos por semicélula e a parede celular é
inteiramente lisa, ou seja, sem qualquer decoração facial mediana; e (3) seção Ornatae
constituída pelas espécies cujos indivíduos têm dois espinhos por semicélula e a parede
celular com uma decoração facial mediana extremamente conspícua. As espécies da seção
típica do gênero (Arthrodesmus) foram transferidas para Staurodesmus, as da seção
Ornatae constituíram o gênero Bourrellyodesmus e as da seção Octacanthium constituíram,
com a mudança de nível hierárquico da seção, o gênero Octacanthium. Com isso, o nome
genérico Arthrodesmus não pode mais ser utilizado e suas espécies deverão ser
encontradas, devidamente recombinadas, fazendo parte de um dos três gêneros resultantes,
que são: Staurodesmus, Bourrellyodesmus e Octancanthium.

Bambusina Kützing ex Kützing 1849, nom. cons (Fig. 9.54)


As células são aproximadamente cilíndricas ou têm a forma de barrilete e estão unidas
pólo a pólo para constituir filamentos levemente torcidos. Possuem uma constrição
mediana leve, porém conspícua e, freqüentemente, também uma intumescência de tamanho
variável de cada lado do istmo. As semicélulas são mais ou menos intumescidas na base,
têm margens laterais retas ou levemente aconcavadas, porém sempre convergentes para
os pólos das semicélulas; e são amplamente truncadas em ambos os ápices. A parede celular
é lisa em sua maior extensão, mas possui um número de estrias longitudinais, paralelas
entre si e extremamente delicadas nos pólos, as quais nem sempre são de fácil observação.
A vista apical das semicélulas é circular e, usualmente, estas mostram duas pequenas
projeções mamilares diametralmente opostas. Os cloroplastídios são axiais e do tipo
estelóide, isto é, possuem um número de lamelas longitudinais, radiais e um pirenóide central.
Bambusina é o gênero que, do ponto de vista morfológico, mais se parece com
Desmidium. Muitos autores chegaram, por isso, a sugerir a união dos dois num só. A
feição morfológica única de ambos e que sugere tal união é o processo de divisão celular,
segundo o qual há produção de um espessamento anelar da parede, o qual se desdobra
até formar a parede da nova semicélula. Vários autores acham que a única ou talvez duas
espécies de Haplozyga (Nordstedt) Raciborski 1895, que são conhecidas das regiões
quentes da América do Sul e de Madagascar, devem ser consideradas dentro de Bambusina,
entretanto, como uma seção à parte do gênero.
O nome Bambusina Kützing 1845 ex Kützing 1849 é o único “nomen conservandum”
na família Desmidiaceae, sendo conservado contra Gymnozyga Ehrenberg 1841 ex Kützing
1849, conforme a edição de 1956 (Código de Edimburgo) do Código Internacional de
Nomenclatura Botânica.

Capítulo 9.p65 223 9/3/2006, 08:29


224 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

O gênero Bambusina compreende ao redor de dez espécies de distribuição


cosmopolita. O estudo de Croasdale et al. (1983) permite identificar cinco espécies que
ocorrem na América do Norte (Canadá e Estados Unidos) e Bicudo & Samanez (1984), a
única espécie (B. brebissonii) que ocorre no estado de São Paulo.

Bourrellyodesmus Compère 1976 (Figs. 9.38-9.40)


As células de Bourrellyodesmus são solitárias, profundamente constritas na parte
média, têm o istmo estreito e o seno mediano linear ou aberto em ângulo agudo. As
semicélulas variam de forma desde o elíptico até o sub-retangular e possuem um espinho
de cada lado situado no terço mediano ou no seu terço inferior das semicélulas, logo acima
do istmo. No centro da semicélula existe um tubérculo ou vários grânulos extremamente
conspícuos que podem alternar com escrobiculações triangulares. A margem celular é lisa.
O cloroplastídio pode ser único por semicélula e possuir um (monocêntrico) ou dois
(dicêntrico) pirenóides. Nas formas maiores do gênero podem ocorrer dois cloroplastídios.
O gênero Bourrellyodesmus foi proposto por Compère, em 1976, para incluir as
espécies antes classificadas na seção Ornatae do gênero Arthrodesmus.
Morfologicamente, os representantes de Bourrellyodesmus lembram bastante os de
Staurodesmus e Xanthidium, mas diferem dos primeiros pela existência de decoração facial
mediana e dos segundos pelos espinhos estarem situados em um único plano transversal
em cada semicélula.
Atualmente, cinco espécies constituem o gênero e o trabalho de Bicudo & Compère
(1978) permite identificar todas. No estado de São Paulo só ocorrem duas espécies (B.
jolyanus e B. guarrerae) que podem ser identificadas conforme Faustino & Bicudo (2004).

Closterium Nitzsch ex Ralfs 1848 (Figs. 9.13-9.15)


Closterium pode ter células inteiramente curvadas (lunadas), curvadas apenas nos
ápices (semilunadas) ou inteiramente retas (elípticas ou fusiformes) que são, em geral, várias
vezes mais longas do que largas. A margem dorsal (externa) é sempre convexa e a ventral
(interna) pode ser reta, côncava, ligeiramente convexa e até inflada na região mediana.
Em alguns casos, ambas as margens são quase paralelas entre si. Os pólos celulares variam
entre arredondado, obtuso-arredondado, cônico-arredondado, acuminado-arredondado,
truncado-arredondado, truncado, oblíquo-truncado, acuminado a obtuso e, às vezes, até
capitulados ou quase. A parede celular pode ser lisa, pontuada (às vezes a pontuação é
mais densa na porção apical da célula), estriada (as estrias podem ser contínuas ou
interrompidas e pode haver uma linha de pontos entre cada duas estrias) ou costelada.
Quanto à cor, a parede originalmente é incolor, mas pode, com a idade, impregnar-se de
sais de ferro oriundos do ambiente e ser até acastanhada. Pode ou não existir um
espessamento polar e, às vezes, há dois espessamentos, dos quais um ocorre na margem
dorsal e o outro, na ventral. O cloroplastídio é único por semicélula, ocupa posição axial
na célula e tem forma laminar ou estelóide. Ocorrem de um até dez pirenóides dispostos
em série mediana longitudinal ou os pirenóides são numerosos e aparecem espalhados

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CAP 9 – ZYGNEMAPHYCEAE 225

pelo plastídio. Há um vacúolo terminal com um a vários corpúsculos trepidantes por


semicélula.
O gênero inclui presentemente ao redor de umas cem espécies, que são conhecidas
do mundo inteiro. Sendo um gênero especioso, a tendência dos taxonomistas é dividi-
lo em seções, e há um certo consenso quanto à consideração de cinco seções, as quais
são denominadas Holopenium, Elongatae, Closterium, Elongato-striatae e Striatae e
cuja distinção é feita, primeiramente, pela forma da célula (reta ou curvada), depois pelo
tipo de parede celular (lisa ou decorada) e pela existência ou não de zona de elongação.
Há vários trabalhos que permitem identificar um grande número de espécies de
Closterium. Entre tantos, podem ser citados, como exemplos, os de West & West (1904),
Krieger (1937), Prescott et al. (1975) e Ruzicka (1977). E para o material brasileiro, o trabalho
mais abrangente é o de Bicudo & Castro (1994), que permite identificar as 47 espécies
que ocorrem no estado de São Paulo.

Cosmarium Corda ex Ralfs 1848 (Figs. 9.35-9.37)


Células em geral solitárias, raro formando filamentos curtos e efêmeros, de vida livre,
na maioria das vezes mais longas do que a própria largura, raro tão longas quanto largas,
desde muito pouco até profundamente constritas na parte média e de seno mediano
variando de uma depressão rasa e amplamente aberta até uma fenda linear e fechada. A
seção transversal da célula pode ser elíptica, oblonga ou reniforme e só raramente circular.
As margens laterais das semicélulas podem ser lisas ou regularmente onduladas,
granuladas, denteadas, serreadas ou possuir incisões rasas. Neste último caso, a semicélula
mostra uma tendência à divisão em lobos, apresentando-se 3- ou 5-lobada. A forma das
semicélulas varia de quase esférica a subpiramidada ou até quase cônica. A parede celular
pode ser lisa e nitidamente pontuada, granulada, escrobiculada, possuir dentículos mais
ou menos cônicos ou combinações desses elementos. Podem também ocorrer poros de
mucilagem em locais fixos conforme a espécie. Em várias instâncias, a célula pode ocorrer
embebida em copiosa bainha de mucilagem. Existe em geral um ou dois cloroplastídios
axiais por semicélula ou, em alguns casos, até oito deles, parietais em cada semicélula.
Ocorrem um ou dois pirenóides (raramente mais de dois) localizados mais ou menos no
centro de cada plastídio.
Cosmarium é um dos gêneros mais antigos das Desmidiaceae e também o que possui
o maior número de táxons descritos. Estima-se que mais de 1.500 espécies de Cosmarium
já tenham sido descritas, as quais incluem várias centenas de variedades e formas
taxonômicas. Jamais foi feita uma boa revisão taxonômica do gênero. Tampouco houve
uma avaliação criteriosa das características morfológicas de seus indivíduos constituintes
para definir quais devem permanecer como meramente descritivas (diacríticas) e quais
devem ser consideradas verdadeiramente diagnósticas. Ainda quanto a estas últimas,
ninguém jamais avaliou o peso que se deve atribuir a tais características na separação
de espécies, variedades e formas taxonômicas. Há várias ocasiões em que é difícil separar
algumas espécies de Cosmarium das de Actinotaemium, Penium, Euastrum e Staurastrum.
Os representantes de Cosmarium são diferentes dos de Actinotaenium pela variabilidade

Capítulo 9.p65 225 9/3/2006, 08:29


226 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

de tipos de plastídio, o qual jamais é, entretanto, estelóide, lobo-estelóide ou tênio-parietal.


Diferem dos de Penium porque a parede celular destes últimos possui, em geral, peças
intercalares falsas e os segmentos da parede são separados uns dos outros por um sulco
raso ou são confluentes, portanto, dificilmente reconhecíveis. Diferem dos de Euastrum
porque a maioria destes últimos tem uma chanfradura vertical linear ou uma depressão
de profundidade variada na porção mediana da margem apical. Saliente-se, entretanto, que
algumas espécies de Cosmarium podem ter essa depressão e sua colocação em um ou
outro gênero depende unicamente de quem as descreveu e classificou originalmente.
Diferem, finalmente, dos representantes de Staurastrum pela vista apical da célula sempre
esférica, elíptica, oblonga ou fusiforme, porém, jamais 3- ou mais radiada.
Os representantes de Cosmarium habitam, de preferência, ambientes de águas ácidas
e limpas. Entretanto, várias espécies já foram encontradas em corpos d’água alcalina e
rica em matéria orgânica (poluídos). Umas poucas espécies foram documentadas apenas
do Ártico e certas outras da Antártida.
Poucos trabalhos abrangeram um número significativo de espécies de Cosmarium.
A melhor obra para identificação de espécies, variedades e formas taxonômicas deste gênero
é a de Prescott et al. (1981), que permite identificar 420 espécies que ocorrem no Canadá
e nos Estados Unidos. Outra obra é a de West & West (1905, 1908, 1912), cujo material
estudado proveio do Reino Unido (Inglaterra, Escócia, Irlanda e País de Gales) e possibilita
a identificação de 251 táxons. As chaves para identificação de táxons nesses dois trabalhos
são difíceis de ser utilizadas, pois partem da forma das semicélulas e a divergência na
definição destas formas é enorme entre os estudiosos de Desmidiaceae. Com base na forma
das semicélulas, os autores definiram três subgêneros e 11 seções. Não há um trabalho
específico para a identificação das espécies de Cosmarium que ocorrem no Brasil. Há,
isto sim, inúmeras citações esporádicas à ocorrência de material do gênero em meio a floras
de locais extremamente restritos.

Cosmocladium Brébisson 1856 (Figs. 9.60-9.62)


As células de Cosmocladium são, de modo geral, muito pequenas e bastante
semelhantes às de um Cosmarium de parede lisa. Exceto C. constrictum, que possui o
seno mediano bastante raso, em todas as demais espécies a célula é fortemente constrita
na parte média e, na maioria das espécies, frontalmente comprimidas. A forma das
semicélulas varia, dependendo da espécie, entre hexagonal, subpiramidada, elíptica ou
mais ou menos reniforme. A parede celular é inteiramente lisa em quase todas as espécies,
menos em C. tuberculatum, que, como o próprio epíteto específico diz, possui um grânulo
mais ou menos cônico e extremamente conspícuo na porção mais ou menos central da
face de cada semicélula. Existe um cloroplastídio por semicélula, situado axialmente, com
quatro lobos radiais e um pirenóide central bastante evidente. Há certas ilustrações de
C. constrictum que mostram a existência de um plastídio axial do tipo estelóide, com quatro
lobos radiais e um pirenóide situado na região do istmo, aproximadamente no centro da
célula ou, mais raro, mostram dois pirenóides localizados um na região aproximadamente
central de cada semicélula. Outras ilustrações mostram, entretanto, a presença de um

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CAP 9 – ZYGNEMAPHYCEAE 227

cloroplastídio parietal por célula, laminar, que envolve a maior parte da célula e possui
dois pirenóides situados próximo da constrição celular. A característica diagnóstica deste
gênero é a existência de cordões de mucilagem simples ou duplos, os quais são secretados
através de poros situados na região do istmo e que interligam as células. Em alguns casos
existe também um amplo envoltório colonial de mucilagem.
O gênero compreende seis espécies conhecidas de quase todo o mundo, embora
jamais houvessem sido coletados muitos exemplares de qualquer espécie em um mesmo
local. Prescott et al. (1981) permite identificar representantes dessas seis espécies a partir
de materiais do Canadá e dos Estados Unidos.
Cosmocladium pusillum é a única espécie do gênero jamais documentada para o
Brasil, a qual pode ser identificada utilizando o trabalho de Bicudo (1969). O material usado
para fazer a referência acima proveio de corpos d’água situados na entrada do Jardim
Botânico de São Paulo, entre os portões no 1 e no 2. Posteriormente, também foi encontrada
no hidrofitotério do referido jardim.

Croasdalea C. Bicudo & Mercante 1993 (Figs. 9.52-9.53)


As células são praticamente tão compridas quanto largas se não forem considerados
os espinhos angulares. São moderadamente constritas na parte média e têm o seno mediano
aberto na forma de ângulo agudo. As semicélulas de um mesmo exemplar são nitidamente
diferentes entre si. Ambas são trapeziformes invertidas e possuem um verticilo apical de
espinhos simples, mas a semicélula superior (a que vai sempre voltada para cima nas
ilustrações) tem os espinhos curvados no sentido do ápice da própria semicélula, enquanto
a semicélula inferior (a que vai sempre voltada para baixo nas ilustrações) tem os espinhos
levemente curvados no sentido da semicélula superior. A célula é, portanto, profundamente
assimétrica segundo o eixo de simetria que passa por ambos os pólos (eixo bipolar) da
célula. Os espinhos são simples, mas os da semicélula superior são, em geral, pouco mais
longos que os da inferior, raro de tamanhos idênticos. A parede celular é aparentemente
lisa. O cloroplastídio é único por semicélula, tem situação parietal e um pirenóide no centro.
Em vista apical, a semicélula apresenta de sete a nove raios, cada qual terminado por um
espinho simples e relativamente longo.
Croasdalea foi proposto a partir de material proveniente do rio Ayayá, no estado
do Pará, região Norte do Brasil próximo ao Equador, o qual havia sido inicialmente
identificado como Staurastrum marthae. O gênero é monoespecífico e conhecido
unicamente do Brasil, onde já foi coletado em mais de uma localidade no estado do Pará
e em uma no estado de São Paulo. O trabalho de Bicudo & Mercante (1993) permite
identificar a única espécie do gênero, Croasdalea marthae.

Desmidium C. Agardh ex Ralfs 1848 (Figs. 9.55-9.57)


Células unidas pólo a pólo para formar filamentos torcidos em hélice às vezes
envoltos por uma bainha de mucilagem mais ou menos copiosa. A forma das células pode
ser de barril, transversalmente oblonga, oblongo-elíptica, etc. De modo geral, entretanto,

Capítulo 9.p65 227 9/3/2006, 08:29


228 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

são mais largas do que longas; só muito raro, são isodiamétricas e, muito mais raro ainda,
são mais longas do que largas. Existe uma constrição mediana rasa, mas sempre facilmente
notável. A forma das semicélulas também varia bastante quando observadas em vista apical,
sendo normalmente elípticas, com os pólos mamilados, mas também podem ser 3-4-5-an-
gulares. Os cloroplastídios são do tipo estelóide, isto é, são axiais, únicos por semicélula
e possuem um número de lobos que irradiam de um centro comum e que, às vezes, aparecem
expandidos de encontro à parede celular. Cada lobo tem um pirenóide. Os cloroplastídios
também podem ser pseudoestelóides, com um par de lamelas que se estendem até os
ângulos da célula. Nos espécimes cujas células possuem vista apical elíptica, as células
unem-se umas às outras apenas pela íntima aposição de espessamentos semelhantes a
cristas, que aparecem salientes nos ápices adjacentes. Nos espécimes cujas células
possuem vista apical angular, as células estão unidas umas às outras por processos curtos
que se sobressaem dos ápices das células, um em cada ângulo. Neste último caso, há
sempre um espaço de tamanho e forma variáveis entre as células adjacentes.
Desmidium assemelha-se muito, quanto à sua morfologia, a Bambusina. Vários
autores chegaram mesmo a sugerir a reunião dos dois gêneros num só. A característica
morfológica presente em ambos e que sugeriria tal união é o processo de divisão celular,
segundo o qual há produção de um espessamento anelar da parede, o qual vai se
desdobrando progressivamente até formar a parede da nova semicélula.
O gênero compreende ao redor de 20 espécies conhecidas do mundo inteiro.
Trabalho de Croasdale et al. (1983) permite identificar 16 espécies e diversas variedades
taxonômicas que ocorrem na América do Norte (Canadá e Estados Unidos) e Bicudo &
Samanez (1984), nove espécies e diversas variedades que ocorrem no estado de São Paulo.

Docidium Brébisson ex Ralfs 1848 (Fig. 9.17)


Indivíduos unicelulares de vida livre, cuja célula é cilíndrica ou quase e varia desde
oito até mais ou menos 26 vezes mais longa que o próprio diâmetro. Possuem a constrição
mediana bem marcada e circundada de um lado e de outro por um anel constituído por
seis a nove pregas que acompanham o eixo maior da célula e usualmente terminam num
grânulo cada uma. As margens laterais das semicélulas podem ser retilíneas ou onduladas
e a base é nitidamente dilatada. Os ápices são usualmente truncados, mas também podem
ser arredondados e até dilatados, lisos ou, às vezes, dotados de alguns grânulos situados
logo abaixo da margem. A parede celular é lisa ou muito levemente pontuada. O
cloroplastídio é único por semicélula, é do tipo estelóide, ocupa posição axial e apresenta
uma série mediana de seis a 14 pirenóides.
Representantes de Docidium não são tão comuns na natureza. São mais encontrados
em habitats de água cujo pH é ácido. Contudo, as cinco espécies até hoje conhecidas
deste gênero já foram encontradas em amostras de praticamente todas as partes do mundo.
Trabalho de Prescott et al. (1975) permite identificar essas cinco espécies. No estado de
São Paulo ocorrem duas espécies (D. baculum e D. hexagonum), mas não há literatura
brasileira que permita identificá-las.

Capítulo 9.p65 228 9/3/2006, 08:29


CAP 9 – ZYGNEMAPHYCEAE 229

Euastrum Ehrenberg ex Ralfs 1848 (Figs. 9.27-9.29)


Células isoladas, desde tão compridas quanto largas até mais ou menos duas vezes
mais compridas, profundamente constritas na parte média e de seno mediano desde linear
e apertado até aberto, acutangular. As semicélulas podem ser divididas em três lobos
(trilobadas), dos quais o mediano e apical são o polar (também chamado apical) e os dois
laterais e situados na base das semicélulas são os lobos basais (também chamados laterais
inferiores); ou podem ser divididas em cinco lobos (pentalobadas) por conta do
aparecimento de mais dois localizados lateralmente entre o lobo polar e o basal de cada
lado e, por isso, chamados simplesmente lobos laterais ou laterais superiores, ou ainda
subpolares. A morfologia de todos esses lobos é extremamente variada bem como o é aquela
das reentrâncias que os define. Uma característica diagnóstica do gênero é a existência
de uma fenda apical mediana freqüentemente profunda e estreita, porém também rasa e
aberta em U ou em V. A parede celular pode ser lisa, uniformemente pontuada, escrobiculada
ou ter alguns poucos poros extremamente diferenciados e de posição definida na célula.
Podem também ter grânulos ou espinhos formando desenhos variados ou grupos caóticos
situados, em geral, nas diversas proeminências faciais medianas, mas também logo abaixo
de cada lobo. Cada semicélula tem apenas um cloroplastídio e, geralmente, também só um
pirenóide de situação central no plastídio. As células de tamanho maior podem possuir
um plastídio fragmentado, com dois e até vários pirenóides. Em vista apical a célula é sempre
mais ou menos achatada e varia do fusiforme ao elíptico ou poligonal achatado.
Euastrum compreende ao redor de 200 espécies e tem distribuição geográfica
cosmopolita. Certas espécies deste gênero podem, entretanto, ser confundidas com outras
de Cosmarium ou de Micrasterias, o que sugere uma revisão do conceito desses três
gêneros, condição absolutamente indispensável para classificar tais espécies com maior
propriedade.
As 116 espécies que ocorrem no Canadá e nos Estados Unidos podem ser
identificadas usando Prescott et al. (1977) e as 63 que ocorrem na região central da Europa,
através de Ruzicka (1981). Para o material do estado de São Paulo, entretanto, há os
trabalhos de Rodrigues (1983) e Schetty (2002).

Groenbladia Teiling 1952 (Fig. 9.58)


Filamentos normalmente curtos, formados por quatro a seis células apenas, envoltos
por uma bainha de mucilagem mais ou menos abundante. As células são cilíndricas ou
até têm a forma de barrilete, variam de duas a nove vezes mais longas que a própria largura
e possuem a constrição mediana rasa e ampla. As semicélulas são mais ou menos
intumescidas na base, têm as margens laterais usualmente paralelas entre si na sua maior
extensão, raro regular ou irregularmente convexas na parte média e têm o ápice amplamente
truncado e reto. Quando vistas de um dos ápices, as células são circulares ou quase. O
cloroplastídio é único por semicélula, do tipo laminar, localização axial, e possui de dois
a oito pirenóides arranjados em uma série longitudinal mediana no plastídio. A parede
celular é pontuada e os poros estão alinhados em uma série transversal situada

Capítulo 9.p65 229 9/3/2006, 08:29


230 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

imediatamente acima do istmo liso em cada semicélula. Depois, os poros são esparsos
até o ápice de cada semicélula.
O gênero Groenbladia foi proposto para reunir algumas espécies de Hyalohteca
que possuíam cloroplastídios axiais e laminares, como, por exemplo, H. neglecta, cuja
posição taxonômica era isolada dentro das Hyalotheca e de todas as desmídias
placodermes de hábito filamentoso. Por esta razão Teiling (1952) erigiu o gênero
Groenbladia, nomeando-o em homenagem ao dentista e desmidiólogo amador finlandês
Rolf Grönblad.
Apenas quatro espécies deste gênero são conhecidas atualmente e ocorrem nas
águas doces do mundo inteiro. Trabalho de Croasdale et al. (1983) permite identificar as
quatro espécies e Bicudo & Samanez (1984), a única espécie (G. undulata var. undulata)
que ocorre no estado de São Paulo.

Haplotaenium Bando 1988 (Fig. 9.18)


Células de vida livre, hábito solitário, retas, dominantemente cilíndricas, de 7 a 40
vezes mais longas que sua largura máxima, pouco constritas na região média, de modo
que o seno mediano reduz-se a uma pequena reentrância, rasa e, em geral, retangular. Uma
intumescência suave pode raramente ocorrer logo acima da constrição mediana. Os pólos
das semicélulas podem ser truncado-arredondados ou retusos, porém, sempre lisos. A parede
celular é lisa ou sutilmente pontuada. O cloroplastídio é único por semicélula, tem situação
axial e é do tipo laminar ou estelóide, neste caso com quatro a seis cristas irregulares.
Os pirenóides variam em número de dois até 15 e situam-se numa série longitudinal mediana
no plastídio.
O gênero Haplotaenium originou-se de um pequeno grupo de espécies de
Pleurotaenium que possuem cloroplastídio laminar ou estelóide situado axialmente e que,
por isso, diferiam dos demais Pleurotaenium cujo plastídio é fitáceo ou tem a forma de
plaquetas irregulares, porém, sempre localizado parietalmente.
Apenas quatro espécies (H. baculoides, H. bourrellyi, H. minutum e H. rectum) são
conhecidas deste gênero, a primeira das quais tem distribuição bastante cosmopolita.
Haplotaenium minutum var. minutum é a única espécie conhecida para o Brasil e o trabalho
de Bicudo et al. (1998) permite identificá-la.

Haplozyga (Nordstedt) Raciborski 1895 (Fig. 9.59)


As células estão unidas pólo a pólo de modo a constituir filamentos levemente
torcidos. Possuem uma constrição mediana moderada, bastante aberta, em forma de ângulo
reto, e uma intumescência aproximadamente cônica encimada por um espinho de cada lado
do istmo. As semicélulas podem ser globosas, com as margens laterais (entre o pólo e o
ângulo espinífero) e basais (entre o ângulo espinífero e o pólo oposto) retas ou muito
pouco convexas, ou mais ou menos hexagonais, com as margens laterais próximo ao ápice
primeiro retas, em seguida mostrando uma diminuta indentação, logo divergentes para a
base da semicélula, quando parece um cone adornado no ápice com um espinho sólido

Capítulo 9.p65 230 9/3/2006, 08:29


CAP 9 – ZYGNEMAPHYCEAE 231

e levemente curvado para o pólo da própria semicélula. A parede celular é lisa em sua maior
extensão, mas possui um número de estrias longitudinais, paralelas entre si e extremamente
delicadas nos pólos, as quais nem sempre são de fácil observação. A vista apical das
semicélulas varia de penta a octogonal e cada ângulo é adornado com um espinho simples,
reto e relativamente longo. Os cloroplastídios são axiais e do tipo estelóide, isto é, possuem
um número de lamelas longitudinais, radiais, correspondente ao número de ângulos e um
pirenóide central.
Uma feição morfológica única dos gêneros Bambusina, Desmidium, Streptonema
e Haplozyga é o processo de divisão celular. Segundo este processo, há produção de
um espessamento anelar da parede, o qual se desdobra progressivamente até formar a
parede da nova semicélula. Vários autores sugeriram que, por isso, talvez fosse interessante
reunir os quatro gêneros em um só. Se, por um lado, esta proposta jamais se tornou efetiva,
por outro, as duas espécies de Haplozyga, que são conhecidas apenas das regiões quentes
da América do Sul (Brasil) e da África (Madagascar), já foram consideradas como
constituindo uma seção distinta dentro do gênero Bambusina. Mais modernamente, desde
1966, a tendência é manter Haplozyga em nível genérico, e a razão para esta atitude é a
existência da série transversal de espinhos situada de cada lado do istmo. Contudo, ambas
as condições são plausíveis e a opção por uma (gênero à parte) ou outra (seção de
Bambusina) é simples questão de opinião.
Haplozyga compreende atualmente duas espécies. A primeira delas foi originalmente
proposta como Bambusina (Gymnozyga) armata e transferida para a seção Haplozyga
do gênero Gymnozyga por M. Raciborski, em 1895. Setenta e um anos após, em 1966, Kurt
Förster propôs, a partir do estudo de material do Brasil (estados de São Paulo e Goiás),
uma variedade da primeira espécie (H. armata var. raciborskii) e uma segunda espécie
(H. eckertii). O trabalho de Förster (1966) contém uma chave para identificação dos três
táxons, além de descrição e farta ilustração de cada um dos três. É, conseqüentemente,
a melhor obra para identificação de material de Haplozyga.

Hyalotheca Ehrenberg ex Ralfs 1848 (Fig. 9.63-9.64)


Em Hyalotheca, as células subcilíndricas variam desde mais curtas até mais longas
que seu diâmetro máximo e são muito pouco constritas na parte média. O seno mediano
aparece, via de regra, como uma depressão suave e rasa e só muito raramente como uma
indentação pouco profunda. As semicélulas são trapeziformes, subquadradas ou
transversalmente oblongas e possuem as margens laterais retas ou suavemente convexas.
Os filamentos são formados pela íntima aposição das margens superiores das semicélulas,
que são amplamente truncadas e retas. São normalmente longos e, às vezes, torcidos em
hélice e invariavelmente envolvidos por uma bainha de mucilagem de espessura
considerável. O cloroplastídio é único por semicélula, axial, do tipo estelóide, e tem um
número de cristas longitudinais radiantes de um eixo central onde se localiza o pirenóide.
As lamelas podem expandir-se no bordo livre.
Os representantes de Hyalotheca podem ser confundidos com os de Groenbladia,
gênero do qual, historicamente, teve origem. A diferença entre ambos é feita pelo tipo
estelóide do cloroplastídio de Hyalotheca em contraposição ao laminar de Groenbladia.

Capítulo 9.p65 231 9/3/2006, 08:29


232 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

São conhecidas ao redor de dez espécies deste gênero que ocorre nos sistemas
dulciaqüícolas de quase todo o mundo. O trabalho de Croasdale et al. (1983) permite
identificar três espécies, além de três variedades e três formas taxonômicas de H. dissiliens
que ocorrem na América do Norte (Canadá e Estados Unidos). Para o Brasil, Bicudo &
Samanez (1984) identifica duas espécies e mais três variedades taxonômicas de H. dissiliens
que ocorrem no estado de São Paulo.

Ichthyocercus West & West 1897 (Fig. 9.26)


As células são aproximadamente cilíndricas e possuem uma constrição mediana rasa,
mas bastante nítida. Os ápices são chanfrados na parte mediana e possuem os ângulos
projetados em uma estrutura lobada, subcônica, divergente e encimada por um espinho
reto e sólido. Tais ápices lembram, até certo ponto, a cauda de um peixe, de onde deriva
o próprio nome do gênero. A parede celular pode ser finamente pontuada ou escrobiculada,
e tanto o padrão quanto a intensidade das escrobiculações variam desde a base até o
ápice da semicélula. O cloroplastídio é do tipo estelóide e apresenta de um a cinco pirenóides
arranjados numa linha longitudinal mediana.
Ichthyocercus compreende apenas três espécies, as quais são raramente encontradas,
e todas são habitantes de corpos d’água situados na faixa tropical do globo, isto é, na
África, América do Sul, Insulíndia e Madagascar. Não há um trabalho que, por si só,
possibilite a identificação das três espécies. Duas espécies do gênero, I. longispinus var.
amazonensis e I. manauensis, foram identificadas até o momento para o Brasil. Os trabalhos
de Förster (1969) e Bicudo (1986) permitem identificar, respectivamente, a primeira e a segunda
espécie que ocorrem no Brasil.

Micrasterias C. Agardh ex Ralfs 1848 (Figs. 9.30-9.31)


Células solitárias ou constituindo filamentos simples em M. foliacea, em geral pouco
mais longas do que largas, raro tão longas quanto largas ou mais largas do que longas,
de contorno elíptico a circular, achatadas frontalmente, simétricas bilateral e bipolarmente
e profundamente constritas na parte média. O seno mediano é normalmente linear e apertado
e mais raramente acutangular ou parte linear e parte acutangular. Semicélulas 3- ou 5-
lobadas, sendo o lobo polar sempre cuneiforme-alongado, chanfrado ou profundamente
entalhado no ápice, às vezes lateralmente expandido, de modo a aparecer transversalmente
fusiforme, porém jamais subdividido; os lobos laterais (também chamados subpolares)
e os basais são freqüentemente subdivididos em lóbulos por meio de incisões mais ou
menos profundas; a subdivisão em lóbulos pode levar à formação de lóbulos de até 5a
ordem, sendo os lóbulos de 1a ordem inteiros e de ápice retuso ou retuso-fendido. A parede
celular pode ser lisa, pontuada ou, algumas vezes, adornada com espinhos e não raras
vezes provida de protuberâncias dispostas na base das semicélulas, as quais podem ou
não ser decoradas com espinhos, verrugas ou mesmo pequenos processos. A seção
transversal mediana é elíptico-fusiforme, os pólos são acuminados e ocorrem uma ou mais
intumescências medianas de cada lado. O cloroplastídio é único por semicélula,

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CAP 9 – ZYGNEMAPHYCEAE 233

freqüentemente lobado, tem a forma aproximada da própria semicélula, situa-se axialmente


na célula e é provido de um número de pirenóides dispostos desordenadamente.
São conhecidas atualmente cerca de 70 espécies de Micrasterias. Os trabalhos de
Krieger (1939), Prescott et al. (1977) e de Rù•ièka (1981) permitem identificar bom número
dessas espécies e o de Bicudo & Sormus (1982), as 27 que ocorrem no estado de São Paulo.

Octacanthium (Hansgirg) Compère 1996 (Figs. 9.41-9.42)


As células são solitárias, profundamente constritas na região mediana e têm o istmo
estreito. As semicélulas variam desde elípticas até sub-hexagonais e têm dois ou quatro
espinhos localizados, um, raramente dois, na extremidade de cada ângulo proeminente.
Quando ocorrem dois espinhos, estes se situam em um único plano transversal em cada
semicélula: quando são quatro, se situam em dois planos transversais paralelos
superpostos. A parede celular pode ser aparentemente lisa ou nitidamente pontuada, sem
qualquer protrusão ou decoração facial mediana. O cloroplastídio jamais foi observado
nas espécies deste gênero.
O gênero Octacanthium foi proposto por Compère, que elevou ao nível de gênero
a seção Octacanthium, que havia sido proposta por Hansgirg, em 1888, como uma seção
de Arthrodesmus Ehrenberg 1838.
O gênero compreende nove espécies conhecidas quase do mundo inteiro e que
podem ser identificadas conforme Compère (1996). No estado de São Paulo ocorrem três
espécies (O. bifidus var. bifidus, O. mucronulatus var. mucronulatus e O. octocorne var.
octocorne), as quais podem ser identificadas utilizando Faustino & Bicudo (2003).

Onychonema Wallich 1860 (Figs. 9.65-9.66)


Células comprimidas em vista frontal (taxonômica), profundamente constritas na parte
média, com o seno mediano linear e profundo. As semicélulas são transversalmente elípticas
ou reniformes, possuem as margens laterais lisas ou ornadas com um espinho mediano
grosseiro e a margem superior com dois processos capitulados, aproximadamente tão
longos quanto a semicélula, situados distantes um do outro, obliquamente em relação à
margem e de tal forma que, ao se considerarem duas células adjacentes, um sempre aparece
por estar à frente e o outro não, por estar atrás. As células são amplamente elípticas em
vista apical e formam filamentos em geral longos, torcidos em hélice e, às vezes, envolvidos
por uma bainha relativamente ampla de mucilagem. A parede celular é lisa, mas pode se
apresentar porosa em algumas espécies.
Teiling (1957) propôs a reunião dos gêneros Onychonema e Sphaerozosma num único
baseado na assimetria birradial dos processos da margem superior das semicélulas em
vista apical, para o qual prevaleceria o nome mais antigo dos dois: Sphaerozosma. West
et al. (1923) mencionaram, contudo, duas diferenças evidentes entre esses dois gêneros,
que seriam: (1) em Sphaerozosma, os processos são curtos e originam-se muito próximos
um do outro na margem superior da semicélula; e (2) os processos de uma célula parecem
imbricar-se com os correspondentes da célula adjacente do filamento ou quase não

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234 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

recobrem a célula vizinha, enquanto em Onychonema os processos são longos, amplamente


espaçados um do outro e estendem-se parcialmente cruzando a célula adjacente, de modo
bem diferente daquele em Sphaerozosma. O estudo de Kirk et al. (1976) utilizou microscopia
eletrônica de varredura e mostrou que a mucilagem entre duas células adjacentes nos
filamentos de Sphaerozosma envolve apenas os processos, enquanto em Onychonema
estende-se por toda a largura da margem superior das semicélulas. Wallich (1860) afirmou,
no ato da proposição do gênero Onychonema, que os processos não são simples
excrescências tuberculares sólidas, como em Sphaerozosma, mas são formados por um
prolongamento da parede celular, a exemplo dos dedos de uma luva, e são, por isso, ocos
numa certa extensão. Finalmente, Croasdale et al. (1983) não aceitaram que a identificação
de espécies em desmídias fosse exclusivamente baseada em microscopia eletrônica de
varredura, mas acharam de grande utilidade confirmar, através da microscopia eletrônica
de varredura, observações feitas ao microscópio óptico.
O gênero inclui atualmente quatro ou cinco espécies encontradas praticamente em
todo o mundo. O trabalho de Croasdale et al. (1983) permite identificar as três espécies
que ocorrem na América do Norte (Canadá e Estados Unidos), enquanto o de Bicudo &
Samanez (1984) contém chave para identificação, descrição e ilustração das duas espécies
que ocorrem no estado de São Paulo.

Oocardium Nägeli 1849 (Fig. 9.75)


As células de Oocardium são do tipo cosmarióide, pequenas, frontalmente
comprimidas, pouco mais compridas do que largas ou levemente mais largas que longas,
muito suavemente constritas na parte média. Podem ser desigualmente achatadas e
assimetricamente incisas, de modo que as células são simétricas apenas segundo dois
planos ortogonais do espaço. Acredita-se que esta assimetria seja resultante da pressão
do calcáreo, desde que células em cultivo em ambiente sem calcáreo jamais são assimétricas.
A parede celular é lisa e existe um cloroplastídio axial, de bordo alternadamente reentrante
e saliente por semicélula, com um pirenóide mais ou menos central. Em alguns raros casos,
há um único plastídio por célula. As células situam-se na extremidade de tubos de
mucilagem sucessivamente dicótomos, que crescem rastejantes sobre o substrato rochoso
ou sobre gravetos e que tão logo se formam tornam-se incrustados com calcáreo. Formam-
se, então, colônias arborescentes que atingem 1 mm ou 2 mm de tamanho.
O gênero é monospecífico (O. stratum) e muito raramente encontrado, porque vive
sobre as pedras de natureza calcária constantemente respingadas e situadas na base de
quedas d’água ou em rios de correnteza rápida. Acontece que este tipo de ambiente foi,
até agora, muito pouco amostrado pelos estudantes de algas, de onde a decantada raridade
da ocorrência da espécie. Mesmo assim, O. stratum já foi identificado para a Europa, Ásia,
Cuba e várias localidades dos Estados Unidos.
A literatura mostra duas ilustrações bem diferentes para O. stratum. Em algumas
delas, as células são pouco mais largas que longas e situam-se atravessadas nas
extremidades dos tubos calcificados, isto é, o eixo bipolar da célula é perpendicular ao

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CAP 9 – ZYGNEMAPHYCEAE 235

eixo mais longo do tubo. Em outras ilustrações, as células são mais longas que largas e
têm o eixo bipolar paralelo à maior dimensão dos tubos calcificados. Há ainda diferença
quanto ao tipo de cloroplastídio e ao arranjo dos tubos calcificados. Somadas todas essas
diferenças, surge a dúvida ainda não resolvida se os dois materiais representam a mesma
espécie e até o mesmo gênero.
O trabalho de Prescott et al. (1981) tem boa descrição e farta ilustração de O. stratum
a partir de materiais dos Estados Unidos. A única referência à ocorrência de Oocardium
no Brasil está em Branco (1964) e é extremamente duvidosa. O trabalho é, de fato, a tradução
para o português de um manuscrito originalmente em língua francesa preparado por Henri
Charles Potel, o fundador e primeiro químico do Laboratório de Análises da antiga
Repartição de Águas e Esgotos de São Paulo (hoje CETESB, Companhia de Tecnologia
de Saneamento Ambiental). Oocardium aparece relacionado nesse trabalho entre as
desmidiáceas que Potel pôde identificar. Entretanto, parece que os representantes da alga
foram coletados das águas do rio Tietê, um fato bastante estranho desde que Oocardium
é tipicamente um habitante de ambientes calcáreos, onde vive prostrado sobre rochas
respingadas por quedas d’água ou de rios de águas extremamente rápidas. Outra coisa
inusitada é Potel mencionar que identificou “algumas” espécies de Oocardium, quando
o gênero é monospecífico. Esses dois fatos tornam a única referência à ocorrência do
gênero no Brasil bastante duvidosa.

Penium Brébisson ex Ralfs emend. Kouwets & Coesel 1984.


(Figs. 9.19-9.20)
Células geralmente solitárias, raro unidas pólo a pólo para formar falsos filamentos
de vida efêmera. São de vida livre, cilíndricas, elipsoidais e até um tanto fusiformes, nada
ou pouco constritas na parte média e de seção transversal circular (onirradiada) ou quase.
O ápice das semicélulas varia do arredondado ao truncado, raro um pouco atenuado ou
um tanto intumescido, de modo a formar uma estrutura capitulada. A parede celular
comumente possui peças intercalares falsas. Os segmentos da parede são separados por
um sulco raso ou podem ser confluentes e dificilmente reconhecíveis. A ornamentação
ocorre apenas na camada exterior da parede e consiste em cristas, grânulos, bastonetes,
espinhos diminutos ou estrias. Estes elementos de decoração podem organizar-se de várias
formas; por exemplo, os grânulos podem se dispor em linhas mais ou menos irregulares,
as estrias podem ser longitudinais ou em hélice, as cristas podem anastomosar-se, etc.
Entre as cristas ocorrem poros de um tipo primitivo, isto é, que apenas perfuram a porção
externa da parede e que, via de regra, não são demonstráveis ao microscópio óptico por
causa de seu tamanho muito pequeno. Os cloroplastídios podem ser estelóides ou laminares
e axiais e são, em geral, únicos por semicélula. Ou podem ser laminares, helicoidais e
parietais. Só P. spirostriolatum tem um par de plastídios. Em todos esses casos, entretanto,
o bordo é liso. Cada cloroplastídio apresenta um pirenóide central cuja forma varia do
esférico ao bastoniforme. Nas espécies que possuem pirenóide bastoniforme, este pode
fragmentar-se em vários outros, esféricos a irregularmente globóides, alinhados segundo
o eixo longitudinal mediano da célula.

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236 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

Kouwets & Coesel (1984) realizaram um detalhado estudo ultrastrutural da parede


celular de duas espécies de Penium (P. silvae-nigrae e P. spinospermum) e concluíram
que determinadas espécies deste último gênero (P. borgeanum, P. phymatosporum, P.
silvae-nigrae var. silvae-nigrae, P. silvae-nigrae var. paralellum e P. spinospermum)
deveriam ser transferidas para Actinotaenium e que tal transferência implicaria uma melhor
definição do gênero Penium, o que fizeram emendando taxonomicamente sua descrição
original. A proposta de Kouwets e Coesel tem razão de ser, porém, a emenda à descrição
original do gênero não foi providenciada conforme as exigências do Código Internacional
de Nomenclatura Botânica.
Ao redor de 18 espécies de Penium já foram identificadas, as quais ocorrem nas
águas doces do mundo inteiro. Prescott et al. (1975) permite identificar as 13 espécies que
ocorrem no Canadá e nos Estados Unidos e Ruzicka (1977), as dez que ocorrem na porção
central da Europa. Não existe ainda uma publicação que possibilite identificar as espécies
que ocorrem no Brasil. A literatura é fragmentária e refere-se unicamente a ambientes
isolados.

Phymatodocis Nordstedt 1877 (Figs. 9.70-9.71)


Filamentos torcidos em hélice ou retos, formados pela simples justaposição das
margens superiores de células adjacentes e jamais envolvidos por uma bainha de
mucilagem. As células possuem contorno quadrangular em vista frontal, variam desde
moderada até profundamente constritas na parte média e o seno mediano pode ser linear
e estreito ou aberto em ângulo agudo. As semicélulas são transversalmente quadrangulares
a subhexagonais em vista frontal (taxonômica). Em vista apical, variam de, em geral, regular
até irregularmente quadrangulares (raro 3- ou 5-angulares), com um processo de extremidade
arredondada em cada ângulo. Os processos de uma semicélula podem coincidir
perfeitamente com os processos da outra semicélula do mesmo indivíduo, sobrepondo-
se, ou podem alternar entre si. Os cloroplastídios são axiais, únicos por semicélula, possuem
duas lamelas gêmeas que vão do eixo central até cada um dos ângulos e um pirenóide
central.
O gênero Phymatodocis foi proposto a partir de material coletado no sul do estado
de Minas Gerais, de um pântano em Capivari, próximo de Caldas. Compreende três ou
quatro espécies que foram raramente coletadas, porém, sempre das regiões mais quentes
do globo. Essas espécies podem ser identificadas usando a chave em Croasdale et al.
(1983). Para as duas espécies (P. alternans e P. nordstedtiana) que ocorrem no estado
de São Paulo, use Bicudo & Samanez (1984).

Pleurotaenium Nägeli emend. Grönblad 1924 (Figs. 9.21-9.23)


Indivíduos unicelulares, de vida livre, hábito isolado e que só raramente formam
filamentos curtos (quatro a oito células) e de duração efêmera. A célula é mais ou menos
cilíndrica e varia desde duas vezes e meia até mais ou menos 35 vezes mais longa que o
próprio diâmetro. Possuem uma constrição mediana suave, porém bem marcada. As margens
laterais podem ser retas, convexas, onduladas ou nodulosas; também podem ser totalmente

Capítulo 9.p65 236 9/3/2006, 08:29


CAP 9 – ZYGNEMAPHYCEAE 237

paralelas entre si e convergentes ou divergentes para o ápice da semicélula. O ápice é


em geral truncado a truncado-arredondado, às vezes amplamente arredondado, retuso,
escavado ou capitado, liso ou decorado com uma coroa de grânulos ou espinhos diminutos
situados usualmente abaixo da margem superior do ápice, raro acima. A parede celular pode
ser lisa, pontuada, granulosa, espinhosa ou possuir espessamentos diferenciados que
formam áreas salientes quadradas ou retangulares. Existe um cloroplastídio por semicélula,
laminar ou estelóide situado axialmente e dotado de uma série mediana de pirenóides; ou
vários cloroplastídios fitáceos situados parietalmente, cada um com vários pirenóides
organizados em linha mediana; ou vários cloroplastídios em forma de placas irregulares,
também de situação parietal e cada um com um a três pirenóides. Um vacúolo apical está
presente em cada semicélula, o qual contém um número de corpúsculos trepidantes.
O gênero compreende ao redor de 50 espécies conhecidas de todas as partes do
mundo. Vários trabalhos permitem identificar um bom número de espécies, como, por
exemplo, o de Krieger (1937) para as espécies da Alemanha, Áustria e Suíça, o de Prescott
et al. (1975) para as espécies do Canadá e dos Estados Unidos e o de Ruzicka (1977) para
as espécies da Europa Central. Ocorrem 16 espécies no estado de São Paulo, que podem
ser identificadas utilizando Azevedo (1984).

Sphaerozosma Corda ex Ralfs 1848 (Fig. 9.72)


Células tão longas quanto largas ou um pouco mais largas, profundamente constritas
na parte média, cujo seno mediano é mais ou menos linear ou aberto de modo a formar
um ângulo agudo. As semicélulas podem ser elípticas, oblongas ou mais ou menos
retangulares em vista frontal e possuem um par de processos curtos, mais longos e
bastoniformes ou mais ou menos cônicos, em qualquer caso situado na margem apical
de cada semicélula, logo abaixo da margem, obliquamente, um voltado para a face anterior
e o outro, para a face posterior da semicélula, ambos muito próximos um do outro. A vista
apical da célula é mais ou menos elíptica (2-angular). Os processos de duas semicélulas
vizinhas justapõem-se intimamente, permitindo a formação de colônias filamentosas com
até uma dezena, ou pouco mais, de células. Os filamentos podem ser torcidos em hélice
e freqüentemente aparecer envolvidos por uma copiosa bainha de mucilagem. A parede
celular pode ser lisa ou ter duas ou mais séries completas ou incompletas de poros através
dos quais extravasa mucilagem. Este pequeno vazamento de muco dá aos poros a falsa
aparência de grânulos. Existe um cloroplastídio axial por semicélula, que tem a forma mais
ou menos da semicélula e possui um pirenóide central.
Ao redor de uma dezena de espécies está hoje classificada neste gênero, que tem
distribuição mundial. A circunscrição original de Sphaerozosma incluía espécies que hoje
estão classificadas em Onychoema, Spondylosium e Teilingia. Quatro dessas espécies,
que ocorrem no Canadá e nos Estados Unidos, podem ser identificadas utilizando
Croasdale et al. (1983). A única espécie conhecida para o Brasil (S. luetzelburgianum) foi
identificada por Krieger (1950) a partir de material perifítico da Serra dos Órgãos, em
Teresópolis.

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238 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

Spinoclosterium Bernard 1909 (Fig. 9.16)


As células são solitárias, robustas, fortemente lunadas, com as margens dorsal e
ventral quase igualmente arqueadas, porém, a dorsal sempre um pouco mais. Os pólos
são amplamente arredondados a subcapitulados e encimados por um espinho forte e reto
ou quase. Ocorre um único cloroplastídio por semicélula, do tipo estelóide, em geral com
duas, raro três cristas, e vários pirenóides distribuídos sem qualquer tipo de ordem no
plastídio. Os vacúolos apicais possuem um número alto, porém ainda não contado, de
corpúsculos trepidantes.
Alguns autores não aceitam este gênero, preferindo considerá-lo sinônimo de
Closterium. Neste caso, sua única espécie (S. cuspidatum) constituiria uma seção dentro
do gênero Closterium. Outros autores preferem, entretanto, por causa da existência de
espinhos polares, que não se encaixam na circunscrição original de Closterium, reconhecer
Spinoclosterium como um gênero à parte. Recentemente, o conhecimento do modo de
reprodução sexuada por anisogamia, onde as células gametangiais são assimétricas e
características por possuírem uma das semicélulas (a feminina) pouco maior do que a outra
(masculina), reforça a idéia de manter Spinoclosterium como um gênero separado.
Spinoclosterium é um gênero monotípico e a identificação de sua única espécie pode
ser providenciada usando, entre vários trabalhos, os de Prescott et al. (1975) e Bicudo
& Castro (1994).

Spondylosium Brébisson ex Kützing 1849 (Fig. 9.67)


Células comprimidas em vista frontal (taxonômica), em geral pouco constritas na parte
média, cujo seno mediano é sempre aberto, porém, variável de acutangular a retangular.
As células estão unidas de modo a formar filamentos bastante longos pela simples
justaposição de suas margens superiores, os quais podem ser torcidos em hélice e,
freqüentemente, envolvidos por copiosa bainha de mucilagem. As semicélulas possuem
forma variável entre transversalmente elíptica, oblonga, piramidal-truncada, sub-retangular
ou contornos parecidos; a margem superior é, em geral, amplamente truncada ou retusa
na parte média, mas também pode ser proeminente nessa região e jamais possui grânulos
ou processos decorativos. Em vista apical, as células são comumente elípticas, mas também
podem ser triangulares ou mesmo lobadas. Os cloroplastídios ainda não são conhecidos.
Deles apenas se sabe a localização, que é axial. O uso dominante de material morto e
preservado para estudo não permitiu ainda conhecer a forma dos cloroplastídios.
Spondylosium compreende ao redor de 30 espécies conhecidas do mundo inteiro.
O trabalho de Croasdale et al. (1983) permite identificar as 14 espécies que ocorrem na
América do Norte (Canadá e Estados Unidos) e Bicudo & Samanez (1984), as cinco
conhecidas do estado de São Paulo.

Staurastrum Meyen ex Ralfs 1848 (Figs. 9.47-9.50)


As células de Staurastrum são solitárias, de vida livre, e variam muito de tamanho,
porém, são geralmente mais longas que largas sem contar os processos angulares. As

Capítulo 9.p65 238 9/3/2006, 08:29


CAP 9 – ZYGNEMAPHYCEAE 239

células possuem, além disso, simetria vertical radial e uma constrição mediana que varia,
quanto à profundidade, desde bastante rasa, aparecendo quase com uma indentação, até
bastante profunda, mas sempre aberta. As semicélulas têm forma bastante variada, podendo
ser quase circulares, mais ou menos elípticas, triangulares, trapeziformes, campanuladas,
etc., cujos ângulos podem ser lisos (destituídos de ornamentação) ou terminados por mais
de um espinho ou por processos ocos, de tamanhos variados e decorados com verticilos
de grânulos ou diminutos dentículos e terminados por um grupo de dois a cinco espinhos.
A parede celular pode ser lisa, pontuada, escrobiculada, granulada, verrucosa ou coberta
de espinhos de vários tipos. A vista vertical das semicélulas pode ser 2-radiada (elíptica)
a até 11-radiada, porém, mais comumente é 3-, 4- ou 5-radiada. Quando 2-radiada, os ângulos
são ornados com processos ocos e relativamente longos. O cloroplastídio é único por
semicélula, tem situação axial e possui um par de projeções lobóides que segue no sentido
de cada ângulo das semicélulas. Existe um pirenóide central por plastídio. Em algumas
espécies, o cloroplastídio é parcial ou inteiramente parietal, enquanto em outras é axial,
mas contém vários pirenóides.
É o segundo gênero mais especioso das Zygnemaphyceae. Em termos de número
de espécies descritas, perde apenas para Cosmarium. Inclui ao redor de 1.200 espécies
e um sem número de variedades e formas taxonômicas identificadas de todas as partes
do mundo. Satirizando, nenhum outro gênero poderia ter um melhor começo do que
Staurastrum, cuja primeira espécie descrita foi S. paradoxum. Esse verdadeiro excesso
de táxons descritos pode ser atribuído a uma série de razões, como, por exemplo, o fato
de a literatura especializada encontrar-se demasiadamente espalhada pelo mundo e estar
representada por trabalhos cujo âmbito geográfico é, em geral, pequeno. Paralelamente,
dominam as floras de corpos d’água (restritas) em detrimento àquelas de regiões
geográficas (mais amplas). Além disso, as poucas floras geograficamente mais abrangentes
não incluíram, pelas mais diferentes razões, o estudo do gênero Staurastrum. Finalmente,
faltam critérios mais sólidos para a definição de espécies e categorias infra-específicas
neste gênero. A falta de critérios consistentes para a descrição de novas espécies,
variedades e formas taxonômicas de Staurastrum, aliada ao fato de muitos autores terem
ignorado a existência ou, pelo menos, não terem dimensionado a real extensão do
polimorfismo nas espécies e categoriais infra-específicas deste gênero, fez com que nada
menos do que 38 outros gêneros fossem propostos ao longo dos anos, os quais nada
mais são do que sinônimos taxonômicos (heterotípicos) de Staurastrum.
Um gênero tão especioso como Staurastrum sugere, em primeiro lugar, sua
artificialidade e, a seguir, sua divisão em gêneros menores, também artificiais, mas de
caracterização relativamente mais fácil. A última tentativa neste sentido foi feita por Palamar-
Mordvinceva, em 1976, ao dividir o gênero em quatro outros, quais sejam: Cosmoastrum,
Raphidiastrum, Cylindriastrum e Staurastrum “sensu stricto”. Cosmoastrum reuniu as
espécies sem qualquer ornamentação angular; Raphidiastrum, as espécies com espinhos
adornando os ângulos celulares; Cylindriastrum, as espécies cujo corpo celular é alongado
no sentido dos pólos e os processos angulares são curtos; e Staurastrum reuniu as demais
espécies, isto é, as que têm o corpo celular desde tão longo quanto largo até pouco mais
longo e os ângulos adornados com processos relativamente longos. Pelo fato de os quatro

Capítulo 9.p65 239 9/3/2006, 08:29


240 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

gêneros resultantes serem ainda meramente artificiais e a publicação do trabalho em que


tal propositura é feita ter sido em língua ucraniana, de difícil acesso, tal esquema jamais
foi aceito.
Outra conseqüência do tamanho do gênero (elevado número de espécies, variedades
e formas taxonômicas) é sua divisão em subgêneros, ou seja, formar grupos mais
homogêneos de espécies. Entre as várias tentativas de organização do gênero Staurastrum
consta sua divisão em dois subgêneros, Staurastrum e Prostaurastrum, incluindo-se no
primeiro só as espécies com processos angulares longos e no segundo as demais espécies,
isto é, as que têm os ângulos continuando em processos angulares curtos, encimados
por espinhos ou completamente lisos. De fato, a proposição de Palamar-Mordvinceva partiu
desses dois subgêneros, desde que o primeiro deles equivale ao gênero Staurastrum “sensu
stricto” de Palamar-Mordvinceva e cada um dos três principais morfotipos de
Protostaurastrum, a um dos três gêneros propostos pela referida autora, isto é, a
Cylindriastrum, Raphidiastrum e Cosmoastrum, pela ordem.
Prescott et al. (1982) é uma das poucas obras que permite identificar um bom número
de táxons de Staurastrum. A obra contém uma chave de difícil utilização pelo fato de partir
da forma das semicélulas, mas inclui a descrição e a ilustração de 358 espécies do gênero
que ocorrem no Canadá e nos Estados Unidos. Por não aceitar o gênero Staurodesmus,
Prescott et al. (1982) mantiveram em Staurastrum todas as espécies do primeiro que
derivaram deste último. West & West (1912) e West et al. (1923) permitem identificar 175
espécies que ocorrem no Reino Unido (Inglaterra, Escócia, Irlanda e País de Gales),
considerando, porém, os mesmos problemas de manuseio da chave de identificação e o
fato de que, nessa época, ainda não havia sido proposto o gênero Staurodesmus.

Staurodesmus Teiling 1948 (Figs. 9.43-9.44)


Os indivíduos de Staurodesmus são unicelulares, isolados e de vida livre. A célula
é, em geral, mais ou menos tão longa quanto larga, mas pode ser até quatro vezes mais
longa. A constrição mediana varia desde pouco até bastante acentuada, podendo aparecer
como uma simples indentação ou uma depressão relativamente ampla a até como um
ângulo obtuso bem evidente. As semicélulas têm forma bastante variada (subesférica,
elíptica, fusiforme, obtriangular, mais ou menos transversalmente retangular, trapeziforme-
invertida, lunada ou ciatiforme) e vista apical em geral 2-3-angular, raro até 6-angular (S.
calyxoides), com os ângulos ornados com um espinho simples, de tamanho variável desde
um mucro até espinhos sólidos relativamente longos, os quais aparecem, em vista frontal,
distribuídos apenas em um nível. A parede celular é sempre lisa, podendo, entretanto,
apresentar poros. O cloroplastídio é axial, único por semicélula e possui um par de projeções
lamelares que se dirigem para cada ângulo da célula. Existe um pirenóide localizado na
região aproximadamente central de cada plastídio.
Este gênero foi criado por Einar Teiling, em 1948, da junção de um grupo de espécies
de Arthrodesmus e de outro de Staurastrum. O próprio nome do gênero, Staurodesmus,
pretendeu mostrar esta origem. Mais tarde, em 1967, Teiling ampliou o número de espécies

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CAP 9 – ZYGNEMAPHYCEAE 241

de Arthrodesmus e Staurastrum que deveriam ser transferidas para o recém-criado gênero


Staurodesmus, além de ajuntar algumas de Cosmarium. Staurodesmus é um gênero bastante
bem circunscrito se considerarmos as seguintes características diagnósticas: (1) espinhos
simples, únicos por ângulo e arranjados num só nível e (2) parede celular inteiramente
lisa.
Staurodesmus inclui ao redor de cem espécies, cujos representantes podem ser
encontrados por todo o mundo. A melhor obra para identificação das espécies, variedades
e formas taxonômicas deste gênero é sua revisão taxonômica efetuada por Teiling (1967).
Este trabalho não tem chave e as descrições dos diferentes táxons são demasiado sucintas.
Entretanto, inclui uma boa quantidade de ilustrações, e estas estão arranjadas em 31
pranchas segundo sua semelhança morfológica, isto é, as espécies morfologicamente
parecidas aparecem próximas nas pranchas.

Streptonema Wallich 1860 (Fig. 9.68)


As células neste gênero estão reunidas em filamentos relativamente longos levemente
torcidos em hélice, como os de Desmidium, por exemplo. As células são cerca de uma vez
e meia mais largas que o próprio comprimento e apresentam uma constrição mediana
bastante profunda que as divide em duas semicélulas de margens arredondadas, mais ou
menos transversalmente oblongas. A vista apical da célula mostra que cada semicélula
tem a forma de uma hélice de três pás, os três lobos possuindo igual forma e tamanho.
As células são unidas por três apêndices curtos, mais ou menos cônico-truncados,
originados na parte central do ápice, um em cada lobo. Estes apêndices não estão em
contato direto com os correspondentes da célula vizinha, mas estão unidos por um glóbulo
de mucilagem. A parede celular é lisa. O único cloroplastídio de cada semicélula é 3-lobado
e cada lobo penetra uma das projeções das semicélulas. Existem quatro pirenóides por
plastídio, estando um deles situado na porção axial e um próximo da extremidade de cada
lobo.
Como acontece em Desmidium e Bambusina, a divisão celular em Streptonema é
precedida pela formação de uma prega anelar.
O gênero monospecífico Streptonema (S. trilobatum) foi observado apenas duas
vezes, sendo uma na Província de Bengala, na Índia (descrição original do gênero), e outra
na Indonésia (ilhas de Java e Sumatra). A única boa descrição de S. trilobatum é a que
consta da proposição do gênero em Wallich (1860). Existe apenas uma referência à
ocorrência de Streptonema no Brasil, a qual consta em Branco (1964). O trabalho é a
tradução para o português de um manuscrito originalmente em língua francesa preparado
por Henri Charles Potel, que foi o fundador e o primeiro químico do Laboratório de Análises
da antiga Repartição de Águas e Esgotos de São Paulo (hoje CETESB, Companhia de
Tecnologia de Saneamento Ambiental). Nesse trabalho, a referência é feita ao gênero e,
entre parênteses, consta a informação de que foi identificada uma espécie sem, entretanto,
informar qual. Desde que o gênero é monospecífico, supõe-se que a espécie seja S.
trilobatum.

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242 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

Teilingia Bourrelly 1964 (Fig. 9.69)


As células de formato cosmarióide, mais ou menos achatadas em vista frontal
(taxonômica), possuem contorno variável, desde elíptico até quase quadrangular, são suave
a moderadamente constritas na parte média, têm seno mediano aberto, amplo e, em geral,
com a forma aproximada de semicírculo e formam filamentos que podem ser torcidos em
hélice e são sempre destituídos de envoltório de mucilagem. A margem superior das
semicélulas apresenta quatro grânulos arredondados, por intermédio dos quais as células
se unem em filamentos.
O gênero Teilingia foi proposto por Bourrelly (1964) para separar um grupo de
espécies de Sphaerozosma que possui quatro grânulos apicais por semicélula, em oposição
às demais que possuem dois apêndices filiformes e que, por isso, permaneceram no último
gênero.
O gênero assim definido compreende ao redor de dez espécies conhecidas de quase
todo o mundo. Para identificar as três espécies que ocorrem no Canadá e nos Estados
Unidos use Croasdale et al. (1983) e para as duas (T. granulta e T. wallichii) que ocorrem
no estado de São Paulo recomenda-se utilizar Bicudo & Samanez (1984).

Tetmemorus Ralfs ex Ralfs 1848 (Fig. 9.24)


Células de vida livre, hábito solitário, retas, que variam desde cilíndricas a até
fusiformes, possuem a constrição mediana bem marcada e o seno mediano aberto e raso
e via de regra retangular, raro obtusangular. As características diagnósticas deste gênero
são o ápice amplamente arredondado e dotado de uma incisão vertical, usualmente linear
e profunda, aliada à seção transversal circular das semicélulas. A parede celular pode ser
lisa, pontuada, escrobiculada ou reticulada e os poros podem se distribuir irregularmente
por toda a semicélula ou se alinhar em séries longitudinais paralelas. Em T. brebissonii,
a parede é decorada com espessamentos longitudinais curtos, organizados em séries
lineares, as quais são regularmente interrompidas por poros ou escrobiculações. O
cloroplastídio é único por semicélula, ocupa posição axial e é do tipo estelóide e dotado
de um pirenóide central nas espécies de células de menor talhe ou de vários pirenóides
alinhados em série longitudinal mediana nas células de tamanho maior.
O gênero assim definido compreende cinco ou seis espécies conhecidas do mundo
inteiro, principalmente de corpos d’água de pequeno porte e águas levemente ácidas. Suas
espécies são, na maioria, ricas em variedades taxonômicas.
O trabalho de Prescott et al. (1975) permite identificar as três espécies mais
corriqueiras do gênero e diversas variedades que ocorrem no Canadá e nos Estados Unidos,
e o de Ruzicka (1981), essas mesmas espécies, porém, levantadas de material proveniente
da Europa Central. Duas espécies (T. brebissonii e T. laevis) foram identificadas de material
coletado no estado de São Paulo, das quais a última inclui duas variedades (var. borgei
e var. tropicus) além da típica da espécie (var. laevis). Entretanto, não existe ainda um
trabalho que permita identificar o material brasileiro.

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CAP 9 – ZYGNEMAPHYCEAE 243

Triploceras Bailey 1851 (Fig. 9.25)


Células de vida livre, hábito solitário, retas, subcilíndricas e leve, porém, nitidamente
atenuadas para as extremidades, entre 8 e 20 vezes mais longas que sua largura máxima,
pouco constritas na parte média e seno aberto raso e, geralmente, retangular, raro
obtusangular. As extremidades são bastante variáveis e podem ser retas ou chanfradas
no meio, com dois a quatro processos subcônicos, divergentes, usualmente ornamentados
com um ou dois espinhos, às vezes outros dois adicionais, cada qual subjacente a uma
pequena protuberância situada entre ou logo abaixo de cada par de processos espiníferos.
As margens laterais são côncavas entre cada par dos 9 a 15 verticilos superpostos e
eqüidistantes de protuberâncias mamilóides. Cada protuberância é ornada com uma verruga
emarginada ou um ou dois espinhos que podem ser simples ou bífidos na extremidade.
A parede celular pode ser lisa ou pontuada. O cloroplastídio é único por semicélula, tem
situação axial e é do tipo estelóide, com cristas radiais. Os pirenóides são numerosos e
situam-se numa série longitudinal mediana no plastídio.
Assim circunscrito, o gênero compreende só duas espécies (T. gracile e T.
verticellatum) que possuem distribuições geográficas bastante interessantes. Assim,
Triploceras gracile e suas variedades são mais amplamente distribuídas, sendo conhecidas
das regiões quentes da Ásia, Austrália, Nova Zelândia, África e Américas do Norte e do
Sul, bem como das regiões temperadas ou frias da Suécia, Finlândia, Rússia, Terra Nova
e Canadá. Triploceras verticellatum tem, por sua vez, distribuição geográfica bem mais
restrita, habitando as regiões quentes das Américas do Norte e do Sul, África, Austrália,
Cuba e Terra Nova.
Dentre as publicações que permitem identificar os materiais de Triploceras destaca-
se o trabalho de Prescott et al. (1975), que inclui cinco variedades de T. gracile e quatro
de T. verticellatum que ocorrem no Canadá e nos Estados Unidos. Não existe ainda um
trabalho que consolide o conhecimento e permita identificar as espécies que ocorrem no
Brasil.

Xanthidium Ehrenberg emend. Ralfs 1848 (Figs. 9.45-9.46)


As células são de vida livre, hábito solitário e, em geral, pouco mais compridas do
que largas e possuem uma constrição mediana mais ou menos profunda. As semicélulas
têm contorno variável entre elíptico, elíptico-hexagonal, trapeziforme ou octogonal, a
margem apical é plana ou levemente convexa e possuem, na maioria das espécies, espinhos
simples ou, mais raro, furcados, arranjados em dois planos transversais superpostos por
semicélula. A área central das semicélulas é, com raras exceções, intumescida e decorada
com um espinho ou algum outro tipo de ornamento mais elaborado. Tal ornamento facial
mediano é constituído em geral por uma projeção espinescente rodeada por grânulos ou
tubérculos e é mais evidente nas vistas lateral e vertical. A vista vertical das semicélulas
é mais ou menos elíptica e apresenta uma intumescência decorada no meio de cada lado.
A parede celular é pontuada e hialina. Os cloroplastídios geralmente são parietais e
formados por uma porção axial da qual emanam projeções no sentido da parede celular.

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244 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

Ocorrem um ou mais pirenóides. Cloroplastídios parietais existem em muitas espécies de


pequeno porte, sendo um por semicélula, com um pirenóide central.
O gênero está constituído de umas 90 espécies que ocorrem no mundo inteiro, porém,
sempre constituindo populações de pequenos números de indivíduos. Não é fácil identificar
espécies e categorias infra-específicas de Xanthidium, pois são poucos os limites bem
estabelecidos entre as diferentes espécies. A circunscrição da maioria delas interpenetra
outra(s) em decorrência da pouca definição de seus limites. Xanthidium antilopaeum
constitui um bom exemplo dessa confusão taxonômica. Esta talvez seja uma das espécies
que mais urgentemente necessitam de uma revisão taxonômica e nomenclatural. As
numerosas variedades e formas taxonômicas formalmente propostas para esta espécie
constituem matéria suficiente para enlouquecer qualquer taxonomista em razão da total
inexistência de limites bem definidos entre umas e outras, conseqüência do não
estabelecimento de boas características separatrizes.
O trabalho de Prescott et al. (1982) permite identificar as 30 espécies de Xanthidium
que ocorrem no Canadá e nos Estados Unidos, inclusive as 33 variedades e formas
taxonômicas de X. antilopaeum. O trabalho de Faustino (2001) possibilita reconhecer as
sete espécies já identificadas para o estado de São Paulo.

FAMÍLIA MESOTAENIACEAE
Ancylonema Berggren 1871 (Figs. 9.10-9.11)
Células isoladas ou frouxamente reunidas para formar filamentos curtos, com duas
a 16 células, que podem ser interrompidos de espaço em espaço. As células são cilíndricas
ou quase, entre duas e três vezes mais longas que o próprio diâmetro. Os pólos são
amplamente arredondados ou truncados, pela compressão mútua, quando formam
filamentos. A parede celular é constituída por uma peça única e sempre lisa. O cloroplastídio
é único por célula e tem, em geral, a forma de uma lâmina estreita situada axialmente. Às
vezes, entretanto, pode ser aproximadamente curva e parcialmente parietal. Em qualquer
caso, tem sempre um ou dois pirenóides. O suco celular é tinto de roxo-escuro ou violeta.
Ancylonema é um gênero monospecífico e seus representantes crescem sobre a neve
em montanhas do mundo inteiro. A única espécie, A. nordenskioeldii, tem sua existência
bastante contestada desde que há autores que afirmam ser muito difícil separá-la de
Mesotaenium berggrenii. Ancylonema nordenskioeldii pode ser identificada utilizando
Prescott et al. (1972). A única referência ao encontro de Ancylonema no Brasil está em
Branco (1964) e parece-nos duvidosa. O trabalho é, de fato, a tradução para o português
de um manuscrito originalmente em língua francesa preparado por Henri Charles Potel,
o fundador e primeiro químico do Laboratório de Análises da antiga Repartição de Águas
e Esgotos de São Paulo (hoje CETESB, Companhia de Tecnologia de Saneamento
Ambiental). Ancylonema aparece relacionado nesse trabalho entre as desmidiáceas que
Potel pôde identificar. Entretanto, coisa inusitada é o referido autor mencionar que
identificou “várias” espécies de Ancylonema, quando o gênero é monospecífico.

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CAP 9 – ZYGNEMAPHYCEAE 245

Cylindrocystis Meneghini ex Ralfs 1848 (Figs. 9.1-9.2)


Células cilíndricas ou quase, retas ou muito levemente arqueadas, de pólos
amplamente arredondados e, em geral, destituídas de constrição mediana ou, mais raro,
com uma reentrância rasa em forma de ângulo agudo. A parede celular é sempre lisa,
constituída por uma peça única, e pode ser hialina ou colorida de tons de amarelo a
acastanhado. Existem dois cloroplastídios por célula situados axialmente cuja forma é
estelóide ou próxima. Cada cloroplastídio possui um pirenóide globoso ou bastoniforme
localizado mais ou menos centralmente.
O gênero Cylindrocystis compreende atualmente seis ou sete espécies amplamente
distribuídas ao redor do mundo. Estas algas não são muito seletivas quanto ao tipo de
ambiente na qual habitam. Algumas de suas espécies foram transferidas para o gênero
Actinotaenium por possuírem a parede celular constituída por duas peças que se encaixam
na região do istmo.
O trabalho de Prescott et al. (1972) contém chave para identificação das seis espécies
que ocorrem no Canadá e nos Estados Unidos. Não existe ainda para o Brasil uma obra
que consolide um bom número de espécies de Cylindrocystis.

Genicularia De Bary 1858 (Fig. 9.12)


Células cilíndricas, relativamente longas, sem qualquer constrição mediana, cujos
ápices são truncados. Após a divisão celular, as células-filhas permanecem, em geral, unidas
pelos pólos de maneira a formar filamentos curtos de duração bastante efêmera. Pouco
antes da conjugação, as células formam uma angulosidade mediana que lembram joelhos
(genículos), de onde o próprio nome do gênero. De tais angulosidades originam-se os
tubos de conjugação. A parede celular é diminuta e densamente granulosa, porém, sempre
incolor. Ocorrem dois ou três cloroplastídios por célula, os quais têm a forma de cintas
helicoidais e situação parietal. Às vezes, a forma do plastídio é de difícil definição. Os
pirenóides são numerosos e formam uma série ao longo de todo o plastídio.
Genicularia compreende só duas espécies que ocorrem mui esporadicamente, porém
em todo o mundo. O trabalho de Prescott et al. (1972) permite identificar as duas a partir
de materiais coletados no Canadá e nos Estados Unidos. A informação do encontro desse
gênero no Brasil é problemática. Pode ser que células isoladas de Spirogyra em que os
plastídios são pouco helicoidais tenham sido, de alguma maneira, identificados com
representantes de Genicularia.

Gonatozygon De Bary 1856 (Fig. 9.3)


Células que, em geral, permanecem juntas após a divisão celular graças à persistência
de um capuz constituído por restos da camada mediana da parede das células parentais
situados na extremidade de cada célula-filha. Formam-se, assim, falsos filamentos curtos,
constituídos por duas a cinco células e cuja duração é bastante efêmera. A perturbação
do meio ou o momento imediatamente antes da conjugação levam ao isolamento das células

Capítulo 9.p65 245 9/3/2006, 08:29


246 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

e ao desmanche desses filamentos. A célula é praticamente cilíndrica, raro estreitamente


fusiforme, em geral desde 8 até 20, mas, em alguns casos, até 40 vezes mais longa do que
sua largura máxima e tem as extremidades amplamente truncadas ou subcapitadas. A
identificação das semicélulas não se faz por indícios de uma constrição mediana, mas pelo
conteúdo celular que é claramente dividido em duas porções equivalentes separadas na
região mais ou menos mediana da célula. A parede celular pode ser lisa (pontuada) ou
decorada com grânulos, diminutos espinhos ou estruturas piliformes. Cada célula tem um
ou dois cloroplastídios laminares, raro estelóides, de situação axial ou parietal e que
possuem de um a 20 pirenóides arranjados mais ou menos equidistantes uns dos outros
em uma linha mediana no plastídio.
Gonatozygon compreende seis ou sete espécies conhecidas, praticamente, de todo
o mundo. As cinco espécies que ocorrem no Canadá e nos Estados Unidos podem ser
identificadas através de Prescott et al. (1972). Estas mesmas espécies também podem ser
identificadas utilizando Ruzicka (1977). Mas não há ainda um trabalho que consolide a
informação sobre os Gonatozygon do Brasil.

Mesotaenium Nägeli 1849 (Figs. 9.4-9.5)


As células ocorrem isoladas, mas também podem aparecer juntas, formando pares,
e assim permanecer por certo tempo logo em seguida ao processo de divisão celular. São
cilíndricas ou quase, em geral retas, raro um pouco arqueadas na região mediana,
lembrando um sinal de parênteses, levemente atenuadas para os pólos, que são amplamente
arredondados ou arredondado-truncados. A parede celular é constituída por uma única
peça e é sempre lisa. O mais comum é encontrar um cloroplastídio por célula, mas também
podem ocorrer dois (um em cada semicélula). Os cloroplastídios podem ser laminares, retos
ou torcidos em hélice, ter o bordo liso ou denteado e situarem-se na maioria das vezes
axialmente, raro, parietalmente na célula. Possuem desde um até vários pirenóides
arranjados numa linha longitudinal mediana no plastídio. Em alguns casos (M. berggrenii
var. berggrenii, M. chlamydosporum var. violascens e M. endlicherianum var. grande)
o suco celular apresenta coloração que varia do roxo-escuro ao violeta.
As espécies deste gênero ocorrem dominantemente em ambientes subaéreos
(atmofíticos), como, por exemplo, sobre solo, rochas, córtex de árvores, formando massas
mucilaginosas macroscópicas de cor castanha; ou misturadas com briófitas. Há uma espécie
(M. berggrenii) que habita naturalmente sobre neve ou gelo e diversas outras podem ocorrer
em corpos de águas ácidas, na zona litorânea, em meio a algas de hábito filamentoso.
Já foram descritas ao redor de dez espécies deste gênero e representantes delas são
conhecidos de quase todo o mundo. O trabalho de Prescott et al. (1972) permite a
identificação de representantes de todas essas espécies a partir de materiais provenientes
do Canadá e dos Estados Unidos. Para o Brasil, o trabalho de Bicudo (1969) fornece meios
para identificar quatro (M. degreyi, M. endlicherianum, M. macrococcum e M. mirificum)
dessas espécies.

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CAP 9 – ZYGNEMAPHYCEAE 247

Netrium (Nägeli) Itzigsohn & Rothe emend. Lütkemüller 1902.


(Figs. 9.6-9.7)
As células são elípticas, elíptico-fusiformes ou mais ou menos cilíndricas, pelo menos
2 e até 20 a 25 vezes mais longas que o próprio diâmetro, destituídas de constrição mediana,
com pólos amplamente arredondados a arredondado-truncados. A parede celular é hialina,
lisa e constituída por uma única peça. Ocorrem geralmente um raro dois cloroplastídios
em cada semicélula que, na maioria dos casos, são axiais, do tipo estelóide, com 6 a 12
cristas e bordos reentrantes e salientes. Há vários pirenóides alinhados longitudinal ou
caoticamente dispersos em cada plastídio.
Netrium compreende entre três e quatro espécies bastante cosmopolitas que crescem,
principalmente, em ambientes de água ácida. Há certa confusão entre as formas de célula
cilíndrica de Netrium e as de Penium. A diferença está em que o cloroplastídio das primeiras
tem o bordo reentrante e saliente e o das segundas, liso. A melhor obra para identificar
as espécies e variedades taxonômicas deste gênero é a de Prescott et al. (1972), que contém
uma chave para reconhecer as quatro espécies que ocorrem no Canadá e nos Estados
Unidos. O trabalho de Bicudo (1969) autoriza identificar duas dessas espécies (N. digitus
e N. interruptum) que ocorrem no Brasil.

Roya West & West emend. Hodgetts 1920 (Fig. 9.8)


As células são cilíndricas ou quase, em geral um pouco arqueadas, às vezes retas,
levemente atenuadas no sentido dos pólos, que são truncados ou obtuso-arredondados.
A parede celular é lisa, incolor e constituída por uma peça única. Existe apenas um
cloroplastídio por célula, de situação axial e forma de lâmina ou prancha que se estende
de um pólo ao outro da célula. Em cada pólo, o cloroplastídio pode ser amplamente
arredondado ou escavado por conta da presença de um vacúolo apical. Nas células mais
velhas, o cloroplastídio pode apresentar uma incisão arredondada e até se partir em dois
na região mediana da célula. Há vários pirenóides organizados em linha ao longo do
plastídio. O núcleo aloja-se na escavação mais ou menos mediana do plastídio ou no
intervalo entre os dois plastídios resultantes da fragmentação senil do original, sempre
em posição excêntrica.
Os representantes deste gênero ocorrem apenas esporadicamente na natureza, de
modo que jamais se coleta um grande número de indivíduos. Ademais, poucos são os
ambientes em que exemplares de Roya podem ser encontrados, a maioria dos quais possui
águas ácidas.
Roya inclui, provavelmente, quatro espécies que podem ser identificadas usando
a chave em Prescott et al. (1972), baseada em materiais do Canadá e dos Estados Unidos.
Roya obtusa é a única espécie já identificada para o Brasil e pode ser reconhecida usando
o trabalho de Bicudo (1969).

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248 GÊNEROS DE ALGAS DE ÁGUAS CONTINENTAIS DO BRASIL

Spirotaenia Brébisson in Ralfs 1848 (Fig. 9.9)


Os representantes de Spirotaenia ocorrem mais comumente aos pares, raro isolados,
sempre envolvidos por uma abundante bainha de mucilagem. As células podem ser
cilíndricas, oblongo-cilíndricas, elípticas ou fusiformes, retas ou muito pouco arqueadas
e têm os pólos amplamente arredondados nas células de maior tamanho, ou agudos a
subagudos nas de menor tamanho. A parede celular é incolor e lisa. O cloroplastídio é
único por célula e pode ter posição parietal e forma de banda helicoidal levógira, ou ser
axial, maciço, com cristas e sulcos alternados e torcidos para a esquerda. O cloroplastídio
é, em geral, contínuo na célula, mas também pode ser interrompido uma ou duas vezes
ou anastomosar-se lateralmente. Existem dois ou mais pirenóides por plastídio.
Ao redor de 20 espécies de Spirotaenia encontram-se descritas atualmente, cujos
representantes ocorrem principalmente em ambientes de águas ácidas do mundo inteiro.
São comuns em campos de esfagno. Como as células permanecem próximas umas das outras
após a divisão celular, dois ou mais indivíduos são freqüentemente encontrados
envolvidos por copiosa matriz de mucilagem.
O trabalho de Prescott et al. (1972) possibilita identificar