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el cambio de volumen de la fase gelatinosa a la líquida es de casi el

4%,12,18,19, mientras que el lípido
M. I. Pe´rez-Camacho y J. C. Ruiz-Sua´rez * El área varía en un 25%20 y el espesor disminuye en un 16%. 12
Durante la transición de fase se sabe que la capacidad de calor, cP, la
La propagación de las ondas sonoras en las
monocapas de lípidos apoyadas en el agua ha sido permeabilidad de la membrana y los tiempos de relajación muestran
estudiada previamente durante la transición de valores máximos. Además, la membrana se vuelve más blanda cuando
fusión. Dado que los cambios en el volumen, el área y se comprime, y las compresibilidades del volumen kV y del área kA
la compresibilidad de las membranas lipídicas tienen alcanzan su máximo. 21-23 Durante la transición de fase, la velocidad
relevancia biológica, la propagación del sonido
del sonido, c ¼ 1 kVs rA, es una función de la compresibilidad
observada es de suma importancia. Sin embargo, se
desconoce lo que ocurriría en una bicapa lipídica, que
adiabática y también depende de la frecuencia. 12,23 En el régimen de
es un modelo más aproximado de una membrana baja frecuencia, la compresibilidad adiabática se acerca a la
celular. compresibilidad isotérmica ks E kT, y la velocidad de una onda
Con el objetivo de responder a esta relevante mecánica que viaja a lo largo de una membrana es c ¼ =1/ kATrA.
pregunta, construimos una instalación experimental
Tanto la dependencia de c en la frecuencia como el aumento de la
para el montaje de largas membranas lipídicas
artificiales. Encontramos que si estas membranas se compresibilidad en la transición de fusión de lípidos son condiciones
calientan para forzar la fusión local, una perturbación necesarias para la propagación de pulsos solitarios. Con respecto a
termomecánica se propaga a larga distancia. esta idea, Heimburg y Jackson, basándose en trabajos anteriores,
Nuestros hallazgos pueden apoyar la existencia de propusieron un modelo en el que la propagación de una onda solitaria
ondas solitarias, postuladas para explicar la puede lograrse llevando una pequeña sección de la membrana fluida a
propagación de señales isoentrópicas junto con la
la fase de gel. 12 De hecho, cerca de la transición de fase, un cambio
acción neural.
local en la temperatura,24 un cambio repentino en el pH,25 un aumento
local en la concentración de calcio26 o un potencial electrostático, 13,27
Introducción podría desencadenar este pulso.
El primer estudio realizado para mostrar la posibilidad de este
Las células están encerradas por membranas lipídicas, estructuras
fenómeno se realizó en una monocapa lipídica, 28 donde el estado
complejas responsables de proporcionar integridad y controlar el flujo
termodinámico se modifica fácilmente por la presión lateral sobre un
de sustancias a través de ellas. Además, las membranas son también
Equilibrio Langmuir. 29 Se ha demostrado que en este sistema, la
un vehículo para la propagación de la información, por ejemplo en
propagación de los impulsos acústicos puede ser desencadenada por
células especializadas llamadas neuronas. Muchos informes han
pequeñas cantidades de disolventes liberados en la superficie
propuesto diferentes modelos de membranas celulares para explicar
monocapa. 28 Además, la primera evidencia de pulsos solitarios en una
cómo se produce la propagación de la información, materializada en
monocapa lipídica de Langmuir y su dependencia de los parámetros
una señal llamada potencial de acción, y la función que sus
termodinámicos se mostró recientemente cerca de la transición de
componentes tienen en el proceso. Esto es esencial en el modelo
fase. 30,31 Estos trabajos demuestran la relación entre dichos pulsos y
Hodgkin-Huxley (H-H),1 que considera el potencial de acción como
el estado de la interfase lipídica, coincidiendo con el modelo de solitón
un fenómeno eléctrico inducido por el flujo de iones a través de
originalmente propuesto por Heimburg y Jackson.
canales de proteínas, donde la membrana lipídica actúa como
Sin embargo, desde una perspectiva biológica, un sistema que
condensador. Aunque el modelo H-H es el punto de referencia en
mejor se asemeja a una membrana real es una bicapa lipídica
neurociencia, hay algunos eventos no eléctricos que no se pueden
soportada por una superficie hidrofóbica bajo el agua. La técnica
explicar en términos de flujos de iones. En los nervios, el potencial de
utilizada para ensamblar estas bicapas se denomina membrana lipídica
acción se acompaña de desplazamientos mecánicos2-4 así como de
negra (BLM). En la BLM, el diámetro del orificio donde normalmente
cambios adiabáticos de temperatura. 4-8 Esto, por supuesto, contradice
se soporta la bicapa no supera los 250 mm. 32 Aunque lo
el hecho de que el potencial de acción es un proceso disipativo
suficientemente grande como para estudiar muchas propiedades
producido por la difusión de iones a través de canales de proteínas.
eléctricas y elásticas, una bicapa tan corta es inadecuada para probar
Además, es bien sabido que las propiedades eléctricas, mecánicas
la posible existencia de una onda solitaria. Para evitar esta restricción,
y termodinámicas se manifiestan en las membranas lipídicas9 ,10 y que
diseñamos una instalación experimental para ensamblar membranas
una amplia variedad de sistemas biológicos presentan perturbaciones
lipídicas comparables en longitud a una neurona real grande (0,1 m).
mecánicas espontáneas asociadas a eventos eléctricos4 y transiciones
A continuación, realizamos experimentos en los que las membranas
de fusión por debajo de la temperatura corporal. 11-13 Los cambios de
se calientan localmente dentro de una pequeña región. Lejos de tal
volumen y área en las membranas lipídicas están estrechamente
región, medimos ópticamente la llegada de una perturbación
relacionados con la presión y la temperatura:14-17 En una membrana
mecánica, presumiblemente provocada por la potencia térmica. Esta
lipídica de 1,2-dipalmitoil-sn-glicero-glicero-3-fosfocolina (DPPC),

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observación apoya aún más la idea de que los solitones existen en las
neuronas reales.
1 Materiales y métodos
n-Decano, cloroformo, metanol, n-hexadecano y n-pentano fueron
obtenidos de Sigma Aldrich. 1,2-Dimiristoil-sn-glicero-3-fosfocolina
(DMPC) y 1,2-dipalmitoil-sn-glicero-3-fosfocolina (DPPC) se
compraron a Avanti Polar Lipids (Birmingham, AL) y se utilizaron
sin purificación adicional. Se prepararon soluciones lipídicas (20 mg
ml1) en 7:2:1 n-decano/cloroformo/metanol y se agitaron durante 20
minutos para conseguir una mezcla homogénea. Para todos los
experimentos se utilizó agua purificada.
La Fig. 1 muestra el sistema de membrana lipídica construido para
realizar los experimentos. Consiste en un bloque de aluminio
anodizado que se calienta con agua circulante (6). Un sistema de
placas acrílicas paralelas (1,3) está incrustado en el bloque y lo divide
en dos cámaras. Cada uno de ellos dispone de una válvula de agua y
una conexión de electrodos (4,5). La membrana lipídica lineal se pinta
sobre una ranura realizada sobre una lámina de acetato (2). La
hendidura tiene 10,0 cm de largo y 200 mm de ancho y se mantiene
en el centro por medio de las placas acrílicas. En cada experimento, se
limpió la lámina de acetato y se pintó previamente con un 5% de n-
hexadecano en n-pentano para reducir la tensión mecánica en los
bordes de la abertura. El sándwich (placas de acrílico y lámina de
acetato) fue cuidadosamente bajado dentro del bloque. Las cámaras
estaban llenas de agua purificada. Una vez que se alcanza la
temperatura elegida y el sistema está en equilibrio, se depositan 20 mg
ml1 de solución lipídica en 7:2:1 n-decano/cloroformo/metanol a lo
largo de la hendidura utilizando una micropipeta. Los electrodos de
Ag/AgCl se colocaban previamente en cada compartimento y luego se
conectaban a un electrómetro (6517b, Keithley Instruments, Inc). La
formación de las membranas fue controlada visualmente y mediante
mediciones eléctricas con un pulso triangular de entrada de tensión de
100 mV con el fin de verificar el correcto sellado de las membranas y
el momento de su rotura.
Dado que el objetivo de este trabajo era propagar una perturbación
mecánica a lo largo de las membranas lipídicas debido a una transición
de fase, primero necesitamos conocer sus temperaturas de fusión
(Tm). DPPC y DMPC tienen los siguientes Tms: 41 y 24 1C. Sin
embargo, las mezclas depositadas contienen disolventes que cambian
estas temperaturas. Para conocer sus nuevos valores, debemos realizar
un análisis calorimétrico. Los perfiles de capacidad de calor se
registraron a una velocidad de exploración constante de 1 1C min1 y
una presión constante de 3 atm. La concentración de lípidos también
fue de 20 mg ml1 disueltos en 7:2:1 n-decano/cloroformo/metanol. Se
conectó un calorímetro (Microcalorímetro, NanoDSC, TA
Instrument) a un PC y se analizaron los datos utilizando el software
suministrado con el instrumento. Luego, la solución se disolvió en
agua (para inducir la formación de vesículas). La suspensión se agitó
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Fig. 1 Montaje experimental . (izquierda) Un dibujo esquemático de la cámara: (1) placa superior de acrílico, (2) película de acetato con la abertura, (3) placa
inferior de acrílico, (4) válvulas de entrada de agua, (5) conexión de electrodos de Ag/AgCl, (6) cámara de aluminio sólido. (derecha) Una oscilación esquemática de la
membrana lipídica, calefacción y detector óptico: (7) fuente de luz, (8) blanco Mylar, (9) fotodetector y (10) punta caliente.
Ver artículo en línea
a 500 rpm durante 30 minutos por encima del Tm. Finalmente, la
muestra se centrifugó a 10.000 rpm (fuerza G de 1.0621 g) en una
centrífuga Eppendorf 5804R, con un rotor F-45-30-11 durante 10
minutos, y se eliminó el sobrenadante para eliminar el exceso de
disolvente. Para los experimentos sin disolvente, se hidrataron 3 mg
ml1 de lípidos con agua Milli-Q y se agitaron durante 30 minutos a 50
1C. En todas las muestras, se obtuvieron posteriormente pequeñas
vesículas unilamelares (SUV) por extrusión a través de un filtro de
policarbonato con un tamaño de poro de 100 nm. Cada experimento
se equilibró durante 600 s a 2 1C. Se realizó un escaneo de
calentamiento de 2 a 50 1C y fue seguido por un escaneo de
enfriamiento. Este ciclo se repitió 3 veces para cada muestra. Como
todos los escaneos anteriores no muestran diferencias, sólo se presenta
el tercer escaneado.
El sistema de disparo/detección consta de dos partes separadas por
una distancia de 10 cm, véase la Fig. 1: una punta cónica calentable y
un espejo óptico donde se desvía un rayo láser. Un cono hueco con
una punta muy afilada (diámetro 100 micras) se mecaniza en el
extremo de un cilindro de aluminio, que se enrolla con un fino hilo de
cobre (10). Los extremos de los cables están conectados a una fuente
de tensión. Cuando la corriente fluye, el cable se calienta y la punta
del cono se calienta hasta alcanzar una temperatura constante medida
por un termopar. El cono cilíndrico está conectado a un micrómetro
de alta precisión para que la punta toque la membrana con precisión.
En cada experimento, la punta cónica hace contacto con la membrana
suspendida en uno de sus extremos, ver el panel derecho de la Fig. 1.
A continuación, para medir un posible cambio en el espesor de la
bicapa lipídica en el punto de inspección, lejos de la punta caliente, se
utiliza un detector óptico. Después de que se forma la bicapa en la
hendidura, se coloca cuidadosamente sobre la membrana (8) un
objetivo muy pequeño de tereftalato de polietileno (Mylar reflectante),
que pesa aproximadamente 5 mg. Un rayo láser (longitud de onda
632,8 nm) (7) se refleja en dicho espejo. Un fotodiodo de dos
segmentos (9) detecta el haz reflejado y esta señal luminosa produce
una tensión que se amplifica mediante un amplificador de bloqueo
(HF2LI Lock-in Amplifier, Zurich Instruments AG) para mejorar la
relación señal/ruido. Cualquier perturbación de la membrana provoca
un cambio en la posición del objetivo, ya que el espejo puede moverse
libremente. Si la perturbación mecánica es lo suficientemente grande,
aleja el Mylar de su posición, produciendo una tensión de señal que
no puede ser recuperada.
2 Resultados y discusión
La Fig. 2 muestra cómo la presencia de solventes (en nuestro caso n-
decano, cloroformo y metanol, necesarios para proporcionar
estabilidad en capas tan grandes) induce cambios en la transición de
fusión de las membranas. De hecho, en comparación con los Tms de
los SUVs de lípidos puros, los cambios son muy grandes. Para DPPC,
los SUVs libres de solventes muestran un pico principal de 41 1C. La
Materia blanda
adición de los disolventes orgánicos durante el proceso de preparación
da como resultado un pico bastante pequeño a una temperatura mucho
más baja (30,7 1C). Análogamente, para vesículas DMPC sin
disolventes, la Tm es de 24 1C y una vez añadidos los disolventes el
pico se atenúa y se desplaza a la izquierda (14,6 1C). Nuestros
resultados están de acuerdo con los informes que indican que la
presencia de alcanos de cadena corta en las membranas DPPC
disminuye la temperatura de fusión y amplía la transición. 33-37
Durante el experimento, no es posible determinar con precisión la
temperatura de fusión de la BLM. Esto se debe en gran medida a dos
aspectos: primero, la evaporación del solvente puede promover un
cambio en la temperatura de fusión y segundo, la curvatura del lípido.
Fig. 2 Estudio calorimétrico de los liposomas DPPC y DMPC y del efecto de los
disolventes sobre los perfiles calorimétricos. Los cuadrados amarillos
corresponden a liposomas de control de DPPC a 3 mg ml1. Los círculos azules
corresponden a n-decano/cloroformo/metanol en liposomas de DPPC. Los
diamantes cian corresponden a liposomas de control de DMPC a 3 mg ml1. Los
triángulos magenta muestran el efecto de los disolventes en la transición de
temperatura de los liposomas de DMPC, correspondiendo los datos al tercer
escaneado en modo calefacción para cada muestra. Las líneas discontinuas marcan
los cambios de transición de temperatura, que son aproximadamente |DTm| = 10
1C.
Bilayer juega un papel importante en el comportamiento de transición
de fase. 38,39 En un sistema BLM, se espera un perfil de capacidad de
calor más estrecho y décimas de grado desplazadas en comparación
con las vesículas de los mismos lípidos. Sin embargo, consideramos
la temperatura de fusión cercana a la mostrada en los experimentos de
DSC. En la Fig. 2, las líneas discontinuas marcan las temperaturas de
transición de las membranas con disolventes.
Por razones que vamos a aclarar más adelante, la temperatura de la
cámara se fija en 25 1C (para DPPC) y 35 1C (para DMPC). Una vez
que las membranas son pintadas bajo el agua, la capacitancia eléctrica
y la corriente muestran una disminución importante. La Fig. 3 muestra
las medidas eléctricas de 5 diferentes bicapas durante su proceso de
formación. La cantidad de disolvente después de la pintura produce
diferencias en el ancho de la bicapa que se muestra como una
desviación estándar. La formación de las bicapas de lípidos es un
proceso espontáneo y de auto-ensamblado. Es bien sabido que la
formación de la membrana es un proceso de autosellado porque un
agujero en una bicapa es energéticamente desfavorable. 40
A continuación se analiza la estabilidad de las bicapas de lípidos y
se comprueba que pueden durar sin rotura durante 40 minutos, tiempo
suficiente para preparar y llevar a cabo los experimentos. El pequeño
trozo de Mylar se deposita suavemente sobre la membrana como se
observa en la Fig. 1. A continuación, el láser y el detector se alinean,
según lo evaluado por la salida de tensión máxima V0 dada por el
amplificador. Una vez realizada la alineación, la punta cónica se baja
por el otro extremo de la membrana hasta que haga contacto con ella.
Afortunadamente para nosotros, la bicapa soporta el peso y no se
observa ninguna ruptura, medida por la corriente eléctrica. El
calentador se enciende y la temperatura del cono metálico aumenta
constantemente, calentando a su vez la membrana justo debajo de la
punta (como se midió previamente con un termopar), ver la línea
magenta (cuadrados) en la Fig. 4(a). Es importante destacar
Fig. 3 Respuesta eléctrica del sistema durante el pintado de la membrana lipídica a
T = 25 1C. (a) Los triángulos azules corresponden a la medición de la capacitancia
en una bicapa de lípidos DPPC. (b) Los círculos azules muestran el efecto de la
membrana lipídica de la DPPC sobre la corriente registrada por los electrodos de la
cámara. Los insertos muestran los valores de capacitancia y corriente alcanzados
cuando se forma la membrana. Las líneas verticales marcan la desviación estándar
para n = 5.
que la temperatura del agua alrededor de la pieza de Mylar (a 10 cm
de la punta caliente), nunca detecta un aumento de la temperatura, ver
la línea azul (círculos) en la Fig. 4(a).
Como se mencionó anteriormente, la temperatura de todo el
sistema (agua y membrana) es de 25 1C (para DPPC). Cuando la
temperatura local de la membrana (debajo de la punta) alcanza 28.7
1C, dos grados por debajo de la temperatura de transición de
DPPC/solventes representada en la Fig. 2 (30.7 1C), DV desciende
sustancialmente como se muestra en la Fig. 4(b) y 5. Esto significa
que el punto láser pierde su alineación con el fotodiodo. Claramente,
tal desalineación debe ser causada por un cambio en la posición del
Mylar soportado. El hecho de que esta respuesta esté asociada a la
transición de fase (marcada por líneas negras en las Fig. 2, 4 y 5)
apunta al siguiente episodio: la membrana debajo de la punta se funde
y el espesor y la densidad lateral (rA) disminuyen localmente. De
hecho, los lípidos debajo y alrededor de la punta aumentan la
temperatura cerca de Tm. Esta transición se propaga a lo largo de la
membrana hasta llegar a la posición donde se encuentra el Mylar.
Ahora vemos el caso de DMPC, que según la Fig. 2, su transición
gel-líquido se produce a 14,6 1C. Una temperatura tan baja nos
permite utilizarla como experimento de control. Para mantenernos
muy por encima de la transición, esta vez aumentamos la temperatura
del baño hasta 35 1C. A continuación, la membrana se calienta
localmente con la punta cónica de 35 a 42 1C. En el recuadro de la
Fig. 5 se muestran los resultados de tres experimentos. Tenga en
cuenta que DV es constante, lo que significa que el Mylar nunca es
perturbado. En otras palabras, dado que la membrana permaneció en
la misma fase fluida, no se observa ninguna expansión. De este
experimento de control, también deducimos que no hay un cambio
significativo en el volumen de agua o en la expansión metálica de la
punta durante el calentamiento que pudiera afectar la medición.
Fig. 4 Mediciones de temperatura y tensión durante el ensayo. Las líneas negras
corresponden al rango en el que se produce la transición de fase de las vesículas
en el calorímetro (véase la Fig. 2). (a) La temperatura en la punta (sumergida en

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agua), en función del tiempo, viene dada por la curva magenta (cuadrados).
Observamos que toma un poco más de dos minutos para que el serpentín aumente
la temperatura del baño a 33 1C. La línea azul (círculos) corresponde a la línea
temperatura a la que se posiciona el objetivo de Mylar. b) Trazas de tensión
representativas producidas por el fotodiodo en función del tiempo para una bicapa
DPPC. DV es la diferencia entre la salida de tensión y su valor inicial V0. El cambio
en la señal de tensión se produce durante la transición de fase.
Fig. 5 Combinando las figuras a y b de la Fig. 4, obtenemos el voltaje en función de
la temperatura en la punta. Se presentan los datos de tres experimentos para la
DPPC. La línea negra corresponde a la transición de fase observada en la Fig. 2. Los
datos de tres experimentos para DMPC se muestran en el recuadro. Véase la
explicación en el texto principal.
Consideraciones teóricas
A continuación, nos gustaría mostrar que nuestros resultados están de
acuerdo con el modelo de solitón propuesto por Heimburg y Jackson.
12
Este modelo se basa en la ecuación de onda para la propagación del
sonido en una dimensión:
donde la densidad lateral es una función de la coordenada z y el tiempo
t.
Los parámetros p y q describen las propiedades elásticas no
lineales de la membrana y se obtienen ajustando valores
experimentales. Para una membrana lipídica en fase fluida, a una
temperatura superior a la de la transición de fusión, DrA = rA rA
rAfluid 4 0 y esto requiere que p o 0 y q 4 0. La solución analítica de
A velocidad mínima b0, el solitón tiene la amplitud máxima. Para
el caso DPPC unilaminar a 45 1C, rAfluid = 4.035 103 g m2, c0 = 176.6
m s1,12 B1 = 16.6 y
B2 = 79.5.12,41
Cuando la membrana está en estado gelatinoso, DrA = rA rAgel o
0, p y q deben ser 40. Considerando que la velocidad lateral del sonido
c2 tiene un mínimo durante la transición, 21,30 podemos ajustar los
nuevos datos en eqn (2) con los valores reportados en T = 45 1C12 y
obtener diferentes parámetros para la membrana por debajo de la
temperatura de fusión, ver Fig. 6.
Los nuevos valores para las vesículas DPPC son rAgel = 4,877 103 g
m2
, de fluorescencia de las moléculas de colorantes incrustadas en una
temperatura alrededor de 38 1C. Utilizando los nuevos parámetros en
eqn (3) y (4) podemos obtener los perfiles de solitón para una
membrana DPPC en estado gelatinoso, ver Fig. 7. Ambas raíces en la
eqn (4) son negativas, y
los perfiles son siempre negativos porque DrA o 0. El máximo cambio
de densidad lateral posible en el modelo es:
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Ver artículo en línea
Considerando la membrana en fase gel y de acuerdo con los
parámetros (p y q) encontrados por nosotros, la densidad lateral
máxima es de 0,174 (17%). Este cambio corresponde al E71% del
cambio de área total en la transición de la DPPC, que es E25%. 21 En
este trabajo, no es posible calcular la velocidad lateral del sonido en
función de la densidad del área de la membrana porque los datos
experimentales son insuficientes. Aunque hemos medido el perfil de
capacidad térmica, ignoramos los valores de densidad lateral de
nuestras membranas lipídicas.
3 Conclusión
Como se menciona en la Introducción, la evidencia de cambios
mecánicos en la membrana relacionados con el potencial de acción
fue demostrada por Iwasa y Tasaki. 2,3 Los autores también discutieron
la relación entre la propagación de un impulso nervioso y los cambios
en la temperatura de la membrana. El modelo H-H no explica estos
fenómenos termodinámicos y por lo tanto han surgido nuevos puntos
de vista para explicar los cambios en la membrana durante el potencial
de acción. 42,43
Fig. 6 Velocidad lateral del sonido a baja frecuencia en función de la densidad del
área de la membrana. La línea azul muestra los datos con rAfluid = 4.035 103 g m2
a T = 45 1C. 12 círculos magenta muestran los datos que encajan con rAgel en ToTm.
En los lípidos de las membranas artificiales y biológicas, las
características termodinámicas están estrechamente relacionadas con
los cambios de volumen y de superficie. 11,21 La transición de fase
provoca cambios en el espesor de la membrana y en la presión lateral,
y el aumento de la capacidad calorífica y de la compresibilidad alcanza
su máximo en Tm. Un modelo de solitón propone la propagación de
un pulso isoentrópico cerca de la transición de fase12 y su posible
relación con dislocaciones mecánicas a lo largo de la membrana.
Estos son fácilmente explorados en las monocapas de lípidos en la
interfaz aire-agua y la existencia de ondas sonoras adiabáticas ha sido
estudiada por Griesbauer et al. 28,44 Ellos reportaron una velocidad del
sonido de las ondas superficiales derivadas de ks y rA, así como la
dependencia de la propagación de los pulsos en el estado de la
monocapa lipídica.
Esto también fue estudiado por Shrivastava et al:45: la intensidad
interfaz lipídica es sensible a las transiciones de fase. El mismo grupo
ha mostrado recientemente pulsos elásticos bidimensionales solitarios
en una interfaz aire-agua. 30 En sus experimentos, mostraron pulsos
propagándose en el régimen de transición donde la compresibilidad
alcanza un máximo. Variaron el estado monocapa cambiando la
densidad de la superficie de las moléculas de lípidos, pero también
pueden modificarse cambiando otras características físicas del
sistema.
Materia blanda
 A pesar de la facilidad de trabajar con monocapas de lípidos, no
representan un verdadero sistema biológico. Un sistema de dos capas
es un modelo más aproximado. Además, en las bicapas lipídicas la
densidad de la superficie y la presión lateral son intrínsecas al estado
final. Encontramos en este trabajo que tal estado puede ser modificado
localmente por el calor aplicado en una zona reducida de la bicapa.
Sugerimos que a medida que los lípidos en esta zona cambian de fase
gelatinosa a fase fluida, un

se observa deformación. Esto se propaga a lo largo de la membrana

y eventualmente mueve el objetivo del láser. Qué tan rápido viaja esta
perturbación es la siguiente pregunta que nos gustaría responder en el
futuro trabajo que está en curso, para confirmar que se comporta como
un solitón. Por el momento, hemos aprendido aquí que una transición
de fase producida dentro de una pequeña región de una membrana
lipídica bajo el agua viaja muy lejos, lo que sugiere que las ondas
solitarias pueden propagarse en los nervios.

Conflictos de intereses
No hay conflictos que declarar.

Agradecimientos
Este trabajo ha sido apoyado por CONACYT, México, bajo las
subvenciones CB-220962 y FC-1132. M. I. P. C. reconoce una beca
del CONACYT. Se reconocen las fructíferas conversaciones con
Francisco Sierra, Víctor Romero y Mauricio Castan˜o