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ENERGIA Y METABOLISMO

Los seres vivos son sistemas químicos autónomos que se auto propagan. Están construidos
por un conjunto limitado de moléculas basadas en el carbono. Los organismos, en conjunto,
y las unidades celulares que lo componen en particular, están sujetos a las leyes de la física
y de la química. El carácter diferencial de un ser vivo es la delimitación que posee respecto
de su entorno y la capacidad de intercambiar con él materia y energía; estos rasgos distintivos
le permiten la autoregeneración y la reproducción.

Estas características diferenciales de los seres vivos han de ser mantenidas a lo largo del
tiempo, ya que su pérdida, esto es la desorganización o la desaparición de estructuras, lleva
aparejada la muerte. Para lograrlo, se desarrolla en los organismos una continua renovación
química que recibe el nombre de metabolismo.

EL METABOLISMO es el conjunto de todas las transformaciones químicas que se producen


en una célula u organismo. Es una actividad muy coordinada cuyos objetivos de forma
sintética serían: 1) Obtención de energía del medio ambiente. 2) Obtención de moléculas
características de la propia célula. Para ello se dispone de cientos o miles de reacciones
químicas distintas, catalizadas por enzimas; pero se ha de puntualizar, que aunque el número
de reacciones sea muy grande las clases o tipos de reacciones son pocas, y además, están
organizadas en rutas o vías metabólicas. En una ruta metabólica se encadenan una serie de
transformaciones que suponen, consideradas individualmente, pequeños cambios químicos.
En esta secuencia o cadena de pasos, un precursor se convierte en un producto, a través de
una serie de moléculas intermediarias que se denominan metabolitos.

En el estudio del metabolismo se diferencian dos vertientes:

a) El catabolismo, o procesos de degradación oxidativa de moléculas nutrientes complejas


(glúcidos, lípidos, proteínas), formándose productos de desecho (CO2, NH3) y obteniéndose
energía (en forma de ATP y poder reductor).

b) El anabolismo, o procesos de biosíntesis reductora de moléculas complejas (polisacáridos,


proteínas) a partir de precursores sencillos y con gasto de energía (en forma de hidrólisis de
ATP o como consumo de poder reductor).

COMO SE DA LA OBTENCIÓN DE MATERIA Y ENERGÍA

Los seres vivos se dividen en 2 grandes grupos atendiendo a la forma de obtención de


energía: 1) Organismos autótrofos (como las bacterias fotosintéticas y las plantas superiores):
Son aquéllos que utilizan como fuente de energía, la energía solar, y como fuente de carbono,
el CO2 atmosférico para formar sus moléculas. 2) Organismos heterótrofos (como el ser
humano): Son aquéllos que utilizan como fuente de materia y energía las moléculas orgánicas
sintetizadas por los organismos autótrofos. Las biomoléculas que se ingieren con los
alimentos constituyen el suministro tanto de materia como de energía; la materia, a través de
sus elementos químicos constituyentes, y la energía en los enlaces químicos, cuya
degradación permitirá al organismo heterótrofo la generación de energía metabólica
utilizable para las funciones biológicas.
En la biosfera la materia experimenta un ciclo continúo pasando de los seres autótrofos a los
heterótrofos, y de nuevo a los primeros, mediante una serie de transformaciones cíclicas; en
cambio la energía sólo se moviliza en una única dirección, el origen de la misma es el sol y
termina degradándose en forma de energía calorífica o térmica.

BIOENERGÉTICA Con este término se designan los intercambios de energía que se


desarrollan en el metabolismo, los cuales obedecen las mismas leyes físicas que cualquier
otro proceso natural, y dentro de estas leyes, los principios de la termodinámica son la base
para comprender estas transducciones o cambio de energía. El primer principio o ley de la
termodinámica establece que en cualquier cambio físico o químico la cantidad total de
energía en el universo permanece constante, aunque pueda cambiar la forma de la misma.

ATP Y TRANSFERENCIA DE ENERGÍA LIBRE

Las células heterótrofas obtienen energía libre en forma química mediante el catabolismo de
nutrientes, y la consumen en múltiples procesos celulares, tales como la síntesis de
macromoléculas, el transporte de solutos a través de membranas o el movimiento generado
por contracción muscular. Para lograr esta conjunción entre obtención de energía y consumo,
es necesaria la existencia de un mecanismo intermediario que a manera de correa de
transmisión, permita el trasvase y utilización de dicha energía. Este mecanismo consiste en
la formación y destrucción de un tipo de enlaces denominados enlaces de alta energía. El
enlace más habitualmente utilizado como depósito de energía libre es el que une los fosfatos
Q y R del ribonucleótido trifosfatado ATP. Es un enlace de tipo anhídrido (fosfoanhidro),
que se representa con el signo ~, y cuya rotura por hidrólisis libera en condiciones estándar
7,3 Kcal/mol. Esta rotura hidrolítica elimina un grupo fosfato de los tres cargados
negativamente, con lo que disminuye la tensión o repulsión electrostática entre los átomos
de O en la molécula, y los productos de la hidrólisis son más estables que el reactivo o ATP.
A pesar de que su hidrólisis es muy exoergónica, el ATP es un compuesto estable y sólo
experimenta hidrólisis bajo la acción enzimática (por su alta energía de activación). ATP +
H2O  ADP + Pi ∆G°´= -7,3 Kcal/mol ATP + H2O  AMP + PPi ∆G°´= -8 Kcal/mol La
hidrólisis del PPi (pirofosfato), en esta segunda reacción, desplaza el equilibrio fuertemente
hacia la derecha, proporcionando esta reacción una variación de energía libre ∆G°´= -8
Kcal/mol. La reacción en sentido inverso, es una reacción endoergónica que no transcurre de
forma espontánea, pero su desarrollo es posible, tal como se ha descrito previamente,
acoplándola a otra que sea exoergónica: Un sistema para conseguirlo consiste en la
transferencia de un grupo fosfato desde otro compuesto al ADP, (fosforilación a nivel de
sustrato) como la siguiente: Fosfoenolpiruvato + H2O  Piruvato + Pi ∆G°´= -14,8 Kcal/mol
ADP + Pi  ATP + H2O ∆G°´= +7,3 Kcal/mol Fosfoenolpiruvato + ADP  Piruvato + ATP
∆G°´= -7,5 Kcal/mol FISIOLOGÍA)GENERAL
Jesús%Merino%Pérez%y%María%José%Noriega%Bor FISIOLOGÍA)GENERAL
Jesús%Merino%Pérez%y%María%José%Noriega%Borge 10 ENERGÍA EN FORMA DE
PODER REDUCTOR Los seres heterótrofos obtienen su energía libre de la oxidación de las
moléculas nutrientes, en este proceso puede obtenerse formación de ATP de manera directa,
o bien a través de unos intermediarios, los coenzimas reducidos NADH y FADH2 , que a
través de una ruta metabólica específica, la fosforilación oxidativa permitirán la formación
de ATP. En las rutas biosintéticas, los compuestos finales están más reducidos que los
originales y para poder llevar a cabo esta modificación se necesita, además de ATP, poder
reductor, que no es más que otra forma de energía. El intermediario utilizado es
estructuralmente idéntico al NAD+ con un grupo fosfato, se denomina NADPH, y actúa
igualmente de transportador de electrones, para las biosíntesis reductoras. REGULACIÓN
DE LOS PROCESOS METABÓLICOS Los miles de reacciones químicas distintas
realizadas de manera simultánea en las células, requieren un alto grado de control o
regulación, para que todo el metabolismo funcione de forma ajustada a las necesidades
cambiantes del ser vivo. La célula es asombrosamente estable, cualquier alteración lleva
implícita una reacción tendente a recuperar su estado inicial de equilibrio. Las rutas
anabólicas y catabólicas son normalmente distintas y aunque pueden compartir muchas
reacciones reversibles, siempre hay algún paso en la ruta que es diferente para cada una de
ellas. La célula tiene de tal manera ajustado su funcionamiento, que en términos generales la
estimulación de una de las dos rutas va acompañada de la inhibición de la contraria. La
regulación se realiza mediante el control de la actividad enzimática, la cantidad de enzima
presente y la cantidad de sustrato. El control de la actividad catalítica de las enzimas puede
regularse a través de todos los factores que influyen en la cinética de una enzima y,
añadidamente, resulta relevante la presencia de enzimas reguladores o alostéricos en puntos
clave de las rutas metabólicas. La actividad de una de estas enzimas puede modificarse
mediante: FISIOLOGÍA)GENERAL
Jesús%Merino%Pérez%y%María%José%Noriega%Borge 11 1) Retroalimentación o “feed-
back”, sistema que permite ajustar el flujo de metabolitos y la velocidad del proceso a través
de una determinada vía, aumentando o disminuyendo la actividad enzimática en un punto
crucial de la ruta. 2) El estado energético, muchas enzimas están reguladas por el estado
energético de la célula, que puede estimarse a través de un parámetro denominado carga
energética, que puede oscilar entre 0 y 1.Las rutas biosintéticas son estimuladas si la carga
energética es alta y las vías generadoras de ATP o (vías catabólicas) son inhibidas por una
carga alta. 3) Modificación covalente reversible. Los dos sistemas descritos previamente,
permiten que la velocidad de las rutas metabólicas se controle de forma automática y segundo
a segundo, pero si el cambio necesario ha de ser mantenido en un plazo temporal más largo
(minutos u horas) han de ponerse en marcha otros mecanismos de control. La modificación
covalente reversible de las enzimas, se realiza mediante adición de un grupo fosfato a un
residuo de serina, treonina o tirosina de la enzima, realizado por otro sistema enzimático
formado por proteína quinasas (adicionan el grupo fosfato) y proteína fosfatasas (eliminan el
grupo fosfato). La regulación mediante el control de la cantidad de enzima presente requiere
la regulación de la síntesis y degradación de las mismas. El control de la cantidad de sustrato
presente se realiza de forma general limitando los mecanismos de transporte al interior
celular, o bien restringiendo su acceso a las rutas por su localización y distribución en
compartimentos celulares específicos. La separación en diferentes compartimentos celulares
de las rutas biosintéticas y degradativas constituye otro sistema más de control del
metabolismo, de manera que los orgánulos se especialicen en tareas bioquímicas. El nivel de
compartimentación puede desarrollarse a varias escalas: a) Molecular. b) Celular. c)
Supracelular.
Es la capacidad de realizar un trabajo. A pesar que existen varias formas de energía:
química, luminosa, mecánica, etc. , solo hay dos tipos básicos:

 Potencial: es la capacidad de realizar trabajo como resultado de su estado o


posición. Puede estar en los enlace químicos, en un gradiente de
concentración, en un potencial eléctrico, etc.
 Cinética: es la energía del movimiento, puede existir en forma de calor, luz,
etc.

En términos bioquímicos, representa la capacidad de cambio, ya que la vida


depende de de que la energía pueda ser transformada de una forma a otra, cuyo
estudio es la base de la termodinámica. Sus leyes son aplicables a los sistemas
cerrados o aislados, es decir aquellos que no intercambian energía con el medio que
los rodea; las células son sistemas abiertos, o sea pequeñas partes de un sistema
cerrado mayor. Las leyes de la termodinámica expresan:

 1º Ley: en un sistema aislado la energía no se crea ni se destruye, puede ser


transformada de una forma en otra.
 2º Ley: no toda la energía puede ser usada y el desorden tiende a aumentar,
lo que se conoce como entropía.
 Cada célula desarrolla miles de reacciones químicas que pueden
ser exergónicas (con liberación de energía) o endergónicas (con consumo de
energía), que en su conjunto constituyen el METABOLISMO CELULAR. Si
las reacciones químicas dentro de una célula están regidas por las mismas
leyes termodinámicas ... entonces cómo se desarrollan las vías metabólicas?
 1. Las células asocian las reacciones: las reacciones endergónicas se llevan a
cabo con la energía liberada por las reacciones exergónicas.
 2. Las células sintetizan moléculas portadoras de energía que son capaces de
capturar la energía de las reacciones exergónicas y las llevan a las reacciones
endergónicas.
 3. Las células regulan las reacciones químicas por medio de catalizadores
biológicos: ENZIMAS.
 Cada célula desarrolla miles de reacciones químicas que pueden
ser exergónicas (con liberación de energía) o endergónicas (con consumo de
energía), que en su conjunto constituyen el METABOLISMO CELULAR. Si
las reacciones químicas dentro de una célula están regidas por las mismas
leyes termodinámicas ... entonces cómo se desarrollan las vías metabólicas?
 1. Las células asocian las reacciones: las reacciones endergónicas se llevan a
cabo con la energía liberada por las reacciones exergónicas.
 2. Las células sintetizan moléculas portadoras de energía que son capaces de
capturar la energía de las reacciones exergónicas y las llevan a las reacciones
endergónicas.
 3. Las células regulan las reacciones químicas por medio de catalizadores
biológicos: ENZIMAS.

Las células acostumbran a guardar la energía necesaria para sus reacciones en ciertas
moléculas, la principal es el: ATP, trifosfato de adenosina. Las células lo usan para
capturar, transferir y almacenar energía libre necesaria para realizar el trabajo
químico. Funciona como una MONEDA ENERGÉTICA.

La función del ATP es suministrar energía hidrolizándose a ADP y Pi. Esta energía
puede usarse para:

 obtener energía química: por ejemplo para la síntesis de macromoléculas;


 transporte a través de las membranas
 trabajo mecánico: por ejemplo la contracción muscular, movimiento de cilios
y flagelos, movimiento de los cromosomas, etc.

Estructura del ATP: es un nucleótido compuesto por la adenina (base nitrogenada),


un azúcar (ribosa) y tres grupos fosfato.

Imagen modificada de http://www.people.virginia.edu/~rjh9u/atpstruc.html

Note que las cargas altamente ionizables de los grupos fosfatos hacen que se repelan
unos de otros; por lo tanto resulta fácil separar uno o dos Pi (fosfatos inorgánicos,
forma corta del HPO42-) del resto de la molécula.
La hidrólisis del ATP da:

1. ATP + H2O ---> ADP + Pi

El cambio de Energía libre. G o' = -7,3 Kcal/mol --> muy exergónica (el
G de una célula viva está en - 12 Kcal/mol)

2. La hidrólisis del adenosín difosfato da: ADP + H2O ---> AMP + Pi

G o' = -7,2 Kcal/mol --> muy exergónica

Para sintetizar ATP (adenosín-trifosfato) a partir de ADP (adenosín-difosfato) se


debe suministrar por lo menos una energía superior a 7,3 Kcal. Las reacciones que,
típicamente suministran dicha energía son la reacciones de oxidación.

ADP + Pi + energía libre --> ATP + H2O

Síntesis del ATP

Las células requieren energía para múltiples trabajos:

 Sintetizar y degradar compuestos


 Transporte a través de las membranas (activo, contra el gradiente de
concentración).
 Endocitocis y exocitosis.
 Movimientos celulares.
 División celular
 Transporte de señales entre el exterior e interior celular

Esta energía se encuentra en las moléculas de ATP, en las uniones químicas de alta
energía de los fosfatos. Las moléculas de ATP se ensamblan en las mitocondrias a
partir del ADP y los Pi con la energía tomada de la ruptura de moléculas complejas
como la glucosa, que a su vez deriva de los alimentos ingeridos.

La Glucosa (C6 H12 O6) es el combustible básico para la obtención de energía,


muchos otros compuestos sirven como alimento, pero casi todos son transformados
a glucosa mediante una serie de numerosísimas oxidaciones graduales, reguladas
enzimáticamente, al cabo de las cuales el oxígeno atmosférico (ingresado
por respiración pulmonar) se une a los átomos de hidrógeno de las citadas moléculas
para formar H2O. En cada oxidación se liberan gradualmente pequeñas porciones
de energía que son capturadas para formar el ATP. Si las oxidaciones son fueran
graduales, la energía se liberaría de manera violenta y se dispersaría como calor.
En el proceso de obtener energía a partir de la glucosa hay tres procesos metabólicos:

 GLUCÓLISIS: ocurre en el citosol, donde cada molécula de glucosa, con sus


6 átomos de Carbono, da lugar a dos moléculas de piruvato (de 3 átomos de
Carbono). Se invierten dos ATP pero se generan cuatro.
 RESPIRACIÓN CELULAR: ocurre cuando el ambiente es aerobio (contiene
O2) y el piruvato se transforma en dióxido de Carbono (CO2) liberando la
energía almacenada en los enlaces piruvato y atrapándola en el ATP.
 FERMENTACIÓN: cuando el O2 está ausente, ambiente anaerobio, en lugar
de producir CO2 se producen otras moléculas como el ác. láctico o el etanol.

REDOX

Cuando los grupos fosfatos se transfieren al ADP para formar ATP, se está
almacenando energía. Otra forma es transferir electrones (e-), las reacciones se
denominan de oxidorreducción o reacciones redox.

 La ganancia de uno o más e- por un átomo, ión o molécula --> REDUCCIÓN


 la pérdida de uno o más e- por un átomo, ión o molécula --> OXIDACIÓN

Hay que tener en cuanta que una molécula se oxida o se reduce no solamente cuando
intercambia e-, sino también cuando intercambia átomos de Hidrógeno (no iones
H), ya que involucra transferencia de electrones: H = H+ + e- .
Por ello una oxidación siempre ocurre simultáneamente con una reducción.
Cuando un material se oxida, los e- perdidos se transfieren a otro material,
reduciéndolo.

reacción redox animada.

Parte de la energía presente en el agente reductor (cuando dona e-), se asocia con el
producto reducido, por lo que las reacciones redox son otra forma de transferencia
de energía.

Cofactores Redox

Durante las principales reacciones redox del catabolismo de la glucosa intervienen


dos moléculas intermediarias: NAD y FAD. Se denominan cofactores Redox:
alternativamente se reducen y luego se oxidan.
 NAD: nicotinamida adenina dinucleótido. NAD+ en su forma oxidada y
NADH + H cuando está reducido.
La concentración de NAD en la célula es pequeña; por lo tanto debe
+

reciclarse continuamente de la forma oxidada a la reducida y viceversa.


NAD+ (oxi) + 2H+ + 2e- ----> NADH (red) + H+

Estructura del NAD, imagen tomada de http://www.rrz.uni-


hamburg.de/biologie/b_online/kegg/kegg/db/ligand/cpdhtm/C00003.html

 FAD: flavina adenina dinucleótido. Transporta 2H, por lo que es FAD en su


forma oxidada y FADH2 cuando está reducido.
 Otros cofactores Redox:
o Ubiquinona (Coenzima Q) -- transporta 2H
o Grupo Hemo (en los citocromos) -- transporta un electrón

Anabolismo ¿versus? Catabolismo

La actividad vital se manifiesta a través del metabolismo, las reacciones pueden ser
de dos tipos:

 Reacciones anabólicas: destinadas a formar moléculas propias, por lo


general son reacciones de síntesis de moléculas complejas a partir de
moléculas simples. Esta reacción requiere energía.
 Reacciones catabólicas: implican la disgregación y oxidación de las
biomoléculas, con su consecuente destrucción, obteniéndose energía en
forma de ATP en el proceso. Esta energía es la usada en las reacciones
anabólicas.

La mayor parte de los usos de la energía en las células vivas comprenden pares de
reacciones asociadas con enlaces ATP. En la primera reacción la energía liberada por
medio de una reacción exergónica produce la síntesis de ATP, en la segunda, la
hidrólisis del ATP produce una reacción endergónica que requiere energía.

Cada reacción acoplada es catalizada por una enzima específica que coloca a las
moléculas a los canales de energía de ATP de manera adecuada.

El ATP es usado como donante de energía en muchas reacciones anabólicas (de


síntesis) acoplándose a las mismas en manera tal que el G sea negativo y la
reacción se produzca espontáneamente.