citoesqueleto

Tema 1.

Citoesqueleto de actina

Biología Celular 2005-06

¿Citoesqueleto?
El citoesqueleto es un sistema citoplasmático (y nuclear) de fibras esencial para la motilidad celular, así como para el posicionamiento y movimiento intracelular de particulas y organelas Características : -denso y aparentemente dispuesto aleatoriamente, se reorganiza constantemente

-Formado por tres tipos de fibras : -Microfilamentos (7-9 nm diámetro), polímeros de actina -Filamentos intermedios (10 nm diámetro), polímeros de filamentos intermedios (5 tipos) -Microtúbulos (24 nm de diámetro

microfilamentos

Filamentos intermedios

microtúbulos

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Microscopio fluorescencia Biología Celular 2005-06 Biología Celular 2005-06 .

Biología Celular 2005-06 Biología Celular 2005-06 .

MT) está constituido por : •Una proteína mayoritaria (monómero : actina. tubulina. organización 3D.. IF. formado por fibras de actina fibrilar (F) Biología Celular 2005-06 .-cada tipo de fibra del citoesqueleto (MF. que habitualmente se enrollan unos sobre otros en disposiciones helicoidales Biología Celular 2005-06 Citoesqueleto de actina Polímero de actina globular (G).) •Un tipo especial de proteína accesoria : proteínas motoras •Las fibras del citoesqueleto están formadas por múltiples protofilamentos. IF).. Monómeros de pequeño tamaño (facilidad de difusión) que polimerizan formando estructuras grandes •Proteínas accesorias (control de la polimerización..

γ (α : solo musculares. actinaG-ADP. 43 kDa. del 1-5% en no musculares) : 500 millones de moléculas en una célula hepática típica (frente a por ej 20000 receptores insulina) •Varios genes en el hombre (6) : α.Actina : •Proteína globular (G) que polimeriza formando fibras (F). actinaF-ATP. 375 AA. β. actinaF-ADP ATP G-actin-ATP polymerization F-actin-ATP Pi F-actin-ADP depolymerization G-actin-ADP ADP/ATP exchange G-actin-ATP PDB 2BTF G-actin Biología Celular 2005-06 Polimerización de actina G 1.γ : juntas en no muscul) •Une Mg2+-ATP.β. La concentración de monómeros de actina G por encima o por debajo de la concentración crítica (Cc) dirigirá la polimerización o despolimerización del filamento Esquema polimerización actina Biología Celular 2005-06 . •Gran conservación evolutiva •Muy abundante (10% en cel musculares. con capacidad para hidrolizar el ATP unido (genera ADP+Pi) •La conformación de la actina es diferente dependiendo de si une ATP o ADP •Cuatro estados de la actina : actinaG-ATP. Actina F (IN VITRO) (1/4) El paso crítico de la polimerización es la nucleación : oligómeros de pocas subunidades se forman con facilidad pero son inestables y despolimerizan 2.

. Las constantes de unión de nuevos monómeros (Kon) y de desunión (Koff) son mayores en el extremo +. Los filamentos son una mezcla de monómeros-D y T. (Cc(-)>Cc(+)). -). El extremo D tiene una Cc mayor que el T (Cc(D)>Cc(T)). Polimerización de actina G 6.) 7. A una determinada concentración intermedia Cc (Cc(D)>Cc>Cc(T)) el filamento D decrece mientras T crece. propulsar organelas. TREADMILLING (mecanismo noria) Biología Celular 2005-06 5. Regulando el estado D/T se puede regular la polimerizacióndespolimerización del filamento. A una concentración intermedia Cc (Cc(-)>Cc>Cc(+)) el extremo – se despolimeriza mientras el + polimeriza. Al unirse al filamento se hidroliza con mayor eficiencia.Polimerización de actina G 3. (+:barbed. El extremo – y el extremo + de un filamento tienen diferentes Cc. 8. mov mov Biología Celular 2005-06 . Actina F (IN VITRO) (3/4) La inestabilidad de las formas T a D y vicerversa permiten que a una concentración fija Cc entre la de la forma D y la T un mismo extremo pueda en ocasiones polimerizar y en otras despolimerizar (INESTABILIDAD DINÁMICA) La INESTABILIDAD DINÁMICA y TREADMILLING son energéticamente costosas pero dotan a la célula de flexibilidad espacial y temporal (‘ant-trail’) basadas en la gran capacidad de difusión de los monómeros (1-2 s) En el proceso de polimerización se consume energía que incrementa la energía libre del filamento. La actinaG (ATP) se hidroliza lentamente. Esta energía puede emplearse para realizar trabajo mecánico (deformar el borde celular. .. -:pointed) − myosin heads + actin filament 4. Actina F (IN VITRO) (2/4) Los dos extremos de un filamento de actina fibrilar (F) son diferentes (+.

Faloidina (Amanita phalloides) : une actina F y estabiliza el filamento. d. Parte B Biología Celular 2005-06 . b. Existen drogas que alteran el equilibrio monómero – filamento modificando las propiedades de uno de ellos : a.Polimerización de actina G Actino F (IN VITRO) (4/4) 9. Citocalasina (alcaloide fúngico) : despolimeriza filamentos al unirse a extremo + Latrunculina (esponjas) : une actina G y bloquea su unión al filamento Swinholide : corta filamentos (accion ‘severing’) c.

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