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1.

INTRODUCCIÓN

En las plantas, el agua es extraída a través del sistema radicular y transportada por la
corriente xilemática, luego se distribuye como parte constituyente de la planta hasta alcanzar
la atmósfera mediante el proceso de transpiración, que se da en respuesta al gradiente de energía
aportada por la radiación solar (Salisbury & Ross, 2000).

El potencial hídrico de la hoja es una medida directa de su estado hídrico y se determina


manualmente en campo con una cámara de presión. El sistema de medida se basa en la
aplicación de presión sobre el limbo de una hoja que se coloca en el interior de la cámara que
la encierra completamente, excepto el pecíolo que sale a través de un orificio; la presión se
incrementa lentamente hasta que se observa la aparición de gotas de savia en el corte del
pecíolo, en ese momento, la presión aplicada corresponde al potencial hídrico de la hoja (Selles
& Ferreyra, 2005)

El estudio de flujo de savia permite entender el estado hídrico de la planta que se tiene
así poder determinar la cantidad expuesta a problemas o simplemente la cantidad favorable de
refuerzo que tiene la misma. Las mediciones de flujo de savia en el xilema en algunos casos
basado en la conducción y la convección de calor han sido ampliamente usadas para investigar
las relaciones hídricas de las plantas.

Los estomas están formados por un poro llamado ostiolo, que está limitado por dos
células oclusivas. Gracias a los estomas se realiza la transpiración del vapor de agua y el
intercambio de gases entre la planta y el aire circundante. La planta al mantener los estomas
abiertos, capta el anhídrico carbónico y mediante el proceso fotosintético lo transforma en parte
de su propio alimento, pero, inevitablemente, también pierde agua que se escapa en forma de
vapor a la atmósfera circundante. Las moléculas de agua perdidas de esta forma, son sustituidas
por el agua disponible en el suelo; de esta manera, mientras los estomas están abiertos y el agua
se evapora por las hojas, las raíces incorporan agua desde el suelo y el transporte ascendente
del agua en la planta es continuo (Universidad Complutense de Madrid, 2015).

La Medición Forestal se conoce la conoce como Dendrometría; ya que implica la


determinación del volumen de árboles completos y de sus partes, las existencias de madera en
rodales, la edad y el incremento de árboles individuales y de rodales completos, así como la
magnitud y volumen de sus productos ( Romahn de la Vega & Ramírez Maldonado, 2010).

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2. DESARROLLO

2.1. Control del estado hídrico en la planta

Otra forma de evaluar si los riegos se están realizando en forma adecuada, es medir el
estado hídrico de las plantas. Estas mediciones son complementarias a las de humedad de suelo
y tienen la ventaja de que integran tanto el contenido de humedad de toda la zona radical y las
condiciones de demanda evaporativa imperantes en el momento de la medición. Dentro de
estos métodos está la medición del potencial hídrico xilemático o tensión xilemático y la
variación de diámetro de troncos o dendrometría (Gil, Sellés, & Ferreyra, 2009).

2.2. Potencial hídrico xilemático

El potencial xilemático es la tensión o presión a la cual está sujeta el xilema de las


plantas, este potencial se puede interpretar como el estado hídrico de la planta, y permite tomar
decisiones de riego cuando se trata del uso de programación de riego.

En la actualidad a nivel mundial se habla sobre la optimización de los recursos


naturales, el uso de estos para la conservación del ambiente y para mantener la sostenibilidad.
Es por eso que, en procesos agrícolas como el riego, el uso del agua debe ajustarse para cumplir
las necesidades fisiológicas sin desperdicio.

El uso de sistemas presurizados como goteo y micro aspersión son de gran ayudan,
pero la cantidad de agua y cuándo regar han sido interrogantes que siempre se han hecho al
momento de usar este recurso, llegando a no poder explotar con eficiencia los sistemas de riego
y justificar sus altos costos. Algunos factores deben complementarse, como la utilización de
estaciones meteorológicas, que ayudan en la determinación de la dosis de agua en los cultivos
por medio de parámetros climáticos, y el uso de baterías de tensiómetros que ayudan a
determinar la tensión de las moléculas del agua en las partículas del suelo. (Munzón Quintana,
Ladines Villamar, & Alvarado Aguayo, 2017)

2.2.1. Potencial hídrico en plantas de tomate

El tomate es una de las hortalizas más importantes en el mundo, constituye un gran


escalafón en la producción hortícola, en Colombia se reportó un área cultivada de 8.992 ha con
una producción de 345.291 t. Este cultivo se desarrolla en su mayoría bajo condiciones
controladas (invernaderos) requiriendo ciertos volúmenes de agua que puede ser limitantes al

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no realizar un monitoreo del estatus hídrico, siendo este último, información para la
programación del riego. Por ello con el objeto de predecir el comportamiento el potencial
hídrico del xilema (ᴪ) y flujo de savia (FH2O) en relación a las variables ambiéntales (RAFA,
HRa, Ta, DPV) se utilizó un modelo mecánico de flujo de agua en plantas de tomate (Solanum
lycopersicum L.) bajo condiciones de invernadero en el piedemonte amazónico colombiano
(Florencia, Caquetá). Las tendencias diarias monitoreadas se mantuvieron entre los 64,7 a
225,4 g h-1 y -1,2 a -0,34 MPa para FH2O y ᴪ respectivamente, al modelar el comportamiento
de las variables estas fueron entre rangos de -0.38 a -1.30 MPa para ᴪ y 58,46 a 208,55 g h-1
para FH2O, siendo estos altamente correlacionados (P<0,0001). El uso del modelo mecánico
de flujo de agua en plantas de tomate bajo condiciones de invernadero demostró ser estadística
y fisiológicamente viable para para entender la demanda hídrica diaria el cual dependió de las
variables ambientales. (Cristian Alejandro Cuellar Murcia,Juan Carlos Suárez Salazar, 2018)

A excepción de P. texana, el Ψpd de todas las especies arbustivas estudiadas mostró


una correlación significativa. Bajo un contenido adecuado de agua en el suelo (≥17 %), el
patrón diurno contrastante de los cambios en el Ψ entre los valores al pre-amanecer y al
mediodía observado entre agosto 29 y septiembre 28 en las especies arbustivas estudiadas
estuvo fuertemente influido por el curso diario de los componentes de la demanda evaporativa
atmosférica (temperatura del aire, humedad relativa y déficit de presión de vapor). De hecho,
los valores del déficit de presión de vapor de septiembre 15 al pre-amanecer y al mediodía
fueron 0.726 y 3.950 MPa, respectivamente, mientras que en septiembre 28 fueron 0.144 y
2.317 kPa, respectivamente. Se ha documentado que existe una relación significativa y negativa
entre el Ψ y la temperatura del aire y el déficit de presión de vapor. (Rodríguez, Silva, Lozano,
Meza, Moreno, & Hernández, 2011)

2.3. Flujo de savia

La medida de la velocidad o del Flujo de Savia en el tronco o las ramas o raíces puede
proporcionar una buena estimación directa de la transpiración. Dado que se trata de un método
fisiológico, la medida del Flujo de Savia presenta ventaja adicional de integrar conjuntamente
las consecuencias derivadas de la acción sobre el contenido hídrico del suelo y la demanda
climática de agua sobre el funcionamiento hídrico de la planta, permitiendo no sólo analizar el
consumo hídrico real de la planta, sino además detectar la presencia de estrés fisiológico o
hídrico y evaluar las necesidades de riego.

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Se evaluó flujo de savia, humedad de suelo y crecimiento de la planta. Al momento
de cosecha se cuantificó la producción en peso y número de frutos totales y comerciales y la
calidad evaluando distribución de calibres, propiedades químicas del fruto y causas de
desecho. (Rosa Pertierra Jorge Jara María Victoria Suárez José Celis Fernando Reyes, 2000)

2.3.1. Estudio de flujo se savia en el cultivo de tomate

Para la medición del flujo de savia , se instaló un sensor tipo en el tallo principal de la
planta de tomate, a una altura de 20 cm del suelo, los cuales se basan en el principio del método
pulso de calor (Heat Ratio Method, HRM). Este método ha sido ampliamente utilizados como
herramienta para medir el uso del agua por las plantas, permitiendo cuantificar la velocidad del
flujo de savia en base a curvas de temperatura a partir de un impulso de calor (densidad y
difusión térmica). (Cristian Alejandro Cuellar Murcia,Juan Carlos Suárez Salazar, 2018)

En el estudio de flujo de savia en el cultivo de tomate de Cristian y Juan se encontró


quienes en una evaluación de las plantas de tomate a 80% capacidad de campo, el flujo fue
savia incremento en la mañana hasta llegar a su punto máximo promedio de 297,3 en la hora
13:00, siendo este el periodo de mayor demanda hídrica.

Posterior a esta hora los valores disminuyen debido al cierre estomático existiendo
una reducción en la actividad de transpiración, por lo tanto, manteniendo así un equilibrio entre
la tasa de captación de agua por la raíz y la tasa de transpiración.

2.4. Conductancia Estomática

La sequía es uno de los estreses abióticos más importante que limita la productividad
de los cultivos en disímiles condiciones ambientales pueden provocar un déficit de agua en las
plantas. No sólo en períodos de escasa o nula pluviometría, también la presencia de altas
concentraciones de sales en el suelo o bajas temperaturas inducen deficiencia hídrica.

“A nivel mundial en muchas áreas agrícolas, la escasez de agua limita


significativamente el crecimiento y la productividad de las plantas” (José M, 2017, p 137).

Por tanto, mejorar el uso eficiente de la misma constituye una prioridad fundamental,
por ser un rasgo importante para el Fito mejoramiento. Las estrategias de las plantas para hacer
frente a la escasez de agua implican un conjunto complejo de rasgos relacionados con el agua
y el carbono. Estos rasgos muestran fuertes interacciones que pueden ser relevantes a diferentes

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niveles de organización y escalas de tiempo. A escala corta de tiempo y a nivel de tejidos y
órganos entre los procesos involucrados se incluye el comportamiento estomático.

Figura Nº 1. análisis de la conductancia estomática

Para soportar el estrés por sequía, las plantas cierran sus estomas para garantizar la
turgencia y mantener el metabolismo celular. En la medida que estos se cierran, se reduce la
tasa fotosintética, las plantas deben ajustar de forma constante su conductancia estomática para
permitir suficiente entrada de CO2 y evitar pérdidas de agua innecesarias durante el estrés. Por
lo tanto, las plantas deben sentir permanentemente el déficit hídrico (Donaldo, M, 2017, p138).

La mayoría de los cultivos, incluyendo el tomate (Solanum lycopersium L.), son


sensibles al estrés hídrico en diferentes fases de desarrollo, desde la germinación hasta el
cuajado de los frutos. Como el agua, es uno de los factores ambientales más importantes que
afectan el crecimiento de los frutos y la producción del cultivo del tomate, la programación del
riego es decisiva para incrementar los rendimientos y la calidad de la cosecha. Por otra parte,
una explotación inadecuada de las técnicas de riego ocasiona pérdidas y provoca daños
irreparables al medio ambiente como la salinización de los suelos, la contaminación de los
acuíferos, o la degradación de las mejores tierras, las que por lo general están bajo riego.

Aunque el crecimiento de las plantas es controlado por una multitud de procesos


fisiológicos, bioquímicos y moleculares, la fotosíntesis es un fenómeno clave, el cual
contribuye sustancialmente a su crecimiento y desarrollo; por ello, el estudio del estado interno
y flujo del agua en las plantas es importante para el entendimiento de su adaptación a los
ambientes desfavorables y los estomas son de vital importancia para esa función. Ellos regulan
el intercambio de gas principalmente de CO2 y vapor de agua con el ambiente permitiendo a

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las plantas optimizar y balancear el rendimiento fotosintético con la disponibilidad y uso del
agua.

El comportamiento de las plantas en condiciones de campo, es diferente casi siempre,


a las cultivadas en condiciones controladas (cámaras de crecimiento) debido a una variedad de
factores, entre los que se pueden señalar: mayor demanda evaporativa y por tanto, tasa de
transpiración elevada; suelos con diferentes conductividades hidráulicas (Morales Guevara &
Dell’Amico Rodríguez, 2017).

2.4.1. El Balance Hídrico: Transpiración Y Conductancia Estomática (Gs)

La presión hidráulica negativa necesaria para empujar el agua desde el suelo a las hojas,
a través del xilema, es consecuencia del proceso de evaporación continua a nivel de la
superficie foliar, en un proceso conocido como transpiración. Una vez en las hojas, la presión
de vapor en la atmósfera es mucho menor que en los espacios aéreos del mesófilo, por lo que
el agua difunde en forma de gas hasta perderse a la atmósfera.

2.5. Dendrometría

La dendrometría consiste en la Medición Directa, Cálculo y Estimación. La medición


directa es un procedimiento sencillo que sólo requiere el conocimiento de ciertos instrumentos
especiales que se usan para medir dimensiones accesibles.

Sin embargo, no siempre es posible medir ciertas dimensiones y en otros casos es más
costoso medirlas que calcularlas, esto es, con base en dimensiones fáciles de medir se calculan
aquellas que presentan cierto grado de dificultad en su medición.

Las estimaciones son un producto de mediciones directas y/o cálculos y pueden


implicar un muestreo; permiten determinar magnitudes sin medirlas directamente y aun hacer
predicciones. ( Romahn de la Vega & Ramírez Maldonado, 2010)

La Medición Forestal es la rama de la ciencia forestal que trata de la determinación del


volumen de trozas, árboles y rodales, así como del estudio de incremento y producción. Su
importancia en la ciencia forestal puede ser entendida por el hecho, de la misma estar envuelta
de alguna forma en diversas otras ramas, como son: en la Silvicultura, en el Manejo Forestal,

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en el Inventario Forestal, en la Economía Forestal, etc. Se debe siempre distinguir la diferencia
entre “determinación” y “estimación”, sea en volumen o distancia.

La determinación implica la medición directa, mientras que la estimación implica la


medición indirecta, como, por ejemplo: la medición de la altura del fuste utilizando algún
instrumento óptico. Cuando se trata de un rodal siempre nos estaremos refiriendo a
“estimaciones”, hechas a partir de “determinaciones” directas en pequeñas parcelas. (Aldana
Pereira, 2008)

El dendrómetro es un sensor que se instala en el tronco, una rama o un brote de un árbol;


su función es medir los pequeños cambios que experimenta el diámetro del tronco en el tiempo,
siendo posible asociar el cambio de diámetro del tronco con el estado hídrico de la planta. Esta
metodología no detecta tan rápidamente los cambios de la tensión del agua en la planta, en
comparación con el método de la cámara de Scholander (1965); sin embargo, el crecimiento
en diámetro del tronco entrega valiosa información sobre el estado hídrico del árbol completo,
evitando el efecto que se produce con la escisión de la hoja.

La dendrometría ha sido utilizada ampliamente tanto en árboles frutales como


forestales, ya sea tanto para regular el riego como para evaluar las condiciones ambientales.
Ginestar y Castel (1995), midieron con dendrómetros la amplitud del crecimiento neto máximo
del diámetro del tronco y las contracciones diarias en troncos de cítricos y demostraron que
estos parámetros se relacionan directamente con la tensión del agua en las hojas; así la
dendrometría podría ser una herramienta útil para programar el riego.

Otras investigaciones en las que han utilizado dendrómetros, reportan que hay un
crecimiento neto positivo del tronco cuando las condiciones hídricas y ambientales son
favorables; las oscilaciones diarias del déficit de presión de vapor en el día y del diámetro del
tronco se deben al aumento de volumen en las noches, al disminuir la demanda hídrica.
(Downes, et al. 1999; Passos, et al. 1991).

Goldhamer et al. (1999.) demuestran en un huerto de durazneros que las mediciones


continuas del diámetro del tronco detectan mejor el inicio y la magnitud del período de estrés
hídrico, en comparación con mediciones discretas, ya que la medición continua refleja el
dinamismo de la planta en cuanto a sus necesidades hídricas. (Vergara Contreras , 2003)

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Un método de monitoreo del estado hídrico de la planta que recientemente se ha
incorporado a huertos de paltos y cítricos es el uso de la dendrometría, técnica que permite
registrar la micro-variación del diámetro del tronco de la planta, para determinar eventos de
estrés o de cese en el crecimiento. En frutales esta metodología se ha incorporado con el fin de
regar “en sintonía fina”. Actualmente existen en huertos dendrómetros análogos que se leen
diariamente y también dendrómetros electrónicos, que registran datos en forma continua. En
general, este sistema funciona con un sensor o dendrómetro electrónico que se instala en la
base del tronco y que mide variaciones del orden de 1 micrón (0.001 mm). Este sensor se
conecta a una central de adquisición de datos, que permite realizar mediciones en forma
continua.

El déficit de riego se manifiesta por una contracción alta durante el día y una reducción
del crecimiento del tronco. Después del riego, las contracciones disminuyen y el crecimiento
se mantiene positivo. Cuando el agua del suelo es insuficiente, el tronco comienza nuevamente
a detener su crecimiento y las contracciones a aumentar en magnitud.

Cabe señalar que tanto la medición de potencial hídrico xilemático como la


dendrometría permiten definir la frecuencia del riego, pero no indican la cantidad de agua que
se requiere aplicar ni la profundidad que alcanza el riego en el perfil de suelo, lo que si se logra
mediante el control de humedad de suelo. Por lo cual los métodos mencionados son un
complemento al control de humedad (Gil, Sellés, & Ferreyra, 2009).

Figura Nº2. Variación de diámetro del tronco en paltos


Imagen extraída de: (Gil, Sellés, & Ferreyra, 2009)

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2.6. Parámetros Visuales En Plantas En Sequia Y Con Riego

El crecimiento y desarrollo de la planta está influenciado por el medio ambiente,


especialmente por la disponibilidad de agua, debido a que esta cumple un papel vital, pues
interviene prácticamente en todos los procesos fisiológicos.

Un déficit hídrico afecta negativamente las funciones fisiológicas como: fotosíntesis,


respiración, reacciones metabólicas y anatómicas, crecimiento, reproducción, desarrollo de
semillas, absorción de nutrientes minerales, transporte de asimilados y producción (Quiñones
et al., 2007; García-Sánchez et al., 2003; Ortuño et al., 2004). El efecto dependerá de la
intensidad de la sequía, de la duración de la misma y de la época en que ocurre dentro del ciclo
del cultivo (Ballester et al., 2011).

Las hojas están adaptadas para conservar el agua gracias a sus distintas capas cerosas.
Las hojas jóvenes poseen un reducido control sobre la transpiración estomática y son más
pobres en ceras epicuticulares y cutina que las hojas viejas, esta abundante cutícula cerosa en
ocasiones ocluye los estomas, lo que representa una reducida pérdida de agua (Agustí, 2003).

Los estomas están generalmente en el envés y en condiciones de estrés hídrico severo


se cierran, restringiendo el intercambio de CO2 y la pérdida de agua (Ortuño et al., 2004;
Tudela y Primo-Millo, 1992); Durante la deshidratación también se producen cambios en los
ángulos de inclinación de las hojas. Pero el enrollamiento foliar es probablemente la
manifestación más evidente del déficit hídrico, debido a que reduce la superficie foliar y la
radiación interceptada, disminuyendo la transpiración.

La eficiencia en la utilización del agua por parte de las plantas se define como la relación
entre las unidades de materia seca total producida por unidad de agua consumida, o en términos
de fotosíntesis como miligramos de dióxido de carbono (CO2) absorbidos por gramos de agua
empleados en el proceso de transpiración (Bancon, 2004). Esta eficiencia además de depender
de factores climáticos también se ve afectada por el material vegetal usado y la fenología del
mismo.

Como respuesta al estrés hídrico se detiene el desarrollo de la planta, hay


marchitamiento de las hojas, reducción del potencial hídrico, de la conductancia estomática, de
la asimilación de CO2 y de la conductividad hidráulica de la raíz (Tudela y Primo-Millo, 1992;
Pérez-Pérez et al., 2009). Cuando la pérdida de agua es rápida debido a altas temperaturas y

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vientos fuertes y secos se puede producir estrés hídrico en la planta aún con humedad aceptable
en el suelo. Este estrés afecta de diferente manera e intensidad los distintos estados de
crecimiento.

Uno de los mecanismos conocidos para limitar el porcentaje de energía luminosa


interceptada es el cambio de posición de las hojas, de forma que su ángulo de inclinación varía
para disminuir la cantidad de luz interceptada. La pérdida total o parcial de hojas durante la
estación seca constituye un mecanismo extremo para reducir la captación de energía luminosa,
el cual está presente en algunas especies típicamente mediterráneas, como Euphorbia
dendroides, en el primer caso, y algunas especies de los géneros Cistus y Phlomis, en el
segundo caso.

La orientación de la hoja está dada por la dirección de sus ángulos de inclinación y de


los ángulos de azimutales. Este parámetro es importante por dos razones: primero, la irradiancia
sobre la hoja depende del ángulo entre la normal de la hoja dirección del rayo directo, y segundo
este ángulo determina el área proyectada por los elementos del follaje en un plano horizontal
(capacidad interceptación de la radiación) (Sinoquet & Andrieu, 1993; Jaramillo et al. 2006).
En la mayoría de doseles, la distribución de las hojas se aproxima a una simetría azimutal, por
lo tanto, sus posiciones pueden caracterizarse mediante la distribución de las frecuencias
acumuladas de los ángulos foliares (Goudriaan, 1988; Goudriaan & Monteith, 1990).

Cuando las hojas son iluminadas, la fotosíntesis se realiza a una tasa que depende de la
distribución de los fotones sobre las hojas y de la eficiencia fotosintética de cada hoja. Las tasas
de absorción de la radiación solar por la planta no solamente dependen de las propiedades
ópticas y de la eficiencia fotosintética de la hoja, sino también de su inclinación y orientación
espacial.

La distribución de los ángulos foliares es definida por Norman y Campbell, como la


distribución de los ángulos de inclinación (ángulo entre la perpendicular de la superficie de la
hoja y la vertical a un plano horizontal de referencia) y sus ángulos de azimut, ángulo formado
entre una proyección horizontal a la hoja y la dirección Sur.

La orientación de la hoja es un aspecto estructural importante. En primer lugar, la


irradiancia foliar está notoriamente influenciada, por depender del ángulo entre la normal de la
hoja y la dirección del rayo directo; segundo, este ángulo determina el área proyectada por los
elementos del follaje en un plano horizontal, por ejemplo, la capacidad de interceptación.

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Según (Goudriaan,1998) la disposición de las hojas en la planta se caracteriza mediante
la frecuencia acumulada de los ángulos foliares. (Wit, 1977), establece cuatro clases de
distribución foliar en el dosel, de acuerdo con la inclinación foliar, así:

 Distribución planófila, en la cual el arreglo foliar de las hojas es en su mayoría


horizontal, es decir, con ángulos menores de 30°.
 Distribución erectófila, en la cual el arreglo es predominantemente vertical con la
mayoría de los ángulos superiores a los 60°.
 Distribución plagiófila, en la que en el arreglo foliar predominan ángulos entre los 30°
y los 60°.
 Distribución extremófila, en la cual se presenta un doble pico de ángulos de inclinación
foliar con máximos en cero y 90°.

Los estudios muestran que, mientras unas hojas están muy expuestas en ciertos periodos
del día, otras lo están mucho menos, lo que podría revelar la estrategia de las para captar o
evitar luz (Bancon, 2004).

Entre los factores que influyen en la exposición a la luz solar influye la latitud, el
momento del día y del año, la inclinación y orientación de las hojas, y la sombra. También el
viento es otro factor importante, puesto que puede alterar tanto la posición de la hoja como la
duración y la intensidad de la sombra.

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3. CONCLUSIONES
 El xilema en representación de las plantas es el que permite decidir sobre el sistema de
riego u aplicación permitida, que sea permisible y adecuada, para que el sembrío o
cultivo se mantenga constante.
 El mecanismo que se utilizó en las plantas de tomate se demostró un bajo potencial
hídrico, y a su vez se vio que fue sensiblemente afectado de manera positiva por las
variables ambientales que se presentaron mediante el proceso del mismo.
 Como resultados nos brinda que el estrés hídrico de las plantas al tener falta de riego
cierra sus estomas para afrontar el mismo y no causar daños a su metabolismo de la
planta.
 Mejor uso de los recursos hídricos y tener un riego eficiente para que no se presente
ninguna anormalidad de un estrés hídrico y por ende no se encuentre ninguna sequía.
 El crecimiento del diámetro del tronco se reanuda después del riego ya que frente a un
déficit de agua el tronco detiene su crecimiento y las contracciones aumentan.
 Los valores de inclinación y giro mayores de 0º funcionan como mecanismos
fotoprotectores que previenen de sufrir fotoinhibición al evitar la captación de
radiación. El aumento del ángulo de giro de un mes a otro podría funcionar como
mecanismo de fotoprotección alternativo que simultanee el momento de mayor
captación de radiación con el de mayor disipación fotosintética de la energía,
minimizando los excesos de energía absorbida que pudieran provocar fotoinhibición.
 La extinción de la luz a lo largo del perfil vertical de la copa de las plantas determina
un ángulo de inclinación medio diferente: una inclinación mayor (nivel superior) reduce
la insolación directa, mientras que un ángulo menor (niveles inferiores) permite captar
una fracción mayor de la luz directa que deje pasar el nivel superior.
 El cambio de ángulo de inclinación a lo largo del año representa una respuesta de la
planta al déficit hídrico, puesto que un ángulo de inclinación mayor representa menor
insolación directa que se traduce en una menor transpiración. Esto se hace más evidente
en parcelas experimentales al producirse mayor variación en el ángulo foliar.

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4. REFERENCIAS

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