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ARTÍCULOS

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Actualización sobre la influenza porcina
Meritxell Simon Grifé1, Gerard E. Martín Valls2 y Jordi Casal i Fàbrega3

Resumen
La influenza o gripe porcina esta causada por virus Influenza tipo A pertenecientes a la familia Orthomyxoviridae. Los subtipos de virus influenza más frecuentemente reportados en el porcino a nivel mundial son H1N1, H1N2 y H3N2. En España, estudios recientes han revelado una amplia diseminación de estos subtipos en la cabaña porcina, así como un porcentaje considerable de animales con anticuerpos frente a diferentes subtipos simultáneamente. La sintomatología clínica que causan los virus influenza en el cerdo incluye fiebre, letargia, anorexia, pérdida de peso y tos, entre otros signos. Tradicionalmente, se ha descrito que la entrada de un nuevo virus en una explotación provoca la aparición de los signos característicos de la enfermedad en animales de todas las edades. Sin embargo, nuevas investigaciones apuntan hacia una enfermedad que frecuentemente cursa de forma subclínica. El control y la prevención de la enfermedad recaen en establecer unas medidas de bioseguridad adecuadas y en el uso de estrategias vacunales. Palabras clave: influenza, cerdo, prevención, diagnóstico

Summary
Swine influenza update
Swine influenza is caused by Influenza virus type A from the Orthomyxoviridae family. H1N1, H1N2 and H3N2 are the swine influenza virus subtypes most frequently reported worldwide in pigs. In Spain, recent studies show a widespread dissemination of these subtypes in pig population, and a considerable proportion of animals presenting antibodies against different subtypes simultaneously. Clinical signs caused by influenza virus in pigs include fever, lethargy, anorexia, weight loss and cough, among others. Traditionally, it has been reported that the introduction of a new virus on a farm would cause clinical disease in animals of all ages. However, new studies point to the spread of the infection in farms without clinical signs Control and prevention of disease fall on the establishment of appropriate biosecurity measures and the use of vaccination strategies. Key words: influenza, pig, prevention, diagnosis

Contacto con los autores: 1 Licenciada en veterinaria por la Universidad Autónoma de Barcelona - Centre de Recerca en Sanitat Animal (CReSA), UAB-IRTA, Campus de la Universitat Autònoma de Barcelona, 08193 Bellaterra (Barcelona, España) - Tel.: 935 814 527 Fax: 935 814 490 - email: meritxell.simon@cresa.uab.cat 2 Licenciado en veterinaria por la Universidad Autónoma de Barcelona - Centre de Recerca en Sanitat Animal (CReSA), UAB-IRTA, Campus de la Universitat Autònoma de Barcelona, 08193 Bellaterra (Barcelona, España) - Tel.: 935 814 561 - Fax: 935 814 490 email: gerard.martin@cresa.uab.cat 3 Doctor en veterinaria por la Universidad Autónoma de Barcelona - Departament de Sanitat Animal / Centre de Recerca en Sanitat Animal (CReSA) - Campus de la Universitat Autònoma de Barcelona, 08193 Bellaterra (Barcelona, España) - Tel.: 935 811 047 - Fax: 935 812 006 - email: jordi.casal@uab.cat

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. En los últimos tiempos la gripe ha sido tema de actualidad. No obstante. los virus ARN están sometidos a una fuerte deriva genética debido a la elevada tasa de errores de la ARN polimerasa.. los orígenes y las características genéticas y antigénicas de estos virus difieren según el continente o región en el que se aislen. No obstante. 1999). debido tanto al fenómeno de recombinación como al de la deriva genética. La figura 2 representa esquemáticamente el origen y evolución de los principales subtipos de influenza porcina en función de su distribución geográfica... 2009).. El genoma de los influenzavirus tipo A está fragmentado en ocho segmentos de ácido ribonucleico (ARN). El nombre de gripe porcina que se dio inicialmente a este último brote ha servido para aumentar el interés por la gripe en esta especie y para constatar que realmente hay un desconocimiento importante de algunos aspectos de la infección en los cerdos. Figura 1. 2006 y Kyriakis et al. Por otro lado.. 1995). Más recientemente. aislado en Europa en el año 1994 (Brown et al. una particularidad que facilita la posible recombinación genética entre diferentes virus que estén infectando simultáneamente a la misma célula. 1984) y aviares y porcinos en el caso del subtipo norteamericano (Zhou et al.ARTÍCULOS L a influenza o gripe porcina es una enfermedad infecciosa producida por Orthomixovirus que afecta a una gran variedad de especies entre las que se incluyen humanos. en primer lugar debido a la aparición de la gripe aviar altamente patógena por virus H5N1 en el sureste asiático y su posterior extensión hacia Europa a través de aves silvestres en el año 2006. En total se han descrito 16 tipos de hemaglutinina (H1-H16) y 9 de neuraminidasa (N1-N9). como es el caso de Dinamarca y Francia (Hjulsager et al. que proviene de un H1N1 de origen humano. Fotografía del virus de la influenza porcina obtenida por microscopia electrónica. Por otra parte. En este artículo revisamos brevemente los conocimientos existentes sobre esta infección en el porcino. H1N2 y H3N2 de virus influenza son los más frecuentemente reportados en el porcino en todo el mundo (Olsen et al. Distribución y origen de los subtipos del virus de la influenza porcina Los subtipos H1N1. es un recombinante que contiene todos los genes del H3N2 porcino con la excepción del gen de la hemaglutinina. mientras que el H1N1 euroasiático tiene un origen aviar (H1N1 “tipo aviar”) y se aisló por primera vez a finales de los años 70 en Italia. En los mamíferos cursa clínicamente de manera abrupta con signos respiratorios y fiebre. en abril de 2009 las alarmas se encendieron con la aparición en México de la nueva variante de H1N1 y su posterior extensión al resto del mundo. Estas diferencias son especialmente evidentes en el caso del subtipo H1N1: el virus presente en América (llamado H1N1 porcino “clásico”) se originó directamente del H1N1 causante de la “gripe española” del año 1918 (Shope. 1999). SUIS Nº 72 Noviembre 2010 n 15 . 2006). la NA permite la liberación de viriones y así facilita la salida del virus de la célula y su diseminación a otras células no infectadas (Murphy et al. el subtipo H1N2. ETIOLOGÍA La influenza o gripe porcina es una enfermedad causada por virus del género Influenzavirus tipo A pertenecientes a la familia Orthomyxoviridae (figura 1). en algunos países se han detectado H1N2 con la hemaglutinina de origen aviar. 2006). 1931). 1999).. La HA está implicada directamente en el proceso de infección puesto que permite al virus unirse a receptores de la membrana celular y colonizar la célula (Murphy et al. équidos y aves... Finalmente. la cepa que circula actualmente en la cabaña porcina es un triple recombinante. Imagen cedida por Carolina Rodriguez-Cariño (CReSA). cerdos. mientras que los genes pertenecientes a proteínas víricas internas son de origen aviar en la cepa europea (Madec et al. Ambos virus presentan unas características genéticas y antigénicas diferentes (Olsen et al. Los virus influenza se dividen en subtipos dependiendo de las dos glicoproteínas de superficie: la hemaglutinina (HA) y la neuraminidasa (NA). caracterizado por contener los genes que codifican para la HA y la NA de origen humano. En el caso del subtipo H3N2.

6) como de mamíferos (a-2.. 2010a). los subtipos H1N1. especialmente a humanos. la especie porcina se ha considerado una matriz para la generación de nuevos virus de influenza a partir de la recombinación genética de virus de aves y de mamíferos.3). Por lo que refiere al subtipo H1N2. aunque también se han descrito otras vías de entrada como los aerosoles. Origen y evolución de los principales subtipos de influenza porcina según su distribución geográfica (adaptada a partir de Heinen. que incorpora genes humanos.. También se han aislado otros subtipos de virus influenza. En España. Entre éstos cabe destacar los subtipos H1N7.. 2006). (Maldonado et al. Castro et al. équidos y marinos. aviares y porcinos y. fómites e incluso el movimiento de personal con ropa o material contaminado (Alexander. 2007). SimonGrifé et al.. y no han llegado a establecerse de forma extensa en la po- blación porcina. 1984. Estudios recientes han revelado una amplia diseminación de los subtipos de influenza porcina predominantes en el cerdo en la cabaña porcina española. 1988). los subtipos H1N1 y H3N2 se identificaron por primera vez a medianos de la década de los 80 (Plana Duran et al. realizado en 100 explotaciones porcinas obtenidas al azar entre las granjas de 16 n SUIS Nº 72 Noviembre 2010 .. Karasin et al. 2006. 2000. aunque menos frecuentemente. NS2 Los virus de la influenza A son originarios de aves. Karasin y Olsen. 2003) Linaje americano Linaje euroasiático H1N1 (1979) H1N1 (1979) H3N2 (1998) H3N2 (1968) H3N2 (1984) H1N1 (1931) H1N1 (1918) H1N2 (1994) H1N2 (1999) H1N1 (1983) Proteínas internas NA HA PB2 PB1 PA NP M1. cerdos.ARTÍCULOS Figura 2. Lekcharoensuk et al.. H3N3 y H3N1 (Brown et al. su origen podría estar muy relacionado con la especie porcina (Smith et al. 2006).. H4N6.. 2004. fue aislado por primera vez en muestras obtenidas en el año 2003 (Maldonado et al. Por este motivo.. 2009). 1994. aunque esta cepa afecta a la especie humana. H1N2 y H3N2 de influenza porcina son los más comunes. Este último trabajo. EPIDEMIOLOGÍA La principal ruta de entrada del virus de la influenza porcina en una explotación es la introducción de animales infectados. 2006). algunos tipos pueden afectar a mamíferos. M2 NS1. Una vez dentro de la granja. Fraile et al. el virus se transmitirá principalmente por contacto directo entre los animales de la explotación mientras existan individuos susceptibles (Olsen et al.. Un ejemplo reciente lo tenemos con el virus A/H1N1 pandémico.. 2010. El tracto respiratorio de los cerdos presenta receptores para virus de la influenza tanto típicamente aviares (a-2. Sin embargo. Como se ha comentado en el apartado anterior.

estudios recientes han mostrado que la infección de un lote completo de animales no tiene por qué ir acompañada de signos clínicos (Simon-Grifé et al. 2008). 2008). como la línea celular Madin-Darby Canine Kidney (MDCK). 2003. La sintomatología clínica que causan los virus influenza A en cerdo es muy similar a la que producen en los humanos.. Heinen et al. anorexia. 2003). pulmón y limfonodos traqueobronquiales (Brown et al. Los métodos genéricos más empleados actualmente son las técnicas de reacción de la cadena de la polimerasa en transcripción reversa (RT-PCR) en tiempo real (figura 3) para la detección genérica de los influenzavirus tipo A (Spackman et al. 2000).. 2008). 2000). aunque el momento óptimo de detección es a las 2-3 semanas PI. Las infecciones bacterianas secundarias o las coinfecciones con otros virus pueden incrementar la gravedad de la enfermedad (Heinen. se ha descrito que la entrada de un nuevo virus influenza en una explotación produce el cuadro clínico típico de la enfermedad en un porcentaje elevado de los animales (Olsen. La presencia del virus se hará evidente al observarse efecto citopático en las mismas.. pero la tasa de mortalidad es muy baja (<1%). Tradicionalmente.001 0. las secreciones nasales y los abortos (Heinen. MÉTODOS DIAGNÓSTICOS El diagnóstico de la influenza porcina se puede realizar mediante aislamiento vírico. Además....00001 DRn 0. El virus se replica en células de la mucosa nasal.. No obstante. Las lesiones macroscópicas que se observan en los animales con influenza porcina se corresponden a una neumonía bronquiolo-intersticial y se limitan habitualmente a los lóbulos apicales o cardiacos. 2006). Éstas técnicas Aislamiento vírico Existen diferentes formas de aislar los virus influenza. PATOGENIA Y CLÍNICA La infección por los virus de la influenza porcina está limitada al tracto respiratorio aunque también se ha descrito algún caso de localización extrarespiratoria (Kawayoka et al. detección del ácido nucleico y técnicas de detección de anticuerpos. y aunque se han descrito excreciones víricas de duraciones superiores a los cuatro meses. tráquea. 2006. Normalmente la excreción vírica puede empezar 24 horas después de la infección y en la mayoría de casos continúa hasta los 7-10 días posteriores (Olsen et al. OIE. OIE. lación. producción y titulación vírica. que es la más comúnmente utilizada. Por estas razones se han desarrollado diferentes líneas celulares que pueden infectarse con los virus influenza.01 0. OIE. Entre los signos clínicos más frecuentes podemos destacar fiebre. El uso de huevos embrionados y de MDCK permiten el aislamiento. 2006).000001 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 Ciclo SUIS Nº 72 Noviembre 2010 n 17 . 50% y 82% de las explotaciones respectivamente. Amplificación de material genético En la actualidad existen técnicas de detección genérica de los virus del tipo A y también técnicas destinadas a la caracterización y determinación del subtipo de los influenzavirus A. 2008). Los anticuerpos frente al virus de la influenza porcina son detectables en suero a partir de los siete días posinfección (PI). El periodo de incubación de la enfermedad es de 1-3 días (Olsen et al. H1N2 o H3N2 en el 91%.. pérdida de peso y tos (Van Reeth. En una explotación la morbilidad puede llegar al 100%. La metodología más utilizada tradicionalmente es el aislamiento en huevos embrionados de pollo (OIE. RT-qPCR para la detección del gen M de los virus influenza tipo A.. 1993. el trabajo con huevos de pollo es largo. aunque en infecciones experimentales se han descrito lesiones que abarcaban mas del 50% del pulmón (Richt et al.1 0. y pueden aportar cierta información respecto al comportamiento infectivo de la cepa. tonsilas. También pueden aparecer otros signos como la conjuntivitis. 2008). 2000). Ambos son procedimientos necesarios para estudiar posteriormente con mayor detalle el comportamiento y origen del virus.. 2010b). 2003.. Sin embargo. la recuperación es rápida y comienza en- tre los 5 y 7 días después de la aparición de los signos clínicos (Heinen. OIE. 2008. Slomka et al. 2006. 2003. En el 79% de las granjas y en el 20% de los animales analizados se detectaron anticuerpos frente a dos o más subtipos.. 10 1 0. 2010). 1987).0001 0. momento en el que se produce el pico en los títulos de anticuerpos (Larsen et al. estos casos son poco frecuentes (Blasckovic et al. Kahn y Line. detectó anticuerpos frente a H1N1. Generalmente.ARTÍCULOS todo el territorio español. 2007. Olsen et al. 2006). letargia. es necesario el sacrificio del embrión. tedioso y requiere de cierta práctica para realizar la inocu- Figura 3.

Chiapponi et al. (2010) han demostrado que infecciones o vacunaciones consecutivas frente a uno o más subtipos en un mismo animal hacen que éste genere.. N1 y N2). La elevada tasa de mutaciones que presentan los virus influenza obliga a una renovación periódica de las técnicas de detección de ácido nucleico. 2006. en bajo título. 2002. La técnica de referencia para la detección de anticuerpos es la inhibición de la hemaglutinación (IHA) (OIE. de discernir entre anticuerpos de diferentes subtipos víricos e incluso de diferentes cepas pertenecientes a un mismo subtipo (Van Reeth et al... Estos datos sugieren un replanteamiento en la interpretación Suis (cortesía de Laboratorios Albéitar) La técnica de referencia para la detección de anticuerpos es la inhibición de la hemaglutinación (IHA) (OIE. se recomienda utilizar para la IHA cepas homólogas a las aisladas en la región de donde se han obtenido los sueros que se pretenden analizar. La sensibilidad de esta técnica viene condicionada por las cepas utilizadas como antígeno. a continuación se especifica para cada técnica el tipo de muestra. anticuerpos frente a subtipos de influenza a los que no haya sido expuesto previamente. de modo que permiten detectar y cuantificar prácticamente la totalidad de los virus de la influenza tipo A.. Kyriakis et al. el momento de la toma de muestra. 2003. Esta técnica es capaz. Mallinga et al. A modo de resumen. 2008). titulación y producción vírica para uso posterior n ELISA IHA Suero A partir de las 2-3 semanas post-infección n n Confirmación de circulación del virus influenza Valorar la eficacia vacunal Determinar el/los subtipo/s circulante/s (solo IHA) Detección de anticuerpos Estas técnicas son apropiadas para analizar las seroconversiones posteriores a las infecciones víricas ya sean clínicas o subclínicas. 2010). H3.. Toma de muestras Para realizar un diagnóstico adecuado es muy importante que la muestra sea la apropiada. Mediante este tipo de técnicas es posible determinar directamente el subtipo en caso de que se trate de una cepa típicamente porcina (Young et al. o también con posterioridad a una vacunación. De forma complementaria. En este sentido. a priori. los animales que se deben muestrear y la finalidad con la que se hace. una región altamente conservada de los virus influenza A (Spackman et al. pero no son de utilidad para caracterizar/subtipar las cepas. estudios realizados por Kyriakis et al. Richt et al..ARTÍCULOS se basan en la detección del gen de la matriz (M). otras RT-PCR (convencionales y en tiempo real) son capaces de amplificar las hemaglutininas y neuraminidasas porcinas (H1. Características de las muestras de elección para cada técnica diagnóstica Técnica laboratorial Tipo de muestra Momento óptimo de toma de muestra n Finalidad Detección y cuantificación vírica Subtipado y secuenciación de la cepa circulante RT-PCR convencional y en tiempo real Aislamiento en huevos embrionados o MDCK Hisopo nasal Pulmón 1 a 7 días a partir de la aparición de los signos clínicos n Aislado. 2008. Recientemente. adaptándolas a los nuevos virus originados. 18 n SUIS Nº 72 Noviembre 2010 . Lee.. 2008). 2008). 2010). 2004.

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Se trata de pruebas rápidas y de sencilla aplicación basadas en la detección de anticuerpos específicos de la nucleocápside (NP) y la proteína M. D. K.. Harris. D. R. Jung.J. Manvell. Simard. 2004. Segalés J. Y. 938-939. J. Botner. 114.. Van Reeth.. 303-308. 1993. El acceso de las aves a la explotación o a otros materiales. Brown. Kociskova.M. 598-602. M.. Fr.F.A. Dis.C.L. 2009. Dis. Simon-Grifé et al... debería evitarse puesto que las aves se han descrito como una fuente potencial de introducción de los virus influenza (Pensaert et al. J.. B.J.A. A. Alegre A.J. H. T.. D. Las personas que tienen contacto con los animales de la granja pueden actuar como fuentes de introducción de virus hu- BIBLIOGRAFÍA Alexander. Essen SC. Larsen. J. E. C.. Brown.. Vet. Identification of H3N2 Influenza virus isolated from pigs with respiratory problems in Spain.. K. B. Capuano.. Webster. The Merck veterinary manual. 122. Oirschot. A. Olsen. Doorsselaere. Pathogenicity of a swine . Vaccine 25... 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Diseases of swine.... Real-time reverse transcriptionpolymerase chain reaction assays for the detection and differentiation of North American swine influenza viruses.H. Actualmente las vacunas que se comercializan son bivalentes y contienen el virus H1N1 clásico y el virus H3N2 triple recombinante. Microbiol. Brown.. Viruses. Vandeputte. Belgium.. Vaccine 28. Van Reeth.. P Zanella.. M. 2008. Van Reeth.M. Diagn. J.A.. Richt. K. 2001) e incluso frente al virus H1N1 responsable de la pandemia del año 2009 (Vincent et al. 2010. a. 1999.. Garcia-Bocanegra. B.. M. Bhatt S. M. En este sentido. M.. inducen cierto nivel de protección frente a cepas víricas más recientes (aparecidas en los años noventa) (Van Reeth et al. Proceed.. Suarez.. Simon-Grife. Mateu.D.. Ma S.. S. Vet. Recientemente. Vincent. 8th IPVS Congress Gent.F. Richt. Yoon. 2008).L.J.