UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO

FACULTAD DE CIENCIAS
LICENCIATURA EN BIOLOGÍA

Taller Nivel 4. Investigación en plantas: de la etnobotánica a los

fitofármacos.

Origen, desarrollo y anatomía de la semilla en Euphorbiaceae.

Marco Antonio Márquez Martínez

Asesora: Dra. Helia Reyna Osuna Fernández.

Septiembre de 2018
Contenido
1.- Características generales de la flor
2.- Androceo
2.1.- Características generales
2.2.- Tipos y posición de los estambres
2.3.- Tipos de androceo
3.- Gineceo
3.1 Características generales
3.2.- Placentación
3.3.- Óvulo
4.- Desarrollo del gineceo
4.1.- Tipos de gineceo
4.2.- Estigma
4.3.- Estilo
4.4.- Ovario
4.5.- Óvulo
4.6.- Desarrollo del óvulo
4.7.- Óvulos tenuinucelados y crasinucelados
4.8.- Saco embrionario
4.9.- Óvulo maduro
4.10.- Apéndices y tejidos especializados de los óvulos
4.11.- Obturador
4.12.- Endotelio o tapete tegumentario
5.- Doble fecundación en angiospermas
6. Semilla
6.1.- Características generales
6.2.- Apéndices de las semillas
6.3.- Embriogénesis
6.4.- Endospermogénesis
6.5.- Cubierta seminal
7.- Anatomía de la semilla
7.1.- Técnicas histológicas. Fundamento
7.2.- Técnicas histoquímicas. Fundamento
7.3.- Importancia de la anatomía de la semilla
1.- Características generales de la flor
La unidad estructural y funcional especializada en asegurar la reproducción sexual que caracteriza a las
angiospermas es la flor. Particularmente está involucrada en la polinización, fecundación y, por ende, en la
formación de frutos y semillas.
Estructuralmente hablando y a grosso modo, la flor consiste en varias capas de hojas modificadas que
constituyen, de afuera hacia adentro, los sépalos, los pétalos, los estambres y el ovario. Es bien sabido que
las angiospermas presentan una gran variedad de hábitats, esa misma variedad está presente en las flores,
cuyas formas, tamaños y estructuras varían notablemente de una especie a otra.
Según algunos autores, una flor sensu stricto, debe presentar por fuerza órganos sexuales, androceo
y/o gineceo. Las flores típicas presentan cuatro verticilos florales: cáliz, corola, androceo y gineceo. Las
flores con cuatro verticilos son flores completas y perfectas. El cáliz, constituido por el total de sépalos, es
el verticilo más externo y generalmente es verde. La corola corresponde al total de pétalos, usualmente es
coloreada. Cáliz y corola forman el perianto, que generalmente cumple con funciones de protección de
los verticilos fértiles. El total de estambres constituyen el androceo, la parte masculina de la flor, y que
origina los gametofitos masculinos (granos de polen). El cuarto verticilo corresponde al gineceo, la parte
femenina de la flor. El gineceo consta del ovario que contiene a los óvulos, estilo y estigma. El estilo puede
estar ausente. Una de las estructuras características de la flor es el carpelo. El gineceo puede constar
de un solo carpelo o de varios; en el último caso, pueden estar libres o fusionados. Las demás partes
florales pueden estar libres o fusionadas (Márquez Guzmán, Collazo Ortega, Martínez Gordillo, Orozco
Segovia, & Vázquez Santana, 2013).
En el caso particular de Cnidoscolus tehuacanensis Breckon, presenta organismos dioicos, esto quiere
decir que las flores femeninas y masculinas se desarrollan en individuos diferentes. Además, no se
diferencian sépalos y pétalos, por lo que, a los elementos de su corola, se le denominan tépalos. Cuenta
con 5 tépalos fusionados por la base y libres en el ápice.
 2.- Androceo
2.1.- Características generales
El androceo corresponde al tercer verticilo de una flor completa y está constituido por esporófilas
modificadas portadoras de sacos polínicos. El androceo está formado por estambres, que varían según el
grupo taxonómico. Por ejemplo, en Piper (Piperaceae) está constituido por un estambre único; en contraste
las cactáceas pueden tener de 260 a 300 (Márquez Guzmán, Collazo Ortega, Martínez Gordillo, Orozco
Segovia, & Vázquez Santana, 2013).
Los estambres están formados por un filamento que sostiene en el extremo superior a la antera, que es
el órgano portador del polen. En un corte transversal (fig. 2.) puede observarse una antera de Tecoma
stans
(Bignoniaceae), formada por cinco microesporangios, tejido conectivo y haz vascular. Las anteras son
bilobuladas o con dos tecas. Cada lóbulo
Cnidoscolus tehuacanensis presenta flores masculinas con 10 estambres, 5 estambres fusionados por
la base y adnados (partes fusionadas de órganos diferentes) a los tépalos y 5 estambres connados (partes
fusionadas de un mismo órgano o estructura) formando un tubo, denominado androceo monadelfo.

Fig. 2. Corte transversal de antera de Tecoma stans

(Bignoniaceae), donde se observan los lóculos de las
anteras y algunos granos de polen. 40x. Tinción doble
Safranina – Verde rápido.
Márquez-Martínez, Martínez-Hidalgo & Núñez-Mariel.
2.2.- Tipos y posición de los estambres
Por la composición de sus partes, se distinguen cuatro tipos de estambres, principalmente (Fig. 3). El
estambre típico es aquel compuesto por filamento y antera, y se reconoce también como filantero. El
estambre apendicular no presenta filamento diferenciado, y las anteras se encuentran situadas sobre un
conectivo con la porción apical prolongada, como en las violetas. En el estambre laminar no hay
diferenciación del filamento y antera, y los microsporangios se encuentran embebidos o adheridos al
conectivo, como en Magnolia y Talauma (Magnoliaceae). Ha sido considerado como uno de los tipos de
estambres más primitivos. En el estambre petaloide no se presenta el filamento, y las anteras se
encuentran situadas sobre una estructura petaloide o en la parte superior de ésta, como en las ninfas
(Nymphaea, Nymphaceae) (Márquez Guzmán, Collazo Ortega, Martínez Gordillo, Orozco Segovia, &
Vázquez Santana, 2013).
Cnidoscolus tehuacanensis presenta estambres típicos.

Fig. 3. Tipos de estambre.

Los cuatro tipos de estambre más comunes. A) típico, B) apendicular, C) laminar
y D) petaloide.

2.3.- Tipos de androceo

Las partes que constituyen a los estambres pueden variar de tamaño, también pueden estar libres o
parcialmente fusionados, para ello se utiliza diferente nomenclatura: apostémono (cuando los estambres
están libres entre sí), diadelfo (los estambres están unidos por filamentos formando dos conjuntos: uno con
los estambres unidos y uno libre), dídimo (los estambres están arreglados en dos pares iguales), didínamo
(los estambres están dispuestos en dos partes desiguales, generalmente un par más corto que el otro),
fasciculado (los estambres se originan en uno sólo punto, como en Mimosoideae), ginostemio o ginandro
(los estambres están unidos a los estilos como en Orchidaceae), monadelfo, (con los estambres unidos por
dos filamentos formando un conjunto como en Malvaceae), etc.
Cnidoscolus tehuacanensis presenta 5 estambres connados en forma de monadelfo.
Fig. 4. Diferentes tipos de androceo. A) apostémono. B) diadelfo, C) ginostemio, D)
monadelfo, E) singenésico y F) tetradínamo.
3.- Gineceo
3.1 Características generales
El gineceo, se define como la parte femenina de la flor, que puede estar formada de uno o varios carpelos.
Si los carpelos están fusionados, el gineceo será sincárpico. Al contrario, si los carpelos se encuentran
separados se habla de un gineceo apocárpico. En algunos casos es sinónimo de pistilo.
Un carpelo es un órgano productor de óvulos, se define como una hoja modificada o esporófila femenina
que rodea y protege a los óvulos (Valencia Ávalos, Martínez Gordillo, Cruz Durán, Jiménez Ramírez, &
Rodríguez Pérez, 2012).
Al gineceo también se le ha llamado pistilo, nombre que hace referencia al parecido de una mano de
mortero.
Los carpelos pueden ser libres o fusionados. En las flores de carpelos libres o gineceo apocárpico, el
carpelo es una estructura como hoja plegada y está fusionado a sus márgenes, con uno o muchos óvulos
en su interior. El gineceo sincárpico presenta los carpelos connados, es decir, unidos integralmente para
formar una sola estructura (Márquez Guzmán, Collazo Ortega, Martínez Gordillo, Orozco Segovia, &
Vázquez Santana, 2013).
En el modelo general del gineceo de carpelos libres o connados pueden diferenciarse tres zonas: ovario,
estilo y estigma. El ovario es la parte basal más ensanchada del gineceo, que contiene a los óvulos. El
estilo es una columna delgada que sale del ápice del ovario a través de la cual crece el tubo polínico. El
estigmaes la parte del carpelo que sirve como superficie receptora de los granos de polen, donde éstos
germinan, su forma varía mucho de un taxón a otro (Valencia Ávalos, Martínez Gordillo, Cruz Durán,
Jiménez Ramírez, & Rodríguez Pérez, 2012).
El gineceo de Cnidoscolus tehuacanensis está formado por 3 carpelos fusionados, con un solo óvulo por
carpelo. Estigmas bífidos y fusionados por el estilo.

3.2.- Placentación
Los ovarios pueden tener una o varias cámaras llamadas lóculos y la pared que separa a esos lóculos se
denomina septo. Dentro de los lóculos está la placenta, el cuál es un tejido fértil sobre el que se desarrollan
los óvulos.
El número de óvulos es variable desde uno hasta más de 1000 por ovario y no tiene relación directa con
el número de carpelos, así una flor puede tener 2 o 3 carpelos y un solo óvulo, o bien un solo carpelo y
numerosos óvulos. Los óvulos están fijados a la placenta por un corto tallo denominado funículo y a través
del cual el agua y nutrimentos son transportados de la planta al óvulo, por medio de los haces vasculares.
Al separarse el óvulo de la placenta deja una cicatriz en la semilla llamada hilo. (Márquez Guzmán, Collazo
Ortega, Martínez Gordillo, Orozco Segovia, & Vázquez Santana, 2013).
La placentación que presenta Cnidoscolus tehuacanensis es de tipo axial.
 Fig. 5. Diferentes tipos de placentación. A) Apical, B) axial, C) basal,
D) libre central, E) marginal y F) parietal.

3.3.- Óvulo
Es la estructura que contiene al megagametofito femenino o saco embrionario (n – haploide), rodeado por
la nucela o megasporangio (2n) y uno o dos tegumentos (2n) que dejan un pequeño espacio llamado
micrópilo, por donde, generalmente, entra el tubo polínico. Los óvulos con dos tegumentos se llaman
bitégmicos y los que tienen un solo tegumento, unitégmicos. La mayoría de las angiospermas presentan
óvulos bitégmicos y muy pocas carecen de tegumentos, como el muérdago Cladocolea loniceroides
(Loranthaceae). Entre las familias con óvulos unitégmicos se halla la subclase Asteridae, con familias como
Convolvulaceae (Márquez Guzmán, Collazo Ortega, Martínez Gordillo, Orozco Segovia, & Vázquez
Santana, 2013).
La nucela es la pared del megasporangio y puede ser de dos tipos: crasinucela o tenuinucela. En la
forma tenuinucelada la célula madre de la megaspora está en contacto directo con la epidermis. Es
crasinucelada cuando la epidermis sufre divisiones mitóticas, de tal manera que la célula madre de la
megaspora se haya colocada profundamente en la nucela.
 El gametofito femenino o saco embrionario más común dentro de las angiospermas es aquel que está
formado por una ovocélula (gameto femenino) y dos células sinérgidas en el extremo micropilar, dos
núcleos polares en la célula central y tres células antípodas en la zona calazal. En el óvulo se pueden
diferencias tres zonas a saber: funículo, cálaza y micrópilo. El funículo es el tejido que conecta la placenta
con el óvulo, aunque hay óvulos que carecen de funículo. La cálaza es la región donde convergen la nucela
y los tegumentos. El micrópilo es el orificio en el ápice de los tegumentos. Se estima que el 45% de familias
de angiospermas tienen el micrópilo formado por dos tegumentos, el 53% formado por sólo el tegumento
interno y el 2% formado por el tegumento externo.
Los óvulos han sido clasificados según la posición y orientación del funículo, la cálaza y el micrópilo. Se
distinguen dos tipos básicos: anátrapos y ortótropos. El óvulo anátropo está invertido, gira 180° y se fusiona
con la base de su funículo, así que el micrópilo queda situado cerca del funículo, así que el micrópilo queda
situado cerca del funículo, se estima que aproximadamente el 60% de las familias de angiospermas
presentan este tipo de óvulo. El óvulo ortótropo es de forma recta, con el micrópilo en el ápice y el funículo
en el otro extremo, lo presentan el 8% de las angiospermas.

Fig. 6. Tipos de óvulo. A) anátropo; B) campilótropo; C) anfítropo; D)

hemianátropo; E) ortótropo.
4.- Desarrollo del gineceo
4.1.- Tipos de gineceo
Como se ha mencionado anteriormente, el gineceo es el órgano
sexual femenino formado por uno o varios carpelos. El término se
origina de las raíces griegas gyne= mujer y del griego oiko= casa. En
general, el gineceo ocupa el centro del arreglo floral, la única
excepción a esta regla es Lacandonia schismatica E. Martínez &
Ramos (Triuridaceae) (Fig. 7).

El gineceo es fundamental para las angiospermas, ya que es aquí

donde se lleva a cabo la fecundación mediante la fusión de un gameto
masculino con la ovocélula y del otro gameto masculino con los
núcleos polares de la célula central, que juntas constituyen la doble
fecundación (Márquez Guzmán, Collazo Ortega, Martínez Gordillo,
Fig. 7. Flores de Lacandonia
schismatica, la única especie Orozco Segovia, & Vázquez Santana, 2013).
encontrada hasta el momento, en el
que en gineceo se encuentra
rodeando al androceo.

Gineceo sincárpico y gineceo apocárpico

La unidad que conforma el gineceo es el carpelo, y un gineceo puede estar formado por uno (como en las
Fabaceae) o varios carpelos (como en las Euphorbiaceae y Solanaceae). Cuando está formado por más de
un carpelo, éstos surgen, en la mayoría de los casos, fusionados desde el inicio del desarrollo, recibiendo
el nombre de gineceo sincárpico. En otros casos, los carpelos se desarrollan libremente formando un
gineceo con múltiples ovarios, estilos y estigmas; el cuál recibe el nombre de gineceo apocárpico, donde el
número de óvulos por ovario puede variar.
4.2 Estigma
La formación del estigma surge de la proliferación y expansión del ápice del carpelo. En estigmas simples,
las células epidérmicas se alargan y se diferencian en papilas, que pueden permanecer unicelulares o bien,
multiplicarse por división mitótica, formando hileras uniseriadas o multiseriadas. Las papilas son células
especializadas en secretar sustancias a las cuales se adhieren los granos de polen. También regulan el
crecimiento del tubo polínico, reprimiéndolo o promoviéndolo durante la polinización incompatible o
compatible, respectivamente.
Los estigmas se clasifican generalmente en dos grandes grupos, de acuerdo con la cantidad de
secreción encontrada sobre su superficie. Los estigmas húmedos tienen una gran cantidad abundante de
secreción sobre ellos, ya que están cubiertos por células cuya superficie frecuentemente se rompe para
liberar una secreción viscosa que contiene proteínas, lípidos, mucílago y algunos pigmentos, como el de las
solanáceas y leguminosas (Márquez Guzmán, Collazo Ortega, Martínez Gordillo, Orozco Segovia, &
Vázquez Santana, 2013).
Los estigmas secos poseen células con superficies generalmente intactas durante la diferenciación, que
típicamente derivan en papilas, cuya pared celular es primaria y presenta una cutícula cerosa discontinua y
una película superficial de origen proteico. Durante la diferenciación del estigma, la secreción puede ser
espontánea al momento en que se vuelve receptivo, o bien puede ser inducida o aumentada por la
polinización (Márquez Guzmán, Collazo Ortega, Martínez Gordillo, Orozco Segovia, & Vázquez Santana,
2013). Los estigmas intervienen en la adhesión del polen que llega hasta ellos a través de vectores
abióticos o bióticos. La unión polen-estigma puede ser débil o fuerte, y depende del contenido del exudado,
de la cubierta del polen, de la exina y de la intina (Márquez Guzmán, Collazo Ortega, Martínez Gordillo,
Orozco Segovia, & Vázquez Santana, 2013). La adherencia del polen al estigma al inicio del contacto es
débil, pero una vez que comienzan a removerse los contenidos de la cubierta del polen hacia la zona de
contacto, la zona de adherencia se hace más fuerte, sobre todo cuando la polinización es compatible.
Cnidoscolus tehuacanensis presenta tres estigmas bífidos, fusionados por el estilo hasta llegar al ovario.
4.3 Estilo
Después de que los carpelos se cierran para formar el ovario, los ápices de los mismos se extienden
adaxialmente, formando una estructura alargada. Los estilos constan de los tres tejidos básicos: epidermis,
tejido fundamental (córtex) y tejido vascular. A partir de la epidermis, y a veces del córtex, se forma un
tejido altamente especializado y de suma importancia durante la reproducción sexual. Este tejido se conoce
como tejido de transmisión y es de naturaleza secretora. La matriz extracelular del tejido de transmisión es
mucilaginosa y presenta alto contenido de arabinogalactanos y proteínas, lo que permite el crecimiento y
desarrollo de los tubos polínicos hacia el ovario. La abundancia del tejido de transmisión es directamente
proporcional al número de óvulos en el ovario. A mayor número de óvulos, mayor cantidad de tejido de
transmisión. (Márquez Guzmán, Collazo Ortega, Martínez Gordillo, Orozco Segovia, & Vázquez Santana,
2013).

4.4 Ovario
El ovario se define como la proporción ensanchada y fértil del gineceo, en cuyos lóculos se forman los
óvulos. El ovario puede estar formado por uno o varios carpelos. Dependiendo de la especie, la placenta se
forma en sitios específicos de la pared interna del ovario.
El ovario de Cnidoscolus tehuacanensis es trilocular, son 1 solo óvulo por lóculo.
4.5.- Óvulo
Los óvulos son los precursores de las semillas y desempeñan un importante papel en la reproducción
sexual de las angiospermas. Se le puede definir como el gametofito femenino (saco embrionario) y los
tegumentos que lo rodean (Valencia Ávalos, Martínez Gordillo, Cruz Durán, Jiménez Ramírez, & Rodríguez
Pérez, 2012).
Cnidoscolus tehuacanensis presenta óvulos anátropos.

4.6.- Desarrollo del óvulo

Los óvulos tiene una función reproductiva importante: la formación de semillas. Se desarrolla en el ovario, a
partir de la placenta. Inicia con una pequeña protuberancia en la cual tempranamente se distinguen tres
elementos en un eje proximal-distal. El elemento proximal es el más cercano a la placenta y está
representado por el funículo, el cual mantiene la unión con la placenta. El elemento más distal lo forma la
nucela, en la cual tiene lugar la diferenciación de la célula madre de la megaspora. El elemento central es
la cálaza, de la cual se originan lateralmente el o los tegumentos, que comienzan a extenderse en forma de
capucha o bien de anillo envolvente. Dentro del óvulo se presentan las dos fases principales del ciclo de
vida de las angiospermas: la fase gametofítica, reducida a un saco embrionario, generalmente con núcleos
haploides, rodeado por tejidos de la fase esporifítica, como la nucela y los tegumentos. Algunos óvulos
carecen de nucela en eventos tardíos de su desarrollo, dependiendo de si son tenuinucelados (nucela
reducida) o crasinucelados (nucela abundante) (Márquez Guzmán, Collazo Ortega, Martínez Gordillo,
Orozco Segovia, & Vázquez Santana, 2013)
4.7.-Óvulos tenuinucelados y crasinucelados
Óvulos tenuinucelados
Los óvulos tenuinucelados carecen de nucela en las etapas de desarrollo avanzadas. La nucela puede
estar reducida sólo a la epidermis del primordio del óvulo. Al inicio de la ontogénesis, el óvilo se desarrolla
de cualquier tejido parenquimático de la placenta, e incluye principalmente a la protodermis y uno o dos
estratos del tejido subepidérmico. Los primordios de óvulo tienen en un principio apariencia digitiforme.
Posteriormete aparece una célula arquesporial. Esta célula no se divide mitóticamente, sino que pasa por
un proceso de diferenciación para convertirse directamente en una célula madre de la megaspora. La
ausencia de división celular caracteriza a los óvulos tenuinucelados. En la madurez del óvulo, la nucela
desaparece o se restringe a un estrato, el cual ya no es visible después de la fecundación (Márquez
Guzmán, Collazo Ortega, Martínez Gordillo, Orozco Segovia, & Vázquez Santana, 2013).

Óvulos crasinucelados
Los óvulos crasinucelados presentan una nucela abundante en etapas de desarrollo tardías. La ontogenia
es similar a la de los tenuinucelados; pero en este caso la célula arquesporial se divide mitóticamente en
sentido periclinal, es decir, paralelas a la pared celular; originando dos células: una de posición
subprotodérmica, que recibe el nombre de célula parietal, y otra más interna que se diferencia en célula
madre de la megaspora. La célula parietal se divide varias veces mitóticamente, tanto en sentido periclinal
como anticlinal, originando uno o más estratos celulares entre la epidermis y la célula madre de la
megaspora. Los óvulos maduros presentan una nucela de varios estratos celulares. Incluso después de la
fecundación, comienzan a almacenar reservas, funcionando como un tejido nutritivo para el embrión en
desarrollo (Márquez Guzmán, Collazo Ortega, Martínez Gordillo, Orozco Segovia, & Vázquez Santana,
2013).

4.8.- Saco embrionario

El saco embrionario, también conocido como gametofito femenino o megagametofito, está formado por un
número reducido de células que dependen del esporofito para su protección, nutrición y funcionamiento.
Tiene una posición central en el óvulo. Considerando el número de células haploides que le dan origen,
existe una variación en el número final de las células que lo componen y su ploidía. Básicamente existen
tres grupos principales de desarrollo de saco embrionario; monospóricos, bispóricos y tetraspóricos.
El más común de todos y el que presentan la gran mayoría de angiospermas, es el monospórico tipo
Polygonum. El nombre proviene del género en el que fue descrito por primera vez. Los sacos embrionarios
monospóricos se forman a partir de una sola de las cuatro megasporas de la tétrada (megaspora funcional)
Todos los núcleos del saco embrionario son haploides (n), porque se originan por meiosis de un solo
núcleo (Márquez Guzmán, Collazo Ortega, Martínez Gordillo, Orozco Segovia, & Vázquez Santana, 2013).
El saco embrionario tipo Polygonum se origina de la megaspora calazal de la tétrada, la cual, después de
tres mitosis consecutivas, da lugar a un saco embrionario de siete células y ocho núcleos: tres células
forman el aparato ovocelular (dos sinérgidas y una ovocélula) y se hallan en la zona micropilar; en la zona
calazal hay tres antípodas; entre la zona calazal y micropilar hay una célula central con dos núcleos
polares.

Fig. 12. Desarrollo del óvulo en un saco embrionario tipo Polygonum. El cuál
presenta 7 células y 8 núcleos.
4.9.- Óvulo maduro
Un óvulo maduro consta de importantes regiones, el funículo mantiene al óvulo unido a la placenta y a
través de él entran uno o más haces vasculares; los cuáles llegan hasta la cálaza o bien se quedan a la
mitad entre la placenta y la cálaza, o algunas veces van más allá de la cálaza, gasta casi llegar al extremo
micropilar. El micrópilo representa al espacio obstruido u orificio en el ápice de los tegumentos, y es a
través de él que entra el tubo polínico al óvulo; el micrópilo puede estar formado por los dos tegumentos y
se llama anfístomo; si está formado sólo por el tegumento interno se llama endóstomo, o bien si está
constituido solamente por el tegumento externo, recibe el nombre de exóstomo. La nucela puede estar
ausente en etapa de óvulo maduro, de tal forma que el saco embrionario estará cubierto por el o los
tegumentos (Márquez Guzmán, Collazo Ortega, Martínez Gordillo, Orozco Segovia, & Vázquez Santana,
2013).

4.10.- Apéndices y tejidos especializados de los óvulos

Diferentes tipos de apéndices surgen en algunos óvulos. Surgen de los tejidos circundantes como la
placenta, el funículo, los tegumentos o la nucela. Se conoces como obturador, arilo o cubiertafunicular, y
endotelio o tapete tegumentario. Estas estructuras funcionan durante la fecundación para ayudar alos tubos
polínicos a penetrar al micrópilo. Generalmente se desorganizan después de la fecundación, pero pueden
permanecer y modificarse para intervenir durante el desarrollo o dispersión de la semilla.

4.11.- Obturador
Es cualquier tejido modificado de la placenta, funículo o nucela que sirve para que los tubos polínicos
puedan crecer desde la placenta hasta el saco embrionario. Esta estructura desaparece inmediatamente
después de que se inicia el desarrollo de la semilla. En el caso de las Euphorbiaceae, el obturador es más
complejo y se forma por una elongación de la abundante nucela, que inclusive protruye más allá del
micrópilo, hasta alcanzar la placenta, la cual, al momento de la fecundación, también se modifica
convirtiéndose en un obturador (Márquez Guzmán, Collazo Ortega, Martínez Gordillo, Orozco Segovia, &
Vázquez Santana, 2013).

4.12.- Endotelio o tapete tegumentario

En taxa como Asteraceae, Lentibulariaceae y Orobanchaceae la nucela degenera en una etapa temprana
al desarrollo del óvulo y la capa más interna del tegumento se transforma en este tejido especializado para
desempeñar la función de nutrir al saco embrionario. Se forma de la epidermis interna del tegumento que
esté en contacto con la nucela. Es un tejido secretor y almacenador de reservas lipídicas y almidón,
principalmente (Márquez Guzmán, Collazo Ortega, Martínez Gordillo, Orozco Segovia, & Vázquez Santana,
2013).
5.- Doble fecundación en angiospermas
En angiospermas, la doble fecundación consiste en la unión de uno de los dos núcleos espermáticos con la
ovocélula para formar el cigoto y del otro núcleo espermático con los núcleos polares, para formar el tejido
triploide, conocido como endospermo.
El primer evento que da lugar a la doble fecundación es la germinación y crecimiento del tubo polínico
hacia el interior del gametofito femenino o saco embrionario. En el saco embrionario son depositados los
gametos masculinos (células espermáticas) que migran hacia el núcleo de la ovocélula y a los núcleos
polares de la célula central, culminando con la fusión de los núcleos. La fusión de un núcleo espermático
con el núcleo de la ovocélula (singamia) forma un cigoto diploide que se desarrollará en un embrión y la
fusión del otro núcleo espermático con los núcleos polares de la célula central (triple fusión) genera un
endospermo (la mayoría de las veces triploide) que proveerá nutrientes al embrión durante su desarrollo.
Se sugiere que las sinérgidas son el atrayente final más importante para que el tubo polínico alcance el
óvulo y penetre por el micrópilo (Márquez Guzmán, Collazo Ortega, Martínez Gordillo, Orozco Segovia, &
Vázquez Santana, 2013).
La célula espermática asociada al núcleo de la célula vegetativa posee una mayor cantidad de
citoplasma, es más rica en mitocondrias y es pobre en plastidios en comparación con la otra célula
espermática, la cual posee pocas mitocondrias y muchos plastidios. Se ha observado que la fusión del
núcleo perteneciente a la célula espermática pequeña con muchos plastidios, se presenta de forma
preferencial con el núcleo de la ovocélula, mientras que es más frecuente la fusión del núcleo de la célula
espermática grande y rica en mitocondrias con los núcleos polares (Márquez Guzmán, Collazo Ortega,
Martínez Gordillo, Orozco Segovia, & Vázquez Santana, 2013).
El crecimiento del tubo polínico a través del tejido del estilo es dirigido por una serie de factores como
son: hormonas del tipo de gama amino-butírico (GABA), proteínas arabinogalactanas (AGPs), donde
encontramos a la glicoproteína específica del tejido de transmisión (TTS), además de proteínas ricas en
cobre y proteínas de adhesión ricas en cisteínas. La descarga de los núcleos espermáticos y el núcleo de
la célula vegetativa dentro del saco embrionario, inicialmente en una de las sinérgidas y finalmente hasta la
ovocélula y la célula central. El encuentro y posterior fusión del núcleo espermático y del núcleo de la
ovocélula genera un cigoto diploide, que constituye la primera célula del nuevo esporofito.

Fig. 13. Representación gráfica de la doble

fecundación en angiospermas. Márquez, et al.
2013.
6.- Semilla
6.1.- Características generales
La semilla es la unidad estructural de reproducción, propagación y diseminación de las gimnospermas y
angiospermas. Una semilla es un óvulo fecundado que posee un embrión, un tejido de reserva nutritivo y
una cubierta seminal protectora (Márquez Guzmán, Collazo Ortega, Martínez Gordillo, Orozco Segovia, &
Vázquez Santana, 2013).
El cigoto se desarrollará en un embrión, mediante un proceso conocido como embriogénesis y el
endospermo mediante la endospermogénesis.

La semilla de Cnidoscolus tehuacanensis es una semilla típica, pues está

formada por el embrión con dos cotiledones, endospermo y cubierta
seminal. Presenta una estructura conocida como carúncula; la cual sirve
para la dispersión de la semilla al ser comida y transportada por las
hormigas y como estructura higroscópica, ya que permite la entrada de
agua para la germinación.

6.2.- Apéndices de las semillas

Las semillas pueden presentar estructuras especializadas conocidas como apéndices.

Una de éstas son los tricomas que se originan de las células epidérmicas, como en las
semillas de Ipomea spp. Estos tricomas se encuentran en todo el perímetro y están
relacionados con la dispersión. Otro apéndice corresponde a las alas, que son
prolongaciones papiráceas de la cubierta seminal (generalmente la testa) que le
permiten a la semilla un desplazamiento suave y a mayor distancia.
Los funículos pueden formar apéndices seminales, como los arilos que pueden envolver parcial o
completamente a las semillas. La carúncula es un tejido carnoso, generalmente presente en el extremo
micropilar de la semilla. Surge por la proliferación de las células del ápice del tegumento externo, sobre el
lado del funículo, opuesto al funículo o alrededor de todo el micrópilo. La carúncula desempeña dos
funciones en las semillas que la poseen: ayuda a la dispersión al ser comida por los animales y facilita la
hidratación del embrión al momento de la germinación, ya que es una estructura higroscópica que absorbe
agua del suelo (Márquez Guzmán, Collazo Ortega, Martínez Gordillo, Orozco Segovia, & Vázquez Santana,
2013).

6.3.- Embriogénesis
Una vez que los núcleos espermáticos haploides llevados por el tubo polínico ha penetrado por el micrópilo
y alcanzado el saco embrionario, entra a la ovocélula y se fusiona con el núcleo haploide de ésta, para
restablecer el número diploide de la especie. La singamia, como se conoce a este proceso, produce un
cigoto que en la mayoría de los casos entra en un periodo de latencia. El cigoto muestra una polaridad muy
marcada, concentrándose el citoplasma en el polo calazal y el núcleo, rodeado por un gran número de
plastos, mitocondrias y retículo endoplásmico, en el polo micropilar. Los embriones durante su desarrollo
pasan por diferentes etapas que son conocidas por su morfología como globular, acorazado, de torpedo y
cotiledonaria. La morfología de los embriones de las monocotiledóneas y dicotiledóneas es muy semejante
hasta la etapa globular. Ya la etapa acorazonada es exclusiva de las dicotiledóneas, pues esta forma la
adquiere el embrión gracias a las dos protuberancias que corresponden al crecimiento de los cotiledones,
quedando en medio del meristemo apical. El embrión de las monocotiledóneas no pasa por la etapa
acorazonada pues crece un solo cotiledón y la posición del meristemo apical se observa lateral. Lo mismo
sucede con la etapa de torpedo que es exclusiva de dicotiledóneas. Un embrión maduro típicamente consta
de una radícula con un meristemo subapical, un meristemo apical del tallo, un hipocótilo y uno o dos
cotiledones. Si el meristemo apical del tallo produce una o varias hojas embrionarias en el interior de las
semillas, éstas reciben el nombre de plúmula (Márquez Guzmán, Collazo Ortega, Martínez Gordillo, Orozco
Segovia, & Vázquez Santana, 2013).
El suspensor es producto de las divisiones del cigoto y forma parte del embrión. Es una estructura
efímera, presente en el extremo radicular del proembrión. La función principal del suspensor es la nutrición
del embrión, ya sea directamente, sintetizando moléculas que pasan a través de las comunicaciones
celulares (plasmodesmos) hacia el embrión en crecimiento o, indirectamente, formando hautorios que
penetran en el tejido nucelar o tegumentario para absorber sustancias nutritivas y translocarlas al resto del
embrión. Otra función atribuida al suspensor es el anclaje del embrión al saco embrionario y, mediante su
crecimiento, llevarlo a una posición dentro de los tejidos del endospermo para una correcta nutrición
(Márquez Guzmán, Collazo Ortega, Martínez Gordillo, Orozco Segovia, & Vázquez Santana, 2013).
6.4.- Endospermogénesis
El endospermo es el tejido de reserva exclusivo de las angiospermas. Su función es nutrir al embrión. Su
morfodiferenciación del endospermo se inicia después de la fecundación como producto de la fusión de los
dos núcleos espermáticos. El núcleo primario del endospermo es generalmente 3n y se divide antes que el
cigoto (Márquez Guzmán, Collazo Ortega, Martínez Gordillo, Orozco Segovia, & Vázquez Santana, 2013).
No todas las familias de angiospermas forman endospermo; se han reportado 3 familias que no lo hacen:
Orchidaceae, Trapaceae y Podostemaceae. En esta última familia, las células de la nucela se degradan
formando un plasmodio nuclear que funciona como endospermo, durante la nutrición del embrión.
Dependiendo de cómo se desarrollo en núcleo primario, existen tres tipos de formación del endospermo,
nuclear, celular y helobial. El tipo de desarrollo nuclear es el más común en angiospermas y en él las
primeras divisiones del núcleo primario del endospermo (cariocinesis) no son acompañadas por la
formación de pared (citocinesis), lo que da origen a que la célula central sea multinucleada. Casi siempre,
los núcleos se adosan a la pared de la célula central y se observan como cuentas de un collar. El centro de
la célula central la ocupa una gran vacuola. Es el tipo de desarrollo más común en dicotiledóneas. Este
endospermo nuclear puede persistir en este estado durante todo el desarrollo del embrión o en algún
momento, puede celularizarse, lo cual es lo más común. La celularización puede ser completa o parcial
(Márquez Guzmán, Collazo Ortega, Martínez Gordillo, Orozco Segovia, & Vázquez Santana, 2013).
Las biomoléculas que se almacenan en el endospermo varían entre familias de angiospermas.
Generalmente es almidón, pero también pueden almacenarse proteínas, polisacáridos o lípidos. También
es posible que se almacenen más de un tipo de biomoléculas a la vez. Las cuáles se degradan al momento
de la germinación, al activarse el metabolismo durante la etapa de imbibición, se ponen en funcionamiento
los mecanismos enzimáticos necesarios para hidrolizar dichas sustancias.

6.5.- Cubierta seminal

Los tegumentos del óvulo, una vez que éste se ha fecundado, se transforman en la cubierta seminal. Los
óvulos pueden tener un tegumento, dos o carecer completamente de ellos, como los óvulos de las plantas
parásitas de la familia Loranthaceae (Márquez Guzmán, Collazo Ortega, Martínez Gordillo, Orozco
Segovia, & Vázquez Santana, 2013). Un tegumento está formado por tres estratos celulares: una epidermis
externa monoestratificada, una interna también monoestratificada y entre ambas epidermis un tejido
parenquimático. Sin embargo, alguno de estos estratos puede estar ausente o perderse durante el
desarrollo del óvulo y/o semilla (Márquez Guzmán, Collazo Ortega, Martínez Gordillo, Orozco Segovia, &
Vázquez Santana, 2013).

La morfodiferenciación de los tegumentos en la cubierta de la semilla ocurre a través de divisiones

celulares, crecimiento y diferenciación celular o de ambos procesos. Durante el proceso de diferenciación
de los tegumentos en la cubierta seminal, algunas células se diferencian en parenquimáticas que
almacenan reservas, otras células se diferencian en elementos mecánicos que le confieren rigidez, dureza
y a veces impermeabilidad a la cubierta, como las esclereidas o fibras, cuyas paredes se pueden lignificar
(Márquez Guzmán, Collazo Ortega, Martínez Gordillo, Orozco Segovia, & Vázquez Santana, 2013).
Las células de la cubierta seminal pueden contener taninos; son polifenoles que se forman en vacuolas y
se han relacionado con la protección contra la herbivoría y los microorganismos y también son elementos
de dureza. Además de taninos pueden almacenarse lignina, calosa, celulosa o suberina.
7.- Anatomía de la semilla
La anatomía, es la ciencia que estudia la estructura y forma de los seres vivos y las relaciones entre las
diversas partes que los constituyen (RAE, 2018). En botánica, la anatomía nos sirve para describir la
estructura y función de las plantas. En la semilla en particular, nos ayuda a comprender las características
estructurales y funcionales de la cubierta, el tejido de reserva y el eje embrionario.

7.1.- Técnicas histológicas. Fundamento

Las técnicas histológicas consisten en la preparación del material vegetal, desde la colecta y paso por paso
hasta obtener una laminilla con preparaciones permanentes. En general una técnica histológica consiste: 1)
Seleccionar el material vegetal con el que se realizará el estudio; 2) Fijación; 3) Deshidratación; 4) Pre-
inclusión; 5) Inclusión; 6) Tinción.
El paso 1 es fundamental, ya que dependiendo de la naturaleza del tejido es como se elegirán las
sustancias de fijación, deshidratación, pre-inclusión e inclusión. Básicamente consiste en elegir y
fragmentar (en caso de estructuras muy grandes) las partes que se utilizarán, como hojas, tallos, flores,
semillas, etc.
Fijación. La célula está formada por un complejo de sustancias en un estado tan altamente organizado
que cualquier disrupción de esta organización puede causar daños en su morfología. El propósito de la
fijación es prevenir que estos cambios ocurran mediante un proceso que pretende, por un lado, provocar la
muerte rápida del tejido, manteniendo en lo posible su estructura original, y por otro lado, prepararlo para la
manipulación subsecuente. Esto se logra sumergiendo el tejido en una solución diseñada para inhibir los
procesos vitales de la célula, así como evitar la autolisis y los cambios en sus propiedades físicas y
químicas. Los fijadores son reactivos que solidifican por coagulación o precipitación las sustancias
celulares. Dos de los fijadores más usados en microtecnia vegetal son: FAA (formaldehido, ácido acético,
alcohol y agua) y las variantes de los fijadores de Nawaschin, conocidos como CRAF I al V (ácido crómico,
ácido acético, formaldehido) ( (Márquez-Guzmán, Wong, Pérez Pacheco, López Curto, & Murguía Sánchez,
2016).
Deshidratación. El propósito de la deshidratación es remover toda el agua del tejido fijado y lavado,
reemplazándola por un solvente orgánico, en el cual pueda disolverse el medio de inclusión que se utilizará
posteriormente y que permitirá realizar cortes delgados en las muestras. La remoción del agua libre es
esencial si el tejido se va a infiltrar e incluir en un medio no miscible en agua. Para eso, es necesario
transferir los tejidos desde un ambiente acuoso (predominantemente polar), como pueden ser los fijadores
o las soluciones de lavado, a un solvente no polar en el cual el medio de inclusión pueda disolverse.
Es muy importante que la deshidratación de los tejidos se lleve a cabo gradualmente y con lentitud. De
hacerlo muy rápido o de forma no gradual, se podrían causar daños a las partes más delicadas de los
tejidos y células, que se manifestarían como contracciones y distorsiones en las estructuras (Márquez-
Guzmán, Wong, Pérez Pacheco, López Curto, & Murguía Sánchez, 2016).
 Pre-inclusión. La pre-inclusión es el paso intermedio entre la deshidratación y la inclusión en el medio
de montaje. Esto permite que el medio de inclusión penetre lentamente en los tejidos y haya una correcta
impregnación del mismo. Cuando el medio de inclusión del tejido sea paraplast, es necesario transferir el
tejido que ha sido previamente deshidratado a algunos de los solventes especiales para el paraplast. De
esos, los más utilizados son el xileno y el cloroformo (Márquez-Guzmán, Wong, Pérez Pacheco, López
Curto, & Murguía Sánchez, 2016).

Inclusión. La inclusión es la operación mediante la cual se hace penetrar, en una pieza de tejido vegetal
deshidratado, un material solidificable que le confiere firmeza y facilita la ejecución de cortes uniformes. Un
material de inclusión ampliamente utilizado es la parafina (paraplast), que sirve de soporte a los tejidos que
no reaccionan químicamente con ellos. Como la parafina no es soluble en agua, el tejido debe ser
completamente deshidratado, colocado en un solvente de polaridad intermedia y pasado a mezclas de xilol-
parafina. De este modo, la parafina reemplaza al xilol poco a poco, posteriormente se coloca en parafina
pura para lograr una infiltración total. Una vez que el tejido se ha infiltrado en parafina, debe ser incluido en
un bloque de la misma sustancia con la orientación requerida para ser cortado en el micrótomo de rotación
(Márquez-Guzmán, Wong, Pérez Pacheco, López Curto, & Murguía Sánchez, 2016).

Tinción. Debido a que la mayoría de los tejidos poseen índices de refracción muy simulares y su
diferenciación óptica es difícil, se hace necesario teñir los cortes. Los colorantes más utilizados en botánica
son: safranina, verde rápido, hematoxilina, Orange G y azul de anilina. La base de la selección es la
afinidad iónica del colorante con la estructura. Los colorantes pueden ser naturales o artificiales. Los
colorantes deben su color a la presencia de grupos específicos llamados cromóforos en sus moléculas,
además de otros grupos, llamados auxocromos que ceden las propiedades de un electrolito. Los dos
grupos cromóforos más importantes son anillos quinoides que presentan un radical benceno y/o uniones
AZO(-n=N-) y deben su capacidad para unirse al componente celular a los grupos auxocromos, los cuales
pueden ser hidróxido (OH), carboxilo (COOH) y amino (NH2).
En solución, los colorantes pueden actuar como iones positivos o negativos; los que tienen cargas
positivas son colorantes básicos, por ejemplo la safranina. Y los que tienen cargas negativas son ácidos,
por ejemplo el verde rápido. Los colorantes ácidos tiñen sustancias básicas y viceversa. En ocasiones es
necesario utilizar un mordente (sustancia que facilita la reacción de coloración), que se combine con la
estructura celular y con el colorante. Los mordentes normalmente son sales de metales divalentes o
trivalentes como los alumbres. Como ejemplo se puede mencionar al metilcelosolve y a los sulfatos dobles
(Sandoval, y otros, 2005).
Cuando se usan dos colorantes en combinación, es importante usar primero el colorante básico. Por
supuesto se puede utilizar sólo un colorante, pero el resultado final mejora enormemente utilizando un
colorante de contraste. Algunas veces se pueden utilizar dos colorantes básicos (safranina y cristal violeta),
pero la regla es que un colorante ácido citoplásmico debe seguir a un colorante básico. Los colorantes
básicos generalmente son no citoplásmicos; tiñen estructuras prominentes como núcleos, cromosomas y
paredes celulares lignificadas (Márquez-Guzmán, Wong, Pérez Pacheco, López Curto, & Murguía Sánchez,
2016)

7.1.- Técnicas histoquímicas- Fundamento.

En plantas, existe una estrecha relación entre la estructura de órganos y tejidos y los procesos fisiológicos
y bioquímicos que ocurren, no sólo como resultado del desarrollo, sino también de la interacción con el
entorno natural o artificial. Las técnicas histoquímicas tienen como propósito localizar e identificar
cualitativa o cuantitativamente sustancias y actividad enzimática en tejidos, células u organelos celulares.
En general, estas pruebas son temporales y sólo algunas de ellas permiten hacer preparaciones
permanentes (Márquez-Guzmán, Wong, Pérez Pacheco, López Curto, & Murguía Sánchez, 2016).
La reacción del reactivo con las sustancias químicas en el tejido depende del grupo funcional característico
del grupo de biomoléculas que se requiera estudiar. Por ejemplo, para la detección de carbohidratos, la
reacción general con ácido peryódico (APS) y reactivo de Schiff forma funciones aldehídicas, el ácido
peryódico provoca la oxidación de las funciones alcohol-aldehídicas reductoras. El reactivo de Schiff se
recolora en presencia funciones aldehídicas formadas, tiñe de color rosa intenso a fucsia. Por otro lado,
para la detección de proteínas el reactivo más común es el azul negro de naftol, el cuál tiñe de azul intenso
a púrpura las proteínas.
Bibliografía
Azcárraga Rosette, M. d., Jácquez Ríos, M. P., Bonfil Campos, A., & Sandoval Zapotitla, E. (2010). Atlas de anatomía vegetal. Cuautitlán Izcalli,
Estado de México: Universidad Nacional Autónoma de México. Facultad de Estudios Superiores Cuautitlán.

Márquez Guzmán, J., Collazo Ortega, M., Martínez Gordillo, M., Orozco Segovia, A., & Vázquez Santana, S. (2013). Biología de Angiospermas.
Ciudad de México, México: Las prensas de Ciencias.

Márquez-Guzmán, J., Wong, R., Pérez Pacheco, M., López Curto, L., & Murguía Sánchez, G. (2016). Técnicas de laboratorio para el estudio del
desarrollo en angiospermas. Cuidad de México, México: Las prensas de Ciencias.

RAE, R. A. (17 de septiembre de 2018). Diccionario de la lengua española. Obtenido de http://dle.rae.es/?id=2X6ixmm

Sandoval, E., Rojas Leal, A., Guzmán Ramos, C., Carmona Jiménez, L., Ponce Salazar, R. M., León Gómez, C., . . . Medina Ávila, A. (2005). IX.
Técnicas de tinción. En E. Sandoval Z., Técnicas aplicadas al estudio de la anatomía vegetal (págs. 91 - 112). Ciudad de México, México:
Universidad Nacional Autónoma de México. Instituto de Biología, UNAM.

Valencia Ávalos, S., Martínez Gordillo, M., Cruz Durán, R., Jiménez Ramírez, J., & Rodríguez Pérez, E. (2012). Glosario ilustrado de embriofitas.
Ciudad de México, México: Las prensas de Ciencias.