1

UVOD AGROEKOLOGIJA (ili poljoprivredna ekologija) je interdisciplinarno područje istraživanja u kojem primjena ekoloških principa u oblikovanju i upravljanju agroekosustavima služi za postizanje produktivne poljoprivredne proizvodnje, u kojoj se postižu željeni prinosi uz uvjet očuvanja prirodnih resursa. Agroekologija također proučava kakav je utjecaj širih problema okoliša (globalno zagrijavanje, dezertifikacija, salinizacija, kisele kiše, globalne klimatske promjene i onečišćenje okoliša) na poljoprivredne procese i tehnologije i vice versa. Poljoprivredna proizvodnja se ne može promatrati odvojeno od problematike okoliša. Neophodni su novi tehnološki i razvojni pristupi u poljoprivrednoj proizvodnji, kako bi ona zadovoljila rastuće potrebe stanovništva za hranom uz očuvanje prirodnih bogatstava. Za razvoj tih novih pristupa, potrebno je dublje poznavanje kompleksnih, dugoročnih interakcija između prirode i čovjeka. Životnu sredinu čini kompleks biotskih i abiotskih činitelja koji djeluju na biljke ili životinje koje žive na tom mjestu/staništu. Te činitelje označavamo kao životne ili ekološke ili najčešće ih nazivamo vanjski činitelji ili činitelji okoliša. Činitelji okoliša imaju različit značaj za pojedine organizme ovisno o njihovom intenzitetu i kvaliteti pa su neki od njih za pojedinu biljnu vrstu neophodni životni uvjeti, dok za drugu imaju manji značaj. Mjesta koja se odlikuju posebnim kompleksom ekoloških činitelja nazivaju se biotopi ili životna staništa i to su osnovne topografske jedinice u ekologiji koje se jasno razlikuju po vanjskom izgledu, npr. teško je zamijeniti jedan šumski s nekim vodenim biotopom. Karakter prirodnih biocenoza može biti vrlo različit uz vrlo složene unutarnje odnose koji su posljedica dugotrajnog procesa konkurencije i uzajamne adaptacije. Agrofitocenoze čine biljke iste vrste (usjev, nasad i dr.), a u njima vladaju specifični i agrotehnikom nadzirani, odnosno prilagođeni uvjeti. Agroekosustav obuhvaća agrofitocenoze nekog biotopa sa svim postojećim abiotskim i biotskim činiteljima.

2

Na rast i razvoj agrofitocenoza djeluju, jednako kao i na prirodne biocenoze, različiti ekološki činitelji, ali unutar takve biljne zajednice vladaju specifični uvjeti. Naime, agrofitocenozu sačinjavaju jedinke iste vrste, jednake morfološke građe, starosti, zahtjeva i potreba prema vanjskim činiteljima, najčešće istog kapaciteta produkcije, te umjetnom selekcijom izdvojene biljke prilagođene zajedničkom životu u istovrsnom okruženju i posebno prilagođenom i nadziranom okolišu. Biljke unutar takve biljne zajednice ispoljavaju specifičnu konkurenciju prema činiteljima okoliša jer su potpomognute antropogenim djelovanjima (obrada tla, gnojidba, sklop, zaštita, onečišćenje, uznemiravanja i dr.). Stoga je kod agrofitocenoza od primarnog značaja kakva je produkcija organske tvari cijele agrofitocenoze, odnosno usjeva, a ne pojedinih biljaka, ali temeljena na specifičnim fiziološkim procesima tijekom rasta i razvoja svake pojedine biljke, pod utjecajem manje ili više reguliranih uvjeta okoline – EKOFIZIOLOGIJA BILJA

Abiotski činitelji:  klimatski ili atmosferski (pristupačnost i kakvoća vode, intenzitet i spektralni sastav svjetlosti, temperatura tla i zraka, sastav i strujanje zraka)  edafski (fizikalna, biološka i kemijska svojstva tla ili supstrata koja određuju plodnost i zdravlje tla)  orografski (svojstva reljefa: nagib, položaj prema stranama svijeta, nadmorska visina) 3

Biotski činitelji:  uzajamni odnosi između živih organizama u agroekosustavu  antropogenizacija prirodnih staništa, poljoprivreda, onečišćenje tla, zraka i voda Očuvanje kvalitete životne sredine je neophodan preduvjet opstanka živih bića. Poljoprivreda kao temeljna ljudska aktivnost s ciljem proizvodnje hrane,treba biti usklađena s karakteristikama okoliša i pored proizvodnje hrane kao glavnog cilja, treba nastojati očuvati i povećati prirodni potencijal plodnosti tla, pridonijeti očuvanju kakvoće vodenih resursa i smanjivanju emisije stakleničkih plinova i različitih onečiščivača tla, zraka i vode. U uvjetima zdravog okoliša moguće je uzgajati biljke poželjne kakvoće (poželjan kemijski i elementarni sastav) i zadovoljavajućeg prinosa (akumulirane organske tvari), što se naročito odnosi na biljne vrste koje su izvor poželjnih sastojaka za kvalitetu hrane. Biljni proizvodi visoke vrijednosti, čija je proizvodnja kontrolirana, ne smiju sadržavati štetne sastojke iznad dozvoljenih granica te trebaju imati zadovoljavajuću kvalitetu (shelf life) do konzumacije. Na svjetskom tržištu postaje sve traženija tzv. funkcionalna hrana, koja svojim povećanim sadržajem za zdravlje korisnih komponenata (npr. antioksidansi, poželjan proteinski i masno-kiselinski sastav) doprinosi prevenciji i smanjivanju rizika od mnogih suvremenih oboljenja, poput karcinoma, kardiovaskularnih i neuroloških oboljenja. Poljoprivreda je kroz povijest, gotovo u svim zemljama zapostavljena i omalovažavana, kao manje vrijedna ljudska djelatnost. Dok su donedavno države EU-a stimulirale proizvođača na što veću proizvodnju putem subvencija za mineralna gnojiva, pesticide, sjeme, gorivo i slično, danas ih ograničavaju nizom propisa čiji je glavni zadatak zaustaviti prekomjernu proizvodnju i izdatak iz EU budžeta. Posljedica toga je pad broja aktivnih poljoprivrednika u državama EU te poljoprivrednici čine svega 6% ukupnog broja stanovnika. Poseban problem je u Hrvatskoj visoka prosječna starost poljoprivrednog proizvođača (preko 50 godina) i nedovoljna obučenost.

4

Poljoprivreda 20. stoljeća imala je vrlo intenzivan razvoj:  do 1960. godine – industrijalizacija  oko 1960. godine – kulminacija intenzivne poljoprivrede  oko 1970. godine – početak borbe za ekološke ciljeve  oko 1980. godine – aktualiziranje održivog razvoja prema ekološkim načelima. Održiva poljoprivreda (Sustainable Agriculture) temelji se na zaštiti tla, vode, biljne i animalne raznovrsnosti, uz primjenu odgovarajućih tehničkih mjera i postizanje ekonomske opstojnosti te socijalnu prihvatljivost. Održiva poljoprivreda ima slijedeće ciljeve:  održati ili povećati plodnost tla  smanjiti ulaganja u gospodarstva  smanjiti rizike za okoliš  održati dostignutu razinu i trend rasta proizvodnje Za ispunjenje tih ciljeva neophodno je poznavanje kompleksnih odnosa koji vladaju u agroekosustavu na svim razinama, kako bi se mogle pravodobno primijeniti odgovarajuće mjere.

5

S druge strane. VODA Sve aktualniji fenomen globalnog zatopljenja i promjena klime dovodi u prvi plan problem dovoljne količine raspoložive vode.1. produktivnosti i kakvoće biljnih proizvoda. kako u visoko razvijenim zemljama s intenzivnom poljoprivrednom proizvodnjom tako i u područjima s nedovoljnom proizvodnjom hrane u kojima je biljna proizvodnja na niskoj razini agrotehnike i često je ugrožena pojavom suše. klimatski poremećaji tipa El Niño sve češće izazivaju sušu ili preobilne padaline i poplave. poželjni i korisni s agroekološkog stanovišta. Uloga vode u biljkama:  Neophodna za rast  Otapalo  Prenositelj tvari kroz biljku  Reaktant u biokemijskim reakcijama  Održavanje čvrstoće i oblika biljke  Sredstvo za hlađenje biljke  Činitelj kvalitete I. Na staničnoj razini. Poznavanje tih funkcija i cjelokupnog vodnog režima biljaka presudno je za održivu biljnu proizvodnju i primjenu agrotehničkih mjera kojima se može poboljšati gospodarenje vodom. Odnos stanica prema vodi i otopinama Velika potreba biljaka za vodom i ključna uloga vode u fiziološkim procesima biljke čine vodu jednim od limitirajućih činitelja brzine rasta i razvoja. u smislu očuvanja količine i kakvoće vode. sinteze organske tvari. kako na razini pojedinačnog usjeva tako i na globalnoj razini. problem kontaminacije prirodnih vodotokova kemikalijama nije značajan samo zbog resursa pitke vode nego i zbog mogućnosti navodnjavanja usjeva. koje ugrožavaju poljoprivrednu proizvodnju izazivanjem anoksije (nedostatka kisika u tlu) i erozije tla. Također. Stoga su svi napori kojima se može poboljšati gospodarenje prirodnim zalihama vode. ali i na razini 6 . Značaj i nezamjenjivost vode u produktivnosti biljaka temelji se na raznolikim funkcijama vode u metabolizmu biljaka.NAJZNAČAJNIJI ABIOTSKI ČINITELJI I.

maksimalno 7 . otopina saharoze koncentracije 1 mol L-1 ima osmotski potencijal -2.. Konačno. u usporedbi s kemijskim potencijalom čiste vode pri istoj temperaturi i atmosferskom pritisku. zbog svog dipolnog karaktera. biljna stanica.4 MPa pri standardnim uvjetima atmosferskog pritiska i temperature. predstavlja zbroj osmotskog potencijala (Ψπ) i hidrostatskog pritiska (Ψp): Ψw = Ψπ + Ψp. dok se komponenta vodnog potencijala određena gravitacijom uglavnom zanemaruje. pod kojim se podrazumijeva kemijski potencijal vode u pojedinim dijelovima nekog sustava. voda predstavlja medij u kojem se odvijaju sve kemijske reakcije u stanici ali i sama ulazi u njih kao reaktant ili nastaje kao nusprodukt. stoga otopina neelektrolita poput saharoze nema jednak osmotski potencijal kao otopina elektrolita (npr. Relativno mala molekula vode.cijele biljke. Velik dio vode koju biljka usvoji iz okoline prolazi kroz biljku i izlazi u vanjsku sredinu pri čemu se izdvaja i višak topline te se biljni organizam čuva od pretjeranog zagrijavanja. koja je to negativnija što je veći broj čestica otopljene tvari. Hidrostatski pritisak (Ψp) može imati pozitivnu ili negativnu vrijednost. NaCl). Za vodu koja čini dio neke otopine kažemo da ima određeni osmotski potencijal. Osmotski potencijal uvijek ima negativnu vrijednost. pokazuje veliki afinitet prema različitim ionima i električki nabijenim grupama organskih spojeva te je univerzalno otapalo. Kao značajan dio protoplazme. Vodni potencijal se mjeri u MPa te za čistu vodu pri atmosferskom pritisku od 101 kPa i temperaturi od 298 K iznosi 0 MPa. voda predstavlja transportni medij u kojem se odvija prijenos metabolita u stanici i kroz biljku u cjelini.5 i 4 Mpa.. naročito reproduktivnih organa (cvijet. plod. Žive stanice biljaka imaju osmotski pritisak između 0. unatoč jednakoj koncentraciji otopljene tvari. kakvoća biljnih proizvoda. jer smanjuju broj slobodnih molekula vode u otopini u usporedbi s čistom vodom u kojoj su sve molekule vode slobodne. Npr. često ovisi o sadržaju vode u tkivu. Status vode u tlu. Tako npr. sjeme). Osmotski potencijal neke otopine zavisi od koncentracije otopljenih tvari kao i od njihovog stupnja disocijacije pri otapanju. biljkama i atmosferi se uobičajeno definira pojmom vodni potencijal. a odnosi se na fizikalni pritisak vode u promatranom sustavu. Vodni potencijal (Ψw) u nekom sustavu kao što je npr.

Tijekom bubrenja voda ulazi u tvari bubrenja difuzijom. 8 .hidratizirane stanice korjenovih dlačica ili mezofila lista pokazuju pozitivan turgorov pritisak na stanične stijenke. koagel (polutekućem) i gel (krutom) stanju. Turgescencija je vrlo značajna za čvrstoću biljaka i izvođenje nekih vrsta gibanja kod biljaka. Iako je promjer koloidnih čestica manji od 4 mikrometra. te svih materijala koji apsorbiraju molekule vode. sila kojom je voda apsorbirana ili adsorbirana na stanične stijenke. Bubrenje je vrlo značajno za održanje strukture i funkcionalnosti protoplazme stanica a temelji se na kapilarnom i koloidnom učinku vezanja vode. kao i tla. dok je oslobađanje vode endoterman proces i naziva se dehidratacija. dolazi do egzotermnog procesa kemohidratacije. za razliku od stanica u kojima je zbog niske opskrbljenosti vodom (suša. Kod nekih biljaka ili organa usvajanje vode velikim dijelom ili gotovo isključivo se temelji na bubrenju (npr. čestice tla. bubrenje pričuvnih tvari u endospermu kao preduvjet klijanja sjemena). Bubrenje je primanje vode u obliku tekućine ili pare od strane neke visokomolekularne tvari (tvari bubrenja). Koloidne čestice imaju kinetičku energiju koja se manifestira Braunovim gibanjem. na koloidne čestice djeluje sila gravitacije koja ih nastoji istaložiti i sila difuzije koja ih premješta u područje manje koncentracije. popraćeno povećanjem volumena. U ukupnoj vododržećoj sposobnosti stanice. matriks potencijal. istovrsnog su ukupnog električnog naboja što ih drži na odstojanju i održava koloidni sustav zavisno od stupnja hidratiziranosti u sol (tekućem). značajnu ulogu ima tzv. Ukoliko se voda veže na koloidne čestice polarno. Hidratacija (solvatacija) . odnosno unutrašnje i vanjske površine koloidnih čestica (micelarna i permutoidna hidratacija). Molekule vode koje pri tome vežu gube dio svoje kinetičke energije koja se pretvara u toplinu. visok intenzitet transpiracije) prisutna sila usisavanja vode iz okoline (deficit difuznog pritiska – DDP). tj.opći pojam za vezanje vode na čestice tvari različitim fizikalno-kemijskim silama.

62 g dispergirana (raspršena) faza. velikog stoga bjelančevina Bjelančevine 0. pri čemu govorimo o osmozi. Ukoliko su dva sustava s različitim vodnim potencijalom odvojena polupropusnom membranom. takvoj može se plazmolize. čiji je osmotski pritisak jednak osmotskom pritisku stanice je hipertonična. voda difundira od sustava s većim vodnim potencijalom kroz membranu prema sustavu s manjim vodnim potencijalom. Propustljivost protoplazme za vodu i otopljene tvari ovisi o građi i funkcionalnosti biomembrana i podliježe zakonima difuzije i osmoze. Vanjska otopina (u intercelularima i porama stanične stijenke. čije pore propuštaju molekule vode ali ne i molekule otopljenih tvari. velikim dijelom u staničnim membranama. Difuzija premješta molekule vode iz područja gdje ih relativno ima više u područje gdje je njihova zastupljenost manja.3-0. broja hidrofilnih grupa vežu sjeme s visokim sadržajem proteina zahtijeva veću količinu vode da bi započelo klijanje u odnosu na sjeme u čijem endospermu prevladavaju ugljikohidrati.Svi fiziološki procesi se odvijaju u protoplazmi stanica. otopina tla ili protoplazma susjednih stanica). Protoplazma živih stanica smatra se koloidnim sustavom u kojem je voda tekuća faza a molekule kruta. zbog vode/g. doći je veći U do kada uslijed otopini izotonična. a ako 9 .

08-0. U osnovi. tranzitna ili transpiracijska voda se kreće od korijena preko stabljike do lišće i svih nadzemnih organa biljke gdje se izlučuje većinom u obliku transpiracije ali i drugim načinima izdvajanja vode u okolinu. Slobodna voda ima velik značaj za ascendentan transport tvari od korijena u nadzemne dijelove (usvajanje i prijenos hraniva). koje se isparavanjem vode iz biljke kroz različite oblike transpiracije izdvaja iz biljnog organizma. Ako stanicu ponovno stavimo u vodu ili hipotoničnu otopinu. Trajno uvenuće se događa kod dužeg perioda nedostatka vode.1-0. O omjeru između ta dva oblika ovisi cjelokupan status vode u biljci. kada zbog odvajanja korjenovih dlačica od čestica tla u sušnim uvjetima dolazi do njihovog odumiranja. Gubitak vode iz stanica uzrokuje smanjenje turgora.2. koja relativno brzo prolazi kroz biljku služeći kao transportno sredstvo i ima sva svojstva slobodnih molekula vode. Hipotonična otopina ima manji osmotski pritisak u odnosu na stanicu. slobodne molekule vode apsorbiraju infracrveno (toplinsko) zračenje. Naime. U širokom prosjeku.2%) ili kemijski nevezana (0. niske relativne vlage u 10 . što se manifestira na vanjskom izgledu biljke – uvenuće . oblike u kojima se može nalaziti u biljkama i odnos biljke prema raspoloživoj vodi u okolini. Svojstva i oblici vode u biljkama Fizikalno kemijska svojstva vode kao kemijskog spoja određuju učešće i značaj vode u fiziološkim procesima. I. Slobodna. Taj oblik vode u biljci ne mijenja svoja fizikalno-kemijska svojstva iako može značajno utjecati na intenzitet fizioloških procesa. Kako u normalnim uvjetima u vrijeme intenzivnog rasta preteže sadržaj slobodne vode. U uvjetima povećane temperature zraka.i predstavlja akutan nedostatak vode. Prolazno uvenuće se zapaža u vrućim danima kada je gubitak vode veći od usvajanja ali snižavanjem temperature zraka ili povećanjem pristupačnosti vode u tlu odnosno supstratu. oko 99 % usvojene vode prolazi kroz biljku kao tranzitna voda a tek 1 % se zadržava u biljci kao kemijski vezana (0. dolazi do oporavka biljke. doći će do deplazmolize i povratka turgora. biljke zahtijevaju veliku količinu pristupačne vode u supstratu. kao i regulaciju topline biljke.gubljenja vode smanjuje volumen vakuole te dolazi do odvajanja protoplasta i plazmaleme od stanične stijenke. čime se biljka štiti od pretjeranog zagrijavanja. glavni oblici vode u biljci su slobodna i vezana voda.09%).

atmosferi i uz prisutnost vjetra. što uz nedovoljnu pristupačnost vode u supstratu može izazvati stres u biljkama zbog dehidratacije koloida i pojačanog stvaranja slobodnih radikala na molekularnoj razini. Slobodna voda se kao najpokretljiviji dio prva gubi iz stanice u uvjetima deficita. Međutim. dolazi i do preraspodjele između oblika vode u stanici. u čemu učestvuje osmotski. kod kojih je voda kemohidratacijom vezana na vanjske i unutrašnje površine (micelarna i permutoidna kemohidratacija). pa u uvjetima suše raste relativni sadržaj vezane vode. Koloidno vezana voda je privučena polarnim grupama većih organskih molekula (bjelančevine u protoplazmi) čime nastaju koloidne micele. Dio usvojene vode koji se veže na različite čestice fizikalnokemijskim silama podrazumijevamo pod pojmom opća hidratacija. Vezana voda ima izmijenjena svojstva. 11 . Osmotski vezana voda čini hidratacijski omotač oko osmotski aktivnih čestica kao što su ioni i manje organske molekule polarne građe (jednostavni šećeri. Imobilizirana voda je oblik vezane vode koji predstavlja molekule vode koje su geometrijski ili strukturno vezane u mikrokapilarnim prostorima različitih polimernih tvari. aminokiseline. Ukoliko dođe do promjene u opskrbljenosti stanica vodom. transpiracija može biti znatno povećana. Higroskopno vezana voda predstavlja čvrsto adsorbiranu ili imobiliziranu vodu koja se ne može izdvojiti niti sušenjem na 105oC. dok kod dobre opskrbljenosti raste ukupna hidratacija uz relativno veći sadržaj slobodne vode. U takvim uvjetima se u otpornim odnosno aklimatiziranim biljkama aktiviraju obrambeni mehanizmi čuvanja usvojene vode i neutralizacije štetnih međuprodukata metabolizma. Jedan od tih mehanizama zaštite je vezanje molekula vode na ione i molekule hidrofilnog karaktera. Navedene molekule imaju svojstva slobodne vode ali ne sudjeluju u tranzitnoj vodi jer im je ograničeno kretanje. svojim prisustvom utječu na procese bubrenja i veličinu matriks potencijala (hidrofilne površine koloidnih čestica i krupnijih struktura kao što su stanične membrane). kemohidratacijski i imobilizacijski vezana voda. ovisno o obliku veze s različitim česticama u protoplazmi stanica. organske kiseline).

naročito sjeme s visokim udjelom bjelančevina i ulja. Drugim riječima. što zavisi od ukupnog sadržaja vode u biljci. Sadržaj vode u biljkama i potrebe za vodom Svježa tvar biljnih dijelova u kojima su aktivni metabolički procesi sastoji se najvećim dijelom. Pri transportu elektrona u fotosintezi i disanju te u svim procesima gdje citokromi sudjeluju kao prenositelji elektrona. Najmanje vode sadrži sjeme u fazi mirovanja. pri čemu zeleni biljni dijelovi te svježi plodovi voća i povrća mogu sadržavati više od 90% vode. endogena voda čini dio ukupne vodne bilance biljke. Značajan dio endogene vode nastaje u anaboličkim (sintetskim) procesima kao što je elongacija lanca polipeptida u sintezi proteina ili polimerizacija monosaharida u složenije šećere. koje su morfološki i fiziološki prilagođene ekstremnim uvjetima nedostatka vode u aridnim (sušnim) krajevima. koje ga prenose na kisik porijeklom iz zraka. reakcije esterifikacije (reakcije kiselina i alkohola. utječe na ukupan deficit vode te vododržeću sposobnost biljaka. U protoplazmi se uglavnom nalazi 85-90% vode. njenog vodnog kapaciteta. Endogena voda može nastati i neenzimatskim putem. kao i kod svih organizama. I. Nastali vodik peroksid se djelovanjem enzima katalaze i peroksidaze razlaže na vodu i kisik. vodik supstrata se odvaja anaerobnim dehidrogenazama i predaje aerobnim dehidrogenazama. Općenito. jednakim intenzitetom se uključuje u fiziološke procese i sudjeluje u prometu vode u biljkama. od vode. Nastaje kao produkt različitih biokemijskih reakcija u različitim fiziološkim procesima. npr. 12 . Tkđ. više masne kiseline i glicerol u sintezi lipida) stvaraju endogenu vodu kao sporedni produkt. Sadržaj vode u biljnoj tvari ovisi o velikom broju unutrašnjih činitelja kao što su biljna vrsta. a dobivena voda se naziva endogenom. U procesu disanja. kao nusprodukt se javlja endogena voda. najčešće djelovanjem jednog ili više enzima.Poseban oblik vode u stanicama koji može biti slobodan ali i postati vezan je tzv. o kojem se organu pa čak i vrsti stanica radi te o stadiju razvoja biljke odnosno starosti.3. razmjenom kisika i vodika iz različitih spojeva. Ovaj oblik vode ima sva svojstva kao i egzogena voda (usvojena iz vanjske sredine). endogena ili metabolitička voda. Naročito je značajna u metabolizmu sukulentnih biljaka. starenjem biljaka (senescencija) se smanjuje omjer slobodne prema vezanoj vodi.

Uočeno je da se viskoznost protoplazme u vrijeme cvatnje smanjuje kod mezofita i hemikserofita (biljke umjerenih.Brojni vanjski činitelji utječu na potrebe biljaka za vodom. Kritično razdoblje nedostatka vode u vegetaciji predstavlja razdoblje tijekom kojega eventualan deficit vode može izazvati najveće gubitke prinosa. značajan je broj biljaka po jedinici površine tla (sklop) jer biljke jedna drugoj konkuriraju kako za dostupnim hranivima. gnojidba. svjetlosti i CO2. što je preduvjet korijenovog tlaka. to razdoblje se većim dijelom poklapa s cvatnjom i rastom plodova. 13 . razina agrotehnike (način obrade tla.4. mogućnost navodnjavanja) i sva agrometeorološka svojstva određenog klimata (temperature tla i zraka. odnosno poluaridnih klimata) pa je nedostatak vode u to vrijeme kritičan za cvatnju i plodonošenje. kada u tlu ima i dovoljno kisika neophodnog za disanje korijena i aktivan transport vode kroz endodermu korijena. Na razini usjeva. ovisno o vrsti organa. kretanje i gubljenje vode kod biljaka Kopnene biljke usvajaju vodu iz tla ili supstrata putem korijena iako je moguće usvajanje vode i otopljenih tvari preko površine nadzemnih dijelova biljke. tako i za vodom. Također je u agrocenozama značajna konkurencija korovskih biljaka. Kod kserofita i halofita (biljke sušnih i zaslanjenih područja) se viskoznost protoplazme u cvatnji ne mijenja ili čak povećava. količina i raspored oborina itd). Usvajanje. Kod većine poljoprivrednih usjeva koji se uzgajaju zbog plodova ili sjemena. svojstvima pokrovnog tkiva (kao što je propustljivost kutikule) i deficitu difuznog pritiska biljnog tkiva. kretanje i raspoloživost vode po profilu tla ovisno o teksturi). Najpovoljnijim sadržajem vode u tlu za većinu biljaka umjerenog klimata se smatra 60-70 % poljskog vodnog kapaciteta (sadržaj vode u tlu koji nije pod utjecajem gravitacije). I. utjecaj tipa tla sa svim fizikalnim svojstvima (retencijski kapacitet tla za vodu.

Pri tome se razlikuju dva puta kojim se voda kreće kroz korijen od vanjske sredine do u Apoplast prividno endoderme simplast. koji zbog suberiniziranih staničnih stijenki predstavlja prepreku daljnjem pasivnom kretanju vode po apoplastu.Suho sjeme može apsorbirati vodenu paru iz okolne atmosfere. Usvajanje vode kod vodenih (submerznih) biljaka je isključivo 14 . za unos vode u stanice endoderme i općenito. voda se može kretati kroz protoplazmu stanica. naročito staničnog disanja u korijenu. prolazeći od stanice do stanice kroz plazmodezme (protoplazmatske niti kojima su povezane protoplazme susjednih stanica). Također. Tim putem voda prolazi između stanica sve do tzv. Ovaj put je značajno sporiji jer protoplazma pruža otpor difuziji molekula vode. apoplast i slobodan prostor korijena. međutim najveći dio svoje potrebe za vodom i hranivima biljke podmiruju usvajanjem vode putem korijena. folijarna primjena otopine gnojiva ili herbicida. kojeg čine intercelularni prostori i stanične stijenke u kori korijena. pokazuju da nadzemni dijelovi biljke mogu usvajati vodu i otopine. obuvaća korijenu. upravo zbog razlike u sadržaju vode. koje ulaze u hidratacijske omotače biokoloida i sudjeluju kao reaktanti u kemijskim i biokemijskim reakcijama u stanici. Kako je vodena faza u tlu zapravo otopina soli s odgovarajućim osmotskim potencijalom. Potrebnu energiju za takvo usvajanje vode osiguravaju procesi metabolizma. stanice korijena mogu usvajati vodu samo ako postoji razlika u osmotskom potencijalu koja će omogućiti ulazak vode u korijen. neophodno je postojanje aktivnog prijenosa za koji se troši energija (ATP). Osim pasivnog usvajanja difuzijom i osmozom. Drugi mogući put vode je kroz simplast odnosno ulaskom vode u korijenove dlačice. kroz koje se voda kreće pasivno po zakonima difuzije. usvajanje vode iz otopine tla s višim osmotskim potencijalom. Kasparijevog pojasa u endodermi.

Dokaz da se voda usvaja aktivno je plač biljaka ili eksudacija. Kontinuirani tijek vode od otopine tla kroz sve dijelove biljke do atmosfere. a posljedica je tzv. vodene pare (transpiracija). Voda isparava iz lišća i drugih nadzemnih dijelova biljke zbog razlike u DDP-u. čime raste sila kojom stanice lista i drugih tkiva povlače vodu iz elemenata ksilema. plač ili eksudacija) i češće. 15 . Sile kohezije između molekula vode potpomognute su silama adhezije (učinak penjanja vode kao posljedica privlačenja molekula vode od kapilarnih stijenki stanica ksilema). Brzina kretanja vode ksilemom može biti vrlo različita. Zadržana voda može biti kemijski nevezana (8-9 g) i kemijski vezana (1-2 g). u literaturi: transpiracijskotenzijskom teorijom). potpomaže uzlazno kretanje vode kroz ksilem. koja se javlja kod presjeka elemenata ksilema pri obrezivanju ili povredama biljke. Kretanje vode kroz biljku može biti od stanice do stanice (ekstravaskularno) i kroz provodna tkiva (vaskularno). korijenovog tlaka koji doprema vodu u ksilem ako su uvjeti u tlu povoljni za disanje korijena. objašnjava se transpiracijsko-kohezijskotenzijskom teorijom (ili kraće. Dodatno. Od 1000 g usvojene vode približno je 990 g tranzitne vode. ksilem i floem. Gubljenje vode kod biljaka može biti u obliku tekućine (gutacija.1-0. a 10 g zadržane vode. U prosjeku biljke troše u transpiraciji oko 500 g vode za sintezu 1 g suhe tvari (transpiracijski koeficijent). Najveći dio usvojene vode prođe kroz biljku u transpiracijskoj struji kojom se kroz biljku transportiraju hraniva i ujedno hladi biljni organizam od prekomjernog zagrijavanja. korijenov tlak koji iznosi 0. ovisno o biljnoj vrsti. U trahejama i traheidama ksilema voda se drži jakim kohezijskim silama što uz podpritisak stvoren transpiracijom (tenzija) omogućuje neprekinut ascendentan (uzlazan) tok vode do velikih visina kod drvenastih biljaka.2 MPa.aktivno.

a recipročna vrijednost. može biti znatno veći tijekom dana kada su puči otvorene kod C3 i C4 tipa biljaka u odnosu na noć. Višak usvojene vode se u takvim uvjetima izlučuje iz biljke kroz hidatode. Ovakav način izdvajanja vode je značajan za submerzne (vodene) biljke i biljke tropskih područja te se intenzitet gutacije razlikuje ovisno o biljnoj vrsti i klimatu. aminokiseline i šećeri). tekućina izlučena gutacijom nije čista već sadrži Na. Intenzitet transpiracije je količina vode koja je izgubljena po jedinici površine lista u jedinici vremena. koja otežava transpiraciju. Produktivnost transpiracije je količina sintetizirane suhe tvari po kilogramu transpirirane vode. a tlo je dovoljno vlažno i toplo za intenzivno disanje korijena (omogućen aktivan transport i korijenov tlak). Najveći dio vode koji se iz biljaka gubi u vanjsku sredinu se odnosi na transpiraciju. Tekućina koja se izlučuje iz presječenih elemenata ksilema (plač. Razlikujemo nekoliko oblika transpiracije: Kutikularna (epidermalna) zavisi od debljine kutikule (lipoidna prevlaka iznad epiderme listova) koja je tanja kod mlađeg lišća pa kod istog i do 50% ukupne transpiracije može biti kutikularna. Relativna transpiracija je omjer između evaporacije i transpiracije s iste površine. Kod CAM tipa biljaka su puči tijekom dana zatvorene. potrošnja vode transpiracijom za svaki kilogram suhe tvari biljaka se naziva transpiracijski koeficijent (u granicama 125-1000). produkata metabolizma koji se prenose floemom (primjena – sok šećernog javora i kaučukovca). Fe. eksudat) ima veću koncentraciju mineralnih tvari u odnosu na gutaciju a u slučaju povrede i floemskih elemenata (sitaste cijevi). tj. P i Cl a može imati i određenu koncentraciju organskih spojeva manje molekulske mase (organske kiseline. pri kojoj voda isparava iz biljke u atmosferu ukoliko su povoljni vanjski uvjeti (temperatura i relativna vlaga zraka). Mn. kao prilagodba na sušne uvjete okoline i visoku temperaturu.Gutacija se javlja u uvjetima visoke relativne vlage zraka. Kod drveća ljeti se i do 30% vode gubi kroz 16 . upravo zbog smanjenja gubitka vode transpiracijom. značajno je veći i sadržaj organskih spojeva. pasivne puči na završetcima elemenata ksilema na vrhovima listova. Kako se s vodom usvajaju i različiti ioni iz otopine tla. Zn.

1. što se naziva lenticelarnom transpiracijom. Njihova ukupna površina čini tek 1-3% površine lista a broj po jedinici površine lista ovisi o biljnoj vrsti (1000-2000/cm 2 kod žitarica. čime se povećava otvor puči i obrnuto. Osim na listovima. do 100000/cm2 kod hrasta). Najveći dio transpirirane vode se gubi kroz puči na listovima. elastičnije stijenke. kao najprihvatljivije objašnjenje je niz uzročno-posljedičnih pojava kako slijedi svjetlost ►fotosinteza ►rast pH ►hidroliza škroba ► malat ►rast osmotskog tlaka ►rast turgora ► otvaranje puči U skladu s tim. Unatoč postojanju više hipoteza o mehanizmu rada puči. Puči su građene od dvije ovalne stanice zapornice koje imaju različitu debljinu stanične stijenke na unutrašnjoj strani (strana kojom se međusobno dodiruju) i vanjskoj (kojom su u kontaktu s drugim stanicama epiderme). Mehanizam rada puči Mehanizam otvaranja i zatvaranja puči se temelji na promjeni turgora stanica zapornica.otvore na kori (lenticele).5. pH 7.odnosno hipopučni listovi). a ostali gubitak vode preko kore drveća odnosno plodova se zove peridermalna transpiracija. puči se mogu nalaziti i na drugim nadzemnim dijelovima biljke a na listu mogu biti s obje strane (amfipučni listovi) ili samo s jedne strane (epi. zatvaranje puči) 17 . otvaranje puči) škrob + PI ↔ glukoza-1-fosfat (mrak. čiji je mehanizam otvaranja i zatvaranja određen njihovom anatomskom građom i metabolizmom. pH 5. teorija o interkonverziji škrob-šećer turgora škroba u u objašnjava stanicama osmotski promjenu zapornicama aktivne transformacijama osmotski neaktivnog niskomolekularne ugljikohidrate: (svjetlost. Porastom njihovog turgora dolazi do jačeg istezanja vanjske.

Na svjetlosti se puči otvaraju zbog prisustva malata u vakuolama stanica zapornica i ulaska K+ iz susjednih stanica. Njeno nagomilavanje u stanicama zapornicama inhibira usvajanje K+ i stimulira izlazak malata. U uvjetima suše dolazi do postupne akumulacije abscisinske kiseline (ABA). škrob nastao iz glukoze nakon prekida fotosinteze zbog mraka se iz njih ne izmješta. troši slobodni (iz H2CO3) i vezani CO2 (iz organskih kiselina) podižući pH na ~7. uz inhibiciju sinteze α-amilaze (blokada hidrolize škroba). značajno utjecati na sadržaj vode u biljkama.6. ne samo kod stresa zbog dehidratacije protoplazme. Zbog porasta osmotskog tlaka povećava se ulazak vode u zapornice iz okolnih stanica. što uz pad pH pogoduje zatvaranju puči. pod utjecajem plave svjetlosti i izlaska K+ iz stanica zapornica. Malat se transformira u škrob preko OAA ili PEP. Atmosferska suša predstavlja manji problem kod dovoljne 18 . Malat-kalijska hipoteza se temelji na interkonverziji malata (jabučna kiselina) u škrob i obrnuto. Karboksilacijom PEP nastaje oksal acetat (OAA) pa malat. kao prolazno uvenuće čiji se simptomi. fotosinteza stvara osmotski aktivne oblike šećera. Na svjetlosti. na što mogu utjecati kationi. ublažavaju smanjenjem insolacije i temperature. Za razliku od okolnih stanica mezofila lista. prije svega glukozu. nastali uslijed atmosferske suše.0 i stimulira fosforolitičku razgradnju škroba na glukozu-1-P. Otpornost na sušu i anoksiju Agroekološki činitelji poput vlažnosti tla (supstrata) i zraka. iz kojeg procesom glukoneogeneze može nastati glukoza koja se polimerizira u škrob te dolazi do zatvaranja puči u mraku. U otpornim biljkama utvrđeno je nakupljanje „heatshock“ proteina (HS) koji imaju ulogu zaštite funkcionalnih proteina od denaturacije. 1. temperature i mineralne ishrane mogu tkđ. Škrob se vjerojatno razgrađuje do komponenata s 3 C atoma kao što je fosfoenolpirogrožđana kiselina (PEP). čime raste turgor i puči se otvaraju. i njihovu reparaciju. visoke temperature u ljetnom periodu mogu značajno smanjiti sadržaj slobodne vode čime se vidljivo smanjuje turgescencija biljaka. čija se sinteza odvija u kloroplastima. Sve to dovodi do pada turgora i zatvaranja puči. Tako npr.Stanice zapornice su jedine stanice u epidermi koje posjeduju kloroplaste i mogu obavljati fotosintezu. naročito kalij.

Zaštitna 19 . dakle. tzv. dobre opskrbljenosti biljke kalijem i ako su biljke prethodno adaptirane na gubitak vode. različiti inhibitori disanja) uzrokuju pojavu fiziološke suše jer onemogućuju uvajanje potrebne količine vode (biljke iz vrlo hladnog tla ne mogu usvojiti vodu a temperatura atmosfere je dovoljna za gubitak vode transpiracijom pa dolazi do vidljivog deficita vode u nadzemnim dijelovima biljke). prema slojevima tla s više vode. održavaju ravnotežu vodnog potencijala unutar stanice. sorbitol. karakteristika mirovanja kod biljaka i više ili manje izražena specifičnost sjemena. osmoprotektanata. Vanjski činitelji koji inhibiraju proces disanja korijena (anaerobni uvjeti u tlu zasićenom vodom. pri čemu veliku ulogu ima vododržeća sposobnost tkiva. Poznati organski spojevi koji pokazuju takvo djelovanje su prolin. Jedan od načina preživljavanja se temelji na sposobnosti tkiva da akumulira vlagu.pristupačnosti vode u supstratu. Fiziološki mehanizmi obrane od isušivanja temelje se na povećanju koncentracije osmotski aktivnih iona i molekula. niska temperatura. odnosno održavaju koloidnu strukturu protoplazme. ektoin i glicin-betain. te tzv. aktiviraju mehanizme otpornosti na osmotski stres (sinteza prolina i drugih osmoprotektanata). Mehanizmi obrane od suše kod biljaka se razlikuju ovisno o biljnoj vrsti i pojedinim biljnim organima. dobro razvijenog korjenovog sustava. Kompatibilni osmoliti. LEA proteini od kojih su najpoznatiji dehidrini. tj. Tzv. koji sprječavaju dehidrataciju i denaturaciju proteina. morfološke promjene nadzemnih dijelova u smislu smanjivanja gubitaka transpiracijom i razvoj korijena u dubinu. kao kod sukulenata. poikilohidrične biljke mogu podnijeti procesa razdoblje na suše tijekom što je vegetacije smanjujući intenzitet rasta i svih fizioloških minimum. Dokazana je sinteza navedenih spojeva i pri drugačijim oblicima abiotskog stresa kao što je salinitet (zaslanjenost tla) a u novije vrijeme sve više dokaza upućuje na zaštitnu ulogu prolina u detoksifikaciji slobodnih kisikovih radikala koji se javljaju u povećanoj koncentraciji kod oksidacijskog stresa.

koji povećavaju osmotsku vrijednost protoplazme i time povećavaju sadržaj vezane vode. Intoksikacija stanica produktima alkoholnog vrenja te povećanje kiselosti citoplazme (citoplazmatska acidoza) mogu rezultirati odumiranjem stanica. Time se prekida transpiracijska struja i prijenos vode i hraniva u nadzemne dijelove biljke. U takvim listovima povećana je koncentracija abscisinske kiseline koja inicira zatvaranje puči. takvim anaerobnim uvjetima (anoksija) ili pri nedovoljnoj koncentraciji kisika (hipoksija) dolazi do blokade Krebsovog ciklusa u mitohondrijima stanica korijena pa metabolizam skreće u pravcu fermentacije pirogrožđane kiseline nastale procesom glikolize u laktat. Biljke otporne na nedostatak kisika ne pokazuju znakove stresa. mikroorganizama temperaturi. što rezultira usporavanjem rasta. 20 . Biljke koje pate od nedostatka kisika pokazuju znakove uvelosti. odnosno prilagodbe metabolizma (akumulacija malata iz Krebsovog ciklusa te ekspresija gena koji kodiraju određene stresne proteine. kada potrošnja disanjem tla i na nego korijena niskoj biljaka. do je koje češće dolazi kisika faune veća U ako je temperatura zraka iznad 20oC. Suvišak vode u tlu izaziva anoksiju. jer aktiviraju obrambene tkiva mehanizme za u smislu morfoloških prilagodbi (stvaranje specijaliziranog provođenje zraka iz nadzemnog dijela biljke u korijen – aerenhim). zbog nemogućnosti aktivnog prijenosa vode kroz Kasparijev pojas u endodermi korijena. značajna je i u otpornosti biljaka prema izmrzavanju.uloga šećera te kalija. tipa alkohol-dehidrogenaze). odnosno acetaldehid i etanol. a listovi pokazuju epinastičan rast (prema dolje) zbog povećane sinteze etilena.

tzv. 21 .). ima za cilj smanjenje emisije stakleničkih plinova u industrijaliziranim zemljama za oko 5. god. naročito uzgoj domaćih životinja. Osim onečišćenja atmosfere stakleničkim plinovima porijeklom od industrije i prometa. TEMPERATURA II. Jedan od uzroka povećanja koncentracije metana i dušikovog oksida je intenzivna poljoprivredna proizvodnja. st. Prirodna ravnoteža koja se održavala u atmosferi ugrožena je ljudskom aktivnošću u posljednjih 200 godina. kao jedan od fenomena promjene stanja atmosfere na Zemlji. Protokol iz Kyota.2% u odnosu na razine iz 1990-ih godina u razdoblju od 2008. Globalno zagrijavanje i utjecaj na ekosustav Fenomen globalnog zagrijavanja temelji se na gotovo neprimjetnom porastu temperature na Zemlji. efektom staklenika. Vidljivi učinci tog trenda očituju povećanja se u temperature globalnim promjenama klime i posljedicama tipa pojave suše i nestašice vode.) porasla za oko 0.II. najvećim dijelom uslijed čovjekove djelatnosti. Sve aktualniji ekološki problem globalnog zatopljenja tumači se tzv.5oC te da bi u ovom stoljeću mogla porasti 1-5oC. reemisiju zračenja od površine Zemlje. Spomenuti plinovi upijaju infracrvene zrake (toplinu) koje zrači površina Zemlje u atmosferu. Pretpostavlja se da je količina metana u proteklih 100 godina porasla za najmanje 100%. uragana i požara. Sve se to odražava i na promjene u ekosustavu u smislu izmjena sastava i brojnosti flore i faune. do 2012. s 265 ppm % na početku 19. veljače 2005. stakleničkih plinova u atmosferi. odnosno katastrofalnih poplava. koji je službeno stupio na snagu 16. Procjenjuje se da je temperatura u razdoblju od 100 godina (do 1990. Intenzivna industrijalizacija i svi drugi oblici uporabe fosilnih goriva povećali su koncentraciju CO2 i drugih. na 380 ppm (podatak za 2000..1. uništavanje tropskih šuma sječom i spaljivanjem povećava koncentraciju CO2 te ukupan albedo tj.

što omogućuje povoljnu temperaturu za život na Zemlji ali i sve izraženije zagrijavanje atmosfere i posljedično klimatske promjene. dok suho sjeme može podnijeti i do 120 oC. što ugrožava uzgoj kulturnih biljnih vrsta a pogoduje širenju otpornih korovskih biljaka. prilagođene su uvjetima visoke temperature i nedostatka vode pa podnose i do 65oC. duljini dana a često i količini i rasporedu oborina. Intenzitet rasta različit je u pojedinim temperaturnim intervalima. ali i različiti organi iste biljke pa čak i tkiva. Pravilna izmjena godišnjih doba ima značajan učinak na životni ciklus biljaka. poput rodova Opuntia i Sempervivum. 22 . Zahtjevi biljaka za temperaturom Rasprostranjenost biljnih vrsta na Zemlji uvjetovana je otpornošću i zahtjevima prema temperaturi stvorenim tijekom filogeneze. U umjerenom klimatu sniženje temperature i smanjen intenzitet svjetlosti također dovode do mirovanja biljaka koje smanjuju aktivnost pojedinih organa. Kako klima postaje toplija. Tkivo biljaka koje intenzivno raste uglavnom ne podnosi temperature iznad 45oC. CAM (Crassulacean acid metabolism) tip fotosinteze. a ti zahtjevi se mijenjaju i obzirom na period rasta i razvoja. Navedeni pojave izlažu biljke stresnim uvjetima povećane temperature. U pojasu umjerene klime na Zemlji postoje izrazite sezonske razlike u temperaturi zraka i tla. Različite biljne vrste i varijeteti. odnosno promijenjenog temperaturnog režima koji je u interakciji sa sve manjom količinom dostupne čiste vode. pa je od sve većeg značaja genetska sposobnost adaptacije na kompleksne stresne uvjete okoliša. a zrnca peluda do 70oC. imaju specifične zahtjeve prema temperaturi. Biljne vrste koje su tijekom evolucije razvila tzv. mezofilne i psihrofilne (niža temperatura). odnosno tolerantnost biljaka prema klimatskim promjenama. pa se sve biljke dijele na termofilne (pogoduju im više temperature). II. Tipične biljke umjerenog klimata hlade se transpiracijskom strujom a temperatura lista za sunčanog ljetnog dana i pri nedostatku vode može im biti 4 do 5oC veća od temperature zraka. ali i intenzitetu svjetlosti. Navedeni činitelji rasta i razvoja te raprostranjenosti biljnih vrsta djeluju interaktivno. pojedini dijelovi Zemljinog ekosustava postaju sušniji.2.

mrkva. Temperaturni raspon rasta 18-35oC 12-35 oC 7-30 oC 7-25oC optimum vrsta 25-27 oC 20-25 oC 20-25 oC 18-25 oC lubenica. staklenici i sl. kineski kupus. II. luk. preko ovisnosti kinetike enzimatskih reakcija o temperaturi i pokretljivosti vode i otopljenih tvari kroz biljku. U toj fazi dolazi ipak do određenih kvalitativnih promjena koje određuju budući rast i razvoj biljke.koji prolaze fazu senescencije (starenja) i odumiru (opadanje lišća kod listopadnih višegodišnjih biljaka). krumpir U uzgoju biljaka u zaštićenim prostorima (plastenici. endivija. potencijalna opasnost od toplotnog stresa je naglašena u takvim klimatima. batat krastavac. zbog slabijeg prozračivanja i veće akumulacije topline kao i visoke vlage zraka. Mirovanje je privremeni prestanak rasta uvjetovan promjenama metabolizma i stanja protoplazme što dovodi do smanjenja intenziteta fizioloških procesa do dopustivog minimuma. Zbog toga na opožarenim površinama često dolazi do promjene u uobičajenom sastavu vegetacije. brokula. Kardinalne temperaturne točke variraju tijekom rasta i razvoja. tikvice. Visoka ili niska temperatura mogu oštetiti tvrdo sjeme (u prirodnim uvjetima požari i smrzavanje tijekom zime. Međutim. u laboratoriju stratifikacija na 0-10oC) čime se prekida dormantnost (mirovanje) sjemena i omogućuje klijanje. špinat. kelj. koleraba. a nastupa uslijed agroekoloških uvjeta nepovoljnih za rast biljnih organa ili cijele biljke (ljetni sušni periodi ili visoke temperature).3. rotkvica. Utjecaj temperature na fiziološke procese u biljkama Temperatura indirektno utječe na produkciju suhe tvari utjecajem na fiziološke procese. češnjak grašak. paprika. rajčica. kupus.) temperatura i ostali abiotski činitelji se velikim dijelom mogu prilagoditi potrebama uzgajane biljne vrste. ali i tijekom jednog dana jer smjena optimalno visokih dnevnih temperatura i optimalno niskih noćnih temperatura (nizak intenzitet disanja) bitno utječu na morfogenezu zbog optimalnog odnosa produkcije i potrošnje organske 23 . cvjetača. grah artičoka. celer. mahune. salata. jer visoka temperatura tla u vrijeme požara prekida mirovanje sjemena nekih biljnih vrsta u tlu. što otežava hlađenje biljaka transpiracijom.

Kod C4 tipa fotosinteze postoji metabolička ne dolazi prilagodba do u smislu lokalnog povećanja koncentracije CO2 pa fotorespiracije na višim temperaturama okoline. dok neke zimzelene biljke podnose i vrlo niske temperature. Utjecaj temperature na fotosintezu zavisi od biljne vrste i uvjeta uzgoja. Stoga. a zelene bakterije vrućih izvora vrše fotosintezu i na 80oC. Pri visokim temperaturama oksigenacijska funkcija enzima Rubisco prevaže nad karboksilacijskom funkcijom. razlike između biljaka u intenzitetu rasta pri ekstremnim temperaturama često ovise o njihovoj sposobnosti da vrše fotosintezu na tim temperaturama. utvrđeno je da je izdvajanje CO2 intenzivnije od usvajanja O2 s povećanjem temperature. rezultat je gubitak već stvorene organske tvari i niža produktivnost C3 tipa biljaka u usporedbi s C4. koje se razlikuje od oštećenja smrzavanjem (frost injury). što se očituje u stimulaciji rasta i razvoja (termoperiodizam). Izvan granica temperaturnog optimuma. Zahtjevi za toplinom vrlo su različiti i smatra se da je optimalna temperatura za fotosintezu 20 . intenzitet enzimatskih reakcija naročito u sklopu tamne faze fotosinteze je ograničen temperaturom. nagla smjena visokih i niskih temperatura djeluje stimulacijski na protoplazmu. U kombinaciji s manjom topljivošću CO2 u vodi pri višoj temperaturi. To se naziva oštećenje uslijed niske temperature (chilling injury). Osim toga. biljaka umjerenog klimata. Također. Većinom. Kod mezofita. naročito poremećaje u transportu elektrona u svijetloj fazi 24 . što kod C3 tipa fotosinteze proporcionalno povećava intenzitet fotorespiracije. fotosinteza može početi i pri 0oC. Jednim dijelom je vezano za funkcioniranje fotosintetskog aparata.tvari (na 25oC disanje je dvostruko intenzivnije u odnosu na 15oC). fiziološki procesi ne odvijaju se u skladu s zakonom Van't Hoffa prema kojem se brzina kemijskih reakcija povećava 2-2.5 puta povišenjem temperature za 10oC.30oC. Mnoge suptropske biljke slabo uspijevaju ili dolazi do oštećenja tkiva već pri 10 – 20oC.

do granice od 45-55oC nakon koje dolazi do denaturacije proteinskih komponenti enzima. kelj pupčar. salata. a potpuno prestaje tek kod -10°C. kukuruz šećerac Temperatura ima vrlo značajan utjecaj na brzinu i intenzitet disanja. izuzetno je važna temperatura skladištenja. breskva. U prosjeku za cijelu vegetaciju. grožđe. a maksimalna 35-45oC. kupus. Ispod 0°C životna aktivnost biljaka je neznatna. što utječe na tržišnu i/ili nutritivnu kakvoću. 25 . smokve (svježe). mrkva. Temperatura okoline značajan je činitelj trajnosti biljnih dijelova i poslije berbe. mladi luk. kardinalne točke temperature za pojedine biljne vrste su vrlo različite. optimalna 1525oC. minimalna temperatura kod mezofita 0-10oC. šljiva. gljive. zreli krumpir kajsija. Za čuvanje biljnih proizvoda do trenutka potrošnje. češnjak. INTENZITET DISANJA PLODOVA NAKON BERBE Vrlo nizak Nizak Umjeren Visok Vrlo visok BILJNA VRSTA suhi i orašasti plodovi jabuka. mahune šparoga. rezano cvijeće. brokula.. grašak. naročito cvijeta i ploda. nezreli krumpir. dok kretanje vode kroz biljku prestaje na -7 do -8°C. Uslijed toga dolazi do fotoinhibicije i oksidacijskog stresa (nastanak slobodnih kisikovih radikala) koji može prouzročiti izbljeđivanje klorofila fotooksidacijom. Kod rezanog cvijeća npr. luk. Početak klijanja i intenzitet odvijanja enzimatskih procesa koji se odvijaju u sjemenu koje klija su pod značajnim utjecajem temperature. Pri višim temperaturama ubrzani su procesi starenja (senescencije) pri čemu dolazi do nepoželjnih promjena kemijskog sastava. U tilakoidnim membranama kloroplasta. rajčica artičoka. pa je uvjetno rečeno. Stimulativno djelovanje temperature očituje se u povećanju brzine enzimatskih reakcija. nektarina. kao i oštećenje strukture proteina i nukleinskih kiselina.fotosinteze a pored toga podrazumijeva smanjenje fluidnosti staničnih membrana i inaktivaciju enzima osjetljivih na niske temperature. kruška. paprika. klorofil nastavlja apsorpciju svjetlosti ali se elektroni ne mogu prenijeti do odgovarajućih primatelja.

2. što 3. visoka temperatura povećava fluidnost staničnih membrana što remeti njihove fiziološke funkcije.0 4. a integralni proteini su čvršće vezani uz lipide. 1. Promjer cvijeta ruža u cm (na 20 C) 7 prosj. 28 . Kod aklimatiziranih biljaka poput oleandera (Nerium oleander). uvijanje listova.4. Na staničnoj razini. Stres u biljkama uslijed ekstremnih temperatura Toplotni stres kod biljaka je u uskoj vezi s problemom nedostatka vode pa su simptomi često identični a mehanizmi prilagodbe u anatomskom i fiziološkom 5. poput isključivo u uvjetima stresa (ne samo toplotnog) a neki imaju određene funkcije i u normalnom metabolizmu stanica (haperoni koji sudjeluju u sintezi i razgradnji datum drugih proteina).0 4.5 smanjuje fluidnost membrana. pri čemu postoje značajne razlike između genotipova koje ukazuju na genetsku uvjetovanost ovog svojstva. U 4.0 4.0 4. Neki od HSP se pojavljuju . formiranje dlačica. 25 . Anatomske prilagodbe na toplotni stres temelje se na smanjenju 5 insolacije listova (reflektirajuće tvari u sastavu kutikule.0 4.0 4. 30 . 29 . 26 .5 smislu slični. 0 26 proteina toplinskog šoka (HSP – heat stress proteins). ali je još nedovoljno poznato da li se radi samo o očuvanju hidratacije protoplazme ili te tvari imaju i 24 . pravilna berba cvijeta (bez ulaska zraka u elemente ksilema) i primjenjena sredstva koja inhibiraju razvoj patogena na rezanom dijelu stapke cvijeta. povećan je stupanj zasićenosti masnih kiselina u membranskim lipidima. Također je uočena akumulacija osmoprotektanata poput prolina u biljkama koje su pokazale tolerantnost na visoku temperaturu. 05 . promjer cvijeta (cm) 6.temperatura zraka ima direktan utjecaj na trajnost cvijeta u vazi (vase life). Trajnost cvijeta u vazi će biti dulja ako je u pitanju tolerantniji genotip.0 4. promjena položaja površine lista prema kutu upada sunčevih zraka) i poboljšanju usvajanja vode (dublji razvoj korijena).5 6 II.5 4 3 uvjetima toplotnog stresa inicira se sinteza zaštitnih tvari u stanicama. 27 .

uslijed povećanog disanja tijekom toplih noći ili zbog skraćenog razdoblja nalijevanja ploda. jagode i lubenica. aminokiseline i amidi. tako da ne dođe do njegovog nakupljanja i toksičnog djelovanja. Otporne biljke ekonomičnije troše energiju. te štetne tvari.5 do +5oC). Amonijak se veže na organske kiseline pri čemu nastaju aminokiseline. kržljavosti glavica brokule. paprike i lubenica. Štetnost niske temperature ovisi o dužini trajanja i genotipu.neke druge zaštitne funkcije. Neotpornost na niske temperature obuhvaća negativan utjecaj temperatura ispod nule. Uloga ksantofilnog ciklusa u zaštiti fotosintetskog aparata biljaka od stresa na ekstremnim temperaturama i sinteza izoprena. te očuvanje integriteta i funkcije biomembrana. Manji sadržaj šećera u plodu pod utjecajem visoke temperature javlja se kod graška. imaju veću sintezu ATP-a. učinak alanina) i amidi. Previsoka temperatura i dugi dan iniciraju prijelaz u generativnu fazu kod salate i špinata. kao što je neutralizacija slobodnih radikala. naročito alanin (tzv. nakupljaju organske kiseline. Kod neotpornih vrsta aktiviraju se procesi oksidacije. 27 . odnosno fazi razvoja. visoka temperatura je povezana s pucanjem plodova rajčice. cijepanjem lukovica kod luka. sporiju hidrolizu proteina i veći sadržaj šećera. ali i pozitivnih niskih temperatura (granica otpornosti duhana +2. s čim je funkcioniranje cijelog biosustava u direktnoj vezi. U osnovi otpornosti biljaka na visoke temperature je i sposobnost vezanja amonijaka oslobođenog dezaminacijom oštećenih proteina. a najveća je u fazi mirovanja biljaka. ožegotinama na plodovima rajčice i paprike. hidrolize. Otpornost prema temperaturama ispod 0oC podrazumijeva stvaranje leda u intercelularima a ne u unutrašnjosti stanice. Otpornost biljaka prema niskim temperaturama ovisi o njihovoj životnoj aktivnosti. šupljim stabljikama cvjetače i dr. Morfološki. dodatna je sposobnost otpornih biljaka. pojavom BER-a (Blossom-end-rot) kod rajčice. Mehanizam djelovanja zaštitnih tvari poput šećera se sastoji u povećanju udjela vezane vode i direktnom specifičnom djelovanju na osjetljive membrane. Značaj otkrivanja genotipova koji imaju funkcionalne mehanizme otpornosti postaje sve veći za uspješnu poljoprivrednu proizvodnju u dijelovima svijeta gdje su ekstremne temperature glavni limitirajući činitelj produktivnosti biljaka. što smanjuje njihovu tržišnu vrijednost.

ovisno o energiji koju sadrže. Cu. bez obzira da li je porijeklom sa Sunca ili nekog umjetnog izvora (npr. SVJETLOST III. ne samo biljaka. P . Zn i ostali (ponovni ulazak u tijek izmjene tvari) H2O CO2 minerali svjetlost ostala zra enja organska t var me uprodukti i krajnji produkti ugljikohidrati. m asti i ostali sekundarni spojevi biljne stanice energija za m etabolizam enzimi sinteze organske tvari asimilacija povratna veza izgradnja supstrata dot ok polaznih tvari regulatori rasta i razvoja aktivatori i inhibitori enzima genet ski potencijal disimilacija isijavanje enzim razgradnje i energije organske tvari biljka skladi na tkiva glavni putevi sporedna djelovanja sporedna djelovanja energije akumulator i transformator energije Svjetlost. organske spojeve. Cl Fe. tj.1. Mn. što 28 . Djelovanje pojedinih dijelova spektra na biljke pa i druge organizme je različito. djelotvoran je raspon 400 – 700 nm. rasponom valnih duljina. bjelan evine. Za fotosintezu u biljkama. Značaj svjetlosti u funkcioniranju ekosustava Život na Zemlji u cjelini. Sastoji se od energetskih čestica koje je Einstein nazvao fotoni. U cijelom biosustavu. biljke imaju ključnu ulogu apsorpcije svjetlosne energije i njene transformacije u kemijski oblik. univerzalni akceptor Sunčevog zračenja i polazna karika u hranidbenom lancu. tj. B. koji se troše procesima staničnog disanja u svim živim organizmima. gradivni elementi organske tvari transformacije energije (iskoristi se ~ 4% emitirane sun eve energije) temperatura akumulacija energije. Ca Mg. u potpunosti je ovisan o sadašnjoj i/ili bivšoj fotosintetskoj produkciji organske tvari. kemijska i biolo ka svojstva (utjecaj na dinamiku i usvajanje mineralnih tvari) CO2 H2O m inerali N.III. kao jedinstveni biokemijski proces akumulacije svjetlosne energije. Biljka je dakle. produkcija organske tvari klimatski initelji dotok energije i polaznih tvari zemlji ni init elji fizikalna. Mo. tj. ksenonske fito lampe u u staklenicima). djeluje na biljke svojim intezitetom i spektralnim sastavom. pri čemu se uskladištena energija oslobađa i koristi u svim fiziološkim procesima. koji se kreću u obliku vala različite valne duljine. polazni. Fotoni s većom energijom imaju manju valnu duljinu i obrnuto. K.

te je za fotosintetsku reakciju potrebno da energija kvanta bude veća ili jednaka fotoelektričnom pragu. tako da prisutna opasnost od uništavanja ozonskog sloja predstavlja opasnost za sva živa bića. ne može se zanemariti njegova fiziološka uloga koja je opisana u poglavlju o temperaturi. kemijski kao spojevi freoni.znači da fotoni koji imaju nižu ili višu frekvenciju (veće ili manje valne duljine). ultraljubičasto (UV). koja se može rastaviti na spektralne boje (od ljubičaste do crvene). Montrealskim protokolom iz 1987. a naročito za biljke koje kao sesilni organizmi ne mogu izbjeći utjecaj UV zraka. koje u biljkama apsorbira voda. 29 . utvrđene su mjere i rokovi za ukidanje potrošnje tvari koje oštećuju ozonski sloj. Energija koju nosi jedan foton naziva se kvant. Navedeni raspon fotosintetski aktivnog zračenja (photosynthetic active radiation – PAR) podudara se s valnim duljinama koje ljudsko oko osjeća kao bijelu ili vidljivu svjetlost. klorfluorougljici poznatiji primjenjivani u rashladnim uređajima i različitim sprejevima. ne mogu biti iskorišteni u fotosintezi. Zračenje kraćih valnih duljina. Velik dio ovog Sunčevog zračenja ne dopire do površine zemlje zbog apsorpcije u ozonskom sloju atmosfere (20-25 km visine). Energija infracrvenog zračenja koje obuhvaća valne duljine preko 760 nm je nedovoljna za pokretanje fotokemijske reakcije ali kako ovaj dio spektra predstavlja toplinsko zračenje. ima veći sadržaj energije i može oštetiti žive organske strukture. kako kod biljaka tako i kod drugih organizama. Oštećivanje ozonskog sloja izazivaju prije svega (CFC). Crveni dijelovi spektra pogoduju sintezi škroba i estera a plavi utječu na pojačanu sintezu aminokiselina i proteina u biljkama.

“zelena revolucija” u XX st. 5. u kojima su uvjeti uzgoja biljaka suboptimalni uslijed problema kao što su zaslanjena tla. Fotosinteza je fiziološki proces kojim se u fotoautotrofnim organizmima (najznačajnije su više biljke) svjetlosna energija usvojena fotoreceptorskim biljnim pigmentima pretvara nizom biokemijskih reakcija u energetski bogate molekule organskih spojeva.III. svijetloj fazi fotosinteze. Ključni cilj u daljnjem intenziviranju poljoprivredne proizvodnje je povećanje produktivnosti u marginalnim područjima.2. 30 . nedovoljno vode u aridnim područjima. 4. te prijenos energije do reakcijskog centra fotosustava. 6 i 7 ugljikovih atoma) koriste ugljik i kisik iz CO2 te vodik iz vode. koji su svojim proteinskim nosačima vezani u tilakoidnim membranama u kloroplastima. zahvaljujući dugoj vegetaciji. Procjenjuje se da se samo ~5% odnosi na poljoprivrednu proizvodnju. Svjetlost se usvaja u tzv. Pri tome se za sintezu jednostavnih ugljikohidrata (monosaharidi s 3. temeljila se na novim genotipovima žitarica koji su poboljšali proizvodnju na već pogodnim područjima. nepovoljna temperatura. Akumulacija svjetlosne energije fotosintezom Primarna produkcija na globalnoj razini iznosi prema literaturi oko 172 milijardi tona biomase godišnje od čega 68% u kopnenim ekosustavima koji se rasprostiru na ~ 30% ukupne površine Zemlje. Tzv. koje čine ~21% ukupne biomase. koja se sastoji od fotofizičkih i fotokemijskih reakcija. kontaminirana i degradirana tla. Najproduktivnije su tropske šume. Fotofizičke reakcije (primarni procesi fotosinteze) obuhvaćaju apsorpciju svjetlosne energije. ekscitaciju i deekscitaciju klorofila kao najvažnijeg od fotosintetskih pigmenata.

peteljka plojka epider a m m ezofi l epiderm a puči stani na stijenka č jezgra vakuola klloroplast vanjskam em bran a Za fotosintetske reakcije od značaja su valne duljine plave i crvene svjetlosti. Ekscitacija klorofila podrazumijeva apsorpciju kvanta svjetlosti od strane labavo vezanih elektrona u dvostrukim kovalentnim vezama između ugljikovih atoma u k unutra šnja m em bran a strom a gran um 31 tilakoid .

ekscitirani elektron se može vratiti u osnovno stanje uz emitiranje viška energije u obliku fluorescencije ili biti prenešen na molekularni kisik. Nedostatak vode može značajno inhibirati proces fotosinteze. kloroplastnih pigmenata koji također mogu usvajati svjetlosnu energiju i predati je klorofilu. Mehanizam zaštite se sastoji u djelovanju karotenoida. U takvim uvjetima smanjuje se produktivnost fotosinteze (iskorištenje usvojene svjetlosne energije) i rast biljaka. kao i aktivaciji antioksidativnih enzimatskih mehanizama. Tamna faza fotosinteze (Calvinov ciklus) se odvija izvan tilakoida kloroplasta. gdje se nalaze svi enzimi neophodni za vezanje CO2 u molekule šećera. 32 . Pri tome nastaje oksidans vodikov peroksid. Antioksidacijska svojstva karotenoida su poznata i u metabolizmu animalnih stanica te je njihov unos putem prehrane poželjan za ljudsko zdravlje. u uvjetima visokog intenziteta svjetla. što ima presudan značaj za aerobne organizme na Zemlji. u stromi. ne samo zbog značaja vode kao donora elektrona u svijetloj fazi nego i zbog slabije asimilacije CO2 u tamnoj fazi ako su puči zbog nedostatka vode zatvorene. U fotokemijskim reakcijama svijetle faze odvijaju se redoks reakcije transporta elektrona. Popunjavanje upražnjenih elektronskih mjesta u molekuli klorofila vrši se elektronima iz vode. Ukoliko je dostupan slobodan primarni akceptor. uslijed čega ekcitirani elektron zbog povećanog sadržaja energije prelazi na višu energetsku razinu. pri čemu se oslobađaju protoni (kationi vodika) i slobodan kisik. elektron iz klorofila se prenosi transportnim lancem elektrona preko niza prenositelja. koji inicira oštećenje fotosintetskog aparata putem oksidacije klorofila ili pokretanjem lančanih reakcija u kojima nastaju slobodni kisikovi radikali pa dolazi do fotooksidacijskog stresa. sintetiziraju se energijom bogati spojevi ATP (fotofosforilacija) i NADPH i odvija se fotoliza vode.porfirinskoj jezgri aktivnog oblika klorofila a u jezgri fotosustava. čime nastaje redukcijski ekvivalent neophodan za redukciju CO2 u tamnoj fazi fotosinteze (Calvinov ciklus u stromi kloroplasta). sve do NADP+. Pri inhibiciji transporta elektrona.

tj. izdva šeće Biljke C3 i C4 tipa fotosinteze razlikuju se po broju atoma ugljika u prvom produktu koji nastaje vezanjem CO2. 4. ali i u građi kloroplasta (kod C4 osim granularnih postoje i agranularni kloroplasti u štapićastim stanicama žilnog ovoja – Krantz anatomija).m 3 molekule RuBP 3 ADP 3 ATP Akumulirana svjetlosna energija u obliku ATP i NADPH. regenera RuBP 3 molekule G3P 1 molekula G3P 3. C4 biljke imaju metaboličke i morfološke prilagodbe kojima se onemogućava fotorespiracija. gubitak već stvorene organske tvari u uvjetima visoke OSOBINA 33 6 . ugrađuje se u sekundarnim procesima fotosinteze u kojima nastaju šećeri s različitim brojem ugljikovih atoma.

Rubisco. Svijetli dio fotoperiodnog ciklusa (fotofilna faza) dijeli se na osnovni (nastupa odmah poslije perioda tame) i dopunski (produženi dio koji čini dugi dan). Utjecaj svjetlosti na rast i razvoj biljaka Biljke reagiraju na svjetlosne uvjete okoline prilagodbama svog rasta i razvoja. korijen).3. izvor asimilata) na mjesto potrošnje (sink. stabljiku. sjeme. Zbog toga postoje velike razlike u produktivnosti između navedena dva tipa fotosinteze. kapacitet sink-a mora biti sposoban za korištenje stvorenih asimilata. Minimumi se razlikuju za pojedine vrste.temperature. plod."sink" (listovi u odnosu na cvijet. umjesto katalize karboksilacije (vezanje CO2) djeluje kao oksigenaza. na trajanje svjetla i tame unutar 24 sata. tj. U osnovnom dijelu provodi se nespecifična fotosinteza. uvirište asimilata) regulirani su povratnom inhibicijom („feedback inhibition“). 34 . nizak intenzitet svjetla) i kriofite (prilagođene manjem intenzitetu svjetla). Intenzitet asimilacije i translokacija asimilata s mjesta njihove proizvodnje (surce. ali ovisno cvjetanje nepovoljne prethodno o njenoj indukcija u dana biljaka dužine izložene kvaliteti. a prema zahtjevu za svjetlom dijele se na heliofite (ne podnose zasjenjivanje odn. Fotosintetska učinkovitost može se definirati kao odnos između akumulirane i apsorbirane energije a produktivnost fotosinteze kao količina stvorene organske tvari po jedinici lisne površine u određenom vremenu. III. intenzivnog svjetla i nedostatka vode. U takvim uvjetima u C3 biljkama glavni enzim Calvinovog ciklusa. omogućava uvjetima ako su minimumu Fotoperiodska fotoperiodski aktivnih ciklusa (odgovarajuća dužina svjetlosti i tame unutar 24 sata). Biljke reagiraju i na umjetnu svjetlost. koja ovisi o djelotvornosti sustava "source" . Da bi se održao maksimalan intenzitet fotosinteze. Fotoperiodizam je reakcija biljke na dužinu osvjetljavanja.

fr=far red) 35 . Sudjeluje u prepoznavanju svjetlosti uopće. r=red) crvena svjetlost ------------------> <-----------------dalekocrvena sv. plavi oblik Fitokrom 660 (Pr. In vivo. mora neposredno utjecati na točke rasta biljke već listovi moraju biti izloženi određenom svjetlosnom režimu (dovoljan je i jedan list) da bi biljke mogle cvjetati. Svjetlosni podražaj prima se fotoreceptorima u biljci od kojih su fitokromi najznačajniji. a za dugodnevne biljke najkraći dan pri kojem cvjetaju. od klijanja sjemena. biljke kratkog dana. Delphinium. razine zračenja. pravca iz kojeg dolazi svjetlo i trajanja osvjetljenja. Biljke kratkog dana (npr. Dahlia. maslinastozeleni oblik Fitokrom 730 (Pfr. cvjeta u kasno ljeto ili ranu jesen) specifične fotoperiodne reakcije provode u tami i prekidanje tame makar i kratkotrajnom prolongira Svjetlost ne svjetlosti cvjetanje.Kod biljaka dugog dana (npr. Kad je nepovoljna dužina dana biljke reagiraju produživanjem ili skraćenjem vegetacije. a u mraku (skatofilna faza) preovlađuju enzimatske hidrolize. a postoje i dugo-kratkodnevne (trebaju postupno skraćivanje dana) i kratkodugodnevne (produživanje dana). Fitokrom je fotomorfogenetski faktor viših biljaka čiji aktivni oblik utječe na odvijanje i intenzitet mnogih fizioloških procesa u biljci. Njihovo djelovanje je pod utjecajem crvene i daleko-crvene svjetlosti za razliku od kriptokroma koji primaju plavu svjetlost. Ima ključnu ulogu tijekom cijelog života biljke. Kritična dužina dana je za kratkodnevne biljke najduži dan. i UV receptora. kroz cijelo razdoblje vegetativnog rasta do kontrole cvatnje. Prema potrebi za dužinom dana za prijelaz u generativnu fazu. kromofora fitokroma postoji u dva oblika: plavi Pr koji apsorbira crvenu svjetlost (valne duljine 660 nm) i maslinastozeleni Pfr koji apsorbira daleko-crvenu svjetlost (760 nm). spektralnog sastava. sve biljke se dijele na biljke dugog dana. cvjeta u rano ljeto) specifične fotosintetske reakcije se odvijaju u dopunskom dijelu svijetle faze ciklusa.

4. Izvjestan broj Pfr se ireverzibilno razara (destrukcija). dok funkcija ostalih još nije determinirana.D i E.B. Fitokrom A i B imaju djelomično antagonistički učinak. Pfr je u mraku nestabilan i pretvara se termičkom reakcijom u Pr (reverzija). Kod biljaka koje ne toleriraju visok intenzitet 36 . Fitokromi se nalaze u svim organima biljke uključujući i korijen.  utjecaj na disanje i transport tvari. Temelj stresa u biljkama prouzročenog svjetlom. Visoka koncentracija Pr fitokroma u etioliranim biljkama pogoduje brzoj apsorpciji crvene svjetlosti što rezultira deetioliranjem. proteina itd. askorbinske kiseline. diferencijaciju stanica i pokrete kod biljaka. Svjetlost i stres u biljkama Intenzitet svjetlosti koji prelazi granice optimuma za pojedinu biljnu vrstu može djelovati inhibitorno na rast i razvoj biljaka. kao i kod drugih vrsta stresa uslijed nepovoljnih uvjeta sredine je nastanak slobodnih radikala. spriječavanje pojave etioliranih klijanaca. ali se na svjetlu većina fitokroma nakon toga razgradi. Inhibicija se uglavnom odnosi na odvijanje procesa fotosinteze ali i drugih fizioloških funkcija kao što je sinteza proteina i replikacija DNA u diobi stanica u tkivu koje raste. Na staničnoj razini je lociran u citoplazmi. ali ih najviše ima u meristemskim tkivima. Ustanovljeno je da u biljci Arabidopsis thaliana (uročnjak) fitokrome kodira 5 gena.  indukcija sinteze klorofila.. s tim da je povezan ili ugrađen u plazmalemu i membrane kloroplasta.  fotoperiodizam. vjerojatno denaturacijom proteinskog nosača. RNA. narušavajući njihovu strukturu. molekula s nesparenim elektronom koje specifično reagiraju s organskim molekulama u stanici. Međusobno se razlikuju samo po apoproteinu dok su kromofore identične.Prevođenje jednog oblika fitokroma u drugi oblik je fotokemijska reakcija koja se odvija u kromatofornom dijelu molekule apsorpcijom crvene (Pr). odnosno dalekocrvene (Pfr) svjetlosti što rezultira ekscitacijom. ali se energija ne transformira kao kod klorofila već se koristi za promjenu molekularne strukture ekscitiranog fitokroma. Učinci izazvani fitokromnim sistemom su :  indukcija klijanja sjemenki biljaka koje klijaju na svjetlu  indukcija sinteze antocijana. III. koji su označeni kao A.C. što znači da postoji bar 5 vrsta fitokroma. tj.

Pored smanjenja intenziteta svjetla. anoksija. značajno povećava apsorpciju svjetla i produktivnost biljaka. Osim intenzitetom. Smanjenje insolacije biljaka u zaštićenim prostorima moguće je postići zasjenjivanjem. Regulacija svjetlosnog režima. svjetlost može izazvati funkcionalna oštećenja i svojim sastavom. potrebne za održavanje životnih funkcija stanica (maintenance respiration). Intenzitet svjetla pri kojem se ne povećava neto fotosinteza jer 37 . ukoliko nije vezan karotenoidima. gdje kisik nastao kao sporedni produkt fotosinteze može izazvati fotooksidaciju klorofila. radi osiguranja energije procesom staničnog disanja. pri čemu valne duljine ultraljubičastog dijela spektra svojim visokim sadržajem energije mogu izazvati strukturne promjene značajne u procesima replikacije i transkripcije DNA te sinteze proteina. Oksidacijski stres u takvim uvjetima dodatno se stimulira ako su i drugi vanjski činitelji izvan optimuma (previsoke ili preniske temperature. u smislu pravca sjetve ili sadnje u pravcu sjever-jug. toksično djelovanje polutanata).svjetla dolazi do tzv. Nedovoljan intenzitet svjetla također izaziva određeni stres zbog nedovoljne sinteze organske tvari za rast biljaka. prekrivanje tla između redova u voćnjacima reflektirajućom folijom ili dopunska rasvjeta u zaštićenim prostorima u cvjetnim i povrtnim nasadima. što može imati velik značaj u biljnoj proizvodnji za postizanje željenog prinosa. time se postiže i niža temperatura zraka u plasteniku odnosno stakleniku. nedostatak vode. putem premazivanja plastične folije plastenika ili stakla na staklenicima otopinom vapna. U listovima koji bi bez tih mjera bili zasjenjeni često je bilanca organske tvari pomaknuta u pravcu razgradnje. fotoinhibicije u kloroplastima.

induciranog pokreta pri rastu biljke prema izvoru svjetlosti. Posebnu osjetljivost na poremećaje svjetlosnog režima pokazuju presadnice.postoji ravnoteža između usvojenog i izdvojenog CO2 se naziva kompenzacijskom točkom. Svojevrsna degradacija okoliša uslijed neprirodnog fotoperioda naglašava se u posljednje vrijeme u urbanim sredinama i zatvorenim prostorima s umjetnom rasvjetom. U uvjetima zasjenjivanja. pri čemu se dio asimilata troši na rast i izduživanje. koje zbog uzgoja pri nižem intenzitetu svjetlosti u klijalištima doživljavaju stres nakon presađivanja. Postoje značajne morfološke i fiziološke razlike između listova trajno izloženim svjetlu i zasjenjenih listova. gdje biljke gotovo da nemaju potreban dnevni raspored svjetla i tame. dolazi do fototropizma tj. Takve biljke mogu imati slabije razvijena potporna tkiva (sklerenhim). Uslijed toga može doći do poremećaja njihovog rasta i razvoja i vidljivih promjena koje je teško obrazložiti. 38 .

a izbjegava se primjena mineralnih gnojiva zbog mogućeg štetnog utjecaja na okoliš. teških metala i drugih štetnih tvari. pri čemu doza hraniva treba biti temeljena na potencijalu plodnosti tla. U pravilu. Iako organska gnojiva poboljšavaju biogenost tla i njegova strukturna svojstva. naročito pri intenzivnom uzgoju kulturnih biljnih vrsta. Također.V. ekološki održiva biljna proizvodnja mora podrazumijevati određeno dodavanje hraniva u tlo ili supstrat. pri čemu su preferirani organski oblici poput stajnjaka. Organskim gnojivima porijeklom iz uzgoja životinja. postoji opasnost od ispiranja hraniva u podzemne i površinske vodotokove. što treba uzeti u obzir pri utvrđivanju potrebe za gnojidbom. za sintezu organske tvari u biljkama neophodan je niz kemijskih elemenata koje biljke uglavnom usvajaju korijenom iz tla. način i vrijeme primjene gnojiva prema zahtjevima biljke tijekom vegetacije te specifičnosti klimata koje mogu utjecati na iskorištenje prirodnih rezervi i dodanih hraniva. MINERALNA ISHRANA IV. moguće je unijeti u sustav i neke nepoželjne komponente poput antibiotika i tvari s hormonalnim djelovanjem. ukoliko se poštuju temeljni principi utvrđivanja potrebe za gnojidbom (analiza pristupačnosti hraniva te ostalih značajnih svojstava tla koji određuju njegovu plodnost kao i potrebe biljaka za količinom pojedinih hraniva).1. Međutim. gdje izazivaju eutrofikaciju vode. koncentracija biljnih hraniva u stajnjaku i drugim vrstama organskih gnojiva najčešće nije dovoljna za podmirenje potreba biljaka. koje mogu imati negativan utjecaj na biološka svojstva tla i rast biljaka. Pristupačna biljna hraniva u tlu često nisu dovoljna za ukupne potrebe biljaka. u primjeni organskih gnojiva dobivenih fermentacijom komunalnog otpada mora biti deklarirana kvaliteta tog supstrata obzirom na opasnost od sadržaja pesticida. tako da je neophodan unos hraniva za postizanje željenog prinosa i kvalitete usjeva.i mikroelementima. moguće je postići uravnoteženu 39 . Ukoliko se primjenjuje prevelika količina mineralnih hraniva u odnosu na potrebe usjeva i činitelje koji određuju pristupačnost i mobilnost hraniva u tlu. temeljena na „iskustvu“. planiranom prinosu i očekivanom iznošenju hraniva biomasom. Održiva poljoprivreda se temelji na minimalnom unosu hraniva. Pojedine biljne vrste imaju specifične zahtjeve za makro. Mineralna ishrana i agroekologija Osim ugljika i kisika iz zraka te vodika iz vode.

N. S. korisne (beneficijalne) te nekorisne i toksične. sposobnost usvajanja hraniva se mijenja pod utjecajem i drugih činitelja okoline (abiotski: pristupačna voda. biotski: mikrobiološka aktivnost. Esencijalni ili biogeni elementi se dijele na makroelemente (C. elemente ishrane bilja dijelimo na potrebne (esencijalne). Cu. Cl i Ni). svjetlost. Elementarni sastav lista uglavnom se smatra dobrim pokazateljem opskrbljenosti biljke hranivima. O. uz N. Međutim takva visokoproduktivna i kontrolirana proizvodnja zahtijeva značajne investicije u objekte i opremu a postoje i tvrdnje da konzumna kvaliteta povrća i voća iz ovakvog uzgoja odstupa od kakvoće dobivene u prirodnim agroekološkim uvjetima. H. P i S. gdje se pažljivo kontrolira koncentracija hraniva i dozacija u skladu s potrebama biljaka tijekom rasta i razvoja. uz prilagodbu osvjetljenosti i temperature zraka.1. K. ukoliko se filtrat hranjive otopine ne ispušta u tlo. naročito je interesantan u alternativnim sustavima poljoprivredne proizvodnje. biti nezamjenjiv u specifičnoj fiziološkoj funkciji i biti potreban za više od dvije biljne vrste. Potrebe biljaka za makro. 40 . smanjivanje erozije i čuvanje vlage tla. kao ione i molekule čija masa ne prelazi 1000. Mo. simbiotski odnosi. mora biti potreban tijekom cijelog životnog ciklusa biljaka. antropogeni učinci). Preko 90 % sastava biljnog tkiva se odnosi na organogene elemente C. Zn. Prema značaju za rast i razvoj biljaka odnosno koncentraciji u kojoj se nalaze u biljkama. Tijekom vegetacije. temperatura. Da bi kemijski element bio smatran neophodnim. Mn.i mikroelementima Biljke usvajaju hranjive tvari iz okoline u mineralnom (anorganskom) i organskom obliku. Ca. IV. predstavlja proizvodnju koja je najpovoljnija za očuvanje okoliša. P.gnojidbu bez nepoželjih rezultata. H. Mg i Fe) i mikroelemente (B. iako se potrebe biljaka za pojedinim elementima mineralne ishrane i njihova koncentracija u tkivu u okviru jedne biljne vrste mogu značajno razlikovati ovisno i o stadiju razvoja i genotipu. mikorizne gljive. i O. kao i primjena komposta i lumbriposta (organski supstrat dobiven djelovanjem gujavica na organski otpad ili stajnjak). Povoljan utjecaj zaoravanja žetvenih ostataka ili zelena gnojidba (sideracija) na sadržaj organske tvari i biogenost tla. Opskrba biljaka potrebnim količinama hraniva u hidroponskom načinu uzgoja.

Više biljke koje imaju simbiotske odnose s tim mikroorganizmima. čija se koncentracija u pitkoj vodi obavezno kontrolira. Njihova direktna ekološka korist je u podmirenju dijela potreba za N kod slijedećeg usjeva u plodoredu.Najintenzivnije usvajanje N kao glavnog prinosotvornog elementa je u fenofazama glavnog porasta (vegetativna faza rasta). bakterijama roda Rhizobium i pripadaju većinom leguminozama. vezan u procesu fiksacije N u mikroorganizmima koji posjeduju enzim nitrogenazu. naročito ako su korištene kao zelena gnojidba. kada je najveća sinteza proteina. ostavljaju u tlu. dio svojih potreba za N podmiruju zahvaljujući fiksatorima N. Štetnost nitrata unešenog hranom 41 . N u tlu je najvećim dijelom porijeklom iz zraka. čime nastaje dvostruka šteta . Naročito je opasna kontaminacija nitratnim oblikom N. naročito na tlima lakše teksture gdje se može isprati i više od 50 kg/ha. čime je moguće smanjiti primjenu umjetnih dušičnih gnojiva. Pretjerana i nepravovremena primjena N gnojiva može dovesti do gubitaka ispiranjem N do podzemnih vodotokova. Uzgoj leguminoza se u ekološkoj poljoprivredi smatra prihvatljivom mjerom poboljšanja plodnosti tla zbog velike količine N koje ove biljke zahvaljujući mikrobiološkoj fiksaciji N u svom korjenovom sustavu.gubitak uloženih sredstava za gnojivo te kontaminacija podzemne vode s N.

kao i Ca i P.i tekućinom u organizam očituju se u povezanosti s transformacijom nitrata u probavnom traktu do kancerogenih nitrozamina. Biljke dobro opskrbljene s K imaju bolju regulaciju vodnog režima i veću otpornost na ekstremne temperature. Enzimatska redukcija usvojenog nitratnog oblika u biljkama do amonijaka koji ulazi u strukturu aminokiselina i proteina. Dodatkom Mg u kiselo tlo. Intenzivno usvajanje K je neophodno za razvoj fotosintetskog aparata („source“. Magnezij ulazi u strukturu klorofila ali pored toga djeluje kao aktivator brojnih enzima vezanih za stanično disanje. S ima značajnu ulogu u antioksidacijkoj aktivnosti biljaka jer je potreban za sintezu proteinskih komponenti enzima. Velika koncentracija Ca ili Mg u tlu djeluje antagonistički na usvajanje K. K je biljkama potreban za aktivaciju brojnih enzima i regulaciju osmotske vrijednosti odnosno hidratiziranosti protoplazme stanica. kao i N) te u generativnoj fazi za akumulaciju organske tvari u skladišnim organima („sink“). P ima presudan značaj za transformacije tvari i energije u stanicama pa je potreba za P velika pri intenzivnim procesima rasta biljaka. vezana je za proces fotosinteze u kloroplastima zelenih dijelova biljke i pod utjecajem je intenziteta svjetla. Maksimumi usvajanja P su u fazi intenzivnog razvoja korjenovog sustava te u prijelazu s vegetativne na generativnu fazu rasta i razvoja (cvatnja). Tla s velikim sadržajem sekundarnih minerala gline mogu fiksirati velike količine K što otežava njegovo usvajanje korijenom. fotosintezu i sintezu nukleinskih kiselina. Ca je biljkama potreban za funkcioniranje membrana i nespecifičan kofaktor enzima. čija je 42 . moguće je smanjiti toksično djelovanje Al. Kaliofilne vrste povrća (korjenaste i kupusnjače te krastavci) imaju velike potrebe za K. nekih vitamina i tripeptida glutationa. U posljednje vrijeme sve više se definira uloga Ca kao sekundarnog prenositelja signala stoga je povezan sa sposobnošću biljke da prepozna ujtecaj činitelja okoline i iniciraju reakciju na stresne uvjete. Prozračna i procjedna pjeskovita tla ne mogu zadržati K pa dolazi do njegovog ispiranja u dublje slojeve.

Starenjem (senescencijom) potrebe biljke za usvajanjem hraniva opadaju a koncentracija u vegetativnim organima se smanjuje zbog premještanja u plod i sjeme. Pojedini mikroelementi imaju specifične fiziološke uloge u biljkama te je njihova pristupačnost u tlu odnosno koncentracija u hranjivoj otopini pri uzgoju na različitim supstratima vrlo značajna. leguminoza i luka. na kojima je pristupačnost tih hraniva u načelu smanjena u odnosu na tla drugačijeg pH. iona iz karbonatnih tala. Neke su razvile sposobnost usvajanja npr.aktivnost i metabolizam u direktnoj vezi a askorbinskom kiselinom (vitamin C). Čak i u tlima s optimalnom koncentracijom pristupačnih oblika hraniva. Suprotan ekstrem su kisela tla u kojima Al i teški metali mogu biti prisutni u toksičnim koncentracijama za većinu biljaka. Poznato je da S i Se mogu konkurirati u usvajanju od strane biljaka te da se uzgojem u hidroponu bez sulfatnog aniona mogu proizvesti biljke s povećanom koncentracijom Se. Često se primjenjuju u obliku otopine preko lista (folijarna primjena hraniva). Fe. P i dr. pri čemu neke vrste pokazuju tolerantnost i uspješno vegetiraju. Poremećaji ishrane bilja u agroekosustavu Biljne vrste se značajno razlikuju u sposobnosti usvajanja hraniva iz tla. Poznati su primjeri jabuka i rajčica kod kojih je značajan međusoban utjecaj koncentracije 43 . pri čemu treba paziti na koncentraciju otopine i intenzitet insolacije odn. Nedostatak pojedinog miroelementa može značajno utjecati na rast i razvoj biljaka pa i konačnu produktivnost. koji u ljudskom metabolizmu djeluje antioksidativno i antikancerogeno. IV.2. da ne bi došlo do ožegotina. naročito raspon koncentracije iznad i ispod kojeg mogu izazvati nepoželjno djelovanje. Esencijalni mikroelementi su biljkama neophodni u manjim koncentracijama u usporedbi s makroelementi. Izrazite potrebe za S pokazuju povrtne vrste poput kupusnjača. temperaturu zraka. što ne znači da ih se može zanemariti u optimizaciji gnojidbe. poput sinergizma i antagonizma. U fazi mirovanja biljaka fiziološki procesi su svedeni na održivi minimum pa je i usvajanje hraniva neznatno. može doći do poremećaja ishrane biljaka uslijed složenih međusobnih odnosa elemenata.

naročito u područjima s preko 600-700 mm godišnje. kako bi intervencije u okoliš u smislu prilagodbe tih činitelja bile što manje. Mn. preko utjecaja na pH tla. stoga je kalcizacija ekološki prihvatljiva mjera kojom se povećava plodnost tla i mogućnosti uzgoja pojedinih kultura. Ca indirektno utječe na pristupačnost i drugih hraniva u tlu (B. tlo i vodotokove. 44 . Al3+ i Mn2+. Kao uzroci zakišeljavanja tla navode se ispiranje Ca s adsorpcijskog kompleksa tla. osim dovoljne količine Ca za primjenu u kalcizaciji kiselih tala. Intenzivna primjena mineralnih gnojiva u kojima su hraniva u obliku kloridnih i sulfatnih soli može izazvati salinizaciju (zaslanjivanje) tla i solni stres u biljkama. Ograničene površine s tlima povoljnih svojstava za uzgoj kulturnih biljaka i trend smanjenja tih površinama uslijed urbanizacije. Iako među povrtnim vrstama nema pravih halofita. Halofite su biljke adaptirane na područja s prirodno povećanim sadržajem soli. stavlja pred suvremenu biljnu proizvodnju izazov uzgoja biljaka na tlima manje pogodnosti. koji je nusprodukt proizvodnje šećera. kojom su kisela tla često siromašna. Zn i Cu). Saturacijski mulj. kao i salate u stakleničkom uzgoju za koji je značajan odnos K i omjera N/Ca. kao i utjecaj kiselih kiša. ukoliko se precizno utvrdi potrebna količina materijala za kalcizaciju koji ne smije sadržavati štetne tvari. Stoga je značajan doprinos očuvanju okoliša pronalaženje genotipova koji mogu podnijeti takve uvjete. koje s padalinama dospijevaju na biljke. Stoga je preporučljiv za kondicioniranje takvih tala. Fe. celer i krumpir mogu podnijeti viši stupanj zaslanjenosti u usporedbi s drugim vrstama.K i omjera Mg/Ca. Kisele kiše nastaju kada plinovi SO2 i dušikovi oksidi s vodenom parom u atmosferi stvaraju kiseline. čime se također smanjuje pristupačnost teških metala te omogućuje uzgoj leguminoznih usjeva koje zbog simbiozne fiksacije N ne podnose nizak pH tla. za razliku od glikofita koje nemaju razvijene mehanizme otpornosti na toksičnost Na+. Na izrazito kiselim tlima dolazi također do toksičnosti H+. sadrži i određenu koncentraciju organske tvari.

Ona uključuje različite odnose ili korist za pojedine organizme te se može podjeliti na komensalizam.1. Jedan od najrasprostranjenijih oblika simbioze su mikorize u kojima se uspostavlja simbiotski odnos između mikoriznih gljiva i biljke domaćina. što pospješava usvajanje hraniva u uvjetima njihove slabe pristupačnosti u tlu. Sličan primjer simbioze je kod simbiotske fiksacije N bakterijama iz roda Rhizobium. mikoriza povećava aktivnu površinu korijena do 3000%. mutualizam i parazitizam. Ove bakterije pomoću enzima nitrogenaze usvajaju N iz zraka te ga predaju biljci domaćinu. MEĐUSOBNI ODNOSI IZMEĐU ŽIVIH ORGANIZAMA U AGROEKOSUSTAVU I. uzimajući izlučevine korijena. a drugi ne trpi štetu.i egzotrofne. Mikorize se dijele na endo. koje na korijenu leguminoza stvaraju kvržice.NAJZNAČAJNIJI BIOTSKI ČINITELJI I. Klasičan primjer ekološkog mutualizma je oprašivanje biljaka insektima. naročito P. Kod endotrofnih hife gljiva ulaze u stanice korijena gdje uzimaju ugljikohidrate. pri čemu su u praksi organsku tvar za svoje 45 . Biljka domaćin ima korist od gljive na taj način da se povećava apsorpcijska sposobnost za vodu i hraniva. dok u slučaju egzotrofne mikorize hife gljiva ostaju izvan stanica korijena. Simbioze biljaka i mikroorganizama Pod simbiozom se podrazumjeva koegzistencija dva organizma. Kod luka npr. dok u mutualizmu obje jedinke imaju korist. Komensalizam je odnos u kojem jedan od učesnika ima koristi. od koje uzimaju potrebe.

plinova i vodotopivih komponenti izlučenih iz korijena i nadzemnih dijelova. Alelopatija i konkurencija između biljaka Međusobni odnosi između biljnih vrsta uspostavljaju se putem specifičnih kemijskih supstanci koje biljke sintetiziraju i izlučuju u okolinu. antibiotici . Ta pojava. javlja se između različitih vrsta "divljih" i "kulturnih" biljaka. premda i u tom odnosu često dolazi do visoke specijalizacije herbivora i njegove ovisnosti o domaćinu.2. 3. a u korijenu zobi sintetizira se skopoletin. 2. Odnos parazita prema domaćinu može biti agresivan npr. da orah izlučuje juglon koji inhibira rast lucerne. Klasifikacija kemijskih tvari koje sudjeluju u alelopatskim odnosima: 1. inhibitor fotosinteze suncokreta. duhana i drugih biljaka. marazmini . a druga štete (domaćin).iskorišteni odnosi pčela i raznih medonosnih biljaka te poboljšanje oplodnje cvjetova rajčice bumbarima. Parazitizam podrazumijeva odnos između vrsta u kojem jedna strana ima koristi (parazit). Paraziti se dijele na endoparazite i ektoparazite.izlučevine viših biljaka koje djeluju na mikroorganizme. koja se naziva alelopatija. kod većeg broja virulentnih parazita i “razborit” (postupan razvoj parazita pri čemu domaćin ostaje na životu). rajčice i krumpira. Takva adaptacija parazita podrazumijeva širok spektar specijalizacije na morfološkoj (promjene građe). kolini .izdvajaju ih mikroorganizmi i djeluju na više biljke i 4. djeluju i na životinje i čovjeka.inhibitori u međuodnosima mikroorganizama.kemijski inhibitori viših biljaka koji djeluju na više biljke. Biljke se najčešće natječu za: 46 . Poznato je npr. Rjeđe se odnos biljka-biljojed smatra parazitizmom. Biljna kompeticija može biti intraspecifična (kod biljaka iste vrste) i interspecifična (biljke različitih vrsta). fitoncidi . I. a osim na biljke i mikroorganizme. Alelopatske tvari mogu biti u obliku para. Kod krizanteme je uočeno izlučivanje fenolnog spoja koji u tlu ometa rast iste biljne vrste. bihevioralnoj (promjene ponašanja) i molekularnobiokemijskoj razini (prilagodbe metabolizma). ali postoji i u odnosu prema mikroorganizmima.

I. fiziološkom i morfološkom pogledu pa su često izrazito specijalizirani za pojedine biljne vrste. Naime.     svjetlošću vodom CO2 kisikom hranivima Uzajamni odnosi koji se uspostavljaju između pojedinih organa biljke i njihovih dijelova za vrijeme procesa rasta nazivaju se korelacijama. dok kod porodice Cucurbitaceae (krastavci. tikvice) se zaustavlja formiranje novih cvjetova ako je već stvoreno onoliko plodova koliko biljka može ishraniti. intenzitet i brzina rasta pojedinih biljnih dijelova su različiti. npr. manji broj cvjetova na jednoj biljci krizanteme dovodi do velikog povećanja preostalih cvjetova. korijen) su potrošači asimilata (uvirište ili sink) jer ih ugrađuju u sebe pa njihovim smanjivanjem dolazi do kompenzacijskog povećanja rasta preostalih dijelova. Npr. Bolesti i štetnici Biljke su neprekidno izložene patogenim mikroorganizmima i štetnim insektima (i drugim napadima. herbivora) te su tijekom filogeneze dobro prilagođene i imaju razvijene mehanizme obrane. te genetske korelacije. ponekad i genotipove. bundeve. svi rastući dijelovi biljke a naročito nefotosintetski organi (skladišni: plodovi. Naime. Biljke su vremenom razvile sistemsku otpornost na patogene koja se temelji na sedam “porodica” proteina (fitoaleksini) s 47 .3. a promjene su pravilne i progresivne sve do uspostavljanja specifične organske strukture. Insekti i patogeni mikroorganizmi (endo.i ektoparaziti) se prilagođavaju biljkama domaćinima u biokemijskom. Kompenzacijske (konkurentske) korelacije su vezane za pojavu međusobne ovisnosti pojedinih organa. Korelacije se dijele na fiziološke korelacije (korelacije ishrane i kompenzacijske ili konkurentske).

sinteze signalnih tvari čiju sintezu iniciraju patogeni nakon infekcije. odnosno njihovih organa (bodlje. bojom i anatomsko-morfološkim svojstvima biljaka. Fenomen biljne imunološke reakcije temelji se na postojanju receptora infekcije (elicitor). Salicilna kiselina je česta endogena signalna komponenta imunizacije biljaka kod napada virusa. kaloznih zadebljanja. Biljke mogu sintetizirati proteolitske i karbolitske enzime koji neutraliziraju bjelančevine insekata. služe kao glasničke molekule. a također se smatra da slobodni radikali izazvanog stanicama patogena i oksidacijskim napadnutim herbivora. dlačice. promjene u strukturi epiderme. Repelentni (odbijajući) i atraktivni (privlačeći) utjecaj biljaka na štetne insekte povezan je s oblikom. Otpornost biljaka na patogene mikroorganizme. odbacivanje (apcisija) lišća ili plodova. trnje) te nizom kemijskih spojeva koje sintetiziraju biljke. bakterija kisika. ali sistemska otpornost nije uvijek učinkovita jer inducira rezistentnost patogenih mikroorganizama kroz njihov proces adaptacije. formiranjem “krasta”. preventivnim kemijskim tvarima (različite fenolne i drugi produkti sekundarnog metabolizma) i na druge načine. Biljke se brane od napada štetnih organizama na više različitih načina: preventivnim strukturalnim i histološkim promjenama (površinske prevlake voskom ili plutom. programiranim odumiranjem stanica u napadnutom području ili „programmed cell death“. i ugljikohidrate tijela 48 . infekcije patogenima i pojavu biljnih bolesti proučava posebna znanstvena disciplina fitopatologija ili šire patobiologija. prijenosa signala i reakcije biljke nakon aktiviranja gena za odgovarajuće sinteze. i kao od gljivičnih produkti stresom strane u patogena. PCD).izraženim antimikrobijalnim učinkom. debljini stanične stijenke.

krizantema sintetizira 6 vrsti piretrina (insekticidno djelovanje) koji utječu na nervni sustav insekata. Ove pojave sve se više koriste u fitofarmaciji jer nisu toksične za ljude i ne nakupljaju se u masnom tkivu čovjeka kao neki insekticidi. nikotin kod duhana.Biljke sintetiziraju preko velik broj spojeva koji imaju atraktivno ili repelentno djelovanje. bijeli luk. soja. krumpir) koji blokiraju rad probavnih enzima. Radi zaštite od insekata mnogi plodovi i sjemenje sadrže HCN (amigdalin. gusjenice se prevlače slojem hitina koji praktički onemogućava ishranu takvih jedinki). Npr. zaštitni proteini (rajčica. Poznat je vrlo veliki broj biljnih vrsta koje su razvile vrlo uspješan mehanizam otpornosti prema štetnim insektima. vitamin B17).). dok Lycopersicon hirsutum sintetizira kao zaštitnu tvar insekticid 2-tridekanon. mrave odbijaju metvica i tanacetum. dok druge otpornost stječu sintezom kristalnih tvari (oksalati i silikati) koje oštećuju usni aparat insekata i otežavaju probavu biljne tvari insekatima. ptica i sisavaca) temelji se na prisustvu različitih kemijskih spojeva. tripse tagetes itd. Neke biljke sintetiziraju i antibiotike te su otporne na mikroorganizme. Armoracia lapathifolia na mjestu povrede sintetizira otrovni plin ugljičnidioksisulfid. 49 . najčešće antranilata i acetofenona koja djeluju na centralni nervni sustav. farnesen (divlji krumpir) i dr. npr. biljke mogu sintetizirati hormone insekata koji utječu na njihov rast i razmnožavanje (ličinke se ne mogu metamorfozirati u imago ili imago postaje sterilan) ili sintetiziraju tvari koje blokiraju rad nekih hormona kod insekata (patuljaste ličinke krumpirove zlatice. atropin itd. odbijaju insekte kao i brojni alkaloidi i terpeni (digitoksin... korijander i anis. Također. afide metvica. Obrana biljaka od herbivora (insekata.

)  Smanjenje prirodnih mogućnosti regeneracije životnog okoliša poremetnjom prirodne ravnoteže S (ave) O (ur) S (oils) – Tlo se kontaminira polutanatima iz vode (~80%) i zraka (~13% koje čine plinovi i aerosoli u blizini velikih gradova. neophodnih za procese mineralizacije. emisije u vodu NO3-. ANTROPOGENI UTJECAJ NA EKOSUSTAVE II. 50 . SO2 i CO2. SO42.1. posebice mikroorganizama. CH4. poljoprivreda. HPO42-. N2O) u obliku kiselih kiša izaziva oštećenja tla i vegetacije pa se sve češće spominje kao uzrok odumiranja šuma. N2. antropogenizacija prirodnih staništa. NH4+. H2PO4-. onečišćenju tla ostacima pesticida i teškim metalima. SO2. padu sadržaja humusa.i rezidua pesticida. onečišćenja podzemnih voda i lošije kakvoće poljoprivrednih proizvoda. metalnih i energetskih postrojenja). mogu dovesti do pogoršanja kemijskih i fizičkih svojstava tla. pesticidi. kemijskih. K+. Aeroonečišćenje plinovima (CO2. Negativne kemijske i fizikalne promjene u tlu smanjuju populaciju organizama tla. gnojiva.II. u većim količinama od potrebnih. Onečišćenje okoliša. urbanizacija i posljedično povećanje otpadnih tvari u okolišu)  Proizvodnja sve većih količina hrane zbog rastućih potreba stanovništva  Intenzivna kemizacija u konvencionalnoj poljoprivredi ("visoka" tehnologija. Mineralna i organska gnojiva. Nagomilavanje lako pokretljivog nitratnog oblika dušika (N-NO3) u tlu utječe na njegovo pojačano ispiranje uz kontaminaciju okolnih vodotokova i podzemnih voda. aeropolutanti i dr. Dio primjenjenih zahvata vezanih za poljoprivrednu proizvodnju rizično je za okoliš zbog: emisije u zrak NH3. Degradacija kemijskih osobina tla temelji se na zakišeljavanju tla. bioraznovrsnost i funkcionalna hrana Uzroci onečišćenja okoliša:  Brz tehnološki napredak (industrija. promet. regulatori rasta.

ali ne i zanemariv problem ispiranja fosfora u podzemne vode. Smatra se da u prosječnom dnevnom obroku čovjeka. Sve je više opravdanih sumnji da nitrati i nitriti izazivaju methemoglobinemiju pa i nefritis s visokim stupnjem mortaliteta (koncentracija nitrata u dječjoj hrani ne smije prelaziti 250 mg NO3-/kg svježe tvari). On je slabo pokretljiv u tlu. kvota za uporabu mineralnih gnojiva. biološke denitrifikacije i kemijske redukcije). Ona dovodi do poremećaja bioloških procesa te spriječava normalan razvoj. (za svako gospodarstvo se određuju maksimalne količine mineralnih gnojiva po hektaru). Opasnosti od eutrofikacije voda najviše pridonose: 1) detergenti s polifosfatima (67%). i također postaje sve izraženiji problem. jer se u digestivnom traktu (u kiseloj sredini želuca) reduciraju do nitrita koji reagiraju sa sekundarnim aminima (uključujući i neke pesticide) dajući kancerogene nitrozamine. Luksuzne doze dušika dovode do formiranja lišća čije parenhimske stanice imaju tanke stijenke što smanjuje njihovu otpornost na infekcije i parazite. 51 . 2/3 se unosi povrćem. kod normalnih gnojidbenih doza samo oko 50% N usvoje biljke pa je porastom doze sve veći rizik da N-NO3 dospije u podzemne vode. može izazvati onečišćenje podzemnih voda. javlja se uslijed ispiranja hraniva. koja se očituje "cvjetanjem algi". Čest argument protiv uporabe visokih doza dušičnih gnojiva je i pojava infekcija biljaka te bolesti stoke. U posljednje vrijeme naročito je zabrinjavajuća eutrofikaciji mora. Zbog sve većih ekoloških problema u razvijenim zemljama ide se na uvođenje tzv. Nitriti su 10x toksičniji od nitrata. reverzne osmoze. od ukupne količine nitrata (∼ 90 mg). pretežno s poljoprivrednih površina. Znatno je manji. WHO (Svjetska zdravstvena organizacija) dozvoljava koncentraciju od 45 mg NO3-/dm3 (10 ppm NO3-N) u pitkoj vodi (za uklanjanje nitrata iz pitke vode koristi se metode ionske izmjene. a 1/3 vodom za piće. naročito zbog kontrolirane primjene dušika. ali u lakim tlima i uz prekomjerne doze.a nakupljanje u hrani štetno djeluje na ljude i stoku. Eutrofikacija (povećanje koncentracije mineralnih tvari u površinskim vodama). međutim. visok sadržaj u biljnim proizvodima smatra se štetnim. Također. a nerijetko i uništava floru i faunu akvatičnih sustava. Nitrati se brzo izlučuju iz organizma.

). pa i etanola. Lokalno povećanje fona zraćenja moguće je u područjima koja su bila zahvaćena ratnim djelovanjima gdje su korištena minsko-eksplozivna sredstva u kojima postoji izvjesna količina radionuklida.7 mg Cd/kg P2O5. sadrže 35.1 do 1 mg Cd/kg tla. posebice svinjske u blizini velikih stočnih farmi. ukoliko se ne radi o kontaminiranim tlima.o. Organska gnojiva primijenjena u velikim količinama također mogu biti izvor onečišćenja tla i voda. a iz Senegala čak 75. god. a daleko šire se to odnosi na opasnost od havarija u nuklearnim elektranama. dovodi do ispiranja topljivih dušičnih spojeva i detergenata u vodotokove. često na tlima lakšeg mehaničkog sastava. u cilju višestruke koristi za cijeli ekosustav. Opasnost od Cd i drugih teških metala izrazita je tek u vrlo kiseloj sredini. blokiraju aktivna mjesta na adsorpcijskom kompleksu tla i umanjuju sposobnost helatiranja teških metala organskom 52 . Na takvim površinama. Fosfatna gnojiva uvijek sadrže izvjesnu količinu radioaktivnih elemenata (nizovi 238U i 40K). solarnog zračenja. Normalne koncentracije Cd u tlu su 0. Ostaci perzistentnih pesticida čiji je poluvijek razgradnje 1-10 godina izazivaju smanjenje i uništenje flore i faune tla. bioplina te vodika).0 g Cd/t. Fosforiti iz Maroka sadrže 15. Ne preporuča se doza stajnjaka koja sadrži više od 170 kg N/ha (prporuka EU iz 1991. dok mineralna gnojiva iz "Petrokemije" d. Stoga je sve prihvatljivija opcija osiguranja potrebne energije iz alternativnih i obnovljivih izvora (zamjena fosilnih i nuklearnog goriva iskorištenjem energetskog potencijala vjetra. od čega samo 3% otpada na obradiva tla.4 g Cd/t. koje su ugrožene ili kontaminirane. ali treba naglasiti da je onečišćavanje oranica radionuklidima iz gnojiva vrlo spor proces koji ne mijenja fizička i kemijska svojstva tla i uglavnom je cjelokupna primjena fosfata do danas ispod prirodnog fona zračenja tla. bez vegetacije ili zimi. Korištenje gnojovke. u opasnosti su svi živi organizmi i posljedice mogu biti dalekosežne.o. pa u narednih barem stotinu godina Cd iz mineralnih gnojiva neće predstavljati problem.2) industrija (13%) i 3) erozija tala (10%). U posljednje se vrijeme naročita pozornost pridaje Cd jer se kao pratitelj P nalazi u znatnim količinama u fosfatima sedimentnog podrijetla.

odnosno aromatski). UV-B zračenje je opasno jer se apsorbira makromolekulama (proteinima i nukleinskim kiselinama) i izaziva njihove strukturne promjene. iako je koncentracija ranije deponiranog olova i drugih teških metala u tlima uz 53 . Oštećenje ozonskog sloja u stratosferi izaziva povećana koncentracija ugljik-IV oksida (CO2). ali i fotobiološki učinak na biljke i njihovu produktivnost. metana (CH4) i nitratni oksidi (N2O). klorfluorugljika (CFC). Podsticanje potrošnje bezolovnog benzina smanjilo je progresiju onečišćenja olovom. furani. U235. Pu. kisele depozicije (najčešće kisele kiše i druge padaline s H2SO4 i HNO3). Nakupljanje teških metala u površinskom sloju tla može biti posljedica onečišćenja ljudskom aktivnošću. daizanon i dursban) koji blokiraju acetilkolin u nervnom sistemu i lako mogu prouzročiti smrt ili kancerozna oboljenja. paration. dieldrin i mnogi drugi. aliciklični i ciklični. malation.koloidnom frakcijom tla. Danas se striktno zabranjuje uporaba naročito opasnih pesticida (PMA. PCBs=poliklorid bifenili. U238 itd. ali i prirodnim biogeološkim procesima. metali i metaloidi (uglavnom teški metali i helati) te neorganski kloridni pesticidi (suvremeni pesticidi). U234. DDT i BHC) zbog dugoživućih opasnih rezidua u tlu i hrani. odnosno biljke takvih staništa usvajaju korijenom veliku količinu iz dubljih slojeva i premještaju te elemente u oranični sloj. U grupu opasnih spojeva spadaju ugljikovodici (alifatski. I131. dioxin. DDT. radionuklidi (Sr90. pesticidne i nepesticidne halogene organske tvari (HOCs. Ce137. Teški metali preko biljaka ulaze u hranidbeni lanac te u organizmu životinja i čovjeka mogu imati razorne posljedice. PBB=polibromid bifenili) npr. Preko 40% pesticida su organofosfati (npr. Nakon što su zapažena oštećenja ozonskog omotača Zemlje.). sve češće proučava štetno djelovanje ultravioletnog UV-B zračenja (290-320 nm) na ljude i životinje. Ca45.

do 500 kg/ha/god. Trenutno se selekcijom pokušavaju izdvojiti biljne vrste roda Thlaspi koje su naročito učinkovite (npr. kontaminacija pitkih voda i štetan utjecaj na zdravlje ljudi i životinja. npr. Teški metali u toksičnim koncentracijama mogu inhibirati enzime biljaka i životinja zamjenom neophodnog mikroelementa ili iniciranjem slobodnih radikala kisika koji oštećuju proteine u enzimima. Posljedice toga su eutrofikacija. nitritima. koji se u tlo i vodotokove unose mineralnim gnojivima i kiselim kišama. fosfatima.prometnice i u urbanim područjima potencijalna opasnost za uzgoj prehrambenih biljaka. naročito korjenastog povrća. Biljke hiperakumulatori koriste se za “čišćenje nakon tla” od toksičnih ili kod tvari visokog (phytoremediation) akcidenata prirodnog sadržaja toksičnih tvari u tlu. Zn). ugljikovodicima i drugim toksičnim organskim spojevima. Prosuđuje se da danas na području EU čak 20% pitke vode sadrži više ostataka agrokemikalija negoli je to propisima dozvoljeno. aromatskim industrijalizacije i urbanizacije dolazi do onečišćenja voda s teškim metalima. jer u uvjetima intenzivne policikličkim poljoprivrede. Kontaminacija voda je jedan od najvećih problema današnjice i prijetnja obskrbi pitkom vodom u budućnosti. Posebno ozbiljan problem predstavlja ispiranje dušika u obliku nitrata i nitrita. lipide u membranama i nukleinske kiseline. teških metala. U nekim područjima 54 . nitratima. pesticidima.

Metabolizam sekundarnih fitokemikalija kod biljaka je anaboličan i zahtijeva velik unos energije. obrana od slobodnih radikala) ili smanjenjem rizika od bolesti (karcinom. unos čistog dušika putem oborina iznosi do 300 kg/ha godišnje. osteoporoza i dr. uništenjem cijelih zajednica (krčenje tropskih kišnih šuma u području Amazone. Ove namirnice mogu biti biljnog i životinjskog porijekla. onečišćenjem. Do poremećaja prebivališta može doći uvođenjem novih vrsta (pr. bjelančevina.Nizomske. vitamina i minerala. vlakana. dijabetes. Funkcionalna hrana postaje konkurencija farmaceutskim proizvodima (vitaminskomineralni preparati) i trend u poljoprivrednoj i prehrambenoj industriji u svijetu.. poput smanjenja biološke raznovrsnosti i gubitka biljnih i životinjskih vrsta. imuniteta. nazivaju se funkcionalna hrana. kao pojačavanje određene funkcije u organizmu (npr. kao što je pročišćavanje vode i održavanje prirodne ravnoteže. Belgije i Danske. pretvaranjem prerija u oranice itd. Općenito se vjeruje da visoka razina bioraznovrsnosti ekosustave čini postojanima i okolišu donosi bitne koristi. kunića u Australiji). povoljne za zdravlje konzumenata.). Većina ekologa smatra da je temelj stabilizacije bioraznovrsnosti u očuvanju potpuno funkcionalnih prirodnih staništa. Osim izravnih onečišćenja okoliša. Prednost funkcionalne hrane se zasniva na dva djelovanja. Funkcionalna hrana Poljoprivredni i prehrambeni proizvodi u kojima su koncentrirane bioaktivne. s promijenjenim sadržajem masti. funkcionalne komponente. Stoga se može pretpostaviti da biljka u povoljnim uvjetima ima 55 . izlovljavanje životinja) i sl. konvencionalna poljoprivreda je direktan ili indirektan uzrok i drugim ekološkim degradacijama. kardiovaskularne. Onečišćenje okoliša može imati lokalni učinak ali i izazvati štetne promjene na globalnoj razini. Sve biljke koje danas uzgajamo kao usjeve i sve uzgajane životinje potječu iz divljine u kojoj danas postoje divlji ekotipovi s potencijalno korisnim genima.

teških metala. iako sintezu pojedinih stimuliraju stresni uvjeti. indoli. Slični rezultati dobiveni su kod rajčice. Funkcionalna hrana podrazumijeva nizak sadržaj komponenata koje mogu biti štetne za konzumente. te je njena proizvodnja poželjna s aspekta zaštite okoliša. fitinska kiselina brokula. 28-homobrasinolida i 24-epibrasinolida kod krumpira u dozi od 10-20 mg/ha donijela je povećanje prinosa gomolja od 20% i bolju kvalitetu (manje nitrata. više škroba i C vitamina). antocijanidini izoflavoni. bioloških preparata s određenim sadržajem fiziološki aktivnih tvari tipa fitohormona i sl. tip tla. flavonoidi. kupus. ekološki je prihvatljiva jer ne opterećuje okoliš a dokazano je pozitivno djelovanje na rast. karotenoidi β-glukani.mogućnost intenzivnije sinteze fitokemikalija. krastavca. poput nitrata. rezidua pesticida. BILJKA ILI PROIZVOD lan češnjak ginseng crveno grožđe i vino soja rajčica zrno žitarica FUNKCIONALNE KOMPONENTE lignani alicin. šećerne repe. organosump.. karotenoidi Mineralna ishrana biljaka može značajno utjecati na nakupljanje sekundarnih produkata metabolizma i konstitutivnih biljnih komponenti (npr. više od 30 ginsenozida kvercitin. Npr. terpenoidi. vlaga. Novija primjena biostimulatora (uglavnom folijarno). u interakciji s klimatskim i edafskim uvjetima (temperatura. primjena brasinolida. cvjetača sulforafani. razvoj i kvalitetu biljaka. saponini likopen. 56 . utjecaj opskrbe kalijem na sadržaj izoflavona u soji ili likopena u rajčici). onečišćenje okoliša). komp. Tretirane biljke su bile manje inficirane plamenjačom krumpira a gomolji su imali bolja konzumna svojstva.

404 str. Bertić. 152 str.) (2004): Water-Saving Agriculture. Haworth Press. Food Products Press. Special issue of Journal of Experimental Botany. New York. Poljoprivredni fakultet Osijek. 540 str. Inc. Davies.A. Caput. 1996. Bičanić.LITERATURA Bašić. Davies. Pons. Borovac. No. (ur.L. (ur.17.) (2006): Zemlja. (2006): Introduction to agroecology: principles and practices.hr/~vladimir/IB/ Vukadinović. (***): Agroekologija. New York.. F. (2003): Fiziologija bilja. 411.. B.. An Imprint of The Haworth Press. London. Pevalek-Kozlina. Ministarstvo poljoprivrede i šumarstva RH. (eds) (2000): Climate change and global productivity. An Imprint of The Haworth Press. T. November 13 .. The World Food Summit. monografija. Luhr. (ur. K. (2006): Introduction to agroecology: principles and practices. P. Vukadinović. V. B. London. B. Chapin. Velika ilustrirana enciklopedija. H. (1999): Ekofiziologija. Kralik. Wojtkowski..) (1998): Nutrient use in Crop Production.pdf Wojtkowski. J. Special issue of Journal of Experimental Botany.. Vol. (1998): Ishrana bilja.A.) (2005): Light stress in plants: Mechanisms and Interactions. Springer – Verlag New York Inc... Prosvjeta. 472 str. Mozaik knjiga. Oxford. P.F. Oxford. 404 str. 520 str. Interna skripta. No. Hodges. Z. Bjelovar. New York.pfos. Profil International. 57 .F. F. 407.S. Lambers. (1998): Plant physiological ecology. Poljoprivredni fakultet Osijek http://www. (ur). P.R. H.hr/~vladimir/IB/ekofiziologija. 55. Reddy. 56.. Zagreb. Spesial issue of Journal of Crop Production.. (ur. Rome. V. 337494 str. http://www. Instructor's manual. Food Products Press. B. 2331-2472 str. Z.) (1996): Croatian agriculture at the crossroads : (the country position paper of the Republic of Croatia). Rengel. Lončarić. Predavanja u Power Point-u za predmet Agroekologija na dodiplomskom studiju općeg smjera na Poljoprivrednom fakultetu u Osijeku. Oxford Journals. 74. G. Inc. Vol.pfos. V. 568 str. Oxford Journals. str. CAB International. 264 str. (ur. I.

Lončarić. D. Teklić.. Stipešević. Šamota.. G. Interna skripta.. I. 234 str. 58 . I.. B. Poljoprivredni fakultet Osijek.. (1997): Bilinogojstvo-opći dio.Žugec. Jurić. T. Bukvić. Z. I poglavlje: Ekofiziologija..