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c S  

S S SS S    S 

Esta reacción está catalizada por la enzima "Citrato sintasa" y es una reacción de adición de un
grupo acetilo, a una molécula de cuatro átomos de carbono denominada "oxalacetato". El grupo
acetilo es transportado ,por la coenzima A, una coenzima especializada en el transporte de estos
grupos de dos átomos de carbono provenientes tanto de la glucólisis como de la b-oxidación de
ácidos grasos.

 Adición Acetilación o Acilación

 

c
 ^ esta enzima trabaja con una coenzima denominada Coenzima A
(CoA)

c !¯xalacetato (o ácido oxálico)

c ! Citrato (o ácido cítrico)

c Œ" = -32.2 Kcal/mol

# $S  S S S 

En este paso, el ácido cítrico experimenta un reordenamiento, transposición del grupo hidroxilo de
la posición 3 a la posición 2 formando el ácido isocítrico, su isómero. En el proceso se efectúa una
deshidratación y se forma un producto intermedio denominado "M -aconitato"; luego éste se
rehidrata y el resultado final es la transposición del grupo hidróxilo (-¯ ) de la molécula. El proceso
se cataliza por acción de la enzima aconitasa.

c  Isomerización, Mecanismo de idratación, deshidratación

c 
c
 S^ esta enzima es una hidratasa.

c !Citrato (o ácido cítrico)

c ! Isociitrato (o ácido isocítrico)

c Œ" = +6.3 kcal/mol

c   S  S SΠ 


S S 

El grupo hidroxilo del isocitrato es oxidado hasta grupo carbonilo, con la correspondiente perdida
de dos átomos de hidrógeno y un par de electrones; par que es "recibido" y transportado por la
coenzima NAD+, por medio de la acción de la enzima "isocitrato deshidrogenasa".En consecuencia
se debilita el enlace con el grupo carbonilo central y la molécula, pierde este grupo en forma de
C¯2. El producto obtenido es el a-cetoglutarato, también llamado "oxalosuccinato" que es una
molécula con cinco (5) átomos de carbono.

c ¯xidación^ Deshidrogenación y Descarboxilación

c 

c
 %&^ esta enzima trabaja con NAD+ como coenzima

c !Isocitrato (o ácido isocítrico)

c ! ð-Cetoglutarato (o ácido ð-Cetoglutárico)

c Œ" = -20.9 kcal/mol



'!((()'((
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El Ciclo de Krebs es el punto central donde confluyen todas las rutas catabólicas de la respiración
aerobia. Este ciclo se realiza en la matriz de la mitocondria y se da en ocho pasos que son^




c S  
S S SS S    S 

Esta reacción está catalizada por la enzima "Citrato sintasa" y es una reacción de adición de un
grupo acetilo, a una molécula de cuatro átomos de carbono denominada "oxalacetato". El grupo
acetilo es transportado ,por la coenzima A, una coenzima especializada en el transporte de estos
grupos de dos átomos de carbono provenientes tanto de la glucólisis como de la b-oxidación de
ácidos grasos.

 Adición Acetilación o Acilación

 

c
 ^ esta enzima trabaja con una coenzima denominada Coenzima A
(CoA)
c !¯xalacetato (o ácido oxálico)

c ! Citrato (o ácido cítrico)

c Œ" = -32.2 Kcal/mol

c # $S  S S S 

En este paso, el ácido cítrico experimenta un reordenamiento, transposición del grupo hidroxilo de
la posición 3 a la posición 2 formando el ácido isocítrico, su isómero. En el proceso se efectúa una
deshidratación y se forma un producto intermedio denominado "M -aconitato"; luego éste se
rehidrata y el resultado final es la transposición del grupo hidróxilo (-¯ ) de la molécula. El proceso
se cataliza por acción de la enzima aconitasa.

c  Isomerización, Mecanismo de idratación, deshidratación

c 

c
 S^ esta enzima es una hidratasa.

c !Citrato (o ácido cítrico)

c ! Isociitrato (o ácido isocítrico)

c Œ" = +6.3 kcal/mol

c   S  S SΠ 


S S 

El grupo hidroxilo del isocitrato es oxidado hasta grupo carbonilo, con la correspondiente perdida
de dos átomos de hidrógeno y un par de electrones; par que es "recibido" y transportado por la
coenzima NAD+, por medio de la acción de la enzima "isocitrato deshidrogenasa".En consecuencia
se debilita el enlace con el grupo carbonilo central y la molécula, pierde este grupo en forma de
C¯2. El producto obtenido es el a-cetoglutarato, también llamado "oxalosuccinato" que es una
molécula con cinco (5) átomos de carbono.

c ¯xidación^ Deshidrogenación y Descarboxilación

c 
c
 %&^ esta enzima trabaja con NAD+ como coenzima

c !Isocitrato (o ácido isocítrico)

c ! ð-Cetoglutarato (o ácido ð-Cetoglutárico)

c Œ" = -20.9 kcal/mol

c   S Π 


S S *  
 S

El ð- cetoglutarato es oxidado nuevamente por medio de un complejo multienzimático denominado


"ð- cetoglutarato deshidrogenasa" . El mecanismo de esta reacción (y el tipo de enzimas que
participan en éste), es el mismo presentado en la etapa de formación del "Acetil-CoA" a partir del
Piruvato en la etapa de transición de la Glucólisis al Ciclo de Krebs. Durante este proceso la
molécula de ð-cetoglutarato pierde un átomo de carbono ( liberado como C¯2),quedando una
porción de molécula de cuatro átomos de carbono que es "transportada por la Coenzima A ( en
forma de "Succinil CoA), hacia la siguiente reacción. Este paso oxidativo también genera una
molécula de NAD y un +.

c ¯xidación y síntesis^ Deshidrogenación, Descarboxilación y síntesis

c 

c   (+Π&(!%&^ esta enzima trabaja con NAD+


como coenzima
c !ð-Cetoglutarato (o ácido ð-Cetoglutárico)

c ! Succinil Coenzima A

c Œ" = -33.5 kcal/mol

c Î  
 S*, #S 

El Succinil CoA se hidroliza mediante la acción de la enzima "succinil CoA sintetasa", liberando la
coenzima A y el residuo de cuatro átomos de carbono que se convierte en la molécula de ácido
succinico o "succinato". Esta reacción libera la energía suficiente para que se active una cascada
de reacciones paralelas de síntesis, que comienza con la formación de GTP ( Guanosin trifosfato),
a partir de GDP ( Guanosín monofosfato), la cascada continua con la transferencia del grupo
fosfato desde el GTP al ADP para la formación final de ATP.

c  idrólisis^ acoplada a una síntesis de GTP

c 

c
 !(S

c !Succinil Coenzima A

c ! Succinato (o ácido succínico)

c Œ" = -2.9 kcal/mol

c   S- 
S 

Esta etapa es catalizada por la enzima "Succinato deshidrogenasa", una oxidoreductasa que utiliza
FAD como coenzima. El FAD es de mayor poder oxidante que el NAD+, y es utilizado en esta clase
de proceso oxidativo, donde es necesario producir una insaturación en una cadena
hidrocarbonada. Es posible producir la insaturación entre los carbonos a y b, debido a que los
grupos carboxilo contiguos a éstos, debilitan los enlaces C- .

c  ¯xidación^ Deshidrogenación


c


c  !%&.Esta enzima utiliza FAD como coenzima.

c !Succinato (o ácido succínico)

c ! Fumarato (o ácido Fumárico)

c Œ" = 0.0 kcal/mol

c Î S S ,
#S S 

Esta etapa es catalizada por la enzima "Fumarasa", una hidratasa. El agua se adiciona a la
insaturación del ácido fumárico (o fumarato), formando un a-hidroxiácido^ el ácido málico (o
malato).

c  idratación

c 

c
 ,! .Esta enzima es una hidratasa

c !Fumarato (o ácido Fumárico)

c ! Malato (o ácido Málico)

c Œ" = -3.8 kcal/mol

c   S #SS 
Esta etapa es catalizada por la enzima "Malato deshidrogenasa", una oxidorreductasa que utiliza
NAD+ como coenzima. El NAD+ oxida el grupo alcohol del a-hidroxiácido a grupo carbonilo para
producir nuevamente el a-cetoácido que sirve de sustrato para el primer paso^ el oxalacetato,
completando de esta manera el ciclo.

c  ¯xidación^ Deshidrogenación

c 

c
 #(%&.Esta enzima trabaja con NAD+ como coenzima

c !Malato (o ácido Málico)

c ! ¯xalacetato (o ácido ¯xalacético)

c Œ" = +29.7 kcal/mol

Los dos carbonos del Acetil-CoA son oxidados a C¯2, y la energía que estaba acumulada
es liberada en forma de energía química^ GTP y poder reductor (electrones de alto
potencial)^NAD y FAD 2. NAD y FAD 2 son coenzimas (moléculas que se unen a
enzimas) capaces de acumular la energía en forma de poder reductor para su conversión
en energía química en la fosforilación oxidativa.

Las reacciones son^



    
-  



 
  



    
   


 

 M  
   
   




      
     
 
 
  


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N¯TA^ El cis-aconitato es un intermedio de reacción muy inestable que rápidamente se


transforma en citrato, antes de comenzar la tercera reacción.


El &!// ( , del inglés «x   ´), también conocido


como &!  //, es uno de los nucleótidos trifosfato usados en
el metabolismo celular junto al ATP, CTP, TTP y UTP.

Bioquímicamente, el GTP es 9-ȕ-D-ribofuranosilguanina-5'-trifosfato, o también 9-ȕ-D-


ribofuranosil-2-amino-6-oxo-purina-5'-trifosfato.

El GTP es un nucleótido cuya base nitrogenada es la purina guanina. Su función es


similar a la del ATP, dado que también es utilizado como moneda energética. Además el
GTP es el precursor de la base guanina en la síntesis de ADN (replicación) y en la
de ARN (transcripción)

 (/0 (

' El paso final es la oxidación del ciclo de Krebs, produciendo un acetil-CoA y un C¯2.
' El acetil-CoA reacciona con una molécula de oxaloacetato (4 carbonos) para
formar citrato (6 carbonos), mediante una reacción de condensación.
' A través de una serie de reacciones, el citrato se convierte de nuevo en oxaloacetato.
' Durante estas reacciones, se substraen 2 átomos de carbono del citrato (6C) para dar
oxalacetato (4C); dichos átomos de carbono se liberan en forma de C¯2
' El ciclo consume netamente 1 acetil-CoA y produce 2 C¯2. También consume
3 NAD+ y 1 FAD, produciendo 3 NAD + 3 +
y 1 FAD 2.
+
' El rendimiento de un ciclo es (por cada molécula de piruvato)^ 1 GTP, 4 NAD +4 ,1
+
FAD 2, 3C¯2. (1 NAD + y 1 C¯2 proceden de la descarboxilación oxidativa del
piruvato a acetil-CoA)
' Cada NAD , cuando se oxide en la cadena respiratoria, originará 2,5 moléculas de
ATP (3 x 2,5 = 7,5), mientras que el FAD 2 dará lugar a 1,5 ATP. Por tanto, 7,5 + 1,5
+ 1 GTP = 10 ATP por cada acetil-CoA que ingresa en el ciclo de Krebs.
' Cada molécula de glucosa produce (vía glucólisis) dos moléculas de piruvato, que a
su vez producen dos acetil-CoA, por lo que por cada molécula de glucosa en el ciclo
+
de Krebs se produce^ 4C¯2, 2 GTP, 6 NAD + 6 , 2 FAD 2; total 32 ATP.