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    ECOLOGIA Y MEDIC AMBIENTI G. TYLER MILLER, JE dod de fitoplancton marino fuera reducida signifi. cativamenteporla radiacién UV-Bacrecentadala ca- pacidad de los cceanos dela Tierra para servir como ‘un receptor principal del diéxido decarbono aimos- ferico, seria reducida enormemente. El resultado de esia interaccién sinérgica nociva seria una intensifi caci6n y unaaceleracién del calentamiento mundial, {a menos que otros faciores o interacciones corrien- temente desconocidos contrarrestaran este efecto. Las acciones sinergicas benéficas pueden utili- zarse para contrarrestar o reducir la severidad de algunos problemas ambientales. Por ejemplo, la amplia plantaci6n de rboles en los trépicos produ- ciriaun receptormés grande paraeliminar el diéxido decarbono de la atmésfera a fin de ayudara contra- rrestarel efecto de invernadero intensificado. Si gran parte de esta plantacién sehiciera en tierra ya degra- dada, podria disminuir la necesidad de talar los bosques tropicales para obtener lefta, reducir la ero- sign del suelo y el flujoexcesivo de sedimento en los ecosistemas acuaticos, y ayudaria a rehabilitar la tie- ra degradada. También ayudaria a preservar la biodiversidad, reducirlas entradas de CO, atrapante decalor en la atmésfera cuando los bosques tropica- les son talados y quemados sin replantacién, y ayu- daria tambien a regular el flujo de agua y reducir las inundaciones causadas por la deforestacién. Necesitamosmucho masinvestigacisn acerca de Jas reacciones sinérgicas ambientales nocivas y be- néficas, Con dicha informacién, estaremos mas capa- citados para prever, contrarrestar, e incluso evitar algunos de los problemas ambientales que afron- tamos. TIPOS Y EFECTOS DE APREMIO O ESTRES AMBIENTAL, Los ecosistemas son afectados por varioscambios naturales y producidos porloshuma- ros, que se resumenenta Tabla 6-1. Algunos deestos cambios son gradualesy otrossiitoso.catastréficos. La Tabla 6-2 resume lo que puede pasar a los ‘organismos, poblaciones, comunidades yecosistemas como resultado delestrés ambiental en el que uno.0 ‘ids factores de ambiente caen por arriba o por abajo de los niveles tolerados por varias especies (Fig, 4-18). Los apremios que pueden causar los cambios ‘mostradosen a Tabla 6-2 pueden resultar de factores naturalesde dafio (comosismos, erupcionesvoleéni- cas, huracanes, sequias, inundaciones e incendios) © delas actividades humanas (industrializacién, gue- ras, transporte, urbanizacion y agricultura) Una poblacién de una especiequeesta bienadap- tada a suambiente tiene cuatro modos basicos para ‘mangjar el apremioo estrés ambiental * disminuir su tasa de natalidad (ntimero denaci- mientos durante un periodo 0 tiempo dados), 0 experimentar un aumento ensu tasa de mortali- ‘Tabla6-1 Cambios que Atectan los Ecosistemas Cambios Naturales: Catastréticos ——Sequia Inundacién Incensio Enupctin volegnice Huracin Entermedao Gradvales ‘Cambios en elcfima levmigracicn y emigracién do expacise ‘Adaptacién y evolucién de especies como respuesta al esrés ambiontal ‘Cambios en a vids animal y ‘vegetal (sueesién ecolégics). ‘Cambios Causados por los Humanos Cataststicos —_Delorestacién ‘Scbreapacentamiento en las praderas Labarza 6e las praderas Erosién det suelo Ublizacién de plagucidas Uso excesivo ¢ napropade det fuego Liberacién de sustancias téxieas ‘enel are, agus o susio, Urbanizacién Minera Gradunies ‘Acumulacion de salen el suelo por la inigecion 0 rego ‘Anegamiento del suelo por ios tlogoe ‘Compactacién del suele por equipo agticola ‘supertciales (corientes,lagos, tebalses, aguazales, oceanos) ‘Agetamionto y contaminacién de los acuiferos subterrdneos Contaminacién del aire (también usde ser catastrica) Pécida y dearedacion del habitat do la vda silvestre (también puede ‘er catastroica) ‘Ariquilacién de depredadores y plagas indeseables Invoauccion de especies extratas Liberacisn da sustencia téxions fenel are, agua y suelo ‘Soorecaza ‘Sobreposca Tuiemo excesivo CAPITULO 8 Cambios en les Poblaciones, Comunidedes y Ecosistomas 164 Tabla 6-2 Algunos Efectos del Estrés (© Apremio Ambiental Nivel de Organismos. Cambios fisioligios y bioguimicos Pertutbaciones pseolégicas Cambee en al comporamionte Pocos ningin descendierte Defecios genéicos en los descendentes (efectos rmutigenc) Etectes en el nacimiento (efectos teratégenos) Cinceres (efectos carcinégenos) Muerte Nivel de Pobiacién ‘Aumento 0 disminucién de la poblasion ‘Campo on ia estructura etanea © do edad (05 visjos, jdvenes y débies pueden mari) Sobrevivencia de cepas genéticamente resistertes al estres rca de la divorsidad y adaptablidad genética Extineén Niveles de Comunidad y Ecoststema Atgrasién dol jo de enorgia DDisminucién aumento del ingraso de ener Cambios en ol agreso de calor Cambios on la ostructua tdica en las cadenas ¥ redes alimentavas Atoracién de ioe ciclos quinicos ‘Agptaniento de los nutientes esenciales ‘Adcién excesiva de nutientes ‘Simplticacion. oduccion de Ia cvarsidad de especies ‘Reduotién 0 elminacion de habitats y nchos ‘caldgizgs llenos Faedes alimentarias menos complejes PPosioildad de aisminuit ia establides Posibildad de colapso del sistema dad (niimero de decesos durante un periodo 0 tiempo dado) + migrar a otra drea con un ambiente semejante pero con menos apremio o estrés (lento o muy dificil para la mayoria de las plantas) = adaptaciona las condiciones ambientales modi- ficadas por laselecci6n natural (muy lena para las especies que se reproducen lentamento y tienen poca descendencia, e improbable para tuna poblacién cuyos miembros son sujetos de poca diversidad genética). "llegar a la extincisn, 162 PARTE2 Principios y Conceptos Cientitcos Respuestas de la Poblacion al Apremio: Dinamica Poblacional CARACTERISTICAS DE LAS POBLACIONES Las poblaciones como un todo tienen ciertas caracte- ristices, que incluyen tamano, dispersion y estructu- rade edad. E] tamafio de la poblacién es el ntimero de in- dividuos que constituyen un abasto de genes de una poblacién. Su tamafo afecta Ia capacidad de 90 brevivencia de una poblacién dada. Las poblaciones muy pequefias facilmente pueden llegar a la extin- cion, Pueden morirmés individuos de los que nacen debido a la incapacidad de los integrantes en edad reproductive para encontrar pareja. Dichas pobla- ciones también pueden llegar a la extincién cuando todos o la mayoria de los individuos que quedan, mueran por enfermedad, depredacién oalgtinacon- tecimiento catastréfico como una inundaci6n, cam- bio répido de clima 0 desmonte. Los individuos genéticamente cercanos también pueden cruzarseen Jas poblaciones pequefas, lo que puede conducir a elementos débiles 0 malformados, a una reduccion enla diversidad genética necesaria para adaptarsea Jos cambios en las condiciones ambientales. Por otra parte, cuando el tamano de la poblacién Mega a sex demasiado grande, muchos elementos pueden no ser capaces de obtener recursos suficientes para sobrevivir 0 ser blancos mas faciles para los depredadores. La densidad de poblaciga esel ntimero deine viduos de una poblacién que se encuentra en cierta extension de espacio en un momento dado. Esto puede variar en el tiempo para algunas poblaciones debido a las caracteristicas sociales, conducta en el apareamiento, cambios en las estaciones u otros fac- tores. La densidad de poblacién afecta también la capacidad de sobrevivencia de la misma. Altas den- iades de poblacién pueden hacer a los individuos mis susceptibles a enfermedades. Por otra parte, altas densidades poblacionales, como las encontea~ das en los bancos de peces y grandes manadas de animales en apacentamiento, pueden proporconar proteccién para algunosindividuos por la seguridad en los ntimeros. La dispersién de poblacién se refiere al patron general seguin elcual los miembros de una poblacion, estén dispuestos a través de su habitat. El patron de dispersin mas comtin es el agrupamiento —por ejemplo, una manada de elefantes, una bandada de aves, un banco de peces, una fila de pinos. Con menos frecuencia, los individuos de una poblacién pueden estar dispersos al azar o regularmente en su habitat Ladispersisn de poblacién también varia en el tiem- po, a menudo en respuesta al cambio estacional o durante las épocas de apareamiento. La estructura etinea o de edades la proporcién relativa de individuosdecadaedadqueseencuentra en una poblacin. Con frecuencia, se dividen en las categorias prerreproductiva, reproductiva y posrre- productiva. Una poblacién con una gran proporcion de individuos en lao categorias prerreproductiva reproductiva, posee un potencial alto para un creci miento rapido, especialmente si la mayoria de los elementos del grupo de edad prerreproductiva so- breviven lo suficiente para reproducirse. Las poblaciones sufren cambios en su tamaiio, densidad, dispersién y distribucién de edad en res- puesta a cambios en las condiciones ambientales, comoexceso oescasez dealimentow otrosnutrientes criticos. Estos cambios en las propiedades de las poblaciones sellaman dindmica poblacional. ‘CAMBIOS EN EL TAMANO DE POBLACION: CRECIMIENTO EXPONENCIAL, POTENCIAL BIOTICO ¥ CAPACIDAD DE SOSTENIMIEN- TO. Loscambiosenla tasa de natalidad (ntimero de nacimientos de individuos vivos en una poblacién por unidad de tiempo), la tasa de mortalidad (name ro de decesos en una poblacion por unidad de tiem- po) © ambas, son las principales formas en que las poblaciones de la mayoria de las especies responden (ca general involuntariamente) a cambios en la dis- ponibilidad derecursos totros cambics ambientales (Fig. 6-2). Usualmente, los cambios favorables cau- san un aumento en el tamano de la poblacién por medio de mas nacimientos que decescs. ‘Supongase una poblacién con 1 000 miembros 0 cayo tamafo es N (N = 1000) y que durante un ano articular, nacen 30 individuosy mueren 10, La tasa de crecimiento (7) dela poblacién inicial (N)en porcen- taje por unidad de tiempo (como un aio) seria tasa de racimientos ~ mueries crecimiento, (8) Spear ay 0 poblacion inicial (N) 30-10 é 2 100 = 2% 1000 En tanto r permanezca positiva (Ios nacimientos excedan a los decesos), el tamafto de la poblacion aumentardexponencialmente en cantidades siempre masgrandes por unidad de tiempo. Cada anoenque los decesos excedan a los nacimientos, tendr como resultado una r negativa y una disminucién exponencial del tamafio de la poblacion. Las poblaciones varian en su capacidad para crecer exponencialmente. Elpotencial bisticodeuna poblacioneslatasa mixinia(r,..)a la que la poblacion de una especie dada puede ciecer cuando no hay limites de ninguna clase en su tasa de crecimiento, Las especies tienen diferentes potenciales bidticos debido a las variaciones en (1) cudn pronto se inicia y cudnto dura la reproduccién (etapa de la edad Teproductiva), (2) con qué frecuenciaocurrela repro- duccién, (3) cudntos descendientes nacencadavez, ¥ (4) cuantos de la progenie sobreviven a la edad reproductiva. Para muchas bacterias, el potencial iotico es100% cada media hora:para los humanos y otros mamiferos grandes, es entre 2% y 5% por af. Con recursosilimitados ycondiciones ambienta- lesideales, una especie puede producir descendien- tes a su tasa maxima. Dicho crecimiento se inicla Ientamente y después crece con rapidez para produ- cir una gréfica de crecimiento exponencial, o curva en forma de] que asciende muy inclinadamente con el tiempo (Fig. 1-2). Noimportacuan rapidamente pueda crecer una poblaci6n, eventualmentealcanzaréun tamanoli te impuesto por la escasez de uno 0 mas factores limitantes, como luz, agua, espacio y nutrientes. El crecimiento infinito no puede ser sostenido indefini- damente en un ambiente con un tamafio y recursos finitos. La resistencia ambiental consiste en todos los factores ambientales que actéian conjuntamente para imitar elcrecimiento de una poblacion. Determinan, la capacidad de sostenimiento (K), el nimero de individuos de una especie dada que puede ser sus- tentado indefinidamente en un érea dada, La capaci- dad de mantenimiento de una poblacién dada noes fija y puede variaren el tiempo porloscambiosen las estaciones y otras condiciones ambientales. Debido a la resistencia ambiental, en cualquier poblacidn en crecimiento exponencial en 0 porabajo de su potencial bidtico, se inicia lentamente, sigue a través de una fase de crecimiento répido y luego se nivela una vez que alcanza la capacidad de sosteni- miento. En la mayorfa de los casos, el tamano de una ppoblacion que tiene este tipo de crecimiento fluctiia ligeramente arriba y abajo de su capacidad de sustentaci6n. La grafica deeste tipodecrecimientoes ‘una curoa en forma de S (Fig. 6-3a). Aveces, una poblaci6n que tiene un crecimiento rapido excede su capacidad de sostenimiento y sufre una mortandado disminucién brusca dela poblacién (Fig, 6-3), a menos que grandes ntimeros de indivi- duos migren a un area con condiciones més favora- bles. Cuando seacercaa los limites de los recursos, s€ requiere tiempo para que a tasa de natalidad decline y la de mortalidad se eleve. Este retraso reproductive permite a una poblacién exceder temporalmente su. capacidad de sostenimiento. Entonces la poblacién puede retroceder aun tamafio que tipicamente fluc- tia alrededor de la capacidad de sostenimiento del area, o a un nivel inferior si ésa disminuyera por la destrucciony degradacién de los recursos durante el periodo de exceso. Disminuciones bruscas en las poblaciones hu- ‘manas han ocurrido en diversos patsesa través dela CAPITULO 6 Cambios en las Poblaciones, Comunidades y Ecosisiemes 163, Figura 6-2. El tamafio dela peblacién es un equilirio entre fos factores que sumentan su nimero y ‘TAMANODELA POBLACION FACTORES DE CRECIMIENTO (POTENCIAL BIOTICO) FACTORESDEDECRECIMIENTO (RESISTENCIA AMBIENTAL) ‘Abiticos Luzfavoratie ‘Temperatura favorable Ambiente quimico (nivel Sptimo ‘denuirientes quimicos) historia. Irlanda, por ejemplo, experiment6 una des- pues de que una infeccién por hongos destruyo la cosecha de papas en 1845. Debido a este prolongado desastre, cerca de un millén de personas murié y 3 millones emigraron a otros paises. Appesarde tales desastres locales y regionales, la poblacién humana total de la Tierra ha seguido cre- ciendo (Fig. 1-2). Los humanos han efectuado cam: bios tecnolégicos, socialesy culturalesquehanexten- didola capacidad de sostenimiento dela Tierra para su especie (Fig, 2-2). Tales cambios comprenden el desarrollo de métodos para incrementar la produc- ion de alimentos, controlar la enfermedad y utilizar grandes cantidades de recursos materiales y deener- sia para hacer habitables areas de la Tierra que nor- malmente son inhabitables. Una pregunta crucial es cuanto tiempo seremos capaces de seguir haciendo esto en un planetacon recursos finitos, que estamos agotando y degradando a una alta velocidad. 164 PARTE 2. Princiios y Conceptos Cienti ‘bidicos Luzineuifcientecexcosiva ‘Temperatura insuficienteoexcesiva Ambiente quimico destavorable (doreasiados rmuy pocos nutrients ESTRATEGIAS REPRODUCTIVAS: ESTRATE- GASr¥ ESTRATEGAS K Cada especie tiene un modo caracteristico de reproduccidn. Enun extromo estanlasespecies llamadasestrategas r,que'serepro- ducen pronto y producen grandes ntimeros de des- cendienies, generalmente pequeftes y de vida breve, ‘enn periodo corto. Estes descendientes son peque- Ros, maduran rapidamente y reciben poco oningtn euidado paternal. Tipicamente grandes niimeres de estos descendientes vulnerables € inferiores en su competitividad, mueren antes de llegar a la edad reproductiva, pero algunos sobreviven lo suficiente para reproducirse. Este miodo de reproduccion est basado en una especie que tiene capacidad para una alta tasa de crecimiento poblacional (r),1o que explica por qué a estas especies se les llama estrategas r. Ejemplos son las algas, bacterias, roedores, plantas anuales, mu- chos peces y la mayoria de los insectos. te poraiion lapobiacion ‘sustentadora oe Ns { {| See copied ‘ eee cS. | canna euriator 5 Sor ees S Sie = 3 2 leaps 3 sustentadora & g nueva capacitad Eines 3 = 3 ° tiempo —— ‘tempo — Figura 6-3. (a) Cuva S idealizada de crecimiento de una poblacién. (b) El exceso y la motandad ‘curren cuande una poblacén que se exparde con rapidez, excede temporalments la capacided {do sosteniniento de su ambiente, o cuando un camtio en las condiciones ambieniales disminuye ‘esa capacidad de sostenimiento. El tamario de a poblacién puede caer bruscamente al tamajo 0portado por la capacitad de sostenimento del area, Siel exceso de poblacin destruy6 9 depradé Ia vagatacén, 9% cisminuida. Ent Estas gratcas Wet Dichas especies tienden a ser oportunistas que pueden reproducirse velozmente cuando las condi- jones son favorables cuando estan disponibles nuevos habitats 0 nichos —un bosque talado o un campo recién arado, por ejemplo. Sin embargo, las condicionesambientales desfavorables pueden cau- sar una disminucién brusca en esas poblaciones. Por tanto, las poblaciones de la mayorfa de las estrategas ‘rmuestran grandes luctuacionesenel tamano,cuan- do pasan por ciclos de“ prosperidad y escasez”, En el otro extremo estan las estrategas K, espe- cies que producen pocos descendientes, comtinmente grandes, pero invierten una grancantidad de tiempo Y energia para asegurar que la mayoria de ellos lle- guena la edad reproductiva. Estas especies lipica- mente viven en ambientes muy estables y tienden a mantener el tamano de su poblacién cerca de la ‘capacidad de sostenimiento de sus habitats (K), lo que explica por qué sells llama estrategas K. Tipica- mente, sus poblaciones siguen una curva de creci miento en forma de S (Fig. 6-3). Son cjemplos los humanos, elefantes, rinocerontes, ballenas, tiburo- nes, la mayorfa de otros mamiferos grandes o mode- rados, y la mayor parte de las plantas de vida larga, como el cacto saguaro o pitahaya (Fig. 4-9) La Tabla 63 resume las caracteristicas de las estrategas ry lasestrategas K. En realidad, lamayoria de las especies tienen estrategias reproductivas que quedan en algtin lugar entre estos dos extremos, MIGRACION Y¥ CAMBIOS ENLAESTRUCTURA, DEEDAD Los miembros de algunas especies ani- ‘suelo u ottos recursos, la capacidad de sostenimiento de un a la mortandad 6 disminvcién brusca de la poblacén, os més 1das solo se aproximan a le que osure en la naturaleza, puede males puedenevitar o reducir los efectos de unestrés ambiental saliendo de un drea (emigracién) y trasla- dandose a otra (inmigracién) con condiciones am- bientales mas favorables y abastos de recursos. Las plantas pueden migrar a otras reas, pero esto requiere décadaso siglos. Por tanto, cuatro variables —nacimientos, decesos, inmigracién y emigracién— determinan la tasa de variacion en el ntimero de indivicuos de una poblacién durante un lapso: nacimientos\ [ decesos tasa de cambio de una : + -| + poblacién ——Vinmigracion | lemigracién También puede haber un cambio en laestructura dela poblacién; esto es, losniimeros deindividuos de diferente edad y sexopueden cambiar. Losmiembros demuchaedad, los muyj6venesy los débilespueden morir cuando son expuestos a un apremio 0 estrés ambiental Respuestas de la Poblacién al (BCI Apremio Mediante la Adaptacién SELECCION NATURAL Una poblacion de una especie particular puede tenercambiosen suicompo- sicién genética o reserva de genes, que Ia capacita CAPITULOS Cambios on las Poblaciones, Comunicades y Ecosistemas 165 Estrategas r ‘TablaG-3 Caracteristicas de los Estrategas ry Estralegas K Estrategas K Muchos indviduos pequetios Pose e ningun cuidado dela exia joven, Desarrolo répido Edad repeeductva tomerane ‘Capacidad compettiva limitada Vida corta (menos de 1 ao} ‘Aduitos pequeios \Viven en dreas con climas y otras ‘condiciones ambiertalesvariables 0 Iimpredacibes Ervasis enia productvicad Eltamafo de lapobiacién permanece ‘esiabe, generaimente cercano 2 su ‘capacidad de sestenimiento Pocos individuos j6venes y pequeios és cuidado del individu joven Desarrollo lento Edad reproductiva més avanzada Capecided competitiva mayor Vida més proongada, ‘Aduitos mas grandes \Viven en drees con clinasy otas condiciones ambientales ‘moderadamonta stables Entasis en a eticencta Eltamafe dela poblacién varia

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