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dad de fj ~oplanctC!in marino fuera reducida significativ<lmente porla F.3idlad6n UV-[!acrBce.n~ada]<1 eapaddad de ]00· oeeanos de la T ierra pa.ra servir COmo ~m[ecef'lt!r princi pal del di6xido de earbcno atmosf~rico, seria reducida enormemerue. El resultado de esra mteraccion sinerglca nocrva S€r(a una intensificadon y 1.U1a aceleraeiondel calen~am:ien~Q rmrnclial, a menos que otros factores ointeraccioues eorrlenfemenl-e desconocidos contrarrestaran este efecto,

Las accicnes slnergicasbeneftcas pueden utilizarse pard ront:rarn~'S;laF 0 redu:dr la severldad de a.lgunos pr-o blemas ambientales, Por ejemplo, la aropha plantacion de arboles en. los hopims pr(Jdu~ orta un receptor mas grande p<lJr<l el]minar el di6xido de c<lir'bonQ de la atmosfera ,iii fin. de ayudar <1_ contra" rrestar el efec~o del nvernadero inlel:'iLSiiic.ado. Si gran paTte de esta plantad6'1l SE' hiciera en Herra ya degradada, podr[a. dismirmir la necesidad de ta]<lJr los oo~ques tropleales para obtener ]enOlJ,redUiCk ]ilJ erosian de] suelo y el filujo e_1()~esi;vG de sedimento ell los ecosish~mlulacuatkoor y ayudana a reba biH~ar Ia tierra aeg,radada. Tambien ayudarI.a a preservar ]<1 b~Ddi"eli's:idad, reducir lasentradas de CO2 <ltn3.pantlE de calor en ]<1 atmosfera cU<1Jndo los besques trcpiealas son ta]",do5 y qu"emados sinreplantaeien y ayud ada tambien a regu]af 12] fl ujo de agua y reducir las Inundaciones causadas por Ia defosestacion.

Necesitamo.s mUclilO[("la$ invest~g.lld&n acerca de JOIS reaeciones 5lne'rgicas ambientales nocivas y benefkas., Con didm iniorm.<.!lci6n,. estaremos mascapacitados paM preYer, contrarrestar, e :LndU50 evltar aIglllno15 de' los proMem01s ambientales que afrenvilffiOS.,

TIPOSY EFECTOS DE APRlEMIO 0< iEST.rttES AMBIENT AL Los ecosiseemas son afed"ados por varies ca mbi 0:;; na turales Y producidosporlos humanos, {11. ue se resumen en la Ta bla 6-1, Algunos de estes cambioo SOn gr<JJdu<I]es y otrcsstibitos (I catastrofleos.

La Tabla 6-2resl'IIme 10 que puede pasar a los organismos, poblaeiones, comuni.dadesy ecosistemas eomo resulta"do del estres am blental en el que uno 0 mlis [adores de ambiente caen por arriba 0 por abajo de ~O'S niveles ~o1€'.ra.do5 pm va.d<ls especies (Fig_ 4-18), Loeapremios que pueden csusar los cambios mostrados en 1<1 Tab]<!! 6~2 puedenresul tar de .[actores na ~ur<l]es de danG (como sismos.erupciones vok.1nicas, huracenes, sequtas, inundaciones e incendios) 0 de las ad]vidllde~ humanas [ind uetnalizacion, gnerms,~ramsporl~, uroaxl]z<l.d6n y agricultura].

UIil<!. poblacicn deuna especie que e:5t~ bien adaptada a su ambiente tiene cuatro modos oasko$ para mllnej<lr ·e1 aprerrrio (]I es;~res ambtenta]:

dismi:nuir 5U tasa de natalddad (numem de nacirnienio5 durante un periodo o tlempo dad(5)" 0 experimenter un aumento en. SU rasa d.e mortali ~

S9qufa

In l!ndacron Irtc8!ldio

Erupd6n VQh;:~!1Iica H:IJI~aMfi] E!llkrmea~

Cl;l:fliIb~s· en e:1 ellma

ii'lJ1i'IIS rac:i6ti 'II e'mlQr~cion de e ... ~es

·,A.daP!i;l(:ioo Y e'VollieiM d~ espeeias como rBspue~1ta aI elSitre-s ambiernan,

CamhioGIlf'I l:a :vida. ~rnod '!I ~!l31 {sWlcepiOn ;eoo.16giea)"

De1we.~,ta'Ol6n. Soh.ra.a.p8!oen!ijmierrto eon las pradoi~

ll3l;J;r~!l!Z~ de lias. prader~s ErosiOn. del stiEllo Ullliiiladi6nl de ptaguk[d'<JiS

use el!:ee5ivo 0 in5lpfWli~do d~J

lu~ .

Uber.aci6n de s~stam)ias IO!l!i'= ·sn 91 <lire,. 8~jUa 0 ?\Je·[Q,. UMb~niz~tct<)r1I

MiIMrrEi

Awm!JI:;I~iort de'~aI en eI s.ueiIClpor na irrfgilldolil 0 r~o l\ne.gIamle.rlJlQoel s.uelO· tpiX ~os,

~1G'9os .

Colil)lfffid:acIM dQl :$uBlopor' equ1pil . agricola

6mtaHlina.oionldel'as a{l1J'.8iS ~1!J~t1iciaIEls (C(]rriEt[1i!8~, i"90~, rebals.tl>s, .~gl!J!ll!ar9S,. OCB~nO!;.) A!;lIolamiento y oontalllli!l'lru:ii6ri de ~os acUili3fDS SiJbte~,r~ru;!o~ CC\rItamimooFil d€llt airO! (laml:Mm tPlJede ser catas~:fofliCill)

PeFdid~ y degr~d~..c[~n diel h!itii~at de I\a ,""iOis; ailvealre (tEllr[Jb~FlI pu9da, ser ·eataJSll'olkil)

Aniq~il~i60 de depredadores y plagas ind'~,~e~bles

;Imrad'l!ccio!ll dOl especiecs ·9.:>:.~mii<as Uber.aciol'1l de s!J~tallcias,16xi'c1lis. fffl ell lilr!!. ~91ua 'Y suero Sobr·ecaz~

:Sob~"p~~COli

TUfI~r'I1o, ex08Sj1~O'

f ~b~'aJ 6-2 A:llg uI"I;osEfect'Os del .E.!>tl'es. c' AP~EHTillio Ah:!b]en:taJl

Gs.rnbioo fisi~6!<!ioos y IbioqlJlfmloos l?ar~.urbEleiDni8s p!SioDIa.g1ca'~ Camb~os Qfl el oonnpOriamienlo POQ05·0 (1 ing~n de~d'ien'e

D8f8dQ~. 91enell)l)o$ en kl~· descendtentee (eteetes mu~:!gMO!;.)

EJ~~os. en el nSicimi&llit(l (e~ec~oslerat6genoo) C8noersB (a,f>ec!.o," c".!lroinogen~~}

MUefoo· 1'·1

Hivel de Pobil"'.(ilion ~,

A1J m£lMD oj dismi!lucion de ! .. pobl~i6n

Cambia !Om la QstruC'4lUT.a staM:a. 0 oe' ~tI~d (10 .. v~ejQ:~. jOvenes y (Mb~lesl puedlf!n llrIorir}

SQlb'Jevh'>e'~i;;ia; de C>epSi$. genetic.amerlte resl~Wt1lt(;s <.'!I estres

F''efdidls. de la dlversidadl 'I adajpta.bliidad glEln~tlca Eidl.n.clon

AI~mei6r'1. diel. ~IVJo de en£lf'g fa

msminuoion.o a!J1rnetlllo· dellnj;j~9S0' dB enetgia sO~,ar Cambi.os ~!"I e~ egre:;.o de c~!o:r

C~rrmbi:05 e.n Ua 8~t~l!C!!iirili lliafiC'a en I~ cadel1las y rei;le~· a!im·e.~tafias

AI~eraci4i1' de les ,ol~6s quimieos Agolamieli1!:g. do;!' IQ~ r.utfie!'1l~s eseilci;;lle~· Adi.cioo, s!l::oesi'l1a: d~ niJ~fientelS

Siimpl1ilicttoion

. Re!'j'ul:loI6f1 de la ·di\lersiiliaa dlfl (3spedes Reduccion e eiim:inacion .deh;!iblt3.~ yo n[eno$, eoologicos Ilenos

Redas ·alimB"~BJrlll;l!~ menQg CQfIl f:l!ej~.s POlSib!IMla.a 'dl1 di:smlnlJl~ la "esta~ilitl8.tI PosibWdlad ..::Il@ eelapso d~ srs!em~.

dad (numero de decesos durante unperiodo 0 H~mpo dado).

migrar a otra area con un am biente semej<'lnt~ pero con menos apremioo estrss (1ento 0 mu y difkll para 101. mayorfa de las plantas). adaptaeion a las condiciones am bientales modificadas por lot seleccion nanrral (rum y lenta para 1.115 especies que se reprod ucenlenl!Bn"!eR~e y tienen poca descendencis, e lmpeobablepara una pobladon. cuyes miembros son su]e tos de pOC<lJ diversidad genet:ica),

Ueg1l1' a ]aexHndb.nL

162 PARTE::: P,rincipios y COr"lOE!ptos CienH~ioos

" .

Respuestas de la Poblaci6n al Apirem io: Di 111 am; ca,Po b'l ac:i ona~

CARA:CIERjSl'ICAS DE LAS .POClACIONES Las pobl<lciones como un todo tienen ciertas caracterlsticas, que inc! uyen tamaflO, d i spel'sion y estructura de edad,

IE] bmafio de b. pcblaciones el rurmero de indi.v~du(),5. que ccnstituyenun abasto de genes de una pobhld6n. Su tamafio afecta la eapacldad de 100- brevivencia de una po bl ad on dada, Las poblaciones m uy pe-quEiiias faci~n'lJente pueden llegar a la extincion, Pueden morlr maslndividuos d.e los que nacen debido a la incapacidad de los integrantes en. edad reprQd ueti va pam encontrar pll reja. Dkhas poblaeiones t:ambien pueden llegar a la extlncion cuando todos 0 ]<11 mayona de los iridividuos que quedan, mueran poren fermedad, depredaclon 0 algnn aeon~eocimienlo catas tl'Df:ioo como una inundaelon, camNo rapldo de d~ma 0 desmonte .. Los jndividuos g.enehcamente cercanos tambien pueden cruzarse en las po blaciones pequenas, ]0 que puede cond ucir a. elementos debiles 0 malforrnados, <! una reduocion en I .. di versidad genetlca necesaria para ad aptarsea los cambios en las condiciones am bienta les. Por otra parte, cuando e]~am<lino de la poblad6nUega iI ser demasiado grande, muches elementos pueden no set capaces de obtener recursos suftcrentes para sobrevf.vlr 0 SCI Mancos mas taciles para los depwdadores.

, La densldad de po bla,cio]l es el num,e]'o de indlvid uos de una pob:!ado.n que se €:Ilcueo tra en cierta ex tension de espacto en. un momeruo dado. Es;~o puede variar en el tiernpo para algunas poblaciones debldo a las caracteristicas soeiales, conduc ta en '13] apareamlento, cambios en las estaciones u otros facteres, La. densid ad de pobJad6n aEeda ~ambjen la cap<lJddad de sobrevlvenela de la misme, Ahas densidades de poblac;i6n pueden hacer <'IJ ]03 individuoo mas susceptibles a enfermedades, Por otr.l parte, altas densidades poblacionales, como las eneontradas en los bencos de peces y grandes manadas de anirnales enapacentamiento, pueden prcpercionar protecdon pllra algunosmdivid U05 porla segundad en los nUmeW8.

La dispersirin de po blac.~on se l"diere ~I patron gen€ralsegun el cual los miem bros de una pohlacr6n esran dlspuestos a traves de su ha. blta t El patron de dispersion mas comun es el agrupamieoto -par ejemplo, una manada de eleiardes, Ulna bandada de aves, un banco de peees, una .fHi! de pinos. Con menos frecuencia, ]08 ind lvld 1J10S de una poblacion pueden estar dlspersos.al azar 0 regularmente en su Mhi ta t La disperslon de poblaeion tam bien varia en el tlempo, a. menudo en respuesta al cambia estacional CJ. disrantelas ~pCl('.~s. de apareamieetc .

La estructtsra 'elme-a 0 de edad es la proporcion relativa de individ uos de cada ed ad que se encuentra en una pob]aci6n. Con frecuencla, se dlv ld en en 1<1s categcrias prerreproductiva, reproductiva y posrre. productiva, Una. po blacicncon una gran proporcion de indi' v iduos en las categortas prerreproductiva Y reproductive, posee un potencial alto para im crecimientD n1 pido, espeelalmente sl la mayoda de ]05 elementos del grupo de edad prerreproductiva 5.0- breviven Io suficlenre paT1:l reproducirse,

Las, poblaciones sufren GUnb~05 en 5U tamano, densidad, dispersion y distribucion de edad en 11e8- puesIa a cambios en las condiciones am bientales, como. ezceso o escasez de allrnento III alms nu ~dentes crlticos, Estes rambles en las propied ades de las poblaciones se [laman dimimica. poblaeionat,

CAM8IOSEN £L TAMANO DEPOBLAO'ON:

CRECIMIENTOEXPONENCIAL, POTENCIAL B,U::'}TICO Y CAPACIDAD DE SOSTENJMlIENTO Los eambios en la tasa denatalidad (numem de nacimlentos de incljviduos vivos en una pobladon par unidad de tiempo), [a tasa de rnortalided (numero de decesos en una poblaeion per u:t1]dad de' fiempo) 0 ambas, son las princi pa]es formas en. que las. poblaciones de la mayona de las espedes responden (en general involuntariamente) a cambios en la disponibdidad de recursos u OITOO camblcs am bientales (fp"g- 6~2)_ Usualmente, los camblos favorables causan un aumcn to eil1 el tamafin de Ia poblaclon par rnedio de mas nacimientoe que decesos.

Supongase una poblacion con 1 0(1) miem bros 0 cuyo tam~lfio es N (N = 1 0(0) Y que durante un ana particubr, naeen 30 jndividuos}7 rnueren 10, La hlSJ1. de credmien toO {r) de'].:1 PQblaci6n inici a l (N) en poroentaj eo PQe unid ad! de tiempo (como un ana) sena:

!:il.s.a de crecimientc, r (%) -

nacimientos - muerres

poblac.i6n inicial (N) 3D -10

1000

En tanto r permanezca positiva (1,015 nacirnientos excedan a ~os decesos), e] tamano de 1 a pobla£i6:n aumentara exponencialmenre en eantidades siempre mas grandes por unidad de tlempo, Cada afio en que los decesos excedan a ]05 nacinuenros, '~,endra como resultado una r negatlva y una djsmmucion exponencial del tamano de la po blacion.

Las po blaeiones v <Irian. en sucapacidad pan. crecer exponencia~mente. El pohmda.~ bi6t:i co de una pobla.ci6n esla ta.sa maxima" ro1lh) a la que Ja pobladon de una espede dada. puede Cl'et,;'er cuando no hay Hmites de ningullill dase en su tas<I de cre.cimienlo_ l.ls especies tie-nen dite.rente'S poteoc:ia1e& b~.6t~.cos dehid 0 a ]ilS v<l.daciones en (1 )cuan p:foOn bo Se ]niicia

y cuanto dura Ia reproduccion (elapa de la edad repreductiva), (2) con que frecuencia ocurre la reprod uccion, (3) cuantos deseendierstes nacen cada vez, y (4) euantos de' ]£1 prog;e-:nie sobreviven <1J la edad reproductiva, Para muchas bacterlas, el potencial bi6tic"O es '100% carla med ia horn: para los humanos y otros mamfferos grandest es entre 2% y 5% par ano,

Con recursos il lrni tades y cond iciones ambientales ide-ales, una espeeie puede prod u(]]" desoendientes 8! su tasa maxima. Dicho crecimlento se inicia lentarnente y despues crece con rapldez pam prod ucir uoa gr:riftra de rrecimienio exp0rlericitlJ, 0 curva en forma de I q us asciende nmy inclinadamenle ron el tiempo (Fig .. 1-2).

No. importa cuan rapidamenle pueda crecer una poblacion, eventualmente alcanzara 1Il!1l tamafio Hm:ite impuesto por la escasez de uno 0 rolls factores Hmitanb?s, como luz, ,agua, espacio y nutrientes, E] creei mienru, mfinito no puede ser sos~'e'nid o D.ndefini· damente 'en uri ambiente con un tamano y recu rsos finites,

La Jlesiste-.nda 3Imlbienfalconsjste en todos los factores am bientales qu,e actrian ·conjun tamente para limltarelcreclrniento de urta pobLaci6n. Determlnan la ,cap:'lJddaJd de sos~enw:mi,e.nto (K), el numerc de jndi'Ldduos de una. especle dada que puede ser sustentado ind~'finidamente· en. un area. dada. La capacidad de mantenimiento de una poblad6n dada no es Iija y puede variar en el tiempo por los cambios en las estaciones y otras condiciones amblenteles,

Debido a 1 a resistencia ambiental, en ClL:!arq 1I ier poblacion en crecirniento exponencial en 0 POI' abajo de su potencial bi6Uco, se inicia lenlamente, sigue a trav€s de' una. fase de crecimlento rapido y fuego se nivela una, vez que alcaoza Ia capacidad de !j.{)S~E'n:imientn. En la mayorta de loscases, el tamario de una poblacion que tiene estetipo de crecimiento flue ~ua llgeramente arriba y abajo de :5U capactdad de sustentacion. La graflca de es te lipo de CffiClmi,ento es una cumll ,c,~ form~ de .s (F~g. 6-3.:.}.

A veces, una pohlad6n que tiene un crecimiento r<lp~do excede su capacid ad de scetenimiento y suf re una: D"lo.r-tandad.() disminudon brusca de la pobl,a6on (Fig, 6-30), a tnenos que grandee numeros de Individuos m.ig:ren a un area 'con cond lciones m.~s f avora~ bles, Cuando se aeerca a los ltmi tes de los recursos se requiere tiempo pam que la tasa de natalidad decline y Ia de mortalidad se eleve. Este retraso TeptodiiCIi'IJo perm] te a una poblacion exceder temporal mente su capacidad de so..osie['ljmiento_ Entnnces Ja poblacion puede retroeeder a urt lamllfi.o que Upicame:l!lte l1uclila <I]if\ededm de ]a ca:pacidad de soste:ll:im~ento deJ area, 0.<1. un nivel inferior s~ Eisa disminuyera pm [a destrucd6n y deg:radaC:i6n de ~os recursos durante el periodo de exceso.

Disminudones bmsca.s en Las pobb:]on.es, huma:nas h .. rn OClu".rido en diversos paises a tmves dela

Fig,llIn;1 6·2 lEI tamano de la poblaci6n B~ lJill'l '~tll,!lrlibrio i7l1tre los la.clores que, .EiiJmenta!1 S!U numere y !!os taetores que la dlsmfi'llJl'en,.

TAMAINO DE LA IPOBlACION

f ACTORE8 DE CREe'1 Mil ENTO (POTENCIAl. l3'IOlllCO'l

Alb,16tlc.os luz:favO'ffible

T empenatura favorable Ambienle qLjimioo (nlvei optima de nulrienres qu'mloos)

Tasa :reRroductiva alta Nicho genemlizado

Sum;,nkslro adecuado d!a atimento H€ibilal apro:piadQ

APtiitud pam rompetir per ras reeUrsoo Aplitud pam d¢eoder$~ de 101 depredadores

Ca~cli!!ad pam r~iStir enrermedad:es y parasaos

Gapacidad P,<'I1'a migrary vivir'f!.ll1olros, habitats

Capacid,ad de ad:a~oTl OIl ~mb'o

lustorla. Irlanda, porejem 1'10, experimento una despues de que unainfeccion por bongos destruy6 L1: cosecha de papas en 100. Debido a eSfue prol'ong<!d 0 des-as h1~, oerca de un millen de personas rnu ri6 "f 3 millones emigrilron ~ otros patses.

A pcsar de tales desastres locales y regionales.la poblacien humana total de la Tierra ha seguldo ereciendo (Fig. 1-2). Los humanos han efectuado earnbios tecl1lor6gieo~" sociales y cultu ral'ls que han ext:endido la capacidad de sostenimiento de 1,;:1. Tierra, paT2I su especie (Fig., 2=2). Tales cambios comprenden el desarrollo de m~todos para incrementa r ~ a ptoducd.6n de alimentos, controlar la enfermedad y u ti]]2ar gramIescantjdadet> de recursos materialesy de energ[a para ha cer habttables areas de 1<1 Tierra que normalmente son inhabitables. Una ptegunta crucial es cuanto tiempo seremos capaees de seguir haciendo esto en un planeta 'COI,l recursos finites, qUo!? estamos agotando y degradando a una alta vclocidad.

IF.ACTORES DE OECRIEC I M~ ENTO i (RESISTEN CIA AMBlleNTAl)

.A.blDfiCD,S1

luzin:iiblfioiente 0 e,xc~iva Tempernh,iIr,a imuficient,e 0 e>:c"'reiOi'r.!! Amb~l'Ite qunmioo desfavorab!~ (,d.9mas.iados. 0 Il'IIIY pooos n1,Ifl'i~n~ cnlioos)

Bi6ticos Tasa rep~oduclivabajCl, Nict'loespaciCllizado

80ministro ina;dewadQ de aU6']'ll2nro Ha bi1:at IflCQnvefii€lnle 0 dewuiolo D!1lmasioolY.3 competidores

Aplil'lId iM'IJIiCJenw para e.Sconderse 0 d'efenoors:~ de d'epredadore5 Incapacidmf para roElsfsl.qr el'1fermooades y parasiros

Inc;a.p9eidad para migraryVivirt:;n otros Mbiltals

loc'ap:add!ad deadapl<lici&Jlal cambia

ambiental' .

ESTItA TEGIAS ItlEPIl'ODUCnV AS: E.5TRA "fli= GAS r Y ESTRATEGAS K Cada espede tiene un modo caractertstico de rep,rociucC"jon. En un extreme estan iasespecles llamadas esh:ates:.lS i',queser,ep!rOducen pronto y produc n grand@s nnmeros de descendientes, generalmente pequenos y de vida breve, en. un periodo corto. Estes descendientes 5011 p quenos, rnaduran rapldamente yreciben poco 0 ningnn cuid ado paternal. T ipicamen te grandee numeros de estes descendientes vulnera bles e· inferiores en S'I!! eompetitl vidad, mueren antes dellegara IJJ edad reprod uctl va, pem algunos sobrevi ven ]0 suhdenl'el pam reprod ucirse,

ES(e rriodo de reprod uceicn esta basa do en una especie que tiene capaeidad para una alta tasa de crecimicnto poblacional (r),. 1.0 que expliea por que a estas especies se les llama estrategas r. E}emp]os son las al.gas., bacterias, roedores, plantas anuales, rnuchos peces y 121. m<lyodO'l de los inseetos,

~.a" ~blaci61'11 'solJ.'rejpaslI a la caJp'ac[d~r;l SlI~hmtlll!:lma

inicisl

nu~yaDapacldad SllJstenl:ad'ora

~a poblaci&n dedlinSJ

....._ hastauna ca,paciidad SI.ISIli)'i'lladora lmenm

'!'lgliJni 6·3, to!.) Curvil is idea1iza.ca de Dr8cinniM~d de urnEi POb!81[;tO[l. (oJ E~exoe~o y I~ l1IlooarJclad ccurren cuEiflldo una pobi[lc16n qU9 ~9 G'Mp;lli'1ch~' ~, rapldBiz, 'Bi~iD8>da lempoIar,iTI>e-J1I[;e !8I capacil;l:adl d~ so:smAil'l1li:emo ae'~!.I1 ambie!1!!e'. 0 Quando un c~f1ilbio, en l:as condioiones iliiI1Ibi:ell'llta.l!lS diisf'llinurv'y eSaJ 'CiapaeidflJ:iI ,i:le so~'tenimiel'1lh;,. ElltarmlJio de la pobIaciil;n p~ede caer bwscamenW <lI l:lmMO sq~do pm 10, c-apacid~ ch~' soo~.eni'miel'lro ,del area, Si el exeese d'~ pobl\aci6n d&:sltLf)'O 'D ~;fag~.;!IcI~ 181 veg'Bit8ti6r1, el sLJsre iJI O'i:rm rSG\JTsDs, II a capatjdEid de sQ:5.teninnil!'ntI;I die 1,Jf1i are~ p~ede ssr Q'i~minlJlld,i1, Enl9{lees I[} 11Il91'it;)mad 0' dlsminuelM brueea (!9 ii1 pobll;;tei6n ,as milos 59\l1ara, E;sta.s 9 r~liC'as l'deEllizEidas .sol'e sa Bp~D):imEin a rn que OCUI"l8 eJ1J ta rlEiturelez,a,

Die-has especies tlenden a ser oportunishrs que pueden reproducjrse velozmente cuando las condiclones son £'avorahles 0: coand 0 estt. Ii! dispol1db]e$ nuevoshabltars 0 niches ~un bosque talado 0 un campo r,eci~:n. arado, por ejemplo. Sin embargo, las condiciones ~m bientales clesfavurabJe~ pueden C,IU~ sar una dismi:nud6:n brusca en esas peblaclones, Per tanto, las poblaciones dela mayorta de lasesh'lJ~ga5 r IlllUJestr-.]ln grandes fluchl~£ioJ1Les'eJ1L el tamaiio, ,cu<!n~ do pasan por cielos de "prosperidad yescasez".

Enel .otro extreme estan las estl<tt~gas K, especies quepmduceo pOC05 descend iE"nie$, COfflllifimerde gr.1l.l"ldes, pero invierien una gr--arl. c<UlLUd01d de tlempo y energta pi:m:. Oisegurarque 1 ... mayoliIa de ellos Ueguena ]a edad reproductiva Estas espeeles HpkO'!tmente vi ven en am bientes m uy estables y tienden a m.<tntener el t<'lJma:I1lO de su poblacion cerca de 1 a capacidad de sostenirnierrto de' sus habitats (K), lo que expli~aJPOI· que sa les llama ,es~fa tegas K_ Tipicamente, sus poblaciones siguen una CUJfV<i de credmiento en forma de S (Fig;. 6~l, Son ejemplos i05 humillnos, e~,eJantes,. rlnocerontes ballenas, libllWnes, 1<1. maycna de otros mamfferos grande~ o moderados, y ]<1 mayor parte de las plantas de vida larga, £'o'rno el ci3Jc~a,sagu.a.roo pit<lh.aya (Fig, 4,-9)"

La Tabla &-3 resume las caracterlstieas de las estra !,egas ry ]i3JS estra ~ega$.K _ Enr?.ahdad, ]01 mOl yoria de las especie5, tienen estl-<It,eg;i.aSc reproductivas qu!e quedan en algUB hl.ga:r entre estes dos ex tremos

MIG.RACIONYCAMln:OS EN LA lESl'RUcrURA [:IE lEDADtos miernbros de algunas especies ani-

males pueden e\r]tar 0 reducir ]05 e$ecto5 de un e5tres .11 mhien'la_l sol]iend!o daun ci rea (emigree ion) y lra_s]old5,ndose a otra {h"lQ"l]gJad6n) ron condiciones ambien tales mas f avera bles y abastos de recursos, Las plan~as pueden t!J.lJ]grar a 0 tras <'i:reas, pero esto requleredecadas 0 siglos. For l,]ln~o, cuatro vo1Ilr]<lblcs -nacil.nile'n tos, decesos, inmlgracion y emigmd6:ndeterminan la. tas<1I de VOIr! ac:i6n enel ntimerc de indivlduos de una poblacion durante un lapso:

to;1!503J de cambio (naCimiento5)' (deresos)

de una = -II- - I ...

poMac]6n ~nmigr~.d6n emlgracien

TamMen puede ha ber un carnblo en la estructura de la pob]<JJciDn;es~o es, los nlume:ros deindividucs de dlferente edad y s~x;o pueden cambiar _ Lo5 roiemhros de mucha edad, los muy j6venes y ]05 d~N]es pueden morl r ruando [,0:11 expuestos a un apremio 0 estres ambiesttal,

IR:espueslas de la P'oblla,cion al A:premio IMed~ante

Iia Adaptaehln

SElECO:ON NATURAL Una. poh]aci6n de una especie p01rticular puede letter cambios en 5l!1 composid6nge:net lea oreserva de genes, q_u:e ]<1. rnpacila

M.!.!cllos ~!ildi;vidua$ pequeiios

IFloao 0 nm,giUfI 'Cliidado di(l I~ c(j;'l.~o\ol\ei'l lD!7s!!rrollo' rapidb

15d~d IlIprQdl,lG;1iiVI;I.!8(fi1Jprrar.8J C:;;lfI;l(;id!rrrd OOFlllp~litiva limil:ada Vida coria (me~o~ ,t:i~ 11 :aijg) AdlJllto<s IPEtql.!ernO$'

Vi,y·an 'en .are'aS coo clim~~ y otras (:;OO;f~ ~bien!al'ewailtialJr&li Q ,IIfiiIP~.bIM

EiiiI~asils 8m1lla.,pro.:l\Jc~i""idad

El' tamano de Ia pot.I~i6n permane-.CEI' 'e$reb1e. gell.e'(~lmente Qe(rCarKl a~1.lJ ~ddad! d)fI s~t8iii1lmlaf1t~

~5 IrmDlMrlu;o$~6YeMc$ 'If ptlqulinos Mm ~idllj(!o 0'61 irKii:yiduo joven [lS:!iBiWcllo I8\FitO

Edad repi'oduCttl\,l\~ mas MltmzSlda C$!~id>ad (lol1!!peliti\t;Q ~Oi" V,ida ,mEl!> p~olbt\'!l'3.dJ:i

AdUlltos mB~. '9r~!ldE1:3

Vi~ri e~ .areas eon cllmas.)" etras oomlaic:iilmes, ambiemates ITrtOOa~Mi1Imerlte·e:;:tables.

~nhuiis eo !ll< et,iCienCi~

Ell t~OIiaiiQ de l:a poblael'6:n varfaJ d',e.s:a1iI'il~am.tl<I'rlE!. g:&.M~1n'i1en.e m!.!Y j)Qr dece.io de ~a c~p$eid~dI de so~~TIfIf!~D

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pariJJ adapt<1JF.5emejor 13J los cambiosen las condiciones am bierttales, .E~5ttO puede suceder porq ue no 1;0- dos ]05 indi.vidluos. de una pob1ac.i6n tienen exactamente ~.05 mi~,mo5 genes, C<lda uno posee una com binad6n unica. de rasgos como tamatto. forma. color y ca pad dad para contrarrestar las temperaturolls extremes y 1<1. exposiclon fi ciertas sustancias t6xicas,

Es,ta d:f~Httsido:d geni!lictl ayuda a protege. una especle contra La ~x lindon. Los indi v.i.dh..los ccnuna composlclon g'enHka que les perm] le sobrevivir ante GUlli bios en lascondiciones aJxl.hientak:h generalmente produeen mas descend ientes que~os que no Uenen t;')J]es rasgos, que 't:ransn"lilten a sus de.5C'endienres en un proceso conoeido ccmc reprodu(\d!6n dife~ refld~l.

EI. proceso por el eual OI]gUrllOS genes. y combinadone's de esros son reproducidos en una poblacion m1\1>. que 0 tros, se ]bm.a se ],Ecd,on natura], Ch1'l.des D,'!!n"lin, quien propuse esta nocien l't1"!.185S, descrihiD ]~ sEI,ect::i60 natu:r.d como ]a "~(,]b[evivencia de ]0 mas apmpja.do". Corn fFecuenda est-a frase hili sido rnalinterpretada en su s~gni f]cadD de que sobrevive el mas fuerte, el mas grande 0 el mas agresivo. En vez de esc, mds trl'ropiaao s~gnif:ica aq u [ que ins individuos d.e Umt<l. pobla.ci6:1Jl Con Tos Fasgocs, gen.etic.os mas. adecuados para sobeevivfr y reprcducnse en. las condiciones am bient.ale:s, existenltes, Henden. a reprod ucirse mlKho y reemplazar a ]ndividuo.s menos capaces (Fig. 6-4). Si los individuos de una poblacioncon un tlpo de dotaeion geruHica regularmen1te se reprod ueen con cruzauaentos, entonces oeurre la seleec i.on. natura].

EVOlUCUJ!N El eambio en]<I compasicion geM'l::iea de una poMadon expuesta a condiclones an1!.bienr,ares I1u~ ... a5 IT'5UUanl,e-5 de la. repwducci6n d~ferendal de b,. ti.posge;netico5 (genorlpos y Ia se~e(cj6'11 natura], se llama evohld6n bio16gica 0 simplemente evolud.6n.

Las especJes difieren OImp~]amen~e' en. cuan l'tipi. damente pueden evolucienar a tra ves de la seleccion natur<ll.El requ:is~t:o primarin es que i:lJ]gunas mdivlduos de una pob]a.d6n deben ssr cap aces de sobrevlvir yreprod ueirse cuando hay un cambio ambiental, La capacldad paint haccrlo depende del gradede cl iversidaJd en el a b~5tO de genes de 1:1 espede, e] grade del Gl.m:blo amblental y cuan dpido liMe lugar ese cembio,

Es mas probil]h]e q1ll.e una poblaclon de una especie COn <l!Hog;radode diversidad ge:!lktic", tenga alg)!l~ n05 miembros que puedan tQ~.e·raruJ1J. cOim bio ambien~!I_l bajoa moderado, 0 uno que tenga lugar de modo gradual. Redpf1OCame.iille, un~ espe.cie ron pOC<li diver- 5lclad gerl@Ucaesl.3i sujeta a la exU.n.d6n Incluso par un c<IImb]opequ:eno en las cO!1ldic!.oJlCs 2l!1l1Jbiellitales, CU<lndo el g,rado de cambio <lm.b1en~~d <0 euandola velocidad a la que ocurre a umenta, serequiere rna yo~ d iversidad genetic1i para.la sohrevivencia_ Pm esto es nti\e'a 1m, la pag.l2}. Po:n,upueslo, ,ca.mbioollmbieFl!t;."1lI35, genetica exlstenec en cada especie {v~as(' Nota Ilustrativa en p<1S" 12). Pm supuesto, camlbiGS smbientales cal-ad 15fJ.r1 ices, como Ia guen.1l nucl ea r; cam bios eli maticos r,jrklo~ (en unas cuantas decadas) 0 el desmontec tala general deunbosque tropical lluvio- 80 que ron ti.eI'!!!:! especies aHament:e especializadas, causa ].;1 ex lincion. de g.r<ln nnmero de especies,

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bru.tSiCan1l8n~ su fr~mlr1lciaJ, en esp~cial' Ctlr'ca de laos, cilr(jM~S iMlJIS~i'iial(ls. EI hollfl'l 'I olms cOmll.luniI'lSJi'n!ls, de las chimeneas de ~~s!abrlOH em;poe'.zaroo a lI'IilJt:Il.r Iliq.!.le'n~~ 'I a eseurecer !\:>s heneee de l\:>s i!~!x:I!e$·, En este a~bieflte n!,J.e'\!'O, ia IQrm.aD~cUlra sa' cornbirM'i =n la;s arboles oSCiJrr~oidos, V 1<lJ. 'forlr'r'l.~ clarra. lue alt~1'Ii'iI9I'1t~ lAisible ~a sus ~~FO!; d\eiP1~dado;FIls, A~m~bs de la seleroi6n na!!.Ifa!l, I~~ especle O:~OUlIll empeze a sobreYi~ir y JeprQod\.Jci~~e con una ta~a m~,yor que lOW! parie-flte de co.'iDr c!E1nD. (A.mba~ \/8rriad<i.das a.pa.~8n 'M ca.d;;). fMogr.afuEI_ .:..Puede LlS'so ,n.otarla.s?)

Las especies q!lle son eSlE"ategas f (T1}h]<1 6~3), pueden producfr rapldamente un gran numero de mimrsculos descendientes convida mediacorta (malezas, insectos, roedores, bacterias), can. una diversidad g_ellJehca suficientemente a.lt<l pll.[a adaptarsea Uri cam bio en Iaseondieionesam bientales por selecdon natural, en un tlempo rda_Uv"'menh'l corte. Por e}ernplo, cuando se usa una sustaucia qutmica <como p]aguicid<lJ para redIlcir Ia po biaC]lln. deinsectns en una zona, generalmenre so brevive un numern pequefio de indtviduos :resis~enles. Despue5 pueden cruzarse rapidamente fermando poblacienes nuevas con rulmeros mayores de .indi vld uos g~ne'l icamente resistentes a ]05 efedmb6xi.cus. de dicha suslancia, Por tanto, a largo plaza, el procedimlento qulmico actual parael control de plagas geneFalmente au· menta, no disminaye, las poblaciones de las especies qUE consideramos plagas, Es un ej emplo desis tJe-m.a de re troall l"l"lenJ''1don posi [iva f) 5il.' con ~rotque' es nocivc y even.tualmenl[-e empeorarala situacion qtl:e se trata de mnsegu]t. Como Un 0 bservador expreso: /, Es:pem que cuando loslnsectos tnmen posesion del mUlildo recuerden que siempre los convidamcs a nuestros dias de campo."

Las. especles est rate-gas K -eJe'£antesi tlgres, Uburunes y humenos-s- tienert tiernpos de gel1lerac i6n ~"rgos y numero peq111eno eJ'l cada carnada, <lsi como ooj<l capacl dad p<lr.[) modera r la d i versldad g~Be tlca. &ito s~ gnitica que no pueden prod uci r .l"tipidamen te un grQirl FlU mere de deseendien tes, POI 1""<1 dichas espe. cies, la ada P lacu6n a tsn apremi 0 a mbienral r or selec-

6611 nil tura], Upicamente toma m1]es de mlllones de OJ nos. 5i no pusden , .. u:I~ptarw' 0 evolucionar 'en una e-specie nu~va pOl' bUa de Hernpo 0 ba]a dtversidad gel"l~Nica, llegaran a. laextmcion,

COEVOI.J!JCUJN Durante un large liempo, las especies interactuantes en u n,ecOGisl~rna ejercen presiones seleetivas en'~re st qlU~' pu@clen eonducirlas I.l! l.e:ru!r' vari a $' a,a.i1lpta.c]ones. La evolution. que :r~$1il.H~ d,!l! djchaa j nter::lcC]oIlles entre las especies se denomina ,mevo]uddll.l?O:r ejempl0, una. G$P{lde carmvora pu.ed.e Ilegar a ser cada vez mas e£ki~nteen la caza de S1l1 p:reS<l. Si ciertos indhriduoo en ]a poolad6n de la pres .. liene,nrnsgoG q~ellli!s permitaJn eludira las espeeles depredadoras, transmiren estosra:sgos, <lda.phlJtiv,o,sa su descen.denda. Eneonees 13. ,esped,e de pradado ra puede de$~tIoUar nI'JJOd05 de veneer est,e' nuevo, .r.asgo, ~o que conduetta. <I ]<1 p.resa. a nuevas adaptaclcnes, y asl sucesivamente.

En. forma, semej<anle, las pbm:tas puce-den desarro- 11.<1 rdefensas, eomo el mimetismo 0< sllI:sl<llndasquhniGtS desagradables 0 VC~1e:nO~<IS, tonJr;;l herbivores e,J~denlies, Estos; a sou V~Z:, puedencot1ld;udr a ]OSGOl'!.semidores hl2'rb[vom:s a desarrollar formas de contrartestar esas defensas, LQ5 a nlmales t!l_mbjcn pli1eden desa rrollar adaptacionescomo venenos (fi g, 4-35) para ayudar a pmlegerse de sus depredadores, PO]" lacoevelucion, los animales tarnbien puedE:o desarrollar m]metismQparn prereceleno parahacerse depredadoresmas ·efecl"ivos"

La coevo]uci6n <llJ.:u:ne11.ta 0 conduoeal m.utuali5mo (Fig .. 4-4,1), aJ comensalisrnc Y otrasrelaciones entre especies. Un ejemp~oe5la depcndend<l !'nutua.de ]~S p]anla~ COlli Ilcrcs y ]03 anjm.,.~es pellnizadores y dispersores de g,em~nas,. y de estas espedes an~males quenecesifan esas mismas p]<Int<'ls para 511 nn lFicinn_ Per ejemplo, diversas especies de eollbrles po]]n:iza.dcraseon d~werenl~s!loirl,gi ludesde rico, han ooev'O~ueionado ooFl.p]ardas HOF.idas de d~~en~':rnte5 oo]Of'eS y tarnafios adolpt'ld ~,5 (lJ] t<llmafio de 3U rico (Fig,. 6-5).

IESPECIA:CUJNY DITlNCUJN 5e cree qu~ los eslimados 7{1 a 00 m~]]ones de especies e;dsh~n~es en. ~a Tierra, son resnltado de unacombinacion de des proeesos que tienen lugo1lJ' d uranterreles de millones deanos (Fig. 6.6). Uno esla es:pedaci6n: ]<1 formeci6n de dos.especies a pa rhr de una como resultaclo de una selsccion r1<'1turaI di vergen'~le en respuesta a cambios en las condiciones am ]b]en't<},tes.. Ell otro es, la ,extimci6!~: Una e5peC:]e deja de exist]! pOtq1!le no puede adaptarse gCi!1(mCaIIWBh~ y repJ10d ud rse con ,~xito en-nuevas condiciones amblentales, Puede no Siegui r existiendo en n]ng1Jjn<l furm.a 0 desarrollar una nueva especie modificada geiW U.ca.menle, luejor ace,~ tada a condiciones ambientaleanueeas. La mayor parled~ las evideneia s que tenemos acerca de [a especiacien y laextincion proviene del descu bnm:ienoo de los f osiles,

Los bi6,]ogosesliima:n qlH~ de 98% 01'99% de todas las especies ('1 ue ha n vivido en la Tierra, actualrnente esl;!1n extinlas. Sin embargo, ('1 heche de que v.n.o.ra ~en.emos 4.0 a 80 m~nones de especies en el mundo s:ignificaque la e5pedac~6n, 'E'1lI prO'[[uc,djo, se ha mantenido adelante de la ex lindon, L<I especiacion puccle ocurrili 01 partir de camblos dentro de una soia linea genetic a d uMrnte urn p~riod{) ~Ij):rgo. a.r!l.ru~nudo aflte~ de los eambios a ~OIlfg;O plazo 'en e] cUma (Fig;. 6~7). T<lIJt!l"lb~~n puede lener lugar por la di vision gradual de l ineas de' descendencia en dos 0 mtis especies nuevas enrespuesta a condici!OJ1.€S ambientales modifieadas .. Este tipo de especl<lcibn que se crefa OCUF.re euando los miembros de una espede particular se distri bula sobreareas geografieas ron dlferente chma iuenh'!'s de alimente, sueles y otras eondicleaes OIPl b]et'lta los duraote largos periodos - Upicamenle duraote 10' 000 a ioo 000 geneF"u~~Hrnes.

Las poblaciones de algunas espectes O\nima]es pueden diivjdiFSe '1'r~v]ren8ire<ls ron. condicicnes amb±{tI,ta]es muy disti nt-as 'Cl!lando parte de] gm po mlgra en busca de ~l]n1JJ~n to (Fig. 6-8). Las poblaciones t.ambi.en puedenUega.r <I ,estar separadas pOlr barroefas fisicas afigh1i~,d"u, por lcrremolos, de-dva conti ne'n.ial y olms hochQS geoMgiros, por lrasplJ:i'lJle acddent©.l 0 dle]ilwrado de ai.guno.s illlciivldiuos 11 .ir'Co'l.s flLl!E'VaS, r€il]izado por hum'l'fiIJos. L05v~{'nh;ls pu{'del'1l lraf'ilspor~'il:r las s.emiUas deespecies. ve,ge'tales <!I l'lUe-vas a fcas (-on C'ond klone5 am bjen ~liIJe.s, diferente~_

FitgulJii &-5, CQ~VQ/uci6"l. "'!.J~,",!;!$ pI!;II1I~~$ con f!Ofes !l~1l GOoevDludOi'!:a,d'o 001'1 animOlISlS cOmO ~s col'ibriss, que Ir,lIrlSli&Jen pelen dil!l 1JJI1'la. ~IOf a C!itn~ de modo q,ti9 Ia. e5pa;:;i@ 'vege<ta'l ®!I ptI~\& r@',IlrOO,IJeiL A. tr~s d~ la ,~ucl6n. las f!ore~ de IIll p!lmtl! mostradlllJ .aqui pO!lle,en un cdlor Y una prO.'luMld.:id nM~bl:~'s q;tJlBl aIi'<:I.efll EI d:arlta,5 eS{peciM dEl ooibrfes .. .11" eu vez, las; eSipecie~ Qie oo!ibrr,e~ han de~,I;lrfollado la !oi1lg1tuc! de su pico, y 1M re~pU8s.ta.S <ll ootO[~$ 'I rormas ,gspecificos de 'e~as'lore.s, qve ~ capaciila!'l pe_ra a!imeJllllti'rs.e sob~e eiertas ,(jsp~les de fllo~es~ EMo :lyudiElEl fedlJClr lEi cum~oi6i'1 'I traslape de IrtictJo:s entre Y:loria:s. espeeies dOl oolihlies.

La separaclon geograflca a lugo plazo delos miembros de una especie P<'JJ"t]cul<lJF con reproducci.6n sexual, se ]]ama a:islamiento repnJduc'tivo,. Si las pcblaciones a]5~<Ida~~ perTI1Lan~E'I1l $Epa radas en ,COnd icienes distmtas dU[liEI]'de UIll ticmpo suficlente, pueden divergi:r en su C!oru::;.tihllciot'l gen~ lka debido a difeFeFlC'ias en ~.apres:ion de seleccion. S] esto ocurre .. [os miem bros delas dos poblaclones pueden n~lI r ~ ser tillrl diJerenh?'s que aunque fuesen urudos, ya no sedan C'iIIPilC€'S de cruzamiento y produceion de deseendientes fertj1es. los: miemhros de las poblaciones aisladas pued en halber desarrollado di5'tiJl~as seii"d!es de cortejo y ya no. responde r;\'i n a otras, 0 bien laconsti tud.6n genetic';} de las dos poblaciones puede ni3Jhe,r Hegado a .. ser t8m. difel1Ente q,ue cUOlI]q;uier dE'Scerld~lfIcia hfbr.ida q1!le se procil!1;?;;ca resl.t!tiEI esteril (como. las mulas] 0 Ian d~!bi~ y malformad 11 t]ue muers an tIe'S de alcanzar laedad de reproduceion, Como resul Ladode dicho alslamlento n.~p:roduct lvo, una espe cie ha dad.o ~uga]J" a OWlS dos diferen.tes.

Enalgunos erganismos d~ reprod uccion rApid; {~rindpaimente est rategas 1'),101 especiacion pUE'ih ocurrir en miles 0 ]nduso cienros de an os, Sin emb,u', go, con I a mayori~ de las especies [sobre todol",! est rategas K)&e requlere de decenas de miles d( millones dearies,

Dnrante milia res de uti llones de lapses ;}1,"Iuai~5 101 romb]naci6n de 1a e;s;pedac]6n y la exl]lilci61"l, ope modo poria selecdolil rt<lJlu]"al, hOI prod udd 0 el recur 00 mas valio.so de] pJanel<!l: 1 .. diI'l'r5ht~d bloMgiea • !ji.rJuiner5id,tui. Una de nues't ras metas de,jry.e serm u?d udr POf nW2'S~rilS acdon€'s la rlfI!'froirl.nd genr.ti Gil, I.

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