E,st,udio de la D'istri'b,uc'i'oln

~ - . . -

y la Abundanci'a

Segunda Edicion

,CHARLES J. KREBS

P'8Ir;iJ me'tnJls de p,o,blacwo:l'il

La densidad de las poblaeiones de !3Jmm~les y .p~l3!.nt!3J8 en sus areas de disliribud.6u es variable.Poe ej e:tnplo, es fact;ibl~ id~tltif:icar esta vat[ad6,:n en el heebo de queel arce du],ce es mas, eemnn en una oona bcscosa, pm com[pfJJlra!d6n con otrall, A Q~~cto de eonfruiT n::u~YQr IYrecisi6~ a estas ~firmadQn05. as necesario c:u.antifiar l:EI densidad. m tema de a~ami8l:;, de esteeapltule, en forma pI'eliminar. esel delas tecru.cas emplea.'·' das para esUn1!l![ las densiclad.es de plantas yamm!l!les,.

E S fnctible d.efinrir La pob~a.do:n OOmO un gru.,po de ow:gmtismos de una especie que ocupan un espac.io dado en un moment'O especl{iw- Asci. es faetible ha.blar de La pobladon de venados del Glacier Natioi!lal Park 0 de M.ontll!nn en Estados Unidos" {I las pob]nciotles hnmanas de Kansas CIty (I de EstadQ8 Unido.s. Los elementos fundamentales de la pobLaci6n son ~Q~ organismos indivkiuaieI'J, que po~enci<lJmente p1l1ed(lnre.p[\oducir~. Per aftadidura, sa puede 8lubdi vidir a las poblooiornes en demes, o pohLacion'lls ]OCOlimes, que $O~ ~pO:$ de orgaJnisullos, que sa reproduCtlrl entre

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~:I. 1;iendo adamas I~ unidad co]octiva mas peqll!lci'L;lI de une po.biaci6[1 animal 'v "'egctal. Los !.In-utes d.e: una poblaciea, espaciales y temperales, son '!lagos y en l.ii! priu:ti.ca. lL9t!!~dl1nE!]lte los lija arblteariarnente el invest~garlm,

Gt~1'I parte d1a la Oltendlm S(l haeent:rada - eli'!lail PQbl~cjOO'u~a. cOimO un.idadea. de ,estl1dio, tlint~ en el Cl;!mpo de la 'e:(;Qlogl& cnmo en e~ de la genetica. Uno de los pririclp.ioo ftll:lJd.axnern:~les de la moder-na. teOO"~iI de ]a evoJl]do.n es cld:e que ]13J seleocioll natlllXt!lJ ilC!;Ua. so bee .lo,sorgll~l!ismos illdiv:idiOOJl.es, y qu.e rns poli:l.~adones8v91Il!donan pO.r v~rhHi de ella, E~:l estos t~-:mino.~. los campos d!l la Oipologl(l Y laJ gel:lJe<t;iC'~. de pollia. elones ti~nen nlllochQ en cO:ITn;.I:n.

La pobi.aci6n tiene diversas c:i!lr8ct-el:"ist.iJ!as de grupa, que sen m.ed]da.s est.aJdls~tC"a 9 :tloaJplic.ablQ'.S a los lndivldues. Esm cari!lcterlst.i~· son de trestJ'ip®s generales, Y ulliaJdie las flUndam@n:~.llls de IJIIJ..apohlacill:n.,. 'B:lllau;nul8' astamos ]lJJooresados, es la de £1;11 ttl:F~uiiio Q SU d'e-1isidud. LQS 'C'I.:!!IttQP~f!'im.etrQs <i.e Illspob"19dQn,es qu.!:l ~ ri~b:m ,,] ~maii<l sen 1a ootalicmd I(n~rnero de! ~na.cimienWsl. la. mortalidad {liI'llmeri} de mUffr~~l,,18. im1~ig1'acron y i.a emigroci6Jl. AdJemas de estas caJra~rerj;sticaill,. es po' sible delli]lea:r otras secundarias pru"a una pobiacio[l, eomo las de dis,rlo!wwn de edaria's, compQskron. glmeb:C(l y patron de dis~'ribliCidn: ~di;strilbucilm" d!e los individl!llos 'en el espacio]. N otllse qUB astos par-a:lll!!lWoS d!~ pob]~Ci6.-nroffidt.a:1lJ d'B !lgniigar las caracreristicas. indivlduales.

IESIIIMIACIIIQIN D~ LOS PARAME.TROS II)I[ POBlAC~OIN

. Los paramCJtros all pobhci.6:n. vincula,1tos· 0011 CaJmi:li.os· an. l~ ,abundIlJ!.cia gl]ardill[l Ia ~1]LBr!re:lac:i6n siguienl.e:

Esros CI)I<lt1'O J:b'nOnlilnOS ~I~£lt.alid.ad!. IDiJfwljdaA, mmigrad61JJ y e~aci6ll~ OOlii. W5 puJ"i!me~rospnm~~ d~ .fX)bl:aetdn, AJ pr,e-.gi!.lintar pOl: que ha di:l.u:n:illl.lJi.ao (I a!ll:ment!.ldo La den:sidad die ~obL1iid6t! de una es.pecie dada, como ]11 balleua azul, (lin realidad se t:rab de i:ru:h.lgar ctmiil 0 ciIJIliiies de est{lspa:rameta'os han sufrido mooif.icacioocs" A ,oonlill!lla.d.olil seSJIl1II:i.z.aralJJ brev~.meul~e los metod-os emplrl'Bld.os pam. estil:~:!!:r estas estadlstlcas vitales ..

Dens.dad

L~ del1sidadest~ d:efini da eomoel nu rnero de indi vtdtl os po~ !.l nidad de 8le11 00 die Vir lumen, E$ r<ic:~ib]e justipl'eci.ar los pro!blemas. vj[J;!1:,td;amos milia !),stit'!'1acion d.e la den-· sidiad ,,~ cOrlsioolrar las den3.LdadQs £Lp!"oG):i]f~.da6 d~ £i.lgruI:"106 organ.ismo5 presenres en ~.nn;p;tl..I1tal~u:

149

EN UNII ClAOeS EN N~ M. OE liN OiVIOUOiS/ilI'fil!

CO'Nr\!,IEIliCIOr.JALES ~'o ~~

------

matomea~· Mtr6pool;lS d~1 sue!o Billano.s (E1.dLllw3~ Afhole!i

R;Jt6,n dll amptl RattAm de los Iioo.qu~s Ve:tu:ldQs

Seres l:i.1Jmfi"t10<9.

Paises Bajoo Ca;nB.d.O

6, 000 OO(llm~ 50000011"1]2 WflO(!~m~ 200faere WOJllcre 5J'acre l(limi~

5000000 MnoQ!OO

200Q

@.o·~94 0-02'<'11

0 .. O!lH24 (1.00000.39

O_OOOIlI309 onooO(lZ

.E s.te 'OOllljUn:W de df~a:s. que ab~.!:'~11 11'1115 de 'Una docena do 6rdene5 doe magmtud, da lIooidleaJ de la materia. '~ma de [jiUestl'O estllldiill. Las te.cnWElS Il.:p!li.ca.bl.es! <I los v,~a· des no le SOIJJ it los pl'oW:warios .. Vas dos caHU!tertsti.cas f1J1'Id!lm.elJJtale~. q~,e Gjel'celt ~foct.o.s ,en 18. seJ.-e'Oc:lon de '~C1l1cas SOOl e-i tamaiiQ Y W 1l'I(lvmd¢ld del o:rga'l1is:mo, res-

~d,o dellm:mbr~. '.' .. . _ , .'.1 .

En Ml1chos eases ['eSl1h-iH1!1 Impri!icUw u:liern:t.ificax la oons~d{Ld abs()~ut{.! d!~ una

peb~d6[1 I[). cj •• en l'lIJi.'!m.crlDspqrml~®' vl. y roSltdta Hdeoc.ll!i!I.dlo, saber I.:ader~std~ rela~i!;l~d.c.la pl)b1;:1~o:n ~e.~ di~, ~u:e 01 !'ill'~ ;J; tiel'llIl mas ,org~l'IiIsmos que el n:e.::! yl'rEsta diyjsio:lil s.erefU~J:lI en las MC:Mc8.9 empl~d.a.s y dGSaJrr()[I~(!as pam la medlic~~n die la

densldad ..

M ed lei on de la densids d absol u ta

I ~COmEOS TOIf ALES La fQ-t~ m~5 d!~roota de ea~~.ag: ei nll.me'~ d~ O:f,gAn~srum qUof! viven en 1[11, a:re~ es ,rorn:wlos, y ele,)empl-o m{)s satrsfactorlo de~l]o~ s~t1 los OOllSOS de pobl1lci6n hMlitltiJl:'I:<I. Otro5 'Eljmnplo!!> a(leotl~d~ OOlr[le.spondcn :pr!i.l:tc~lp.aLm~n. te 3. ¥er~brados;. ~O$ pi3dlawsterr:i,tl)rl~Les SOil $usrept!UI.€sdie c.oni1:oo d.el. rime_r(l di~ HI(lchos "t\!O callital] en U aNa, .10 mal t\S.factibl~ t.a~bi6[1 de1nl)mero de~orlTI~ ,Elf! eada b-~ndad~. Ot.ros, ,1lrumales, {»mo, ei eso l'I1J..artn.O boreal, son su~epti~Le6 de ~rllioo s610 oo!ln.d.o estanr-e.uni.dru eIl c.olmu.as dB IIpaxeariento .. AJ m.iSID!otJempo, s®~ pooos ](i~il'lvoer-tebl:~dos cuyo contoo tIilbl e5-[<!.ctih~e. si~"Ul.dlo, Ia (ixC'e[lei6~ kl~ .. b<'i~ ]aJl.05 'Y otres i;av!ll"tebtfJ.dos s€5lle!h oom.oSilgtllnos NtHiet~- E]I lQr.!l]!I seme)i3J[I~te, el oon:t.eo total. 1:1 V~OOS n~5u~b posjble respeew Q!;liillg<:!nas pwnms de grlln~ll1i!1n()' e'l'i o'irclIs pequeoos,. pe-rn en gene:ra] !i!1>~ tipo de ,mmt.eO {IS practicable soltl' p>lrn unoa

CU!l![IMs (lrgan:isliOoiS-

2) METOIlOS DE MVESl'REO Pm' l~} genofal., .e1 inveetigar d~be contentarse eon 'e] r:ecu:e-:noo de ynicam.et!lie una pt!qjUQ:t\lI po;rci6:n de I:.. p(lUl"'ClO]l Y !lS<1!r esta. mueslirn para estimar ei 1i.ot.81 Son dos 105 m.eood{!~ generales de 1['I~e.st[leo;

W Usa d1!' cu..aci!ranlf'S E1 pl1lYcedhmen~ generalen este CIlSO es e] de t'J(in:~: los indii.'IIidiu(ls dlevm-jQ{!l cuadrantes de mrn.amQ OOl1ocidoy exL1tapoli!lil'e~ rPII?m~dm al lIl'eao~i:lle.ral Ul'lmadrutc essimplemel1~ un ii tell de rrnuest<reo deeoua]qUI.I::r hl-I!l'LiL ]Jap~l,jJb1'";lCuadtante es an~log~ a cuadnlatero" (I cu.a.dwdo,~e"f{~ .~ l~ ~. ~m.~~~lldo en eoo.logia para arei)s de todas las Jmmas, mc1m.dtl:S las. CIICU]!I[ es,. E s. f:actible

'1150

~~GU'l'IlI. 9-~, N urr.oarCG d!t ,,'!tl, ... otJuo~ (II!! c.oI!!mp'~s blhWu'> cr~5Jitpq$ 'eCQloc:",dO!. ~ 17 cuadr~n18S hO""g(l<,,,h;s «<nllnu~ !!I'l el man,,!10 d!t IToav<I o;orCU tI'e WylMnl Wood>, en ills prlJ,",.J<J()b~ (re O.10f(1, IDgLAlle1ira. 81 3D de' ~lllll,e o:Ie' 1!!158 Los. euadrarnes lienel1 una An(;hufa mil .IITIS ~ 3D em de modo QU8 iii ~re.a Il'1U8s,read! lol~t ss ~ apro.,mad~ml:"l'" 1 90 ~"

de lado a lado Cada cw;jlan I~ iene ~" Are~ de (I 00 ~ l5BQWn Ltwd. 1957~

ej emplificar {lS~ [Jfocedimie!~w d!ae.sti:~n!lJ~io!tl d~ la mauera sfguiente; at se CUrnrlitaD 19 individuos de U!tlE:l es;pecie de elOca:ra.b.ajQ en ~1:1!~ m1i,l(Js1i:ra de suelo de 1/1001 m2, es f.a~M:hle~trapol!;:Ir que hay 1 IlO®' esca:rahllijos.irn= d.e ~llIPetfidi!! de SIl~O.

La oo!l!fiabiliMd, de [as eS'~mmcjones, 'e]abor:ll&~ eenhase Em astn tikruc:3J depentie de tres, fsoetQres: U se debe 'OO.nOCe:r COOl e.:II:act1tmlllapobl~~iOO1. de eada ciladir!l[lte: :n Ilsoy que saber con precision el Mea de eada clJad:ramte; y 8) W5 c!.u!dr~:Iltes d~bel'l ser mprese:nta.tivos del areawtal. Esta UU.i1l18 conrue.iun por le .g<eneral se ~1c~1]jz,;;j mediante los p:rocedil:Milm.tos de rnuestreo aleaeorlo, (lema qjlH~ tUlIt!i:tla afJJti.s:F~,~tor.iamontiGl Bnn .... n (19::;<1, Ca.pitl;!l~o2~" .11:] area deeada cuadcantees s~soopUble de m~ .cl:iciei'll axacta, al ti~:rnpo que la poblaelon all eada uno de ellru se puedecontar .sin ,8rtOf p;lra idgunas esp~ifls .peTO sOlo ~tilnar par:!! eteas, Se han ereadomucaas t~· !l!uca"~, espeoci~les tw.:!1I su aplka..cion en IN~Bstr~ de euadraates de dife:relltes tip03 de ,1JJ!J!i:males y pia.i'ltilJs, en los medies 'tel"~st~!"e y acuAt~oo_ A co:nti:nua,dolJJ S!il!lpor,tan '005 ejempit:n5 de este, pl:~nnietlw.

lloyd n96,1~ muestrecelemples en 37cuadir!llnt<e:s del oent'irO,de[l1g11JJ~nl yob·

tm.vo blS rnu~~clos que se mllJesL.ran e]!l.]a figiYnl! 9·1, L-a def.lslda.d1 m~i.tl ss:

3{1 ][ldividuf.!'S .

_-_----. - "" RBIl c-illJupiblc!!l,adrant€ 37 ru.arn:l:!]lltes,

Dado que' c~da. ,ootldir"nro OOfil'esponde a ~Ml8 mt. ]~ dell_sidad estinutda es de ]0,1 dernpiesJrn~ .

Les gusanos ,de ,1ILamhre son larv:3Js de eLa~.r.klos que viven e.n ,e] 5t!1e10\, sa aUnlllnta[l de semillas y eausan da~o £I iasralces de los cul!tiros, agrioolas. A ecl"ec!,:Q de estimar S'U poblacion, Sa]t yHolldr p.94!"~ Idearon una tie.c:1lica para exsraer todlas las larvas (Je It'ulestras dnl SUIl~D. A t1lJl efec.tQ, l"(m~pierall. ]os tl;!rro:n~s, y sepill:rn:ron laos plirtiollLas muy gruesas y muy fi:t1!1sp!Yt eeihl"'os Y 1(1.9 gusases 00 ~lElirnbrQ all otros l:nator.iale.s {lrg;tln:LcQ8 par flotad6n IlTI benceno ~Losinsecws, 5€ acumulan el'l If.!! :interf:ase de l)BllOilllOfDgui!l, al tieltlilW que los 1l.1!1t!eriaoos vcget.ale.s perma:n.ocel:l ell e:1 ,agw.l. Seefe:dutlrol'lpruehas, ex.ha~~l;ivafl en cf!:d~ paso de ~t;e, ~rOOe"SOopa!f~avall,l!a!l' las larvas lJe:-n:!id£lS. EmpleaJf\®J]. para La obtelricjOin de las m!!il€stJ-as del ~llu~~o,una. po,rnarlora qu.e ex:~ ~~Ul1l.ciliimiro de suelo de 10 em de diia:mf!tl'o Y [~. 2C:1II de p:rofundi.

....

dad, .f:n un p£lstizal eeeeado de Ca'fi'lb~jdge, Inglaterra. oht\!ivi(l.ro~ 240mue.stras cop I!JJiI total dB $742 laavas '(!e gusano de alambre Agriotes. le e'l,ud !!X[lJhroll.I(!~ I.lII:I prurnedio die Hi 6 ~QJi cSidSi a~ea de U) cm~, o una mI;estac:ioJ} d~ S 159' OOOlkm~, Salt y H ameli: pu.dierO:Iil die:mOs:t'flft, medlian~est!'lcuLdadQ5a investigacieu, que I~ 9 peblaeiones d~ gusano de alambre en. iQa, pastizales ingleses eran tres veees mas j)I bundantea de'~(1 'que hi gDllU: ba bta supuesto hasta Cl1tClnOllS,.

A co:ntil1!!i1.aciolJJ 111l1gf.!I'f!OS un bri!\I\~ .par01l1;&;i~ ptll:tI cOlllsidera:r d.QS aspm:tos estadist"icQs senci]~Qs, q,t1il i)eclliIT'e'~ cOlrn!lt~rnteme:l!!M eo la et'lologia cUaJl:ltitaUvlI_ EI primer!) es el oonrepto de- la '~endeI!cja cen'torall. y 5U iJiu5~-f;!lcibJl mis sirnpl.{I~sla. de l!l l:Mdia_ .Al efeetuar 11 n. conjunte de mcdJidolles .repetidills:,. como d rnh:mero <t1>e ciemp!iScs enun euadrante, ,ElJi:'ILe tode SI! pretende tllll~r una .. mgdicilm d(lSc:riptiva q;ue redluzca atodas his m.oed!kionesa un SO]O' valor "U~ko,"_ Es fllOOll£!llte q'l,l.(! este ultimo sea IJl: UMld:i!l !II'itmetolCl:!, I) media, pel'o a veees resultan titHes otses, eomo le me" dlia_!i.tt. EI s~ndowJWep~o, es el de La. l!tlTiocWn. 0 displCrsioll, y el ej'ffinplo m:3JS clare as La. mnplitud (v(I].()r milJd:mo mm]os el v:!Ilor mtnlmo]. Conv~.ell~ destacae dos Il,spec:tes de' l1lJ Vf.!!~~ad~l:l_ 'Podioll: los sistemas bi©16gioQS raucstran CI'I eierto grado una ~'!lri.ahilidli!ld biolQglc-a :ret;l~ ~I'to, todas ~£I!l persorli<J!s so.n dala :n]isma IlSlta:tl!lr.l., y OOIl frOCoUenci:3J es impor~ruIt;e dese~~tir I.il. v~t~biliclild, lEI Qb"Q ,as:pec.to es .qll,Q. rasulca ill· dli!;pE'!'n:!;E:lblfl j1!lzgar lascliferac:las entre dos ~oblae]()rles sel'l ()< DO "sigl'!ificOlt:.iv,aJS, ~!CI eual es faetible 5610 si 00 c~sidera[l la~ tendencies eentral y de- dis~rsi6n_ ~sm. es

Media = 6..1 Arnplil~.d = 11 III

",tedia = 2&!0 Arotplit.ud =~ a

l~

FU(l,~RA '9-2. COOOi!'j)tl)S e:!lUld.~{= de ~'l("~~ ('<?Iwal ~ 00 ><dI""1P(in M ~.il d'o!. pobli3QO)rlI?S 1!8rll!'f1 ""'3d'as igu.al9!i psro ddarBn~85 ~11 ~hil"r~~ y ~I" ,·~.oa(;,an. nuentras que e<> CDI las aDS pooblaO(Jf1oSS I",men la no<;",<, Y~'Ii!~,<1 P~(O meol:hotS muy dlf.eoenles

152

UII~ de las areas [mportnntes de la es'l:-8dfst.ica: eLibara~ metodos p:;.'ra evaluar las dlfer*olncias "sigl'lifUC"iltivas "resp€cl;o de JlV{ltSo,s d:isBiloo de eK.perjrne!1Jtad6.mL, L~ :ng!l].' rili 9·2, illa3tra: est.os conceptos y ml;!estf~ qU!l las di:str.~bucionoo puedeIl tener La misma media pen)\i'~ti(ll:lmda.des di:ret~n:ms,. 0 medias diJea.'elItea .p€w con la rnis,n~a vari.abilidad, Sirnp50n., IOOGl y lewotltin (1960, ClIpi.tulos .. al 6) a:nu~~i~an estes crm· esptes en detalle,

E III SO de los cuadran ~% lsa siclo gene~ah;.o;ado e:1l l~ ,gcologla! vegetal, y este es al me;t.Q(lo mils oomuIl! para e.~ muesteeo df:! plantas, LlI .iiteratura aCe"toC~ de los problemas de]~ll;!l(:streo de plantas con ouadtlillite,S as muy abuudante 'Y tr.a!t!l.p, ej _., i1f!sp€cto de, la eflcaela [el~ttv.a de ]05 euadrantas de Forma ci:reul.ar. cuad~ta~a y toc.tll[i!gula.-. No se profm];di~;at.:i en estes dJe~~.e~ de ml;<rodQ]ogiia. Los]octO[\e!l mt~s.;ld{l;S puedenooMIJJ~l;.al" 11 Greig-Smith (19641. Cap]tulo 2]0.

Iln solo ejB'ml)~.o bastara pSJn,,~h,j,~trar el muastrao con euadrantes, die poblac.ionQ;S vegetSJies,. Un ,grupo de estudiantas a Los. q;!lleimp{l]'~ Ill. materia de ocologla esttlbi.ecio una trs.nseew llneal C[lUIiI bosque de arboles die madera dura situade en tiena.s aUas del sur de ] ndiana, Se ,e:mp]ea"~(m II.ti1!S lmeas, eadauna de 1006,7 m de long[t~.d, 'I se eentaron tOO£l..~~OS arboles de m~s de26 em de a~tiITa siti.U~dDS a menos de un metro die clIdia. U1[!S< de astas hneas. De heeho, eada teausecto era en fe::l.]l.dad un cuadranta muy largo y angeste con un iil'ea t;l)~s.i de 21:3,.4 m2, ylos resultados obt~ nidos flte.-o!:'l los siguientes:

El rect:!lngul() grande 1'e,p.reaeIlJta Ii ~~. p<5lbladul1 ro1.<I!

153

Los individuas maecados {l±f} qulzafuaron captllrad~s, y mareados ,8>1:le1 muestroo prB>' vio, 0 en CU.:l~quiar mOI:nentoOlrllA;!tiol:' a el. Dada: esta situaeion, es necesari.o saber dios C08a3 para es'M~J eI til_ltIfJ;fio tctal de La poblaci6n: U d nUmero' d~animaies maroa.;1(,~ qml' eS'td[;'~vo (iV), y 21la proPQrv::iOnde la PObla.c{Ofl total que e~f,a marcada {l0J l)nYPW' cilm. es; MJM -tU},Po:rejempl0, sihubo 5000 animales ll:1a:re[ldoG Y son una. tBrC>f!tfJ, parra de la pobilad.6n total, estaUitirn.a debe ser de 1."500 illdividuos,

l.En qJue lonna se pueden caleular !lstoe des c:om]Xl:t1e"lll'es? EI segundo es m~:l_s(a· ci~ de o!!V.fll\l!~u. Pod~:1OS estimar ]a prop(lrcitl'l~. de b pohLa.d6[1 total que !lst~ marcada medianlta un ITU,1Bllihi30 ,dElatorin_ S'lJlponruemo3tjue, s:i eseleatoria, mllfi 11YI,h~81;[.a ()OI1- tenJ:r~ la wsma p:!OpQ:tc1.{ln. de anjrnaJJe-e mareados ql!le en la pobbdon total:

nam, de anlmalas mareados en

Numero d.ll ~:mim.;1l~~ marC8doo Em ]a mla.estra .111 poMa~t61:'l total

'rotal. cepturado en .~a muastrs == -t-'a-'mIj-' -a"-n~-o-=:d::-e-:.I:-i[II-p-o--=b-:L-ac~i~6-n-. I;-ota-=--l

'Roble cas~IIiD Aree dulee Haya a=ic~na

UNI~A LiNIEA U""EA
A B C
2(1 23 18
::;. ~ 7
l~ 15- H:; lL.i ~~ liI NIEA !.l~ EA PAiOME-

A ~ C IDIIO

Acto se'guido, es neeesario ,estimar el tamailo deja pobbdcJoll m~~ud!a:, que dis, miillluye de lUI periodo de muestreo a] Si,g;I:!ielIte por virtud d~ la mll~te y 1;;1 emigra.c:f6n die ]08 indiviidll.OS mareados. E st;oultimo es nl<is difidl,p!1l'o S~ efoct(m en ]t1 misma forma g;ener8Jl que el dl.eulo Pl'ooed€mJte, A eontlnuaeion 00 eonsldera l!'!micam£!l][e b pcblacion IIIIarcada W1J, segmento que incluye dos tipos de animales marcadcs. como se muest.xa en las Uneas 5iguJie~~es:

N I(JM~i'lO DE IN o.llVl DUOS CONTA.OOS

NO M ERG I:l E I~ mVlDlUlOcS eS'TlIMAOOSl ACIR:E

A] Gl.feotl!lar este tlpo de mnestreo de euadrantes para iu;bo~e$ viejos y del>pu@s para pMntubs. es faci:Jble establecer 18.5 prohabilidades de q~te, S8 rnooii'iqlle.1i las poh~adonBs ron. el paw rlw tlampo.Loa rnge:r!iarosfo:restalesMil creado ua COIl,JUllto de .teenieas ingeniesas p~!'~ estimal' la abundanci.a de Las arOOJee en los bcsques, teC1'1:1caS

que "'!:W1L~iza:n Cottam '.I OurUs U 9MH '.I Pl'll.]lips U 9591. . ,

Se ha;~ utih:;o:ado ampliamente leseuadranees pma muestrear poblacClolles de plantas y de rnuchos inv~rtehradoo y" si SO! l!JSlI[I adeeuadfl;m~nre, .Iilpodan una estimaciol1 dela dem,idaJ media dlepohlacio-n. YOB su variabilidad en !:III {lrea.

OJ ,~,Ut:v4o de cap tum-j'e~'~,t[rll: lL8! t-t\ernca de capture, mareado, tibet-aeio'l'l Y reeapturs 00 imip.o:rtant€enla ec.o1ogla. animal, ya que l"1ermite 110 s&loestimada de~6i· diad sino t8Jrobitm al "indlee die nalI$l!idiaJd" y el "indice de mortalidad" ~~ la pob~CI.6n qu~ sa cstl!ldia,

Hay diversos mmllclos que ~ pueden emplear C(!11l 81 metodo de capturareCa[)tUit,a., pel'O bitaicen:l1enteOOd.os dependen del sigmientJe' :rai'j(:m:1l.nlii~nto'; si ee c~pturail arurnalBS. se ~rcall y liberan £II dos 0 mas oollsuones, ~ !JIn mOlllilllW dlldo h poblad.6n ,on.sisti~h en alglllnos animales "m~:rcl')doo" y ,olms no marcailos, A ool:iti· - -'" - ."; I. , .. ~ ... ~ ,.~I,. ~; ~tl~dbn ~~",ra un periodo (liIl'~eL-va'~o de tiempo arbitrario 7:

EI rect$n,gul!cl;Otal reJhTe~nlta 8. la poMa.c,Uln marcada wU\]

M~ = IInlmilllJes J:rI.ar.CS.dr.i8 que S8 capturareo en e~ pEiriOOo 7

Ai .. "" at'lumMe.s 111.~r('.ado$ p]1~SBnte-s pero uo 'capt.ur~clos en d ~Lodj) -7

Slemp!!:ehay algunos animales marcades a .~03 qm.e LiI.O serecaptura y un~ llill'C!.bn de fllioo reaparecera f'X1 muestseceulteelores. Po.reje.mp.]o, £II nuestro caso hi~otktko alguc~oo iadi .. d':!,l]oS podlr]an haber sido mareados en e] 'pedodo 6. no apareeer ~ ell 7 y Gel' I'eeap~llra!los en Oil. 8, Tales individuos qu.edar1a:n il1CllIlldos ell Ja mitad ]ilfie'tl£l1" del r{!ct.angulo_

Es !:'I~~satio S~OOt ,dO'S C06a.S para estimar el ¢,iffllJuitO de este roctangtllo: 1 ~ 'BI nU,· lrililtO die amm;!IJles mal'eacios qUE I'eil.lmcnte se l'ecaptlll.raroll tll1, ~ y 2t l~, p"opol'C'.Lon de anh:t"l8]es ma:rcadlos que rea~.mel1te fllCroll rBCliptlaradQs {la rela.cioll: NM M. + Mm~Va se hene el ~drn.e:r diam, dildo que se trata sjmp~.emefJte 00 ,C.m:'it.eo de los ani t'Mloo marCtlcio.s a !m que se recaptul'o .. SOil divcrsasl8J3 forma::; en q:ue 6 .. rued.;" est.]mar :La

154

£L j}RO!lILEMA f)£ i.A AI.~UNI M1"1CI"': "Q~LACIONES

155

p:rtlpOrciOIl tplmto 2)" y ello da origen a diiv,ea;S'rul modelos de @~tinl<lci6:n. q;J!Ieanal:llzan en detalle Seber U97,3~ y Cormack (1008). Enel Apendire[ se analiza 11[1 modele die estUmaci6n.

A cOIlt:inll,adon se Il:nalizari! e i1us<tra:ra un tipo sencillo dl} ~tim.aci6:n de poblacioJil ai que se eonoce como mhoda de Pce'tersen .. Esreulti:nlo cansista an. 00]0 am periodos de mllestreo: pertodo 1 "" captura, marcado y libftracion. y periooo 2. "" eaptura y verlfieaeicn dE! r~ ~s. KI intarvalo traascurrido ant.!:!! las doo 1l!'Hlootra,S deoo S1'Ir breve, ya qu~ estem'H:ooo supone qjue no Sf! agte-gan Q la pObI~(;]6·n !l!uev>os ll1.dlllid~oe entre los f)f!fiooos li y 2. Dahl U919~ maroa t-ruc:has (Saimo {ario1 en peqmdlQ~ ~ ~~orueg!)s ~ efecto dJe estimar el tamaeo de .Ia pQo1aci6n que 'era. SI]] eta alas adJividades de pesea.B see ai[]to:r fflaJ!'\CO' li09 truchas y en una. segunda muestra, IiIUJ3 euantos dias dJespues, capl;uro In individuos, de Ios euales estaban mareados 57 _ A partir de-estes datos es fllctibll} astimar lo -Si£il.l!ientll:

P.r{!!p{II.reioo deIa pob!aci6n marcada> ~= 0_322

.., U7

Se eonoceel tamado die la ]lobladbn mareada en esse easo ~ li09). par lo ~;Il!le:

tam;aiilo de 11l. pohbdon i=raJJdill

Ef5 Co ~~esru:i(l m~i(l'fiar des a$1l€ctos!ldiciona~~~, En primer MrmltilQl, bajo 1)1gu_IJA,t5 co:t'i!d!e~oTles es ]actlble sometce a prueba el dlocisi\'o C'8.Tact.ei: 1iI1eaoor.io dlel supuasto (]B la captura, ~ part-ir de datos de earnpo. En 6egl!lndJo,IQ cenfiabilldad de esta; estlIDlJic-lOnoo de pOblad6n es S!!iIsccpt:iMe de (.'Valmu::iolTl ron basa en ,es~distica S estandae. Corl"l1$.ci; n 008} y MarJy ~ 1970~ a:lwli~llrl estesaspectos,

FI>I 10 general no .£0 a.stainwres81do en 11M sela estimOlci6.n de pcblaeion, par lo que 8€ pone en prActk<t el. metoda de mareado y !l'ocElJphm,. dur1l<nl;e v!lrios meses ° anos, es dock S~ a[Bdll~ ~rn (!C11S0 multiple,· en tal. ea so, es factible comenzar el estudio de Ill. dillan"llica de uM .poObJaJclon. Se ha s.ei'Lcabdo q ua e~ posible estimar el "Indice de natalldad" y e! "r~dice de mortalldad" de una poMact6'1'!1 al rnismc tiempo que.se hace l.o propiocon su l.amatio. La eseneia de e:!'ite l~t(!lC:OOiJniel!to e5 ]a s.Cguiente: SQ. ooi!:lsi.dleraIl doe mueatr,1!5 de la poblaci61], ohtenjoaa medi1!lJJt.e la tecnka general de ssti ~nacion reden delineada, Se tienen B'.!)timaIC1(!iIl.li!5 de la pobilaoi6n mareada al final del pericdo '1 {M,J Y al eomlenso de-11"Joe~iodo 8 {MH J, yanorammbitm £8 cnnoo;! el ~tE1~'OQ de la pollia. ci6nool:a] encada wno de e5tos periwos:

M.U<Yr1U! + ~migrll;r.:iOI1i ~mecIH.Ms~

E.ste prooad!imiE!nw dE! 'C~Il$O es sencill!o [lOt e] aimpleh~ho de Que se e«nOOeo direc1;anl81'1te w~mano de Ia pobl.l;!,d4n mareada. EtlCel!:lS05 ulte.r]ol'es el numero de allimQ~es N:I!!lI"oCQd!os dJ.$mlnuit.~ (W~ virtud de mue~t.e y efrl.igtaci~~ y IIJtil!Re!lJta.Ta per el m~tC!ld~· de IlU(lVQ.-S lndivid!04S. de ~l:l petiOOQ a o~o. E~tos earnbies oomplican itt e::;:Ul'thll.ci6n, y 110 se les tr~,t.a" en de~lle .1It]1ll1 hrer SEibel, il917·3).

J);.lm(J'i;odo de captul:a sa basa en tres supuest:osdecis.iv05:

Mlleda + emigracioo f<su:pu~~t;ru;l

----.,.

_.z- ..... ----

Nacimi.enl:Os = emigr.8ciim

L Se capturan a:~@aroriamante J08 ill1jm1l<~.e9· IDM,cadoo y nO. mareadcs .

. 2. Los anhnalesmaeeados es~f.l l$!ljetos 8J mismo [ndice de ml)rblidad qj1Iit! los mareados,

3 ... No $B prieIJdel:'l 0 paoo1:t -. Plff1lJlrto, las marC!!s.

La pubiacion mareada sf acaso habt~ dkimillUido, como eonsaeuaneia de muertes y emlgl':!I,ciun. entre 105 perlodos 7 y 8- fJ...il" pobJ!!cioIl mareada pueda uurm,!'l!tar 56]0 durante unpeelodo de muestreo cuando 8e mmeani3lmmales qJUll no esti;LI'I.!:!1!:l ms.r,cados). Se de:l':lirl~,a~ indice de SIllpervi\'o!}n~t1 oomo,e]porrentaj,e de anlmalss 'q~le- oomeV1V1i!n ell un iJnre,fvalo diado;

.,. d' .. ' - -% My

n , lee ,~,.e $vp€,vlvem::J.ll ~, ~ = -,- x 100

M1

p·Ot aj,ermpl>o, suput1gll:m,O;s que se estimaron 500 a:nil,maloo marcados al fin diel pftrio.d.o 7 y 4001:11 oo.mieJ12iO del periodo S. En consecuelleia;

"-",- .:II' - ¢OO. "" ldad __, •

mniee <Ie supervrvenesa "" 500 x I QO "" !l'u:y'. par lH1IlCL<L ne ttempo

Al "]ndic:e de mortalldad" ,. (0 mas ~DtamGI'IU:, .lnrli~ de perdidJll5, y!!I que ineluye la eIru,grndll:n.j> ss lo dGfin~ s!I.'I'lpiJ.<!mm:]te como'

lndire dlepl:rdidas "" 100'% -~ndica de ~upervi\,Bnci.a

Es:OO.slnd:ices 8ea!plican ~] illterval£l de tlemjpoent:re los peliocio.s 1 y 8, y si esloe (lt~iml) e.s de un .ar-o, .& tncliCll dB slIlpglvivenda ,estim.ado sera de 00% anual.

S~ calcu1aJilldi:rectanltmb;~ cl "~mi:ice de mU::.iweilioos" , aI que m.as oo:mUllIl1e.nt.e se

ES!t06l:-a'OO supusstos han originado dificu]tade3 en un montentou otro.Por eje.Il'l!Pi(l, a IQ6 ~.tQnes de ca~~ quiza les gustee no el. ser atrapadas, con 10 cual se vielaria el ompUe5110 I, Por otra parte, les peees marcados en alta 1M!" ~ r~ul.te:n dehilitaclm pm' ]aJ5 rerlJes .y el p.rocet:liDento de mareado {e[ estar [U€"!!! del ~g\l!")" .0.<: modo que sufren mo:rt.alidl!!d 1!il'OFma1m.e:nte alta! justo d!espues dB SIll. ]i.b=.cio:n_ En algl,l,n4liS e .. sos las pescadores no regresan las etLq1liltas de los poc~~ :mQt,c:a~Qij perque ]05 oo'IJsjdE)ol;'8t1 ~mll]eC06, y 'M f(1e~uente q~e se pienhrtJ100 anilloo de pat.a en paja[los que vi.ven mucha,. Son div·msas las \'a1tiafJ:~S en ]13.6. tlknieas de an.ilisis de IrnI!l'Cado y recaptura, a~guna!$ de las euak:s. Sl!l@llen ev:i~r m~y iJll;eliger!~ement;e aXg!!ilTl.osoo estmprobiernas, El pereoltlll de bs ]lesqu.eriaa h.!!. re.slliltado muy acti.vo e![l esre ,c-a:mpo 'lP. ej-, Ric.li!BI",

l(l'ii'~t •

An.ilr!a\e$ 1110 marcndos r.::<.;!~urf~rnliOt'l de ~~pob(l.ati6:tl MWlI

1000 HiOO

(ElOO~ l~OO

Por ll! tBrtW, ~l1rlioe de super-

vtveneia = 0-00 :Sl!perv.~oo~e;[~ es~~~ada Poor 10 tanto, di:stilu.ciOIl ;= 200 ~nimalw; fI.uQVO:S

don, En estes term:ii[Los"rJ.opermiren dit;]Jo~er de I1ml GSi;,imm:io[l do la d8fi~;idHd" si~n(l' dll3 un iadice de abundancia mils {I monos preeiso, Son m~yl;ll]mmos~s las t~knkas de esm tipo, y a oonMnuadon se oC:t1IlLIm.e.r<tfi :$t'l~1I ~.!Tla5 CUB.I]t.il,S:

1. 'Jmmp(ls: h:tcll;ly~n las de raWnes, disemLinadias POt eo] C£ll'IlpO; de lus, p~t,a tm.set.'oos\lo]adQJ'cs rWdumM, de no,yo ,en ,el Sllie.lo, p[JJr,0. escu~~bujlO'S;: de suceien, para 1[1.sectos veladores, y rooes,paFa el .p]:ill1ctou_ E~. nUm.ertl de 0rgani.smos atrap~d1(ls d(ljXllldm-a. no w.~o dI~~:!I de:!lSidadi die pi!bll!.c~im, sino t..'unbiell de SI1 m;t.) vidad, a.mplitllJ:i. da :~ltoV:imim:d.osJ' la wpadd~d clel ,~iiJvestigador para celocar Ius trampas, de moo() qj~e estas (Ih;.:lftj~s PUede:~1 ofte.c.e:t ::;()l~ una estimac.ioll :IproXl mada de l!aabumlarn.cia,

2,. Numero de mqjem'1s: Se ha ernpleado esta t:eenica.p.a:r<llillbres;, vanados, ratones de campo y conejos en Aust"l'!ll:ia. El wnocimiel]W de m:lmeTf.)' de moj On€S en un a:rB'gJ 'Y c~. i:ndiioopro:medlio die d!!l&eea.da~lfi'!lr i.ndividuo po.tlY)ite estclmaf el t:lnwi'i.o de la p(}h~ad(m.

ll:, l"',rtlcuenci(l fir! !.!()f.'(!lizaci6t!: Sa pu.ooe t!ti~i~8J" el rUlltle:t'(l de C3!IliIDs de bi~!l:i:1 eseuchados en llJ[l e5~1JJcio de 15 rnintltos, toe:mprUiO par lami3Joon::l., eome un i!lrlice dcl tamaiii.O die Iap(lbiaci6J1l de fSJis1JJ[le8,

4, Re-gistms de las oompaflUls p1.tt!W!ras: Se han empleado los. rngi!~tN1S del tnlmel'O 00 ardmales eapturados pm' los caaadores para Gstim~r~os CIHnblos de .p(lbJ.adarl 'El(ll diversas especies de ma,mifilros y ,a.lglJ.no.!'i de 'OO~8 !'e-gistros se remoutan a sfglo 'Y rru!djo,

5. U~p'tur'a pnr 1~m4(l:d dft f!sfuerZ(Jpr!8qu(!ro: B;e •. pll.ede emplear esta rnedida camo un ]ndicaa;o.r de b a bundaaeia de [leotle3,.p, ,eJ,. n~:mel'(I de peces capturados por 100 .iwras de pesea de arrasrre,

6. Numero de disposiavo.fl: Sepuedeemplear el cenceo par.a Ies org0.ll~s:mOS que daj.al'l huella de sus aet.i:vidades:., p, ej., las chirneneas de ~oo,ock:l.la~t]l1o eavador (]ei[,tllle~ns, 'los nidos de Iasardlllas flU los !litbo!es 0 lfJIs e:n\i{!\I1.uras de, Las, pupas de irlsl)ICtos !i:j11!i sufren m.llm:morfoois.

'1 _ G[~?~ti()lffl:ri:Os: S~ han ill:1v.iado culls1;iillnarioS;l! C!I¥.~dotoo depm-:I;ivO',\l Q [JrQf~ 5iQl'!I~les .p.;lI:rOl qJ~.e estimall de manara 8ubj'f!oti.v(I.106 C!llnbi06 en lfJI poMaci6n. ES!)a. tkcniea as utn ,~6~.o cl;Ia.nrlio, f,~ .. ult0J ItBoe$OlriO deta~t.a:r gtundes eambies de poblacioH 'e'li!llinjmale;s de ~"U-I1lgIi'io sii;lfi.dente lJ.!!:ta q~e sean ad!verUdoa taJk!s earebioa

8. Cooe-rtum: Los bOUl,ru[C05 hlJl1i ,erm;p!le(u:l~} COmO mOOida de J!l deJilsidil!ld relativa I'll pOl'ccntaje de' terl'eI!omlbierto POt UM planta,

'9. Frecu~mcia: Se.R!I utilizado, curn.o medida de Ia abundaneia re'lativa al po:r,rmutaje de cUlldra[lws qUill UIl<I c'Spocie dlada. iIlsta. prllS{il~t~.

10. O.1JJ@~-i;J{Jd df! ulime~MQo~6fi~' Es pos~ble medH La.. eantid:ild de C€bo Qjue, inglBl"an l'lIta5 y :raWnes ~!'lte8 y de5ptles de e:nveJlenar1os,a e(ecoo det.ener un i]iitUmao-x de cambio de' densidad.

11. Comeos dr! carr,eW'ro; Se PUOOll emlPlea.r OOlYlO, indie.etdm de .Ia abu:ndlanc.i.a d~urn.er{l de a,,,es Je ~fJlpi~b!. <lbsetvada.s til l'eOOrrer una dli.stancia esU!.rtd.uizad!a.

Es ~ecesflrio eonsj,cl~f~ ~ ,enfonna esc€l'ptica todo5 estos met-odo5 de 1110didUJl dE:' la. d!em>idadrei~ti"'lH, t'l!'l ti!.n;to no se 1\16 iw..ya ootudiado y wtduado cuidiadosamente- SII utilidad pri[J)cipa] esoomooo!ilJlpJeme:ntoo a los cenSOs dir,e<;Ws Y ~. mane:l"a de det.ectar can:~Mos ~ gran cu~.ntia. e.n la d.e[lsidad. de poblacion.

denomina. r;hdi(Y1 rtf? d~SDluc{dl1 ya quo ~:!lCju;yeku~Jgra~;i6n y l:taciDelt'i;>l)S, S~ supcme que e]i!ttiice de Stlperviv81lCia estimade [)!1Ira ]05 animales mareados se aphca. tambien a ]03 no marcados, 10 ClU~! ,~eml!ies.tr1lJ en el dliagnrna y ~, !i!D,empl:ifiQIJ mlJjll;edcal'l1lent.e.

A [!lflrtk de las te(:!lica,~rocien <lie~ritas. se ha (lbl~nido u:naBStil:l1La,cjo'l'l de pobl1lJ: do.np.il_ra el periodo 7 U 500 individtlos) y, repitie;ndQ e] procedimicmt{l el1:te:.rlI,pa:ra el Pc.riiado 8 ~ ]400 indlviduosl, Se tif!netamM~ ul'I!a estlmacien del tilmai'io de la ~'M~dGn. mareada al (in dol perlodo 7 ~500 i:nrlividuos) y al cormErnZiO delpoeriodo 8 (400lndlviduas," En eI ~iguie!'lte cuadro se m,u~stra:n estes vtl!!.o.rns~

PE RIODg '1 PER I 01)0' ~

5()O ___.. 400

8i :m emp]ea el indiml de suiPervjvenda o!bse:rva.i1o, :8B rendran 1200 <lniJ:rulles .e:l1 el petioo© 8 como SQh~'i.I'i.l!:r1tes delos que ,@s~ban preselIoos en ,elperiooo 7, E sevi&ell!U! que h~n ap;!Ireeido, 2Cm animalesnueees [)O,t virtue. de naei~iBl':ltos 0 emigracion, y esta ,~h:l "disoluciou".

lEa pr.incipioempleado (Iql!Jf se res!!:llJla QI1. la e(;uaciOO siguiffiltill

t,s,l]iii! fill1 total de la robladon _ 1Ia.n1::uiID total de- la . - 1 ' , .

E)'1iI ei tiempQ t -t 1 -iJ'Ob~c,ilm en el 't.iempo s + Jj so. ucion - .IDllle:r'U:S

E~ ,eol Sl!I.puesoo de q:ue Sol} oo:l1l.ooic1:I {)t!~d.qlliera. de ]a.5 tres varlables de Ja 'OC'I!iad,Q:Il, es ]',;l,o

tiMe. dlorermina:r ~ia.~"!rta par substou;;dollL . ...

E~ desarro.U.o de, 1(J! ,~s~.rn.stiea M :$ido dle gran imp~d;aJllcia pll'-·~ 01. estudio de la oooIO!!,"ia: No (li,c sino ha::;ta 1936 que se ,~laboro en det!i!.l1~ esta t.ecmca d<:. an.illisis dl;! captma".reca.ptm<l de modo qu~ se trarnfOfrno en herrarnieltro cooh6gicil impo:rl!.tmJte, P(fJ.' otra PQttei. ell ]08 iilt.im~s diez afi.Os Il,a:ha.bido avances noro.ble3 e.1l al campo. tM anaIisus ~Oorml3Jek, 1968L Poor 'f!jemp.lo., se ~'l:!ln e;laborado s6],0 ~m las UitLITI<lS tres declli" das o()tr~ c.OO'!oopws es,tI!lWstICOll, como lospIl'l<Memas de mll/j.es:tt~. y eiio iIIu-stra satisfliictorbm6nre La m~mma en glue ·e] desarrollo de un;;;! ciencla depell.Je dill iPro~.so de

las ·maWrnatlCIIS pm;~s Y aplici3Jda.ffi" .

A ~n~ra dere;!'1J~n~ La tecnica de eaptuea-eeceptura po:rnlite estilmrf ,eli ttlma· fio deu:rm poblaciolJJ asi com{l~os inldiees de l:lacim:ienlo y rn.ortalidad, E,sta tleclllica ~ndllye tTes StllYliestos has~oos y se ha empleH(]o hasicamente p:mJ, orgm.usm,os~~'Lla,crosc6.p~oos oomo mariposas, =a~D!l!:s.. oe,scanbaj'os y m.ucnoo V'ertebradosl!I los qUJEl se puooe l1J:t.ar,cm~ fii.cilmente..

Medlc:.ioll de ia dellstd('l(j lela~.iva

ta ea:racterisUca 5'ObwS~l.iB.llit~ de tOOos 1.00 !IiI~tOOos de medici6n d~ Ia. del'JSit~ad ~lati'lla es (]'ll€ df:peJfIde!l de ia reeo~~ccitm de mlJestr1Ji~ qUI} 1I~:Pl'ese.ntllill ~]gul1a ['e!a. _; h" - ... .!.'" l\ ly]f!iIliOS ronst.arri;e pero deseOal,1)Cid!u nspa::to de]rnJnai1o tot1~i dil' lapoMa-

158

El PROBLEMA DE LA AEllJ'NOANCiA POBLAC IONES

159

i'1:iluIRA. 9-3. Cu IVa de

cB.D~ura de 18 pares de ~oallas azulss It ~omf.s ,,,,-=l1irus,' on el I~D M1)$k",U"ng~ (:Ie in(jl8~a, l$1<l2 ~5egGn Rider .19158, p. ~<1)_

1.11'

~,~ 'i'Li YIIj!

EdBd'lanos)

1;0_ La esperanza de vida del petirrejo europeo es deWl. aiio en d eseado salvaje. al tiempc que vi"'llpar~o mfiltOS once a!fi.(lS ·en Clliutrverio (La.ek, 195 4~. En igual forma, la !fSpe-l"anza die vida de l~s mWares en b antigua Romaeea de 2li anos, en .~a IngiLaterra de, 1780 lo .~ de 39 (J.'_OO£i ~Pear:l. 1922). y en ~{I.S Estadlos U rIIidllDs., Bacia 1960 .. de 73 s.fio!;:, enprome.dj(l,

La rn~ilici6:tl de la mortali.di1lJdi puede ser directa o indirecta, En el pb:~mgro de tar les caws OOl1si.stlir::l en mareae un ccnjunto die orgailiism.os Y ohservar euaneos de eUos sOlbl'evive[l desde d.tiempo t hast.a. el tiempo t + 1, Se ha analizado ya csta ooru;;epto <11 estudiar 105 m~M)odu5 de ca.ptma'.r€captura,.

Es fuc:~ible mecl.!k i:ndirectame:rJ;te la supervivencia ~. di'\1"e:r$~s fOFm9!S, Pot ejernplo, si se eoaoce ]:3] abuadancia de Ies gmpos de road sucooivofi. da Ia pobiacilfn &e puede ·est:lrn.ar Ia mortalldad eatre diehes gmpos_ Los datos de este tipo son de 1JSO ge" ne:ralizado en las pesquerias, para el analis:is do: las curvas de cuph!ta!; La. Iigura9{1 i1ustl'!I una de estasultlmas p(!lra Ia perea do: a.galltl!s~z,ullilsll,fllago de InW1;l[lSJ. Adlemils. t8JmhleIl se puede esthnar Ill. Indice de ,~pe-r\i'i."'.jncia COn base e~ La disn:Unu:ci6n de la abundancla.relativa d!e ungrupo de sdada Qtro (~~cepw ·911~O& .pecea de un 80M de edad, que usualmenre son demasiado pequei'i.o..g ]l1lra.poder Cti"plit!.t{trlo$ COIl las redes empleadas]. POl" ejernp~'o':

Indica·de supervlvenela entre ~abUl:lcd:!l:l'l.ai"t,e~ati. .... ~ de~ peI> de HI ai'ios los n y III anoa, - abundancla relativa delpez de II 1lIfil06 ~47

= 292 = 0 .. 50

Mortalidad

Al biOJ.o~ le inl:e'resa. no s(llo .Pill'" Que lIwetB.uo:rgani:smos sino t~rnib:i~~ br~z;On de que to hagan a illl.a edud dada. Sa reeonocen Jos tijplDs de !oogemd~d: ~a fisw16gu;a,.J" La ocoMgicf.!- Podrla defl.n~r:se 111 ]Ol:l.~v:idad fiSio.]ogi.ea eome ]£1 ]onge\fld.ad p.romernJ) de los im:lividuos de ~~11J:'L pobb.ci.6n que vi ven baj Oc:mJItiriC]O!t'l:BS 6p;!;.im;~"s; @."Il Ol:£1.1!$ palabras, los [rLdiv:iduoo mli~[l porvi:rtud die la "~n@scends:" ~:M,Brliaw8!r.1957}, Po.totrn paxt.e. la l(mgev:ida:d ooolligi.ca es !a lo.ngevid~dpro:me.dlio flnlp~r:ica de I~e _ ind.i,:,iduClS de utlf,l pob]aci4n bajo condieionesdadas, y ]11 difere:nciSJ rOO1'lecto de la f'I$10Ibglc.aJ se hasa en el heche de que sm~ poco::; los individuos que en l'ealidad Began a la wnect_ucl- A[lt.:es hieIl.l.a mayor purre de dloo muereu por pI"Bd!ld!ores,eil:l:termedEIJde~ Y otrcsrjesgos, an"-- "'~, ~"n ,,1 (, .. r,~p.n ~~ edad avaasada, B.1;t-M;en dog ejle1np.losp;arll j,]u~tl"a:r este ooneep-

En forma ~l.nillj£lljjU:. La dis:mim.ldlln diB 147 a54 ~1'I(;re las edades l I 1 y IV da una. supoer\!~venci(l asttmada de 0.37 !mtrB astas edades, At sfeetuar estes ealeules SB supan.e queel nlimer(l imc:i.al de peeee ·en eada uno de' los gmpes deedad es ,BI m.igmQ y que se ha ID8!l:Itenid,o eonseaate el Indice de supervivenela para cada gruiPo dea(bd, Rit:k£f (19%,C;3Jpltul(lZ~ analiza 1l!IJJ detalle estes pl'o!lll.e.mas ~1I!ra las pob~1lIc:i.mj>e& de l)eCA1!S. Todas 41$ mBrlikili)on~indiroc~s 00. la snpervivnncla .'Of,! basan en .~Igunoo 8upuest.D$" y se las emplea,~,11 srl'lJ(l dOOPll(iS de ~ .. luad6nooid!(:ldo6a.

])ema:n.era men os forma I es ~ooib~e Qbtem~l" 1JJ1l!0J idBfll ,~p.r~K:imada dal m(l!,J:~ de ~~, {!migracioo y ]~ ,~l:lJmigtgJdt'l1'l gl p~rti~ de cbaervaeienes r;!~ a~nlmilles mareados d(l dos ,areas, adyaceIitE!.S, po:r obs~vt!ei6:n del IJUI:neJ'o de c[Jjos q,ll!! Sf! mu:eveill entre dichas areas.

LlMIJ,ACWONES DEL ANAuSIS DE POBLA~CIONES

hlll:li,oe de emigI'a&::i6n = ,,)% [l'II@nslJJ~! lndire de m.o,talid(ld -10% f]'!ImlSUU!

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E!lfactible s.ep.avlw' ~l indica de naCJJm118uMS, C ' e lillmlgI ',." -

Son des 1Sl5lilf[d;taejj()iI'Ia~, ~llmcl<lmentale-,s (l!~e restrlngen el uso de r®s mHodo5 de1lJl};iiUSI.s die po'~h:u:i'oil", P~in1l~:ro;~Er!I (Jt!~ forma Jdentlflcar en quo consista tJ"!i!1tpobJaa.f6n pal'1l, ,cualqrlIier 'especie dada? l,:Cu:;!ies 50n los lhillties d!~ m~ .. pO,bl;elJ;:ion 'WI el earpaciQ? El'I alglllilas sltuacieoes estos lilllilites son cJl:ar,os_ Las ~oblaciofieil de fiu ~lliW en el are1l de Sernngoe-tci.e:n. AfriilJ'a Orif!il'!lta,l. ]<iflllan cinco rnhatlos. qllliJ} POC<llS v~es l)II't;eP ciilITilbiallJ mi~mbrog jSinda:ir. 19"771. 'EI.!l!'n'is gnlldie de estos rebancs es a]taJme:nre migr.1!J~otio y se mUeVeCQll.lQs es:t.itciot!es entee ]as praderas 'I los bOSq'!!l,€3,. si.guiendo a 111 [JJunda . Losotros cua'M;Q ~eMno5 maspet:lue:ii.os y mc:nllS migraoor.ios, man II S1!IS rewiios eo ~eas difereates y ellm.m[le:J[wskl/lj,~~]!J:"lI}:nte "arlablo.s, d!~ <3!i'l.Q"

Sin cm.b:arg:o, SQ[I muehos owns les eaSOI); en ~ Ins org<lrn:~m:l(!<s est;tl'l distribUiidos BM. un oontinuo y no SO]! Ilvidgnws 1oGlfmi~Si. PQr ejernplQ, e,1[ abeto 1)bnoo creoo ran los bosqulls, de conUW1IlS del! norts, dasda T'manoo,'a h~s;~ Ala:ska;w~rmne:oem 'tOOos es;ws, ab~tos a II!IM sola po'hllldon?l..o!l.rnayor ~arte de los bio.logos que estlJ:dilL!1 (I. ]Q!> pobla.d:of.tE!;!'if\f!Spcmderian ~e ~,o aasta ~r~:nta, pe-ro SI1;S fllZ1lIlA;!S pa.l'a ello !>e~~.!!n diEerallit.es_ Una partie ,00 ]a dafinir;io!l:1J de po'hlacoi:on GS ]a d!!;l qUIl dA1lb~ ineluir .~a:pmWbili.d;;;J.d d!~ inwrcamb:i,o ~e:n{:tico entre los miembros de la misrna, pmo nadie pll,ede especi(iCilJrwlpl'1oh0.bilidad d@ iIllan\tl'a riguros;;L En otras pabl:lf0Js. se cll[(le:n:t.a ei mj5:IDO< p:ruMe-1ll>a gm1.e!r;:ll que~t(lllil ,~] I;~X(jillOmista. cuaedo ,al.g1lli.en pregunti3J en ql:le 'fo'1I]l~ se p'i.u;ld~ asta brocaf qUii os 10, ql1(l ~oit'lStiwy'e 1][111 espede. Una res:pllesta pr!'lgmAtic~ que- podrla darsa ~r!:Il r~ s:iguianro: una. pO:bl.aokm IlS un grupo de lndivlducs que· decidE:! estudl.at ~orn£l tti!1u.n biMogo_ Estaafir.macioll qju:iere deeir que ell necesarlo ·oomen;;il~ ]aJ ID~'OOtig<!rC~~1'I 001'1 una diooisi6n del tode arbitrariiil respecto dJ~ lo que Ilamamos PQb1;;!ci~. E]~[itd.il ~ es~. decilSWnd~uCs. de mrrnillcar el cstudlo de 1.3. poblad.6n es sig:m)r (Ie sabiclurL1;II ,ooni~gie~.

Una s~nd!a Iimltante es 111 de que lI~t1()Sotg1l<!:llismoo f.to est!'lr.l poo.!!ientes ilJ.1 ul'lid~rlesr> sencilJas d!~ ]LldividmlS, eemo seria el case! de: la5 cO~Q'I1Ii~s die inssetos soci~Les. :Pet 'Qtf.~ iPar'oo. ,9'.!i nmy diifiei1 C<lIliegoriz;a:r a numeresas pLa:l:!t:as pm-que ~r~S1lI:l!' [~figra!ild.e5 varlalciol1.es en cUa!l:'Iooa Sl!l. ta:mll~'i® y e:ru-udu!l"3. iHm'i]ilef yWhrite. i 9i74! I. Q (IUe til pllsIiOene~j~ en, cu~lqu~eT da(i:n.id6:n OJ;! 10 que es IJJI:l i[ldjyjduo. llIlitiem:pO qu"e Qit~tas plant.as[Qrm~rliL cloci1les" como el all) mo. te:mb\l6n (POP'IlJlLS trt!lnulQi'des)., de modo que un :5)01.0 "'oo[ljlJJ[lt.o" de arbo]es eOf!si~ticia .r-.etdrnei:ltea:n 1!HI. sole ]1l!iividllJlo'. desde el ]Junto de vista genet.iro" ED !llgmiQS de €s:to.s MSUS. espe.cial@s eSfi'!lsib~e ev~cl~:1t ,e] [problema a] a:na]izar la biomasa ~peso'. enlugar deJIlllUlIlero dll i[ldii.viduClS. Los ingenieres riO:res~les no GstJm i:nterosados en ,eJj IlJtlllne[lO del'Qb.le5 dB un lote fores~lll. sino que ile,.s~.n saber el t~m;;ulo da .105 arboles .. Pw at-I'll. p!lllte,. en ,~LgulJJas, espeeies es po" siM.e aplicar ,~!I mewmQlo:gia de !I:nilJllliis dE! ])CIh](lcionll.S 00.10 al tOma:f tlns"cl,e(:i~ioll ~n· bitl"atia n:!S;peC'to de euales SOl!! lasunidades que se van a eontar. Por~~ftU!la. en m1;!lcito5 caS:QS es facil ide):ltif.ieit~ 'Y esttldiar a Ios Indlviduos y ]as poblacionetl.

ne:as:

CuadradQ ~ll!r.tde: 'inw.ee de m.orUlidad +iMiee de erni~ciOO'l

. ~d,g cuadrado gvandu~

"" 15%me-nsual·~ eje-m:pio)

_ ,"". _ d . - mt9~idad +2 ~indice de· ernigradtm) "" 20%

Cl,(llu:!xtlJjos~ql!l,eiios; .ItLllOO .e m .. . - . .,

mensual tdel cuadlra.d1o gr.umlel

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Una vez el'eCtllliiila.la resta, se obti.E!Mlm lus SlglilleJil~S es. im.. _.. .. -

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