You are on page 1of 45

Note curs biogeografie Dan Cogălniceanu

BIOGEOGRAFIE

Organismele vii nu sunt distribuite întâmplător în cadrul ecosferei. Lipsa distribuţiei


randomice, întâmplătoare necesită o explicaţie a proceselor, înainte de a reconstrui
evenimentele istorice care au condus la prezenta distribuţie a speciilor. Biogeografia s-a
dezvoltat de-a lungul acestor două direcţii: (i) descrierea modelelor de distribuţie şi (ii)
identificarea proceselor.

Definiţie: Biogeografia este ştiinţa care studiază răspândirea geografică a animalelor şi


plantelor şi care explică această răspândire. Este o disciplină de graniţă între biologie şi
geografie.

CLASIFICĂRI:
1. DUPĂ ORGANISMELE STUDIATE
Fitogeografia: geografia plantelor se ocupă în primul rând cu răspândirea asociaţiilor
vegetale.
Zoogeografia: geografia animalelor, se ocupă preponderent cu răspândirea speciilor şi a
categoriilor taxonomice superioare.
Asemănări şi deosebiri:
- speciile vicariante domină la animale dar sunt mai rare la plante
- analiza polenului permite studiul în timp al asociaţiilor vegetale, în timp ce
paleozoologia nu poate oferi ceva similar.

2. DUPĂ SUPRAFAŢA STUDIATĂ


Macrobiogeografie: studiul răspândirii taxonilor superiori pe suprafeţe mari.
Microbiogeografie: studiul răspândirii categoriilor infraspecifice, a speciilor si cel mult a
genurilor pe suprafeţe mici.

3. DUPĂ CAUZALITATE
Biogeografia ecologică : cauzele distribuţiei sunt condiţiile de mediu şi posibilităţile de
dispersie active sau pasive.
Biogeografia istorică:
Studiul modului în care organismele şi-au modificat distribuţia pe parcursul
perioadelor geologice.
Explicarea distribuţiei istorice a organismelor, în special pe baza proceselor
evolutive şi geologice.
O variantă a biogeografiei istorice este si paleogeografia care utilizează distribuţia
istorică a organismelor pentru a deduce caracteristici geografice şi evenimente geologice
din trecut.

DIRECŢII DE LUCRU ÎN BIOGEOGRAFIE

1. DESCRIEREA MODELELOR DE DISTRIBUŢIE


a. Chorologie : descrierea arealului diverselor specii şi delimitarea acestuia
b. Chorologie comparată: se descrie arealul unităţilor taxonomice supraspecifice (bazate
pe criterii filetice)
c. Biogeografie analitică: explicarea răspândirii speciilor şi a taxonilor supraspecifici atât
pe baza datelor ecologice cât şi a celor istorice.

2. IDENTIFICAREA PROCESELOR CE DETERMINĂ O ANUMITĂ DISTRIBUŢIE


a. Faunistică/floristică: se alcătuieşte lista de animale sau plante dintr-o anumită regiune
sau localitate

1
Note curs biogeografie Dan Cogălniceanu

b. Analiza comparată : studiază în mod comparativ listele de specii din diverse regiuni ale
globului, sesizând asemănările şi deosebirile dintre acestea si permiţând delimitarea de
regiuni şi provincii biogeografice.
c. Biogeografia sintetică: reconstituirea evoluţiei în timp a acestor complexe de specii cu
răspândire similară şi explicarea cauzelor care au condus la formarea respectivelor
asociaţii precum şi vechimea acestora.

PROCESE CE POT EXPLICA O ANUMITĂ DISTRIBUŢIE

1. scară spaţială mare : doar procese abiotice


tectonica plăcilor
modificările nivelului mării
modificări climatice
modificări ale curenţilor oceanici

2. scară spaţială mică


procese abiotice (perturbari ce determina succesiunea ecologica):
incendii
uragane
inundaţii
erupţii vulcanice
procese biotice : evolutive (adaptare, speciaţie, extincţie)
ecologice (predatorism, competiţie, dispersie)

APARIŢIA VIEŢII PE PĂMÂNT

1. Etapa abiogenă, premergătoare apariţiei vieţii, a fost caracterizată iniţial printr-un


proces de răcire treptat care a permis întâi formarea litosferei, apoi a atmosferei şi ulterior
a hidrosferei.

2. Etapa biogenă începe odată cu apariţia vieţii. Aceasta a apărut în oceanul planetar,
apa oferind protecţie faţă de radiaţia UV. Metabolismul organismelor vii a devenit
procesul major, selectiv, care a ajuns să transforme planeta. Rata scăzută cu care erau
generate resursele de hrană pe cale abiotică, a dus la o competiţie acerbă pentru hrană,
obligând o serie de organisme ca pentru hrănire să preia direct energia radiantă solară.
Procesul prin care organismele transformă energia radiantă solară în energie chimică se
numeşte fotosinteză. Apariţia fotosintezei a reprezentat o etapă esenţială în dezvoltarea
ecosferei din două motive: a permis organismelor vii să se conecteze la o sursă
inepuizabilă de energie şi a dus la acumularea în mediu a unui deşeu produs în procesul de
fotosinteză – oxigenul molecular. Acesta, datorită reactivităţii sale, este deosebit de toxic
pentru organismele vii care trebuie să elaboreze mecanisme de protecţie specifice.
Acumularea în mediu a oxigenului a depăşit la un moment dat capacitatea de toleranţă a
organismelor care au început să îl utilizeze în procesul de respiraţie aerobă. Această a
doua etapă majoră în dezvoltarea ecosferei este deosebit de importantă, deoarece permite
extragerea energiei chimice stocate în substanţele organice mult mai eficient. Aceasta
permite dezvoltarea unor sisteme biologice cu o structură mult mai complexă. Toate
organismele vii care nu utilizează oxigenul în procesul de respiraţie (au un metabolism
anaerob), sunt procariote unicelulare. Trecerea la metabolismul aerob a permis apariţia
eucariotelor şi apoi a metazoarelor (organisme pluricelulare). Apariţia reproducerii

2
Note curs biogeografie Dan Cogălniceanu

sexuate ce asigură o diversificare a informaţiei genetice transmisă şi o maximalizare a


potenţialului evolutiv, a creat premizele diversificării explozive a formelor de viaţă.
Până în acest stadiu, viaţa era limitată la mediul acvatic, uscatul fiind nelocuibil datorită
radiaţiei ultraviolete (UV) de origine solară. Radiaţia UV are energie mare şi de aceea
impact negativ asupra organismelor vii, atât direct, prin alterarea structurii moleculelor
componente, cât şi indirect prin generarea de compuşi chimici cu toxicitate ridicată în
atmosferă. Acumularea oxigenului în atmosferă a dus în final la formarea stratului
protector de ozon, ce absoarbe în prezent aproape în totalitate radiaţia UV nocivă.
Reducerea intensităţii radiaţiei UV ce ajungea la suprafaţa planetei, a permis primelor
organisme acvatice să înceapă să colonizeze uscatul. Colonizarea uscatului a permis
ocuparea aproape în totalitate a planetei şi a determinat formarea ecosferei ca sistem
ecologic la nivel planetar.

3. Etapa antropogenă este ultima şi cea mai recentă, fiind caracterizată de modificări
majore în structura ecosferei datorită impactului direct şi indirect al speciei umane din
ultimii zeci de mii de ani. Impactul direct a fost cauzat de vânătoarea excesivă, uneori
până la dispariţie, a speciilor de vânat mare, în special mamifere şi păsări. Impactul
indirect este datorat de transformările profunde cauzate covorului vegetal prin
incendierile repetate, defrişări şi prin extinderea terenurilor agricole. Mai recent,
activităţile antropice au determinat modificări în compoziţia chimică a atmosferei, prin
creşterea concentraţiei de dioxid de carbon şi scăderea concentraţiei de ozon. Aceasta se
datorează cantităţilor sporite de praf şi aerosoli din aer, dar şi deteriorării avansate şi
accelerate a solurilor (pedosferei), precum şi a resurselor de apă dulce (apele
continentale).

PREZENTAREA COMPARATIVĂ A PRINCIPALELOR MEDII DE VIAŢĂ

Principalele trei medii de viaţă sunt acvatic marin, acvatic dulcicol şi terestru. Viaţa a apărut în
apă şi toate formele de viaţă cunoscute conţin în organismul lor o cantitate apreciabilă de apă. De
aceea caracteristicile fizico-chimice ale apei pot explica în mare parte deosebirile dintre cele trei
medii de viaţă precum şi adaptările induse organismelor ce le ocupă.
1. Densitatea ridicată a apei
Apa este de 775 ori mai densă decât aerul. Deoarece densitatea specifică a organismelor vii este
doar puţin mai mare, ele pot supravieţui foarte bine în mediul acvatic. Astfel, întregul volum
reprezentat de mediul acvatic, atât cel marin cât şi cel dulcicol este colonizat permanent de
organisme. Consecinţe sunt extrem de importante:
• Viaţa în mediul acvatic se realizează astfel într-un cadru tridimensional (volum) în timp
ce viaţa în mediul terestru se desfăşoară preponderent într-un cadru bidimensional
(suprafaţă).
• Organismele din mediul acvatic nu necesită organe de susţinere; când acestea există sunt
folosite pentru deplasare.
• Plantele acvatice pot fi aproape în totalitate consumate, producţia primară fiind mult mai
rapid reciclată comparativ cu cea terestră. Plantele terestre se confruntă pe de o parte cu
lipsa de apă, care trebuie pompată contra gravitaţiei la înălţimi mari (în cazul arborilor şi
arbuştilor), iar pe de alta cu necesitatea dezvoltării unei structurii de susţinere.
• Deplasarea pe uscat este mult mai uşoară faţă de mediul acvatic. De aceea, pentru a
diminua consumul energetic, organismele acvatice utilizează metode de dispersie pasive,
utilizând curenţii de apă.

2. Prezenţa sărurilor în mediul marin.


Concentraţia în săruri a oceanului planetar este similară cu compoziţia şi concentraţia acestora
din organismele vii. Aceasta face ca echilibrul osmotic să fie uşor de atins pentru organismele din

3
Note curs biogeografie Dan Cogălniceanu

mediul marin, care nu necesită adaptări specifice. Pentru a coloniza însă mediul acvatic dulcicol,
organismele marine trebuie să limiteze pierderile de săruri care ar difuza în mediul extern şi să
împiedice apa să pătrundă în organism. Aceasta se realizează fie prin dezvoltarea unor
mecanisme de excreţie eficiente care elimină apa în exces, prin izolarea ţesuturilor şi a fluidelor
interne de apa din exterior şi/sau prin mecanisme active de menţinere a concentraţiei interne de
săruri. De aceea, la organismele acvatice dulcicole menţinerea echilibrului osmotic se realizează
cu consum mare de energie.

3. Capacitatea deosebită a apei de a dizolva compuşi organici şi anorganici.


Solubilitatea unei game extrem de largi de compuşi chimici în apă, facilitează transferul acestor
compuşi din mediu în corpul organismelor vii şi înapoi în mediu. Din această cauză plantele şi
microorganismele acvatice pot prelua compuşii chimici dizolvaţi prin întreaga suprafaţă a
corpului. Astfel, importanţa rădăcinilor pentru plantele acvatice este mult diminuată. De
asemenea, circuitele biogeochimice sunt mult mai rapide în mediul acvatic.

4. Stratificarea pe verticală în mediul acvatic.


Gradienţii verticali determinaţi de presiunea hidrostatică, temperatură, salinitate, densitate,
lumină, concentraţia de oxigen dizolvat, concentraţia de nutrienţi, etc. împart masa apei în zone
cu grade diferite de atractivitate pentru organisme. De aceea, mediul marin, în pofida aparentei
omogenităţi, oferă condiţii extrem de variate şi dinamice în timp şi spaţiu. Aceasta face ca
organismele acvatice sunt distribuite neuniform şi să migreze periodic între corpuri de apă cu
caracteristici diferite. Curenţii de apă verticali şi orizontali sunt de aceea factori esenţiali în
structurarea comunităţilor acvatice.

Sistemele acvatice marine sunt mult mai complex structurate pe verticală. Deoarece apa pură are
densitatea maximă în stare lichidă la temperatura de 40C şi nu în stare solidă ca majoritatea
elementelor şi compuşilor chimici, apa mai caldă va ‘pluti’ la suprafaţă pe mase de apă cu
temperatură mai scăzută şi densitate mai mare. Salinitatea influenţează la rândul ei densitatea. La
concentraţii scăzute de săruri în apă densitatea este mai scăzută. Pe măsură ce concentraţia de
săruri dizolvate creşte, creşte şi densitatea apei. Densitatea depinde deci atât de temperatură cât şi
de salinitate. Densitatea maximă a apei de mare este la -20C.
Lumina scade direct proporţional cu adâncimea şi transparenţa apei. Singurul parametru care
creşte constant odată cu adâncimea este presiunea hidrostatică, cu cât coborâm la adâncimi mai
mari cu atât presiunea creşte. La fiecare 10 m adâncime, presiune creşte cu o atmosferă.

BARIERE GEOGRAFICE

O barieră geografică reprezintă un obstacol, o piedică în răspândirea organismelor vii. O


barieră funcţionează ca un filtru care permite doar unor specii, sau unor ansambluri de indivizi
să treacă.

Clasificarea barierelor:

A. după natura lor:


A1. bariere biologice (ecologice) se referă la posibilitatea unei specii de a coloniza un nou
ecosistem sau a tolera condiţiile de mediu de acolo. De exemplu, prezenţa unui specii
competitoare, a unui prădător sau parazit pot exclude complet unele specii (ex. prezenţa muştei
ţeţe, Glossina palpalis, exclude din arealul său bovinele şi cabalinele datorită tripanosomiazei
pe care o transmite).
A2. bariere fizice (fiziografice şi climatice). Acestea pot opera la scară spaţio-temporală
diferită.

4
Note curs biogeografie Dan Cogălniceanu

Unele bariere fizice sunt la scară mare: tectonice, modificări ale nivelului oceanului
planetar, climatice sau oceanografice.
Alte bariere fizice sunt la scară mică: de exemplu o apă curgătoare.

B. După forma lor:


B1. bariere abrupte – reprezentate de obstacole mecanice (ex. braţe de mare, munţi înalţi,
cursuri de apă).
B2. bariere discrete – bariere climatice sau de altă natură, care îngreunează treptat iar până la
urmă împiedică răspândirea unor specii.
Nr. indivizi

Barieră Barieră
Distanţa
abruptă discretă

C. după permeabilitatea lor:


C1. bariere absolute
C2. bariere relative

Arealul

Arealul reprezintă teritoriul (organisme terestre) sau acvatoriul (organisme acvatice) în


care trăieşte o specie sau o unitate taxonomică supraspecifică (ex. gen sau familie).
Trebuie precizat că arealul include numai regiunea unde specia trăieşte şi supravieţuieşte
în mod normal, nu şi teritoriul unde pot fi întâlnite exemplare ocazionale (cum este cazul
unor specii cu potenţial ridicat de dispersie).
In areal sunt incluse toate teritoriile sau acvatoriile ocupate de indivizii unei categorii
taxonomice în diferitele faze ale ciclului său de viaţă: teritoriu/acvatoriu de hrănire, de
reproducere, de iernare/estivare, de migraţie etc.

Clasificarea arealelor:
A. după mărime
1. areale extinse – cel mai adesea întâlnite la specii marine
- areale zonale – areale ce se extind pe o bandă latitudinală (areale
circumpolare în cazul speciei Rubus chamaemorus, sau pantropicale, în
cazul palmierilor).
- areale regionale – areale limitate la o anumită zonă a unui continent.
2. areale restrânse
- areale relicte – arealul s-a restrâns în cursul perioadelor geologice (ex.
arealul boului moscat în a zona arctică, sau a speciilor montane)
- taxoni endemici – un taxon endemic are un areal mai mic decât media
arealului unui taxon de rang egal. Putem vorbi de taxoni endemici cu areal
de câteva zeci de m2 sau putem vorbi de specii endemice pentru un bazin
5
Note curs biogeografie Dan Cogălniceanu

hidrografic sau lanţ muntos. Astfel, aspretele (Romanychthys valsanicola)


este prezent numai în bazinul superior al Argeşului, pe afluentul Vâlsan.
Garofiţa Pietrei Craiului (Dianthus callizonus) este prezentă doar în Piatra
Craiului.

B. după gradul de fragmentare


1. areale continue, atunci când distanţa dintre populaţii nu depăşeşte capacitatea
de dispersie normală a speciei.
2. areale discontinue sau fragmentate, atunci când distanţa dintre populaţii
depăşeşte capacitatea de dispersie normală a speciei). Este întâlnită în cazul
speciilor insulare (terestre pe insule sau acvatic dulcicole în lacuri), sau a speciilor
cu cerinţe specifice de habitat (specii alpine, de sărătură, calcifile etc.). In cazul
speciilor dulcicole lotice, cu cât sunt mai ataşate de zona superioară a râurilor, cu
atât sunt mai fragmentate şi izolate.

Distribuţia vulpii (Vulpes vulpes).

6
Note curs biogeografie Dan Cogălniceanu

DINAMICA PĂMÂNTULUI ÎN TIMP

Suprafaţa Pământului a suferit modificări continue de la formare. Continentele s-au


format, s-au deplasat, mările s-au extins şi apoi restrâns, insule s-au format şi apoi
scufundat, gheţarii au avansat şi retras în funcţie de schimbările climatice. Aceste
modificări au fost însoţite de o serie de evenimente catastrofale: erupţii vulcanice,
cutremure, tsunami, impactul unor meteoriţi etc. Planeta pe care trăim este destul de ostilă
vieţii.
Uscatul şi marea s-au deplasat mult pe verticală şi orizontală în cursul perioadelor
geologice. Teoria derivei continentelor, ulterior inclusă în tectonica plăcilor, explică
deplasarea pe orizontală a plăcilor continentale.

Dovezi în favoarea acestei teorii:


1. dovezi stratigrafice – depozitele fosile şi caracteristici topografice (lanţuri muntoase,
creste oceanice, lanţuri insulare) au fost găsite de-a lungul porţiunilor fragmentate din
fosta Gondwana.

2. dovezi paleoclimatice - direcţiile de deplasare ale gheţarilor din continentele situate în


emisfera sudică sugerează o origine comună.

3. dovezi paleontologice – distribuţii disjuncte în emisfera sudică pot fi explicate cel mai
bine prin această teorie.

GLACIAŢIUNILE DIN PLEISTOCEN au avut un impact profund asupra distribuţiei animalelor şi


plantelor actuale. Glaciaţiunile au afectat inegal cele două emisfere, peste 80% din
suprafaţa acoperită de gheţari fiind situată în emisfera nordică. În ultimele două milioane
de ani, au existat cel puţin 10 perioade glaciare majore (considerate perioade în cursul

7
Note curs biogeografie Dan Cogălniceanu

cărora temperatura globală era mai scăzută cu mai mult de 40C comparativ cu temperatura
din interglaciar).

Cauzele glaciaţiunilor - modificări în interceptarea şi absorbţia radiaţiei solare de către


suprafaţa terestră, în principal datorită modificărilor de orbită.

Impactul glaciaţiunilor:
1. modificări în localizarea, mărimea şi structura habitatelor
2. modificări în zonarea climatică
3. formarea şi dispariţia coridoarelor de migraţie

Răspunsul biotelor:
1. unele specii au migrat fie latitudinal fie altitudinal după zonele lor de optim
2. alte specii s-au adaptat la noile condiţii
3. alte specii au suferit o reducere a arealului mergând până la extincţie.

Distribuţia
unor specii de
plante şi
animale fosile
pe continentele
clar separate
astăzi ar forma
modele clare,
dacă
continentele ar
fi realipite.

Argumente în favoarea teoriei derivei continentelor. Distribuţia unor specii de plante şi


animale fosile pe continentele clar separate astăzi ar forma modele clare, dacă
continentele ar fi realipite.

STADIU PROCESE CARACTERISTICA DOMINANTĂ EXEMPLU


Embrionar Extensie şi ridicare Zone de rift Zona de rift a marilor
lacuri din Africa de Est
Tânăr Extindere şi adâncire Mări înguste cu coastele Marea Roşie
paralele
Matur Extindere Bazin oceanic cu creastă Oceanul Atlantic
activă în zona mediană
Declin Extindere şi reducere Axe ce se extind active şi Oceanul Pacific
arcuri insulare

8
Note curs biogeografie Dan Cogălniceanu

Final Reducere şi ridicare Formarea de lanţuri Marea Mediterană


muntoase tinere
Relict Reducere şi ridicare Munţi tineri Munţii Himalaya

Tabel - Ciclul de existenţă al unui bazin oceanic. Supercontinentele se formează şi se


separă, formând noi bazine oceanice, care apoi se închid pentru a (re)forma
supercontinente.

Refugiu biologic – habitat în care trăiesc populaţii ce nu mai pot trăi în altă parte

Pot fi clasificate după vârsta relativă în comparaţie cu vârsta sistemului ecologic din care
face parte în:

1. PALEOREFUGII – specii relicte cu distribuţie fragmentată rămasă dintr-o comunitate


anterior mult mai răspândită. Procesul dominant ce determină existenţa unor specii în
paleorefugiu este extincţia (din restul arealului iniţial).

2. NEOREFUGII – au venit mai recent decât sistemul ecologic ce le încorporează. Procesul


dominant ce determină existenţa unor specii în neorefugiu este imigraţia.

Deosebiri dintre cele două tipuri de refugii :


a. panta ecuaţie număr de specii-suprafaţă este mai mare în paleorefugii.
b. corelaţia negativă dintre izolarea habitatului şi bogăţia specifică este mai ridicată în
neorefugii.
c. bogăţia specifică are tendinţa de a scade în timp în paleorefugii şi de a creşte în
neorefugii.

9
Note curs biogeografie Dan Cogălniceanu

d. neorefugiile sunt mai bogate în specii cu potenţial ridicat de dispersie.


e. factorii geografici explică cel mai bine prezenţa unor specii în neorefugii.

Numărul de specii dintr-o regiune depinde de trei procese: speciaţia, extincţia şi dispersia.

SPECIAŢIA

O specie este alcătuită din una sau mai multe populaţii. Ansamblul teritoriului
(suprafaţă sau volum) ocupat de indivizii dintr-o specie la un moment dat reprezintă
arealul acelei specii. Arealul poate fi real (teritoriul efectiv ocupat) sau posibil/potenţial
(teritoriul potenţial în care taxonul ar avea condiţii de mediu favorabile supravieţuirii şi
reproducerii). Arealul unei specii este dinamic şi se modifică permanent fie prin extindere
(realizată în urma colonizării de noi teritorii) fie prin micşorare (din cauza extincţiei unor
populaţii locale).
Coeziunea internă a speciei, respectiv conexiunile dintre populaţiile componente,
se realizează prin dispersia indivizilor. Dispersia include migraţii centrifuge (emigrare şi
exod - emigrări masive) sau centripete (imigrări şi invazii). In absenţa dispersiei
populaţiile devin izolate reproductiv iar deriva genetică şi presiunile selective diferite pot
duce la evoluţii diferite.
Specia are o existenţă finită în timp. O specie există între momentul speciaţiei şi
momentul extincţiei. O specie poate evolua fie spre o altă specie, în care caz este vorba de
pseudoextincţie, sau poate dispărea cu totul.

Deosebirile dintre evoluţia în timp a unei specii şi procesul de speciaţie. Modificarea


formei (reprezentată schematic printr-un cerc care se transformă într-un pătrat) este
însoţită şi de modificări ale dimensiunilor corporale. Astfel, specia iniţială evoluează spre
dimensiuni corporale mai mici iar noua linie evolutivă spre dimensiuni mai mari în cursul
transformărilor filetice (adaptat după Raup, 1993).

Pentru a putea înţelege mai bine criteriile care permit identificarea speciilor, trebuie în
primul rând prezentate relaţiile dintre arealele a două specii înrudite, care astfel pot fi
simpatrice, alopatrice sau parapatrice

10
Note curs biogeografie Dan Cogălniceanu

Arealele a două specii înrudite poate fi: simpatric (sus), allopatric (mijloc) sau parapatric
(jos).

Primul criteriu după care au fost descrise speciile a fost cel propus de Linnaeus:
aparţin aceleiaşi specii toate organismele vii care se aseamănă suficient pentru a primi
acelaşi nume.
Definiţia clasică a speciei, bazată pe criteriul izolării reproductive este următoarea:
o specie este alcătuită din una sau mai multe populaţii ai căror indivizi se pot reproduce
între ei (panmixie), izolată reproductiv de alte populaţii.

Singurul mecanism de speciaţie propus de Conceptul Speciei Biologice este speciaţia


alopatrică, când o barieră geografică apărută sau o populaţie colonizatoare depărtată de
arealul de bază, limitează fluxul de gene între populaţiile componente, astfel încât acestea
evoluează pe căi diferite (Figura 2.6). Confruntată cu din ce în ce mai numeroase excepţii,
conceptul speciei biologice (Biological Species Concept) a suferit numeroase modificări.
Astfel, Paterson propune conceptul recunoaşterii specifice a partenerului (Specific-Mate
Recognition System). Conform acestei teorii nu primează mecanismele de izolare
reproductivă ci cele de recunoaştere intraspecifică. O dezvoltare ulterioară a acestui
concept este şi conceptul coeziunii interne al speciei. Aceste două concepte se bazează
mai mult pe unitatea şi afinitatea indivizilor dintr-o specie şi mai puţin pe deosebirile
dintre aceştia şi speciile înrudite.

Mecanismul de Relaţiile dintre Rata de Influenţa Frecvenţa


speciaţie ratele de speciaţie speciaţie parametrilor de
şi diversitatea mediu
specifică actuală
Speciaţia Directă şi pozitivă Numai după Ridicată şi comună
geografică Lentă izolarea la toţi taxonii
geografică
Poliploidizare Pozitivă Instantanee Nu Ridicată la unii
taxoni, în special
plante, absentă la
alţii
Speciaţie Negativă Rapidă Foarte puternică Rară
competitivă

1. Speciaţia geografică (allopatrică) numită şi speciaţie randomică

Formarea speciilor are loc atunci când populaţiile sunt izolate spaţial.
Etape
1. existenţa/apariţia unei bariere geografice care să restricţioneze fluxul de gene
între populaţii (aceasta în funcţie de mecanismul dispersie sau vicariant)
2. populaţiile rămân izolate timp îndelungat

11
Note curs biogeografie Dan Cogălniceanu

3. diferenţierile devin suficient de mari pentru a fi considerate specii


4. deseori bariera dispare iar populaţiile izolate anterior intră în contact, dar sunt
deja izolate reproductiv

a. b.
Modelul clasic al speciaţiei allopatrice prin apariţia unei bariere geografice, ce implică
vicarianţă (a) şi modelul speciaţiei allopatrice prin dispersie (b), bazat pe întemeierea unei
noi populaţii de un grup de indivizi din specia A, izolată de arealul original. Datorită
faptului că numărul de indivizi iniţial este mic, noua colonie evoluează şi în timp devine
izolată reproductiv.

2. Speciaţia simpatrică
Formarea speciilor are loc fără ca populaţiile să fie izolate spaţial. Există o mare
diversitate de mecanisme propuse, cele mai importante fiind poliploidizarea şi speciaţia
competitivă.

1. speciaţia prin poliploidizare


Dacă în cursul meiozei sunt produşi gameţi diploizi care se combină cu alţi gameţi
diploizi rezultă o celulă ou tetraploidă. Astfel rezultă indivizi izolaţi reproductiv de specia
parentală, care se pot reproduce producând gameţi diploizi. Poliploidia poate fi:
a. autopoliploidie – când amândoi gameţii diploizi provin de la aceeaşi specie
parentală. În acest caz specia rezultată este cel puţin tetraploidă.
b. allopoliploidie – atunci când gameţii diploizi provin de la specii diferite. Este
un caz particular de hibridizare.
Procesul de poliploidizare are un feedback pozitiv, cu cât sunt mai mulţi poliploizi cu atât
se formează mai repede noi specii. Predomină la plante. Se estimează că 43% din
dicotiledonate şi 58% din monocotiledonate sunt specii poliploide.

12
Note curs biogeografie Dan Cogălniceanu

Mecanisme prin care pot apare poliploizi:


A. Dublarea cromozomilor in tesuturi vegetative ce dau nastere la organe
reproductive.
B. Fuziunea gametilor neredusi in cursul meiozei.
C. Daca un individ triploid poate produce gameti neredusi, acestia pot fuziona cu
gameti normali provenind de la indiviz diploizi
L. H. Rieseberg et al., Science 317, 910 -914 (2007)

Speciaţia prin hibridizare este larg răspândită la diferite grupe de animale, dar nu foarte
frecventă. Genomul hibrid se menţine fie prin partenogeneză, ginogeneză sau
hibridogeneză.

Principalul dezavantaj al conceptului speciei biologice este că acesta nu este aplicabil


pentru un mare număr de specii de animale şi plante iar frecvenţa recombinărilor genetice
este rară sau chiar absentă. În ultimele decenii s-a dovedit existenţa unor mecanisme de
speciaţie prin hibridizare la numeroase specii de plante şi animale, inclusiv la vertebrate
(peşti, amfibieni şi reptile). Aceasta este foarte rapidă, aproape instantanee şi dă naştere
unor noi specii (numite de unii sistematicieni biotipuri) care combină genomul speciilor
parentale. Uneori indivizii din taxonul hibrid se reproduc cu speciile parentale dând
naştere altor specii, frecvent poliploide (aşa-numita evoluţie reticulată). Generarea şi
menţinerea caracterului hibrid se poate realiza prin mai multe căi.

13
Note curs biogeografie Dan Cogălniceanu

A. B. C.

Principalele căi de reproducere la animale prin care se menţine caracterul hibrid: (A)
reproducerea partenogenetică, (B) ginogeneza, iar (C) hibridogeneză. AB reprezintă
genomul diploid al femelei hibride rezultat din două specii parentale AA şi BB. Gameţii
femelelor hibride sunt reprezentaţi prin cercuri şi pot fi diploizi (AB) sau haploizi (A).
Gameţii masculi ai speciei parentale sunt doar haploizi (B).

Multe din speciile care se reproduc partenogenetic sunt poliploide, cel mai
frecvent triploide, fiind generate fie spontan, fie pot avea o origine hibridă.
Frecvenţa hibrizilor este mai mare la plante. Astfel, analizând flora a cinci regiuni
ale globului, Arnold (1997) observă că în fiecare regiune studiată între 16 şi 34% din
familii au cel puţin o specie hibridă descrisă, iar la genuri procentul variază între 6 şi 16%.
Ponderea hibrizilor diferă însă între familii, un număr mic dintre acestea având o
contribuţie dominantă. Un studiu similar al frecvenţei hibridizărilor între peşti dulcicoli
Nord-Americani arată că aceasta variază într-un domeniu mai îngust, cuprins între 3,5% la
Percidae până la 17% la Cyprinidae.

Frecvenţa hibridizării la peştii dulcicoli Nord-Americani (după Hubbs, 1955).

Familia Număr Număr Frecvenţa


specii hibrizi hibridizării
(%)
Catostomidae 78 5 6,4
Cyprinidae (reg. Pacifică) 120 20 17
Cyprinidae (reg. Atlantică) 608 68 11
Cyprinodontidae 54 3 5,6
Poeciliidae (Alfarinae, Gambusiinae) 86 4 4,7
Poeciliidae (Poecilipsinae, Xenodexiinae, Poeciliinae) 52 3 5,8
Percidae 427 15 3,5
Centrarchidae 137 20 14,6

Speciaţia allopatrică realizată prin izolare geografică, rămâne totuşi dominantă faţă
de celelalte moduri de speciaţie. Astfel, din cele 18.818 specii de peşti de pe glob, 36%
trăiesc în apele continentale deşi acestea ocupă doar 1% din suprafaţa planetei.
Nenumăratele posibilităţi de izolare geografică pe care le au peştii în apele continentale
comparativ cu oceanul planetar sunt o dovadă a dominanţei speciaţiei geografice. Tot în

14
Note curs biogeografie Dan Cogălniceanu

favoarea acestui tip de speciaţie este şi constatarea că în regiunile tropicale numărul de


specii depinde de suprafaţă. Zonele mai mari au mai multe specii iar relaţia este aproape
lineară. Existenţa acestei corelaţii a fost prezisă de modelele bazate pe speciaţia
geografică. Rata speciaţiei este şi ea în favoarea speciaţiei allopatrice. Speciaţia
simpatrică presupune o scădere a ratei de speciaţie în timp, dar speciile au apărut cu o rată
relativ constantă în cursul perioadelor geologice.

2. Speciaţia competitivă (speciaţie nerandomică)


Au fost propuse două mecanisme:

a. selecţie disruptivă – separarea unui fenotip unimodal într-unul bimodal, prin


predatorism, selectivitate în reproducere sau specializarea pe un anumit habitat.

b. speciaţie competitivă
Pentru a evita competiţia intraspecifică, fenotipuri diferite se specializează pe anumite
tipuri de resurse, iar fenotipurile intermediare se pierd.

EXTINCŢIA

Termenul de extincţie este folosit în prezent atât pentru a desemna pseudoextincţia


(atunci când un taxon a evoluat şi s-a transformat în timp într-un alt taxon) cât şi extincţia
reală (când toţi indivizii dintr-un taxon au murit). Astfel, termenul de fosilă vie este
incorect, deoarece linia a continuat să evolueze, diferenţele între speciile actuale şi cele
fosile fiind foarte mari (pseudoextincţie).

Se estimează ca doar între 0,1-10% din speciile care au trăit vreodată pe Pământ mai
există, altfel spus că între 90 şi 99,9% din speciile existente vreodată au devenit extincte.

Se estimează că durata medie de viaţă a unei specii este de aproximativ 4 milioane de ani,
dar majoritatea speciilor au o durată de viaţă mai scurtă. Trebuie menţionat că aceste
estimări se referă doar la taxonii la care au fost identificate fosile. Pe baza cunoştinţelor
actuale se poate afirma că:

• majoritatea speciilor au puţini indivizi;


• majoritatea speciilor şi genurilor au o
existenţă scurtă;
• majoritatea genurilor au puţine specii;
• majoritatea speciilor au areale restrânse;
Toate aceste caracteristici se pot încadra în
tipul de grafic alăturat, unde pe abscisă sunt

15
Note curs biogeografie Dan Cogălniceanu

reprezentate speciile iar pe ordonată numărul


de indivizi, durata de viaţă, sau mărimea arealului.

Caracteristicile extincţiei
Extincţia este considerată în viziunea clasică, darwinistă, ca un proces selectiv
prin care speciile inadaptate, primitive, sunt eliminate şi înlocuite cu altele mai adaptate.
Extincţiile din trecut ar fi deci datorate exclusiv deficienţelor taxonilor respectivi.
Ipotezele recente consideră că extincţia poate fi, din multe puncte de vedere,
randomică, neselectivă. Extincţia, ca proces, este rezultatul unei combinaţii de deficienţe
genetice şi neşansă. Unele specii dispar deoarece nu se pot adapta la noile presiuni ale
mediului, dar cele mai multe specii dispar din cauza neşansei.

Tipuri de extincţie
1. Extincţii masive
Până în prezent au fost identificate 6 perioade de extincţii masive în Precambrian,
Ordovician, Devonian, Permian, Triasic şi Cretacic. Cea mai severă este considerată cea
din Permian, care a durat între 5 şi 8 milioane de ani. In această perioadă numărul de
familii de animale marine a scăzut cu 54%, numărul de genuri cu 78-84% iar numărul de
specii e posibil să fi scăzut cu 96%. Dintre tetrapodele terestre au dispărut aproape 58%
din familii.
Perioada Perioada (milioane de ani în Extincţia Extincţia Extincţia
trecut) familiilor genurilor speciilor
(%) (%) (%)
Ordovician 440 26 60 85
Devonian 360 22 57 83
Permian 250 51 82 95
Triasic 210 22 53 80
Cretacic 65 16 47 76

2. Extincţii de fond
Deşi extincţiile masive sunt evenimente importante, se estimează că ele nu sunt
responsabile decât de aproximativ 4% din totalul extincţiilor, restul fiind datorat
extincţiilor de fond, taxonii fiind consideraţi volatili la scară geologică.

3. După selectivitate
1. neselectivă – atunci când cauzele extincţiei sunt catastrofe naturale
2. selectivă
Extincţia exprimată procentual în raport cu dimensiunile mamiferelor din America de
Nord în perioada glaciară.
Număr iniţial de Număr de taxoni Extincţia
taxoni dispăruţi %
Dimensiuni mici
Specii 211 21 10
Genuri 83 4 5
Dimensiuni mari
Specii 79 57 72
Genuri 51 33 65
DISPERSIE

Importanţa dispersiei:
A. O specie ocupă un anumit areal dacă:
1. zona conţine resursele necesare existenţei unei populaţii;

16
Note curs biogeografie Dan Cogălniceanu

2. zona nu este neospitalieră datorită prezenţei unor competitori, prădători sau


paraziţi/patogeni;
3. indivizii din acea specie pot ajunge acolo (dispersie pentru colonizare).

B. Mediul este dinamic iar speciile pentru a supravieţui schimbărilor, fie ele graduale sau
perturbări bruşte, trebuie fie să se poată adapta (nu întotdeauna posibil pe termen scurt),
fie să se deplaseze. Deplasarea necesită abilitatea de dispersie (dispersie pentru
supravieţuire).

Propagula:
Def.: orice parte sau grup de organisme capabil să dea naştere unei noi populaţii
reproductive. Aceasta include:
a. seminţe, spori
b. fragmente de plante capabile sa devină plante adulte
c. o pereche (mascul şi femelă) la speciile de animale cu reproducere sexuată

Clasificarea dispersiei:
1. In raport cu nivelul de organizare al sistemelor biologice implicat
a. Nivel individual - dispersie in cadrul arealului (interpopulatională): importantă
pentru a menţine coeziunea genetică a populaţiilor unei specii în cadrul arealului lor
geografic.
b. Nivel populaţional - dispersie în afara arealului (extra areal): în afara arealului
existent, permite stabilirea de noi populaţii şi extinderea arealului.
c. Nivel biocenotic – dispersie biogeografică, când o biotă se extinde şi
colonizează zone noi.

2. In raport cu mecanismul de dispersie:


a. pasive, abiotice – apă (hidrochorie) – seminţe cu coajă
- animale acvatice ce utilizează curenţii
pentru migraţie
- aer (anemochorie) – seminţe de plante (ex. Păpădia)
- unele specii de păsări si păianjeni
- aer şi apă (anemohidrochorie) – ex. Seminţele de plop
b. pasive, biotice – vectorul este animal (zoochorie)
- exozoochorie – se fixează pe exteriorul animalului
- endozoochorie – sunt mâncate de animal şi
tranzitează prin tubul digestiv
- seminţe ascunse de animale
- vectorul este uman (antropochorie)
c. active – propagulele se deplasează singure (păsări, larve planctonice, peşti,
unele mamifere, reptile, insecte zburătoare etc.)

17
Note curs biogeografie Dan Cogălniceanu

150
Zoochorie
Anemochorie
Hidrochorie

Numarul de specii
100

50

0
1886 1900 1925 1990

Căile de dispersie ale plantelor pe insula Krakatau după erupţia din 1886. Se observă că
dacă în prima parte seminţele transportate abiotic au dominat, după dezvoltarea covorului
vegetal, domină zoochoria ca mecanism dominant.

3. In raport cu scara spatio-temporală


a. dispersie în spaţiu, atunci când se deplasează în spaţiu.
b. dispersie în timp, atunci când propagulele sunt forme de rezistenţă ce pot
supravieţui timp îndelungat şi germinează sau eclozează după un interval de timp. Astfel,
seminţele din sol se constituie într-o adevărată ‘bancă de seminţe’ ce aşteaptă condiţii
favorabile pentru a putea germina. O serie de organisme acvatice inferioare caracteristice
bălţilor temporare (cum sunt filopodele de exemplu) depun ouă de rezistenţă care nu
eclozează decât după ce au trecut printr-o perioadă de uscăciune. Nu toate ouăle eclozează
însă sincron, unele necesită mai multe cicluri apă-uscare, astfel încât la un moment dat
eclozează ouă depuse la momente diferite de timp, uneori de ani şi chiar zeci de ani.
Intensitatea procesului de dispersia poate creşte fie prin (i) sporirea numărului de
propagule (costisitor din punct de vedere energetic şi nu foarte eficient), fie prin (ii)
creşterea abilităţilor de dispersie (adaptări structurale la plante sau comportamentale la
animale).
Extinderea arealului prin dispersie are loc atunci când:
1. o barieră geografică este fie eliminată fie poate fi ocolită datorită unor procese
geologice sau unor activităti antropice
2. o zonă anterior neospitalieră devine ospitalieră
3. modificări evolutive ale unei specii care poate coloniza un areal anterior neospitalier.

Dispersia poate creşte prin:


a. sporirea numărului de propagule (costisitor din punct de vedere energetic şi nu
foarte eficient)
b. creşterea abilităţilor de dispersie (adaptări structurale la plante sau
comportamentale la animale)

18
Note curs biogeografie Dan Cogălniceanu

Deosebirile dintre dispersie şi vicarianţă, ambele putând da naştere la populaţii izolate


geografic ce pot evolua spre specii diferite.

DISPERSIA MEDIATĂ ANTROPIC

Definiţie
Specii exotice se referă la speciile străine pătrunse într-un ecosistem. Termenul nu se
limitează şi nu se referă doar la specii din zone tropicale, ci se referă la orice specie nou
introdusă. Termenul recomandat şi utilizat în legislaţie este însă de specie străină.

Introducerile de specii noi datorate activităţilor antropice pot fi accidentale, atunci când o
species este transportată pasiv de om, sau deliberate.

Introducerile accidentale
Din cauza diversificării conexiunilor şi a ratelor de schimb între componentele sistemului
social uman şi între acestea şi ecosferă, sunt facilitate introducerile accidentale. Măsurile de
carantină şi de prevenire, oricât de severe, nu pot stopa acest proces, ci pot doar să îl
încetinească. Principalele căi de introducere accidentale sunt datorate:
1. utilizării pe scară tot mai largă a containerelor în transportul de marfă
2. utilizarii apei ca lest pe vapoare
3. traficului aerian.

Introducerile deliberate
Introducerile deliberate se referă fie la specii cu valoare economică (în principal plante
agricole şi silvice, animale domestice), cinegetică (de exemplu fazanul), piscicolă (crapii
chinezeşti, păstrăvul curcubeu) sau estetică (plante ornamentale, animale de companie,
peşti, plante si animale de acvariu), fie la specii de paraziţi şi prădători introduşi pentru
controlul biologic al unor dăunători. Scopul introducerilor deliberate este de obicei foarte
limitat, urmăreşte beneficii imediate şi nu ţine cont de efectele pe termen lung şi de
posibilele efecte negative.

19
Note curs biogeografie Dan Cogălniceanu

SPECIE STRĂINĂ
Specia pătrunde în calea de transport

Nu supravieţuieşte transportului (valabil pentru


majoritatea speciilor)

Imigranţii mor rapid din cauza


unor factori biotici sau abiotici

Supravieţuieşte transportului
şi introducerii (specie străină)

Nu reuşeşte să se stabilească fie


pentru că nu se reproduce fie
populaţia dispare după câteva
generaţii

Specie NATURALIZATĂ

Răspândire

NEINVAZIVĂ, specii străine cu distribuţie restrânsă


şi impact scăzut

INVAZIVĂ, specii străine cu distribuţie largă şi


impact major
ECOSISTEM INVADAT

Principalele etape în procesul de invazie al unei specii străine.

Efecte
1. Speciile specializate, pot exclude prin competiţie o specie indigenă ce ocupă o nişă
similară, ducând până la posibila extincţie a ultimei prin excludere competitivă. De
exemplu, şobolanul cenuşiu asiatic, a eliminat în multe zone speciile native de rozătoare.
2. Speciile generaliste, ce ocupă nişe foarte largi, pot elimina mai multe specii indigene,

20
Note curs biogeografie Dan Cogălniceanu

fie direct, fie indirect, prin distrugerea habitatului. De exemplu, planta acvatică numită
popular ciuma apelor (Elodea sp.) a invadat ecosistemele acvatice europene după ce a
scăpat din acvarii, eliminând speciile native de plante din ecosistemele invadate.
3. specie străină înrudită cu una sau mai multe specii native poate hibrida cu acestea,
deteriorând genofondul speciei înrudite native. Aceasta poate conduce chiar la extincţia
prin hibridizare a speciei locale. Astfel, s-a constatat că pisica sălbatică din Europa
hibridizează cu pisici domestice într-o proporţie îngrijorătoare, efectivul animalelor pure
fiind în continuă scădere.
4. Speciile invazive pot cauza modificări majore ale habitatului, determinând
restructurarea ecosistemului invadat.
5. Un parazit, patogen sau vectorul acestora poate cauza fie efecte limitate la un număr
redus de specii gazdă, dar dacă specia gazdă afectată este o specie dominată, implicaţiile
pentru ecosistem ca întreg sunt potenţial catastrofale. De exemplu, agenţii patogeni şi
paraziţii copacilor pun în pericol existenţa întregului ecosistem când distrug specia sau
speciile de copaci gazdă.

Dinamica efectivelor unei specii străine pătrunse într-un ecosistem cu un efectiv iniţial N 0.
Aceştia pot muri rapid, fără să se reproducă (a), pot să se aclimatizeze (adică supravieţuiesc
dar nu se reproduc) (b), se pot reproduce dar nu îşi extind mult arealul în cazul speciilor
străine neinvazive (c), sau pot să devină specii străine invazive (d).
Există deosebiri majore între invazia ecosistemelor acvatice (continentale şi oceanice) şi a
celor terestre.
1. invazia ecosistemelor acvatice depinde de oportunităţile de dispersie şi este favorizată de
condiţiile abiotice (mediată de mediu). De aceea ecosistemele acvatice sunt mai uşor de
invadat.
2. invazia ecosistemelor terestre depinde de oportunităţile de dispersie dar este limitată de
interacţiile cu speciile existente prădători şi competitori (mediată de biocenoză).

DINAMICA ÎN SPAŢIU

Diversitatea specifică nu este distribuită uniform pe glob. Este important să înţelegem


care sunt mecanismele şi procesele care fac ca speciile să fie grupate în anumite moduri.

21
Note curs biogeografie Dan Cogălniceanu

Nu există însă un mecanism unic care să explice distribuţia în spaţiu a diversităţii


specifice, valabil pentru toţi taxonii.

Modul de distribuire în spaţiu al diversităţii specifice prezintă două aspecte :


1. speciile se distribuie de-a lungul unui gradient de mediu, în zonele de optim şi
toleranţă.
2. speciile realizează un compromis evolutiv (trade-off) astfel încât fiecare specie
să fie superioară competitoarelor ei pe porţiuni ale gradientului

Variaţia în gradient a unor parametri fizico-chimici poate explica o anumită zonare. Au


fost descrise patru modele de distribuţie :
1. gradient latitudinal
2. gradient altitudinal şi de adâncime
3. gradient longitudinal
4. gradient radial

Gradientul latitudinal
Unii factori abiotici sunt corelaţi pozitiv cu latitudinea, dar alţii sunt fie corelaţi negative
fie independenţi. Acest gradient este foarte vechi, a fost descris la organisme marine fosile
de acum cel puţin 400 milioane de ani, dar a crescut în intensitate în ultimii 65 milioane
de ani.

a. ecosisteme terestre
Primele observaţii au indicat că numărul de specii are o distribuţie unimodală (este mai
mare la tropice şi scade spre poli). Această distribuţie este însă asimetrică între cele două
emisfere care diferă atât prin suprafaţă (emisfera nordică are o suprafaţă mult mai mare
decât emisfera sudică) dar şi prin prezenţa numeroaselor insule în emisfera sudică
(caracterizate prin prezenţa a numeroase specii endemice).

Explicaţie :
 nu există un gradient propriu-zis, acesta este datorat faptului că tropicele au
suprafaţă mai mare
 producţia primară este mai ridicată la tropice ceea ce permite existenţa mai multor
specii. Aici sunt incluse două aspecte diferite : cantitatea sporită de biomasă dintr-
o regiune cu producţie primară ridicată şi modul în care biomasa este distribuită
între indivizi iar aceştia între specii.

b. ecosisteme marine
Gradientul este mult complicat datorită suprapunerii gradientului de adâncime şi a
nivelului scăzut de cunoaştere al distribuţiei organismelor marine (în special al celor
bentale). Dacă în zonele de coastă şi în cele polare factorul limitant dominant este
temperatura, în zonele tropicale şi zonele bentale factorul dominant este competiţia
interspecifică.
Există trei tipuri de habitate distincte :
B1. costier – cel mai nou, prezentele habitate costiere fiind rezultatul creşterii
nivelului oceanului planetar în ultimii 15 mii ani. Este şi cel afectat de activităţile umane.
Nu apare un model clar de distribuţie.
B2. pelagial – prezintă un gradient complex, influenţat puternic de curenţii
oceanici şi de faptul ca toate speciile bentale au stadii pelagice.
B3. bental – unii taxoni sunt distribuiţi conform unui gradient latitudinal dar alţii
prezintă un gradient invers (maxim spre poli si număr redus la tropice).

22
Note curs biogeografie Dan Cogălniceanu

Speciile nu sunt distribuite însă planar (în două dimensiuni) ci spaţial (în trei dimensiuni).
Gradientul altitudinal/adâncime ilustrează tocmai acest mod de distribuţie. Diversitatea
maximă este cel mai adesea observată la altitudini/adâncimi intermediare, având o
distribuţie unimodală. Ca structuri tridimensionale munţii sunt mai eterogeni decât
câmpiile.
Gradientul altitudinal mimează variaţia cu latitudinea. Astfel, o creştere în
altitudine de 1000 m corespunde la o deplasare de aproximativa 500-750 km în latitudine
şi la o scădere a temperaturii de 60C.

ZONAREA ALTITUDINALĂ

ZONAREA APELOR CURGĂTOARE

Zona de munte

1. ZONA PĂSTRĂVULUI Salmo trutta (pâraie şi râuri mici de munte)


Ape reci, bine oxigenate, repede curgătoare, cu gradient pronunţat. Peştii depun cel mai adesea
ouă adezive, ce se lipesc de substrat, pentru a preveni antrenarea lor în aval de curentul
puternic.Alte specii de peşti: Cottus gobio, Phoxinus phoxinus, Noemacheilus barbatulus.

2. ZONA LIPANULUI Thymallus thymallus şi a moioagei Barbus meridionalis (râuri mari de munte)
Temperatura apei este uşor mai ridicată ca a zonei anterioare. Peştii depun tot ouă adezive.Alte
specii de peşti: Leuciscus cephalus, Leuciscus leuciscus, Phoxinus phoxinus.

Zona de deal
3. ZONA SCOBARULUI Chondrostoma nasus Râuri din zona colinară (podişuri, depresiuni şi dealuri)
Gradientul este redus iar curentul apei şi temperatura sunt moderate. Pot avea conţinut bun de
oxigen şi un substrat mixt de pietriş şi nămol în care să se prindă rădăcinile plantelor. Majoritatea
speciilor de peşti depun ouăle în vegetaţia de pe fundul apei. Alte specii de peşti: Rutilus rutilus,
Scardinius erythrophthalmus, Perca fluviatilis, Esox lucius.
Zona de câmpie
4. ZONA MRENEI Barbus barbus corespunde porţiunii nisipoase a râurilor.

5. ZONA CRAPULUI Cyprinus carpio cuprinde cursul inferior al râurilor de şes, caracterizat prin apă
mai adâncă, mai înceată şi mai tulbure decât în zona mrenei, fundul de nisip fin nemobil sau din
argilă.

ZONAREA ALTITUDINALĂ A VEGETAŢIEI


Zonele de altitudine se numesc etaje, pentru a le deosebi de zonele climatice latitudinale.
- etajul campestru (câmpie), 0-200 (300) m altitudine
- etajul colinar (colinar), 200 (300)-600 (700) m altitudine
- etajul montan (montan), 600 (700)-1 500 (1 600) m altitudine
- etajul subalpin între 1500-1700 m altitudine
- etajul alpin 1700-2500 m altitudine. Se poate împărţi în subetaje alpin inferior (până la 2200 m
altitudine) şi alpin superior (peste 2200 m altitudine).

În cadrul acestor etaje altitudinale, flora se distribuie în următoarele zone si subzone de vegetaţie:

— zona de stepă, lipsită de păduri sau numai cu vegetaţie forestieră azonolă (zăvoaiele din lungul
râurilor, stejărete de luncă), ocupă o parte din regiunile de câmpie si colinare din sud-estul ţării.

— zona forestieră, caracterizată prin prezenţa pădurilor sau rariştilor de pădure, ocupă cea mai
mare parte din suprafaţa ţării, de la câmpie până în etajul subalpin.

Zona forestieră se subîmparte în următoarele subzone:

23
Note curs biogeografie Dan Cogălniceanu

— subzona de silvostepă (silvostepă) constituie teritoriul de tranziţie între stepă si zona forestieră
si cuprinde păduri insulare, de regulă împoienite (rarişti de pădure), alcătuite mai ales din Quercus
pedunculiflora, Q. pubescens, Q. cerris, Q. frainetto, Q. petraea ca specii principale, sau
amestecuri dintre acestea, cu vegetaţia însoţitoare mezoxerofită si xerofită.

— subzona stejarului corespunde cu arealul natural din zona forestieră a stejarului (Quercus
robur) si se află în regiunea de câmpie si de coline. Aici vegetează stejărete, amestecuri de stejar
cu alte specii de foioase, amestecuri de stejar cu gorun (Q. petraea), precum si - în anumite
condiţii - păduri de cer (Q. cerris), gârniţă (Q. Irainetlo) sau amestecuri dintre acestea.

- subzona gorunulut ocupă o mare suprafaţă din zona forestieră de la noi, îndeosebi în regiunile de
dealuri subcarpatice, Podişul Transilvaniel şi Podişul Central al Moldovei. Se caracterizează prin
lipsa stejarului (Q. robur) şi cuprinde păduri de gorun (Q. petraea), păduri de amestec de gorun si
fag, sau şi alte foioase, complexe de păduri de gorun, cer, gârniţă

— subzona fagului se situează deasupra limitel superioare de vegetaţie a gorunului, In regiunile


colinare si montane, cuprinzând păduri de fag (Fagus syloatica), păduri de amestec de fag cu brad
(Abies alba), cu molid (Picea abies) sau cu ambele, precum si brădete.

— subzona molidului cuprinde pădurile pure de molid si acelea în care molidul este dominant.
Această subzonă se extinde si în etajul subalpln, cuprinzând rariştile de molid, adesea cu
tufărişuri, care tac trecerea de la zona forestieră la zona alpină.

- zona alpină, cuprinzând golurile de munte de deasupra limitei superioare naturale a vegetaţiei
arborescente.

BIOGEOGRAFIA INSULARĂ

Studiul insulelor a influenţat mult biogeografia, disproporţionat comparativ cu ponderea


suprafeţei acestora pe glob. Motivul se datorează faptului că insulele reprezintă sisteme
experimentale ideale: sunt bine delimitate, relativ simple structural, izolate şi numeroase.
La fel ca în cazul experimentelor de manipulare artificiale, insulele sunt extrem de variate
din perspectiva caracteristicilor de mediu (de ex. suprafaţa, gradul de izolare, prezenţa
prădătorilor şi/sau a competitorilor). În plus, faţă de abordările experimentale artificiale,
acestea au avantajul vechimii, permiţând generarea unor răspunsuri evolutive.

Insulele (biogeografice) reprezintă biotopi izolaţi:


a. insule
b. vârfuri de munţi
c. lacuri
d. izvoare
e. peşteri/sisteme carstice
f. bazine hidrografice
g. parcele de pădure
h. biotopi specifici (de ex. terenuri sărăturate, zone calcaroase)

Insulele se caracterizează prin:


1. numeroase forme relicte, arhaice
2. număr scăzut de specii
3. specii care pe continent au populaţii cu efective reduse prezintă pe insule populaţii
numeroase
4. tendinţa unor specii de dimensiuni mari de a-şi reduce dimensiunile pe insule
5. numeroase specii endemice

24
Note curs biogeografie Dan Cogălniceanu

6. număr mare de specii de păsări şi insecte care şi-au pierdut capacitatea de zbor

1. NUMĂRUL DE SPECII CREŞTE CU MĂRIMEA INSULEI


2. NUMĂRUL DE SPECII SCADE ODATĂ CU CREŞTEREA IZOLĂRII
3. RATA RIDICATĂ A RECOLONIZĂRII ŞI EXTINCŢIEI (TURN-OVER DE SPECII)

Imigrarea Oceanul este o barieră care limitează eficient dispersia organismelor terestre
(cu excepţia celor zburătoare) sau acvatice dulcicole. Plantele sunt mai bine adaptate
pentru dispersia la distanţe mari:

25
Note curs biogeografie Dan Cogălniceanu

a. doar câteva seminţe sunt necesare pentru stabilirea unei populaţii, în timp ce în
cazul animalelor sunt necesare cel puţin o pereche.
b. Seminţele şi sporii unor plante pot fi dispersate de vânt pe sute de km, pot fi
dispersate de curenţii oceanici sau de păsări. Astfel, flora insulelor Galapagos
provine din America de Sud. Din cele 368 de specii, se estimează că 60% au
fost aduse de păsări, 31% de vânt şi 9% de curenţii oceanici.
Numărul de specii (S)

Gradul de izolare
Relaţia dintre numărul de specii şi gradul de izolare al insulei. Relaţia este dificil de
identificat dacă studiul este limitat la insule foarte apropiate (a) sau foarte depărtate (b).

Exemplu: Krakatoa: La trei ani după erupţie existau deja 9 specii de plante cu flori
(inclusiv două specii de arbuşti şi patru de arbori), după 14 ani erau 23 specii de plante iar
după 25 de ani 46 de specii. Aproape 50% din speciile de plante au dispărut, în special din
cauza transformărilor succesionale datorate formării pădurii tropicale.

26
Note curs biogeografie Dan Cogălniceanu

40
Numarul
actual de
Numarul de specii de pasari 30 specii
Numarul
cumulat de
20 specii

10

0
1908 1919 1930 1951 1989
Perioada de studiu

Dinamica numărului de specii de păsări pe insula Krakatoa. Este reprezentat numărul


cumulat de specii (respectiv toate speciile semnalate la un moment dat pe insulă) precum
şi numărul actual de specii (ce se referă la numărul de specii existent la un moment dat).
Numărul cumulat de specii creşte în timp spre deosebire de numărul actual de specii
deoarece unele specii, prezente la un moment dat, au dispărut de pe insulă în cursul
succesiunii ecologice.

Rata extincţiei depinde de mărimea insulei (a, b şi c) iar rata recolonizării de distanţa faţă
de continent (A şi B).

27
Note curs biogeografie Dan Cogălniceanu

Favorizarea ratei de imigrare (I) de existenţa unor insule intermediare ce facilitează


dispersia (stânga), în condiţiile în care rata extincţiei este determinată de preponderent de
mărimea insulei.

Avantajele gigantismului:
a. Indivizii mai mari pot exploata o diversitate mai mare de resurse. Astfel,
carnivorele mari se pot hrăni cu prăzi de dimensiuni atât mici cât şi mari; la fel
veveriţele mai mari pot sparge nuci atât mari cât şi mici.
b. Indivizii mai mari care beneficiază de resurse suficiente pentru supravieţuire şi
reproducere vor produce mai mulţi descendenţi.
c. Indivizii mai mari necesită mai multe resurse dar domină în competiţii
intraspecifice.

Exemple de specii care au tins spre gigantism pe insule: pasărea Dodo (Mauritius),
păsările Moa (Diornis giganteus) din Noua Zeelandă, varanul de Komodo.

Avantajele nanismului:
28
Note curs biogeografie Dan Cogălniceanu

a. Indivizii mai mici au nevoie de mai puţine resurse pentru supravieţuire şi


reproducere, un avantaj clar pe insulele de dimensiuni mici.
b. Indivizii mai mici, necesitând mai puţine resurse, tind să se specializeze şi să
asimileze mai eficient energia.
c. Indivizii mai mici pot utiliza refugiile şi adăposturile mai mici în faţa
prădătorilor şi astfel evită condiţiile de mediu ostile, ceea ce indivizii de
dimensiuni mari nu pot.

Exemple de specii care au tins spre nanism: mamutul lânos (Mammuthus primigenius)
a fost larg răspândit în Siberia şi Europa de nord în timpul ultimei glaciaţiuni. Arealul său
s-a restrâns mult în interglaciar până când a fost limitat la insula Wrangel din Oceanul
Arctic, unde a supravieţuit până acum aproape 2000 de ani. Acolo mamuţii s-au adaptat
reducându-şi rapid dimensiunile, ajungând de la aproximativ 6 tone la 2 tone în mai puţin
de 5000 ani. În 2004 a fost descrisă o nouă specie de hominid, endemică, de dimensiuni
reduse (Homo floresiensis).

CURBELE SPECII – ARIE

29
Note curs biogeografie Dan Cogălniceanu

Curbele specii-arie reprezintă un caz particular al curbei de acumulare de specii, în acest


caz nu în funcţie de numărul de indivizi sau de probe, ci de suprafaţă. Deja din prima
jumătate a secolului XIX, a fost observat faptul că numărul de specii creşte odată cu
creşterea suprafeţei. Au fost formulate trei ipoteze care încearcă să explice aceasta:
(i) pe suprafeţe mai mari trăiesc mai mulţi indivizi;
(ii) pe suprafeţe mai mari există o diversitate mai mare de habitate;
(iii) regiunile mai mari acoperă mai multe zone biogeografice.
Numărul de specii creşte cu suprafaţa dar în moduri diferite. Au fost descrise cel puţin
patru tipuri de curbe specie-arie. Trei dintre acestea se referă la diferite scări spaţiale
(Figura 1), iar cea de-a patra la insulele din cadrul unui arhipelag, unde apar numeroase
specii endemice care conferă o alură caracteristică curbei.
Logaritmul bogăţiei specifice

LOCAL REGIONAL MACROREGIONAL

Logaritmul suprafeţei
Figura 1 - Forma curbei specii-arie de-a lungul întregului domeniu spaţial. La scară
locală, curba de acumulare de specii este sensibilă la abundenţa relativă a speciilor din
comunităţile locale. La scară regională curba de acumulare a speciilor este mai puţin
sensibilă la abundenţa relativă a speciilor şi mai mult la speciile noi incluse. La scară
macroregională este depăşită scara proceselor biogeografice şi sunt investigate provicii
biogeografice cu evoluţie complet diferită.

Relaţia dintre bogăţia specifică şi suprafaţă nu este lineară. Abordarea clasică este de a
transforma prin logaritmare (cel mai frecvent în baza 10) atât suprafaţa (A) cât şi numărul
de specii (S). Graficul dublu logaritmic aliniază datele de-a lungul unei drepte, care este
dată de ecuaţia:

Log S = z log A + log c

unde z reprezintă panta dreptei iar log c punctul de intersecţie cu ordonata. Deoarece nu
suntem interesaţi de log S ci de S, se poate transforma ecuaţia şi aduce la forma:

S = cAz

30
Note curs biogeografie Dan Cogălniceanu

Analizând diferite seturi de date s-a constat că z are valori cuprinse între 0,1-0,2
pentru eşantioane la scară locală şi regională, între 0,6-1,5 pentru eşantioane la scară
macroregională şi între 0,25-0,55 pentru eşantioane provenind din insulele aparţinând
unui arhipelag sau provincii biogeografice.

Relaţiile dintre suprafaţă şi numărul de specii sunt extrem de importante pentru


înţelegerea proceselor evolutive dar pot fi utilizate şi pentru estimarea bogăţiei specifice
din regiuni diferite.

Exemplul:
Fie următoarele date referitoare la suprafaţa unor insule sau arhipelaguri din Pacific şi
numărul de genuri de păsări şi plante superioare (angiosperme):

Insula/arhipelagul Suprafata Genuri de angiosperme Genuri de pasari


(km2)
Cook 250 126 10
Tonga 1000 263 18
Societatii 1700 201 17
Samoa 3100 302 33
Noile Hebride 15000 396 59
Fiji 18500 476 54
Noua Caledonie 22000 655 64
Solomon 40000 654 126

Prin transformarea datelor prin logaritmarea în baza 10 obţinem următorul tabel:


Insula/arhipelagul Log Log Genuri angiosperme Log Genuri pasari
Suprafata
Cook 2,40 2,10 1,00
Tonga 3,00 2,42 1,26
Societatii 3,23 2,30 1,23
Samoa 3,49 2,48 1,52
Noile Hebride 4,18 2,60 1,77
Fiji 4,27 2,68 1,73
Noua Caledonie 4,34 2,82 1,81
Solomon 4,60 2,82 2,10

Calculând
3.00
ecuaţia dreptei de regresie dintre logaritmul suprafeţei şi logaritmul numărului
de genuri obţinem următoarele ecuaţii (figura 3):

Log S2.50
gen plante = 0,31 Log A + 1,38 R2 = 0,92
Log Sgen păsări = 0,46 Log A – 0,15 y = 0.3103x +1.3818R2 = 0,95
Log Numar genuri

R = 0.9234
2

2.00
De unde obţinem z şi c pentru cele două categorii:

Genuri
1.50plante: z = 0,31 iar c = 24,08
y = 0.4615x - 0.1504
Genuri păsări: z = 0,46 iar c = 0,70 R 2 = 0.9537

1.00
Genuri Angiosperme
Genuri pasari
0.50
2.00 2.50 3.00 3.50 4.00 4.50 5.00
Log Suprafata
31
Note curs biogeografie Dan Cogălniceanu

Număr mare de endemisme Z este variabilă


(ex. insule) C este constant
Log bogăţie specifică

Z1

Z1>Z2 Număr redus de


endemisme

Z2

A.
LOG SUPRAFAŢĂ

Bogăţie Z este constantă


specifică mare C este variabilă
Log bogăţie specifică

C1
C2 Bogăţie
specifică mică
C3

C1>C2>C3
B.32
Note curs biogeografie Dan Cogălniceanu

LOG SUPRAFAŢĂ
Figura 2 - Relaţiile dintre parametrii c şi z. (A) Când c este menţinut constant iar z este
variabil, panta mai abruptă a dreptei z1 corespunde unei curbe specii-arie între provincii
biogeografice separate sau insule, în timp ce panta dreptei z 2 corespunde unei curbe
pentru zone învecinate, cu un număr mic de specii endemice. (B) Când z este ţinut
constant şi astfel panta rămâne constantă, c este variabil şi depinde de bogăţia specifică.

SISTEME DE CLASIFICARE A SISTEMELOR ECOLOGICE

Au fost propuse o serie de sisteme de clasificare care grupează ecosistemele după


diferite criterii:
(a) cea mai simplă clasificare este funcţie de tipul major de biotop, în ecosisteme acvatice şi
terestre;
(b) după impactul antropic în naturale, seminaturale şi antropizate;
(c) după caracteristicile funcţionale, cum ar fi capacitatea de fixare, stocare şi transfer al energiei,
nutrienţilor şi apei (Tabelul 5.1);
(d) după caracteristicile structurale referitoare la abundenţa şi distribuţia speciilor de dimensiuni
şi forme diferite, durata de viaţă, importanţă etc.
(e) după tipurile funcţionale, în raport cu abundenţa şi distribuţia speciilor cu caracteristici
funcţionale cum ar fi fixarea azotului sau denitrificarea, descompunerea materiei organice,
polenizatori, prădători de vârf etc.
(f) în funcţie de natura şi importanţa bunurilor şi serviciilor furnizate sistemului socio-economic
uman;
(g) după capacitatea de refacere sau rezistenţa la modificări - rezilienţa ecosistemelor.
(h) după stadiul succesional în ecosisteme tinere sau mature, sau pentru cele acvatice în oligo-,
mezo-, eu- sau hipertrofe.

Ecosfera este constituită dintr-o mare diversitate de ecosisteme acvatice şi terestre, de la


calotele polare la pădurile tropicale şi de la recifele de corali la faliile oceanice. O clasificare
coerentă şi uşor utilizabilă a acestor sisteme extrem de variabile este o problemă majoră în
ecologie. Aceasta nu prezintă doar un interes teoretic ci are o importanţă fundamentală în
managementul şi conservarea ecosferei.
Au existat numeroase încercări de clasificare şi ierarhizare la nivel global a diversităţii
ecosistemice. Unele dintre acestea au introdus termeni noi (ecoregiune, ecozonă, unitate
hidrogeomorfologică, biom, habitat) şi/sau au încercat definirea unui sistem ierarhic similar
ierarhiei taxonomice, dar nici unul dintre termenii propuşi nu are o definiţie rigidă şi completă,
satisfăcătoare şi universal acceptabilă. Există chiar dubii că poate fi dezvoltat un astfel de sistem
întrucât acesta se bazează pe premisa că ecosfera poate fi împărţită într-o serie de unităţi discrete,
discontinui, când în realitate acestea nu reprezintă decât diferite părţi componente ale unui sistem
unitar, extrem de dinamic în timp şi eterogen în spaţiu.
Incercările de a clasifica sistemele ecologice se bazează în principal pe:
• identificarea speciilor prezente completată cu descrierea biotopurilor acestora. Majoritatea
ecosistemelor terestre, de exemplu, sunt în general identificate pe baza comunităţilor vegetale.
Vegetaţia este utilizată în delimitare, ca un fitometru care răspunde la variaţiile factorilor
abiotici, mai degrabă decât ca un indicator al unor ecosisteme distincte.

33
Note curs biogeografie Dan Cogălniceanu

• criterii biogeografice, ce iau în considerare diferenţele faunistice şi floristice dintre regiunile


lumii, care pot avea caracteristici climatice şi fizice asemănătoare.

In ultimii ani au fost propuse mai multe sisteme de clasificare a diversităţii ecosistemice.
Cele mai cunoscute sunt prezentate în continuare:

A. ECOZONE (Schultz, 1995; Wiken şi colab., 1996)


Dacă iniţial Schultz elaborează acest sistem pentru a clasifica ecosistemele terestre,
Wiken şi colaboratorii, în cadrul programului de clasificare şi împărţire a Canadei în ecozone, îl
aplică şi pentru ecosisteme acvatice. Elaborarea unei astfel de clasificări necesită o abordare
holistă, un mod de gândire, planificare şi acţiune în termeni de ecosisteme.
Ecozonele sunt definite ca subsisteme ale ecosferei, similare cu zonele geografice, ce se
deosebesc prin factori climatici, geologici şi geografici, unităţi pedologice, covor vegetal şi biomi,
gradul de utilizare a terenului. Utilizarea acestui concept permite delimitarea unui sistem de
clasificare a regiunilor naturale şi antropice. în timp ce zonele geografice se clasifică în funcţie de
soluri, vegetaţie şi relief, caractere preponderent calitative, ecozonele se clasifică pe baza unor
caractere cantitative, cum sunt: rezervoarele de materie şi energie (ex: biomasa producătorilor
primari, conţinutul de carbon, detritus, nutrienţi etc.) şi rata de turn-over între compartimente.
Wiken şi colab. (1996) definesc o serie de subsisteme ale ecozonelor, caracterizate atât
prin scara de spaţiu cât şi printr-o serie de caracteristici structurale şi funcţionale (geomorfologice,
pedologice, covor vegetal, climat, faună). Acestea sunt, în ordinea descrescătoare a complexităţii
lor: ecozona, ecoregiunea, ecodistrictul, ecosecţiunea, ecositul şi ecoelementul.
Există o serie de dificultăţi legate de procesul de delimitare a ecozonelor:
i. imensa variabilitate spaţială necesită aplicarea a numeroase constrângeri pentru
delimitarea unei ecozone;
ii. o serie de fenomene nu pot fi încadrate în nici o categorie datorită lipsei unor caracteristici
clasificabile (de exemplu interfaţa ocean/uscat);
iii. rareori ecozonele sunt sau pot fi delimitate clar;
iv. multe fenomene se dezvoltă pe perioade foarte lungi de timp şi din această cauză sunt
greu de clasificat.

B. BIOMURI (propus de UNEP, 1995).


Clasificarea se realizează în funcţie de o serie de proprietăţi sau procese,
majoritatea cuantificabile:
• capacitatea productivă şi biomasa;
• structura solului, rezervele de nutrienţi şi dinamica proceselor de descompunere;
• distribuţia, balanţa şi calitatea apei;
• caracteristicile şi proprietăţile atmosferei;
• caracteristicile geografice şi hidrologice;
• interacţiunile biotice;
• dinamica şi caracteristicile activităţii microbiene.

In funcţie de aceste criterii sunt descrise 14 categorii majore de biomuri acvatice şi


terestre:
1. ecosisteme arctice şi alpine 14. agroecosisteme
2. păduri tropicale
3. păduri temperate
4. zone aride şi semi-aride
5. savane tropicale
6. păduri boreale (taiga)
7. păşuni temperate
8. ecosisteme de tip mediteranean
9. ecosisteme costiere
10. recifi de corali
11. păduri de mangrove
12. sisteme din largul oceanului
13. lacuri şi râuri

34
C. ECOREGIUNI
Sistemul ierarhic de clasificare propus de Dinerstein şi colaboratori (1995), se bazează pe
ierarhia sistemelor ecologice şi pe interacţiunile dintre componente şi are ca bază conceptul de
ecoregiune. O ecoregiune este definită ca un ansamblu distinct geografic de comunităţi care au în
comun un mare număr de specii, condiţii de mediu similare şi ale căror interacţiuni ecologice sunt
necesare pentru persistenţa pe termen lung. Categoriile ierarhice superioare ecoregiunii sunt:
Tipul Major de Ecosistem defineşte un ansamblu de ecoregiuni care:
• au un climat similar;
• au o vegetaţie similară;
• au caracteristici similare de distribuire a biodiversităţii;
• fauna şi flora lor sunt structurate funcţional şi au caracteristici biologice similare.
Tipul Major de Habitat defineşte un set de ecoregiuni similare, caracterizate prin:
• dinamică similară;
• răspunsuri caracteristice faţă de perturbări;
• niveluri similare de diversitate beta.
Bioregiunile reprezintă un ansamblu de ecoregiuni învecinate geografic, caracterizate printr-o
evoluţie biogeografică comună şi deci au afinităţi puternice la niveluri taxonomice mari (ex:
genuri, familii).

In procesul de identificare, clasificare şi cartare a ecoregiunilor, o zonă este subdivizată


în categorii de ecosisteme, de la cele mari spre cele mici, de la cele eterogene la cele omogene.
Pentru identificarea principalelor ecoregiuni trebuie parcurse următoarele patru etape:
• Definirea regiunilor pe baza caracteristicilor ecologice majore;
• Delimitarea acestora prin identificarea graniţelor regionale;
• Ilustrarea regiunilor cu ajutorul hărţilor;
• Caracterizarea şi descrierea regiunilor în detaliu.

Se poate observa că, în ansamblu, sistemele de clasificare propuse de diferiţi autori sunt
asemănătoare, deşi diferă în funcţie de scopul propus şi de scara spaţială la care urmăresc să
realizeze delimitarea sistemelor ecologice. Criteriile de delimitare sunt atât structurale cât şi
funcţionale. Pentru prezentarea în continuare a caracteristicilor diferitelor tipuri de ecosisteme şi
complexe de ecosisteme la nivelul ecosferei, acvatice (waterscape) şi terestre (landscape), vor fi
utilizate categoriile de ecosisteme propuse de Odum (1993).

1. Marine (seascape)
1.1 oceanul deschis/pelagial
1.2 ape litorale
1.3 zonele cu curenţi verticale (up-welling)
1.4 zone abisale cu izvoare hidrotermale
1.5 ecosisteme costiere (estuare, lagune, mlaştini sărate, păduri de mangrove, recifi de
corali)

2. Acvatice continentale
2.1 ecosisteme lentice (lacuri şi bălţi)
2.2 ecosisteme lotice (fluvii, râuri, pârâuri)
2.3 zone umede (delte, zone inundabile, mlaştini)

3. Ecosisteme şi complexe de ecosisteme terestre (landscape)


3.1 arctice şi alpine (tundra)
3.2 păduri de conifere boreale (taiga)
3.3 păduri de foioase temperate
3.4 păşuni din zona temperată
3.5 păşuni tropicale şi savane
3.6 zone cu precipitaţii de iarnă şi secetă în timpul verii (chaparral)
3.7 deşerturi
3.8 păduri tropicale sezoniere
3.9 păduri tropicale umede

4. Ecosisteme dominate de specia umană/sistemul socio-economic uman


4.1 ecosisteme rurale/zone agroindustriale (tehnoecosisteme rurale)
4.2 agroecosisteme
4.3 ecosisteme urban-industriale (tehnoecosisteme urbane)

Caracteristicile principalelor categorii de ecosisteme terestre şi marine (adaptat după Whittaker, 1975). Valorile
parametrilor caracteristici sunt, cu excepţia suprafeţei, valori medii.
Tip de ecosistem Suprafaţă PPN1 PPN1 global Biomasă Biomasa
(106 km2) (g/m2) (109t/an) (kg/m2) globală
(109 t/an)
Păduri tropicale umede 17,0 2200 37,4 45 765
Păduri tropicale sezoniere 7,5 1600 12,0 35 260
Păduri temperate (conifere) 5,0 1300 6,5 35 175
Păduri temperate (foioase) 7,0 1200 8,4 30 210
Păduri boreale 12,0 800 9,6 20 240
Tufărişuri 8,5 700 6,0 6 50
Păşuni tropicale 15,0 900 13,5 4 60
Păşuni temperate 9,0 600 5,4 1,6 14
Tundră şi zone alpine 8,0 140 1,1 0,6 5
Semideşerturi 18,0 90 1,6 0,7 13
Deşerturi 24,0 3 0,07 0,02 0,5
Terenuri cultivate 14,0 650 9,1 1 14
Zone umede 2,0 2000 4,0 15 30
Lacuri şi râuri 2,0 250 0,5 0,02 0,05
Total - terestru 149 773 115 12,3 1837
Ocean deschis 332,0 125 41,5 0,003 1,0
Zone de upwelling 0,4 500 0,2 0,02 0,008
Platforme continentale 26,6 360 9,6 0,01 0,27
Recifi de corali şi alge 0,6 2500 1,6 2 1,2
Estuare 1,4 1500 2,1 1 1,4
Total - marin 361 152 55,0 0,01 3,9
Total 510 333 170 3,6 1841
1
– Producţia Primară Netă

ECOREGIUNILE – CONFORM WWF

1. au fost identificate mai întâi 26 de tipuri majore de habitate (acvatice continentale,


marine şi terestre) caracterizate prin condiţii similare de mediu, structură a habitatului şi
complexitate biologică, ce au specii asemănătoare.

1. păduri tropicale şi subtropicale umede 2. păduri tropicale şi subtropicale uscate


de foioase de foioase
3. păduri tropicale şi subtropicale de 13. fluvii
conifere 14. izvoarele fluviilor
4. păduri temperate de conifere 15. deltale marilor fluvii
5. păduri boreale/taiga 16. râuri
6. păşuni tropicale şi subtropicale 17. lacuri mari
(savane) 18. lacuri mici
7. păşuni inundabile şi savane 19. bazine hidrografice xerice
8. păsuni montane 20. mări polare
9. tundra 21. mări şi platforme continentale temperate
10. păduri mediteraneene 22. zone de upwelling temperate
11. vegetaţie deşertică 23. zone de upwelling tropical
12. păduri de mangrove

2. Fiecare tip major de habitat a fost apoi subîmpărţit pe continente şi bazine oceanice în
cele 7 unităţi biogeografice majore (Afrotropical, Australia, Indo-malaezia, Nearctic,
Neotropical, Oceania, Palearctic).

3. Ecoregiuni reprezentative pentru biodiversitatea unui anumit tip de habitat major au


fost identificate în cadrul fiecărei unităţi biogeografice majore. Acestea au fost selectate
pe baza următorilor parametrii :

• Bogăţie specifică
• Specii endemice
• Unicitatea categoriilor taxonomice supraspecifice (caracter endemic, relict,
linii evolutive primitive etc.)
• Caracteristici ecologice şi evolutive unice (radiaţii adaptative, comunităţi
intacte de vertebrate, rute de migraţie)
• Raritatea la nivel global a tipului de habitat

ECOREGIUNILE ROMÂNIEI

Diferenţierea ecoregiunilor din România s-a realizat în intervalul 1991-94 (Vădineanu şi


colab., 1992), utilitatea acestui proiect fiind justificată prin numeroase aplicaţii imediate sau
potenţiale:
• Asigură baza ştiinţifică pentru amplasarea în teritoriu a sistemului de monitoring
integrat, prin stabilirea organizării spaţiale a acestuia şi prin selecţia şi standardizarea
parametrilor de mediu şi a indicatorilor biologici ce trebuie analizaţi;
• Permite organizarea la scară spaţială a reţelei de arii protejate care să asigure conservarea
eficientă a componentelor capitalului natural;
• Asigură direcţionarea cercetărilor asupra tuturor categoriilor de ecosisteme, în vederea
completării informaţiei necesare;
• Permite stabilirea priorităţilor pentru procesul de redresare şi reconstrucţie ecologică a
sistemelor ecologice deteriorate.
Pentru identificarea ecoregiunilor s-a lucrat cu hărţi la scară de 1:1.000.000 pentru relief,
climă (temperatură şi precipitaţii), resurse de apă (preponderent cele de suprafaţă), soluri şi
vegetaţia naturală potenţială. Ansamblul de hărţi împreună cu caracteristicile asociate au
constituit baza de date utilizată de Sistemul Geografic Informaţional (GIS). Astfel, a fost posibilă
identificarea şi delimitarea a 22 de ecoregiuni de nivel I, inclusiv ecoregiunea necaracterizată a
Mării Negre. Ulterior ecoregiunile au fost detaliate, identificându-se o serie de ecoregiuni de
nivel II.

Reprezentarea ecoregiunilor României în reţeaua de coordonate geografice (careuri de 10x10 km). (după Vădineanu şi
colab., 1992).

Lista Ecoregiunilor României de nivel I şi II


1. CARPATII ORIENTALI 4.2 Munţii Vlădeasa
1.1 Maramureş 4.3 Munţii Pădurea Craiului
1.2 Carpaţii Orientali Centrali 5. PODISUL TRANSILVANIEI
1.3 Carpaţii de Curbura 5.1 Podişul Secaşului - Câmpia Transilvaniei
2. CARPATII MERIDIONALI de Vest
2.1 Munţii Făgăraş 5.2 Podişul Hârtibaciului - Târnavelor
2.2 Munţii Parâng 5.3 Câmpia Transilvaniei de NE
2.3 Munţii Retezat 5.4 Dealurile Almaş - Agriş
3. MUNTII BANATULUI 6. SUBCARPATII GETICI
4. MUNTII APUSENI 6.1 Podişul Mehedinţi
4.1 Munţii Zarand-Metaliferi 6.2 Dealurile Bran - Săcelu
6.3 Dealurile Olteţului, Argeşului, 15.1 Piemontul Motrului
Muscelele Argeşului 15.2 Piemontul Bălăciţei
7. SUBCARPATII DE CURBURA 15.3 Piemontul Olteţului
7.1 Petricica 15.4 Piemontul Cotmenei
7.2 Măgura Odobeşti - Istriţa 16. CAMPIA GAVANU - BURDEA
7.3 Subcarpaţii Prahovei 16.1 Câmpia Vedei - Neajlov
8. PODISUL SUCEVEI 16.2 Câmpia Vlăsiei
8.1 Podişul Dragomirnei 16.3 Câmpia Titu - Răcari
8.2 Subcarpaţii Neamţului 17. SILVOSTEPA CAMPIEI ROMANE
9. DEALURILE CRISANEI 17.1 Câmpia Desnăţui - Româneşti
9.1 Dealurile Silvaniei 17.2 Câmpia Boian - Burnaş
9.2 Depresiunile Vad, Beiuş, Zarand 17.3 Câmpia Bărăganului de Vest
10. DEALURILE BANATULUI 17.4 Câmpia Râmnicului
10.1 Dealurile Lipovei 18. STEPA CAMPIEI ROMANE
10.2 Dealurile Poganiş-Dognecea 18.1 Câmpia Bărăganului de Est
11. CAMPIA SOMESULUI 18.2 Câmpia Tecuci - Covurlui
12. CAMPIA BANATULUI SI CRISURILOR 19. PODI{UL DOBROGEI
12.1 Câmpia Careiului 19.1 Dobrogea de Nord
12.2 Câmpia Crişurilor 19.2 Dobrogea Centrală şi de Sud
12.3 Câmpia Mureşului 19.3 Dobrogea de Sud - Vest
12.4 Câmpia Timişului 20. LUNCA DUNARII
13. CAMPIA MOLDOVEI 20.1 Lunca Dunării între Calafat Călăraşi
13.1 Câmpia Başeului 20.2 Lunca Dunării între Călăraşi si Brăila
13.2 Câmpia Jijiei inferioare 20.3 Lunca Dunării între Brăila şi Tulcea
14. PODISUL CENTRAL MOLDOVENESC 21. DELTA DUNARII
14.1 Dealul Mare - Hârlău 21.1 Delta Fluvială
14.2 Podişul Central Moldovenesc 21.2 Delta Marină
14.3 Colinele Covurlui - Fălciu 21.3 Complexul lagunar Razim - Sinoe
15. PODISUL GETIC 22. MAREA NEAGRA

REGIUNI BIOGEOGRAFICE LA NIVEL GLOBAL

Regiunea Palearctică împreună cu cea Nearctică sunt denumite Holarctic, regiunea Afrotropicală mai este
cunoscută şi ca Afro-malgaşă. Regiunea Australiană împreună cu Oceania (sau regiunea Polineziană) sunt
uneori considerate o singură regiune.
REGIUNI BIOGEOGRAFICE EUROPENE

Teritoriul României acoperă 5 bioregiuni (continental, alpin, panonic, pontic şi stepic),


mai mult ca oricare altă ţară membră sau candidată a UE. In plus, două regiuni (pontică şi
stepică) nu sunt prezente în UE, iar stepica este prezentă doar în România (dintre ţările
UE). Ambele regiuni sunt situate pe teritoriul Dobrogei.

CARACTERISTICILE UNOR CATEGORII DE ECOSISTEME

Agroecosistemele sunt sisteme ecologice caracterizate prin simplificare şi substituire.


Reprezintă un bun exemplu despre modul în care omul a substituit serviciile furnizate de
ecosistemele naturale cu specii de interes pentru sistemul socio-economic uman. Serviciile
pierdute, cum ar fi controlul nutrienţilor şi al apei, sunt compensate însă de activităţi prestate de
societatea umană, deseori cu un cost energetic considerabil. Datele de care dispunem până în
prezent sugerează că, pentru o anumită funcţie, cum ar fi acumularea de materie organică sau
productivitatea, nu sunt necesare multe specii pentru a furniza servicii complete. De asemenea, în
agroecosisteme, diversitatea şi eterogenitatea spaţială sunt o componentă esenţială a durabilităţii.

Ecosistemele insulare se caracterizează printr-o structură simplă datorată dificultăţilor de


colonizare şi a dispersiei limitate. Insulele nu reprezintă un tip special de ecosistem deoarece
practic toate categoriile majore de ecosisteme terestre pot fi întâlnite pe insule. Caracteristic este
faptul că ele reprezintă un caz specific prin aceea că au o structură mai simplă decât ecosistemele
similare continentale, având mai puţini reprezentanţi din fiecare grup funcţional sau chiar
lipsindu-le unele grupuri funcţionale. De aceea insulele sunt interesante pentru studiul rolului
unor specii sau grupe funcţionale în funcţionarea ecosistemului.

Ecosistemele reci (arctice şi alpine) şi uscate (deşerturi şi semideşerturi) se


caracterizează printr-o structură simplă datorată controlului exercitat de temperatura scăzută şi
respectiv de absenţa apei. Această categorie de ecosisteme se aseamănă cu cele insulare deoarece
au puţini reprezentanţi din fiecare grup funcţional. Filtrul care limitează diversitatea specifică în
acest caz sunt rigorile climatice şi nu limitarea dispersiei. Dispariţia sau introducerea unor specii
poate avea efecte drastice, în cascadă, asupra structurii şi funcţiei ecosistemelor din această
categorie.

Ecosistemele acvatice continentale, atât cele dulcicole, sărate, cât şi mările interioare, se
caracterizează printr-o serie de modificări datorate impactului antropic masiv. Se estimează că
această categorie de ecosisteme a fost cea mai afectată de activităţile umane, în principal de
eutrofizare, poluare, construcţia de baraje, îndiguiri şi desecări. Necesarul sporit de apă a dus la o
competiţie din ce în ce mai intensă între oameni şi organismele acvatice.
Lacurile, în special cele de dimensiuni mici, sunt sisteme ecologice ideale pentru studiu,
deoarece sunt în general foarte clar delimitate fizic şi permit o abordare holistă. Impactul imens şi
complex al introducerii de specii noi este cel mai bine studiat în aceste tipuri de ecosisteme.

Pădurile tropicale sunt caracterizate printr-o dimensiune temporală mare. Se estimează


că în medie doar 50 de generaţii de copaci s-au succedat de la ultima glaciaţiune, când
temperaturile au fost mult mai scăzute. Recoltarea selectivă de plante şi animale din aceste păduri
poate avea consecinţe dramatice pe termen lung, datorită modificărilor în compoziţia şi
importanţa unor grupe funcţionale. Efectele activităţilor umane din ultimele sute de ani (tăieri
selective de arbori, vânarea marilor mamifere şi a păsărilor, colectarea unor specii de plante
medicinale etc.) sunt încă parţial mascate de perioada lungă de latenţă a acestor sisteme
ecologice.

Pădurile de mangrove fac legătura între ocean şi uscat, ocupând aproximativ un sfert din
coastele regiunilor tropicale. Ele reprezintă o bună ilustrare a relaţiilor complexe dintre
diversitatea specifică şi aspectele funcţionale. Funcţiile pe care le îndeplinesc sunt extrem de
variate, dar sunt importante în special cele de protejare a uscatului de eroziune şi de zonă de
reproducere pentru peşti şi alte organisme acvative. Diversitatea specifică este mică fiind
cunoscte doar 54 de specii de copaci. Dacă pe coasta de est a Australiei pădurile de mangrove au
peste 30 de specii dominante de copaci, diversitatea plantelor scade progresiv, o singură specie
fiind găsită în Samoa. Acest gradient longitudinal este aparent datorat distanţelor mari faţă de
continent şi capacităţilor de dispersie a diferitelor specii. O serie de grupe funcţionale din pădurile
de mangrove sunt mult mai eficiente decât cele terestre. Astfel, în unele zone, crabii reprezintă
principalul grup cu rol în descompunerea litierei, acţionând de 75 de ori mai repede asupra
materiei organice decât componenta microbiană din sol. In alte ecosisteme principalul grup cu rol
în descompunere îl reprezintă gasteropodele.

Recifele de corali sunt sisteme ecologice caracterizate prin complexitate. Din punct de
vedere al diversităţii specifice, recifele de corali se aseamănă cu pădurile tropicale, deşi
suprafeţele ocupate de ei reprezintă mai puţin de 0,2% din suprafaţa oceanelor. Multe din
organismele recifelor sunt rezultatul unei coevoluţii bazate pe comensalism. De aceea, dispariţia
unei specii sau introducerea altora provoacă restructurări majore în compoziţia specifică. Recifele
de corali trăiesc în ape aflate la limita superioară de toleranţă termică, fiind extrem de vulnerabile
la modificări, chiar minore, ale temperaturii, datorate încălzirii globale.
Pădurile boreale sunt caracterizate printr-o diversitate specifică şi o redundanţă scăzută.
Din această cauză, dispariţia unei specii poate avea un impact major, grupurile funcţionale fiind
alcătuite dintr-un număr redus de specii. Frecventele explozii demografice ale unor specii de
consumatori primari din aceste sisteme ecologice se datorează simplităţii sistemului şi deci a
instabilităţii acestuia.

Pădurile temperate sunt unice prin aceea că fiecare continent este caracterizat nu numai
prin alte specii dominante, ci şi prin mari diferenţe între numărul acestora, datorită impactului
diferit al glaciaţiunilor. Astfel, pădurile din China au cea mai mare diversitate, urmate de cele din
nordestul Statelor Unite şi apoi de cele din Europa de Vest. Deşi structura lor e diferită,
caracteristicile funcţionale majore (fluxul de apă şi nutrienţi) sunt similare.

Păşunile tropicale şi temperate se caracterizează prin aceea că un număr mic de specii,


cu durată redusă de viaţă, domină o serie de procese la nivelul ecosistemului (în special producţia
primară), dar reprezintă o componentă minoră a diversităţii specifice. Dispariţia unor specii are
un impact diferit asupra ecosistemului depinzând de abundenţa iniţială. Astfel, dispariţia unor
specii nedominante este în general compensată doar parţial de speciile rămase, ceea ce poate
produce dezechilibre.

Oceanul deschis este cea mai puţin studiată categorie de ecosisteme. Sistemul este vast şi greu de
studiat, fiind în cea mai mare parte lipsit de lumină (deci de producători primari). Abia recent a
fost descoperită diversitatea specifică bentală extrem de mare.

ZONAREA LATITUDINALĂ A USCATULUI

1. Zona nivoglaciară a zăpezilor şi gheţurilor perene arctice (ARCTICĂ)


Zona este situată dincolo de 600 latitudine nordică şi se caracterizează printr-o climă rece polară,
cu ierni lungi, cu temperatura medie anuală sub 00C, cu geruri puternice când solul îngheaţă pe
grosimi de 100-130 cm. Sub raport morfo-climatic se disting două zone:
1.1 domeniul glaciar – de la limita zăpezilor perene spre nord, în care predomină
acţiunea gheţarilor.
1.2 domeniul periglaciar - situat la periferia celui precedent şi unde predomină acţiunea
complexă a gerului.

2. Zona de tundră (SUBARCTICĂ)


Delimitată pe alocuri de Cercul Polar de Nord sau de paralelele ce nu depăşesc 530 latitudine
Nordică, tundra se desfăşoară oarecum circumpolar pe mai bine de 200 latitudine şi ocupă 3
milioane de km2 în părţile septentrionale ale Americii, Europei şi Asiei.
Silvotundra – La limita sudică a tundrei, spre pădurile de taiga se desfăşoară o zonă de trecere în
care speciile arctice înaintează spre sud, iar cele temperate spre nord.

3. Zona pădurilor boreale de răşinoase (TAIGA)


Formează o zonă aproape continuă în Eurasia de la limitele sudice ale tundrei şi până la cele
nordice ale pădurilor de foioase sau pe alocuri chiar ale stepei. Altitudinal sunt dispuse ca un
etaj de vegetaţie, etajul subalpin, între pădurea de foioase şi zonele cu vegetaţie alpină
asemănător tundrei, fiind formate în condiţii ecologice asemănătoare.
Pădurile de conifere boreale reprezintă 1/3 din suprafeţele împădurite de pe glob. Ele se
încadrează în următoarele subzone:
a) pădurea boreală canadiană;
b) pădurea boreală eurasiatică (taiga);
c) pădurea de conifere de pe litoralul pacific;

4. Zona pădurilor boreale de foioase (nemorală)


Pădurile cu frunze căzătoare din emisfera boreală se întind în întreaga zonă de climă temperată a
globului terestru.

5. Zona stepelor boreale


La sud de paralela 500 latitudine nordică, în continentele american şi eurasiatic, pădurile dispar,
lăsând să se dezvolte o vegetaţie caracterizată prin predominarea gramineelor xeromorfe.
Condiţiile de aici se caracterizează prin veri cu temperaturi ridicate şi secetă şi ierni cu
temperaturi coborâte şi vânturi puternice, care spulberă zăpada, diminuându-şi rolul protector. Se
numesc preerie în America de Nord, stepă în Eurasia şi pustă în Ungaria. Stepele în emisfera
sudică se numesc pampas (America de Sud).

6. Zona subtropicală mediteraneeană


Ocupă suprafeţe relativ reduse între 30 şi 450 latitudine nordică. Sunt caracterizate prin veri calde
şi uscate şi ierni scurte. Se împart în zone de păduri şi zone de tufărişuri. Acestea din urmă sunt
cunoscute ca maquis (Corsica), garriga (sudul Franţei), frigana (Grecia), chaparral (vestul
SUA).

7. Zona semideşerturilor şi deşerturilor boreale


Zone caracterizate prin cantitatea redusă şi aportul neregulat de precipitaţii. Sunt situate la
latitudini şi altitudini variate.

8. Zona savanelor
Zonă de tranziţie între pădurile tropicale sau deşerturi către zona pădurilor de foioase temperate.
Caracterizată prin vegetaţie ierboasă înaltă cu arbori sau pâlcuri izolate de arbori.

9. Zona pădurilor tropicale şi ecuatoriale umede


Localizate în apropierea ecuatorului, acolo unde umiditatea este suficientă.

10. Zona pădurilor tropicale cu ritm sezonier (sau uscate)


Sunt răspândite în zone tropicale cu două anotimpuri, ploios şi secetos.

11. Zona deşerturilor şi semideşerturilor australe


Situate în America de Sud, Australia.

12. Zona subtropicală australă


Este similară cu zona mediteraneeană boreală şi este localizată in sud-estul Australiei, Chile şi
regiunea Capului din Africa de Sud (fynbos).

13. Zona preerilor australe


Similară cu stepele boreală. Se numeşte pampas în America de Sud, veld în Africa. Există zone
restrânse în Australia şi Noua Zeelandă.

14. Zona pădurilor australe


Similară cu pădurile boreale temperate de foioase. De altfel există specii înrudite cu fagul din
emisfera nordică, Nothofagus.

15. Zona seminivală subantarctică.


Situată între 40 şi 600 latitudine sudică, cuprinde insulele din această zonă. Este caracterizată in
temperaturi foarte scăzute.

16. Zona antarctică


Zonă cu o climă extrem de aspră, aproape lipsită de vegetaţie.

Mai există două categorii de zone, cu distribuţie azonală: pădurile de mangrove şi domeniul
subteran (atât endogeu – sol, cât şi hipogeu – peşteri).

ZONAREA ALTITUDINALĂ

ZONAREA APELOR CURGĂTOARE

Zona de munte
1. ZONA PĂSTRĂVULUI Salmo trutta (pâraie şi râuri mici de munte)
Ape reci, bine oxigenate, repede curgătoare, cu gradient pronunţat. Peştii depun cel mai adesea
ouă adezive, ce se lipesc de substrat, pentru a preveni antrenarea lor în aval de curentul puternic.
Alte specii de peşti: Cottus gobio, Phoxinus phoxinus, Noemacheilus barbatulus.

2. ZONA LIPANULUI Thymallus thymallus şi a moioagei Barbus meridionalis (râuri mari de munte)
Temperatura apei este uşor mai ridicată ca a zonei anterioare. Peştii depun tot ouă adezive.
Alte specii de peşti: Leuciscus cephalus, Leuciscus leuciscus, Phoxinus phoxinus.

Zona de deal
3. ZONA SCOBARULUI Chondrostoma nasus Râuri din zona colinară (podişuri, depresiuni şi dealuri)
Gradientul este redus iar curentul apei şi temperatura sunt moderate. Pot avea conţinut bun de
oxigen şi un substrat mixt de pietriş şi nămol în care să se prindă rădăcinile plantelor. Majoritatea
speciilor de peşti depun ouăle în vegetaţia de pe fundul apei.
Alte specii de peşti: Rutilus rutilus, Scardinius erythrophthalmus, Perca fluviatilis, Esox lucius.

Zona de câmpie
4. ZONA MRENEI Barbus barbus corespunde porţiunii nisipoase a râurilor.

5. ZONA CRAPULUI Cyprinus carpio cuprinde cursul inferior al râurilor de şes, caracterizat prin apă
mai adâncă, mai înceată şi mai tulbure decât în zona mrenei, fundul de nisip fin nemobil sau din
argilă.

ZONAREA ALTITUDINALĂ A VEGETAŢIEI

Zonele de altitudine se numesc etaje, pentru a le deosebi de zonele climatice latitudinale.


- etajul campestru (câmpie), 0-200 (300) m altitudine
- etajul colinar (colinar), 200 (300)-600 (700) m altitudine
- etajul montan (montan), 600 (700)-1 500 (1 600) m altitudine
- etajul subalpin între 1500-1700 m altitudine
- etajul alpin 1700-2500 m altitudine. Se poate împărţi în subetaje alpin inferior (până la 2200 m
altitudine) şi alpin superior (peste 2200 m altitudine).

În cadrul acestor etaje altitudinale, flora se distribuie în următoarele zone si subzone de vegetaţie:
— zona de stepă, lipsită de păduri sau numai cu vegetaţie forestieră azonală (zăvoaiele din lungul
râurilor, stejărete de luncă), ocupă o parte din regiunile de câmpie si colinare din sud-estul ţării.

— zona forestieră, caracterizată prin prezenţa pădurilor sau rariştilor de pădure, ocupă cea mai
mare parte din suprafaţa ţării, de la câmpie până în etajul subalpin.

Zona forestieră se subîmparte în următoarele subzone:

— subzona de silvostepă (silvostepă) constituie teritoriul de tranziţie între stepă si zona forestieră
si cuprinde păduri insulare, de regulă împoienite (rarişti de pădure), alcătuite mai ales din
Quercus pedunculiflora, Q. pubescens, Q. cerris, Q. frainetto, Q. petraea ca specii principale, sau
amestecuri dintre acestea, cu vegetaţia însoţitoare mezoxerofită si xerofită.

— subzona stejarului corespunde cu arealul natural din zona forestieră a stejarului (Quercus
robur) si se află în regiunea de câmpie si de coline. Aici vegetează stejărete, amestecuri de stejar
cu alte specii de foioase, amestecuri de stejar cu gorun (Q. petraea), precum si - în anumite
condiţii - păduri de cer (Q. cerris), gârniţă (Q. Irainetlo) sau amestecuri dintre acestea.

- subzona gorunulut ocupă o mare suprafaţă din zona forestieră de la noi, îndeosebi în regiunile
de dealuri subcarpatice, Podişul Transilvaniel şi Podişul Central al Moldovei. Se caracterizează
prin lipsa stejarului (Q. robur) şi cuprinde păduri de gorun (Q. petraea), păduri de amestec de
gorun si fag, sau şi alte foioase, complexe de păduri de gorun, cer, gârniţă

— subzona fagului se situează deasupra limitel superioare de vegetaţie a gorunului, In regiunile


colinare si montane, cuprinzând păduri de fag (Fagus syloatica), păduri de amestec de fag cu brad
(Abies alba), cu molid (Picea abies) sau cu ambele, precum si brădete.

— subzona molidului cuprinde pădurile pure de molid si acelea în care molidul este dominant.
Această subzonă se extinde si în etajul subalpln, cuprinzând rariştile de molid, adesea cu
tufărişuri, care fac trecerea de la zona forestieră la zona alpină.

- zona alpină, cuprinzând golurile de munte de deasupra limitei superioare naturale a vegetaţiei
arborescente.