UNIVERSIDAD AUTÓNOMA CHAPINGO

La genética de la domesticación de los cereales*
Jean Pernés**

Publicaciones del Programa Nacional de Etnobotánica
Serie: Fitodomesticación Número: 3

Chapingo, México
(Octava reimpresión)

2001

Tomado con autorización escrita de: Mundo Científico (versión en español de La Recherche), No. 29. Volumen 3. págs. 964-974. 1983. Editorial Fontalba, Valencia, España. ** Profesor de Genética en la Universidad de París, Francia XI y director del laboratorio de Genética y Fisiología del Desarrollo Vegetal, también es miembro consultor de diversas instituciones internacionales para la organización de bancos de genes en medios tropicales.

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empujó a este cambio notable en su Otro elemento de solución reside también. de la agricultura. pesca y la recogida. que esta conversión se hizo rápidamente. Por ejemplo. prácticamente en todas partes. Algunas de ellas se llamados «primitivos»: así. Se conocen formuladas para dar respuesta a algunos ejemplos (presentes y pasados) de tales cultivos por parte de pueblos de los tales preguntas. norteamericano Jack R. Este plantaciones de ñames con fines rituales y no alimentarios. quizá. así como los mijos y los agricultura. p. J. el maíz en México habría visto entonces en la necesidad de domesticar rápidamente los cereales (y los hace unos 7000 años. determinadas regiones. en Níger ya no hay agricultores en el macizo de Koutous. en pocos años el descenso hacia el Sur de los pastores nómadas.. como son la preparación del grado de saber «biológico» o de suelo. así como el repliegue se plantean numerosas cuestiones. con ocasión de las fiestas rituales de la cosecha. et al Etnobotánica: notas para el curso LA GENÉTICA DE LA DOMESTICACIÓN DE LOS CEREALES Jean Pernés a domesticación de la mayoría de los cereales era un hecho a Numerosos autores se han preguntado si el hombre se vio empujado a la invención finales de la Prehistoria en de la agricultura. un periodo de sequía habría podido hacer ineficaz la caza y trigos en Mesopotamia hace unos la recogida. diciembre —sabemos que la edad de la piedra tallada fue de hecho la de la primera sociedad de de 1972). entre los ainos (un antiguo pueblo del Japón). Otra cuestión bien la abundancia— la primera y cruel conversión en el Neolítico fue quizás el paso a distinta respecto a los orígenes de la comer cereales ¡en lugar de embriagarse con ellos! Habría sido preciso entonces que nuestros antepasados del Neolítico empezaran a explotar campos enteros de cereales agricultura es ésta: ¿cuál era el (con los pesados y laboriosos cuidados que ello implica. La conversión «por catástrofe» a la agricultura L . modo de caza y de recolección aún hoy. el avance reciente del desierto en el Sahel ha provocado denominado «revolución neolítica».. A. los cereales son aún base. por lo que aspecto de la «revolución neolítica» respecta a las sociedades tradicionales de Asia. A propósito de este todo caso.. hasta entonces del único medio de subsistencia conocido. vinos y alcoholes) cuya reproducción tiene una finalidad «social». los datos geográficos y climatológicos muestran que bastan algunos decenios o incluso menos para alterar algunas actividades económicas en episodio crucial de la humanidad. de la fabricación de años por el botánico y arqueólogo bebidas alcohólicas (cervezas. hace unos 10000 años. Harlan (La Después de la «edad de oro de la caza y la recogida» en los tiempos prehistóricos Recherche. Finalmente. es muy probable que nuestros antepasados del Neolítico hubieran presentido ciertas nociones de genética y dominado asimismo ciertas prácticas de «selección artificial» para llegar a domesticar los cereales. mientras que el taro y el previos a la invención de la ñame son cultivados en grandes cantidades como alimento base. el almacenamiento del grano) en lugar de seguir destreza «agronómica» necesaria limitándose a pequeños huertecillos de advocación mágico-religiosa. nº 29. Este cultivo «previo» de las plantas Numerosas teorías han sido se habría hecho a pequeña escala y con finalidades rituales o «sociales». otras alcohólicas.1035.Cuevas S. para hacer frente a una crisis ecológica y diversos lugares del planeta: Los económica. en un cambio en el indígenas de la isla Botel Tobago (Filipinas): el panizo (Setaria) sólo es cultivado... en el siguiente hecho: es posible que el hombre haya cultivado las plantas mucho antes de que la agricultura se modo de vida y cómo tuvo lugar? convirtiera en el principal medio de subsistencia. África. Otro ejemplo de cultivo con finalidades rituales ha sido observado en los por su parte. Jack Harlan señala que los cazadores recolectores aborígenes australianos realizan agricultura (véase recuadro). el arroz y el animales) en algunas regiones especialmente favorecidas como. en el ¿Por qué el hombre. la ausencia de toda traza arqueológica de planta alguna en sorgos en África entre 4000 y 3000 curso de domesticación indica. panizo en China entre 10000 y 7000 Ciertos datos son compatibles con una tal conversión «por catástrofe» a la años atrás. Así. América y también de ya fue tratado hace una decena de Oceanía. que había Senegal ya no se cultiva el mijo sanio en la región de Ferlo al noroeste del país. para domesticar las plantas? para decir las cosas de otra forma: la domesticación representa una «invención». otras pequeños cultivos destinados a alimentos rituales o a la producción de bebidas en aspectos sociocul-turales. la recogida. El hombre se 10000 años. Sin embargo una conversión «por catástrofe» a la agricultura plantea un problema: vivido durante milenios en la ¿cómo es posible en poco tiempo descubrir el conocimiento biológico y adquirir la Prehistoria como cazador recolector destreza agronómica necesaria para el despegue de la agricultura? Un elemento de y nómada se hace de pronto solución al problema reside quizás en el hecho de que la genética de la domesticación agricultor y sedentario? ¿Qué le de las plantas no es tan compleja como podría creerse. las mujeres practicaban basan en un cambio de clima. por ejemplo. mientras los hombres se dedicaban a la caza. tal vez.. En años atrás. el valle del Nilo o la cuenca de Mesopotamia.. la siembra. Por ejemplo.

y la forma cultivada Pennisetum glaucum (en la tabla se relacionan aquellos cereales cuyas formas silvestre y cultivada han recibido nombres latinos distintos). Un pie de maíz posee un grueso y único tallo portador de una o dos grandes mazorcas (de unos 25 cm de longitud) portadoras de los granos dispuestos en una veintena de hileras. Es el caso asimismo del mijo. es habitual todavía verlas con nombres específicos (genéricos) diferentes. las cuales fueron aprovechadas por prácticas agronómicas igualmente simples. Con frecuencia el aspecto de la planta silvestre es lo del Neolítico es todavía más suficientemente distinto del de la planta cultivada para que los botánicos admirable cuando tenemos en hayan creído oportuno darles denominaciones latinas diferentes cuenta que las plantas considerándolas como especies distintas. El maíz fue bautizado Zea mays y el teocintle Euchlena mexicana. la forma silvestre se denomina Triticum monococcoides. lo que permite pensar que han sido precisos un saber «biológico» y un saber hacer «agronómico» considerables para obtener los cereales cultivados a partir de las formas silvestres. en algunos casos. cuyos individuos son bien distintos a los del maíz. un cereal africano. sin lugar a dudas. Checoslovaquia)? nombre de la planta cultivada panizo mijo arroz asiático arroz africano maíz trigo diploide trigo tetraploide Etnobotánica: notas para el curso nombre latino de la planta cultivada Setaria italica Pennisetum glaucum Oryza sativa Oryza glaberrima Zea mays Triticum monococcum Triticum dicoccum nombre latino de la planta silvestre Setaria viridis Pennisetum mollissimum Oryza rufipogon Oryza brevigulata Euchlena mexicana Triticum monococcoides Triticum dicoccoides La cuestión del «conocimiento biológico» que Las plantas cultivadas como los cereales provienen de la domesticación de poseían nuestros antepasados plantas silvestres. A. De hecho. El maíz deriva sin embargo de una planta silvestre llamada teocintle. 1 . sin embargo. los trabajos de genética llevados a cabo en estos últimos quince años a nivel mundial han puesto de manifiesto que. En definitiva. además. cuya fórmula silvestre se denomina Pennisetum moliissimum. las diferencias entre la planta silvestre y la planta cultivada son los suficientemente numerosas como para que los botánicos creyeran oportuno distinguirlas también a nivel de su denominación latina (en menor grado. De hecho. silvestres. Brevemente. En realidad. cada uno de ellos consta de media docena o más de tallitos portadores de numerosas espigas pequeñas (de unos 6 o 7 cm de longitud) y con una sola hilera de granos. el del maíz. maíz y teocintle parecen realmente tan dispares que muchos botánicos admitían todavía hace diez años que no existía relación directa entre ambas y que el ancestro silvestre del maíz era desconocido. las diferencias entre el maíz y el teocintle son tantas que los botánicos les han dado. por ejemplo. la domesticación fue posible porque en cierto número de plantas silvestres preexistían particularidades genéticas simples. aspecto difiere casi siempre de modo notable. del momento en que el monje austríaco Gregor Mendel descubrió las leyes de la transmisión hereditaria experimen-tando la hibridación en guisantes cultivados en el monasterio de Brünn. En este artículo vamos a ver cuáles fueron esas particularidades genéticas y estas prácticas agronómicas.Cuevas S. Moravia (hoy Brno. El caso más espectacular es.. Sin embargo. mientras que la forma cultivada se denomina Triticum monococcum. es decir. En muchos otros cereales. esos granos tienen un aspecto triangular. et al ¿Cómo es posible entonces que el conocimiento científico de la herencia de los caracteres. sin lugar a dudas. Para el trigo diploide. cuyo respectivo totalmente fecundos entre las formas silvestre y cultivada. Desde el punto de vista biológico cultivadas proceden de plantas no es cierto ya que es posible obtener híbridos. que en el caso del maíz). J. la domesticación de los cereales ha procedido por caminos bastante simples. date únicamente de 1865.. la genética. todo lo anterior da la sensación de que la domesticación ha cambiado considerablemente el aspecto de las plantas. bien distinto del grano cuadrangular del maíz. a partir del siglo XVIII nombres científicos bien dispares.

sin embargo. EL SÍNDROME DE DOMESTICACIÓN U n cereal cultivado presenta un conjunto de caracteres biológicos. rompe fácilmente. et al Etnobotánica: notas para el curso Mientras que el mijo silvestre tiene tiene aspecto de acerico y está constituido por numerosos tallitos portadores de centenares de espigas. Por el contrario. los los cereales. que son otras tantas adaptaciones útiles al agricultor: este conjunto de caracteres ha recibido el nombre de síndrome de domesticación . son exactamente contrapuestos.Cuevas S. pero en número reducido. hay además numerosos mecanismos químicos de inhibición de la germinación. En no están genéticamente muy definitiva. mientras que las plantas de mijo doméstico portan como máximo una decena de espigas sostenidas por gruesos tallos (véase recuadro). poco numerosos y portadores como máximo de una decena de espigas. lo que quiere decir que pedúnculo largo. Efectivamente. Los granos van provistos de envolturas gruesas que deben ser degradadas lentamente antes de que se libere la plántula. Si se compara la planta cultivada con la planta silvestre de la cual deriva uno repara en que este última no se presta. o no del arroz africano y asiático. el mijo silvestre presenta cierto número de características que permiten una dispersión eficaz de los granos a lo largo de un periodo grande de tiempo y a lo ancho de los grandes espacios. la domesticación ha alterado profundamente la morfología de las plantas de mijo. son las sedas que rodean los granos los que le dan este aspecto «plumoso» mientras que los granos propiamente dichos no se ven. En el caso de los cereales silvestres. Así. por ejemplo. ha dependido de como mucho de una decena de «intereses» de la reproducción de la planta silvestre y los del agricultor genes que. Ambas presentan enormes diferencias en su aspecto. tiempo el máximo de granos. presenta individuos portadores de centenares de pequeñas espigas que alcanzan la madurez de forma muy escalonada. el mijo cultivado posee tallos gruesos. el agricultor desea recolectar la producción del modo más fácil posible.. pero también aquí las plantas silvestres y las cultivadas son fértiles entre sí. Para asegurarse la máxima oportunidad están situados en el mismo de alcanzar la siguiente generación la planta silvestre tiene «interés» en cromosoma. a una recolección tan fácil. También las espigas son muy distintas entre sí: las de la planta silvestre son largas. Como en el caso del maíz. si lo que quiere es una recolección «rentable». por el contrario. grano. Además. Se trata de características muy útiles para el agricultor. En la actualidad se sabe caracteres tendentes a asegurar una dispersión máxima de sus granos. De modo inverso. el maíz o el mijo presentan grandes espigas. un cereal como el trigo. A. las necesidades de crecimiento de la plántula aseguradas por las sustancias almacenadas en el interior del grano son satisfechas de forma sólo gradual. que alcanzan la madurez aproximadamente por un igual. Veremos igualmente que el descubrimiento de la relativa simplicidad genética de la domesticación tiene una consecuencia importante: implica que una planta ha podido ser domesticada varias veces en lugares distintos. en el caso del maíz. la espiga es robusta y ancha. Efectivamente. van provistos de largas sedas que como por la de la espiga o del permiten que el grano sea dispersado por el viento. 2 . los granos voluminosos y desprovistos de sedas son bien visibles. el agricultor tiene interés en «juntar» en el mínimo de espacio y de y planta cultivada sean fértiles. De hecho. Igualmente veremos que ello da solución a viejas polémicas. Sucede así. un buen escalonamiento de la germinación da más posibilidades para que algunas plántulas encuentren condiciones favorables. ¡la no dispersión!). en la germinación de los granos. en un o dos veces al final de cultivo del cereal. por ejemplo. Esta oposición de los «intereses» de la reproducción de la planta silvestre y los del agricultor volvemos a encontrarla en muchos otros caracteres biológicos. que el proceso de la mientras que la planta doméstica presenta un conjunto de caracteres que domesticación. en el mijo cultivado. mientras que las sedas faltan casi por completo. Por ejemplo. de esta forma pueden soltarse sin más a medida que tanto por la forma de la planta van alcanzando la madurez. vemos que la planta silvestre presenta un conjunto de alejadas. ni mucho menos. J. El mijo silvestre. como la del origen común. ambas los granos de mijo doméstico están fuertemente unidos por un pueden dar híbridos totalmente diferentes. estrechas y muy «plumosas». ya que ambas plantas escalonar la dispersión de sus granos maduros a lo largo del tiempo y el difieren tan poco es lógico que los cruzamientos entre planta silvestre espacio. los granos de los cereales silvestres poseen numerosos dispositivos que retardan y hacen heterogéneo el momento de la germinación. en la mayoría de aseguran precisamente lo contrario (es decir. El teocintle es la planta silvestre los granos están unidos a la «espiga» por un corto pedúnculo que se origen del maíz.

. Mujeres y niños de Chad se han provisto de cestos para recoger los granos de arroz silvestre Oryza breviligulata. la siembra o la preparación culinaria. cada etnia ha dado a tales híbridos: «ndul» en uolof. los caracteres de los progenitores reaparecen íntegramente en la descendencia de los híbridos. En primer lugar. asimismo diferente. en especial por el hecho de que presentan características biológicas muy impropias para el cultivo: los granos se desprenden antes de que el conjunto del fruto esté maduro. los granos están provistos de fuertes sedas y de fuertes envolturas. Los cultivadores africanos han reconocido siempre los híbridos que aparecen dentro de sus campos. Esto significa que las leyes de Mendel son aplicables al conjunto del síndrome de domesticación. se presentan como una alternativa a un carácter de la planta silvestre. Por nuestra parte. Dicho de otra forma. de la universidad de Urbana.. hemos podido realizar un análisis genético de la descendencia de estos híbridos.. M. en fin. De ahí que los granos de los cereales cultivados deben presentar pocos mecanismos retardatarios de la germinación y que sus envolturas hayan de ser débiles. que las plantas domésticas y las plantas silvestres no difieren en absoluto —contrariamente a lo que podría pensarse— a nivel del rendimiento productivo de su metabolismo. el síndrome de domesticación) ha sido particularmente estudiada en los años setenta. El análisis genético muestra que el carácter largo o 3 . en lo que respecta al maíz. En definitiva. Señalemos. se constata que entre las plantas a que dan lugar algunas son absolutamente indistinguibles de la silvestre. la cuestión del control genético del «síndrome de domesticación en el mijo».. las plantas domésticas se distinguen. De donde. J. se produzcan regularmente cruzamientos espontáneos. es decir. de esta forma podrán adelantarse a las malas hierba. Reparemos en que los imperativos de la preparación culinaria van en el mismo sentido de disminuir el grosor de las envolturas del grano y de la eliminación de las sedas. Por ejemplo. lo que facilitará —naturalmente— la próxima recogida.1 Por nuestra parte. el cultivador tiene necesidad de que los granos que arroja al campo previamente labrado y preparado germinen rápida y conjuntamente. Illinois (Estados Unidos). En determinadas regiones del planeta algunos cereales se encuentran todavía en estado silvestre y son explotados por simple recogida y no por cultivo. el mijo silvestre y el doméstico pertenecen a la misma especie biológica: sus híbridos son totalmente fértiles.. Galinat. pues de las plantas silvestres de las que derivan por caracteres biológicos útiles al agricultor en el momento de la recolección. y por W. que en aquellas localidades africanas donde coexisten. «chibra» en hausa. de Wet.Cuevas S. LA GENÉTICA DE LOS CARACTERES ÚTILES AL AGRICULTOR L a genética de los caracteres útiles al agricultor (es decir. sustancias no fácilmente movilizables. Esta técnica de recolección nos remonta a la de los hombres primitivos que diez mil años atrás iniciaron el camino de la domesticación de cereales. por J. Harlan y J. hemos esclarecido con nuestro equipo. el largo pedúnculo (que une firmemente al grano con la espiga) presente en el mijo domesticado es sustituido por un pedúnculo ultracorto (que hace al grano fácilmente separable de la espiga) en el mijo silvestre. Por el contrario. et al Etnobotánica: notas para el curso ya que las sustancias de reserva son —en una proporción relativamente elevada— proteínas. y el campo quedará cubierto uniformemente de cereales. J. Si se toman individualmente cada uno de los caracteres del síndrome de domesticación en el mijo es posible apreciar que. R. en el plano genético. los distintos tallos no florecen al mismo tiempo.. A.2 De entrada es preciso saber que a pesar de su morfología bien distinta y su designación latina. durante este mismo periodo. también en Estados Unidos. mientras que las reservas deberán contener una proporción considerable de glúcidos.

que han sido unos pocos genes —alrededor de una decena— los que han sido objeto de una elección determinada durante el proceso de domesticación. El gen LPI controla la longitud del pedúnculo (órgano que inserta la espiguilla en el eje principal de la espiga).. si el grano cae o no cuando está maduro. el centimorgan. por ejemplo. lo que conlleva la caída del grano. LS y DS) están situados en el mismo cromosoma. Es lo que ha revelado nuestro equipo mediante análisis genéticos más precisos (C. LAS ACCIONES DE LOS PRIMEROS AGRICULTORES datos genéticos. caducidad de la espiguilla a la madurez. Los distintos genes que determinan los diversos caracteres (longitud del pedúnculo. se observa que el síndrome de domesticación consiste. los habitantes del lugar recogen de forma cotidiana las espigas de las poblaciones 4 . razón de que entre la descendencia de los híbridos entre mijo silvestre y mijo cultivado algunas plantas vuelvan «en bloque» de forma solidaria. En nuestros días podemos contemplar todavía como se practican ciertas fases de protoagricultura con respecto a algunos cereales. La morfología y/o la fisiología de cada uno de los anexos del grano de mijo son determinados por un gen. por lo que respecta a la longitud de las sedas. el proceso de mijo? Hoy se admite de forma general que la agricultura comenzó por la recogida periódica de espigas de algunas plantas silvestres. Finalmente. idénticos. distancia que se expresa en la unidad de medida genética. El gen ENV determina la forma de las envolturas o cubiertas del grano. en su inmensa mayoría. A. Por último. a escasa distancia unos de los otros. técnicamente hablando. O Niangado. Los genes LS y DS determinan. Esto quiere decir. Dicho de otra manera. J. Así. las cosas son algo más complicadas: dos genes intervienen de forma simultánea. la longitud y la densidad de las sedas. etc. Los análisis genéticos muestran que los cinco genes (LPI. La versión de cada uno de estos genes útil para el agricultor puede. ser transmitida a cada generación de forma solidaria con las versiones útiles de cada uno de los demás genes que configuran el síndrome de domesticación.) son portados por el mismo cromosoma. elpudo realizarse. por lo que hace al mijo. etc. por tanto.). 1982. el análisis genético muestra también que las plantas silvestres y las cultivadas no difieren prácticamente sino en los genes relativos al síndrome de domesticación. respectivamente. densidad de las sedas. envolturas del grano. ENV. CAD. comprender cómo ¿Podemos actualmente. y lo mismo sucede para con otros caracteres de síndrome de domesticación: un solo gen con dos versiones distintas determina si los granos van provistos de envolturas o no. et al Etnobotánica: notas para el curso corto del pedúnculo son las dos versiones posibles de un mismo gen. En definitiva. Aquí los cinco genes del síndrome de domesticación son transmitidos «en bloque» a cada generación. el bloque está mucho más íntimamente ligado en el mijo. carácter «numeroso» para las sedas. Rey-Herme. en la elección de una de las versiones de cada uno de los genes que controlan cada carácter. Esto es lo que explica que a pesar de la multiplicidad de genes implicados en el síndrome de domesticación. a fin de cuentas. lo que asegura la estabilidad genética de la planta cultivada. con dos versiones posibles. En este caso. 1982). atendiendo a estos domesticación de. el conjunto de los caracteres útiles al agricultor. en las proximidades del lago Chad. la forma cultivada del mijo disfruta de estabilidad genética. si las sedas son numerosas o no.Cuevas S. Los demás son. el mijo cultivado conserve de una generación a la siguiente. El gen CAD controla el mecanismo que permite la ruptura del pedúnculo. y con la purga vigilante del campesino. el conjunto del síndrome de domesticación en el mijo parece comportarse como una versión de una única unidad genética global constituida por el conjunto de los caracteres considerados. La morfología de la espiga del mijo silvestre está determinada por la presencia de uno u otro miembros del par de genes para cada carácter (carácter «corto» para el pedúnculo.

trigo. el panizo. que los recolectores. la selección artificial de los caracteres deseables es prácticamente una consecuencia necesaria. de forma dispersa. que cada planta es fecundada por su propio polen. sin embargo. en ligar las espigas de tal forma que los granos queden trabados por sus barbas.. En este caso es el agrupamiento de los genes del síndrome de domesticación 5 . el número de granos recogidos cada vez.. Efectivamente. Es evidente. Además. por ejemplo. las plantas cultivadas coexisten con las plantas silvestres. no obstante. En estas condiciones se comprende fácilmente que ¡haya poca posibilidad de que las formas silvestres y las formas cultivadas se hibriden donde coexisten! Para otros cereales. recolectando de forma preferente los granos que alcanzan la madurez de forma conjunta y que permanecen más tiempo en la espiga estaban realizando una selección de los granos portadores de genes pertenecientes al síndrome de domesticación.. por el mero hecho de su actividad recolectora. y sembrando los granos que habían recogido de esta forma favorecían en gran manera la multiplicación de aquellas plantas que presentaban las particulares versiones genéticas del mismo. las formas silvestres se reproducen también preferentemente por autofecundación.Cuevas S. se plantea un problema: en las zonas geográficas donde fueron domesticados los cereales. como el mijo y el maíz. el modo de reproducción es fundamentalmente cruzado: el polen de una planta fecunda los óvulos de plantas distintas. Les quedaba aún por hacer un descubrimiento simple pero capital: que los granos sembrados dan lugar a nuevas plantas. la cebada y el arroz. es decir. Efectivamente. ELIMINAR LOS HÍBRIDOS. S in embargo. por las formas silvestres del cereal. Las formas cultivadas de sorgo. Es evidente. J. panizo. que retardan la caída de los granos preexisten naturalmente en las poblaciones silvestres. la pérdida de caducidad de los granos. para diversos cereales. pues. incluso sin un «saber biológico» demasiado grande. A partir del momento en que los protoagricultores se pusieron a sembrar los granos que habían recogido y cesaron de limitarse a recoger simplemente las espigas de las plantas silvestres. ¿Cómo llegaron a dominar este problema los primeros campesinos? También aquí aprovecharon ciertas características genéticas simples de los cereales. la selección de las plantas cultivadas. Los campos de plantas cultivadas podían estar rodeados aún.. están prestos a aprovechar cualquier ocasión que se les ofrezca para atender el objetivo que es un máximo de granos con el mínimo de trabajo. etc. A. que los recolectores del Neolítico debían recoger especialmente aquellas espigas con un máximo de granos maduros y que permanecían un mayor tiempo juntos sobre la espiga. et al Etnobotánica: notas para el curso silvestres de arroz: se puede verificar fácilmente que sólo caen en el interior de los cestos los granos que han alcanzado la madurez y que son capaces de desprenderse. que amenazarían con hacer desaparecer el tipo genético cultivado. en cada generación aparecerían plantas híbridas.. Es muy probable que la mayoría de las características del síndrome de domesticación hayan sido seleccionadas progresivamente «en torno» a la propiedad inicial más importante. cebada y arroz se reproducen también preferentemente por autofecundación. Así. es posible constatar también que los recolectores han puesto a punto ciertos métodos con el fin de limitar la frecuencia de su paso y de aumentar. a la luz del anterior ejemplo del arroz silvestre recolectado en el Chad. Estos métodos consisten. impidiéndose así que caigan al suelo. como el sorgo. Como acabamos de ver los caracteres como la longitud del pedúnculo.. las características hereditarias del síndrome de domesticación son suficientemente poco numerosas y simples para que personas preocupadas de forma permanente por la recolección hayan podido realizar. malogrando el trabajo del agricultor. Dicho de otro modo.. el trigo.

A. ¡PERO NO TODOS! 6 . et al Etnobotánica: notas para el curso sobre un mismo cromosoma el que evitará que la forma cultivada desaparezca rápidamente. En efecto. No es imposible que en el pasado hayan tenido lugar otras tentativas de domesticación de cereales distintos a los conocidos actualmente. En aquellas regiones en las que los campos de mijo cultivado pueden estar «contaminados» por el polen del mijo silvestre. . Por tanto. La probabilidad de ver resurgir el tipo cultivado entre la descendencia de los híbridos de formas silvestres y formas cultivadas es elevada (un 25% de los descendientes de cruzamientos entre tales híbridos son de tipo cultivado. y un 50% de los descendientes de cruzamientos entre tipo cultivado e híbridos son de tipo cultivado). el mijo cultivado sigue estando en situación de contacto con las poblaciones de mijo silvestre. Esta vigilancia. quizá.. Por el contrario. y únicamente en uno entre un millón el azar hará que los diez genes del síndrome de domesticación estén reunidos. Estos híbridos tendrán descendientes. el hombre puede con poco esfuerzo completar la obra de la naturaleza. los ingenieros agrónomos de un centro de investigación en la India que se proponían en 1980 «conservar las reservas genéticas» del mijo tuvieron la mala fortuna de ver cómo se degradaban las variedades de mijo: ¡se habían «olvidado» de destruir los híbridos que se habían deslizado entre sus cepas! En definitiva. Por el contrario. en África por ejemplo.. en el caso de que efectivamente no hubiera más que el equivalente de un solo gen. vigilante. que fue precisa para los primeros agricultores que intentaron la domesticación del mijo lo es todavía hoy. simplemente. la restitución del tipo cultivado a partir de los híbridos tiene muy poca posibilidad de producirse. Sin embargo. si los diez genes del síndrome de domesticación están situados en bloque sobre el mismo cromosoma. esta planta jamás ha sido cultivada. en estas condiciones. es decir. antes de que puedan fructificar. El hombre. en las que el sistema genético tiende a conservar el tipo cultivado. Efectivamente. de la germinación de la plántula. Descubrimientos arqueológicos han puesto de manifiesto que este cereal fue objeto de recogida con fines alimentarios hace miles de años. J. si ello es posible. el tipo cultivado corre peligro de desaparecer con bastante rapidez. preserva la estabilidad genética de sus plantas cultivadas.Cuevas S. supongamos que el síndrome de domesticación estuviese constituido por diez genes independientes. estabilidad ya promovida por el particular sistema genético de estas especies: la cohesión en bloque de los genes del síndrome de domesticación. Supongamos también que las plantas cultivadas hayan sido fecundadas por el polen de plantas silvestres: el producto resultante son los híbridos. Sin duda su genética no se presta para ello.. perseguir los híbridos de su campo para destruirlos en el momento de su floración. parece que la domesticación de cereales ha sido posible únicamente por el hecho de tratarse de plantas que presentaban particularidades genéticas como el reagrupamiento de los genes favorables en un mismo cromosoma o particularidades reproductivas como la autofecundación. cabe al campesino. porque tales plantas no presentaban dispositivos genéticos o reproductivos favorecedores del tipo cultivado. Estas tentativas habrían fracasado. como es el caso del mijo y el maíz. Los cultivadores africanos tradicionales saben salvaguardar su mijo mediante la destrucción vigilante de los híbridos desde el primer momento. Éste ha podido ser. el caso de la gramínea Cenchrus que crece actualmente en el Sahel. en la práctica se transmitirán casi como si constituyeran un solo gen. Incluso en el caso de que las poblaciones silvestres no produzcan un número muy grande de cruzamientos con las formas cultivadas. situados sobre diez cromosomas distintos. sin verse desbordado.

mientras que el biólogo ruso Vavilov. et al Etnobotánica: notas para el curso P ara acabar y por lo que respecta a la destrucción de los híbridos. pues. se trata de áreas muy extensas en las cuales la domesticación de ciertas plantas ha podido hacerse sin que de ello resultara una difusión a partir de un lugar de origen geográficamente restringido. Estos genes tienen gran probabilidad de existir en las poblaciones silvestres. de panizo en el Chang-Si.. la domesticación de un mismo cereal en varias ocasiones. diciembre de 1972). Desde el Neolítico hasta nuestros días los campesinos han sabido sacar provecho de tales híbridos espontáneos entre las poblaciones silvestre y cultivada para poner a punto nuevas variedades de sus plantas cultivadas resistentes a enfermedades nuevas o dotadas de otros caracteres nuevos juzgados deseables. Harlan introducía en los años sesenta el concepto de «no-centro» para el origen geográfico de algunos otros (La Recherche. Por ejemplo. representa una especie de «caballo de Troya» mediante el cual las cualidades genéticas nuevas. página 867. había reconocido los centros geográficos de origen de un cierto número de cereales. Es el caso de los cultivadores del mijo de la región del Sahel (del Chad a Senegal).. A. hay que decir que la acción de los campesino posibilita jamás su destrucción total. R. 7 . la domesticación de un determinado cereal ha podido hacerse de forma independiente en varios lugares. de trigo en Irán. mientras que Vavilov imaginaba un origen único y forzosamente restringido a partir del cual la difusión se hacía por migración de las plantas y de las sociedades. nº 84. Así. en el seno de tales vastos «no-centros» geográficos. DOMESTICACIONES REITERADAS D e este modo. provenientes de las poblaciones silvestres pueden propagarse en las poblaciones cultivadas. en lugares y épocas diversas. en los campos de cultivo. ello demuestra cuán necesario es mantener la diversidad génica presente en estas poblaciones y que el agricultor tradicional cuida intuitivamente cuando vela por su campo y elige sus semillas.. toda la zona del Sahel al sur del Sahara sería un vasto «no-centro» para la domesticación de los mijos y de los sorgos. diciembre de 1977). Esta pequeña parte no es perjudicial. En las áreas donde se originaron los cereales queda siempre. por medio de elaboradas técnicas genéticas es tributaria de la diversidad génica mantenida sin cesar en el seno de las poblaciones naturales (La Recherche. una pequeña proporción de híbridos. tendrá necesidad de nuevas variedades dotadas de genes resistentes a esta enfermedad. a pesar de las grandes diferencias morfológicas entre las plantas cultivadas y las silvestres. Inversamente. a que a partir de poblaciones silvestres de una especie determinada la humanidad haya realizado en forma independiente. Afganistán o Palestina. página 1035. Esto puede resultar muy útil para el agricultor: si una enfermedad se extiende entre sus cultivos. Biológicamente nada se opone. Aún hoy. nº 29. J. de arroz en el delta del Niger. la domesticación ha sido obtenida por medio de prácticas agronómicas simples. al contrario. octubre de 1973). nº 38. Dicho de otro modo. La mejora moderna de las plantas. en China. el biólogo J. Si queremos evitar catástrofes agronómicas en el futuro es preciso preservar amorosamente tanto las poblaciones de las formas silvestres como las de las variedades tradicionales (La Recherche.Cuevas S. los campesinos de distintas regiones de origen de los cereales saben que no hay que destruir todos los híbridos de las poblaciones silvestre y cultivada.3 en el periodo de entreguerras. página 1067.

el arroz asiático cultivado se habría diferenciado en seguida en dos grandes tipos de variedades. la del japonés Oka5 y la del chino Chang6 habrían tenido lugar dos domesticaciones independientes en el caso del arroz: una en Asia y otra en África. Sosteniendo la hipótesis de una única domesticación seguida de diversificación ulterior este tipo de análisis proporciona «nubes» de puntos mucho más difusas que no presentan tales «condensaciones». las variedades habrían podido ser modeladas para adaptarse a medios distintos merced. índica y japonica. J. el arroz. en dos tipos. y de modo muy particular. Estudios muy recientes de G. Esta última situación de equilibrio entre intercambios genéticos espontáneos y selección por parte del campesino permanece todavía muy viva y organizada en muchas zonas de agricultura tradicional.. Efectivamente. et al Etnobotánica: notas para el curso Un cereal que ha sido muy probablemente domesticado en forma reiterada e independiente es. y de esta forma. En conclusión. A. a partir del momento de la existencia de situaciones sociales propicias a fijar la atención en los caracteres cuya conservación y acumulación conducen al aspecto o a las propiedades llamadas «síndrome de domesticación» es probable. Se conocen tres grandes tipos de arroz. los análisis genéticos permiten situar en sus justas proporciones la importancia de la diferenciación genética debida a la domesticación. allá habría dado lugar al tipo cultivado Oryza glaberrima. hace unos 3000 años. los otros dos son asiáticos: uno de ellos se denomina Oryza sativa tipo japonica y se cultiva en China desde el Centro hasta el Norte. Según una segunda hipótesis. y habría sido introducido después. A pesar de su espectacularidad ésta no implica más que un número muy reducido de estructuras genéticas. el otro se denomina Oryza sativa tipo indica y se cultiva en la India y en el Sureste asiático. En la época del origen de la agricultura los cereales así predomesticados habrían sido ya muy distribuidos y cultivados. Según una hipótesis formulada en 1968 por el investigador indio Nayar4 habría existido únicamente una domesticación del arroz la cual había tenido lugar en la India hará unos 10000 años. que diversas domesticaciones hayan tenido lugar para con un mismo cereal e incluso antes de que las sociedades hayan adquirido la agricultura como sistema general de aprovisionamiento. sin perder en ningún caso su estructura de plantas cultivadas. Uno es africano y es denominado por los botánicos Oryza glaberrima. pero ya claramente diferenciadas unas de otras previamente a la domesticación.Cuevas S. al flujo de genes procedente de las formas silvestres. estudiando en arroces de las diversas partes del mundo diversos caracteres enzimáticos (reflejo de las características del genomio) salta a la vista que se distribuyen en aproximadamente tres grupos distintos y equidistantes. Las consecuencias prácticas de los análisis genéticos son importantes: permiten vislumbrar estrategias de explotación de las formas silvestres para crear variedades a base de utilizar de 8 . El método utilizado es un análisis estadístico que permite representar simultáneamente un gran número de variedades observadas para numerosos caracteres (análisis llamado factorial de correspondencias). Esta repartición en tres grupos bastante bien delimitados para características que probablemente no presentan ningún tipo de relación directa ni con adaptaciones locales ni con el proceso de domesticación es un buen argumento para considerar que domesticaciones independientes han creado formas cultivadas a partir de tres formas silvestres primitivas. y concretamente en la provincia de Jeypore. en Asia. de aspecto muy próximo. Second7 y de A. Ghesquière8 en el ORSTOM muestran que probablemente la verdad reside en una tercera hipótesis. en consecuencia. otra en China para Oryza sativa japonica y finalmente una en la India para Oryza sativa indica. en Corea y Japón. la de que hayan tenido lugar tres domesticaciones independientes: una en África para Oryza glaberrima. sin lugar a dudas. este proceso no tiene por qué ser ni muy lento ni muy excepcional. de forma casi inmediata el arroz cultivado se habría diversificado. mediante migraciones humanas en África. en este momento.

tesis doctoral. T. et al Etnobotánica: notas para el curso forma más amplia los potenciales adaptativos de las poblaciones silvestres. 153. Nat. 2 J. Rev.. 57. Galina. 447. Beadle.I. Genet. J. R. Ann. 1974. por último. ¿No habrá en la coherencia funcional y en la cohesión hereditaria del síndrome de domesticación un campo inmejorable para revelar relaciones bien integradas entre estructuras y regulación de ADN en los vegetales superiores? J. 43. S. Sandmeier. 25. 1977. 6 T. Genetics 78. Bezançon. Ghesquière. J. Advances in genetics. comunicación personal. y con miras a producir poblaciones variantes que integren de modo regular los polimorfismos adaptativos de las poblaciones silvestres. M. gracias a tales flujos génicos desde los inmensos reservorios naturales silvestres. Y sin embargo. M. 1 9 . Bull. IRAT-ORSTOM. Niangado. 487. Nguyen. G. 1981. Belliard. de las formas silvestres y su conexión con las formas cultivadas. Canadá. 4 N. Beninga. M. Field. Nayar. 16. C. Harlan. En el caso del arroz. 5. tesis doctoral. M. Plantes. 1926. 2. Francia) no son los de origen y en ellos no hay poblaciones silvestres. estos reservorios están por desgracia amenazados de desaparición debido a las profundas transformaciones impuestas por la agronomía moderna. Bull. genetics. C. 1982. A. 3 N. debe decidirse de manera urgente: supone una organización política compleja. L. Beninga. O. Tales poblaciones han sufrido desde los tiempos geológicos una confrontación con una diversidad de adversidades biológicas y físicas y han acumulado una «memoria genética adaptativa» considerable. 1981. y hay que destacarlo. W. 1980. 1. Hist. en el sentido de abuso de las tecnologías destructoras de la diversidad. 1971. 1973. of applied botany and plant breeding. Esta protección. IRAT-ORSTOM. G. W. ya que para plantas como el trigo. 1977. Vavilov.. Oka. sin un empobrecimiento inútil de la variabilidad genética. 17. O. Pernès. 5 K. La organización de los recursos genéticos puede dinamizarse simulando las prácticas de los campesinos de los centros geográficos de origen. Jap. Réunion sur les espèces africaines de riz. Chang. 7 G. 8 A. los grandes productores (China y Japón) ¡han hecho desaparecer de su suelo prácticamente todas las poblaciones de arroz silvestre! la supervivencia de los cereales en los grandes países productores depende actualmente del buen acierto de conservar los recursos genéticos de las formas tradicionales y silvestres en otros países donde la Agronomía no está todavía demasiado modernizada. que la simplicidad de la transmisión hereditaria del síndrome de domesticación abre otro campo experimental para la comprensión de la organización genética de las plantas: nos referimos al aspecto —todavía baldío o casi— de la genética del desarrollo. E. J. 253. J.Cuevas S. de Wet. J. Ann. Van M. Mus. Amélior. La selección llevada a cabo por los campesinos de los centros de origen se ha efectuado. Second. Orsay. 493. Cabe añadir. Rey-Herme. 30. la cebada y el maíz los grandes países productores (Estados Unidos. Réunion sur les espèces africaines de riz. 1972. Orsay. Pernès. Agronomie 1. 1981.

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