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ACIDOS NUCLEIOCOS ( ADN Y ARN)

Los ácidos nucleídos son macromoléculas construidas con largas


cadenas de monómeros llamados nucleótidos y al polímero unido
por enlaces covalentes se le denomina polinucleótido o ácido
nucleico, estos pueden funcionar tanto de manera primara como
almacén y transmisión de información genética y de funciones
estructurales y catalíticas.

Ahora bien hay dos tipos de ácidos nucleídos que se hallan en los
organismos vivos, siendo estos: el ácido desoxirribonucleico (DNA),
siendo el material genético de todos los organismos celulares
residiendo en el núcleo celular y el ácido ribonucleico (RNA) situada
en el citoplasma. En las células la información almacenada en el DNA
se emplea para dirigir las actividades celulares durante la formación
de RNA mensajeros.

Ahora ablando sobre la importancia del DNA al contener la


información genética es necesario destacar que en 1953 Watson y
Crick propusieron el mecanismo de duplicación del ADN por medio del
cual, las dos células hijas provenientes de una división celular
contienen copias idénticas del ADN presente en la célula que se
dividió y a esta duplicación del ADN se le conoce con el nombre de
replicación.

El RNA tiene la función de transportar los aminoácidos activados,


desde el citosol hasta el lugar de síntesis de proteínas en los
ribosomas; se les conoce por ARN de transferencia (tARN) y los ARN
que son portadores de la información genética y la transportan del
genoma (molécula de ADN en el cromosoma) a los ribosomas son
llamados ARN mensajero (mARN).

Los nucleótidos constan de tres partes (Ver figura):

a) Un azúcar de cinco carbonos, la ribosa en caso del RNA y


desoxirribosa en el caso de ADN.

b) Una base nitrogenada o purínica (llamada así porque en los


anillos de su molécula se encuentran átomos de nitrógeno),
estas contienen información genética

c) Un grupo fosfato, teniendo la función estructural formando el


esqueleto del polinucleótido.
Los nucleótidos se unen para formar el polinucleótido por uniones
fosfodiéster entre el carbono 5' de un nucleótido y el carbono 3' del
siguiente.

Como ya sabemos los nucleótidos de una cadena se encuentran


conectados por un enlace fosfodiéster esto es debido a que el átomo
de fosfato esta esterificado con los dos átomos de oxigeno.
En la figura siguiente se muestra la estructura de un polinucleótido.
QUE ES EL ADN

El ácido desoxirribonucleico, frecuentemente abreviado como ADN, es


un ácido nucleico que contiene las instrucciones genéticas usadas en
el desarrollo y el funcionamiento de todos los organismos vivos
conocidos y también de los virus.

FUNCION PRINCIPAL

La función principal de las moléculas de ADN es el de ser portador y


transmisor entre generaciones de información genética. El ADN puede
ser comparado metafóricamente con un manual de instrucciones, ya
que contiene las "instrucciones" para construir otros componentes de
las células, como moléculas de ARN y proteína. Los segmentos de
ADN que llevan la información genética se llaman genes, aunque
otras secuencias de ADN tienen funciones estructurales o están
implicadas en la regulación del empleo de esta información genética;
de esta manera, el ADN adopta un papel multifuncional y básico.

ESTRUCTURA QUIMICA

El ADN es un polímero largo formado por unidades simples llamados


nucleótidos además de (Ver figura):

a. un azúcar de 5 carbonos -
desoxirribosa
b. fosfato - uniones entre los
azúcares
c. bases: purinas = adenina y
guanina
pirimidinas = timina y
citosina
d. base + azúcar = nucleósido
e. base + azúcar + fosfato =
nucleótido

.
REPLICACION DE ADN

El proceso de replicación de ADN es el mecanismo que permite al


ADN duplicarse (es decir, sintetizar una copia idéntica). Despues de
años de experimentación se concluyo que esta replicación era de
forma semiconservativa porque se originan dos moléculas de ADN,
cada una de ellas compuesta de una hebra de el ADN original y de
una hebra complementaria nueva. En otras palabras el ADN se forma
de una hebra vieja y otra nueva. Es decir que las hebras existentes
sirven de molde complementario a las nuevas. (Ver imagen)

Otra característica de la replicación es que este proceso es


bidireccional, es decir; partir de un punto se sintetizan las dos
cadenas en ambos sentidos.

La iniciación de la replicación siempre acontece en un cierto grupo de


nucleótidos, el origen de la replicación, requiere entre otras de las
enzimas helicasas para romper los puentes hidrógeno y las
topoisomerasas para aliviar la tensión y de las proteínas de unión a
cadena simple para mantener separadas las cadenas abiertas
Una vez que se abre la molécula, se forma una área conocida como
"burbuja de replicación" en ella se encuentran las "horquillas de
replicación". Por acción del ADN polimerasa los nuevos nucleótidos
entran en la horquilla y se enlazan con el nucleótido correspondiente
de la cadena de origen (A con T, C con G). Los procariotas abren una
sola burbuja de replicación, mientras que los eucariotas múltiples. El
ADN se replica en toda su longitud por confluencia de las "burbujas".

Esta imagen describe la


unión de los diferentes
nucleotidos

Recordando que las cadenas del ADN son antiparalelas, y que la


replicación procede solo en la dirección 5' a 3' en ambas cadenas,
numerosos experimentos mostraron que, una cadena formará una
copia continua, mientras que en la otra se formarán una serie de
fragmentos cortos conocidos como fragmentos de Okazaki. La cadena
que se sintetiza de manera continua se conoce como cadena
adelantada y, la que se sintetiza en fragmentos, cadena atrasada.

Para que trabaje la ADN polimerasa es necesario la presencia, en el


inicio de cada nuevo fragmento, de pequeñas unidades de ARN
conocidas como cebadores, cuando la polimerasa toca el extremo 5'
de un cebador, posteriormente se activan otras enzimas, que
remueven los fragmentos de ARN, colocan nucleótidos de ADN en su
lugar y, una ADN ligasa los une a la cadena en crecimiento.
EL ARN

El RNA tiene la función de transportar los aminoácidos activados,


desde el citosol hasta el lugar de síntesis de proteínas en los
ribosomas; se les conoce por ARN de transferencia (tARN) y los ARN
que son portadores de la información genética y la transportan del
genoma (molécula de ADN en el cromosoma) a los ribosomas son
llamados ARN mensajero (mARN).

El ácido ribonucleico (ARN o RNA) es un polímero de ácido nucleico


consistente de nucleótidos por monómeros. Toma su nombre del
grupo de los azúcares en el esqueleto de la molécula, la ribosa.

El ARN es el principal material genético usado en los organismos


llamados virus, y el ARN también es importante en la producción de
proteínas en otros organismos vivos. El ARN puede moverse dentro
de las células de los organismos vivos y por consiguiente sirve como
una suerte de mensajero genético, transmitiendo la información
guardada en el ADN de la célula, desde el núcleo hacia otras partes
de la célula donde se usa para ayudar a producir proteínas.

Existen diferentes tipos de RNA y cada uno de ellos tienen una


función diferente, como por ejemplo:

 RNA MENSAJERO (RNAm).- Se sintetiza sobre un molde de ADN


por el proceso de transcripción por el cual se copia el ARN a
partir del molde del ADN, pasa al citoplasma y sirve de pauta
para la síntesis de proteínas (traducción).

 RNA RIBOSÓMICO (RNAr).-El RNA ribosómico (RNAr) está


presente en los ribosomas, orgánulos intracelulares implicados
en la síntesis de proteínas. Su función es leer los RNAm y
formar la proteína correspondiente.

 RNA de transferencia.- Son cadenas cortas de una estructura


básica, que pueden unirse específicamente a determinados
aminoácidos.
 RNA corto de interferencia.- son componentes de una gran
respuesta antiviral denominada interferencia del ARN.

 Ribo-llaves.- son formas de ARN que actúan como llaves


"encendido-apagado" de gran precisión.

FUNCION PRINCIPAL

Las principales funciones del RNA son transportar los aminoácidos


activados, desde el citosol hasta el lugar de síntesis de proteínas en
los ribosomas; se les conoce por ARN de transferencia (tARN) y los
ARN que son portadores de la información genética y la transportan
del genoma (molécula de ADN en el cromosoma) a los ribosomas son
llamados ARN mensajero (mARN).

La función mas importante de RNA es que participa en el proceso de


replicación de DNA que es dirigido por las proteínas mediante la
síntesis de estas de las siguiente manera; el ADN forma una molécula
de ARN mensajero (TRANSCRIPCIÓN) que saldrá del núcleo; el ARNm
será "leído" por el ribosoma (que contiene ARNr o ribosómico) con la
ayuda del ARNt (o de transferencia) que le provee los aminoácidos
para la formación de las proteínas (TRADUCCIÓN). A todo este
proceso se le llama DOGMACENTRAL DE LA BIOLOGIA.
ESTRUCTURA DEL RNA

Tomando en cuenta que ya se menciona que tanto el ADN y el RNA


tienen los grupos funcionales pero distintos ejemplos de ellos
tenemos que el RNA esta formado por: un azúcar que es la ribosa.
Esto indica que en la posición 2' del anillo del azúcar hay un grupo
hidroxilo (OH) libre. Por este motivo, el ARN es químicamente
inestable, de forma que en una disolución acuosa se hidroliza
fácilmente. En el ARN la base que se aparea con la A es U, a
diferencia del ADN, en el cual la A se aparea con T. (Ver figura)

SINTESIS DE PROTEINAS

La síntesis de proteínas o traducción del ARN es el proceso anabólico


mediante el cual se forman las proteínas a partir de los aminoácidos.
Es el paso siguiente a la transcripción del ADN a ARN. Como existen
20 aminoácidos diferentes y sólo hay cuatro nucleótidos en el ARN
(Adenina, Uracilo, Citosina y Guanina), es evidente que la relación no
puede ser un aminoácido por cada nucleótido, ni tampoco por cada
dos nucleótidos, ya que los cuatro tomados de dos en dos, sólo dan
dieciséis posibilidades. La colinearidad debe establecerse como
mínimo entre cada aminoácido y tripletes de nucleótidos. Como hay
sesenta y cuatro tripletes diferentes (combinación de cuatro
elementos o nucleótidos tomados de tres en tres con repetición), es
obvio que algunos aminoácidos deben tener correspondencia con
varios tripletes diferentes. Los tripletes que codifican aminoácidos se
denominan codones.

Las instrucciones para construir las proteínas están codificadas en el


DNA y las células tienen que traducir dicha información a las
proteínas. El proceso consta de dos etapas:

TRANSCRIPCION:

la transcripción es el proceso durante el cual la información


genética contenida en el DNA es copiado a un RNA de una
cadena única llamado RNA-mensajero. La transcripción es
catalizada por una enzima llamada RNA-polimerasa. El proceso
se inicia separándose una porción de las cadenas de DNA: una
de ellas, llamada hebra sentido es utilizada como molde por la
RNA-polimerasa para incorporar nucleótidos con bases
complementarias dispuestas en la misma secuencia que en la
hebra anti-sentido, complementaria de la hebra sentido inicial.
La única diferencia consiste en que la timina del DNA inicial es
sustituida por uracilo en el RNA mensajero. Así, por ejemplo,
una secuencia ATGCAT de la hebra sentido del DNA inicial
producirá una secuencia UACGUA.

Además de las secuencia de nucleótidos que codifican


proteínas, el RNA mensajero copia del DNA inicial unas regiones
que no codifican proteínas y que reciben el nombre de intrones.
Las partes que codifican proteínas se llaman exones. Por lo
tanto, el RNA inicialmente transcrito contiene tanto exones
como intrones. Sin embargo, antes de que abandone el núcleo
para dirigirse al citoplasma donde se encuentran los ribosomas,
este RNA es procesado mediante operaciones de "corte y
empalme", eliminándose los intrones y uniéndose entre sí los
exones. Este RNA-m maduro es el que emigra al citoplasma. Un
único gen puede codificar varias proteínas si el RNA-m inicial
puede ser cortado y empalmado de diversas formas. Esto
ocurre, por ejemplo, durante la diferenciación celular en donde
las operaciones de corte y pegado permiten producir diferentes
proteínas.

Además de utilizarse como molde para la síntesis del RNA-m, el


DNA también permite la obtención de otros dos tipos de RNA:

1. El RNA de transferencia (t-RNA) que se une


específicamente a cada uno de los 20 aminoácidos y los
transporte al ribosoma para incorporarlos a la cadena
polipeptídica en crecimiento.
2. El RNA ribosómico (r-RNA) que conjuntamente con las
proteínas ribosómicas constituye el ribosoma.

2. TRADUCCION (SINTESIS DE PROTEINAS):

El m-RNA maduro contiene la información para que los


aminoácidos que constituyen una proteína en vayan añadiendo
según la secuencia correcta. Para ello, cada triplete de
nucleótidos consecutivos (codón) especifica un aminoácido.
Dado que el m-RNA contiene 4 bases, el número de
combinaciones posibles de grupos de 3 es de 64, número más
que suficiente para codificar los 20 aminoácidos. De hecho, un
aminoácido puede ser coficado por varios codones.

En la síntesis de proteínas se pueden distinguir 3 etapas:

• Iniciación de la síntesis de proteínas

Es la primera etapa de la traducción o síntesis de proteínas. El ARNm


se une a la subunidad menor de los ribosomas (complejos
supramoleculares encargados de ensamblar proteínas a partir de la
información genética que les llega del ADN transcrita en forma de
ARN mensajero). A éstos se asocia el aminoacil-ARNt, gracias a que el
ARNt tiene en una de sus asas un triplete de nucleótidos denominado
anticodón, que se asocia al primer triplete codón del ARNm según la
complementariedad de las bases. A este grupo de moléculas se une
la subunidad ribosómica mayor, formándose el complejo ribosomal o
complejo activo. Todos estos procesos están catalizados por los
llamados factores de iniciación (FI). El primer triplete o codón que se
traduce es generalmente el AUG, que corresponde con el aminoácido
metionina en eucariotas. En procariotas es la fenilmetionina.

• Elongación de la cadena polipeptídica

El complejo ribosomal posee dos sitios de unión o centros. El centro


peptidil o centro P, donde se sitúa el primero aminoacil-ARNt y el
centro aceptor de nuevos aminoacil-ARNt o centro A. El radical
carboxilo (-COOH) del aminoácido iniciado se une con el radical amino
(NH2) del aminoácido siguiente mediante enlace peptídico. Esta unión
es catalizada por la enzima peptidil-transferasa. El centro P queda
pues ocupado por un ARNt sin aminoácido. El ARNt sin aminoácido
sale del ribosoma. Se produce la translocación ribosomal. El dipeptil-
ARNt queda ahora en el centro P. Todo ello es catalizado por los
factores de elongación (FE) y precisa GTP. Según la terminación del
tercer codón, aparece el tercer aminoacil-ARNt y ocupa el centro A.
Luego se forma el tripéptido en A y posteriormente el ribosoma
realiza su segunda translocación. Estos pasos se pueden repetir
múltiples veces, hasta cientos de veces, según el número de
aminoácidos que contenga el polipéptido. La traslocación del
ribosama implica el desplazamiento del ribosama a lo largo de ARNm
en sentido 5'-> 3'.

• Terminación de la síntesis de la cadena polipeptídica

El final de la síntesis se presenta por los llamados tripletes sin


sentido, también denominados codones stop. Son tres: UAA, UAG y
UGA. No existe ningún ARNt cuyo anticodón sea complementario de
ellos y, por lo tanto, la biosíntesis del polipéptido se interrumpe.
Indican que la cadena polipeptídica ya ha terminado. Este proceso
viene regulado por los factores de liberación, de naturaleza proteica,
que se sitúan en el sitio A y hacen que la peptidil-transferasa separe,
por hidrólisis, la cadena polipeptídica del ARNt. Un ARNm, si es lo
suficientemente largo, puede ser leído o traducido, por varios
ribosomas a la vez, uno detrás de otro. Al microscopio electrónico, se
observa como un rosario de ribosomas, que se denomina
polirribosoma o polisoma.

CROMOSOMAS

Los cromosomas están formados por


un materia complejo llamado
cromatina, el cual consiste en fibras
que contienen alrededor de 60% de
proteínas, 35% ADN y 5% de RNA.
Cuando una célula no se encuentra en
división, la cromatina tiene la forma de
hilos largos y en división, la cromatina
tiene la forma de hilos largos y
delgados. En el momento de la división
celular, las fibras de cromatina se
condensan.
Los cromosomas están encargados de transmitir los caracteres
hereditarios de una célula a otra. Los cromosomas constan de una
serie de genes y se presentan en pares (homólogos)

La importancia de los cromosomas es que forman parte del ciclo


celular; en un inicio con cromatina. Cuando la división va a comenzar,
la cromatina se hace compacta. Ello es debido a que el ADN duplica
su conformación molecular y adopta una configuración en espiral en
dos secuencias sucesivas. El resultado final de la comparación son los
cromosomas, con forma de bastoncillos que poseen una constricción
denominada centrómero, en posición central, que los divide en dos
brazos. Cada cromosoma
está compuesto de dos
fibras longitudinales unidas
por el centrómero. Las
unidas aisladas se llaman
cromátidas y representan
dos hebras idénticas del
ADN duplicado.

Las proteínas que se unes


con la cromatina y el ADN son las histonas son proteínas básicas, de
baja masa molecular, muy conservadas evolutivamente entre los
eucariotas y en algunos procariotas. Forman la cromatina junto con el
ADN, sobre la base de unas unidades conocidas como nucleosomas.

CICLO CELULAR
Partiendo de la Teoría Celular que enuncia que “Todas las células se
forman a partir de células preexistentes” se conoce y se basa el Ciclo
Celular, que no es mas que el conjunto de procesos que comprende la
vida de una célula desde que nace, crece, se reproduce y se muere,
está dividido en interfase, mitosis y apoptosis o muerte celular
programada.

Aunque este proceso tiene diferencias entre las células eucariotas y


las procariotas también tienen sus similitudes entre ambos tipos de
células como son:

• Debe ocurrir la duplicación del ADN.


• Debe separarse el ADN "original" de su "réplica"
• Deben separarse las dos células "hijas"(Citocinesis) con lo que
finaliza la división celular.
DIVISION CELULAR PROCARIOTA

El proceso de división celular en las células procariotas es mas


sencillo que el de las eucariotas, porque su organización es mas
simple, es decir; tienen menos cromosomas.

El cromosoma procariota es una sola molécula circular de ADN


contenida en una región definida del citoplasma, denominada
nucleoide, sin estar separado del mismo por una membrana. Este
cromosoma es el elemento obligatorio del genoma.

El método usual de duplicación de las células procariotas se


denomina fisión binaria o bipartición. Este proceso consiste en un
inicio de la replicación del cromosoma bacteriano.

Fig. 1 FISION
BINARIA
Primero se replica y luego pega cada copia a una parte diferente de la
membrana celular. Cuando las células que se originan comienzan a
separarse, también se separa el cromosoma original del replicado.
Fig.1

DIVISION CELULAR EUCARIOTA

Como ya se menciono antes el proceso de


división celular en eucariotas es mas complejo
por que existen dentro de ella mayor cantidad
de cromosomas. Para lograr completar el ciclo
celular todas las células deben de pasar por dos
periodos Fig. 2:

• INTERFASE: Es el período durante el cual


la célula crece, replica su ADN y se
prepara para la siguiente división.

• PERÍODO DE DIVISIÓN O FASE M: Es el estadio más


dramático de la célula, produciéndose a su vez dos sucesos:

a. MITOSIS O DIVISIÓN DEL NÚCLEO: se separan los


cromosomas hijos replicados anteriormente

b. CITOCINESIS O DIVISIÓN DEL CITOPLASMA EN DOS


CÉLULAS HIJAS.
Fig. 2 Ciclo Celular

Las células somáticas de los eucariotas se dividen, en cambio, de


manera mucho menos frecuente, y algunas de ellas, en determinados
tipos de tejidos maduros, no se dividen nunca. Las células que se
están dividiendo en los tejidos en crecimiento presentan un ciclo
celular bien definido, que casi siempre está separado en varias fases
diferenciadas, como se muestra en la figura 3.

Figura 3. Ciclo celular eucariota. Cambios de la cantidad de DNA


(línea azul) y tasa de síntesis de las histonas (línea roja) a lo largo del
tiempo, durante dos ciclos celulares. El contenido de DNA se mide en
unidades del genoma haploide (C). La escala temporal es
característica de muchas células eucariotas.

La interfase comienza con lo que denominamos Fase G1 (fase del


primer hueco), es la primera fase del ciclo celular, en la que existe
crecimiento celular con síntesis de proteínas y de ARN. Es el período
que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de
ADN. Tiene una duración de entre 6 y 12 horas, y durante este tiempo
la célula dobla su tamaño y masa debido a la continua síntesis de
todos sus componentes, como resultado de la expresión de los genes
que codifican las proteínas responsables de su fenotipo particular. En
este punto, la célula contiene dos copias de cada cromosoma, el
estado diploide normal de una célula eucariota. Este estado se indica
en la figura 3 mediante un contenido de DNA de 2C, es decir, el doble
de la cantidad haploide.

La célula entra entonces en la Fase S (fase de síntesis): Durante la


misma, el DNA se replica como resultado cada cromosoma y las
histonas y las proteínas no histonas se depositan sobre las moléculas
hijas de DNA para reproducir las estructuras de la cromatina. Este
proceso tiene una duración aproximada de entre 6-8 horas.

Cuando se ha completado la replicación, la célula pasa a lo que se


llama Fase G2 (fase del segundo hueco): En esta fase se continúa
la síntesis de proteínas y ARN al finalizar se tiene un contenido de
DNA de cuatro veces la cantidad haploide (4C). y la célula está
preparada para iniciar el proceso denominado mitosis, durante el cual
se divide. Esta ultima fase de la interfase tiene una duración
aproximada de 3-4 horas.

FASE M O ESTAPA DE DIVISION

Después de pasar por la preparación de la célula a la cual llamamos


interfase, la célula entra a la fase M también conocida como etapa de
división:

MITOSIS

La mitosis se puede definir como un proceso de reparto equitativo del


material hereditario (ADN) característico de las células eucarióticas.
Dicho proceso concluye con la formación de dos núcleos separados
(cariocinesis), seguido de la partición del citoplasma (citocinesis),
para formar dos células hijas. La mitosis completa, que produce
células genéticamente idénticas, es el fundamento del crecimiento,
de la reparación tisular y de la reproducción asexual.

La mitosis es igualmente un verdadero proceso de multiplicación


celular que participa en el desarrollo, el crecimiento y la regeneración
del organismo. El resultado esencial de la mitosis es la continuidad de
la información hereditaria de la célula madre en cada una de las dos
células hijas.

Al igual que la interfase la mitosis se divide en diferentes subprocesos


o etapas:

• Interfase
Durante la cual se produce la duplicación del ADN, y la mitosis,
durante la cual se produce el reparto idéntico del material antes
duplicado. La interfase típica se divide en tres fases:

G1: Esta fase tiene lugar desde que la célula nace hasta que inicia la
etapa S. Tiene lugar la síntesis de ARNm con la consiguiente
producción de proteínas.

S: Replicación del ADNn y síntesis de ARNm e histonas

G2: Síntesis de proteínas (las que constituirán los microtúbulos del


haz mitótico.

• Profase
Es la fase más larga de la mitosis. Se produce en ella la condensación
del material genético (ADN) (que normalmente existe en forma de
cromatina), con lo que se forman los cromosomas; y el desarrollo
bipolar del huso mitótico. Uno de los hechos más tempranos de la
profase en las células animales es la migración de dos pares de
centríolos, previamente debe duplicarse el existente, hacia extremos
opuestos de la célula. Se forma un huso acromático hecho de haces
de microtúbulos, las fibras del huso. Los centríolos actúan como
centros organizadores de microtúbulos, controlando la formación de
esas fibras. En la profase tardía desaparece el nucléolo y se
desorganiza la envoltura nuclear.

La profase es el primer estadio de la mitosis. La cromatina se


condensa (recordar que el ADN de la cromatina se replica en la
interfase), por lo que en este punto existen dos cromátidas unidas. La
membrana nuclear se disuelve, los centríolos (si se encuentran
presentes) se dividen y los pares migran a los polos, se forma el huso
mitótico. Los centrómeros (o constricciones primarias) se vuelven
claramente visibles, debido a que se le han asociados placas
proteicas a ambos lados: el cinetocoro. En el citoplasma el retículo
endoplasmático y el complejo de Golgi se fragmentan en vesículas, se
desorganiza el citoesqueleto por lo que la célula pierde su forma
original y se hace esférica.

• Prometafase
La envoltura nuclear se ha desorganizado y el huso mitótico
organizado. Los cromosomas han sido alcanzados por fibras del huso
(microtúbulos).

• Metafase
Durante esta fase, las cromátidas hermanas, las cuales se encuentran
conectadas a cada polo de la célula por los microtúbulos unidos a los
centrómeros, comienzan a moverse continuamente, hasta que migra
a la zona media de la célula o plano ecuatorial, en la que forman una
estructura llamada placa ecuatorial.

• Anafase
Es la fase más corta de la mitosis, en la cual los microtúbulos del huso
rompen los centrómeros longitudinalmente, lo que da lugar a la
separación de las cromátidas hermanas, las cuales se dirigen a polos
opuestos.

• Telofase
En la telofase el nuevo núcleo se organiza: se reconstituye la
cromatina, adoptando forma helicoidal los cromosomas, aparece el
nucléolo, y se reconstruye la eucariótica a partir del retículo
endoplasmático.

A continuación se muestra una tabla en la que se resume las etapas


de la mitosis:

ETAPA PROCESO REPRESENTACION


* Período entre las
divisiones celulares.
Durante este tiempo, los
cromosomas se
reproducen-replicación
del ADN.
* Los cromosomas se
pueden observar sin el
INTERFASE uso de un microscopio. El
par de centríolos se
duplica.

*Condensación de la
cromatina y aparición de
los cromosomas como
estructuras visibles.

* La apariencia de cada
cromosomas es la de un
filamento formado por
dos mitades individuales
(cromátides hermanas)
unidas entre sí por una
región cromosómica
PROFASE
llamada centrómero o
constricción primaria

* Fragmentación y
desaparición de la
membrana nuclear: el
nucleoplasma y el
citoplasma se hacen uno.

* Desaparición de los
nucléolos.
* La membrana nuclear
se rompe.

* Los microtúbulos del


cinetocoro interaccionan
con los del huso, y el
resultado es el
movimiento de los
PROMETAFASE
cromosomas.

* Comienzan a separarse
los centríolos y se ubican
en los extremos opuestos
de la célula. Entre ellos
se forma el uso mitótico.

* La membrana nuclear
se rompe.

* Los microtúbulos del


cinetocoro interaccionan
con los del huso, y el
resultado es el
movimiento de los
METAFASE
cromosomas.

* Comienzan a separarse
los centríolos y se ubican
en los extremos opuestos
de la célula. Entre ellos
se forma el uso mitótico.

* Los cromosomas (que a


este punto consisten en
dos cromátidas
mantenidas juntas por el
centrómero) alcanzan su
máxima condensación y
migran al ecuador de la
célula (forman la placa
ANAFASE
ecuatorial del huso),
donde las fibras del huso
se "pegan" a las fibras
del cinetocoro
* Los cromosomas se
asocian a las fibras del
huso a través de los
centrómeros
* Las cromátides
hermanas de cada
cromosoma se separan y
se desplazan hacia los
polos de la célula.

* El desplazamiento de
cada una de las
cromátides se lleva a
cabo a través de las
fibras del huso, al que
están unidas por el
centrómero que se ha
ANTEFASE
dividido también.

* De esta forma se
produce una división
exacta del material
genético. Hacia el final
de esta fase se forman
dos grupos cromosomas
idénticos (lo que antes
eran las cromátides) en
los polos opuestos de la
célula.

* Los cromosomas (que a


este punto consisten en
dos cromátidas
mantenidas juntas por el
centrómero) alcanzan su
máxima condensación y
migran al ecuador de la
célula (forman la placa
TELOFASE ecuatorial del huso),
donde las fibras del huso
se "pegan" a las fibras
del cinetocoro

* Los cromosomas se
asocian a las fibras del
huso a través de los
centrómeros

En muchos tejidos de loa organismos superiores, la fase G1 se


prolonga mucho una vez completado el crecimiento y la
diferenciación tisular. Los ejemplos más extremos de las células
nerviosas totalmente diferenciadas, la mayor parte de las cuales no
vuelven a dividirse en los organismos maduros. Estas células que no
se dividen se mantienen detenidas permanentemente en la fase G1,
que se denomina fase G0. En cambio, algunas células primordiales
especializadas, como las que se encuentran e la medula ósea y en el
epitelio intestinal, sufren divisiones continuas durante toda la vida del
organismo. Estas células primordiales proporcionan continuamente
nuevas células diferenciadas para reemplazar a las que se pierden o
sufren daños.

Meiosis

En biología, meiosis (proviene del latín “hacer más pequeño”) es una


de las formas de reproducción celular. Es un proceso divisional
celular, en el cuál una célula diploide (2n), experimentará dos
divisiones celulares sucesivas, con la capacidad de generar cuatro
células haploide (n).

Este proceso se lleva a cabo en dos divisiones nucleares y


citoplasmáticas, llamadas, primera y segunda división meiótica o
simplemente Meiosis I y Meiosis II. Ambas comprenden Profase,
Metafase, Anafase y Telofase. Durante la meiosis I los miembros de
cada par homólogo de cromosomas se unen primero y luego se
separan y se distribuyen en diferentes núcleos. En la Meiosis II, las
cromátidas hermanas que forman cada cromosoma se separan y se
distribuyen en los núcleos de las células hijas. Entre estas dos etapas
sucesivas no existe la etapa S (duplicación del ADN).

La meiosis no siempre es un proceso preciso, a veces los errores en la


meiosis son responsables de las principales anomalías cromosómicas.
La meiosis consigue mantener constante el número de cromosomas
de las células de la especie para mantener la información genética.

Meiosis y ciclo vital

La reproducción sexual se caracteriza por la fusión de dos células


sexuales haploides para formar un cigoto diploide, por lo que se
deduce, en un ciclo vital sexual, debe ocurrir la meiosis antes de que
los gametos puedan reproducirse.

En animales y otros pocos organismos la meiosis precede de manera


inmediata a la formación de gametos. Las células del cuerpo
somáticas de un organismo individual se multiplican por mitosis y son
diploides; las únicas células haploides son los gametos. Estos se
forman cuando algunas células de la línea germinativa experimentan
la meiosis. La formación de gametos recibe el nombre de
gametogenesis. La gametogenesis masculina denominada
espermatogénesis da por resultado la formación de cuatro
espermatozoides haploides por cada célula que entra en la meiosis.
En contraste, la gametogenesis femenina llamada ovogénesis genera
un solo ovulo por cada celular que entra en la meiosis, esto se realiza
por un proceso que asigna virtualmente todo el citoplasma a uno solo
de dos núcleos en cada división meiótica. Al final de la primera
división meiótica se retiene un núcleo; el otro, llamado primer cuerpo
polar, se excluye de la célula y por ultimo degenera. De modo
general, al final de la segunda división un núcleo se convierte en el
segundo cuerpo polar y el otro núcleo sobrevive. De esta forma, un
núcleo haploide pasa a ser el receptor de la mayor parte del
citoplasma y los nutrimentos acumulados de la célula meiótica
original.

Sin embargo, aunque la meiosis se realiza en algún punto de los


ciclos vitales sexuales, no siempre precede directamente a la
formación de gametos. Muchos eucariontes sencillos (incluso algunos
hongos y algas) permanecen haploide (sus células se dividen por
mitosis) la mayor parte de su vida, y los individuos pueden ser
unicelulares o pluricelulares.

Dos gametos haploide (producidos por mitosis) se fusionan para


formar un cigoto diploide, el cual experimenta la meiosis para volver
al estado haploide.

Los ciclos vitales más complejos se encuentran en vegetales y


algunas algas. Estos ciclos vitales, que se caracterizan por alternancia
de generaciones, consisten en una etapa diploide multicelular,
denominada generación esporófita, y una etapa haploide multicelular,
a la que se llama generación gametófita. Las células esporofitas
dipliodes experimentan la meiosis para formar esporas haploides ,
cada una de las cuales se divide en forma mitótica para producir un
gametofito haploide multicelular. Los gametofitos producen gametos
por mitosis. Los gametos femeninos y masculinos (óvulo y
espermatozoides) se fusionan entonces para formar un cigoto
diploide, el cual se divide de manera mitótica para producir un
esporofito diploide multicelular.

Proceso celular
Visión general de la meiosis. En la interfase se duplica el material
genético, y se produce el fenómeno de la recombinación
(representado por cromosomas rojos y azules). En meiosis I los
cromosomas homólogos se reparten en dos células hijas. En meiosis
II, al igual que en una mitosis, cada cromátida migra hacia un polo. El
resultado son 4 células hijas haploides (n).

Los pasos preparatorios que conducen a la meiosis son idénticos en


patrón y nombre a la interfase del ciclo mitótico de la célula. La
interfase se divide en tres fases:

• Fase G1: caracterizado por el aumento de tamaño de célula


debido a la fabricación acelerada de organelos, proteínas, y
otras materias celulares.
• Fase S (síntesis): se replica el material genético, es decir, el
ADN se replica dando origen a dos cadenas nuevas, unidas por
el centrómero. Los cromosomas, que hasta el momento tenían
una sola cromátida, ahora tienen dos. Se replica el 98% del
ADN, el 2% restante queda sin replicar.
• Fase G2: la célula continúa aumentando su biomasa.

La interfase es seguida inmediatamente por la meiosis I y II. Meiosis I


consiste en la segregación de cada uno de los cromosomas
homólogos, dividiendo posteriormente la célula diploide en dos
células diploides pero con la mitad de cromosomas. La meiosis II
consiste en desemparejar cada uno de las cromátidas del
cromosoma, que se segregarán una a cada polo, con lo que tras una
división se producen cuatro células haploides. Meiosis I y II están
divididas en profase, metafase, anafase, y telofase, similares en
propósito a sus subfases análogos en el ciclo mitótico de la célula. Por
lo tanto, la meiosis abarca la interfase (G1, S, G2), la meiosis I
(profase I, metafase I, anafase I, telofase I), y la meiosis II (profase II,
metafase II, anafase II, telofase II).

Meiosis I

Profase I
La profase I de la primera división meiótica es la etapa más compleja
del proceso y a su vez se divide en 5 subetapas, que son:

• Leptoteno

La primera etapa de Profase I es la etapa del leptoteno, durante la


cual los cromosomas individuales comienzan a condensar en
filamentos largos dentro del núcleo. Cada cromosoma tiene un
elemento axial, un armazón proteico que lo recorre a lo largo, y por el
cual se ancla a la envuelta nuclear. A lo largo de los cromosomas van
apareciendo unos pequeños engrosamientos denominados
cromómeros.

• Zigoteno

Los cromosomas homólogos comienzan a acercarse hasta quedar


apareados en toda su longitud. Esto se conoce como sinapsis (unión)
y el complejo resultante se conoce como bivalente o tétrada (nombre
que prefieren los citogenetistas), donde los cromosomas homólogos
(paternos y materno) se aparean, asociándose así cromátidas
homólogas. Producto de la sinapsis, se forma una estructura
observable solo con el microscopio electrónico, llamada complejo
sinaptonémico, unas estructuras, generalmente esféricas, aunque en
algunas especies pueden ser alargadas.

La disposición de los cromómeros a lo largo del cromosoma parece


estar determinado genéticamente. Tal es así que incluso se utiliza la
disposición de estos cromómeros para poder distinguir cada
cromosoma durante la profase I meiótica. Además el eje proteico
central pasa a formar los elementos laterales del complejo
sinaptonémico, una estructura proteica con forma de escalera
formada por dos elementos laterales y uno central que se van
cerrando a modo de cremallera y que garantiza el perfecto
apareamiento entre homólogos. En el apareamiento entre homólogos
también está implicada la secuencia de genes de cada cromosoma, lo
cual evita el apareamiento entre cromosomas no homólogos. Además
durante el zigoteno concluye la replicación del ADN (2% restante) que
recibe el nombre de zig-ADN.

• Paquiteno

Una vez que los cromosomas homólogos están perfectamente


apareados formando estructuras que se denominan bivalentes se
produce el fenómeno de entrecruzamiento (crossing-over) en el cual
las cromatidas homólogas no hermanas intercambian material
genético. La recombinación genética resultante hace aumentar en
gran medida la variación genética entre la descendencia de
progenitores que se reproducen por vía sexual.

La recombinación genética está mediada por la aparición entre los


dos homólogos de una estructura proteica de 90 nm de diámetro
llamada nódulo de recombinación. En él se encuentran las enzimas
que median en el proceso de recombinación.

Durante esta fase se produce una pequeña síntesis de ADN, que


probablemente está relacionada con fenómenos de reparación de
ADN ligados al proceso de recombinación.

• Diploteno

Los cromosomas continúan condensándose hasta que se pueden


comenzar a observar las dos cromátidas de cada cromosoma.
Además en este momento se pueden observar los lugares del
cromosoma donde se ha producido la recombinación. Estas
estructuras en forma de X reciben el nombre quiasmas. Cada
quiasma se origina en un sitio de entrecruzamiento, lugar en el que
anteriormente se rompieron dos cromatidas homólogas que
intercambiaron material genético y se reunieron.

En este punto la meiosis puede sufrir una pausa, como ocurre en el


caso de la formación de los óvulos humanos. Así, la línea germinal de
los óvulos humanos sufre esta pausa hacia el séptimo mes del
desarrollo embrionario y su proceso de meiosis no continuará hasta
alcanzar la madurez sexual. A este estado de latencia se le denomina
dictiotena.

• Diacinesis

Esta etapa apenas se distingue del diploteno. Podemos observar los


cromosomas algo más condensados y los quiasmas. El final de la
diacinesis y por tanto de la profase I meiótica viene marcado por la
rotura de la membrana nuclear. Durante toda la profase I continuó la
síntesis de ARN en el núcleo. Al final de la diacinesis cesa la síntesis
de ARN y desaparece el nucleolo.

Prometafase I

La membrana nuclear desaparece. Un cinetocoro se forma por cada


cromosoma, no uno por cada cromátida, y los cromosomas adosados
a fibras del huso comienzan a moverse. Algunas veces las tétradas
son visibles al microscopio. Las cromatidas hermanas continúan
estrechamente alineadas en toda su longitud, pero los cromosomas
homólogos ya no lo están y su centrómeros y cinetocoros encuentran
separados entre sí.

Metafase I
Los cromosomas homólogos se alinean en el plano de ecuatorial. La
orientación es al azar, con cada homologo paterno en un lado. Esto
quiere decir que hay un 50% de posibilidad de que las células hijas
reciban el homólogo del padre o de la madre por cada cromosoma.
Los microtubulos del huso de cada centríolo se unen a sus respectivos
cinetocoros.

Anafase I

Los quiasmas se separan. Los microtúbulos del huso se acortan en la


región del cinetocoro, con lo que se consigue remolcar los
cromosomas homólogos a lados opuestos de la célula, junto con la
ayuda de proteínas motoras. Ya que cada cromosoma homólogo tiene
solo un cinetocoro, se forma un juego haploide (n) en cada lado. En la
repartición de cromosomas homólogos, para cada par, el cromosoma
materno se dirige a un polo y el paterno al contrario. Por tanto el
número de cromosomas maternos y paternos que haya a cada polo
varía al azar en cada meiosis. Por ejemplo, para el caso de una
especie 2n = 4 puede ocurrir que un polo tenga dos cromosomas
maternos y el otro los dos paternos; o bien que cada polo tenga uno
materno y otro paterno.

Telofase I

Cada célula hija ahora tiene la mitad del número de cromosomas pero
cada cromosoma consiste en un par de cromátidas. Los microtubulos
que componen la red del huso mitótico desaparece, y una membrana
nuclear nueva rodea cada sistema haploide. Los cromosomas se
desenrollan nuevamente dentro de la cromatina. Ocurre la citocinesis
(proceso paralelo en el que se separa la membrana celular en las
células animales o la formación de esta en las células vegetales,
finalizando con la creación de dos células hijas). Después suele ocurrir
la intercinesis, parecido a una segunda interfase, pero no es una
interfase verdadera, ya que no ocurre ninguna réplica del ADN. Este
proceso es breve en todos los organismos, pero en algunos
generalmente no ocurre.

Meiosis II

Profase II

• Profase Temprana II

Comienza a desaparecer la envoltura nuclear y el nucleolo. Se hacen


evidentes largos cuerpos filamentosos de cromatina, y comienzan a
condensarse como cromosomas visibles

• Profase Tardía II
Los cromosomas continúan acortándose y engrosándose. Se forma el
huso entre los centríolos, que se han desplazado a los polos de la
célula

Metafase II

Las fibras del huso se unen a los cinetocóros de los cromosomas.


Éstos últimos se alinean a lo largo del plano ecuatorial de la célula. La
primera y segunda metafase pueden distinguirse con facilidad, en la
metafase I las cromatidas se disponen en haces de cuatro (tétrada) y
en la metafase II lo hacen en grupos de dos (como en la metafase
mitótica). Esto no es siempre tan evidente en las células vivas.

Anafase II

Las cromátidas se separan en sus centrómeros, y un juego de


cromosomas se desplaza hacia cada polo. Durante la Anafase II las
cromatidas, unidas a fibras del huso en sus cinetocóros, se separan y
se desplazan a polos opuestos, como lo hacen en la anafase mitótica.
Como en la mitosis, cada cromátida se denomina ahora cromosoma.

Telofase II

En la telofase II hay un miembro de cada par homologo en cada polo.


Cada uno es un cromosoma no duplicado. Se reensamblan las
envolturas nucleares, desaparece el huso acromático, los
cromosomas se alargan en forma gradual para formar hilos de
cromatina, y ocurre la citocinesis. Los acontecimientos de la profase
se invierten al formarse de nuevo los nucleolos, y la división celular se
completa cuando la citocinesis ha producidos dos células hijas. Las
dos divisiones sucesivas producen cuatro núcleos haploide, cada uno
con un cromosoma de cada tipo. Cada célula resultante haploide
tiene una combinación de genes distinta. Esta variación genética
tiene dos fuentes: 1 – Durante la meiosis, los cromosomas maternos y
paternos se barajan, de modo que cada uno de cada par se distribuye
al azar en los polos de la anafase I. 2 - se intercambian segmentos de
ADN entre los homólogos paternos y maternos durante el
entrecruzamiento.

Variabilidad genética

El proceso de meiosis presenta una vital importancia en los ciclos


vitales ya que hay una reducción del número de cromosomas a la
mitad, es decir, de una célula diploide (ej: 46 cromosomas en el ser
humano) se forman células haploides (23 cromosomas). Esta
reducción a la mitad permite que en la fecundación se mantenga el
número de cromosomas de la especie. También hay una
recombinación de información genética, que es heredada del padre y
la madre; el apareamiento de los homólogos y consecuente crossing-
over permite el intercambio de información genética. Por lo tanto el
nuevo individuo hereda información genética única y nueva, y no un
cromosoma íntegro de uno de sus parientes. Otra característica
importante en la significación de la meiosis para la reproducción
sexual, es la segregación al azar de cromosomas maternos y
paternos. La separación de los cromosomas paternos y maternos
recombinados, durante la anafase I y II, se realiza completamente al
azar, hecho que contribuye al aumento de la diversidad genética. En
la anafase I, por cada par de homólogos existen dos posibilidades: un
cromosoma puede ir a un polo mitótico o al otro.

El número de combinaciones posibles por tanto se calcula 2n donde n


es el número de pares de cromosomas homólogos (variaciones con
repetición de n elementos en grupos de 2). En el ser humano, que
tiene 23 pares de cromosomas homólogos, tiene la posibilidad de
recombinación con 223 = 8 388 608 combinaciones, sin tener en
cuenta las múltiples combinaciones posibilitadas por la recombinación
en el crossing-over.1

Anomalías cromosómicas

En la meiosis debe ocurrir una correcta separación de las cromatidas


hacia los polos durante la anafase, lo que se conoce como disyunción
meiotica, cuando esto no ocurre o hay un retraso en la primera o
segunda división meiotica, conlleva problemas en la configuración de
los cromosomas, alterando el numero correcto de estos, es decir,
dejan de ser múltiplos básicos del numero haploide original de la
especie, lo que se conoce como aneuploidía. Entre los problemas en
el material genético encontramos:

• Nulisomía en la que faltan un par de cromosomas homólogos


(2n-2 cromosomas)
• Monosomía (2n-1 cromosoma)
• Trisomía (2n+1 cromosoma)

En los animales sólo son viables monosomías y trisomías. Los


individuos nulisómicos no suelen manifestarse, puesto que es una
condición letal en diploides.

Monosomía

• Monosomía autosomática: produce la muerte en el útero.


• Síndrome de Turner: solamente un cromosoma X presente en
las mujeres. Los afectados son hembras estériles, de estatura
baja y un repliegue membranoso entre el cuello y los hombros.
Poseen el pecho con forma de escudo y pezones muy
separados, así como ovarios rudimentarios y manchas
marrones en las piernas.

Trisomía
• Síndrome de Down - Trisomía del cromosoma 21: es la
aneuploidía más viable, con un 0,15% de individuos en la
población. Es una trisomía del cromosoma 21, que incluye
retraso mental (C.I de 20-50), cara ancha y achatada, estatura
pequeña, ojos con pliegue apicántico y lengua grande y
arrugada.
• Síndrome de Patau - Trisomía del cromosoma 13: es una
enfermedad genética que resulta de la presencia de un
cromosoma 13 suplementario. Se trata de la trisomía menos
frecuente. Se suele asociar con un problema meiótico materno,
más que paterno y como el síndrome de Down, el riesgo
aumenta con la edad de la mujer. Los afectados mueren poco
tiempo después de nacer, la mayoría a los 3 meses, como
mucho llegan al año. Se cree que entre el 80-90% de los fetos
con el síndrome no llegan a término.
• Síndrome de Edwards - Trisomía del cromosoma 18: se trata de
una enfermedad rara, cromosómica caracterizada por la
presencia de un cromosoma adicional en el par 18.
Clínicamente se caracteriza por: bajo peso al nacer, talla corta,
retraso mental, y del desarrollo psicomotor (coordinación de la
actividad muscular y mental), e hipertonía (tono anormalmente
elevado del músculo). Se acompaña de diversas anomalías
viscerales.
• Síndrome de Klinefelter - Un cromosoma de X adicional en
varones: produce individuos altos, con físico ligeramente
feminizado, coeficiente intelectual algo reducido, disposición
femenina del vello del pubis, atrofia testicular y desarrollo
mamario. Tienen una mezcla de ambos sexos.
• Síndrome del XYY - Un cromosoma de Y adicional en varones:
en esta anaploidia, el varón afectado recibe un cromosoma Y
adicional. No presenta diferencias a las personas normales y de
hecho se duda del término “síndrome” para esta condición.
• Síndrome del triple X - Un cromosoma de X adicional en
hembras: está caracterizada por un cromosoma X adicional en
la mujer; quienes presentan la condición no están en ningún
riesgo creciente para los problemas médicos. Las mujeres con
esta condición son altas, de bajo peso, con irregularidad en el
periodo menstrual y rara vez presentan debilidad mental

BIBLIOGRAFIA

http://www.geocities.com/CapeCanaveral/Runway/2349/ADN.htm
http://www.google.com.mx/search?
hl=es&sa=X&oi=spell&resnum=0&ct=result&cd=1&q=replicacion+A
ND&spell=1

http://images.google.com.mx/images?
hl=es&resnum=0&q=replicacion%20AND&um=1&ie=UTF-
8&sa=N&tab=wi

Curtis Schenek Biología 7ª Edición. Barnes Massarini.

Copyright © Editorial Médica Panamericana

BIOQUIMICA 3ERA EDICION


EDITORIAL PERASON/ADDISON WELSEY
AUTORES: MATHEWS, VAN HOLDE, AHERN