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© Sylvain Hanneton (2011

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ISA2 ou Biomécanique et Simulation

Simulation d'un neurone formel de type « integrate and fire »
(avec Scicos ou Xcos)

Objectif
Simuler le comportement d'un neurone. Construire un modèle de neurone de type integrate and fire et observer son fonctionnement. We consider here the development with Scilab and Xcos of a simulation diagram corresponding to a neuron that follows the “integrate and fire” model.

Phénoménologie du neurone
Le neurone est une cellule spécialisée du corps dont la spécificité est d'avoir une activité électrique spécifique : elle peut produire des « décharges électriques ». Ces décharges électriques sont des phénomènes en tout ou rien appelés « potentiels d'action » (ou plus couramment « spikes » en anglais). Ces potentiels d'action ont lieu lorsque l'activité des synapses (connexions venant d'autres neurones) devient si intense qu'elle modifie l'équilibre ionique maintenu par le neurone de part et d'autre de sa membrane. Le neurone maintient activement une différence de potentiel d'environ -60 mV entre l'extérieur et l'intérieur de son corps. Lorsque l'activité synaptique parvient à diminuer cette différence de potentiel, alors la probabilité d'obtenir un potentiel d'action augmente. En général, dans les modèles de neurones, on considère qu'il existe un seuil de différence de potentiel à partir duquel un spile se produit. On choisira ici d'explorer un modèle très simplifié du neurone en appliquant les principes suivants : Le neurone maintient un potentiel de repos P R de façon active. Lorsque le potentiel de membrane V , du fait de l'activité synaptique, dépasse une valeur seuil V T , alors le neurone produit un potentiel d'action et le potentiel de membrane est réinitialisé à sa valeur de repos (voir illustration n°1).

Illustration 1: Représentation d'un potentiel post synaptique excitateur (ppse) et d'un potentiel d'action.

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Le neurone « Integrate and fire »
Ce modèle de neurone « formel », c'est à dire objet mathématique, a été proposé en 1907 par un neurologue français appelé Louis Lapicque. Dans ce modèle, le neurone est vu sous un angle purement électrique. On considère • • • • qu'il est constitué d'un unique compartiment séparé du monde extérieur par sa membrane, que cette membrane peut être parcourue par un courant nature importe peu ici) I t porté par des ions (dont la

que le courant I t peut être à l'origine d'une différence de potentiel V(t) entre les deux côtés de la membrane, que cette membrane présente une capacitance condensateur électrique). C (elle se comporte comme un

Par conséquent, le courant

I t et le potentiel V t  sont liés par l'équation :

I t =C

dV (équation 1) dt

autrement dit l'intensité est proportionnelle à la dérivée temporelle du potentiel de membrane. Et donc inversement, le potentiel est proportionnel à l'intégrale du courant. Métaphore de la baignoire : Le comportement du neurone, si on se limite à cette équation, est à peu près celui d'une baignoire : le niveau de la baignoire ( V t  ) se remplit tant que le débit de l'eau ( I t ) n'est pas arrêté par la fermeture d'un robinet. Cependant, dans le modèle du neurone « integrate and fire », lorsque V atteint un seuil T, alors un potentiel d'action se produit et V retourne à sa valeur de repos. Puis les nouvelles entrées dans le neurone peuvent ensuite agir sur le potentiel V jusqu'au prochain potentiel d'action. Le neurone se comporte donc comme un accumulateur, ou plus précisément un intégrateur qui peut être réinitialisé.

Le neurone intégrateur à fuite (leaky integrate and fire)
On peut améliorer la plausibilité biologique de notre modèle en ajoutant un courant de fuite au modèle. Ce courant représente un ensemble de phénomènes qui ont tendance à ramener la valeur du potentiel de membrane à sa valeur de repos. Métaphore de la baignoire : Tout se passe comme si notre baignoire laissait s'échapper un peu d'eau par un trop plein au fur et à mesure qu'elle se remplit. Si le robinet est fermé, la baignoire va se vider jusqu'à ce que son niveau soit celui de l'orifice du trop plein (potentiel de repos). Cette fuite est modélisée par un courant de fuite I F t  qui va se soustraire au courant synaptique I t . La fuite est proportionnelle au potentiel de membrane et le facteur de proportionnalité à la dimension d'une résistance R. L'équation du neurone devient :

I t −I F t =C

dV dt

or V =R⋅I F  t donc

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I t −

V t dV =C (équation 2) R dt

Il faut noter que ce modèle de neurone est dit du premier ordre car le potentiel de membrane est fonction de la dérivée première et non pas des dérivées d'ordre plus élevées.

Diagramme du neurone I&F
On a réalisé le diagramme correspondant à l'équation (2) (voir illustration n°2) en utilisant le contexte (voir dans le menu simulation → modifier le contexte) suivant :

PPSE=5;R=10.0;C=2.0;VT=-40;PR=-60;
La simulation dure 200 unités de temps qui sont ici considérées comme des millisecondes. Le diagramme figure sur l'illustration n° 2. Dans ce diagramme, un générateur aléatoire produisant un signal constant tiré au hasard entre 0 et PPSE fournit le courant synaptique I t . Celui-ci se voit soustrait le courant de fuite I F t  et est divisé par la capacitance de la membrane C pour dV dV donner On obtient V en intégrant avec un intégrateur qui peut être réinitialisé dt. dt lorsque V dépasse le seuil V T . L'évolution du courant I(t) et du potentiel de membrane V(t) est observée grâce au bloc oscilloscope à deux entrées situé en bas à gauche du diagramme. Il faut noter que l'horloge du générateur aléatoire a une période de 20 ms et donc la valeur du courant synaptique change toutes les 20 millisecondes.

Illustration 2: Bloc-diagramme correspondant à la simulation du neurone "integrate and fire" décrit par l'équation 2. Le résultat d'une simulation est représenté sur l'illustration n°3. Le potentiel de membrane augmente en formant ce qui ressemble à une rampe jusqu'à atteindre le seuil. Un potentiel d'action se produit alors (non représenté avec ce modèle) et le potentiel est réinitialisé au potentiel de repos. Le potentiel du neurone produit donc des cycles en dents de scie. On remarquera que plus le courant

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synaptique (courbe du haut) est élevé, plus la fréquence des cycles est élevée.

Illustration 3: Résultat de la simulation. En haut, courant synaptique I(t) en mA et en bas potentiel de membrane V(t) en mV. On remarque que plus le courant synaptique est élevé, plus la fréquence de décharge du neurone est élevée elle aussi.

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