Genética

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Los organismos vivos se distinguen por su capacidad para perpetuar su propia

especie. La transmisión de los rasgos de una generación a la siguiente se llama
herencia (del latín heres, heredar). Junto con las similitudes heredadas, también
existe la variación: la descendencia se diferencia en alguna medida de sus padres
y hermanos. Los granjeros explotaron estas observaciones durante miles de años,
al criar plantas y animales buscando los rasgos deseados. Por lo tanto es muy
antigua la curiosidad acerca de las similitudes y las diferencias entre las personas,
incluidos los miembros de una familia.-

La genética es el estudio científico de la herencia y de la variación hereditaria.

LOS HIJOS ADQUIEREN GENES DE LOS PADRES AL HEREDAR CROMOSOMAS

Herencia de genes

Los padres transmiten a su descendencia información codificada en forma de

unidades hereditarias denominadas genes. Las decenas de miles de genes que
heredamos de nuestras madres y padres constituyen nuestro genoma. Nuestros
genes programan los rasgos específicos que emergen a medida que nos
desarrollamos desde el óvulo fecundado hasta convertirnos en adultos.-

Los genes son segmentos de ADN, que es un polímero de cuatro clases

diferentes de monómeros, llamados nucleótidos. La información hereditaria se
trasmite en la forma de que cada secuencia de nucleótidos específica un gen, como
la información impresa se comunica en forma de secuencias significativas de letras.
El lenguaje es simbólico. La célula traduce las “oraciones” genéticas en pecas y
otras características que no tienen ningún parecido con los genes. La mayoría de
los genes programan células para sintetizar enzimas específicas y otras proteínas
cuya acción acumulativa produce los rasgos heredados de un organismo.-

La transmisión de los rasgos hereditarios tiene su base molecular en la

replicación exacta del ADN, que produce copias de genes que pueden transmitirse
desde los padres a la descendencia. En los animales y las plantas, las células
reproductoras llamadas gametos son los vehículos que transmiten genes de una
generación a la siguiente. Durante la fecundación, los gametos masculino y

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femenino (espermatozoides y óvulos) se unen, para transmitir de este modo los

genes de ambos padres a su descendencia.-

Excepto por minúsculas cantidades de ADN presentes en las mitocondrias y en

los cloroplastos, el ADN de las células eucariontes se subdivide en cromosomas
dentro del núcleo. Cada especie viviente tiene un número característico de
cromosomas. Por ejemplo, los seres humanos tienen 46 cromosomas en casi todas
sus células. Cada cromosoma es una molécula simple y larga de ADN
elaboradamente enrollada en asociación con diversas proteínas. Un cromosoma
incluye de varios cientos a unos pocos miles de genes cada uno de los cuales es
una secuencia específica de nucleótidos dentro de la molécula de ADN. La
localización específica de un gen a los largo del cromosoma se denomina el locus
del gen (en plural, loci).-

Comparación entre la reproducción sexual y asexual

Solo los organismos que se reproducen de forma asexual producen una

descendencia que es una copia exacta de ellos mismos. En la reproducción
asexual, un solo individuo es el único padre y transmite copias de todos sus genes
a su descendencia. Por ejemplo, los organismos eucariontes unicelulares pueden
reproducirse de forma asexual por división celular mitótica en la que el ADN se
copia y se distribuye por partes iguales en las dos células hijas. Los genomas de la
descendencia son virtualmente copias exactas del genoma de los padres. Algunos
organismos multicelulares son capaces también de reproducirse de forma asexual.
Una hidra, que se relaciona con las medusas, se puede reproducir mediante
gemación. Debido a que las células de una yema derivan por mitosis del progenitor,
este es por lo general idéntico a su progenitor desde el punto de vista genético. Un
individuo que se reproduce de manera asexual da origen a un clon, un grupo de
individuos genéticamente idénticos. En ocasiones aparecen diferencias genéticas en
organismos que se reproducen de forma asexual como resultado de cambios en el
ADN llamados mutaciones.-

En la reproducción sexual un padre y una madre dan origen a descendencia

que tienen combinaciones únicas de genes heredados de ambos. En contraste con
un clon, la descendencia de reproducción sexual varía genéticamente de sus

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hermanos y de ambos padres: existen variaciones sobre un rango común de

semejanza familiar, no son réplicas exactas. La variación genética es una
consecuencia importante de la reproducción sexual. La clave de esta variación es el
comportamiento de los cromosomas durante el ciclo de vida sexual.-

LA FECUNDACIÓN Y LA MEIOSIS SEALTERNAN EN LOS CICLOS DE LA VIDA

SEXUAL

Un ciclo de vida es la secuencia de etapas de generación en generación de la

historia reproductiva de un organismo, desde la concepción hasta la producción de
su propia descendencia.

Conjunto de cromosomas en las células humanas

En los seres humanos, cada célula somática –cualquier célula distinta de un

gameto o célula del cuerpo- tiene 46 cromosomas. Durante la mitosis, los
cromosomas se condensan suficientemente como para ser visibles en el
microscopio óptico. Debido a que los cromosomas difieren en el tamaño, en las
posiciones de sus centrómeros y en el patrón de bandas de color producidas por
ciertas tinciones, se pueden distinguir uno de otro por medio del examen
microscópico cuando están suficientemente condensados.-

El examen cuidadoso de una microfotografía de los 46 cromosomas humanos de

una célula en mitosis revela que hay dos cromosomas de cada tipo. Esto se hace
evidente cuando sus imágenes se ordenen por pares comenzando con el más largo
de ellos. La ordenación resultante se denomina cariotipo.-

Los dos cromosomas que componen cada par tienen igual longitud, posición de
centrómero y patrón de tinción: se denominan cromosomas homólogos. Ambos
cromosomas de cada par llevan genes que controlas los mismos caracteres
hereditarios. Por ejemplo, si un gen para el color de ojos se sitúa en un locus

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particular sobre cierto cromosoma, el homólogo de ese cromosoma también tendrá

un gen que determina el color de ojos en el locus equivalente.-

Diagrama de un cromosoma eucariótico duplicado y condensado (en

metafase mitótica). (1) Cromátide, cada una de las partes idénticas de un cromosoma luego de la
duplicación del ADN. (2) Centrómero, el lugar del cromosoma en el cual ambas cromátidas se tocan. (3)
Brazo corto. (4) Brazo largo.

El cromosoma se encuentra constituido básicamente por el centrómero que

divide el cromosoma en un brazo corto o brazo p y un brazo largo o brazo q.
Algunos cromosomas presentan satélites en el brazo corto. Según la posición del
centrómero, los cromosomas se clasifican en:

a- Metacéntricos: El centrómero se localiza a mitad del cromosoma y los dos

brazos presentan igual longitud.
b- Submetacéntrico: La longitud de un brazo del cromosoma es algo mayor
que la del otro.
c- Acrocéntrico: Un brazo es muy corto (p) y el otro largo (q).
d- Telocéntricos: Sólo se aprecia un brazo del cromosoma al estar el
centrómero en el extremo.

Los dos cromosomas denominados X e Y son excepción importante del patrón

general de cromosomas homólogos en las células somáticas humanas. Las mujeres
tienen un par homólogo de cromosomas X (XX), pero los hombres tienen un
cromosoma X y uno Y (XY). Solo pequeñas partes de los cromosomas X e Y son
homólogos. La mayoría de los genes que se encuentran en el cromosoma X no
tiene su contrapartida en el Y, y el cromosoma Y tienen genes de los que el X
carece. Dado que determinan el sexo de un individuo. Los cromosomas X e Y se
llaman cromosomas sexuales. Los otros se denominan autosomas.-

La existencia de pares homólogos de cromosoma en cada célula somática

humana es consecuencia de nuestros orígenes sexuales. De cada padre heredamos
un cromosoma de cada par. De modo que los 46 cromosomas presentes en
nuestras células somáticos son en realidad dos conjuntos de 23 cromosomas, uno
materno y otro paterno. El número de cromosomas de un solo conjunto se
representa con n. Cualquier célula con dos conjuntos se denomina célula diploide
(dotación doble) y tiene un número diploide de cromosomas, abreviado como 2n.

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En el caso de los seres humanos, el número diploide es 46 (2n = 46), que es el

número de cromosomas de nuestras células somáticas. En una célula en la que se
ha producido una síntesis de ADN están duplicados todos los cromosomas y por
tanto cada uno se compone de dos cromátidas hermanas idénticas.-

A diferencia de las células somáticas, los gametos contienen un conto único.

Estas células se llaman células haploides (dotación simple) y tienen un número
haploide de cromosomas (n). En el caso de los seres humanos, el número haploide
es 23 (n = 23), que es el número de cromosomas que se encuentra en un gameto.
El conjunto de 23 está compuesto por los 22 autosomas más un solo cromosoma
sexual. Un ovocito no fecundado (también llamado óvulo) contiene un cromosoma
X, pero un espermatozoide puede contener un cromosoma X o uno Y.-

Comportamiento de los conjuntos de cromosomas en el ciclo de vida

humana

El ciclo de vida humano comienza cuando un espermatozoide haploide del padre

se fusiona con un óvulo haploide la madre. Esta unión de gametos, que culmina con
la fusión de sus núcleos se denomina fecundación. El óvulo fecundado resultante,
o cigoto, es diploide porque contiene dos conjuntos de cromosomas haploides que
llevan genes en los que están representadas las líneas familiares parentales. A
medida que un ser humano se desarrolla a partir de un cigoto hasta formar un
adulto sexualmente maduro, la mitosis genera todas las células somáticas del
cuerpo. Ambos conjuntos de cromosomas en el cigoto y todos los genes que portan
se transmiten con precisión a nuestras células somáticas.-

Las únicas células del cuerpo humano que no se producen por mitosis son los
gametos que se desarrollan en las gónadas, ovarios en la mujer y testículos en el
varón. El aumento geométrico del número de cromosomas, si los gametos se
dividieran por mitosis, se evita por medio del proceso de meiosis. Este tipo de
división celular reduce el número de conjuntos de cromosomas de dos a uno en los
gametos, lo que compensa la duplicación que se produce en la fecundación. Como
resultado cada óvulo y cada espermatozoide, humanos, son haploides.-

En general, los pasos del ciclo de vida humano son típicos de muchos animales.
Los procesos de fecundación y meiosis son marcas registradas únicas de la
reproducción sexual.-

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La variedad de los ciclos de la vida sexual

Si bien la alternancia de miosis y fecundación es común a todos los organismos

que se reproducen sexualmente, el momento del ciclo de vida en el que se
producen estos dos sucesos varía de acuerdo con la especie. Estas variaciones se
pueden agrupar en tres tipos principales de ciclos vitales. En el tipo de ciclo que se
presente en los seres humanos y en la mayoría de los restantes animales, los
gametos son las únicas células haploides. La meiosis se produce durante la
producción de gametos, que no sufren más divisiones celulares antes de la
fecundación. El cigoto diploide se divide por mitosis y da origen a un organismo
multicelular que es diploide.-

Las plantas y algunas especies de algas muestran un segundo tipo de ciclo vital
denominado alternancia de generaciones. Este tipo incluye ambas etapas
multicelulares haploides y diploides. La etapa multicelular diploide se denomina
esporofito. La meiosis en el esporofito produce células haploides llamadas
esporas. A diferencia de los gametos, una espora da origen a un individuo
multicelular sin fusionarse con otra célula. Una espora se divide por mitosis para
generar un estadio haploide multicelular llamado gametofito. El gametofito
haploide produce gametos por mitosis. La fecundación entre los gametos haploides
produce un cigoto diploide, que se desarrolla en la próxima generación de
esporofitos. En este tipo de ciclo de vida, la generación de esporofitos tiene como
descendencia a un gametofito y la generación de gametofitos produce la próxima
generación de esporofitos.-

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Un tercer tipo de ciclo de vida está presente en la mayoría de los hongos y

algunos protistas, incluidas algunas algas. Después de que se fusionan los gametos
y forman un cigoto diploide, se produce la meiosis sin desarrollar una descendencia
diploide. La meiosis no da lugar a gametos, sino a células haploides, que luego se
dividen por mitosis y originan un organismo adulto multicelular haploide. El
organismo haploide lleva a cabo la mitosis, y producen células que se transforman
en gametos. El único estadio diploide en estas especies es el cigoto unicelular
(tanto las células haploides como las diploides se pueden dividir por mitosis, según
el tipo de ciclo de vida. Sólo las células diploides pueden sufrir meiosis).-

Aunque los tres tipos de ciclos de vida sexual difieren en el momento de la

meiosis y la fecundación, comparten un resultado fundamental: cada ciclo de
duplicación y de reducción a la mitad de los cromosomas constituye a la variación
genética en la descendencia.-

LA MEIOSIS REDUCE EL NÚMERO DE CROMOSOMAS DE DIPLOIDE A

HAPLOIDE

Muchos de los pasos de la meiosis se asemejan a los correspondientes de la

mitosis, la meiosis, como la mitosis, es precedida por la replicación de los
cromosomas. Esta replicación simple va seguida por dos divisiones celulares
consecutivas, denominadas meiosis I y meiosis II. Estas divisiones dan origen a
cuatro células hijas, cada una con la mitad de los cromosomas de las células
progenitoras.-

Etapas de las meiosis

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Las cromáticas hermanas son dos copias de un cromosoma, unidas por el

centrómero; juntas componen un cromosoma duplicado. En contraste, los dos
cromosomas de un par homólogo son cromosomas individuales que se heredaron
de padres diferentes; por lo general, no están conectados entre sí. Si bien los
homólogos se ven parecidos al microscopio, pueden tener versiones diferentes de
genes en los loci correspondientes.-

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INTERFASE:

 Los cromosomas se replican durante la fase S, pero permanecen sin

condensar.-
 Cada cromosoma replicado consta de dos crómátides hermanas
genéticamente idénticas conectadas al centrómero.-
 El centrosoma se replica y forma dos centrosomas.-

PROFASE I:

o Por lo general, esta ase ocupa más del 90% del tiempo necesario para
la meiosis.-
o Los cromosomas empiezan a condensarse.-
o Los cromosomas homólogos se aparean holgadamente en toda su
longitud, alineados con precisión gen por gen.-
o En el entrecruzamiento o crossing over, las moléculas de ADN de las
cromátides no hermanas se rompen en lugares correspondientes y se
vuelven a unir en el ADN de la otra.-
o En la sinapsis se forma entre los homólogos una estructura proteica
llamada complejo sinaptonémico, que los mantiene unidos
fuertemente en toda su longitud.-
o En la profase tardía se deshace el complejo sinaptonémico y cada par de
cromosomas se hace visible en el microscopio como una tétrada, un
grupo de cuatro cromátides.-
o Cada tétrada tiene uno o más quiasmas, regiones donde se han
producido entrecruzamientos, que mantienen los homólogos juntos
hasta la anafase I.-

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o El movimiento de los centrosomas, formación de hisos con microtúbulos,

ruptura de la envoltura nuclear y dispersión de los nucleólos se produce
como en la mitosis.-
o En la profase tardía I, los cinetocoros de cada homólogo se adhieren a
los microtúbulos desde un polo a otro. Luego los pares homólogos se
mueven hacia la placa metafásica.-

METAFASE I:

 Los pares de cromosomas homólogos, en forma de tétradas, ahora se

encuentran dispuestos sobre la placa metafásica, con un cromosoma de
cada par dispuesto hacia cada polo.-
 Ambas cromátidas de un homólogo se adhieren a los microtúbulos del
cinetocoro de un polo; y las del otro homólogo se adhieren a los
microtúbulos del polo opuesto.-

ANAFASE I:

Los cromosomas se muevan hacia los polos, guiados por el aparato del
huso.-
Las cromátides hermanas permanecen adheridas al centrómero y se
mueven como una unidad hacia el mismo polo.-
Los cromosomas homólogos, compuestos cada uno de ellos por dos
cromátides hermanas, se muevan hacia los polos opuestos.-

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TELOFACE I Y CITOCINESIS:

 Al comienzo de la telofase I, cada mitad de la célula tiene un conjunto

haploide completo de cromosomas, pero cada cromosoma está
compuesto todavía por dos cromátides hermanas.-
 La citocinesis, por lo general, se produce en forma simultánea a la
telofase I, para formar dos células hijas haploides.-
 En las células animales se forma un surco de segmentación. En las
células vegetales se forma una placa celular.-
 En algunas especies, pero no en todas, los cromosomas pierden
condensación y la envoltura nuclear y los nucleólos vuelven a formarse.-
 No se produce ninguna replicación cromosómica entre el final de la
meiosis I y el comienzo de la meiosis II debido a que los cromosomas ya
están replicados.-

PROFASE II:

 Se forma un aparato del huso.-

 En la profase II tardía, los cromosomas, cada uno compuesto todavía
por dos cromátides, se mueven hacia la placa metafásica II.-

METAFASE II:

 Los cromosomas se posicionan sobre la placa metafásica como en la

mitosis.-

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 Debido al entrecruzamiento en la meiosis I, las dos cromátides

hermanas de cada cromosoma no son idénticas desde el punto de vista
genético.-
 Los cinetocoros de las cromátides hermanas están adheridas a los
microtúbulos que se extienden desde los polos opuestos.-

ANAFASE II:

 Se separan los centrómeros de cada cromosoma y las cromátides

hermanas se apartan.-
 Las cromátidas hermanas de cada cromosoma se mueven como dos
cromosomas separados hacia polos opuestos.-

TELOFASE II Y CITOCINESIS:

o Se forma el núcleo, los cromosomas comienzan a perder su

condensación y se produce la citocinesis.-
o La división meiótica de una célula progenitora produce cuatro células
hijas, cada una con un conjunto haploide (no replicado) de
cromosomas.-
o Cada una de las cuatro células hijas es genéticamente distinta de
las otras y de la célula progenitora.-

Comparación entre mitosis y meiosis

La meiosis reduce el número de conjuntos de cromosomas de dos (diiploide) a

uno (haploide), mientras que la mitosis conserva el número de conjuntos de
cromosomas. La mitosis produce células hijas que son genéticamente idénticas a
sus células progenitoras y entre sí, en tanto que la meiosis origina células que
difieren genéticamente de sus células progenitoras y entre sí.-

Hay tres acontecimientos que son exclusivos de la meiosis y todos ellos se

producen durante la meiosis I:

1- Sinapsis y entrecruzamiento: durante la profase I, los cromosomas

homólogos duplicados se alinean y se conectan físicamente en toda su
longitud mediante una estructura proteica similar a una cremallera, el
complejo sinaptonémico, este proceso se denomina sinapsis. La
reorganización genética de las cromátides no hermanas, conocido como
entrecruzamiento, también se produce durante la profase. Después de
desmontar el complejo sinaptonémico en la profase tardía, las cuatro
cromátides de un par homólogo se vuelven visibles al microscopio óptico
como una tétrada. Cada tétrada contiene normalmente por lo menos una
región con forma de X llamada quiasma, que es la manifestación física del
entrecruzamiento. La sinapsis y el entrecruzamiento normalmente no se
producen durante la mitosis.-
2- Tétrada sobre la placa metafásica. En la metafase I de la meiosis, los
cromosomas homólogos apareados (tétradas) se sitúan en la placa
metafásica, en lugar de los cromosomas individuales replicados como en la
mitosis.-
3- Separación de los homólogos: en la anafase de la meiosis, los
cromosomas duplicados de cada par homólogo se mueven hacia los polos

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opuestos, pero las cromátides hermanas de cada cromosoma duplicado

permanecen adheridas. En la mitosis, las cromátides hermanas se separan.-

Se denomina división reductora a la meiosis I porque disminuye a la mitad el

número de conjuntos de cromosomas por célula, una reducción de dos conjuntos
(estado diploide) a un conjunto (estado haploide). Las cromátides hermanas luego
se separan durante la segunda división meiótica, la meiosis II, para producir células
hijas haploides. El mecanismo para separar las cromátides hermanas es
virtualmente idéntico en la meiosis II y en la mitosis.-

LA VARIACIÓN GENÉTICA PRODUCIDA EN LOS CICLOS DE VIDA SEXUAL

CONTRIBUYE A LA EVOLUCIÓN

Las mutaciones son la fuente original de la diversidad genética. Estos cambios en

el ADN de un organismo crean diferentes versiones de genes. Cuando aparecen
estas diferencias, la reorganización de las versiones durante la reproducción sexual
da lugar a la variación que hace que cada miembro de una especie tenga una
combinación única de rasgos.-

Orígenes de la variación genética entre la descendencia

En las especies que se reproducen sexualmente, el comportamiento de los

cromosomas durante la meiosis y la fecundación explica la mayor parte de la
variación que aparece en cada generación. Tres mecanismos contribuyen a la

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variación genética que se origina a partir de la reproducción sexual: la distribución

independiente de los cromosomas, el entrecruzamiento y la fecundación aleatoria.-

Distribución independiente de los caracteres: un aspecto de la reproducción

sexual que genera variación genética es la orientación aleatoria de los pares
homólogos de cromosomas en la metafase de la meiosis I. En la metafase I, los
pares homólogos, que se componen de un cromosoma materno y uno paterno, se
sitúan sobre la placa metafásica. Cada par se puede orientar sea con su homólogo
materno o paterno, más cerca de un polo determinado: su orientación es aleatoria
como el lanzamiento de una moneda. De esta manera, existe un 50% de
posibilidad de que una determinada célula hija de la meiosis I, obtenga el
cromosoma materno de un cierto par homólogo y un 50% de que reciba el
cromosoma paterno.-

Debido a que cada par homólogo de cromosomas se ubica de forma

independiente de los otros pares en la metafase I, la primera división meiótica da
como resultado que la distribución de los homólogos materno y paterno de cada par
en las células hijas sea independiente de los demás pares. Eso se denomina
distribución independiente. Cada célula hija es el resultado de una de todas las
combinaciones posibles de cromosomas maternos y paternos. El número de
combinaciones posibles para las células hijas formadas por meiosis de una célula
diploide con dos pares homólogos de cromosomas (2n = 4) es cuatro. De la meiosis
de una sola célula diploide podrían originarse solo dos de las cuatro combinaciones
de células hijas, debido a que una única célula progenitora puede tener una u otra
de las posibles disposiciones cromosómicas de la metafase I, pero no ambas. La
población resultante de células hijas a partir de la meiosis de un gran número de
células diploides contiene los cuatro tipos en número aproximadamente iguales.-

En el caso de los seres humanos el número haploide (n) en la fórmula es 23. El

número de posibles combinaciones de cromosomas maternos y paternos en los
gametos resultantes es 223 o alrededor de 8 millones. Cada gameto que usted
produce es su vida contiene una de aproximadamente 8 millones de posibles
combinaciones de cromosomas heredados de su madre y su padre.-

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Entrecruzamiento: Como consecuencia de la distribución independiente de los

cromosomas durante la meiosis, cada uno de nosotros produce un grupo de
gametos que difiere, en gran medida en la combinación de los cromosomas que
heredamos de nuestros padres. Cada cromosoma presente en un gameto es de
origen exclusivamente materno o paterno. Éste no es el caso porque el
entrecruzamiento produce cromosomas recombinante, que son cromosomas
individuales que portan genes derivados de los dos padres.-

En los seres humanos se produce un promedio de uno a tres entrecruzamientos

por cada par de cromosomas, según el tamaño del cromosoma y la posición de su
centrómero. Algunas investigaciones recientes indican que, en algunas especies, el
entrecruzamiento es esencial para la sinapsis y la distribución adecuada de los
cromosomas en la meiosis I. todavía no se conoce por completo la relación exacta
entre entrecruzamiento y sinapsis y parece que varía entre las especies.-

En la metafase II, los cromosomas que contienen una cromátide recombinante o

más de una pueden orientarse de dos maneras alternativas, no equivalentes con
respecto a los otros cromosomas, porque sus cromátides hermanas no son ya
gemelas. La distribución independiente de estas cromátides hermanas no idénticas
durante la meiosis II aumenta aun más el número de tipo genéticos de células hijas
que pueden originarse de la meiosis.-

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Fecundación aleatoria: la naturaleza aleatoria de la fecundación aumenta la

variación genética que se origina en la meiosis. En los seres humanos, cada gameto
masculino o femenino representa una de aproximadamente 8 millones de
combinaciones de cromosomas posibles, debido a la distribución independiente
durante la meiosis. La fusión de un solo gameto masculino con un solo gameto
femenino durante la fecundación producirá un cigoto con alguna de los
aproximadamente 64 billones de combinaciones diploides. Al agregar la variación
obtenida por el entrecruzamiento, el número de posibilidades es verdaderamente,
astronómico. No resulta sorprendente que hermanos y hermanas puedan ser tan
diferentes, USTED ES REALMENTE UN SER ÚNICO.-

BIBLIOGRAFÍA y WEB GRAFÍA

 CURTIS, BARNES, SCHANEK, MASSARINI; CURTIS BIOLOGÍA; Editorial

Médica Panamericana; Buenos Aires; Argentina; Séptima Edición; 2008;
Sección 2; Capítulo 7; páginas 137 a 146.-
 CAMPBELL, REECE; BIOLOGÍA; Editorial Médica Panamericana; Buenos
Aires; Argentina; Séptima Edición; 2008; Unidad 3; Capítulo 13; páginas
238 a 248.-

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