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Nutrição Mineral – Lázaro E. P.

Peres 1

NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS

Lázaro E. P. Peres – Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz -


lazaropp@esalq.usp.br

I- INTRODUÇÃO
II- ABSORÇÃO DOS NUTRIENTES MINERAIS
III- FUNÇÃO DOS NUTRIENTES MINERAIS
IV- DEFICIÊNCIA DE NUTRIENTES MINERAIS
V- APLICAÇÃO DA NUTRIÇÃO MINERAL: ADUBAÇÃO DOS SOLOS
VI - BIBLIOGRAFIA

I- INTRODUÇÃO

Dezessete elementos químicos são considerados essenciais para as plantas

Sabemos que as plantas são organismos autotróficos, ou seja, que fabricam seu
próprio alimento. No entanto, qual é o alimento das plantas? Ou melhor, de que são
feitas as plantas? É evidente que as plantas e os demais seres vivos são constituídos por
alguns dos 89 elementos químicos existentes na natureza (lembrar que dezesseis dos
105 elementos que constam na Tabela Periódica são sintéticos). Apesar de mais de 60
desses elementos químicos já terem sido encontrados nos vegetais, somente pouco mais
de uma dezena é realmente essencial para os mesmos. Contudo, faz se necessário saber
o que torna um elemento químico essencial para os vegetais. Podemos dizer que um
elemento é essencial quando perfaz dois critérios:

1) Faz parte de uma molécula que por si mesma já é essencial;


2) O vegetal não consegue completar seu ciclo de vida (que é formar semente viável)
na ausência desse elemento.
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Os elementos químicos considerados essenciais podem ser denominados


nutrientes. Atualmente conhecemos 17 nutrientes para as plantas (Tabela 1).

TABELA 1. Elementos químicos considerados essenciais para as plantas.

Elemento Símbolo % em matéria seca Classificação


Carbono C 45 Macronutriente
Oxigênio O 45 -
Hidrogênio H 6 -
Nitrogênio N 1,5 -
Potássio K 1,0 -
Cálcio Ca 0,5 -
Magnésio Mg 0,2 -
Fósforo P 0,2 -
Enxofre S 0,1 -
Cloro Cl 0,01 Micronutriente
Ferro Fe 0,01 -
Manganês Mn 0,005 -
Boro B 0,002 -
Zinco Zn 0,002 -
Cobre Cu 0,0006 -
Molibdênio Mo 0,00001 -
Níquel Ni - -
Modificada de Salisbury & Ross (1991).

A demonstração da essencialidade desses 17 elementos foi gradual. Por volta de


1900, fisiologistas vegetais como Knop e Sachs estabeleceram que as plantas não
requerem necessariamente partículas do solo, matéria orgânica ou microrganismos para
completarem seu ciclo de vida. Esses pesquisadores já sabiam que as plantas podiam
crescer em água com saís dissolvidos contendo N, P, K, S, Ca, Mg e Fe. Em 1923 já se
sabia que além dos macronutrientes e do Fe, quatro nutrientes a mais (Cu, Mn, Zn e B)
aumentavam o crescimento das plantas quando adicionados em pequenas quantidades.
Em 1939, Arnon & Stout demonstraram que o Mo é essencial para plantas. Em 1954,
com o avanço das técnicas de purificação de sais e de cultivo hidropônico, descobriu-se
a essencialidade do Cl.
Para se demonstrar a essencialidade do níquel, primeiro descobriu-se que ele
fazia parte da enzima urease (que transforma uréia em amônia). Mais tarde, foi preciso
provar que as plantas não completavam seu ciclo produtivo na ausência desse nutriente.
No entanto, o níquel é requerido em concentrações tão baixas que o conteúdo presente
nas sementes já é suficiente para que as novas plantas completem seu ciclo produtivo.
Somente em 1987 conseguiu-se demonstrar que o níquel é essencial para as plantas
cultivando-se cevada por três gerações em sua ausência. Nesse experimento, as
sementes produzidas pelas plantas da terceira geração não foram mais viáveis (Brown et
al., 1987). Como o Ni faz parte da urease, sua deficiência em algumas espécies provoca
morte (necrose) nos ápices caulinares, devido ao acúmulo de uréia.

Sódio, silício e cobalto são considerados nutrientes benéficos


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Alguns elementos não são considerados essenciais, mas apenas benéficos para
algumas plantas. Esse é o caso do sódio (Na), do silício (Si) e do cobalto (Co). O sódio
é normalmente muito tóxico para os vegetais. No entanto ele é importante para as
espécies que possuem fotossíntese do tipo C4 1 . É interessante notar que boa parte das
plantas halófitas (resistentes ao sódio) são de fotossíntese C4 . Sabe-se que nessas
plantas, o sódio seja necessário para a entrada de piruvato na célula do mesofilo onde
ele regenera o fosfoenolpiruvato (PEP), que é substrato da enzima PEPCase.
Em plantas que acumulam silício, este é depositado como sílica (SiO 2 ) amorfa
na parede celular. O Si contribui para as propriedades da parede celular, incluindo
rigidez e elasticidade. Além disso, o Si previne a herbivoria já que prejudica o aparelho
bucal de insetos mastigadores. Plantas de arroz deficientes em Si são mais susceptíveis
ao acamamento (tombamento das plantas, o que impede sua colheita mecanizada) e ao
ataque de fungos.
O cobalto é necessário para as bactérias que fixam nitrogênio e, por conseguinte,
é imprescindível para as leguminosas que estão fazendo simbiose com esses
organismos. Contudo, plantas supridas com nitrogênio não necessitam mais de cobalto.
Embora não seja essencial para plantas, o cobalto faz parte da vitamina B12, a qual é
essencial para os animais. Nesse caso, é interessante que as plantas acumulem elemento,
principalmente aquelas empregadas em pastagens (espécies forrageiras).

Os elementos essenciais podem ser orgânicos ou minerais, além de serem divididos


em macro e micronutrientes

Uma questão que se faz relevante é saber como as plantas adquirem os nutrientes
essenciais ou benéficos. O carbono, oxigênio e hidrogênio são adquiridos a partir do
CO2 atmosférico e da água presente no solo. Depois de adquiridos, eles são
incorporados às plantas pelo processo de fotossíntese. Como conseqüência da
fotossíntese, esses três nutrientes fazem parte de praticamente todas as moléculas
orgânicas dos vegetais e são responsáveis por cerca de 94-97% do peso seco de uma
planta. Os demais nutrientes (6-3 % restantes) fazem parte dos minerais presentes no
solo. Por derivarem dos minerais, esses elementos são denominados nutrientes
minerais e o processo pelo qual as plantas os adquirem é denominado nutrição
mineral.

Quando analisamos a quantidade dos nutrientes minerais nos tecidos vegetais


(Tabela 1), observamos que alguns deles estão presentes em maiores proporções que os
outros. Essas proporções dividem os nutrientes minerais em duas categorias:

• macronutrientes ou nutrientes necessários em grandes quantidades e


• micronutrientes ou aqueles necessários em pequenas quantidades.

A divisão entre micro e macronutrientes não tem correlação com uma maior ou
menor essencialidade. Todos são igualmente essenciais, só que em quantidades

1
As plantas C4 são aquelas que fixam o CO2 através da enzima PEPCase, a qual catalisa a junção do
fosfoenolpiruvato (PEP) com o CO2 formando o ácido oxalacético, uma molécula de quatro carbonos (C4
). Essa reação se dá nas células do mesofilo e o malato formado migra para as células da bainha do feixe
vascular onde se converte em piruvato + CO2 . O CO2 formado é novamente fixado pela enzima
RUBISCO, a qual junta o CO2 a uma molécula de 5 carbonos (ribulose 1,5 bifostato) formando duas
moléculas de 3 carbonos (C3 ).
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diferentes. Uma conseqüência da essencialidade por igual dos nutrientes é a chamada


"Lei do mínimo" de Liebig (Fig 1).

FIGURA 1. Representação da "Lei do


mínimo de Liebig".

Essa lei estabelece que a produtividade de uma cultura é limitada pelo elemento
que está presente em menor quantidade. Nesse caso, mesmo se aumentarmos a
concentração dos demais nutrientes, não haverá um aumento da produtividade. Além de
se levar em conta a Lei do mínimo, é necessário considerar que também há um máximo
para a utilização de um nutriente (Fig 2). Enquanto a planta possui deficiência de um
certo nutriente (Fig 2, zona deficiente), há um crescimento exponencial proporcional à
quantidade do nutriente presente nos tecidos (nutriente absorvido). Contudo, depois de
um certo tempo o crescimento tende a desacelerar (zona de transição) e pode ficar
estagnado (zona adequada). No caso de macronutrientes, a zona adequada corresponde a
uma sobra de nutriente absorvido, o qual pode se acumular no vacúolo sem provocar
resposta no crescimento. No caso de micronutrientes, essa sobra pode provocar toxidez
nos tecidos e reduzir o crescimento da planta. Considera-se concentração crítica de um
nutriente no tecido aquela concentração em que abaixo dela a planta está crescendo
menos do que seu potencial e acima dela o incremento deixa de ser exponencial. Em
termos práticos, considera-se a concentração crítica como sendo aquela que corresponde
a 90% do máximo de crescimento (Fig. 2).
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FIGURA 2. Crescimento das plantas em função da concentração do nutriente nos tecidos.


Notar que uma acumulação de micronutrientes nos tecidos além da zona adequada pode
levar à toxidez.

II- ABSORÇÃO DOS NUTRIENTES MINERAIS

O encontro dos nutrientes com as raízes pode envolver três processos diferentes
(Figura 3):

• Difusão: o nutriente entra em contato com a raiz ao passar de uma região de


maior concentração para uma de menor concentração próxima da raiz.
• Fluxo de massa: o contato se dá quando o elemento é carregado de um local de
maior potencial de água para um de menor potencial de água próximo da raiz.
• Interceptação radicular: o contato se dá quando a raiz cresce e encontra o
elemento.
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FIGURA 3. Transporte de nutrientes via simplasto e apoplasto. O nutriente chega até


raiz (pêlo radicular) por difusão, interceptação radicular ou fluxo de massa.

Nutrientes muito móveis na solução de solo tendem a chegar até as raízes por
fluxo de massa. Um exemplo é NO3 -, o qual é repelido pelas cargas negativas do solo e
por isso tende a se manter solúvel. Por outro lado, o PO4 3- tende a se ligar a cátions
como Fe2+, Fe3+ e Al3+, os quais possuem OH- que é deslocado pelo PO4 3-. Em
conseqüência, o fosfato tende a ser imobilizado pelo solo e tem dificuldade de ser
arrastado pelo fluxo de massa. O fosfato chega até as raízes predominantemente por
difusão.
A transpiração é importante para os nutrientes que entram em contato com a raiz
principalmente por fluxo de massa (nitrogênio, enxofre, magnésio e cálcio). Por outro
lado, o tamanho do sistema radicular é muito importante para a absorção de elementos
que entram em contato com a raiz por difusão (fósforo e potássio) e interceptação
radicular (cálcio).

O crescimento contínuo das raízes é importante para a absorção dos nutrientes

Nem todas as partes das raízes são eficientes na absorção de nutrientes. A zona
de maior absorção de íons é a zona pilífera (Figura 4), a qual só está presente em raízes
novas como a radícula e as raízes secundárias das dicotiledôneas ou as raízes seminais e
nodais das monocotiledôneas. Células dessa zona já se expandiram, mas ainda não
possuem crescimento secundário, tendo, portanto uma maior absorção de solutos. Outra
questão relevante é que a velocidade de difusão tende a diminuir exponencialmente com
o aumento da distância. Desse modo, os elementos próximos das raízes se difundem até
elas, mas não são repostos pelos que estão longe, entrando em depleção. Portanto, para
uma boa absorção de nutrientes é necessário que o vegetal tenha um crescimento
radicular contínuo. A contínua formação de raízes garante raízes novas (absorventes)
que alcançam áreas do solo onde o nutriente difundido ainda não entrou em depleção.
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FIGURA 4. Zonas da raiz e e


funções.

O crescimento radicular é controlado geneticamente e depende de uma série de


fatores como o estímulo hormonal, a disponibilidade de fotoassimilados e condições do
solo como textura, estrutura, umidade, pH e nutrientes (Peres & Kerbauy, 2000).
Quanto ao pH, é interessante notar que o crescimento radicular geralmente é favorecido
em solos um pouco ácidos, com pH variando entre 5,5 e 6,5. Na década de 70, Drew e
colaboradores demonstraram que as raízes tendem a crescer mais na direção onde se
encontram os nutrientes (Figura 5). Esse mesmo fenômeno também ocorre com relação
à disponibilidade de água. Embora o mecanismo que explique o crescimento
preferencial das raízes em direção à água seja relativamente simples, ainda não temos
uma explicação fisiológica para o caso dos nutrientes. Com relação à disponibilidade de
água, sabemos que a turgescência é necessária para a expansão celular e como os ápices
radiculares perdem turgescência nas porções secas do solo, as raízes crescem
preferencialmente nas zonas do solo que permanecem úmidas. Essa é a razão pela qual
ao observarmos a direção do crescimento radicular temos a falsa impressão de que a raiz
“procura” a água. Uma aplicação prática dos trabalhos de Drew é que, ao fazermos uma
adubação superficial ou muito localizada, estaremos estimulando o crescimento das
raízes de um modo também concentrado. Esse tipo de crescimento é prejudicial para a
planta já que, em condições onde a água ou outros nutrientes possam ser escassos, um
sistema radicular profundo e diversificado seria mais vantajoso.
Uma alternativa para facilitar a absorção de nutrientes são as micorrizas. As
micorrizas são associações das raízes com fungos que estendem o sistema radicular dos
vegetais, sendo muito importante para aumentar o contato com o fósforo.
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FIGURA 5. Experimento de Drew et al. (1975). Notar que com exceção do potássio, a
região da raiz tratada com maiores concentrações de nutriente cresceu mais que na
região com baixa disponibilidade de nutrientes. Cada raiz foi colocada em três
compartimentos diferentes separados por um filme de parafina que impede a passagem
de solução, mas não oferece resistência à penetração das raízes. A = alta concentração
de nutriente e B = baixa concentração de nutriente.

Os nutrientes podem chegar até o xilema das raízes via simplasto ou apoplasto

Uma vez entrando em contato com as raízes, os nutrientes precisam chegar até o
xilema. A seguir iremos considerar como isso acontece nos vegetais. Após entrar em
contato com a raiz, o nutriente pode chegar até o xilema via apoplasto (parede celular e
espaços intercelulares) ou simplasto (conjunto de citoplasmas interligados pelos
plasmodesmatas). Mesmo para aqueles elementos absorvido inicialmente via apoplasto,
para que cheguem até o xilema precisam entrar dentro da célula quando atingem a
endoderme. Isto ocorre porque a endoderme apresenta uma barreira ao apoplasto
denominada faixa caspariana. No xilema os solutos voltam a cair no apoplasto, já que
os elementos de vaso são células mortas. O processo pelo qual o íon deixa o simplasto e
entra no xilema é chamado “carregamento do xilema”. Tratamentos com citocininas
(BAP) inibem o carregamento de solutos no xilema sem afetar sua entrada na córtex. Há
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evidências de que o carregamento do xilema está sob o controle de H+-ATPases e canais


de efluxo de íons (ver adiante).
Nos parágrafos anteriores, consideramos a importância da formação de novas
raízes para facilitar o contato dos nutrientes pouco móveis com os pêlos absorventes.
Aqui vale ressaltar que a contínua formação de raízes secundárias também é importante
para que o cálcio entre em contato com o xilema. A formação de raízes secundárias
rompe a endoderme permitindo a entrada de cálcio via apoplasto, já que esse elemento
praticamente não se move no simplasto.

A força motriz para a ascensão dos elementos pode ser a transpiração ou a gutação

No xilema os elementos são transportados por fluxo de massa sendo que a força
motriz é a tensão gerada pela transpiração ou, alternativamente, a pressão de raiz
durante o processo de gutação. Como a força motriz normalmente é a transpiração, os
nutrientes tendem a se acumular nos órgãos que transpiram mais, como as folhas
maduras, em detrimento dos brotos novos e frutos. Para corrigir isso, os vegetais
redistribuem os nutrientes de um órgão para outro através do floema no sentido da fonte
(órgãos maduros) para os drenos (órgãos em crescimento). Alguns nutrientes são
móveis no floema (nitrogênio, fósforo, potássio e magnésio) e outros são pouco móveis
(cálcio, enxofre, boro e ferro). Como os frutos são drenos que recebem nutrientes
primordialmente através da redistribuição via floema, eles têm dificuldade de acumular
nutrientes pouco móveis. Em condições em que a transpiração é desfavorecida
(ambiente úmido e frio) e predomina a pressão positiva no xilema (gutação), há mais
chances dos nutrientes chegarem até os órgãos que transpiram pouco, sendo mais
relevante ainda no caso de nutrientes pouco móveis no floema. A exemplo disso, um
distúrbio fisiológico comum em fruto de tomateiro é a chamada podridão estilar, devido
à deficiência de cálcio. É notável que em períodos chuvosos (baixa transpiração) há
menos ocorrência de podridão estilar em tomateiro.

Os nutrientes atravessam a membrana celular com a ajuda de proteínas


transportadoras

Para que um elemento chegue até o xilema ele precisa entrar dentro da célula,
seja ainda no pêlo radicular ou posteriormente quando ele precisa vencer a barreira da
endoderme. Para entendermos esse processo é necessário compreendermos um pouco
sobre a estrutura das membranas celulares.
Costuma-se dizer que a capacidade de replicação (tirar cópia de si mesmo) é
essencial à vida, daí a importância do DNA como unidade fundamental desse processo.
Contudo, não haveria vida se não houvesse um mecanismo para compartimentar e
organizar as várias reações químicas necessárias à vida, inclusive aquelas envolvidas na
replicação do DNA. As membranas são justamente o componente biológico
responsável pela compartimentação, e, portanto, a garantia da vida. As membranas
celulares são compostas por uma bicamada lipídica na qual estão imersas proteínas. A
camada lipídica confere às membranas um caráter polar (devido às cargas dos
fosfolipídeos) e apolar (devido aos ácidos graxos). As proteínas presentes nas
membranas podem ser estruturais ou podem possuir função de transdução de sinal
(receptores) ou transporte de substâncias (ver adiante).
O transporte de uma substância através da membrana depende do seu tamanho e
polaridade. Substância apolares (O 2 , CO2 ) ou muito pequenas (H2 O) costumam passar
livremente pela membrana. Contudo, a maior parte das moléculas que a célula vegetal
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necessita para seu funcionamento são polares (açúcares, aminoácidos e íons). O


transporte de moléculas polares é feito com auxílio de proteínas transportadoras
presentes nas membranas, denominadas canais, carreadores e bombas (Tanner &
Caspari, 1996).
Os canais transportam íons pela simples abertura de um poro. Um canal aberto
pode permitir a passagem de 108 íons/s. O que determina a especificidade de um canal é
o tamanho de seu poro e a densidade da superfície carregada em seu interior. Os canais
são limitados a íons ou água. No caso da água, apesar dela poder atravessar a membrana
livremente, recentemente foi descoberto um canal especial envolvido em seu transporte,
o qual foi denominado aquaporina (Chrispeels et al., 1999). Aquaporinas existem em
membranas animais e vegetais e sua atividade é regulada em resposta à disponibilidade
de água.
A região do canal que determina a especificidade é denominada filtro de
seletividade. O mecanismo do filtro de seletividade dos canais parece ser regulado pela
presença de aminoácidos básicos (lisina, arginina e histidina, os quais possuem carga
positiva conferida por um NH3 extra). De acordo com a voltagem da membrana, os
aminoácidos básicos podem estar carregados ou não. A presença de cargas nos resíduos
de aminoácidos confere repulsão, abrindo o canal (Figura 6).

FIGURA 6. Representação hipotética do mecanismo do portão de seletividade do canal


de potássio. O portão é regulado por voltagem e parece ser o resultado da presença de
aminoácidos básicos. De acordo com a voltagem da membrana, os aminoácidos básicos
podem estar carregados ou não. A presença de cargas nos resíduos de aminoácidos
confere repulsão, abrindo o canal. Como o potássio é transportado a favor de um
gradiente eletroquímico (representado pelo triângulo), o transporte é passivo (ver
adiante). Modificado de Taiz & Zeiger (1998).

No transporte por carreadores a ligação com o soluto causa uma mudança


conformacional na proteína, a qual expõe a substância à solução no outro lado da
membrana. O transporte se completa quando a substância se dissocia do sítio de ligação
com o carreador (Figura 7). O transporte por carreadores pode ser tanto ativo quanto
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passivo. Como uma mudança conformacional na proteína é necessária para transportar


moléculas ou íons individuais, a taxa de transporte por um carreador é muitas vezes
mais lenta que um canal, sendo da ordem de 102 - 106 íons/s.
As bombas são proteínas que gastam ATP diretamente para transportar solutos e
por isso também são denominadas ATPases. Nas plantas existem dois tipos de bombas,
as de cálcio e as de prótons. As bombas de prótons gastam ATP para jogar prótons fora
da célula (bomba da plasmalema) ou dentro do vacúolo (bomba do tonoplasto). Devido
à atividade das ATPases da plasmalema e do vacúolo, o pH do vacúolo é tipicamente
5,5 e do citoplasma é 7,0 a 7,5. Algumas espécies possuem vacúolos excessivamente
ácidos (hiperacidificação), sendo a causa do sabor azedo de muitos frutos (ex. limão). O
baixo pH dos vacúolos das células de suco do limão é devido à baixa permeabilidade do
tonoplasto aos prótons e à presença de uma ATPase vacuolar mais eficiente. Outro fator
que produz frutos azedos é a acumulação de ácidos orgânicos tais como os ácidos
cítrico, málico e oxálico.

FIGURA 7. Representação hipotética do mecanismo de co-transporte de um carreador. A


entrada conjunta do soluto e do próton (A), provoca uma modificação na conformação
da proteína que coloca o soluto e o próton para dentro da célula (B). Esse mecanismo
permite que um soluto seja transportado contra seu gradiente eletroquímico
(representado pelo triângulo) sendo ajudado pelo transporte do próton, o qual ocorre a
favor de seu gradiente eletroquímico. O gradiente eletroquímico de prótons foi criado
previamente por uma bomba de prótons (H+-ATPase), a qual gasta energia (ATP).
Portanto, a bomba de prótons gasta energia diretamente e o co-transporte indiretamente,
sendo ambos considerados transporte ativo. Modificado de Taiz & Zeiger (1998).

Até o momento sabemos que os canais estão envolvidos no transporte de K+, Cl-,
Ca2+, e água. Existem carreadores para NO3 -, PO4 3-, K+, Na+, Ca2+, Mg2+ e metais
pesados. Os carreadores de Na+ e metais pesados são utilizados não para a entrada
desses elementos, mas para isola-los do citoplasma jogando-os no vacúolo ou fora da
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célula (apoplasto). Como dito anteriormente, os únicos tipos de bombas encontrados nas
plantas são as de Ca2+ e prótons. As plantas não possuem as chamadas bombas de Na+ e
K+, tão comuns nos animais. O cálcio, apesar de ser um nutriente importante para as
plantas, precisa ser mantido em baixas concentrações no citoplasma, pois é um
sinalizador celular. Desse modo, a bomba de Ca2+ é utilizada para retirar Ca2+ do
citoplasma jogando-o no apoplasto e o carreador de cálcio joga esse elemento no
vacúolo. Contudo, existem canais de cálcio responsáveis pela entrada desse elemento no
citoplasma vindo do meio externo ou do vacúolo.
Os mecanismos envolvidos na absorção de alguns micronutrientes são um pouco
mais específicos do que até agora foi exposto. Em solos com pH elevado, nutrientes
como Fe, Zn, Mn e Cu costumam ficar imobilizados na forma de hidróxidos. Muitas
dicotiledôneas exudam compostos fenólicos em suas raízes para quelatar e solubilizar o
ferro presente na solução de solo. Normalmente as plantas absorvem ferro na forma
reduzida e por isso o Fe3+ é reduzido a Fe2+ quando ele é liberado pelo quelato na
superfície da raiz. Dentro da planta o Fe pode ser quelado novamente pelo citrato
quando ele é transportado a longas distâncias no xilema. Nas dicotiledôneas, tanto a
exudação de compostos fenólicos (quelatos) quanto à atividade das redutases, que
reduzem o Fe3+, são induzidas pela atividade da H+-ATPase (Figura 8). Mutantes de
soja defectivos para produção da redutase de Fe3+ exibem sintomas de deficiência de
ferro mesmo com suprimento adequado desse nutriente. Existe um outro tipo de
transportador de solutos denominado sideróforo. Os sideróforos são comuns em
gramíneas e constituem uma segunda estratégia para absorver o Fe, bem como Zn, Mn e
Cu. Os sideróforos também funcionam como quelatos e parecem entrar na célula
vegetal junto com o metal sem que ele precise ser reduzido (Figura 8). Por fim, a
exudação de substâncias orgânicas também pode ser um mecanismo para impedir a
entrada de íons tóxicos. Algumas plantas resistentes ao alumínio exudam ácidos
orgânicos que complexam esse elemento impedindo sua absorção.
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FIGURA 8. Mecanismo para absorção de ferro presente em dicotiledôneas (estratégia I) e


gramíneas (estratégia II). Nas dicotiledôneas, a H+-ATPase induz a exudação de
compostos fenólicos (quelatos) e a atividade das redutases (R). Os quelatos tornam o
Fe3+ solúvel, facilitando sua chegada até as raízes onde ele é reduzido a Fe2+, sendo
então absorvido. Nas gramíneas os sideróforos exudados funcionam como quelatos que
complexam o Fe3+, transportando-o para dentro da célula, dispensando a presença de
redutases. Não se conhece a proteína responsável pela exudação (X) ou entrada (P) dos
sideróforos.

Uma questão que pode ser levantada até esse ponto seria o que determina se um
nutriente será transportado por um canal, um carreador ou uma bomba, ou em outras
palavras, quais os tipos de transporte e suas características.

A entrada de um elemento na célula é regulada por dois potenciais: um químico e um


elétrico
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O transporte de íons para dentro ou fora da célula é regulado por dois potenciais:
1) o potencial gerado pela concentração do íon (potencial químico) e o potencial gerado
pela carga que esse íon carrega (potencial elétrico). Todas células vivas exibem um
potencial de membrana que é devido à distribuição desigual de íons dentro e fora da
célula. As células nos caules e raízes de plântulas jovens geralmente possuem potencial
transmembrana de –130 a –110 mV. Esses valores negativos significam que o citossol é
carregado negativamente em relação ao meio extracelular. Qualquer desequilíbrio de
cargas entre o citossol e o meio externo é prontamente corrigido pelo metabolismo
celular. A manutenção do potencial de membrana é extremamente importante para a
viabilidade e funcionamento das células.
Grande parte do potencial eletroquímico é conferido pela H+-ATPase. A H+-
ATPase, ou bomba de prótons, da membrana plasmática cria um gradiente de potencial
eletroquímico de H+ na plasmalema enquanto a H+-ATPase vacuolar (V-ATPase) e a
H+-pirofosfatase (H+-Ppase) bombeiam prótons dentro do lúmen do vacúolo. O
gradiente de potencial eletroquímico para H+ é chamado de força motriz de prótons ou
∆p e representa uma energia livre estocada na forma de gradiente de H+.
No transporte das substâncias carregadas eletricamente, o equilíbrio só será
atingido quando a força que promove o fluxo dessas substâncias a favor do gradiente de
potencial químico se equipara à força que favorece o fluxo dessas mesmas substâncias a
favor do gradiente elétrico, visando a manutenção do potencial de membrana constante.
Se quisermos equacionar o movimento de um íon para dentro ou fora da célula termos
que levar em conta tanto seu potencial químico quanto elétrico. A equação de Nernst
tem essas características:

∆En = - 2,3 x R x T x log Ci/Ce


zxF
Onde:

∆En : potencial transmembrana


R : constante dos gases
T : temperatura (K)
z : valência do íon
F : constante de Faraday
Ci / Ce : concentração interna do íon / concentração externa do íon

Para um transporte ocorrendo a 25oC, teremos:

-z x ∆En = 59 x log Ci/Ce

Isolando se a concentração interna (Ci) na equação de Nerst, temos:

-z x ∆En = 59 x log Ci/Ce


-z x ∆En = 59 x (logCi – logCe)
logCi = (-z x ∆En + 59logCe)/59
logCi = (-z x ∆En)/59 +logCe
Ci = 10 (-z x ∆En)/59 +logCe
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Considerando-se esta equação, tem-se três variáveis que são mensuráveis pela
utilização de metodologias próprias. Desse modo, o potencial da membrana pode ser
determinado com auxílio de microeletrodos e as concentrações dos íons nas células e na
solução externa podem ser medidas através de métodos químicos analíticos. Pela
equação de Nernst, tendo-se o potencial de membrana e a concentração externa do íon
poderemos calcular a concentração interna esperada (concentração calculada - Cical )
deste íon quando o sistema estiver em equilíbrio. Ao compararmos a concentração
interna observada (Ciobs ) de um íon (medida através de análise química das células) com
o valor da concentração interna calculada pela equação de Nernst (Cical) poderemos
saber se o transporte daquele íon foi ativo ou passivo:

Ciobs = Cical indica transporte passivo


Ciobs > Cical indica transporte ativo do tipo influxo (entrada na célula)
Ciobs < Cical indica transporte ativo do tipo efluxo (saída da célula)

Exemplo: em uma célula com potencial –110 mV cuja concentração externa (Ce) do
potássio é 1 mM temos,

Ci = 10 [-1 x (-110)]/59 +log1


Ci = 10 [-1 x (-110)]/59 + 0
Ci = 10 1,86
Ci = 72 mM

O transporte de nutrientes pode ser ativo ou passivo

A tabela 2 apresenta valores de Cical e Ciobs para uma série de íons em raízes de
ervilha. Por ela podemos verificar que os ânions tendem a entrar no citossol por
transporte ativo, já que a célula já é carregada negativamente. De modo inverso, há uma
facilidade para entrada de cátions na célula. No caso do K+, essa facilidade faz com que
a célula economize energia para seu transporte, mas necessita gastar energia para retirar
o excesso de Ca2+ e Mg2+, além de também ter que excluir o Na+, o qual é tóxico para a
maioria dos vegetais. Nos vegetais o transporte ativo é realizado por carreadores e
bombas e o transporte passivo é realizado por canais. Contudo, mesmo o transporte por
canais é conduzido pela H+-ATPase, pois a difusão de K+ necessita de um potencial de
membrana negativo o qual é mantido pela H+-ATPase. Um transportador de K+ pode
transportar Rb + e Na+, além do K+, mas há uma preferência por K+.
Nutrição Mineral – Lázaro E. P. Peres 16

TABELA 2. Comparação entre as concentrações iônicas observadas e calculadas em


raízes de ervilha.
Íon Conc. Externa Conc. Interna Conc. Observada Tipo de Transporte
+
K 1 74 75 Difusão
+
Na 1 74 8 Efluxo
Mg2+ 0,25 1.340 3 Efluxo
Ca2+ 1 5.360 2 Efluxo
-
NO3 2 0,0272 28 Influxo
Cl- 1 0,0136 7 Influxo
-
H2 PO4 1 0,0136 21 Influxo
SO4 2- 0,25 0,00005 19 Influxo
(Modificado de Higinbotham et al., 1967)

Quando um íon é transportado por uma bomba, esse transporte gasta ATP
diretamente e por isso chamamos o processo de transporte ativo primário. Por outro
lado, o transporte de um íon em um carreador normalmente é feito em conjunto com
prótons, e por isso é denominado co-transporte. Como esse próton foi transportado
inicialmente pela H+-ATPase, a qual gasta ATP para isso, dizemos que o co-transporte
nos carreadores é um transporte ativo secundário. Com relação à direção do fluxo, o co-
transporte pode ser simporte, quando o íon e próton caminham no mesmo sentido, ou
antiporte, quando o íon e próton caminham em sentido inverso. A Figura 9 trás um
resumo dos tipos de transporte e da atividade dos carreadores, canais e bombas.

FIGURA 9. Resumo dos tipos de transporte e da atividade dos carreadores, canais e


bombas. Substâncias apolares (CO2 ) permeiam a membrana livremente. Como a célula
vegetal possui um potencial transmembrana negativo, cátions (K+) podem ser
transportados por canais, mas os ânions (NO3 -) precisam ser transportados por
carreadores. O transporte com carreadores utiliza a energia que foi gasta anteriormente
pela bomba para criar um gradiente de prótons. Do mesmo modo, a saída de cátions
Nutrição Mineral – Lázaro E. P. Peres 17

pela bomba para criar um gradiente de prótons. Do mesmo modo, a saída de cátions
(Na+) da célula também precisa ser realizada com gasto de energia pelos carreadores.
Modificado de Taiz & Zeiger (1998).

Há evidências de que o Na+ é isolado no vacúolo por um antiporte com H+ (Apse et


al., 1999) e que Cl-, NO3 - e H2 PO4 -, sacarose, aminoácidos entram na célula pelo
simporte com H+. Uma conseqüência prática do simporte entre NO3 - e H+ é que a
grande absorção de NO3 - pelas raízes tende a aumentar o pH do apoplasto. Isso é
comum no cultivo em solução nutritiva (hidroponia), onde há uma tendência à
alcalinização da solução e conseqüente precipitação de micronutrientes. Uma maneira
de se evitar esse efeito é fazer formulações de soluções nutritivas contendo tanto NO3 -
quanto NH4 +.

A capacidade de absorção de nutrientes varia de acordo com o ambiente e o estágio


de desenvolvimento do vegetal

A disponibilidade de cada íon no solo costuma ser um fator regulador das taxas de
absorção e atividade de carreadores. Atualmente são conhecidos três sistemas de
absorção de íons, cada um constituído por grupos de carreadores diferentes.

a) sistema de carreadores constitutivos de baixa afinidade


b) sistema de carreadores constitutivos de alta afinidade
c) sistema de carreadores indutivos de alta afinidade

De muito tempo se sabe que a cinética de absorção de certos íons segue duas
fases, uma característica das baixas concentrações e outra mais relacionada às altas
concentrações. (Epstein, 1972). A cinética de absorção em baixas concentrações possui
um Km muito baixo (o que indica alta afinidade do transportador) e a de altas
concentrações possui Km alto e parece não mostrar saturação. Hoje, sabe-se que no
transporte de K+, o sistema de alta afinidade (Km = 0,02 e 0,03 nM) é atribuído ao
transporte ativo por simporte; e o sistema de baixa afinidade é atribuído aos canais. O
transporte ativo de K+ ocorre quando ele está em concentrações externas muito
pequenas e o passivo (de baixa afinidade) ocorre quando há altas concentrações desse
elemento. É possível que as diferenças na taxa de absorção de um nutriente ao longo do
ciclo de vida da planta também seja regulada por um controle no tipo ou da atividade do
transportador. Através da Figura 10 podemos observar a taxa de absorção de N e K ao
longo do ciclo de vida de uma cultivar de tomateiro. É interessante notar que o máximo
da capacidade de absorção ocorre no período de florescimento e início de frutificação
(Figura 10A). Fica evidente que as plantas conseguem regular a taxa de absorção de
seus nutrientes ajustando tanto com relação à disponibilidade no solo, quanto ao seu
ciclo de vida. Uma aplicação prática desse controle é que não compensa adubar uma
cultura quando ela já está em final de ciclo, pois sua capacidade de absorção é muito
reduzida (Figura 10B).
Nutrição Mineral – Lázaro E. P. Peres 18

FIGURA 10. Absorção de N e K ao longo do ciclo de vida do tomateiro (Lycopersicon


esculentum cv Santa Clara). Notar que o máximo de nutrientes absorvidos ocorre por
volta de 48 e 60 dias após plantio, ou seja, na época de floração e frutificação (A). Esse
pico de absorção em períodos específicos do ciclo de vida fornece evidências de que as
plantas têm um controle das taxas de absorção de nutrientes, provavelmente devido à
atividade de canais e carreadores. Uma conseqüência prática disso é que a adubação
precisa ser feita no começo do ciclo e intensificada no início do período reprodutivo,
pois a somatória dessas fases representa mais de 70% do total de nutrientes absorvidos
(B). Dados extraídos a partir de Fayad et al. (2002).
Nutrição Mineral – Lázaro E. P. Peres 19

Genes que codificam proteínas transportadoras já foram isolados

Uma das maneiras da planta controlar a taxa de absorção dos nutrientes seria a
através do controle da expressão dos genes que codificam para seus carreadores, canais
e bombas. O isolamento dos genes que codificam proteínas transportadoras vem sendo
conseguido em diversos modelos vegetais e abrem perspectivas para o entendimento e
manipulação da absorção de nutrientes em culturas de interesse comercial. Desse modo,
genes que codificam transportadores de alta afinidade para K (Schachtmann &
Schroeder, 1994), P (Smith et al., 1997) e S (Smith et al., 1995) já foram isolados. Para
muitos deles, a expressão está sujeita à regulação por “feedback” sendo aumentada em
plantas sob deficiência e reprimida em plantas com um suprimento adequado. A
exemplo disso, os genes que codificam transportadores de alta afinidade para absorção
de H2 PO4 - e SO4 2- são desreprimidos pela deficiência de fósforo e enxofre,
respectivamente. Além disso, a expressão dos genes que codificam transportadores de
NO3 - é induzida pela presença de nitrato. Pode se dizer, portanto que as plantas utilizam
apenas uma pequena fração de sua capacidade de adquirir nutrientes, já que para os
nutrientes que não chegam até as raízes por fluxo de massa, é mais importante que as
plantas invistam em crescimento radicular do que na produção de transportadores. Essa
constatação sugere importantes estratégias para o melhoramento e manejo de plantas
visando uma maior eficiência na utilização de nutrientes minerais.
As descobertas recentes no que concerne o isolamento e caracterização de canais
e transportadores de nutrientes também podem abrir perspectivas para o melhoramento
de plantas específicas para o cultivo hidropônico. Em solução hidropônica, a princípio
há pouca depleção dos nutrientes que estão em contato com as raízes. Nesse caso,
genótipos mutantes ou plantas transgênicas com alta expressão de transportadores para
N, P, K e S poderiam ser mais adequados para esse tipo de cultivo. Tais genótipos
também teriam que possuir altas taxas de crescimento, caso contrário, os nutrientes
absorvidos em grandes quantidades ficariam em concentrações tóxicas tanto para as
plantas quanto para o consumo como alimento.

III- FUNÇÃO DOS NUTRIENTES MINERAIS

Os nutrientes minerais podem ter uma função estrutural ou regulatória

Uma explicação para os macronutrientes serem requeridos em quantidades


elevadas é o fato deles fazem parte de moléculas essenciais para o vegetal, ou seja,
possuem um papel estrutural. Por outro lado, os micronutrientes estão mais
relacionados à ativação de certas enzimas, sendo esse um papel regulatório.
O nitrogênio e o fósforo possuem forte papel estrutural fazendo parte dos
nucleotídeos, os quais formam os ácidos nucléicos (DNA e RNA). Além disso, o
nitrogênio está presente nos aminoácidos que formam as proteínas e na própria
molécula de clorofila. Dois dos aminoácidos considerados essenciais (metionina e
cisteína) são formados por enxofre (Fig. 11). O potássio apesar de ser um
macronutriente não é um componente estrutural. Contudo ele está presente em altas
concentrações no suco celular regulando o potencial osmótico e o balanço iônico. Esse
nutriente também está envolvido no controle do movimento estomático. O cálcio possui
um papel estrutural (está presente nos pectatos de cálcio que compõem a lamela média)
e um grande papel na regulação do metabolismo da planta. Ele normalmente atua como
mensageiro secundário ativando uma proteína chamada calmodulina, a qual, por sua
Nutrição Mineral – Lázaro E. P. Peres 20

vez, ativa uma série de enzimas. O magnésio está presente na molécula da clorofila,
juntamente com o nitrogênio. O magnésio também faz parte de muitas metaloenzimas,
ou seja, as enzimas que possuem um metal em sua estrutura.
Como foi dito anteriormente, os micronutrientes possuem um papel mais
regulatório que estrutural. Desse modo, o ferro faz parte de enzimas relacionadas com
os processos de oxidação e redução e das enzimas responsáveis pela síntese da clorofila.
O molibdênio é cofator da enzima nitrato redutase. O zinco também faz parte de várias
enzimas e inclusive daquelas relacionadas com a síntese do aminoácido triptofano. O
boro é importante para os processos de divisão e alongamento celular. Acredita-se que
ele influencie esses processos alterando o nível de um hormônio vegetal, a auxina,
através da ativação de enzimas que oxidam esse hormônio. Por fim, os outros
micronutrientes como o manganês, o cobre, o cloro e o níquel também estão
envolvidos na regulação da atividade de várias enzimas.
Nutrição Mineral – Lázaro E. P. Peres 21

FIGURA 11: Representação de algumas moléculas essenciais para os vegetais e que contém
nutrientes minerais com papel estrutural.

IV- DEFICIÊNCIA DE NUTRIENTES MINERAIS

Os sintomas de deficiência de um nutriente dependem de sua função e mobilidade no


vegetal
Nutrição Mineral – Lázaro E. P. Peres 22

Como os nutrientes inorgânicos possuem funções específicas nos vegetais, os


sintomas correspondentes à sua falta podem ser deduzidos levando-se em conta o não
cumprimento de tais funções. A exemplo disso, tanto o nitrogênio quanto o ferro e o
magnésio estão envolvidos na formação da molécula de clorofila. Em conseqüência, a
falta de qualquer um desses nutrientes pode levar a um sintoma de clorose
(amarelecimento), ou seja, falta de clorofila.
Como o ferro é pouco móvel no floema 2 e o nitrogênio é bastante móvel, a
clorose provocada por esses dois nutrientes difere do seguinte modo: na deficiência de
nitrogênio as folhas maduras ficam cloróticas, pois o nitrogênio é mobilizado para as
folhas jovens. De modo inverso, na deficiência de ferro as folhas jovens é que se
tornam cloróticas, pois esse nutriente não possui mobilidade suficiente para ser suprido
a partir das folhas maduras. Na deficiência de nitrogênio, os carboidratos não usados no
metabolismo de N podem ser utilizado para a biossíntese de antocianinas e acumulação
desse pigmento também é um dos sintomas de deficiência. Assim como a deficiência de
N, folhas deficientes em P acumulam antocianinas. A diferença é que esse arroxeamento
não está associado com clorose, como ocorre em deficiência de N.
A deficiência de Mg também provoca clorose, porém esta ocorre entre as
nervuras das folhas. Esse padrão de clorose se dá porque a clorofila nas nervuras
permanece inalterada por longos períodos quando comparada à clorofila das células ao
redor das nervuras. Além da clorose, outros sintomas bastante comuns são o
subdesenvolvimento (enfezamento) e as lesões necróticas (morte dos tecidos).
Como as reações metabólicas são bastante integradas, uma perturbação
específica causada por um determinado nutriente pode desencadear uma série de
reações que levam a uma sintomatologia geral como o enfezamento, a clorose ou a
necrose. Desse modo, é muito difícil diagnosticar qual nutriente está em falta a partir da
observação de sintomas de deficiência. A análise de solos é uma das maneiras de se
determinar se uma cultura está bem nutrida ou se algum nutriente está em carência.
Contudo esta apenas fornece a quantidade de nutrientes que pode ser absorvido pelas
raízes, mas não fornece informações se isso realmente irá ocorrer já que a absorção
depende de outros fatores. A alternativa mais correta para se descobrir qual nutriente
está em carência é a chamada análise foliar. Através da quantificação dos nutrientes
presentes nos tecidos vegetais podemos saber qual deles está presente em quantidades
consideradas subótimas e assim corrigir sua deficiência no solo (Malavolta et al., 1989).
Por fim, é importante ressaltar que os micronutrientes em excesso também
podem causar necroses e enfezamentos. Além disso, o excesso de certos
macronutrientes pode provocar a deficiência de alguns micronutrientes. Um exemplo
clássico é a interação negativa entre o fósforo e o zinco.

V- APLICAÇÃO DA NUTRIÇÃO MINERAL: ADUBAÇÃO DOS SOLOS

Os solos possuem três propriedades químicas importantes: pH, CTC e quantidade de


matéria orgânica

2
A pouca mobilidade do Fe pode ser devido à sua precipitação nas folhas velhas sob a forma de fosfatos
ou óxidos insolúveis ou pela complexação com a fitoferritina, uma proteína que se liga a Fe presente nas
folhas.
Nutrição Mineral – Lázaro E. P. Peres 23

A prática da adubação visa corrigir deficiências dos solos e, portanto, é


necessário se conhecer o estado inicial dos mesmos, ou seja, suas características físicas
e propriedades químicas. Não se pode deixar de considerar também que os solos são
ecossistemas complexos formados por microrganismos e outros organismos além das
próprias plantas. As principais propriedades químicas dos solos são o pH, a CTC e a
quantidade de matéria orgânica. O pH do solo influencia a solubilidade dos nutrientes
e conseqüentemente a disponibilidade dos mesmos para as plantas. Em pH igual a 7,0
todos os macronutrientes estão disponíveis para as plantas, mas o zinco, o cobre, o
manganês e o ferro são insolúveis em pH alto (Figura 12). O ideal é chegar-se a um
valor intermediário de pH onde todos os nutrientes estejam disponíveis.

FIGURA 12: Relação


entre o pH do solo e a
disponibilidade de
diversos nutrientes.
Adaptado de Malavolta
et al. (1989).

Outro importante efeito do aumento do pH do solo é a insolubilização e


precipitação do alumínio. O alumínio é muito tóxico para as plantas e ao ser precipitado
sua absorção pelos vegetais é evitada. O aumento do pH dos solos é conseguido através
da utilização de calcário (CaCO3 + MgCO3 ):

CaCO3 + H2 O ----> Ca2+ + H2 CO3 + OH-

3OH- + Al3+ ----> Al(OH)3 (insolúvel)

Pelas equações vistas acima, observamos que o calcário aumenta o pH e o


número de cargas negativas do solo. Um exemplo interessante da conjugação do efeito
do calcário no aumento do pH e o efeito deste na disponibilidade de nutrientes ocorre na
Austrália. Até a década de 50 eram utilizadas toneladas de calcário por ha para corrigir a
acidez do solo. No entanto, descobriu-se que o principal efeito do calcário na
Nutrição Mineral – Lázaro E. P. Peres 24

produtividade das pastagens era tornar o Mo mais disponível (Fig. 12). Após essa
descoberta, ao invés da aplicação de toneladas de calcário por ha, passou-se a aplicar 30
g de MoO3 por ha.
A CTC ou capacidade de trocas catiônicas é um parâmetro que mede o nível de
cargas negativas do solo, ou seja, as cargas que irão trocar cátions (Ca2+, Mg2+, K+, Al3+,
H+) com a solução de solo, a qual é absorvida pelas raízes.
Solos com pequenas partículas (argila) tendem a ter alta CTC, pois terão uma
alta relação superfície/volume (S/V). Lembrar que para uma esfera: S = 4πr2 e V =
4/3πr3 . Logo, S/V = 3/r e quanto menor o raio maior a relação S/V. Solos com alta S/V
expõem maior superfície de cargas por volume de solo e por isso geram maior CTC.
Um solo com alta CTC geralmente tem uma grande reserva de nutrientes
minerais. Matematicamente, a CTC equivale à expressão:

CTC = S + Al3++ H+, onde S (soma de bases) = Ca2+ + Mg2+ + K+

Quanto maior for o valor de S e menores forem os níveis de Al3++ H+, mais fértil
será o solo. Por isso, a fertilidade de um solo é avaliada por sua saturação de bases
(V%):

V% = S/CTC * 100 (solo considerado fértil: V>50%)

Como a CTC é função das cargas negativas do solo, quanto mais fontes de
cargas negativas, maior será sua CTC. As fontes de cargas negativas de um solo são as
soluções coloidais de argila e de matéria orgânica. Quanto à presença de argilas, é
importante considerar que alguns tipos de argila possuem maior CTC que outros (Tab.
3).

TABELA 3 - Capacidades de troca catiônica (CTC) de


alguns minerais de argila e do húmus.

Fonte de CTC CTC (meq/100g)


Caolinita 3-15
Ilita 10-40
Clorita 10-40
Haloisita 5-50
Montmorilonita 80-150
Vermiculita 100-150
Húmus até 400

Através da tabela 3 observamos que a caolinita possui CTC muito baixa. Nos
solos dos cerrados a argila predominante é a caolinita o que explica a baixa capacidade
desses solos de reter suas bases solúveis e sua alta concentração de ferro e alumínio. O
processo de formação de solos onde as bases solúveis são lixiviadas para áreas baixas
(matas de galeria) permanecendo apenas os metais insolúveis como o ferro e o alumínio
é denominado latossolização. Por outro lado, a argila predominante nos solos mais
férteis do mundo (planícies da Ucrânia) é a montmorilonita. A tabela 3 também
evidencia a importância da matéria orgânica (MO) na CTC dos solos. Além de aumentar
a CTC dos solos, a MO proporciona uma maior retenção de água e aeração dos mesmos.
Nutrição Mineral – Lázaro E. P. Peres 25

Outro efeito benéfico da MO é o fato dela ser fonte de microrganismos pedogênicos


(que promovem formação de solo) e de predadores de patógenos que causam doenças às
plantas.

A utilização de matéria orgânica na agricultura deve obedecer a certos critérios

Apesar de todos os efeitos benéficos da MO, nem sempre seu emprego na


agricultura é viável. Em culturas anuais, como o milho, a soja e o arroz, a utilização de
MO na maioria dos casos é impossibilitada pelos altos custos de sua distribuição nas
grandes extensões das lavouras. Nessas culturas, é preferível a utilização de adubo
mineral concentrado, o qual, por ser requerido em menores quantidades, reduz
consideravelmente a quantidade de óleo combustível para sua distribuição. Além disso,
o adubo mineral pode ser distribuído juntamente com a semeadura, economizando o
número de operações com máquinas e portanto, reduzindo a compactação dos solos. No
caso do cultivo de hortaliças e de culturas perenes (fruticultura, cafeicultura,
heveicultura) o emprego de MO é relativamente comum, mas precisa seguir certos
critérios. O primeiro deles é que a MO só deve ser fornecida às plantas após sua
completa mineralização (decomposição), pois durante esse processo há liberação de
calor e NH3 tóxico que podem prejudicar as plantas.
Outro critério importante na utilização de MO é a relação C/N
(carbono/nitrogênio) do solo. MO com alta relação C/N (restos vegetais pobres em
nitrogênio) faz com que os microrganismos utilizem o nitrogênio presente no solo para
degradar o excesso de carbono. Nesse caso, o nitrogênio ficará temporariamente
imobilizado nos microrganismos e os vegetais cultivados apresentarão sintomas de
deficiência desse elemento.

Os solos também possuem características físicas importantes para os vegetais

As principais características físicas do solo são a textura, estrutura e


consistência. A textura de um solo diz respeito à proporção entre as quantidades de três
partículas: areia, silte e argila. Os solos arenosos retêm pouca água e possuem baixa
CTC. Por outro lado, os solos argilosos possuem tendência à compactação. Nesse caso,
a textura desejável seria a textura média, ou seja, uma proporção intermediária entre
essas três partículas. A estrutura é a forma como as partículas de areia, silte e argila se
organizam no solo, ou seja, ela pode ser granular, em blocos, laminar, prismática, etc. A
porosidade e densidade dos solos dependem da estrutura. Assim, solos bem
estruturados são porosos e a água infiltra-se facilmente em seu perfil, evitando o
escoamento superficial causador de erosão. Sabe-se que a erosão compreende três
etapas: degradação, transporte e deposição. O transporte de grandes volumes de solo de
um local e deposição em outros locais são os efeitos visíveis da erosão (formação de
voçorocas). Os chamados terraços e plantios em curvas de nível são recursos para evitar
essas duas etapas da erosão. No entanto, a causa da erosão é a degradação, ou seja, a
quebra da estrutura do solo devido à falta de cobertura vegetal e à utilização excessiva
de máquinas (trator, arado). A consistência de um solo é função da quantidade de água
que ele possui. Desse modo, um solo pode ser pastoso, friável ou quebradiço. As
arações e outras práticas que alteram a estrutura dos solos devem ser evitas, mas se
forem imprescindíveis, as mesmas devem ser realizadas quando o solo se encontra com
consistência friável.

Metodologias específicas são empregadas para correção e adubação dos solos


Nutrição Mineral – Lázaro E. P. Peres 26

As práticas agrícolas visam a preservação das características físicas dos solos e a


modificação de suas propriedades químicas somente deve ser realizada quando
necessário. Como vimos anteriormente, o pH, uma das propriedades químicas dos solos,
deve ser corrigido para se evitar que o alumínio se torne tóxico para as plantas. O pH
pode ser corrigido adicionando-se calcário (CaCO3 ) ou a cal virgem (CaO2 ) aos solos.
Existem vários métodos para se calcular a quantidade de calcário que deve ser
adicionado no solo. Um deles é através da saturação de bases. Pode se corrigir o pH
baseando-se na saturação de bases inicial (determinada pela análise de solo) e na
saturação que se quer chegar (característica de cada cultura).

NC = CTC*(V2 - V1 )* f /100

• NC = necessidade de calcário em t/ha


• CTC= capacidade de troca catiônica em meq/100 g de solo
• V2 = saturação de bases requerida pela cultura
• V1 = saturação de bases atual do solo
• f = 100/PRNT, onde PRNT = poder relativo de neutralização total, o qual é
função da quantidade de Ca e Mg do calcário e de sua granulometria (fornecido
pelo fabricante).

Outra propriedade química que mudamos no solo é sua fertilidade. Quando


adicionamos calcário já estamos modificando a fertilidade dos solos aumentando sua
soma de bases (S = Ca2+ + Mg2+ + K+) através do Ca e do Mg adicionados. Além do
cálcio e magnésio também costumamos adicionar nitrogênio, fósforo, potássio, enxofre
e micronutrientes ao solo. Esses nutrientes podem ser aplicados no solo para serem
absorvidos pelas raízes (veja a seguir) ou podem ser aplicados nas próprias folhas
através da adubação foliar. Na adubação foliar os nutrientes se difundem pela cutícula e
isso pode ser beneficiado pelo uso de sulfactantes como Tween 80, para quebrar a
tensão superficial. Além disso, os nutrientes tendem a se difundir mais facilmente
através das paredes das células guarda estomáticas, já que elas não possuem cutícula.
Contudo, a entrada dos nutrientes não se faz pela abertura estomática, já que a tensão
superficial da solução onde estão contidos impossibilita esse processo.
As formulações NPK contém os três macronutrientes (nitrogênio, fósforo e potássio)
mais importantes para as plantas. Os sais que contém esses macronutrientes também
costumam ter enxofre na molécula e micronutrientes como contaminantes. Tanto na
fabricação dos fertilizantes granulados do tipo NPK quanto para se adubar os solos com
cada um desses macronutrientes em separado, utilizam-se sais contendo nitrogênio
(Tab.4), fósforo (Tab. 5) e potássio (Tab. 6). Por razões históricas, nas formulações
NPK, o P e o K são contabilizados como seus óxidos equivalentes, ou seja, P2 O5 e K2 O.
Desse modo, em uma formulação NPK 4-14-8 temos 4% de N, 14% de P2 O5 e 8% de
K2 O.
Nutrição Mineral – Lázaro E. P. Peres 27

TABELA 4 – Algumas fontes de nitrogênio utilizadas na agricultura.

Sal Fórmula N(%)


Uréia CN2 H4 O 45
Sulfato de amônio (NH4 )2 SO4 20
Salitre NaNO3 16

A uréia é uma fonte orgânica de nitrogênio podendo ser utilizada na adubação


foliar, ou seja, pulverização das folhas com uma solução de uréia. As outras fontes de
nitrogênio são inorgânicas (amônia e nitrato). Quase todo o nitrogênio absorvido pelas
raízes das plantas se dá na forma de nitrato, pois as bactérias dos solos costumam oxidar
rapidamente a amônia formando nitrato3 .
As perdas de nitrogênio nos solos são muito altas (processos de volatilização e
lixiviação) e por isso é comum parcelar sua aplicação. A primeira parcela costuma ser
colocada antes do plantio na chamada adubação de reposição dos gastos dos cultivos
anteriores, e as demais parcelas são colocadas durante o ciclo da cultura. Esse último
tipo é denominado adução de cobertura, pois a fonte de nitrogênio é colocada sobre o
solo, próximo às plantas.

TABELA 5 – Algumas fontes de fósforo utilizadas na agricultura.

Sal Fórmula P2 O5 (%)*


Superfosfato simples Ca(H2 PO4 )2 + CaSO4 18
Superfostato triplo Ca(H2 PO4 )2 44
Fosfato natural Ca3 (PO4 )2 24-38
*Para converter os valores de P2 O5 em P, basta multiplicar por 0,44

TABELA 6 – Algumas fontes de potássio utilizadas na agricultura.

Sal Fórmula K2 O (%)*


Cloreto de potássio KCl 60
Sulfato de potássio K2 SO4 50
Nitrato de potássio KNO3 46
*Para converter os valores de K2 O em K, basta multiplicar por 0,83

A associação entre leguminosas e bactérias constitui uma fonte alternativa de


nitrogênio

3
A nitrificação, ou oxidação da amônia (ou íon amônio) formando nitrato, se dá através da ação de dois
gêneros de bactérias. O primeiro deles, Nitrosomonas, forma nitrito a partir de amônia: 2NH3 + 3O2 -->
2NO2 - + 2 H+ + 2 H2 O . O segundo gênero, Nitrobacter, forma nitrato à partir do nitrito pela reação:
2NO2 - + O2 --> 2NO3 - . Como se vê, ambas as reações requerem oxigênio e por isso esse processo não
ocorre em solos enxarcados (com baixo potencial de oxigênio).
Nutrição Mineral – Lázaro E. P. Peres 28

Dos três macronutrientes primários (NPK), o nitrogênio é, sem dúvida, o mais


caro. A fixação do N2 atmosférico em amônia por processos industriais, como o de
Haber-Bosch, gasta muita energia e causa poluição. Uma alternativa interessante é a
fixação biológica de N2 através da atividade de bactérias em associação com
leguminosas (Tab. 7).

TABELA 7 - Estimativa da fixação de nitrogênio em algumas espécies leguminosas.

Espécie leguminosa Kg N/ha/ano


Guandu (Cajanus cajan) 224
Soja (Glycine max) 119
Amendoin (Arachis hypogaea) 98
Ervilha (Pisum sativum) 64
Feijão (Phaseolus vulgaris) 56

Como uma quantidade de 50 Kg de nitrogênio é adequada para a maioria das


culturas, através da tabela 7 chegamos à conclusão de que as leguminosas não
necessitam de adubação nitrogenada.

O cálculo da adubação leva em conta a análise de solo e as necessidades de cada


cultura

Uma questão relevante é saber o quanto de adubo mineral ou orgânico deve ser
adicionado para que uma cultura esteja bem adubada. Esse cálculo é realizado levando-
se em conta a análise do solo (as quantidades de nutrientes que o solo já possui) e as
exigências nutricionais de cada cultura. A seguir iremos fazer esse cálculo para o plantio
de uma cultura cuja análise de solo e as exigências nutricionais levaram a recomendação
das seguintes quantidades de fertilizantes:

1. adubação de plantio:
o 50 Kg/ha de N
o 175 Kg/ha de P2 O 5
o 100 Kg/ha de K2 O
2. adubação de cobertura: 40 kg/ha de N

Como a relação básica entre as necessidades de N, P2 O5 e K2 O na adubação de


plantio é 1: 3,5 : 2, deve-se utilizar uma fórmula NPK que se aproxime dessa relação
como é o caso da 4-14-8. Nesse caso, a quantidade de NPK é obtida pelo cálculo:

Qnec/Qfor*100 onde Qnec = Quantidade necessária de nutriente; Qfor = % do


nutriente na formulação NPK.

No exemplo acima, a quantidade de NPK 4-14-8 que deve ser adicionado seria 1250
Kg/há, pois

• 50 Kg N/ 4 * 100 = 1250 ou
• 175 Kg P2O5/14 = 1250 ou
• 100 Kg K2O /8 = 1250 Kg de NPK/ha.
Nutrição Mineral – Lázaro E. P. Peres 29

Quanto à adubação de cobertura, pode se utilizar uréia, sulfato de amônio ou salitre.

• Para uréia (45% de N): 40 Kg N / 45 * 100 = 88,89 Kg de uréia/ha


• Para sulfato de amônio (20% de N): 40 Kg N/ 20*100 = 200 Kg de (NH4 )2 SO4
/ha
• Para o salitre (16% de N): 40 Kg N/16*100 = 250 kg de NaNO3 /ha.

Por fim, é importante considerar que esses cálculos só se aplicam no caso da


adubação de grandes culturas, onde o alto custo dos fertilizantes obriga a máxima
racionalização de sua utilização. No caso da adubação de jardins caseiros ou plantas de
vaso, não se costuma levar em conta a quantidade de nutrientes que o solo já possui,
mas somente as necessidades de nutrientes de cada espécie vegetal. No entanto, os
conhecimentos aqui adquiridos poderão ser úteis para uma nutrição mineral mais
criteriosa de todas as plantas.

VI- BIBLIOGRAFIA

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