You are on page 1of 15

21

ESTRUTURA E FUNÇÕES GERAIS DAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS

Os metazoários possuem um tegumento de revestimento que separa o meio ambiente
externo do interno. O meio interno, pôr sua vez, é constituído de dois compartimentos: o
extracelular e intracelular. Nos animais que possuem um sistema circulatório fechado, o fluido
extracelular está distribuído em dois subcompartimentos: o intersticial e o intravascular (plasma).
O espaço intracelular está separado do extracelular através da membrana citoplasmática e
ambos os espaços são preenchidos por fluidos cujas composições são bastante distintas.
A membrana citoplasmática é uma barreira física, porém permite troca de solvente (água) e
de partículas através dos espaços extra e intracelular garantindo que ass respectivas composições
e osmolaridade estejam precisamente reguladas.

Membrana citoplasmática

A membrana citoplasmática é constituída de um mosaico de moléculas protéicas
incrustadas em uma bicamada de fosfolipídios de consistência fluídica, cuja concepção é
conhecida como mosaico fluido. Os fosfolipídios são moléculas que possuem uma cabeça polar
(hidrofílica) e outra apolar (hidrofóbica). Na presença de água se organizam espontaneamente de
modo que os componentes hidrofóbicos voltam-se para dentro da bicamada e os hidrofílicos para a
água, ou seja, para dentro e fora da célula. Veremos que a membrana celular exerce inúmeras
funções e as mais relevantes estão abaixo resumidas:
• Regulação da composição dos fluidos intracelular e extracelular;
• Regulação do volume celular;
• Regulação do metabolismo intracelular determinando a concentração de co-fatores
enzimáticos e de substratos;
• Regulação da atividade metabólica processada por enzimas presentes na membrana;
• decodificação de sinais químicos e físicos por meio de moléculas receptoras e reguladoras
presentes na membrana;
• Geração e propagação de sinais elétricos;
• Endocitose e de exocitose.

PROCESSOS DE TRANSPORTE ATRAVÉS DA MEMBRANA

rearranjando a lei de Fick. dCs K = coeficiente de partição óleo/água dx A = área da membrana por onde ocorre a difusão dCs = gradiente de concentração de s entre os dois lados dx = espessura da membrana . Difusão simples As substâncias lipossolúveis (como o O2. O grau de solubilidade lipídica é determinado pelo quociente de partição óleo/água (K). K . s dCs/dx = gradiente de concentração de s entre dois pontos separados por uma distância x A= área total por onde ocorre o transporte A difusão é um processo muito lento quando analisado em larga escala. Quando o processo ocorre através de uma membrana. etc) difundem-se através da bicamada como se o fizessem no fluido circundante a favor do seu gradiente de concentração. ou seja. Alguns solutos como as macromoléculas protéicas são completamente impermeáveis. CO2. ácido graxo. Partículas lipossolúveis: atravessam diretamente a bicamada lipídica. mas tratando-se das dimensões celular e intracelular. a taxa difusional (Js) depende do coeficiente de permeabilidade da membrana à partícula em questão e da área total que ela atravessa. Partículas não-lipossolúveis: necessitam de um corredor aquoso como os canais iônicos ou trasportadores especiais. A . temos: Ds = coeficiente de difusão Js = Ds . a favor do gradiente de concentração. hormônios esteróides. Este fenômeno obedece a lei de Fick e matematicamente é descrito pela equação : dQs = Ds A dCs onde: dQs/ dt = taxa de difusão ( Js ) dt dx Ds = coeficiente de difusão da subst. o tempo de difusão das partículas é muito eficiente. As partículas são grosseiramente classificadas em função da sua solubilidade e essa propriedade afeta o transporte das partículas através da membrana. o álcool. 22 Transporte Passivo ou por Difusão Difusão é o processo de movimento aleatório e espontâneo de partículas suspensas ou dissolvidas em solução cuja dispersão ocorre de uma região de maior concentração para outra de menor concentração. Considerando-se uma membrana permeável a uma partícula s lipossolúvel.

canais de cálcio. canais de sódio. etc.) Estrutura molecular dos canais iônicos Difusão facilitada . a glicose. mas são seletivos conforme o raio de hidratação do íon. Os íons só atravessam a membrana através de corredores aquosos formados por canais protéicos denominados canais iônicos. etc. As substâncias não-lipossolúveis. Há basicamente dois tipos de canais: Canais sem comporta: estão sempre abertos. Canais com comporta: assumem dois estados: abertos ou fechados. canais de potássio. hormônios protéicos. Transporte de íons. 23 O gráfico mostra que a taxa de difusão para as partículas altamente lipossolúveis depende do gradiente de concentração existente através da membrana. Reconhecemos assim. etc. fosforilação. Suas comportas (gates) se abrem ou se fecham mediante agentes Canais sem comporta: permanentemente abertos externos (neurotransmissores. como íons. necessitam de outros mecanismos e transporte. mudança de potencial da membrana.

A diferença é que no transporte ativo primário a energia provem do metabolismo. A partícula a ser transportada se liga a uma proteína da membrana e muda a sua conformação espacial. simplesmente bomba de Na). utiliza a energia livre do gradiente de concentração de outros solutos. porém. Como o número total de carreadores é limitado. Muitas partículas usam a energia livre do gradiente do Na para ser co- transportado contra o seu próprio gradiente. 24 Algumas moléculas hidrossolúveis como a glicose e aminoácidos não podem atravessar os canais iônicos e usam carreadores protéicos. portanto dispõe de energia potencial. TRANSPORTE ATIVO Até agora descrevemos os mecanismos em que as partículas são transportadas passivamente utilizando apenas a energia livre do próprio sistema. Transporte ativo primário. existe uma capacidade máxima de transferência de partículas. O transporte da partícula se realiza com a hidrólise de ATP. Por isso esse tipo de transporte é chamado de ativo. Um bom exemplo é enzima ATPase Na/K que hidroliza o ATP e transporta 3Na+ para fora da célula e 2K+ para dentro. Observe que em ambos os casos há consumo de energia e a partícula é transportada contra o seu gradiente de concentração. Se o processo é realizado a favor do seu gradiente eletroquímico denominamos essa forma de transporte como difusão facilitada. . antiporte. Essa mudança causa a translocação da partícula de um lado para a outra face da membrana. Muitas partículas precisam ser transportadas contra o seu potencial de difusão e para isso é necessário consumir energia externa ao sistema como a energia originada do metabolismo celular. Transporte ativo secundário (ou acoplado). A enzima é conhecida como bomba dependente de Na/K (ou. A partícula é também transportada contra o seu gradiente eletroquímico. Se o movimento da partícula que pega “carona” e ocorre no mesmo sentido daquele que forneceu a energia é denominado de sinporte e se no sentido contrário. Há dois tipos de transporte ativo. O íon Na apresenta um gradiente de concentração de fora para dentro da célula. ambos contra os respectivos gradientes eletroquímicos.

( ψ 2 -ψ 1 ) [ sB] Desta equação podemos deduzir que: Se ∆ µ s > 0 : haverá movimento resultante de s no sentido de 1 → 2 (não está em equilíbrio). F. . ambas as partículas se movem espontaneamente através do meio. Essa diferença é. O potencial de difusão de uma partícula s (µ s) é uma grandeza que expressa o conteúdo de energia livre ou útil que potencialmente poderá ser utilizado e realizar trabalho. ∆ µ s < 0 : haverá movimento resultante de s de 2→ 1(não está em equilíbrio) Se a partículas s não for um íon. Logo não haverá mais movimento resultante de íons e as duas soluções ficam com as mesmas concentrações.µ sB) separados por uma membrana pode ser descrito como : µ S 1 -µ S 2 = RT ln [ s 1 ] + Zs . isto é. elétrica (diferença de potencial elétrico): A diferença de potencial elotroquímico de s entre dois pontos A e B (µ sA . Sob o ponto de vista termodinâmico. devido à impermeabilidade de algumas partículas como proteínas que ficam retidas no interior das células. mas havendo várias outras partículas altamente permeáveis. inclusive através da membrana que não lhes oferece resistência. através da membrana. em parte. No início. os lados 1 e 2 entram em equilíbrio. Após um certo tempo. não está carregada eletricamente. no caso o movimento de partículas. a favor desse gradiente. Como o próprio nome diz. e passam a apresentar a mesma concentração de K e Cl. não há fluxo resultante de íons através da membrana. Zs=0 então. Daí. a partícula s se moverá espontaneamente. F. ( ψ 2 -ψ 1 ) ou : [ s 2] ∆ µ s = RT ln [ s A ] + Zs . ∆ µ s = 0 : não haverá movimento resultante de s através dos dois compartimentos e o sistema se encontra em estado de equilíbrio dinâmico. o potencial eletroquímico de s leva em conta dois componentes: uma grandeza de natureza química (diferença de concentração) e outra. este processo de transporte de soluto ser denominado de transporte passivo. a favor dos respectivos potenciais químicos. Mas as células eucarióticas se caracterizam por apresentarem imensas diferenças de concentração sendo ativamente mantidas neste estado. a difusão é espontânea e ocorre sem custo adicional de energia. 25 Potencial Eletroquímico de uma Partícula e Potencial de Difusão A figura abaixo ilustra o processo de difusão quando KCl é acrescentado à água pura no lado 1. quando uma partícula se move de uma região de alto potencial eletroquímico para outra de baixo potencial. como conseguem impedir que esta diferença de concentração seja dissipada ao longo do tempo? E Como explicar a origem desse potencial elétrico através da membrana? Existindo uma diferença de potencial eletroquímico entre dois pontos A e B.

( ψ 2 -ψ 1 ) [ s2] Se o sistema está em equilíbrio. então ∆ µ s = 0. Assim. A esta distribuição de solutos permeáveis e não permeáveis eletricamente carregadas através de uma membrana semipermeável damos o nome de Equilíbrio de Donnan. Ambos os compostos iônicos se dissociarão produzindo íons livres. tornará o lado 2 positivamente carregado em relação o outro lado. um novo estado de equilíbrio será atingido. Como podemos calcular o valor do potencial de membrana estabelecido nestas condições? Já tínhamos visto que: ∆ µ s = RT ln [ s 1 ] + Zs . ambos os íons se dissociam e tendem a se difundir passivamente para compartimento adjacente. mas o fato do fluxo resultante das partículas permeáveis ser igual a zero (∆ µ s = 0). um físico-químico observou que quando em dois volumes iguais de água pura são acrescentados KCl em um dos compartimentos. pois o acúmulo de cargas negativas no lado 1 repele a passagem deste ânion. Donnan. sob esta diferença de potencial elétrico: . o sistema se manterá em equilíbrio sem fluxos resultantes de K e de Cl. Cl e P. ou seja [Cl]2≠ [Cl]1.favorecer o seu transporte. como a membrana lhe é impermeável ela fica retida no lado 1. 26 ∆ µ s = RT ln [ s 1 ] o potencial de difusão só depende do gradiente quimico [ s2] Efeito Donnan No início do século. porém sem atingir igualdade de concentração. Agora podemos calcular a diferença de potencial que existe através da membrana.F [ s 1] Como ambos os íons estão em equilíbrio. a dinâmica do movimento de íons será diferente.continua não afetada: lembre-se ele é impermeável. Continuando com o nosso experimento. mesmo havendo diferença de concentração: ψ 2 -ψ 1 = RT ln [ s 2] Zs. Suponha que sejam adicionadas simultaneamente proteinato de K no lado 1 e de KCl no lado2 de modo que [K]1=[K]2. porém. Com relação ao Cl. Repare que o movimento de Cl do lado 2 para o 1. atingindo em seguida um. A distribuição de P . Apesar do gradiente de concentração do P. Ao mesmo tempo. Como resultado desta distribuição. a favor do gradiente eletroquímico. mesmo que haja diferença de concentração de K. F. há uma diferença de concentração e este tenderá a fluir passivamente do lado 2 para o 1. haverá uma diferença de potencial elétrico através da membrana: no lado1 acumulará um excesso de cargas negativas e no lado 2. se proteínas impermeantes forem acrescentadas em um dos compartimentos.através da membrana. estado de equilíbrio ou de eletroneutralidade entre os dois pontos. para o lado 1. cargas positivas. Isto mostra que uma condição de equilíbrio não é necessariamente uma condição de igualdade de concentração em ambos os lados da membrana. este desbalanço de cargas elétricas através da membrana favorecerá um fluxo resultante de K. Em relação ao K não se espera que haja fluxo resultante já que sua concentração é a mesma em ambos os lados. um cátion.

RT ln [K]2 = RT ln [Cl]2 ou (+1)F [K]1 (-1)F [Cl]1 [K]2 = [Cl]2 [K]1 [Cl]1 Se levarmos em conta a presença de P- [P-] + [Cl-]1 = [K+]1 Conhecendo agora algumas propriedades das membranas. obtemos a distribuição recíproca de cátions e de ânions. 27 ψ 2 -ψ 1 = RT ln [K]2 = RT ln [Cl]2 Equação 1 (+1)F [K]1 (-1)F [Cl]1 Ou seja. Potencial de equilíbrio Considere um sistema (A) onde a membrana é permeável apenas ao K+ e impermeável ao Cl-. Essa diferença de potencial é chamada Potencial de Repouso nos neurônios (e em outras células excitáveis) que não estão em atividade. Dizemos então que a membrana apresenta uma polaridade e comporta-se como uma bateria que acumula cargas elétricas nas duas faces. levando-se em consideração uma célula de verdade. Como não há diferença de . do lado de fora. As membranas dos neurônios e das fibras musculares são capazes de causar fluxos de íons (cargas positivas ou cargas negativas) através da membrana. Além de gerar eletricidade. as células excitáveis são capazes de propagar o impulso elétrico de um ponto a outro da célula. Potencial de repouso de uma célula Através da membrana citoplasmática de todas as células do organismo metazoário. Antes de compreendermos como os impulsos elétricos são gerados. existe uma diferença de potencial elétrico (Em). são dotadas de condutibilidade. o que resulta na alteração do Em. tanto o lado I como II possuem a mesma concentração de KCl. implantando-se um eletrodo de registro no interior da célula e o de referencia. Além disso. precisamos conhecer como o potencial de repouso é gerado e mantido. isto é. vamos analisar o problema. A propriedade de uma célula mudar transitoriamente o Em de repouso é chamado excitabilidade e indica a capacidade de gerar bioeletricidade. Tal fato pode ser demonstrado. O voltímetro acusará uma diferença de potencial elétrico de -65mV. Isso significa que através da membrana existe uma distribuição desigual de cargas elétricas sendo a face interna negativa em relação à face externa. no equilíbrio de Donnan.

65mV Considerando-se que 1) Se o potencial de repouso observado é de – 65mV é fácil imaginar que nem o Na e nem o Ca devem ser os íons responsáveis pelo Em.80mV Na+ 150 mM 15 mM 10:1 + 62mV Ca++ 2 mM 0. A equação do potencial de equilíbrio de Nernst não leva em consideração a permeabilidade relativa dos íons através da membrana. ∆ µ K=0. a favor do seu gradiente de concentração. alterações de concentração externa de K+ causam mudanças significativas no Em. Passado algum tempo (C) ainda que o gradiente químico de K continue a impelir os íons K para o lado II. o excesso de K é rapidamente seqüestrado pelos astrócitos que possuem canais de K e regulam mantendo constantemente baixas as [K]ext. Em = RT ln [K]in = . Isso significa que o EM real não poderia ser exatamente o potencial de equilíbrio do K (EK = .5:1 .0002 mM . mas um pouco menor. 28 concentração. ou seja.000:1 + 246mV Cl. Por que? A medida que os K se difundem para o lado II. os K+ poderão se difundir passivamente para o lado II.65mV pK[K]int + pNa[Na]int E o gradiente de concentração dos íons? Quem origina e o mantem durante o potencial de repouso? . não haverá nenhuma diferença de potencial elétrico através da membrana. O gráfico ao lado mostra que o aumento de [K]ext reduz o potencial de membrana. 2) O Em do estado de repouso deve ser causado pelo potencial de equilíbrio do K + já que é o íon mais permeável. a diferença de potencial elétrico através da membrana vai progressivamente aumentado.58mV a 20oC [K]ext Por analogia. o lado I recebeu uma concentração 10 vezes maior de KCl. Ion Extracelular Intracelular Razão Extra/Intra Eion (37o C) K+ 5 mM 100 mM 1:20 . Goldmann e seus colegas propuseram que apesar da pNa ser muito baixa. Se não há fluxo de íons. podemos calcular o potencial de equilíbrio para todos os íons permeáveis de uma célula de verdade. isto é. 150 mM 13 mM 11. O valor do potencial elétrico através da membrana que se opõe ao gradiente químico do K é chamado então de potencial de equilíbrio do K e pode ser determinado pela equação de Nernst. De fato. não haverá fluxo resultante de K (∆ µ K=0). devido ao escoamento de correntes de Na.80mV). até que o gradiente elétrico começa a se opor ao gradiente químico e o sistema entra em equilíbrio. Quando isso acontece no organismo. Em = RT ln pK[K]ext + pNa[Na]ext = . já que as concentrações químicas são conhecidas. haveria uma diferença de permeabilidade entre os íons onde pK > pNa na ordem de 40 x. Em B. O movimento de cátions para o lado II tornará esse lado mais positivo em relação ao lado I. agora. o sistema entra em equilíbrio.

a contribuição da bomba é insignificante para modificar o Em. 29 Como vimos. A ATPase dependente de Na/K resolve o problema transportando 3Na e 2K contra os respectivos gradientes e assim. Na repolarizaçâo. negativamente. A saída de cátions pode ser tanta que a membrana chega ficar momentaneamente hiperpolarizada. os gradientes químicos e elétricos existentes através da membrana celular se dissipam. Comportamento dos potenciais de membrana das células excitáveis A estimulação elétrica das células excitáveis causam outros dois tipos de respostas. o potencial de difusão do K depende da sua elevada permeabilidade a membrana e a existência de um gradiente de concentração. alem do PA: . Tal evento elétrico é chamado de potencial de ação (PA). Excitabilidade celular: bioleletrogênese e propagação do impulso nervoso Nas células excitáveis. As alterações do Em durante o PA são causadas pelo fluxo de íons (cargas elétricas) através da membrana. A despolarização caracteriza-se pela entrada de cargas positivas no interior do neurônio o que vai reduzindo a diferença de potencial. garantindo a sua manutenção. Um neurônio pode ser estimulado com correntes elétricas aplicadas por um eletrodo de estimulação. A figura ao lado mostra o neurônio exibindo vários PA enquanto está sendo estimulado eletricamente. até que ocorra a completa inversão de polaridade. Neste ponto. Para manter esse gradiente químico através da membrana permanentemente é necessária fonte de energia externa ao sistema. determinados estímulos causam mudanças transitórias no Em a ponto de inverter completamente a polaridade elétrica. o Em volta aos valores do repouso graças à saída de cátions. O PA começa com uma rápida despolarização seguida de repolarizaçâo. Quando a ATPase é bloqueada pela oubaina. na face interna da membrana está carregada positivamente e a face interna. Apesar de eletrogênica.

2. sem ocorrer alterações de condutância iônica. MECANISMOS GERADORES E CONDUTORES DO POTENCIAL DE AÇÃO . por exemplo. Propaga-se rápida e passivamente a distâncias curtas. com distância perde energia potencial. conhecidos como potenciais eletrotônicos que são reações puramente passivas da membrana à aplicação do estímulo. Estes fenômenos ficam restritos. 30 1. A figura ao lado ilustra um neurônio multipolar recebendo conexões nervosas aferentes. Essas respostas elétricas são algebricamente computadas e propagadas eletrotonicamente até a zona de gatilho do PA no cone de implantação do axônio. Somente no cone o PA pode ser gerado e propagado ao longo do axônio. nos dendritos e no soma. distúrbios elétricos de baixa voltagem. O PA é um tipo de distúrbio elétrico de alta voltagem que é muito especial e ocorre somente quando a membrana do neurônio é despolarizada até um valor critico. b). distúrbios conhecidos como resposta ou excitação local que vai além do potencial eletrotônico puro e são causadas por um aumento na condutância da membrana ao Na+ mas a despolarização se mantêm localizada. As regiões do corpo celular e dos dendritos são os sítios de recepção dos estímulos nervosos e respondem a estímulos com potencias elétricos de baixa voltagem (a.

ficará bastante inexcitável. Ao mesmo tempo. os canais de Na voltagem dependentes fecham-se tão rapidamente quanto se abriram. Repare que o PA só foi gerado apenas quando o estimulo indicado pela seta foi aplicado. De fato é isso que acontece. saída em outras palavras movimentos de íons. Diferente dos canais de Na voltagem dependentes que se abrem e se fecham rapidamente os canais de K voltagem dependentes se abrem e se fecham lentamente. a favor do seu gradiente elétrico e químico causando a repolarizaçâo sem qualquer gasto de energia. A entrada de cargas positivas despolariza a membrana ainda mais. 31 No cone e ao longo de todo o axônio há canais com comporta para o Na e K. tornando-se momentaneamente hiperpolararizada. Se o segmento inicial do axônio for despolarizado até o potencial limiar. uma solução seria a de reduzir as cargas positivas da face interna da membrana por meio da saída de K. A despolarização continua até que o Em alcance valores próximos ao potencial de equilíbrio do Na + (ENa). A prova de que a entrada de íon Na é o responsável pelo desencadeamento do PA é reforçado pelos seguintes dados: se houver um grande aumento na concentração de Na extracelular. sensíveis a voltagem. se abrem e o íon difunde-se passivamente para dentro do axônio. É importante salientar que a quantidade de Na e de K que atravessa a membrana durante o PA não causa qualquer alteração na concentração dos respectivos íons nos dois lados da membrana. E como ocorre a repolarizaçâo? Para que o Em volte ao estado de repouso. Até aqui ficou claro como se dá a fase de despolarização do PA. Já a TTX é um potente veneno age do mesmo modo. Durante o repouso esses canais estão fechados e a membrana está polarizada (cargas negativas na face interna e cargas positivas na face externa). o neurônio se tornará facialmente excitável e se houver redução. O K pode agora se difundir passivamente para fora da célula. Logo abaixo são mostrados os diferentes pulsos de correntes e os respectivos registros do Em. os canais de Na+ com comporta. tornando- se temporariamente inativos. Estudos com os canais unitários de Na e de K deixam claro que durante a despolarização ocorre entrada de corrente (íons) e durante a repolarização. Repare ainda que o PA . O novo Em se opõe ao fluxo passivo de Na e a entrada do cátion diminui. O modo de ação dos anestésicos locais é um bom exemplo: a lidocaina inibe especificamente os canais de Na voltagem dependentes. a face interna da membrana chega a acumular mais cargas negativas do que na condição de repouso. abrindo mais canais de Na+ voltagem dependentes num ciclo de retro- alimentação positiva a ponto de inverter completamente a polaridade da membrana (mais cargas positivas na face interna). Na figura ao lado um segmento do axônio possui um eletrodo de estimulação (s) e dois eletrodos de registros R1 (mais próximo) e R2 (mais distante). impedindo a geração de PA nas células sensoriais causando a analgesia. Como os canais de K+ fecharem-se lentamente.

todos os canais se abrem e se fecham automaticamente. Por exemplo. ele se propagou de um ponto para outro e sem alterar a sua amplitude. isto é. mas a intensidade do sinal sofre um decaimento exponencial com a distância. no curso final da repolarização será possível desencadear um PA. Período refratário: Se um segundo estímulo limiar for aplicado. isto é. ainda que de menor amplitude. É por isso que o PA é conhecido como um fenômeno tudo-ou-nada. mas como as mensagens neuronais percorrem distâncias longas. Este período corresponde ao período refratário absoluto (PRA). Lei do Tudo-ou-Nada: Se um estímulo limiar for aplicado a uma célula excitável. Decodificação de intensidade do estímulo. quando ocorre uma despolarização da membrana até o limiar. 32 foi registrado em R1 e em R2. enquanto o primeiro PA já está em curso. Assim. a condução de eletricidade através de cabos elétricos é bem rápida. A intensidade de estimulo capaz de gerar o PA é denominado estímulo limiar e o valor do potencial de membrana é denominado de potencial limiar. a condução da informação poderia ser feita por condução eletrotônica. Como então contornar a perda de sinal com a distância? A solução foi produzir um evento elétrico auto-regenerativo e auto-propagável como o PA cuja duração e amplitude se propagam imutavelmente ao longo do axônio. pois os canais de Na não estarão completamente inativados. O seu fechamento é automático. As intensidades acima do estímulo limiar são conhecidas como supralimiares. Se o PA é um fenômeno cuja amplitude não varia. é essencial um mecanismo que garanta a total fidelidade da informação. Esta propriedade é também decorrente das propriedades dos canais voltagem dependente e indica que um novo . Os estímulos que só provocaram alterações de baixa voltagem (potenciais subliminares) são denominados estímulos subliminares. A aplicação de um estímulo limiar em uma fase posterior. isto é. a célula responderá com um PA e nada impedirá que o fenômeno seja adulterado. Propriedades do PA Se o axônio fosse bem curto. fechados. não depende de um estimulo. A este período denominamos período refratário relativo (PRR). não será possível desencadear outro PA. A decodificação da variação de intensidade é realizada do estímulo limiar até um máximo. como os neurônios decodificam variações de intensidade? A intensidade é codificada em função da freqüência dos PA gerados no axônio (numero de PA / unidade de tempo). Isso ocorre por causa das propriedades intrínsecas dos canais voltagem-dependente que se abrem e se fecham.

Curva Intensidade-Duração. Isto acontece porque os canais de Na abertos pela despolarização se tornam inativos antes de atingir o potencial limiar. sem qualquer custo adicional de energia metabólica. garantindo a sua propagação autoregenerativa. O gráfico curva intensidade-duração descreve esta relação. A duração que equivale ao dobro da reobase é denominada de cronaxia. como os canais de K voltagem dependentes também se abrem. a duração do estímulo aplicado também é igualmente importante para a manifestação do PA. primeiro vemos o influxo de Na (despolarização) seguido do efluxo tardio de K (repolarização) Assim que o PA é gerado no cone de implantação ele se propaga ao longo do axônio até o terminal axônico. Além disso. Estas correntes eletrotônicas despolarizam a membrana adjacente que se encontra em repouso. A intensidade mínima de estímulo capaz de causar um PA é denominada reobase e o tempo necessário para sua aplicação. ativando canais iônicos vizinhos de Na e de K voltagem dependentes. Assim. gerando novo PA e assim sucessivamente. mesmo até o limiar. Repare que o PA está se propagando da esquerda pela direita: assim. limitando o número de canais críticos necessários para deflagrar o PA. Mecanismo de condução do impulso nervoso (visitar site recomendado no link) A figura ilustra a condução do PA em um axônio sem mielina. Isto quer dizer que além da intensidade. despolarizando-a passivamente. as correntes iônicas se propagam longitudinal e transversalmente fechando o circuito. como se fosse um rastilho de pólvora em combustão. Como o PA se propaga da zona de gatilho até o seu terminal sem depender de novo estimulo e mantendo a sua amplitude e duração? A membrana citoplasmática é um mal condutor de cargas elétricas. Esta resposta local despolariza a membrana até o seu limiar. O PA é conduzido sempre do segmento inicial para o terminal axônico (anterogradamente) e isto não é devido a uma propriedade inerente à membrana ou ao mecanismo de . ou seja. a membrana se torna refratária. 33 PA só pode ser gerado quando a membrana estiver completamente repolarizada aos níveis de repouso. Quando uma região da membrana sofre uma despolarização (zona ativa). a região adjacente. “empurra” passivamente corrente negativa para a superfície da membrana. tempo de utilização. Um estímulo forte despolariza rapidamente a membrana até o limiar e precisa de pouco tempo para causar um PA. quando ocorre entrada de Na durante o PA. ao contrário dos fluidos extra e intracelulares. não manifestará PA. Já um estímulo mais fraco requer mais tempo para que a mesma quantidade crítica de corrente flua através da membrana para despolarizar o limiar. Acomodação: uma célula excitável quando é despolarizada muito lentamente. Desta maneira o próprio PA serve de estímulo do PA sucessivo.

pressão 5-12 30-70 0.0 2 2 Simpático Neurônios pós-ganglionares 0. Motor somático 10-20 70-120 β Tato.3 2 2 A tabela acima mostra que a velocidade de propagação dos impulsos depende de dois fatores: do calibre e se o axônio é mielinizado ou não. menor será a resistência ao fluxo de corrente no axoplasma e como conseqüência. barrando qualquer despolarização eletrotônica anterógrada. Os gliócitos encapam os axônios com mielina com exceção dos nodos de Ranvier. O PA iniciado no cone é conduzido de nodo a nodo. ao invés do PA se propagar continuamente como acontece na fibra sem . 2) Mielinização da fibra. respostas reflexas 0. temperatura.0 γ Motor 3-6 15-30 δ Dor. Quanto maior o diâmetro.3 – 1.4 –0.3 0. Portanto existe um efluxo de K que hiperpolariza a membrana.2 1. mas que especialmente podem gerar PA à semelhança dos axonios. 34 propagação.4 – 1. Assim.2 0. O neurônio sensitivo periférico (neurônio pseudo-unipolar). tato 2-5 12-30 B Neurônio pré-ganglionar autonômico <3 3-15 1.5 0. Uma outra maneira de aumentar a velocidade da condução é o de isolar o axônio eletricamente a intervalos fixos. O sentido da condução não é revertido porque a membrana do axônio onde o PA acabou de ocorrer se torna refratária. O gráfico ao lado resume estas informações. onde os canais de Na e de K voltagem dependentes estão presentes. i e. entretanto possui um prolongamento mais longo na periferia que embriologicamente corresponde ao neurito dendritico. O PA no nodo seguinte é causado pela propagação eletrotônica de corrente gerado pelo PA anterior. Velocidade de Condução do PA Tipos de fibras nervosas de um nervo de mamífero Diâmetro Velocidade Duração do PRA Tipo de Fibra Função (µ m) (m/s) PA (ms) (ms) Aα Propriocepção.7 – 2. maior a veleocidade.4-1.2 C Raízes dorsais Dor.5 –2. os canais de Na se encontram ainda inativos e os de K abertos. 1) Diâmetro do axônio.

Na figura abaixo. Repare que a amplitude e a duração dos PA unitários são diferentes para cada tipo de fibra. O gráfico ilustra a reconstrução do PA composto mostrando o tamanho relativo dos PA unitários conforme o calibre das fibras e a duração do impulso. Tomando-se um nervo composto. . na emissão de comandos motores para os órgãos efetuadores. os registros dos PA do nervo a partir de 3 eletrodos colocados a várias distâncias do eletrodo de estimulação. bem como no processamento de sinais neurais pelo SNC. ocorre aos saltos. gastando menos tempo até os terminais nervosos. O que se vê na verdade é a resultante de vários PA unitários das fibras nervosas que compõe o nervo. daí ser denominado de potencial de ação composto. é possível registrar o PA composto do nervo. tanto motoras como sensitivas (com a exceção de alguns nervos cranianos que possuem ou nervos sensitivos ou motores) e pode conter fibras mielinizadas como não mielinizadas. estimulando-o experimentalmente. O aumento na velocidade de condução nervosa propicia rapidez na transmissão de informações sensoriais. Potencial de ação de um nervo composto Um nervo periférico é constituído de várias fibras nervosas. 35 mielina. Note que o PA composto parece ser constituído de vários picos.