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ReHAgro/Newton Paiva Pós Graduação em Nutrição de Bovinos de Leite e Corte

Metabolismo e Digestão de lipídios em vacas leiteiras

Sérgio Rubens Veiga Soares Belo Horizonte JULHO/2009

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Sérgio Rubens Veiga Soares

Metabolismo e Digestão de lipídios em vacas leiteiras

Monografia

apresentada

à

Pós

Graduação em Nutrição de Bovinos de Leite e Corte – ReHAgro/Newton Paiva, como requisito parcial para obtenção de título de especialista em nutrição de bovinos de leite e corte. Orientador: Hudson Costa

BELO HORIZONTE JULHO/2009

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RESUMO Nos últimos anos, a seleção genética aumentou significativamente a capacidade de produção de leite das vacas leiteiras. Essa alta capacidade de produção só é atingida quando as exigências de nutrientes são supridas pela dieta. Os lipídeos são usados na dieta de vacas leiteiras com o objetivo de aumentar a densidade energética da dieta, melhorar o balanço energético e promover incrementos na reprodução e imunidade do animal. Os efeitos da suplementação de gordura na dieta dependem de alguns fatores, tais como: quantidade de carbonos, presença e número de insaturações, formação de complexos com outras substâncias e estado físico da gordura. Ao atingirem o rúmen, as gorduras podem passar por duas transformações pelos microrganismos rumenais: lipólise e biohidrogenação. Quando os lipídeos chegam ao rúmen, a primeira reação a ocorrer é a hidrólise da ligação éster dos triglicerídeos, fosfolipídios e glicolipídios. A biohidrogenação de ácidos graxos insaturados é a segunda transformação pela qual os lipídios podem passam dentro do rúmen. Como consequência do metabolismo rumenal, os lipídios que entram no intestino delgado consistem de ácidos graxos altamente saturados, principalmente ácidos esteáricos e palmíticos. Existem várias vias no processo de biohidrogenação e muitos fatores relacionados à dieta e ambiente rumenal afetam esse processo. Como consequência, existem inúmeros ácidos graxos intermediários produzidos durante a biohidrogenação rumenal. Pesquisas recentes têm estabelecido que alguns desses ácidos graxos são moléculas sinalizadoras que regulam o processo metabólico da vaca e outras têm benefícios para a saúde humana quando consumidas em produtos lácteos. O metabolismo pós-absorção intestinal dos lipídios é também complexo e avanços no entendimento vem ocorrendo. O uso de ácidos graxos como fonte de energia e para a síntese de gordura do leite e corporal tem sido extensivamente investigado. Os sais de cálcio apresentam as maiores digestibilidade entre as fontes de ácidos graxos insaturados, portanto provendo mais energia digestível e podendo ter efeitos positivos na produção.

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LISTA DE ABREVIATURAS AG – Ácido graxo AGL – Ácido graxo livre AGCL – Ácido graxo de cadeia longa AGNE – Ácido graxo não esterificado CLA – Ácido linoléico conjugado DHA – Ácido docosaexaenóico EPA – Ácido eicosapentaenóico FDN – Fibra em detergente neutro FA’s - mistura de ácidos graxos FA - ácidos graxos insaturados GL - glicolipídios IMS – Ingestão de matéria seca LCG 4% - Leite corrigido para gordura 4% MS – Matéria seca PL - fosfolipídios; PUFA – Ácidos graxos poliinsaturados TG - triglicerídeos VFA’s - ácidos graxos voláteis

..............4....................................31 RERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ....6 Estratégias de Fornecimento de lipídios...................................................10 2..................................................9 2.....6 2...3.................. INTRODUÇÃO..............................................19 2.......................3......3..................31 3....6 2..........................2 Dinâmica da absorção dos lipídios.............................. CONCLUSÕES............................3 Participação dos Lipídios microbianos no metabolismo dos lipídios.........20 2..................................................30 2.........16 2....................1 Hidrólise dos lipídios no rúmen...........................................................15 2...... REVISÃO DE LITERATURA..................6 2..........................2 Caracterização das gorduras..4 Digestibilidade intestinal dos lipídios.....................4.............5 Efeitos da Ingestão de lipídios na Ingestão de Matéria Seca......................................................5 Relação das propriedades dos lipídios com o metabolismo rumenal..............................1 Biologia da absorção dos lipídios..............................................5 2....................4 Influência dos suplementos de gordura no metabolismo rumenal......19 2...........3 Metabolismo rumenal dos lipídios..........................1 Utilização de lipídios em dietas de vacas leiteiras.................3...................3............................10 2......................4 SUMÁRIO 1....17 2...............2 Biohidrogenação rumenal........................

então. a vaca utiliza suas reservas corporais de gordura (Figura 1). A inclusão de gorduras na dieta pode ser uma forma de suprir a deficiência de energia dessas vacas. as vacas não conseguem consumir toda a energia necessária para a produção de leite. No entanto. Uma forma de garantir o fornecimento de nutrientes às vacas leiteiras é aumentar a concentração do mesmo na dieta. podem fornecer mais do que apenas um aumento de energia na dieta (NRC. em um período de balanço energético negativo. Fonte: Apostila técnica Megalac-E O fornecimento de lipídeos na dieta de vacas leiteiras tem sido muito utilizado para aumentar a densidade energética da dieta. Entretanto. Para suprir a deficiência de energia. INTRODUÇÃO Nos últimos anos. a seleção genética aumentou significativamente a capacidade de produção de leite das vacas leiteiras. 2001). No período pós parto. Essa alta capacidade de produção só é atingida quando as exigências de nutrientes são supridas pela dieta. . a mobilização excessiva de gordura leva a alterações no metabolismo que podem gerar problemas de saúde. principalmente nos animais que estão passando por períodos de restrição de consumo. Elas entram.5 1.

principalmente nos meses mais quentes do ano. ao contrário dos carboidratos. podem ser adicionados na dieta como estratégia para a redução do estresse térmico. ácidos graxos não . portanto pode sofrer alteração em suas características pela ação das bactérias rumenais. A energia desses carboidratos é liberada pelo processo de fermentação no rúmen com liberação de calor. Caracterização das gorduras O termo gordura é utilizado para denominar compostos ricos em ácidos graxos (AG’s) de cadeia longa incluindo os triglicerídeos. Acredita-se que o fornecimento desses ácidos graxos altera o metabolismo relacionado à reprodução. não são fermentados no rúmen e. portanto. melhorar o balanço energético e promover incrementos na reprodução e imunidade do animal.2. Utilização de lipídeos em dietas de vacas leiteiras Os lipídeos são usados na dieta de vacas leiteiras com o objetivo de aumentar a densidade energética da dieta. 2. Dessa forma. conhecer o metabolismo dos lipídeos em vacas é essencial para entender os potenciais benefícios dos mesmos e as melhores formas de fornecimento. fosfolipídeos. Os lipídeos. formação de complexos com outras substâncias e estado físico da gordura. Dessa forma. REVISÃO DE LITERATURA Ao fornecer qualquer alimento para vacas. O calor liberado aumenta a temperatura corporal do animal e por consequência pode entrar em estresse térmico. não produzem calor. deve ser entendido que ele passará para o rúmen e. levando a aumentos na eficiência reprodutiva do rebanho.6 Os carboidratos fermentáveis no rúmen consistem da principal fonte de energia na dieta. 2. tais como: quantidade de carbonos. Os efeitos da suplementação de gordura na dieta dependem de alguns fatores. 2. Os estudos mais recentes demonstram que algumas fontes de lipídeos contêm ácidos graxos que exercem efeito sobre a reprodução de vacas. presença e número de insaturações.1.

tais como as sementes de oleaginosas. Os ácidos graxos insaturados possuem uma ou mais duplas ligações. usualmente contendo de 16 a 22 carbonos. A soja. Na análise química. algodão e girassol têm altos teores de ácido linoléico. vitaminas lipossolúveis. Os principais ácidos graxos da dieta estão apresentados na tabela 1. gordura animal. Estrutura. Os ácidos graxos saturados são mais comuns nas gorduras animais. Tabela 1 – Tipo. di. Os ácidos graxos podem ter estrutura variável. saponinas. O éter remove de uma amostra os componentes lipossolúveis. gordura seca em grânulos e gordura “protegida” (NRC. tais como mono-.e triglicerídeos. A gordura verdadeira. as gorduras são compostos orgânicos extraídos por éter. Os ácidos graxos saturados possuem todos os átomos de hidrogênios de suas moléculas ligados a um átomo de carbono. 2001). ácidos graxos livres. grandes quantidades de ácidos graxos insaturados. Esses ácidos graxos podem ser saturados ou insaturados. Os ácidos graxos variam no comprimento da cadeia. denominada como triglicerídeo. . Nome Comum e Fórmula dos principais ácidos graxos da dieta Tipo Saturado Saturado Insaturado Polinsaturado Polinsaturado Estrutura Nome Comum Ácido palmítico Ácido esteárico Ácido oléico Ácido linoléico Ácido linolênico Fórmula C 16:0 C 18:0 C 18:1 C 18:2 C 18:3 C16H32O2 C18H36O2 C18H35O2 C18H34O2 C18H33O2 Existem várias formas de gordura que podem ser fornecidas às vacas leiteiras. ceras e alguns pigmentos lipossolúveis. As gorduras vegetais têm. é um composto químico formado por um glicerol (composto de três carbonos) com um ácido graxo ligado a cada um dos carbonos. em sua maioria. 2001). pois nem todas as suas ligações estão preenchidas com átomos de hidrogênio. esteróis. e isso diferencia as gorduras entre si. como o sebo.7 estereficados (AGNE’s) e sais de cálcio de AGCL (NRC. As forragens e semente de linhaça têm altos teores de ácido linolênico. mistura de gordura animal e vegetal.

os triglicerídeos não são fermentados no rúmen. eles desenvolveram um mecanismo de defesa conhecido como biohidrogenação. Além disso. Como forma de proteção. como o ácido esteárico (C18:0). O ácido palmítico (C16:0) é também um ácido graxo saturado. Esse processo consiste em desfazer as duplas ligações dos triglicerídeos insaturados e acrescentar um átomo de hidrogênio. C18:1) H Ácido esteárico (C18:0) No processo de biohidrogenação. portanto não são fonte de energia para os microrganismos rumenais. Isso é nada mais que um processo de saturação do triglicerídeo. os ácidos graxos que aumentam o fluxo de ácido esteárico para o intestino possuem menor energia disponível para a vaca. enzimas microbianas saturam o ácido linoléico (C18:2) adicionando hidrogênio nas duplas ligações até que a molécula seja totalmente saturada e transformada à ácido esteárico. mas parece ser relativamente melhor absorvido no intestino do que o ácido esteárico. pois existe variação dos mesmos quanto à reatividade no rúmen e suas digestibilidade. Portanto. Os ácidos graxos saturados são menos disponíveis no intestino do que os ácidos graxos saturados. Os triglicerídeos saturados que passam do rúmen possuem baixa digestibilidade no intestino. os triglicerídeos insaturados possuem certa toxicidade aos microrganismos rumenais. Figura 2 – Esquema da biohidrogrenação rumenal. Adaptado de Harfoot & Hazlewood (1997) Ácido linoléico (cis-9. provavelmente devido ao tamanho da sua cadeia de carbono e maior solubilidade.8 É importante entender essas variações na composição dos lipídeos. cis-12. Como citado anteriormente. No processo de formação do . C18:2) H Ácido trans-vaccênico (trans-11. formando uma ligação simples com o carbono (Figura 2).

Figura 3 – Esquema de digestão das gorduras no rúmen. 2. Reproduzido por Davis (1990). Davis (1990) propôs um esquema bastante ilustrativo do metabolismo das gorduras no rúmen. as gorduras podem passar por duas transformações pelos microrganismos rumenais: lipólise e biohidrogenação. 2001). A lipólise é um processo que libera ácidos graxos livres no rúmen a partir de lipídeos esterificados das plantas e. depois passam por um processo de biohidrogenação (Jenkins.3. como os ácidos trans 18:1 e ácidos linoléicos conjugados (CLA’s). Esses intermediários passam do rúmen ao intestino onde são absorvidos. Metabolismo rumenal dos lipídeos Ao atingirem o rúmen. produtos intermediários são formados.9 ácido esteárico. 1993). . A taxa de lipólise varia de acordo com a quantidade e a composição dos ácidos graxos da gordura fornecida na dieta (NRC.

Existem inúmeros fatores que afetam a taxa e extensão da hidrólise.1. como em caso de pH rumenal baixo ou uso de ionóforos (Van Nevel & Demeyer. PL. TG. mas em geral é maior do que 85% (Harfoot.triglicerídeos. 1996b. 2.3.glicolipídios. Existe pouca evidência de que protozoários e fungos ou lipases da saliva ou planta tenham participação significativa nesse processo. 2000). a primeira reação a ocorrer é a hidrólise da ligação éster dos triglicerídeos. fosfolipídios e glicolipídios. É reduzida também quando a atividade e crescimento das bactérias é inibida.. 2003). acima de 80%.mistura de ácidos graxos. Transacidsintermediários no processo de hidrogenação.2. FA. VFA’s. Demeyer & Doreau. FA.fosfolipídios. Hidrólise dos lipídios no rúmen Quando os lipídeos chegam ao rúmen. portanto.ácidos graxos aderidos à Segundo Harfoot & Hazlewood (1997) a Anaerovibrio lipolytica é responsável pela hidrólise de triglicerídeos e Butyrivibrio fibrisolvens hidrolisam fosfolipídios e glicolipídios. FA’s. 1997). Biohidrogenação rumenal A biohidrogenação de ácidos graxos insaturados é a segunda transformação pela qual os lipídios podem passam dentro do rúmen. 1999)..ácidos graxos insaturados. a taxa da biohidrogenação é dependente da taxa de hidrólise.. partículas alimentares. 2. 1995. Os fatores que afetam a hidrólise afetarão a biohidrogenação também (Figura 3). a taxa de hidrólise reduz a medida em que se aumenta o nível de lipídios na dieta (Beam et al. A hidrólise ocorre no meio extracelular e o glicerol e açúcares liberados são rapidamente metabolizados pelas bactérias rumenais (Bauman et al.10 Abreviações GL. As bactérias rumenais são as principais responsáveis por esse processo. É necessário que tenha ácidos graxos livres para ocorrer e. A maior parte da biohidrogenação. 1981 e Doreau et al.3.ácidos graxos voláteis. ocorre em .

1994. 1993). O grau pelo qual EPA e DHA são biohidrogenados no rúmen ainda não está bem entendido. Os maiores substratos são o ácido linoléico e linolênico (Figura 4) e a taxa de biohidrogenação rumenal dos ácidos graxos é mais alta à medida que o grau de insaturação aumenta. baseados em suas reações metabólicas (Kemp & Lander. Óleo de peixe contém dois ácidos graxos de cadeia longa. Gulati et al.. 2000. O processo de biohidrogenação foi proposto usando culturas puras de microrganismos rumenais (Figura 4). 1992. 2000).. 1995. 2001). a taxa de hidrogenação é reduzida. A e B. 22:6). embora seja a uma taxa menor do que as observadas para o ácido linoléico e linolênico (Chilliard et al. que são frequentemente incluídos em suplementos de lipídios protegidos do rúmen feitos para aumentarem o desempenho reprodutivo. o que pode ser atribuído à inibição da lipólise em pH rumenal baixo provocado por essas dietas (Van Nevel & Demeyer. A hidrogenação também é afetada quando uma quantidade excessiva de lipídios não protegidos está presente na dieta.. Scollan et al. O quanto a gordura interfere com a fermentação microbiana não está claro. Beam et al. ácido eicosapentaenóico (EPA. Estudos conduzidos in vitro sugerem que a biohidrogenação desses dois ácidos graxos Omega-3 é pequena (Ashes et al. Van Nevel & Demeyer. Wachira et al. As bactérias rumenais envolvidas nesse processo foram classificadas em dois grupos. 1984).. respectivamente (Doreau & Ferlay. Para a maioria das dietas a taxa de biohidrogenção do ácido linoléico e linolênico é de 70-95% e 85-100%. 1997).11 associação com pequenas partículas alimentares e isso tem sido atribuído às enzimas extracelulares bacterianas associadas aos alimentos ou livres em suspensão no líquido rumenal (Harfoot & Hazlewood. Quando dietas ricas em concentrado são fornecidas. 1999). Para que um ácido graxo poliinsaturado . estudos in vivo envolvendo suplementos de lipídios a base de óleo de peixe indicam que muito mais do EPA e DHA são biohidrogenados. 2000. No entanto. 1996b). 20:5) e ácido docosaexaenóico (DHA. mas acredita-se que é um resultado da cobertura das partículas alimentares ou um efeito tóxico direto sobre os microrganismos rumenais (Jenkins...

2003). dietas que causam redução no pH e o fornecimento de ionóforos inibem o passo final da biohidrogenação resultando em acúmulo do ácido graxo trans 18:1. 1974... É possível também afetar diferentemente os passos do processo de biohidrogenação. . Shingfield et al. os suplementos a base de óleo de peixe afetam principalmente as bactérias do Grupo B. 1997).ou trienóico (Figura 3).12 (PUFA) seja completamente biohidrogenado. somente algumas espécies caracterizadas como Grupo B podem hidrogenar um ácido graxo trans 18:1 a ácido esteárico (Harfoot & Hazlewood. Felner et al. De maneira semelhante. a taxa de inibição é muito menor do que a inibição da hidrólise (Van Nevel & Demeyer. No entanto. Portanto. O próximo passo é a redução da dupla ligação cis-9 formando um ácido graxo trans-11. Suplementos a base de óleo de peixe fornecidos na dieta parecem inibir o último passo da biohidrogenação porque eles aumentam a saída de ácidos graxos trans 18:1 e reduzem a de ácido esteárico (Wachira et al. 2000. Embora o Grupo A contenha muitas bactérias capazes de hidrogenar PUFA a ácidos graxos trans 18:1.. Van Nevel & Demeyer. Esse fato explica porque o aumento do fornecimento de PUFA causa simultaneamente um aumento na concentração de ácidos graxos monoinsaturados e uma redução na concentração de ácidos graxos saturados (Noble et al. O passo inicial da biohidrogenação rumenal envolve uma isomerização da dupla ligação cis-12 para uma configuração trans-11 resultando em um ácido graxo di. 1996b). bactérias de ambos os grupos são geralmente requeridas (Figura 4). 1995.. 1995). O passo final é mais um hidrogenação da dupla ligação trans-11 produzindo ácido esteárico (via do ácido linoléico e linolênico) ou trans-15 18:1 (via do ácido linolênico).

2003). VA) formados a partir de ácido linoléico e ácido linolênico e cis-9. trans-11 CLA está entre os mais potentes anticarcinogênicos naturais (Lock & Bauman. pois cis-9. cis-12 C18:2 Ácido linoléico (Grupo A) cis-9. 1997) cis-9. cis-15 C18:2 (Grupo A e B) cis-9. trans-11. trans-11 ácido linoléico conjugado (CLA) formado na biohidrogenação do ácido linoléico. . trans-11 CLA encontrado na gordura dos ruminantes origina-se na glândula mamária e tecido adiposo pela síntese endógena envolvendo a enzima delta-9 dessaturase com VA vindo do rúmen usado como substrato (Bauman et al. cis-12. mas no rúmen CLA cis-9. A diferença é porque a maioria do cis-9. Essa descoberta é de especial importância no desenvolvimento de alimentos nutracêuticos. em uma relação de 3:1 (CLA:VA).13 Figura 4 – Etapas bioquímicas para biohidrogenação de ácido linoléico e linolênico no rúmen (adaptado de Harfoot & Hazlewood. trans-11 C18:2 (Grupo A) trans-11. enquanto o VA é que se acumula no rúmen. cis-15 C18:2 (Grupo A) (Grupo B) trans-11 C18:1 Ácido vaccênico (Grupo B) trans-15 e cis-15 C18:1 C18:0 Ácido esteárico Dois importantes intermediários no processo de biohidrogenação são o trans11 18:1 (Ácido Vaccênico. cis-15 C18:2 α-Ácido linolênico (Grupo A e B) cis-9. Esses intermediários estão presentes em quantidades apreciáveis na gordura dos ruminantes. 2003). trans-11 é apenas um intermediário transitório.

2000.01-0. Esses ácidos graxos já foram associados com depressão da gordura do leite (Griinari et al. trans-9 <0.14 À medida que as técnicas de análises melhoraram.5-22.1-8.8-6.05 trans-8.86 trans-9. trans-13 0... cis-11 <0..02-0. Além dos passos envolvendo trans-11 18:1 e cis-9.5-9. 2002)...6 trans-6-8 0.9 trans-15 3.10 trans-11.0 18:2 Conjugado Isômero Fluxo rumenal trans-7. 2003) Claramente. Efeito da variação na posição da dupla ligação dos ácidos graxos trans 18:1 e 18:2 conjugado no fluxo da saída rumenal (g/dia) em novilhas em crescimento e vacas em lactação Trans 18:1 Isômero Fluxo rumenal trans-4 0. cis-9 <0. Outros isômeros intermediários. alguns isômeros trans de ácidos graxos podem ser formados.32 trans-10.01 trans-7. cis-12 0. trans-14 0. 2002.55 trans-10.05 trans-12.4-0.06 cis-11.0-121. 2002) ou omaso (Shingfield et al. Uma grande variação de isômeros do trans 18:1 e isômeros do CLA está apresentada na Figura 5 com seus respectivos fluxos para fora do rúmen.01-0.19-2. como cis-9. Em condições de ácidos graxos insaturados em excesso no rúmen ou pH rumenal baixo.10 cis-9. trans-10 <0.19 Dados de três estudos nos quais as amostras foram coletadas no duodeno (Duckett et al. formados durante a digestão rumenal normal não causam .01-0.05-0. Tabela 2. muitos intermediários são formados na biohidrogenação rumenal de PUFA e esses são absorvidos e incorporados à gordura do ruminante. Baumgard et al. 1999) e uma porção dos isômeros do trans 18:1 podem ser formados a partir de ácido oléico cis-9 18:1 (Mosley et al.7-29. trans-11 0.0 trans-12 0. trans-11 0. cis-13 0.01-0.7 trans-5 0.46 trans-11.5 trans-13 + 14 6.4-6.5 trans-16 3. trans-11 CLA como intermediários. trans-13 0.. baseado em dados de novilhas e vacas em lactação.09-0. Bauman & Griinari. trans-12 0.01-0.7 trans-9 0. cis-12 18:2 ou ambos. trans11 18:2 e trans-11 18:1. devem existir inúmeras outras reações. cis-10 0.1 trans-11 5. a complexidade do processo da biohidrogenação no rúmen começou a ser revelado.22-0.2 trans-10 1. Uma parte desses isômeros deve ser formada por migração da ligação química (Griinari & Bauman.01-0.02 trans-8. tais como trans-10 18:1 ou trans-10. 2003).40 cis-12.5-0. trans-14 <0.2-8. Piperova et al. 1998.01 cis-9.08-0.01-0.

o nível de suplementação de gorduras e a composição dos ácidos graxos podem alterar a composição da membrana dos microrganismos (Bauchart et al. No entanto. 1991). ser inerte significa que o suplemento de gordura ou de ácidos graxos tem efeitos mínimos na fermentação rumenal. que produz quantidades significativas de trans-10. Dessa forma. cis-12 CLA. O’Kelly & Spiers.4. . dependendo de quanto os ácidos graxos saem do rúmen na forma saturada. a dieta e alterações no ambiente rumenal podem mudar as vias da biohidrogenação resultando em mudanças nos ácidos graxos intermediários Kim et al.15 depressão na gordura do leite (Baumgard et al. 1997). Participação dos Lipídios microbianos no metabolismo dos lipídios Uma porção dos ácidos graxos encontrados no rúmen são fosfolipídios componentes das membranas microbianas. ainda não se sabe o quanto as várias vias da biohidrogenação estão associadas com enzimas específicas das bactérias ou que representam uma falta de especificidade das enzimas. Nesse caso. Portanto. principalmente PUFA (Jenkins. Então. Esses ácidos graxos são derivados da síntese de novo. Embora considerados como inertes ainda podem ser hidrolisados ou hidrogenados. 1990.3.. Demeyer & Doreau (1999) reuniram dados de 5 estudos e estimaram que as bactérias devem contribuir em até 17% dos lipídios saindo do rúmen em dietas a base de silagem de milho.3. 2. 2000). como ácido esteárico. Megasphera elsdenii. Harfoot & Hazlewood. (2002) identificaram uma bactéria rumenal. 2. principalmente 16:0 e 18:0. e de ácidos graxos pré-formados.. Influência dos Suplementos de gordura no metabolismo rumenal Suplementos de gordura são usados como um meio para aumentar a densidade energética da dieta e muitas dessas gorduras são denominadas como inertes. 1993. ou na forma dos intermediários insaturados influenciará em quanto de energia será disponibilizada para absorção e os efeitos dos ácidos graxos na gordura do leite.3.

1984). Quanto mais insaturado o ácido graxo. No entanto. resultando em redução da digestão das fibras (Jenkins. Van Nevel & Demeyer (1996a) relataram que ácidos graxos livres derivados de óleo de soja ou sais de cálcio dos mesmos ácidos graxos incubados em pH diferentes. 1992) e formação de sais de Ca de ácidos graxos (Jenkins & Palmquist. mais potente o seu efeito tóxico para os microrganismos rumenais. 1999). preparação de mistura de ácidos graxos (Fotouhi & Jenkins. o grau de saturação dos ácidos graxos parece ser importante. os suplementos de gordura mais conhecidos são os sais de Ca de ácidos graxos.5-6. tem sido mostrado que a digestão e absorção da gordura em mamíferos são geralmente influenciadas pela composição de ácidos graxos presentes no intestino (Freeman. Os métodos de proteção recentes são pH dependentes e utilizam a diferença entre pH rumenal (5. mas sejam absorvidos no intestino (Wu & Papas. Além disso. Esses métodos incluem tratamento com formaldeído (Ashes et al. 1997). 1990). enquanto os outros dois métodos protegem os ácidos graxos livres. Ácidos graxos insaturados apresentam-se geralmente na forma líquida sob temperatura rumenal e são tóxicos a determinadas bactérias.16 Os suplementos de gordura são geralmente protegidos do rúmen como meio de evitar os efeitos deletérios da gordura na fermentação rumenal.7) e abomasal (2-4). 1984). Outro ponto relacionado aos ácidos graxos no rúmen é a atividade da gordura no mesmo. perderam por volta de 30% de proteção da biohidrogenação quando passaram de um pH de 6. Além disso.0. Esses suplementos devem passar por um processo em que fiquem inertes no rúmen. O mecanismo pelo qual o complexo de Ca com ácidos graxos está relacionado à baixa atividade do mesmo no ambiente rumenal.9 para 6. 1979). No Brasil. Os dois primeiros métodos podem proteger ácidos graxos livres ou esterificados. 2003). fatores como baixo pH rumenal aumento da insaturação dos ácidos graxos podem levar à dissociação do complexo permitindo que a biohidrogenação ocorra (Demeyer & Doreau. microencapsulamento com uma camada de lipídeo insolúvel em água (Putman et al... Alguns perfis de composição de ácidos graxos possuem menores valores de digestibilidade do que outros. . sendo que PUFA são mais facilmente dissociados dos sais de cálcio do que ácidos graxos monoinsaturados (Sukhija & Palmquist. 2002).

Os sais de cálcio variam em suas propriedades nutricionais. Quando o cálcio está associado com ácidos graxos insaturados. É possível fornecer esses tipos de gorduras. inclusive em sua capacidade de ser inerte ao metabolismo do rúmen e em sua resistência à biohidorgenação. A . Eles sofrem apenas uma biohidrogenação limitada e permanecem relativamente sólidos na temperatura do rúmen. Os sais de cálcio dissociam-se em íons livres de cálcio e ácidos graxos livres. têm baixa solubilidade no rúmen e são menos susceptíveis à biohidrogenação.17 Gorduras ativas no rúmen são aquelas que têm o efeito combinado da hidrogenação dos ácidos graxos insaturados com formação de intermediários que atuam no processo de redução da gordura do leite e interferem no processo de digestão da fibra.3. Relação das Propriedades dos lipídios com o metabolismo rumenal Sais de cálcio de ácidos graxos consistem de ácidos graxos associados a um íon de cálcio em vez da molécula de glicerol. Portanto. Isso não significa que gorduras ativas no rúmen não podem ser fornecidas na dieta. Recentemente. assim como a maioria dos sais. São sólidos mesmo em altas temperaturas não liquefazem. de forma que a digestão da fibra não seja tão afetada e a depressão na gordura do leite não comece a ocorrer.5. existem as gorduras inertes no rúmen. Não inibem as bactérias rumenais ou reduzem a fermentabilidade da dieta. 2. mantendo sua concentração no rúmen e também na dieta em certos limites. a gordura suplementada na dieta tem diferentes propriedades físicas. Esses tipos de ácidos graxos têm pouca influência no metabolismo do rúmen. e os ácidos graxos insaturados livres estão sujeitos à biohidrogenação ou outras interações com os microrganismos rumenais. A dissociação dos sabões pode ser considerada como uma reação análoga à lipólise dos glicerídeos. na verdade são semelhantes aos ácidos graxos saturados. uma vez que ambas liberam ácidos graxos para o rúmen. as duas formas de ácidos graxos inertes no rúmen disponíveis são os sais de cálcio de ácidos graxos insaturados e ácidos graxos insaturados hidrogenados. Por outro lado.

. Fotouhi & Jenkins (1992) descreveram esse conceito de ácidos graxos protegidos e by pass. Embora exista alguma liberação de ácidos graxos. 1987). É importante lembrar que 10% de sais de cálcio na matéria seca da dieta é uma recomendação excessiva e foi feita para testar a capacidade da gordura ser inerte (Downer et al. a quantidade de ácidos graxos livres a qualquer momento que possam causar os problemas relatados pelas gorduras ativas no rúmen não é suficiente. Um ponto chave é que não somente a gordura insaturada é menos ativa no rúmen mas como também mais ácidos graxos insaturados permanecem. Ácidos graxos de cadeia mais curta e insaturados têm pK ligeiramente mais alto. À medida que o pH do rúmen reduz. Em pH normal.5 para sais de cálcio de ácidos graxos.. 1991). Os sais que se dissociam podem ser biohidrogenados e contribuir para um aumento da gordura ativa no rúmen. ou gordura protegida (Jenkins and Palmquist et al. mais do que 60% a 90% dos sais de cálcio podem permanecer intacto e sair do rúmen. significando que uma grande proporção dos sais de cálcio estarão dissociados em qualquer pH do rúmen.. permanecem disponíveis para aumentar a digestibilidade intestinal da gordura.. a não ser que haja uma suplementação extremamente excessiva. A pesquisa tem mostrado que por volta de 50% do C18:1 é hidrogenado no rúmen comparado a 80% de hidrogenação de gordura ativas no rúmen (Wu et al. 1984). está por volta de 4. pH no qual 50% do sal está na forma dissociada e 50% está na forma molecular. A baixa dissociação dos sais de cálcio de ácidos graxos combinados com uma faixa de pH normal e uma taxa de passagem do rúmen consistente com uma vaca em lactação são razões para que essa gordura pode ser chamada como inerte no rúmen. e menos ácido esteárico. mas varia de acordo com o tamanho da cadeia de carbono e o grau de insaturação do ácido graxo. A pesquisa no início da década de 1980 mostrou que suplementação com até 10% de sais cálcio na matéria seca da dieta não foram capazes de reduzir a digestibilidade da dieta. O tempo de permanência do rúmen também influenciará essa taxa.18 dissociação está relacionada ao pH do rúmen. O pK. maior é a dissociação dos sais de cálcio.

Digestibilidade intestinal dos lipídios 2. mas a dissociação é muito maior no abomaso. . igual ou menor fluxo pós ruminal em relação aos ácidos graxos ingeridos. 1994). 1981).4. Lock & Shingfield. Aproximadamente de 80-90% dos lipídios que chegam ao intestino delgado são ácidos graxos livres aderidos às partículas alimentares (Davis.19 2. 1990. 1997). Em dietas com alto teor de forragem essa diferença é mais significativa. Biologia da absorção dos lipídios Análises dos lipídios que chegam ao intestino delgado têm mostrado que eles são virtualmente idênticos àqueles que saem do rúmen.4. O restante dos lipídios são fosfolipídios microbianos e pequenas quantidades de triglicerídeos e glicolipídios residual dos alimentos. onde o pH é muito mais baixo. os lipídios que entram no intestino delgado consistem de ácidos graxos altamente saturados. Portanto. Portanto. Doureua & Chilliard. 1999. devido à variação de efeitos que podem ter sobre a síntese microbiana de lipídios (Demeyer & Doreau. 2003). Sais de cálcio de ácidos graxos são a fonte predominante de lipídios protegidos fornecidos a ruminantes e esses se dissociam em algum nível no rúmen. não existe absorção ou modificação significativa dos ácidos graxos de cadeia média e longa no omaso ou abomaso (Noble. A quantidade total de lipídios que chegam ao duodeno é geralmente maior do que a quantidade ingerida. principalmente ácidos esteáricos e palmíticos.1. e esses ácidos graxos esterificados são hidrolisados por lipases intestinais e pancreáticas (Doreau & Ferlay. Os suplementos de lipídios usados na dieta podem resultar em maior. Quando gorduras protegidas são fornecidas a vacas leiteiras. aumentos no fluxo de triglicerídeos serão observados somente quando lipídios encapsulados são fornecidos. Como consequência do metabolismo rumenal. os suplementos de lipídios protegidos como sais de cálcio compõem o pool de ácidos graxos livres que chegam ao intestino delgado.

A bile fornece sais biliares e lecitina e o suco pancreático fornece enzimas para converter lecitina a lisolecitina e bicarbonato. As lisolecitinas e os sais biliares liberam os ácidos graxos das partículas alimentasres e bactérias. 1999). Em não ruminantes. Isso está principalmente relacionado a estimativas erradas da ingestão de ácidos graxos e porque o fluxo dos mesmos para o duodeno é geralmente maior do que a quantidade ingerida. Dinâmica da absorção dos lipídios Doreau & Ferlay (1994) fizeram uma grande revisão de literatura sobre a digestão de lipídios usando dados obtidos do desaparecimento de ácidos graxos entre duodeno e íleo ou entre duodeno e fezes. 1994). Reproduzido de Davis (1990). a fim de aumentar o pH (Davis. 1990).2. devido à quase completa hidrólise de ácidos graxos da dieta no rúmen. Demeyer & Doureau. esses estão ausentes na digesta presente no intestino delgado de ruminantes.20 A absorção de gordura no intestino delgado ocorre no jejuno e a formação de micelas é a chave para a absorção eficiente de ácidos graxos em todas as espécies (Davis. Isso é compensado pela bile e suco pancreático (Figura 6. e isso permite a formaçãos das micelas.4. Uma vez que as micelas são formadas. 1997). Estudos baseados em desaparecimento de lipídios em todo trato não foram usados pois tipicamente subestimam a disgestibilidade dos ácidos graxos no intestino delgado e fornecem resultados questionáveis (Doreau & Ferlay. Doreau . Figura 5 – Digestão da gordura no intestino delgado de ruminantes. Fígado Pâncreas Micela Suco pancreático Ácidos graxos livres (AGL’s) Rúmen Fosfolipídios microbianos Lecitina Fosfolipídios Fosfolipases Lisolecitina (Liso-L) Bile Sais biliares (SB) SB AGL’s Liso-L Lúmen do intestino delgado Mucosa intestinal 2. é necessário monoacylgliceróis para a formação das micelas (Doreau & Chilliard. No entanto. 1999). 1990). são levadas pelas células epiteliais do jejuno onde os ácidos graxos são reesterificados em trilglicerídeos e então armazenados em quilomícrons (Demeyer & Doreau.

85.64 e 0.76 para ácidos graxos de 18 carbonos com zero. respectivamente. a digestibilidade individual de ácidos graxos reduz quando aumenta o tamanho da cadeia dos ácidos graxos e aumenta quando o número de duplas ligações aumenta (Lessire et al. Em monogástricos. 19997). mas essa variação não foi relatada para a ingestão de ácidos graxos. A digestibilidade não difere significativamente entre ácidos graxos saturados de 16 e 18 carbonos e é menor para àqueles saturados de cadeia maior quando comparados aos PUFA’s.67. resultado também encontrado por Enjalbert et al.77. Com os recentes avanços nas . A exceção é a digestibilidade do ácido linoléico no qual a infusão abomasal observa um valor um pouco mais alto. respectivamente. Então. Isso está provavelmente relacionado à mensurações inadequadas de C18:3 em dietas sem suplementação. embora os dados ainda sejam limitados. (1997).21 & Ferlay (1994) encontraram um grande variação nos valores relatados para digestibilidade dos ácidos graxos. 0. (2000) avaliaram os efeitos da suplementação de gordura de diferentes fontes variando as proporções de ácidos graxos saturados e insaturados na digestibilidade dos mesmos. as diferenças são pequenas (Ferlay et al. Embora padrões similares sejam observados em ruminantes.83 e 0. A digestibilidade do ácido graxo trans 18:1 foi maior quando comparado a cis-9 18:1. 18:2 ou 18:3 que variaram de 0.76. de 55 até 92%.. Outra abordagem para investigar a digestibilidade de ácidos graxos é a infusão abomasal de ácidos graxos.. Esses estudos geralmente têm obtido resultados semelhantes de digestibilidade. duas e três duplas ligações. Aumentando o grau de insaturação de fontes de gordura infundidas no abomaso não afetou a digestibilidade dos ácidos graxos cis-9 18:1. deve haver diferenças na absorção de isômeros do 18:1. 0. uma. Na realidade. 1992). A revisão de Doreau & Ferlay (1994) relatou que as digestibilidades médias foram 0. 0. a capacidade de vacas leiteiras em absorver ácidos graxos de cadeia longa é muito alta e pode exceder 1 kg/dia (Doreau & Chilliard. Avila et al. Isso pode estar relacionado a um processo evolutivo uma vez que quantidades muito menores de isômeros cis 18:1 chegam ao intestino delgado comparado aos isômeros trans 18:1 dos ruminantes. pois o fluxo desse ácido graxo saindo do rúmen é mínimo. 1993).

e a existência de pequenas variações na digestibilidade entre ácidos graxos individuais como discutido acima. No entanto. diferenças na digestibilidade de ácidos graxos individuais e isômeros de ácidos graxos poderão ser mais profundamente analisadas. 1991. existe pouco suporte para isso na literatura publicada até o momento.. 1988. Ferlay et al. Quando diferenças menores aparecem. Enjalbert et al. 1997). Wu et al. . Como exemplo dessas comparações. mas para fins práticos em sistemas de alimentação necessitam de informações dos perfis de ácidos graxos que deixam o rúmen. O uso de gorduras protegidas no rúmen em gorduras da dieta de vacas leiteiras tem levantado um interesse sobre o efeito dos sais de cálcio de ácidos graxos na digestão e absorção da gordura. e portanto estão relacionadas a diferenças entre dietas e componentes específicos da dieta (Demeyer & Doreau. A maior parcela dessa variação é um reflexo entre os experimentos. Consequentemente. 1993.. O padrão geral é que o uso de sais de Ca tem pouco ou nenhum efeito na digestibilidade aparente de ácidos graxos individuais no intestino delgado (Moller. 1999). (1997) suplementaram uma dieta controle baseada em silagem de milho e concentrado com sais de Ca de óleo de palma ou de canola e não encontraram diferenças na digestibilidade total dos ácidos graxos no intestino delgado (média de 78. Em uma tentativa de modelar o metabolismo e digestão intestinal dos ácidos graxos em ruminantes Chalupa et al..2% para todos os tratamentos) e na digestibilidade aparente para ácidos graxos individuais entre tratamentos (Tabela 3). essas estão relacionadas a diferenças nos perfis de ácidos graxos dos suplementos comparados.22 técnicas de análise. (2003) propuseram que a os coeficientes de digestão dos ácidos graxos derivados de sais de cálcio são substancialmente maiores do que dos ácidos graxos livres que chegam ao intestino delgado. 1997).. Enjalbert et al. A conclusão geral é que a diferença na digestibilidade entre ácidos graxos individuais contribuem muito pouco para a extensiva variação (60-90%) na digestibilidade dos lipídios da dieta. a composição dos ácidos graxos absorvidos é próximo à composição dos ácidos graxos que saem do rúmen (Doreau et al.

76 0. Observações semelhantes foram reportadas por Weisbjerg et al. as gorduras saturadas com alta relação entre C16-C18 tiveram maior digestibilidade.88 0.89 0.04 NS NS cis -9 18:1 0. quanto maior o IV maior a saturação da gordura. Canola Controle vs. Tabela 3 . especialmente quando IV reduziu de 27 para 11. A fim de confirmar essa relação.81 0.04 NS NS O valor de iodine (IV) é utilizado para medir o grau de saturação das gorduras. Firkins & Eastridge (1994) mostraram que quando os valores de iodine (IV) reduziram para menos do que 50 (mais ácidos graxos saturados). vários estudos de digestibilidade com vacas em lactação foram agrupados para determinar a digestibilidade real de gorduras com valores de IV maiores ou igual a 40. (1992) onde a disgestibilidade dos ácidos graxos de um . Quando a ingestão de ácidos graxos é baixa.05 NS NS 18:2 0.76 0. No mesmo estudo. 1997) Sais cálcio Diferenças Sais vs.09 NS NS 18:0 0.78 0. adaptado de Enjalbert et al.66 0.79 0.84 0. 1999).79 0.86 0.71 0. respectivamente. a digestibilidade foi de 89% e 74% para gorduras com valores de IV maior do que 40 e menor do que 40. (1993) compararam a suplementação de óleo de canola na forma de sais de cálcio (ácidos graxos livres) ou como óleo (ácidos graxos presentes em triglicerídeos) e não observaram diferenças entre tratamentos para a digestibilidade dos ácidos graxos no intestino delgado.73 0. Palma Ácido graxo Controle Palma Canola SEM 16:0 0. a digestibilidade total da gordura na dieta declinou.79 0. A digestibilidade real dos ácidos graxos foi determinada de acordo com as relações entre os ácidos graxos consumidos e absorvidos.07 NS NS Total C18 0.79 0.69 0.07 NS NS trans-11 18:1 0.60 0..77 0.Digestibilidade aparente no intestino delgado (proporção do fluxo duodenal.23 Ferlay et al.63 0.08 NS NS 18:3 0.67 0.79 0. A inexistência de efeitos dos sais de Ca não é surpresa porque esses compostos se dissociam e formam ácidos graxos livres no abomaso (Grummer & Rabelo.

Tem sido mostrado também que uma alta quantidade de ácido esteárico (C18:0) pode reduzir a absorção dos outros ácidos graxos que alcançam o intestino (Doureau & Chilliard.24 suplemento rico em ácido esteárico foi menor do que um suplemento rico em ácido palmítico. A digestibilidade aparente foi reduzida a medida que a saturação da gordura aumentou. 1984). As dietas com fontes de gordura animal e vegetal tiveram três diferentes níveis de fibra efetiva: 40% de forragem. quando ambos foram fornecidos em dois níveis de ingestão. Freeman. (1996b). quantidade e fonte da fibra efetiva na absorção dos ácidos graxos. 1996a. principalmente devido ao sebo saturado. a digestibilidade intestinal diminui. Foi observado que mesmo nas dietas com baixo teor de ácido esteárico houve efeito negativo na digestibilidade dos ácidos graxos.. 1995. Isso significa que o ácido esteárico é o ácido graxo mais abundante no intestino delgado. A fonte de fibra não teve efeito digestibilidade intestinal aparente dos ácidos graxos. (1994) foi publicada. O desaparecimento de ácidos graxos do rúmen. sebo normal ou uma mistura de gordura animal e vegetal. duodenal e ileal foram distribuídas em tratamentos para avaliar os efeitos da saturação. . mesmo quando se fornece óleo de soja. A digestibilidade do C18:1 no sebo saturado foi reduzida em associação com outros ácidos graxos saturados. 1997. Pantoja et al. especialmente de C16 e C18... foi maior para vacas alimentadas com a dieta de teor de fibra baixo. 1996b). Foi fornecida uma dieta sem adição de gordura ou dietas com 5% de gordura de sebo saturado. Em outro estudo de Pantoja et al. outros estudos foram conduzidos para examinar esses efeitos (Pantoja et al. Pantoja et al. vacas com cânula rumenal. Os dados publicados mostram que o ácido esteárico (C18:0) tem menor disponibilidade intestinal do que os ácidos graxos insaturados que chegam ao intestino e que a biohidorgenação assegura que o ácido esteárico seja a principal fonte de ácido graxo que alcança o intestino delgado na maioria das fontes de gorduras. Depois que a revisão feita por Firkins et al. Esses estudos confirmaram que à medida que o conteúdo de ácido esteárico aumentou. Os produtos testados foram triglicerídeos e ácidos graxos ambos parcialmente hidrogenados. 40% de forragem mais 20% de grão de soja ou 60% de forragem.

1. reduziriam o problema da digestibilidade das fontes de gordura. (1985).5% de ácidos graxos de sebo. a não ser que gorduras e ácidos graxos hidrogenados ou sebo são fornecidos. fizeram uma comparação direta entre ácidos graxos saturados e insaturados. As dietas foram formuladas para conter 48% de forragem. a digestibilidade do ácido graxo é reduzida para todas as gorduras ativas no rúmen com hidrogenação. No rúmen. provavelmente indicando que a lipólise dos triglicerídeos é limitante no processo de digestão. 1995 examinaram a diferença entre a digestibilidade de ácidos graxos livres e triglicerídeos. A disgestibilidade total dos suplementos de ácido esteárico. que são ativos no rúmen. triglicerídeos de sebo parcialmente hidrogenado. Os sais de cálcio de ácidos graxos insaturados são relativamente inertes no rúmen e tem maior digestibilidade intestinal do que os ácidos graxos saturados.25 Portanto. Os ácidos graxos também aumentaram a gordura do leite e produção de LCG 4%.5% de ácidos graxos de soja grão tostada e 2. Forneceram dietas contendo 7.5% de ácido esteárico. ácido oléico ou tristearina por 21 dias. A gordura suplementada na forma de ácidos graxos comparada aos triglicerídeos aumentou a digestibilidade total dos ácidos graxos e do C18:1 no intestino delgado. . comparado com 55-65% dos ácidos graxos saturados. Os ácidos graxos insaturados tiveram mais do que 90% de absorção. A maioria dos ácidos graxos encontrados nos alimentos são da família de 18 carbonos como ácido linoléico (C18:2) e linolênico (C18:3). os triglicerídeos da dieta eram aproximadamente 50% hidrolisados e hidrogenados resultando em saturação da fração livre de ácidos graxos. Pantoja et al. ácidos graxos de sebo parcialmente hidrogenado ou uma mistura de 30% de sebo e 70% de ácidos graxos hidrogenados ricos em ácido palmítico. mas não houve diferença aparente entre as gorduras. ácido oléico e tristearina variaram de 60 a 70%. Se fosse possível produzir uma gordura protegida do rúmen composta em sua maioria de ácidos graxos insaturados. A porção de ácido esteárico inerte no rúmen presente nos alimentos típicos é muito pequena. Sklan et al.

. Schauff et al. 1996.. Um estudo recente (Weiss and Wyatt..9 69. pode ser concluído que cada um dos suplementos teve efeito diferente em como a gordura total foi utilizada. Pires et al.5 58. Wu et al.8 69. Elliott et al. Como a gordura da dieta basal é primariamente C18:2 e C18:3. Na maioria desses estudos.Coeficientes de digestibilidade da dieta total com adição de óleo de palma hidrogenado ou Megalac em dieta de vacas leiteiras (Weiss & Wyatt.b.7 80. 1992b. 2004) Coeficiente de Controle (sem digestão da Megalac gordura) dieta total. Chan et al. % Matéria seca 69. Ruppert et al. 1996a.. Avila et al. 1992a..05 0. 1997.3 66. Weiss and Wyatt.2 Ácidos graxos 73..1 53. 1989.. 2004) mostrou resultados experimentais comparando um produto comercial Megalac (Church & Dwught Co. Os pontos importantes a destacar são que os sais de cálcio de ácidos graxos permitem que a digestibilidade total da dieta seja alta comparando-se a outros suplementos de gordura e que as diferentes fontes de gordura com perfis diferentes de ácidos graxos têm diferentes efeitos na dieta total.5 Energia 68.5 FDN 53.. Tabela 4 .) com gordura de palma hidrogenada. a gordura suplementar representou de 40 a 60% da gordura total da dieta. Inc. 2003.4 P 0.5 Óleo de palma hidrogenado 67.05 0.9 49. 1997. Pantoja et al.. Schauff et al.26 Uma série de onze estudos feitos em cinco laboratórios diferentes nos Estados Unidos publicados no Journal of Dairy Science ilustra como diferentes tipos de suplementos de ácidos graxos podem afetar a digestibilidade da gordura na dieta (Jenkins and Jenny.05 0. 1993. 2000.05 Uma dieta controle foi formulada sem adição de gordura e comparada a duas dietas com suplementação de gordura: uma com sais de cálcio ácidos graxos da . 1994).

2 1. O valor da energia digestível foi 2.4 Mcal/kg).2 vezes maior para o Megalac (7. Tabela 5 .1 1. Acredita-se que a digestibilidade de sais de cálcio de ácidos graxos de palma deve ser alta e por outro lado ácidos graxos hidrogenados da palma deveria ser baixa. kg por dia LCG 4%.6 44. kg por dia Produção de leite. O coeficiente de digestibilidade total da dieta tanto para a Matéria Seca quanto para a Fibra em Detergente Neutro (FDN) foram reduzidas pela adição de gordura hidrogenada. sendo mostrada a média.7 1.1 38 38. 2004) Controle (sem Megalac gordura) IMS. Cada uma foi suplementada em dois níveis (1. mas na tabela foram agrupados os dois níveis de cada um deles.77 .4 Mcal/kg) do que para o óleo de palma hidrogenada (3. kg por dia Proteína no leite.2 1. por outro lado Megalac aumentou significativamente digestibilidade total de gordura da dieta quando comparado à dieta controle.15 1.3% de digestibilidade) enquanto a digestibilidade do óleo de palma hidrogenada (principalmente ácido esteárico C18:0 mais ácido palmítico C18:0) foi de 38. A adição de gordura hidrogenada resultou em menor digestão total da gordura. A produção de leite e LCG.81 1. sem adição de gordura.4% da dieta total).27 palma e outra gordura hidrogenada da palma.5% de digestibilidade.2 42.68 22.22 1.6 42.7 e 3.74 1. kg por dia kg LCG/kg IMS 23. bem como gordura no leite e eficiência alimentar (quilogramas de leite por quilogramas de alimento ingerido) foram significativamente maiores para vacas que receberam a dieta com Megalac do que para as dietas controle ou com gordura hidrogenada.9 40.96 Óleo de palma hidrogenado 23.57 1.Performance produtiva de vacas alimentadas com Óleo de palma hidrogenado ou Megalac (Weiss & Wyatt. kg por dia Gordura no leite. mas o Megalac não apresentou efeito negativo na digestibilidade da matéria seca ou da FDN em relação ao controle. A digestibilidade dos sais de cálcio de ácido graxos de palma (ácidos graxos insaturados e ácido palmítico C16:0) foi 2.3 vezes (90.

São basicamente ácidos graxos que foram hidrogenados vindos de uma fonte de ácidos graxos de origem vegetal ou animal.. os valores de EM aumentaram. (2003) compararam 0. com o declínio sendo diretamente proporcional à quantidade de sebo ou CWG adicionado. ou ambos. A média basal de ingestão de ácido graxo para as dietas controle foi 796 gramas por dia. Os resultados de produção foram consistentes com o estudo de Rupert et al. Outra fonte comercial de gordura suplementar é o ácido graxo prilled. que formaram os dados para a análise de regressão a fim de determinar a digestibilidade dos ácidos graxos para cada dieta. pois não há relatos suficientes para isso. (2003) onde cada um dos suplementos de gordura reduziram a performance produtiva das vacas. Vinte estudos publicados testaram os efeitos dos sais de cálcio ou dos sais de cálcio de ácidos graxos. Os números de referência mostram quais publicações investigaram os sais ou prilled ou ambos os produtos. Não foram selecionadas publicações específicas.28 Rupert et al. Em outro estudo. 2 ou 4% de sebo ou choice White grease (CWG) foi avaliado em comparação a uma dieta controle. na verdade. À medida que a quantidade de sebo aumentava na dieta. A determinação da digestibilidade de um suplemento de gordura isolado não é possível. Foram 22 e 15 grupos de tratamentos de sais de cálcio e ácidos graxos. as dietas com sais de cálcio tiveram uma ingestão . comparados a uma dieta controle sem fornecimento de suplementos de gordura. Os resultados na tabela 5 mostram o efeito dos suplementos de gordura na digestibilidade da gordura total na dieta. Na média. a adição de sebo teve efeito negativo na ingestão de energia metabolizável (EM) e na quantidade de EM disponível para a produção de leite. sem gordura (Onetti et al. Dentro de cada tipo de forragem. respectivamente. 2001). Esses dados foram analisados em uma regressão múltipla linear para determinar o efeito de fonte de gordura adicional na digestibilidade total de ácidos graxos na dieta. 2 ou 4% de sebo adicionado a dieta de alta silagem de milho ou alta silagem de alfafa. todas as publicações que relatam digestibilidade de ácidos graxos de cadeia longa foram incluídas na análise de regressão. pelo contrário.

29 adicional de 478 gramas de sais de cálcio. A gordura em grãos de soja intactos. Como os sais de cálcio de ácidos graxos de palma contêm uma alta quantidade de ácido oléico.. extrusados ou sofram algum tipo de processamento.. o óleo das sementes é altamente ativo no rúmen. As dietas suplementadas com sais de cálcio tiveram um aumento significativo na digestibilidade dos ácidos graxos. Entretanto. Grummer (1988) obteve conclusões semelhantes comparando sais de cálcio de ácidos graxos de palma em relação à ácidos graxos prilled. Comparações entre a digestibilidade de ácidos graxos em sementes de plantas oleaginosas e sais de cálcio ainda não estão disponíveis. é provável que os resultados demonstrados na tabela 4 sejam devido à ação do ácido oléico no intestino aumentando a digestibilidade dos ácidos graxos. 1994b). Klusmeyer & Clark (1991) e Wu et al. também demonstraram que o ácido oléico cis C18:1 aumenta a digestibilidade de outros ácidos graxos no intestino. 1994a. principalmente grão de soja cru. Os ácidos graxos prilled não afetaram significativamente a digestibilidade total dos ácidos graxos na dieta. No entanto. Tice et al. moídos. Caso os grãos sejam quebrados. tanto em relação às dietas controle quanto às dietas com ácidos graxos prilled. Além disso. Romo et al. a gordura de caroço de algodão é geralmente mais digestível.. e as dietas com ácidos graxos prilled tiveram uma ingestão adicional de 622 gramas por dia. podem ser feitas algumas inferências dos dados disponíveis na literatura. em contraste. 2004). esses resultados são consistentes com os modelos propostos pelo National Research Council (2001) e pelo CPM/CNCPS (Moate et al. é de baixa digestibilidade (Tice et al. . A tabela 5 mostra que a adição de sais de cálcio de ácidos graxos de palma em uma dieta aumenta a digestibilidade da dieta como um todo. A tendência do suplemento prilled em não aumentar digestibilidade da gordura total pode estar relacionada à grande quantidade de ácido esteárico no produto. (2000) mostraram que o ácido oléico (cis 18:1) quando infundido no duodeno de vacas leiteiras produz um aumento maior da digestão total de ácidos graxos de cadeia longa em relação ao trans C18:1 infundido no duodeno.

uma vez que o excesso de energia não será usado para produção de leite. Isso provavelmente significa que os sais de cálcio podem ter um efeito benéfico no aumento do valor energético da dieta. A IMS não foi afetada e a produção de LCG aumentou. seus resultados indicaram que sais de cálcio de ácidos graxos tendem a reduzir a IMS. inteiros ou processados. especialmente quando fornecido acima de níveis aceitáveis. Portanto. Os sais de cálcio parecem reduzir mais a ingestão de alimentos do que fontes de gordura saturadas. têm alta concentração de gordura ativa no rúmen. é provavelmente seguro fornecer soja tostada.5. Efeitos da Ingestão de lipídios na Ingestão de Matéria Seca Allen (2000) propôs um modelo do efeito das fontes de gordura na Ingestão de Matéria Seca (IIMS) e relatou que ácidos graxos insaturados deprimem mais a IMS do que os saturados. 2. a moagem da soja tostada aumenta o grau de atividade rumenal da gordura desse alimento. Os dados de Allen (2000) foram re-analisados utilizando dados de vacas com mais de 40 kg de leite por dia e com menos de 3% de ácidos graxos adicionados como sais de cálcio na matéria seca da dieta. com mínimo processamento de moagem do grão até atender os requerimentos de proteína. Os dados completos de Allen (2000) mostraram que a redução na IMS não foi acompanhada por redução na produção de leite ou LCG. Já grãos de soja tostados de alta qualidade possuem menor concentração de gordura ativa no rúmen. mesmo em vacas de produção mais baixa.30 Grãos de soja crus e extrusados. No entanto. 1994). Posteriormente. . e pode haver até um desbalanço de nutrientes (Palmquist. o aumento da densidade energética da dieta não resultou em redução do consumo. Isso confirma o senso biológico e nutricional que uma vaca de baixa produção que recebe uma dieta com mais de 3% de lipídeos na matéria seca com adição de gordura reduzirá a IMS. Na maioria dos casos.

adicionando mais gordura ativa no rúmen não resulta em ganho de produção nas vacas.31 2. é otimizar as adições de gordura ativa no rúmen antes que o animal entre na fase II. 3. Como conseqüência. fornece uma estimativa do conteúdo de ácidos .6. Qualquer adição a mais de gordura na dieta leva a vaca a entrar na fase II. a razão pela qual as respostas estabilizam e eventualmente caem na fase III está provavelmente mais associada à redução de carboidratos fermentáveis na dieta do que por um excesso de gordura ativa no rúmen da dieta. as respostas de produção são consistentes com a energia adicional suplementada pela gordura. As respostas das vacas foram divididas em três fases. as gorduras inertes no rúmen tais como os sais de cálcio podem ser usados para estender a fase I e obter aumentos de produção. Ao final da fase I. Quando sais de cálcio de ácidos graxos insaturados são fornecidos para alcançar a nova fase II. Na fase I. as gorduras ativas no rúmen. portanto. tais como sementes oleaginosas ou sebo. um pico é atingido onde quantidade de gordura ativa no rúmen é maximizada. À medida que se adiciona mais gordura. podem ser fornecidas. onde as gorduras ativas no rúmen começam a causar redução da digestibilidade dos alimentos e reduções no percentual de gordura do leite. especificamente extrato etéreo. Nesse ponto. Estratégia de fornecimento de lipídios Jenkins & Chandler (1998) desenvolveram uma estratégia para maximizar a resposta da vaca à gordura adicionada na dieta. A estratégia. Conclusões A digestão e metabolismo de gorduras e ácidos graxos na dieta de ruminantes é um processo complexo e essa revisão mostra uma visão geral sobre as limitações atuais e os avanços recentes. o animal entra na fase III. Durante essa fase. Métodos rotineiros de análise de lipídios na dieta. indicando que não há redução na ingestão de alimentos ou digestibilidade de nutrientes pela adição de gordura. onde a redução na digestibilidade dos alimentos é tão grande que resulta em perdas de produção.

Isso inclui recentes avanços relacionados à intermediários específicos da biohidrogenação na regulação da síntese de gordura e o papel dos ácidos graxos poliinsaturados na sinalização das vias envolvidas na função imune e reprodução. Pesquisas recentes têm estabelecido que alguns desses ácidos graxos são moléculas sinalizadoras que regulam o processo metabólico da vaca e outras têm benefícios para a saúde humana quando consumidas em produtos lácteos.32 graxos que tem acurácia variada entre os alimentos. existem inúmeros ácidos graxos intermediários produzidos durante a biohidrogenação rumenal. o estudo do papel dos ácidos graxos como moléculas sinalizadoras envolvidos na expressão de genes específicos e suas regulações de processos metabólicos é uma área emergente. O fornecimento de ácidos graxos insaturados em uma forma ativa pode diminuir a digestão no rúmen e ainda chegar ao intestino na forma de ácido esteárico. Embora a hidrólise dos lipídios e as vias clássicas da biohidrogenação estejam bem estabelecidas. melhorias nos processos de análise têm revelado a complexidade do metabolismo dos lipídios no rúmen. a composição de ácidos graxos absorvidos no intestino delgado é semelhante à composição dos ácidos graxos que saem do rúmen. . Como consequência. O uso de ácidos graxos como fonte de energia e para a síntese de gordura do leite e corporal tem sido extensivamente investigado. No entanto. As diferentes fontes de gordura têm efeitos variados na digestibilidade total da dieta e função rumenal. Existem várias vias no processo de biohidrogenação e muitos fatores relacionados à dieta e ambiente rumenal afetam esse processo. O metabolismo pós-absorção intestinal dos lipídios é também complexo e avanços no entendimento vem ocorrendo. especialmente para ruminantes. Os lipídios saem do rúmen principalmente como ácidos graxos livres e diferenças na digestibilidade de ácidos graxos individuais no intestino delgado são mínimas. Portanto.

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