Bases genéticas para definir una estrategia de mejoramiento de la piña

G. Coppens d'Eeckenbrugge 1 Marie France Duval1

COMPENDIO
A pesar de los esfuerzos invertidos, los programas de mejoramiento genético de la piña no han logrado crear variedades polivalentes de un nivel comparable al de `Cayena lisa'. Una revisión de las bases genéticas útiles para el mejoramiento permite analizar las limitaciones de los métodos tradicionalmente usados. Todas las especies del género Ananas comparten un mismo número cromosómico (2n=50), una misma morfología y citología floral, tienen el mismo sistema de reproducción, caracterizado por una reproducción vegetativa dominante, una fertilidad sexual baja, particularmente en la mayoría de los tipos cultivados, y una alogamía controlada por un sistema de auto-incompatibilidad. No existe ninguna barrera o diferencia reproductora entre las especies, de manera que todos los recursos genéticos favorables se pueden usar para el mejoramiento. Los caracteres cualitativos cuyo determinismo genético es conocido son generalmente monogénicos y dominantes. La base genética de los caracteres cuantitativos y los genes de resistencia de las especies silvestres han sido estudiados. La selección clonal permite mantener las calidades de las variedades actuales. La variabilidad genética intravarietal es muy estrecha, lo que limita mucho las posibilidades de mejoramiento. El interés práctico del cultivo in vitro o de la mutagénesis para inducir variabilidad genética no ha sido demostrado. La transformación genética permitiría conferir a las variedades actuales caracteres nuevos pero su aplicación depende de su adaptación a la piña y de la identificación de los genes que se podrían transferir. La hibridación intervarietal o interespecífíca produce una variabilidad genética mucho mayor a causa de la heterocigosis de los genitores y de la alta tasa de recombinación, pero pocas variedades aportan tantos caracteres favorables como desfavorables. Son muchos los caracteres seleccionados y excepcionales los híbridos que poseen buenas combinaciones de ellos; de manera que una generación de hibridación no es suficiente y se deben programar retrocruces o cruces entre los híbridos. Estos someten de nuevo estas combinaciones a los riesgos de la recombinación. Para aumentar la eficiencia de la selección se propone aumentar el número de genitores sin relaciones de parentesco que combinan muchos de los caracteres deseados (premejoramiento) y disminuir el efecto de la recombinación en la hibridación final usando genotipos parcialmente homocigotos obtenidos por autofecundación. Finalmente, se debe reflexionar sobre los objetivos clásicos de selección porque es difícil producir una variedad mejor que la `Cayena' según criterios ampliamente basados en sus características. Es preferible y más práctico buscar una verdadera diversificación varietal.

gran parte de los esfuerzos de investigación fueron invertidos en trabajos de genética. Brasil. sin embargo. Diecinueve años después de Nakasone (1976). ciertos cruces particularmente promisorios fueron ensayados hasta producir más de 100000 híbridos. Un gran número de genitores potenciales fueron ensayados. Kerns y Collins. as a good many of us have . y de los cientos de miles de híbridos producidos sólo unas decenas existen hoy en día. Al contrario. selección. Se obtuvieron variedades que superaron a la `Cayena' en muchos aspectos. ninguna variedad pudo substituir a la `Cayena lisa'. Malaysia. Este incluyó: estudios de biología floral (citología.Palabras clave: piña. marchitez. estos resultados todavía constituyen en una parte muy importante de nuestros conocimientos sobre la genética de la piña. La historia de esta selección fue sintetizada por Williams y Fleisch (1993). de la precariedad de un complejo agroindustrial basado en una sola variedad. conservados en la colección de germoplasma del USDA. la supremacía de ésta aumenta año tras año. Los caracteres de selección fueron el rendimiento. la calidad de la pulpa (sólidos solubles. citogenética. De esta síntesis y del trabajo de Collins (1960). Costa de Marfil y Martinica. los programas de creación varietal han fracasado en producir una variedad verdaderamente nueva que pueda competir con la `Cayena lisa'. El programa empezó con semillas cosechadas en los frutos de `Cayena lisa' y con semillas resultantes de cruces entre `Cayena' y `Queen'. se puede reconstruir este programa brevemente. pero sigue siendo cierto que la difusión de nuevos cultivares es excepcional y sólo tiene un impacto muy local. podemos decir con él: "Breeding work has been done in Hawaii. un caso problemático para los genetistas y mejoradores. vitamina C. Okinawa. la forma del fruto. Con mucho optimismo. recursos genéticos. presentación de las tajadas. se desarrollaron variedades con resistencia a Phytophthora que se estuvieron cultivando por un tiempo hasta la llegada de agroquímicos más eficientes para el control de este hongo. INTRODUCCION La piña es." A esta lista podemos agregar ahora Puerto Rico. ya a principios de este siglo. bacterias). También se usaron la poliploidización y la selección clonal. y de Pseudananas sagenarius. de genética de los caracteres seleccionados. hibridación. and other areas. fueron los principales responsables de un programa muy completo. Taiwan. fue el programa de genética y selección que se realizó en Hawai entre los años 1914 y 1972. prospecciones de germoplasma en Suramérica en 1938. éstas fueron descartadas por un defecto mayor. acidez. etc. Al fin y al cabo. Sin duda. incluyendo más de 17 variedades cultivadas. pero cada vez. Venezuela. De manera que la tentación es grande de darle la razón a Krauss quién ya decía en 1923: "The Smooth Cayenne. Por otro lado. nematodos.) y resistencia a las enfermedades. proviniendo de todas las especies del género Ananas. contratados respectivamente como seleccionador y genetista. generalmente relacionado a una enfermedad o a su aceptación por el consumidor. fibrosidad. South Africa. Australia. donde colaboraron científicos de primer plano. junto a otras frutas tropicales. El punto de partida fue la constatación. genética. autoincompatibilidad). elaboración de ensayos de resistencia a las principales enfermedades del área (Phytophthora. el trabajo mas importante y más continuo que se haya realizado. resulting in significant knowledge in cytology and genetics but not to the list of new cultivars.

pétalos. pequeños y menos ricos en azúcar. Sistema de reproducción y sexualidad El sistema de reproducción de los Ananas puede ser definido por la coexistencia de un sistema de reproducción sexual alógama funcional y de un sistema de propagación vegetativa dominante muy eficiente. Ciertas variedades son triploides. comunicación personal). se debe reflexionar sobre las razones por las cuales tantos trabajos de selección de la piña han producido tan pocos resultados. En el estudio de la variabilidad genética. Esta reflexión es indispensable porque la mayoría de los programas actuales de selección de la piña siguen basándose en los mismos principios que fueron aplicados ampliamente en Hawaii y en los otros lugares mencionados. Como en muchas otras plantas. 1960). 1993) pero no permiten definirlas. la gametogénesis y la embriogénesis no varían sino con el tamaño de los gametos (Van Miegroet. Al comienzo revisaremos las bases genéticas útiles para luego discutir las estrategias de mejoramiento y proponer métodos de selección que permitan alcanzar objetivos racionales y razonables. esto es cierto en algunos anfitetraploides pero los autotetraploides de `Cayena' son más tardíos. is an almost ideal fruit. que es un número muy común entre las Bromeliaceas (Marchant. estilo) y el número de óvulos. . El gran número de cromosomas. 1967). los poliploides poseen órganos de tamaño comparable o superior a los diploides pero su crecimiento es más lento. Dujardin. Pseudananas sagenarius posee 100 cromosomas somáticos y se puede considerar tetraploide (Collins. 1960. and if we can maintain it at its best we need not go further. Del mismo modo.known it for some twenty years. Morfología y citología floral La estructura floral es constante entre las especies del género Ananas. se sabe que el número cromosómico de las especies del género Ananas es de 50. su tamaño reducido y la fugacidad de la meiosis no han permitido estudios citogenéticos profundos. 1960). 1991)." Para evitar tal desencanto. estos parámetros contribuyen a la caracterización de las diferentes variedades o especies del género (Duval y Coppens d'Eeckenbrugge. BIOLOGIA DE LA REPRODUCCION Citogenética Desde los trabajos publicados por Collins y Kerns (1931) y Canpinpin y Rotor (1937). Gametos gigantes no reducidos pueden aparecer y producir triploides y tetraploides naturales (Collins. La variación observada es cuantitativa y concierne al tamaño de la inflorescencia y de las partes florales (brácteas. como es el caso del `Ananas dos Indios' y de `Cabezona' (Collins. gracias al vigor y a la resistencia de los brotes de cualquier tipo. anteras. Según Collins (1960).

Pero por el número de flores por inflorescencia. 1960. Es baja en las variedades del grupo Mordilona (`Perolera'. Queen. fue mostrar que la autopolinización espontánea produce tantas semillas como la autopolinización manual. pero el estudio ya mencionado de 71 clones de la colección de Martinica muestra claramente que. la dominancia de la reproducción vegetativa y las propias carencias de la reproducción sexual limitan esta recombinación y la generación de nuevos genotipos. A. parguazensis o A. Por otro lado. etc. 1967.Para demostrar la importancia de la reproducción sexual en la diversificación genética del género Ananas. Pickersgill. Esta inhibición de la autofecundación es la prueba de la existencia de un sistema de autoincompatibilidad funcional. Española Roja. en todas las especies. lo que corresponde a menos de dos semillas por flor. 1993). Este fenómeno. Tanto en A.5 y 19 semillas por flor en estas tres especies. Sistema de incompatibilidad La mayoría de los autores (Collins. ananassoides. bracteatus. La única verdadera excepción encontrada fue la de tres clones de A. la autofertilidad es nula o muy inferior a la fertilidad. . Singapore Spanish y sobre todo `Perola' con menos de 5% de los óvulos que producen una semilla en condiciones de alopolinización libre. ya que las variedades hortícolas de A. comosus a la autofertilidad de las otras especies. `Ron-dón'. ocurre en casi todas las especies vegetales autoincompatibles. Estudios del determinismo de las autocompatibilidades se iniciaron en Martinica y permitirán tomar en cuenta este fenómeno en los planes de selección. bracteatus son autoincompatibles. antes de generalizar. Collins (1960) aisló un mutante de `Cayena lisa' que suprime la autoincompatibilidad: `Seedy Cayenne'. La contribución de las mutaciones somáticas puede parecer importante para tal o cual carácter económico. `Primavera'. llamado pseudoautocompatibilidad.. Se deberían estudiar más clones de esta especie. En todo caso. la fertilidad es raramente un factor limitante para la producción de híbridos. Esto es tan cierto para el mejorador como para la naturaleza. sólo se debe recordar la evidencia: todos los tipos actuales resultan de la germinación de una semilla. Otro resultado del estudio mencionado. lo que corresponde a una producción que varía entre 2. pero es ínfima en comparación con los efectos de la recombinación. nanus hasta 35-45% en A. La gran variabilidad genética que se puede observar actualmente es esencialmente de origen sexual.) con 2-5 semillas por flor (4-11% de fertilidad relativa). Fertilidad La fertilidad es muy variable en A. Las especies silvestres tienen una fertilidad más alta: de 6% en A. Brewbaker y Gorrez. la fertilidad es muy baja en las variedades Cayena. comosus como en las especies silvestres aparecen clones cuya reacción de autoincompatibilidad es poco severa y permite un cierto nivel de autofecundación. al fin. typicus que producen tantas semillas por autofecundación como por alofecundación. en términos relativos. las piñas cultivadas compensan parcialmente su baja fertilidad y. es un factor relativamente fácil de tomar en cuenta dada la buena correlación entre la fertilidad y la cantidad de polen. según estudio realizado en la colección del CIRAD-FLHOR (Coppens d'Eeckenbrugge et al. comosus. 1974) opusieron la autoesterilidad de A. bracteatus var.

La clave propuesta no es dicotómica y no permite clasificar todos los tipos encontrados. en condiciones estériles en agar. Pero el proceso es lento.La especificidad de la reacción de incompatibilidad sería controlada por un gen S (Brewbaker y Gorrez. Con A. no publicado) indican que no existen incompatibilidades interespecíficas en el género Ananas. La tasa de germinación depende del clón. 1992). no hay limitaciones técnicas para producir híbridos en cantidades importantes. la viabilidad de las semillas es de seis meses (Loison-Cabot. de las brácteas o el tipo de espinas. lo que se puede verificar sobre plántulas que carecen de clorofila. Al fin y al cabo. conservación en ambiente seco. el híbrido puede ser plantado en plena tierra con ciertas precauciones (riego. En condiciones artificiales. Las familias obtenidas por autofecundación son muy homogéneas. Pseudananas sagenarius es autofértil.) conservará características juveniles. las interincompatibilidades son. los cruces interespecíficos se muestran al menos tan fértiles como los cruces intervarietales y sus semillas tienen un buen nivel de germinación. sombrío. Ciertos tipos son intermedios para los caracteres cuantitativos cuya expresión depende . tanto a nivel de la interacción polen pistilo como a nivel de la formación de semillas. Germinación de las semillas Las semillas de Ananas son fáciles de cosechar y contienen reservas suficientes para sostener un período largo (más de 2 meses) de crecimiento heterótrofo. etc. del polen y de sus interacciones. Hibridaciones interespecíficas Tanto los trabajos efectuados en el PRI en Hawaii (Collins. Es difícil de estudiar a causa de las interferencias entre esta reacción y los factores de fertilidad a nivel de los óvulos. poco frecuentes y no constituyen un problema para la hibridación. pueden germinar en un substrato simple (arena) desinfectado. Los caracteres cuantitativos pueden variar con el medio ambiente. Pero de una manera general. de las hojas. hasta que dé su primer fruto. 40 días para obtener una plántula con hojas de aproximadamente 1 cm transferible a vivero. tasas de germinación de 90-100% fueron observadas en lotes de semillas de diferentes orígenes genéticos. frío o a temperatura ambiente) (Coppens d'Eeckenbrugge. comosus. 1960) como los más recientes realizados en el CIRAD-FLHOR en Martinica (Cardin. 1967). Taxonomía y organización del género La taxonomía del género Ananas ha sido remodelada muchas veces desde Bertoni (1919) hasta la última clasificación presentada por Smith en 1979 en la cual se definen ocho especies sobre caracteres como el tamaño del fruto. Según la literatura. y de más de dos años usando ambientes simples de conservación (desinfección con hipoclorito de sodio comercial. Según Collins (1960). no publicado). se reproduce regularmente por semillas en condiciones naturales. pero. los híbridos interespecíficos son fértiles lo que permite nuevos cruces y retrocruces. comparables a las de las vitroplantas (hojas más finas y largas). lo que sugiere que esta especie es homocigota y normalmente autogama. De modo que no existe limitación biológica al uso de los recursos genéticos del género Ananas. se necesitan generalmente 10-15 días a 30°C para la germinación y. A los seis meses. Además. en muchos casos alcanza más de 90%.

del ambiente. lo que subraya la necesidad de disponer de amplios recursos genéticos claramente identificados y evaluados para todos los caracteres de interés agronómico. El estudio de la variabilidad correspondiente (Duval y Coppens d'Eeckenbrugge. Mordilona se define por el sólo carácter "piping" y es aún más variable. Con los datos actuales de la literatura. sea a nivel de la evolución o a nivel del sistema reproductor. Ahora que ciertas colecciones reúnen una variabilidad genética mucho mayor que la variabilidad que pudieron observar los taxonomistas en el pasado. `Pernambuco' y `Española' son definidos por criterios morfológicos pero corresponden a varios genotipos diferentes (Duval y Coppens. comosus Las principales variedades cultivadas han sido clasificadas en cinco grupos: Cayena. la noción de grupo no tiene una definición constante. Esto llevó. justificada por razones prácticas. Cuando se disponga de un sistema de marcadores moleculares. se puede hasta defender una posición más radical y volver a aplicar el concepto "estrecho" de especie. En todo caso. Estudios directos del genoma por RFLP permitirán complementar los resultados obtenidos con isoenzimas. o `Perola Jupi'). a proponer la aplicación del concepto de complejo de especies. `Queen' `McGregor'. ni a nivel cromosómico. antes de diferenciar especies. Española. de especies consideradas como diferentes. Pero. mientras otros. permitirá estudiar a nivel del genoma la organización de la variabilidad genética en el género. Hemos visto que no existe ninguna diferencia probada y nítida entre las especies ni a nivel de la estructura o de la citología floral. Pernambuco. `Cayena' y `Queen' son variedades. 1993). GENETICA DE LOS CARACTERES SELECCIONADOS Caracteres morfológicos cualitativos y mutaciones El carácter cualitativo más estudiado es la presencia de espinas en el margen de las hojas. presentan combinaciones de caracteres típicos. ni a nivel del sistema de reproducción y que no existe ninguna barrera interespecífica. Sus . se debe tomar en cuenta los datos de la biología reproductiva y de la genética. 1993) muestra que esta clasificación. tiene limitaciones severas desde el punto de vista genético. Sería mas conveniente volver a la terminología clásica para los frutales de propagación vegetativa. lo que no permitiría definir especies en el género Ananas sin destacar diferencias fundamentales entre ellas. esta clasificación no toma en cuenta las muy numerosas variedades de interés local que son muy diferentes y no pueden entrar en estos grupos. volviendo al tema del mejoramiento de la piña cultivada. suficiente para suprimir el riesgo de error en la identificación de las variedades. ya que todas las hibridaciones y todos los híbridos son normalmente fértiles. lo importante es saber que toda la variabilidad genética es disponible y que se puede manipular cualquier carácter identificado en cualquier genotipo. Segundo. a Loison-Cabot (1992). Collins y Kerns (1946) mostraron que está controlado por los genes `s' y `p'. Clasificación de las variedades de A. Queen (Reina) y Mordilona. se podría revisar esta clasificación. que se pueden comparar con "colecciones de clones" proveniendo de un mismo clon original y presentando una variación limitada. Primero. usando simplemente los nombres de las variedades acompañados por el nombre o código del clon (por ejemplo: `Cayena' `Champaka'.

lucidus corresponde a un alelo S dominante sobre S y s. . De modo. ) corresponde a un alelo P dominante del gen p con efecto epistático sobre el gen s. tiene una expresión muy variable y existen variedades donde la presencia de coronas múltiples es normal. se observa muchas veces un exceso de aproximadamente 5% de plantas con el fenotipo espinoso. o la fasciación de los frutos. que se puede perder en condiciones de crecimiento difíciles o. Su expresión es muy dependiente de las condiciones ambientales. se debe recordar. porque dan la misma impresión que un papel de lija. etc. Collins (1960) también describió mutaciones más excepcionales que pueden afectar todas las partes de la planta. la presencia de un número apreciable de esquejes en la base del fruto es normal y no se debe confundir con los efectos de esta mutación. que muta fácilmente hacia el tipo espinoso. no publicado). Las frecuencias de mutaciones son del orden de la millonésima. que hay entre 20000 y 60000 plantas por hectárea. El tipo inerme A. si se considera un solo gen de la piña. Rondón. y se podría explicar por una penetrancia irregular del alelo S y/o un efecto modificador de otros genes. Por otra parte. controla el color rojo oscuro de las hojas de ciertos clones. pero normales. la mutación dominante "seedy". Collins (1960) también señala esta variación del carácter "piping" en un tetraploide. la mutación que produce la multiplicación de las coronas. Otro gen mayor y dominante. Otras mutaciones bien conocidas son las carencias de clorofila que producen quimeras verdes y blancas en las plantas. parecen mucho más frecuentes. y que. Fue demostrado por Cardin (no publicado) en los híbridos obtenidos con un clon de A. en cada 20 hectáreas del cultivo. Según Collins y Kerns (1938). No se conocen reversiones completas del tipo "piping" hacia un tipo espinoso salvo que ciertos clones `piping" pueden dar a veces espinas minúsculas que sólo se reconocen al pasar el dedo al borde de la hoja. De todos modos. En la práctica. La mutación del gen S de `Cayena lisa' (o de genes modificadores) hacia un tipo espinoso impone una selección continua del material de plantación. que suprime la reacción de incompatibilidad en el polen. Ciertas mutaciones de la piña. Esto podría estar relacionado con la inestabilidad del carácter liso. que la mitad de los híbridos entre una variedad espinosa y una variedad lisa o "piping" heterocigota son lisos (o medio espinosos) o "piping". El tipo liso (con espinas en la base y en la punta de la hoja) de `Cayena' o medioespinoso de ciertas variedades de `Española Roja' corresponde a un alelo dominante S. muestran densidades de antocianinas variables. para conservar el carácter liso. como la reversión de la `Cayena lisa' al tipo espinoso. De manera comparable. Primavera. Otro de sus efectos puede ser la formación de protuberancias en la base del fruto. Los tipos recesivos. lucidus decorativo. El tipo "piping' de las variedades del llamado grupo Mordilona (Perolera. No tienen aplicación para la selección. mientras los heterocigotos tienen densidades muy superiores.resultados fueron parcialmente confirmados en el CIRAD-FLHOR en Martinica (Cardin. lo que dificulta su eliminación en el campo. Puede provocar la formación de hasta diez esquejes en la base de los frutos de la variedad Cayena y reducir significativamente su tamaño. la mutación responsable de la formación de un collar de esquejes o hijos ("collar-of-slips") en la base del fruto es también dominante. El tipo espinoso corresponde a un alelo o a una familia de alelos recesivos `s'. en muchas variedades.

pero a la larga se pueden acumular los cambios menores. sin perder sus calidades originales. 1989. que el método y los medios consagrados. etc. al mismo tiempo.la probabilidad de aparición de una mutación de este gen es muy alta. 1960. Se necesitan más ejemplos de colaboración entre genetistas y fitopatólogos. (1985) y Matos et al. pero la transmisión de estas resistencias sólo quedo clara en el caso de Phytophthora (Williams y Fleisch. sincronizado de los datos sobre descen-dencias numerosas. (1991). desde el inicio de la experimentación por presentar caracteres muy negativos (espinas. como lo mostraron Cabral et al. bracteatus son resistentes a Phytophthora. tomando en cuenta los objetivos y los criterios de selección. fasciaciones. Estas observaciones son generalmente un subproducto de los programas de selección. usando o creando una variabilidad intraclonal. produciendo una variabilidad intravarietal problemática para manejar el cultivo de manera racional. Loison-Cabot. Chan. Estudios rigurosos implicarían un enorme trabajo de recolección. 1989). y seguiremos por los métodos que hacen intervenir la reproducción sexual para crear variabilidad. a los nematodos y a la marchitez roja. y la información se limita generalmente a estadísticas simples. También existen fuentes de resistencia genética a la fusariosis. 1960). Resistencia a las enfermedades y a los parásitos Según Collins (1960) las especies silvestres A. La mayoría de estas mutaciones son recesivas o no producen efectos detes-tables. Todos los seleccionadores han enfatizado la variabilidad tan amplia que se encuentra entre los híbridos de una misma familia Fl y que demuestra el alto nivel de heterocigosis que existe en la mayoría de las variedades (Collins. Sólo excepcionalmente tienen un potencial utilizable para fines de creación varietal. incluyendo los híbridos o clones normalmente eliminados. Caracteres cuantitativos La literatura sobre la genética de los caracteres cuantitativos de la piña es escasa. ESTRATEGIAS DE MEJORAMIENTO Las estrategias de mejoramiento se deben definir como un todo. El mayor problema para identificar y localizar estos genes y seguir su transmisión en las diferentes generaciones proviene de la carencia casi general de procedimientos que permitan evaluar sistemáticamente las resistencias de un gran número de clones. ananassoides y A. Por ésto. cuyo objetivo es mejorar un número limitado de caracteres en una variedad. También hay que recordar que la mayoría de estas mutaciones son neutras o dañinas. 1993). . que no se pueden generalizar a otras combinaciones de genitores. De manera que no disponemos de parámetros tan precisos como índices de heredabilidad. Esta heterocigosis de las variedades parentales induce amplia segregación y recombinación y explica porque son poco frecuentes las manifestaciones de heterosis en las familias producidas (Collins.). definiendo su campo de aplicación y subrayando sus límites teóricos y prácticos. una gravísima enfermedad de la piña en el Brasil. Empezaremos por los métodos basados esencialmente en la reproducción vegetativa. como el promedio y un índice de la variación observada. se propone revisar los diferentes métodos de mejoramiento de la piña.

Cada planta es identificada y multiplicada individualmente.). este término se debería evitar porque ya tiene una definición precisa en la selección de las plantas obtenidas por vía sexual. marcarlas y multiplicarlas para producir un nuevo material de plantación. porque no se ha controlado durante muchos ciclos. cuando sea posible. las diferencias genéticas siendo pocas y el efecto del medio ambiente predominante. bien adaptadas a las condiciones y al mercado local. si el objetivo es producir una piña para exportación en condiciones de cultivo intensivo o relativamente intensivo (densidad controlada. Selección clonal La selección clonal tiene generalmente como objetivo controlar la variabilidad intravarietal o aprovecharla para mejorar las características de la variedad. las diferencias observadas en las plantas escogidas son más probablemente de origen ambiental que de origen genético. que interesa más al productor. uso de técnicas de inducción floral. La apreciación se hace a nivel del clon resultante. se usarán directamente variedades locales. el tipo de piña que mejor conviene y conocer la variabilidad genética existente. es la selección de una sola planta de fenotipo excepcional y su multiplicación por cultivo de tejidos. Se podría definir mejor como una selección fenotípica. constituyendo una colección de clones de las variedades locales y. Por ésto. ya que incluye variedades de estos tipos. Este trabajo incumbe al productor para quien debe ser una preocupación constante. muy raras son las variedades locales que pueden competir con las variedades como `Cayena'. se deben definir los objetivos de producción. En otras palabras.Utilización directa de los recursos genéticos Cuando sea posible. La segunda técnica es generalmente llamada selección masal. antes de comenzar cualquier programa de mejoramiento. Una variante de esta técnica. o presentando defectos evidentes como exceso de coronas o de esquejes en la base del fruto. consiste en examinar el cultivo antes de la cosecha para escoger plantas que poseen las características deseadas. Prácticamente. La técnica usada dependerá de este objetivo. es equivalente al ensayo . `Queen'. y porque se dispone de un plazo de tiempo muy corto. Lo mejor es estudiarla en las condiciones locales. el CIRAD-FLHOR propone una colección de base de una docena de clones bien conocidos. En su principio. Otro método. Su ventaja es la homogeneidad genética que se alcanza así muy rápidamente. es la selección clonal sensu stricto. pero. La primera parte del trabajo es una selección fenotípica. En este caso. no se debe recomendar porque la variabilidad genética y la heredabilidad de los caracteres agronómicos son insuficientes en el caso de la piña. Este trabajo sólo se justifica cuando la variabilidad genética es muy grande. `Perola' o `Perolera'. Para facilitar estos estudios. Aparte de este caso. La primera técnica es la eliminación de las plantas que no corresponden al tipo deseado: plantas débiles. para situar mejor las potencialidades de los clones locales. etc. que al seleccionador. exóticos. la colección de referencia puede ser utilizada directamente. `Española Roja'. pero los riesgos de multiplicar un genotipo sin interés o decepcionante son altos. Estos constituyen una base de referencia que permite comparar los resultados con los datos de la literatura.

que la característica deseada se conservó en el primer ciclo de multiplicación vegetativa. para los caracteres de baja heredabilidad. generalmente muy estrecha. las limitaciones de la selección clonal son. etc. No hay razón para que la multiplicación acelerada reduzca la tasa de mutación. para los caracteres agronómicos corrientes. ciertos métodos de cultivo de tejidos pueden inducir variabilidad genética en las variedades. Sólo los mutantes "clorofilianos" permanecieron estables. Las características de los poliploides (crecimiento lento. La literatura no ofrece suficiente información para apreciar su aporte. pero dada la variación de vigor observada en las primeras fases de aclimatación. Collins y Kerns (1933) observaron en una selección fenotípica para un tamaño mayor. bajo contenido en azúcar. De manera que. sólo siete dieron clones que mantuvieron la característica seleccionada durante los dos ciclos. permiten la obtención de plantas tetraploides y triploides (Collins. El otro problema que se acaba de discutir es el de los efectos ambientales. Se puede usar para corregir una variedad. 1960). como para mejorar la variedad. para caracteres que se pueden seleccionar in vitro. que el cultivo de tejidos pueda aumentar la eficiencia de la selección clonal. es decir menos de tres años. no para conferirle un nuevo carácter. Poliploidización: Los cruces con tetraploides producidos por tratamiento de los meristemas apicales con colchicina. a lo menos. particularmente las mutaciones recesivas. De las 600 plantas escogidas. o la producción natural de gametos diploides. las de su base genética. .) no justifican el uso de la poliploidización artificial. con los azares de la selección clonal clásica. después de la producción de la vitroplanta. pero se perdió en el segundo. Mutagénesis: La mutagénesis se ha usado muy poco en el caso de la piña para acelerar la diferenciación de los clones en una variedad. es imposible identificar una mutación basada en los caracteres cuantitativos antes del primer ciclo vegetativo normal. Al igual que cualquier tipo de selección. En Martinica se observaron muy pocas variantes en más de 240000 plantas (producidas por un método conservador) y casi todas volvieron al tipo normal después de unos meses.de descendencia (progeny-test) usado en el caso de las plantas reproducidas sexualmente. Además no permite explotar toda la variabilidad. Y todavía quedaría por comprobar su transmisión en los ciclos vegetativos siguientes. En cambio podría ser útil. En la práctica es el método más seguro y más eficiente tanto para eliminar mutaciones indeseables de expresión variable (collar de esquejes o coronas múltiples). Inducción de variabilidad en clones existentes Cultivo de tejidos: Según Wakasa (1979). mostrando que los efectos ambientales pueden mantenerse durante varios ciclos y confundirse con los efectos genéticos. no es evidente. o escoger los mejores clones de una variedad local.

no hay maneras de localizar y aislar genes interesantes en una variedad para "complementar" otra. 1989). La extrema variabilidad de los recursos genéticos y las posibilidades de recombinación siguen siendo la fuente más generosa de variabilidad genética sobre la cual puede actuar la selección. La fertilidad de estos cruces es baja y el nivel tetraploide no impide la recombinación. transfiriendo parte del material genético viral en el genoma de la piña. parece que no pasó el nivel de la experimentación. Transformación genética Las técnicas recientes de transformaciones genéticas permiten introducir genes o grupos de genes en un clon sin modificar sus características ventajosas. que de construir una variedad realmente novedosa. y más resistente a las enfermedades comunes. para permitir altas densidades de plantación. el genoma entero de una variedad comercial. Estos objetivos corresponden a la construcción de una "Super Cayena" y no tanto al primer objetivo de seleccionar variedades alternantes. Collins (1960) no menciona los resultados así obtenidos pero. es también una causa mayor de las dificultades para alcanzar un ideotipo de la piña. y la mitad del genoma de otra variedad o de una especie silvestre con características complementarias. No se han usado en el caso de la piña. Mejoramiento por hibridación directa (híbridos F1) Acabamos de ver. una pulpa más amarilla con un contenido de azúcar y una acidez más estables.Dujardin (1991) propuso usar los tetraploides en hibridaciones que permitirían combinar en un triploide. con una maduración más homogénea. de reducir el ciclo. pero precoces. que permiten su uso directo para la creación varietal por hibridación directa. es la pequeña proporción de estos recursos genéticos que presentan combinaciones de caracteres deseables. La identificación de dos virus que podrían estar directamente relacionados con la marchitez roja (Gunasínghe y German. Pero se debe aclarar el efecto de cada virus y su interacción con la cochinilla harinosa. y sus 50 cromosomas minúsculos no han sido cartografiados. tomando como punto de referencia la `Cayena lisa'. abre perspectivas interesantes. pero esta misma recombinación de caracteres. consiguiendo una planta con retoños poco numerosos. Se trataba principalmente de conservar o aumentar el rendimiento. se trataba más de corregir sus defectos y mejorar sus calidades. de conservar un pedúnculo corto y firme sin aumentar lo ancho del corazón del fruto. para reducir el riesgo fitosanitario generado por el monopolio de la `Cayena'. . más coloreado. Los mayores programas de hibridación se establecieron con el objetivo de producir variedades para enlatar o para doble propósito: fruto enlatado y fruto fresco. En nuestra opinión. la planta debía ser de hoja completamente lisa. las dificultades para mejorar algunos caracteres de las variedades existentes. Otro problema. de obtener un fruto más cilíndrico. sin modificar sus demás características. este método implicaría mucho trabajo para un resultado incierto. Dadas las características excelentes de esta variedad. En la literatura no se han identificado otros genes que serían específicamente valiosos para el mejoramiento de la piña. para desarrollar una resistencia genética a esta enfermedad. y un contenido de vitamina C más alto. de modo que sus gametos diploides no pueden llevar su genoma entero. Actualmente.

la principal es la `Cayena lisa'. A. las coronas múltiples y los excesos de esquejes en la base del fruto. con la hipótesis de que los genotipos seleccionados se expresen bien desde el primer ciclo de producción. ananassoides. that they are seldom used in breeding". caracteres interesantes como un contenido de azúcar muy alto (hasta 24. Al respecto. de 1. Programas de cruces complementarios . Fue combinada con muchas otras que tenían calidades complementarias pero. a pesar de ser totalmente accesible por la hibridación.5 °brix). En ciertos casos. pero también caracteres como un pedúnculo muy largo. por tener tantas de las calidades deseadas. hay correlaciones que pueden ser limitantes: la oposición entre el rendimiento por un lado y por el otro el contenido de azúcar y la precocidad de los hijuelos. el gen "piping". En conclusión. Son muy pocas las variedades que no tienen al menos uno de estos defectos eliminatorios. un fruto todavía pequeño (max. "most of these have contributed so little to that was desirable. como lo expresó Collins (1960). variabilidad) de los caracteres en la población seleccionada. En el caso de híbridos F1. depende de la tasa aplicada sobre cada carácter. del número de caracteres y de las correlaciones entre éstos. Las especies silvestres pueden transmitir a sus híbridos. con los tipos cultivados. el alto número de caracteres deseados reduce fuertemente la probabilidad de conseguir la buena combinación: si se aplica una tasa de selección de 5% (5 x 10-2 ) en cada carácter. la distribución de los caracteres depende sobre todo de los genitores usados. una capacidad de producir hijuelos vigorosos y precoces. ésta no parece ser razonable para muchos caracteres cuya expresión depende fuertemente de las condiciones ambientales. no publicado). nanus o A. La tasa global de selección realizada. los mas frecuentes son el pedúnculo largo y frágil. De manera que no se pueden usar para producir directamente un híbrido F1. Entre los caracteres negativos que se encuentran en los híbridos intervarietales.25 x 10-4 para tres caracteres y 6.25 x 10-6 para cuatro caracteres. Este limita las combinaciones de genitores posibles: a lo menos uno de los dos debe tener uno de los genes dominantes que confieren el carácter liso. de la intensidad de la selección y de la heredabilidad de los caracteres seleccionados. la tasa global será de 3 x 10-3 para dos caracteres. el número de caracteres seleccionados es muy alto. En el caso de la piña. Entre las variedades cultivadas utilizadas para hibridación. es mucho más interesante que el gen `Cayena' a causa de la poca penetrancia y de la inestabilidad del segundo. Otro defecto que no puede tener una variedad moderna es el carácter espinoso. o la asociación entre el ancho del pedúnculo y el del corazón del fruto. es decir la proporción de plantas retenidas.La eficiencia de una selección depende principalmente de la distribución (promedio. bracteatus) (Coppens d'Eeckenbrugge. l200 g) y ácido (híbridos con A. es muy poca la proporción de la variabilidad genética que se puede utilizar directamente en una generación de cruces. Estas tasas de selección indican claramente que se necesitan centenas de miles de plantas para esperar cumplir con un objetivo de mejoramiento en muchos caracteres. lucidus) o un sabor decepcionante (híbridos con A. Ya si fueran todos independientes. and so much that was undesirable.

o el gen liso de A. la hibridación durante varias generaciones con la misma metodología. proveyendo este programa con híbridos de varias variedades de A. 1987). Esto es cierto también si se usan las semillas producidas por polinización libre entre los híbridos. dos tipos lisos o dos tipos espinosos. A partir de la evaluación de los recursos genéticos. en una segunda fase. Este programa de premejoramiento ha sido propuesto también en otros cultivos de propagación vegetativa (Hawkes. Si se quiere evitar esta consanguinidad. Con este fin se debe cruzar el clon donde se identificó el carácter interesante. aumenta los costos sin permitir controlar mejor los problemas encontrados a nivel de la primera hibridación. Esto no sólo permite observar la segregación para el carácter estudiado sino también recombinar el mismo con otros caracteres favorables. La otra variedad se escogería cuando fuese posible por sus caracteres complementarios. prolonga el esfuerzo. lucidus cuya fibra muy resistente ya es usada para fabricar cuerdas y tejidos. lucidus para combinar con las numerosas variedades espinosas. Escogiendo las combinaciones parentales. principalmente la pobreza de los recursos genéticos directamente utilizables y los efectos del fenómeno de segregación-recombinación que induce una variación demasiado amplia. Los más interesantes entre estos híbridos que ya tienen un fruto de tamaño intermedio. una hibridación entre un híbrido Fl y una variedad o una hibridación entre dos híbridos Fl siempre es un cruce "Fl" entre dos genotipos imperfectos y muy heterocigotos y deja al seleccionador a la merced del azar de la recombinación. recuperando algunos de los 50-100 miembros de la familia estudiada. serán pocas las variedades útiles: ya que para el solo carácter de hoja lisa. no hay tantas variedades con el gen "piping". Pondría a disposición del seleccionador recursos genéticos más fáciles de utilizar. dos tipos con exceso de esquejes en la base del pedúnculo. Por ejemplo. que seleccionar positivamente entre combinaciones excepcionales. Se debe notar que cualquiera que sea el método escogido. Al principio de este trabajo. se trataría de usar una gama muy amplia de genitores para que se puedan cruzar ulteriormente sin riesgo de consanguinidad. en la cual es más fácil eliminar según defectos mayores. se tiene que recuperar los caracteres deseados a partir de un genitor no relacionado con el híbrido. Lógicamente. aumentarían las posibilidades de cruzar las variedades con un carácter nuevo con variedades o híbridos presentando combinaciones complementarias. no se deberían combinar dos tipos silvestres o primitivos. se pueden identificar los caracteres potencialmente útiles para el mejoramiento. Finalmente. podrán constituir la base del nuevo programa de selección.La eliminación de los caracteres desfavorables de los híbridos y la recuperación de los caracteres favorables se pueden hacer por cruces entre híbridos o por retrocruces. En conclusión. Así el CIRAD-FLHOR en Martinica puede apoyar un proyecto del PCARRD de Filipinas para crear variedades frutales cuyas hojas podrían ser recuperadas para fibras. . lo que implica disponer de aún más genitores potenciales ricos en caracteres favorables. estos tipos de cruces utilizan genitores relacionados. lo que implica cierta consanguinidad cuyo efecto podría ser desfavorable dado el sistema de reproducción. Esto es posible sólo si existen genes similares en clones de orígenes diferentes. se debe estudiar la transmisión genética de estos caracteres en descendencias limitadas (50-100 indivíduos). Proposiciones para nuevos programas de selección Una primera necesidad es ampliar la base genética útil para el mejoramiento genético. método a veces usado para obtener fácilmente un número muy alto de semillas. A medida que se iría ampliando el número de los clones híbridos. comosus con A.

se está estudiando los efectos de la homocigosis. raramente se diferencia el trabajo de selección del trabajo de base sobre los recursos genéticos. La hibridación final permite recuperar descenden-cias heterocigotas. No se observa diferencia entre la tasa de semillas vacías obtenidas por alofecundación y la de las semillas obtenidas por autofecundación (Coppens d'Eeckenbrugge et al. Así que para comparar los híbridos tenemos que usar las mismas técnicas al mismo tiempo que usamos la `Cayena' como referencia. permitiría 1. Otra posibilidad sería reducir la tasa de recombinación produciendo híbridos a partir de genitores menos heterocigotos y genéticamente mejor conocidos. y estamos iniciando estudios sobre el determinismo genético de la autocompatibilidad encontrada en un mutante de la `Cayena' y en ciertos clones de A. sobre todo. Esto le da una ventaja sistemática lo que lleva a despreciar los híbridos. a veces unos esquejes en la base del fruto y otros defectos que limitaron su uso y que no tiene la `Cayena' pero tiene también un rendimiento superior de 10%. Ha impregnado tan completamente la mentalidad de los especialistas que no deja de ser su referencia absoluta. La intensidad de la selección y correlativamente el número de híbridos producidos en cada cruce y el número de plantas requeridas para apreciar el valor del híbrido irían aumentando progresivamente. bracteatus..crear una variabilidad genética "intravarietal". 3. el CIRAD-FLHOR produjo un híbrido con pedúnculo largo. en el caso de la piña. Esta fase de premejoramiento se podría efectuar por el mismo seleccionador.. 1993). el problema mayor es la autoincompatibilidad de los Ananas. Con una semilla por fruto el producto de una centena de inflorescencias permite observar el efecto de la autofecundación de unas decenas de plantas.. subevaluando su capacidad de competir como variedad alternativa. De modo que basta aislar las inflorescencias para asegurarla. Estos se podrían conseguir usando procesos de consanguinización. Por ejemplo. la fitotecnia de la piña fue establecida con ella y para ella. Factores no genéticos A causa de la supremacía de la `Cayena' como variedad para el mercado de frutas frescas como para la transformación. Por otra parte. 2. A nivel práctico. Esto se repite a nivel de la aceptación del híbrido por los cultivadores. El más eficiente de éstos es la autofecundación.identificar los alelos recesivos favorables (lo que no se puede hacer con los otros métodos de selección) y más generalmente "leer" mejor el genotipo a través del fenotipo. si la escala de apreciación esta basada en la `Cayena' que recibe casi sistemáticamente una nota alta para cada carácter.Pero. Pero vimos que la autopolinización espontánea da los mismos resultados que la autopolinización manual. Una generación de autofecundación. con la excepción de clones de la variedad Perolera y un clon de A. Es una de las razones por las cuales se estudia la autofertilidad de la mayoría de nuestros clones. en función de sus objetivos finales. Los primeros resultados son sorprendentes para una planta alogama con reproducción vegetativa. con un contenido de azúcar ligeramente más bajo pero menos variable que la `Cayena'. de modo que podría . ananassoides. Tampoco se observó diferencia en la tasa de germinación o en el vigor de las plántulas producidas. está interesado en las posibilidades de la autofecundación. Esto cuesta menos trabajo que las hibridaciones controladas. produciendo plantas con 50% de genes homocigotos.eliminar los alelos no-dominantes desfavorables (cuyos efectos están parcialmente escondidos en la fórmula heterocigota). El CIRAD-FLHOR.

botany.F. A preliminary report upon the chromosome number and meiosis in seven pineapple varieties (Ananas sativus Lindl. (Informe no publicado). Bras. Parece paradójico pedir variedades resistentes y escoger otra. 22:139-142.L. 1931. Cabral. Otro ejemplo podría ser la variedad hawaiana resistente al Phytophthora que tuvo cierto éxito local hasta que descubrieran un agroquímico que permitió volver a la `Cayena'. K.L. Paraguayos.P. 1967. rendimiento. 7. se debe abandonar el concepto de variedad para doble uso. Tenemos que insistir más en los objetivos de diversificación. Y. su futuro nos parece depender sobre todo de su aceptación por cultivadores deseosos de diversificar su producción. cultivation. 20(7):787-791. 5.S. rojo o anaranjado. Contributions á l'étude botanique des plantes cultivées. P. Can. Collins. Cardin. 8. J. etc.R. M. comunicación personal) o con técnicas específicamente adaptadas. Anales Cient.. De manera general. 139-158. 1985. 54 (5):611-616. M. Quizás no pueda competir con la `Cayena' pero si podría competir en el mercado de frutos de lujo donde su diferencia sería una ventaja. Hered.superarla en ciertas zonas menos calientes (M. Más generalmente.S. 1990. 17(2):172-177. subglutinans. I. 6. utilisation. J. El mejor ejemplo es el mantenimiento de la variedad Queen en el mercado a pesar de sus limitaciones (espinas.) pueden variar más fácilmente. Aqropec.. Para ésto.) and in Bromelia pinguin L. tenemos muchas esperanzas en un híbrido de fruto medio a grande. Será más fácil diversificar para el mercado del fruto fresco que para la piña enlatada porque en este caso no sólo las técnicas de cultivo están diseñadas para la `Cayena' sino también las técnicas de transformación. MARDI Res. hijuelos. 4. que se conserve mejor (importancia de la vitamina C).D. Las otras características (tamaño.B. J. Canpinpin.F. Si los ensayos confirman su valor. . 294 p. J. 2(4):50322. es paradójico querer reemplazar la `Cayena' por una variedad cuyo ideotipo es casi la `Cayena'. Collins. The Philippine Agriculturist 26(2). Gorrez. Para el mercado del fruto fresco. Souto. Leonard Hill. J.K. 3. de Matos. etc. Brewbaker.M.L. de pulpa amarilla y azucarada.Essai d'une monographie du genre Ananas. Kerns. Reação de germoplasma de abacaxi a inoculação com Fusarium monoliforme var. Etude du mecacanisme de compatibilité chez l'ananas réalisé á partir de eroisements controles entre clones de collection. Genetics of self-incompatibility in the monocot genera Ananas (pineapple) and Gasteria. Pesq. J.. 1919. En el CIRAD-FLHOR.. Am. G. I. J. se requiere sobre todo un fruto más atractivo exteriormente e interiormente (cáscara y pulpa de colores vivos). A cytological and morphogenetic study of some pineapple varieties and their mutants and hybrid delivatives. J. London. pero también calidades diferentes. 1937. 1960. 1989. The pineapple. Duval.L. Bertoni. F1 variation from hybridization of two `Spanish' pineapple cultivars. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS 1. 2. ojos pequeños y prominentes. Genetic studies of the pineapple. Rotor. D. sigue siendo difícil hacer aceptar que una variedad diferente pueda tener defectos diferentes. G. Bot.). ciclo.R.

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