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Plan d'histologie : 1. Les organes des sens • Photoréception • Vestibulo-accoustique • Olfaction • Organe voméro-nazal 2. Photoneuroendocrinologie 3.

Introduction à la médecine des animaux ectothermes 4. Immunohistochimie, glycocytochimie (pour l'histopatologie)

1. Les organes des sens : • L'œil et la photoréception

Le globe oculaire de mammifère comporte : • 3 tuniques successives : • Sclérotique : Tissu conjonctif dense contenant des faisceaux de collagène et quelques fibroblastes. Rôle d'insertion musculaire, rien de bien particulier. • L'UV : – Choroïde : Tissu conjonctif lâche, très vascularisé chez les mammifères, contient des mélanocytes. Elle est en contact avec la rétine. – Corps ciliaire : profil festonné, responsable de la synthèse de l'humeur aqueuse grâce à un processus de diffusion passive. C'est au niveau du corps ciliaire que se situent les muscles lisses capables de réguler la pupille (espace entre les 2 Iris). – Iris : Épithélium bistratifié avec grains de mélanine. Contient des mélanocytes dans le conjonctif du stroma. Un Iris bleu est la conséquence d'une absence totale de mélanophore.

• La rétine : Non continue, s'arrête à l'Ora Serrata et contient la fovéa (point d'acuité visuelle maximale) et le nerf optique. Elle est composée de plusieurs couches : – Segment externe (cônes et bâtonnets) Epithélium pigmentaire. – Segment interne (cônes et bâtonnets) – Noyaux des cônes et des bâtonnets se trouvant à des nivaux différents. – Couche plexiforme – Couche nucléaire – Couche plexiforme – Couche ganglionnaire – Couche de fibres nerveuses

Nerveusement : La fonction dendritique est représentée par les cônes et les bâtonnets. Ils font synapse avec des neurones bipolaires en relation avec les neurones ganglionnaires. Ce sont les axones de ces neurones ganglionnaires qui se rejoignent pour former le nerf optique. Les cellules H ont un rôle important car elles sont capables de moduler le message photosensible perçu par les cellules ganglionnaires. Au niveau des membranes des cellules photosensorielles, c'est la rhodopsine (opsine + vit A) qui permet la transduction du signal lumineux en signal électrique. De manière très schématique : le 11 cis rétinal est transformé en trans-rétinal par la lumière.

Histologiquement : les cônes et les bâtonnets ne sont autres que des neurones bipolaires. Il y a plus de bâtonnets que de cônes : rapport 25/1 pour le chat et le chien, 4/1 pour l'homme. Les bâtonnets sont sensibles aux fortes luminances. Les Cônes sont sensibles aux longueurs d'onde. Il y a plusieurs types de Cônes. On distingue les animaux dichromates (bleu, vert) et trichromates (bleu, vert, rouge). Les cônes comme les bâtonnets comportent : L'artique interne : Segment (le + interne) présentant des replis comportant les pigments visuels. Ce segment est relié au reste de la cellule par une espèce de cil. L'artique externe : contient les organites et les mitochondries. Pathologie : Si trop de lumière, ces photorécepteurs s'apoptosent -> replis anarchiques et vacuoles. Les photorécepteurs ne peuvent pas se renouveler mais les membranes sont elles constamment renouvelées. La Fovéa : La rétine est inversée chez les mammifères. Mais au niveau de la Fovéa, l'épaisseur est moins importante, les¢ se sont rabattues sur les 2 rives. L'excitation et donc + grande. Plus loin, il existe un endroit sans acuité visuelle, constitué d'axones des cellules ganglionnaires formant le nerf optique -> le point aveugle. La nacula entoure la fovéa

(région pigmentée).Dans la fovéa les neurones sont en ligne ce qui permet une image plus nette que là ou plusieurs cellules sont mis en cause dans une même couche. • Les cellules pigmentaires : situées à la limite entre les cellules photosensibles et l'U.V. Se moule entre les articles externes des cônes et des bâtonnets. – Riches en lysosomes : rôle de phagocytose, de macrophagie, participent au renouvellement des cellules photoréceptrices. – Synthétisent de la mélanine : absorbe la lumière après qu'elle ait frappé les photorécepteurs. – Partie basale très repliée, transport d'ions assurant l'extinction d'un potentiel électrique – Transport de la vitamine A et estérification des résidus de vitamines A • Présence chez chat et chien d'un TAPIS (zone discontinue) Rôle fondamental dans la vision et la sensibilité photique. Chez les ruminants cette couche est constituée de fibres de collagène parallèles. Chez le chien, ce sont des ¢ empilées les unes sur les autres contenant des petits bâtonnets luminescents réfléchissant les rayons lumineux. Attention, pas de mélanine chez ces animaux, sur les cellules pigmentaires entre le tapis et les cellules photoréceptrices. • Cornée : + Épithélium pluristratifié pavimenteux reposant sur une Mb basale (Mb de Bowman). Rôle de protection . L'épithélium cornéen peut se renouveler par mitose en zone basale, nécessaire car les cellules de surfaces sont en contact avec l'extérieur. Cet épithélium est baigné dans un milieu liquide: les larmes. Le mucus a un rôle antibactérien et de stabilisation des larmes + Stroma (conjonctif dense) + Mb basale tapissée par un endothélium riche en mitochondries pour permettre de pomper le liquide et éviter l'hyperhydratation de la cornée car un tissu fortement hydraté s'oppose au rayon lumineux. Empêche donc l'opacification de la cornée. • Cristallin : D'origine épiblastique. Renflement de l'épiblaste qui se détache et forme une vésicule. Avec l'âge, l'épithélium de la partie postérieure peut s'allonger se qui remplit l'espace vide. ¢ qui n'ont plus de noyau avec cytoplasme homogène remplis de fibres cristallines permettant à ces cellules d'être transparentes. Le cristallin est capable de changer de forme. Ces cellules sont

donc solidaires grâce à des structures comme des tenons de menuiserie et évite qu'elles ne se détache. Présence de zonulae permettant le passage de petites molécules notamment de glucose fournissant l'énergie nécessaire au maintient des protéines cristallines sous forme réduite grâce aux pompes d'évacuation d'eau (ATPase dépendantes). Le cristallin se renouvelle continuellement au niveau de l'équateur. Pathologie : cataracte: opacité du cristallin • Humeur aqueuse : Produite par les procès ciliaires et libérée dans les chambres postérieures. En suite elle se dirige vers les chambres antérieures. Ce processus est continu. L'angle irido-cornéen est percé de toute une série de chenaux qu'on appelle espace de Fontana. Ce sont ces cavités qui résorbent l'humeur aqueuse. Important d'un point de vue pathologique : Le glocôme : causé par une augmentation de la pression due à une mauvaise réabsorption de l'humeur aqueuse par l'espace de Fontana. Les symptômes sont : œil opaque et douloureux. Si l'œil est soumis à une pression trop importante trop longtemps, cela provoque une neuropathie, dégénérescence des tissus. • Corps vitreux Chez l'oiseau : La choroïde est beaucoup moins vascularisée. Pourtant la vascularisation a un rôle important. Pour faire face à cela : le pecten.: peigne hautement vasculaire et sinueux. Champs de vision : Zone binoculaire importante chez l'homme par rapport au cheval mais le cheval a un champs de vision énorme par rapport à nous (quasi 360°) Annexes : • Conjonctive : Paupière + replis. Epithélium et ¢ muqueuses. • 3ème paupière tapissée de conjonctive, composée d'un cartilage, glande lacrymale accessoire + follicules lymphoïdes: fonction immunitaire. Rôle de protection, de nettoyage, de sécrétion -> la nictitante. Glande lacrymale : production des larmes, ressemble aux glandes salivaires tubulo-acineuses exocrines. Eau, ions, glycoprotéines,mucus,... • Appareil vestibulo-accoustique: L'oreille Oreille externe:

• Pavillon • Canal auditif:: Canal coudé allant du pavillon au tympan constitué de: – – Epithélium pavimenteux pluristratifié avec glandes sébacées associées aux poils. Chorion contenant les glandes sérumineuses.

Rôle de protection, piège les particules exogènes. Mais peut être la source de développement de parasites surtout au niveau du coude du canal. • Tympan : Membrane avec 2 versants: – – – Versant externe tapissé d'un épithélium pavimenteux, Couche de fibres de collagène et élastiques. Versant interne tapissé d'un épithélium cubique simple.

Oreille moyenne : Située entre le tympan et les fenêtres ronde et ovale. Elle forme la bulle tympanique et communique avec la trompe d'eustache par l'air externe. Elle est constituée d'un épithélium de type respiratoire. Elle comprend le Marteau, l'étrier et l'enclume. Ces trois os ne peuvent se régénérer, une fracture induit la cécité. Elle est séparée de l'oreille interne par le canal ovale, la membrane ovale et la fenêtre ronde. Oreille interne : La cochlée et le vestibule sont logés dans une cavité au sain de l'os temporal, une sorte de labyrinthe osseux contenant le labyrinthe membraneux et entre les 2 un liquide: la lymphe. La périlymphe provient du liquide céphalorachidien. Elle est pauvre en potassium et riche en sodium. L'endolymphe qui se trouve dans les formations membraneuses, est produite par une structure particulière et constamment résorbée par le canal et le sac endolymphatique (épithélium simple). Elle est riche en potassium et pauvre en sodium. Le labyrinthe membraneux: La cochlée est en contact avec le vestibule. Zone sensorielle (en bleu) responsable des sens.

1. Canal antérieur, 2. Ampoule (du même canal), 3. Ampoule (canal horizontal), 4. Saccule, 5. Canal cochléaire, 6. Hélicotreme, 7. Canal latéral (horizontal), 8. Canal postérieur, 9. Ampoule (canal postérieur), 10. Fenêtre ovale, 11. Fenêtre ronde, 12. Rampe vestibulaire, 13. Rampe tympanique, 14. Utricule

• Vestibule: constitué du saccule, de l'utricule et de 3 canaux semi-circulaires disposé à angle droit les uns par rapport aux autres et présentants un épaississement: les crêtes ampulaires sur les ampoules -> zone sensorielle (voir schéma page suivante). Les zones sensorielles de l'utricule et du saccule sont appelé: macule utriculaire et macule sacculaire. Responsable de l'équilibre. Fonctionnement : Le complexe de l’oreille interne est composé de 3 canaux semi-circulaires perpendiculaires entre eux remplis d’otolithes, des cristaux de carbonate de sodium, qui peuvent se déplacer sur une paroi de cellules sensorielles. De fait, les déplacements dans les trois dimensions peuvent être perçus. L’inclinaison du corps fait bouger les cristaux et stimule les cellules sensorielles qui envoient un message nerveux au cerveau qui en détermine l’inclinaison.

Structure maculaire et ampulaire: Toutes deux constituée d'un épithélium contenant des cellules nerveuses, sensorielles, possédent de très longues villosités ainsi que de cellules de soutient et de cellules bazales. Les prolongement des neurones forment le nerf vestibulaire. Tout celà rest recouvert d'une structure, soit sous forme de tapis, soit sous forme de cupule: mase inerte contenant des glycoprotéines pénétrée par ces très longues villosités. Les otolithes sont présent dans les structures maculaires seulement. (+ chorion conjonctif bla bla bla) Les cellules maculaires sont mise en jeu par les accélération linéaires. La membrane otolithique possède un certain moment d'inertie, ce qui provoque un mouvement de cisaillement au niveau des stéréocils et génère le signal par dépolarisation. Renseigne sur la position de la tête dans l'espace. Les crêtes ampulaire stimulées par des accélération angulaires provoque une déformation de la cupule qui génère une info décodée par le système nerveux central. • Cochlée (ou limaçon ) responsable de l'audition

Parcourt du son: fenêtre ovale -> rampe vestibulaire -> rampe tympanique -> fenêtre ronde Le canal cochléaire est séparé par la membrane de Vestner. Au niveau du plancher de cette membrane, on trouve l'organe de corti responsable de la perception des sons et qui repose sur une membrane basilaire. Il est constitué de cellules ciliées et de cellules de soutient: les cellules de Hensen, de Claudius et de Bettcher (mais on s'en fou!) Les ¢ ciliées internes et externes séparées par le tunnel de Corti sont responsable de l'audition. Elles sont

entourées par les cellules phalangéales externes et internes. Ces ¢ ciliées sont en contact avec une masse amorphe, la membrane tectorielle élaborée par les cellules interdentales. L'autre versant est appelé "strie vasculaire" et possède un épithélium particulier qui ne répond pas à la définition d'un épithélium à cause de la présence de capillaires sanguins. C'est à partir de ces capillaires sanguins qu'est produit l'endolymphe qui rempli le canal cochléaire de Corti (¢ superficielles: replis et mitochondries -> caractéristique des ¢ effectuant des échanges ioniques). Les ¢ ciliées externes: apex en forme de V -> cils. Entourées par les cellules phalangiales. Ces ¢ phalangiales ont une expansion qui s'appuie au niveau d'une autre expansion communiquant avec les autres expansions des autres cellules phalangiales et forment ainsi une membrane de contention pour les ¢ ciliées. Les ¢ ciliées internes ont une forme de poire et leurs cils sont disposés en rangées linéaires.

L'audition : L'oreille humaine perçoit les fréquences entre 20 et 20000 Hertz, le chien et le chat jusqu'à 40000 Hertz et la chauve-souris jusqu'à 160000 Hertz. Pourtant à première vue, histologiquement, l'organe de Corti de ces différentes espèces est semblable. La partie basse de l'organe de Corti est sensible aux sons aigus, la partie haute détecte les sons graves. Tout le long duparcourt du son dans la

cochlée, chaque point est sensible à des fréquences spécifiques. C'est l'épaisseur de la membrane basillaire qui est responsable de cette spécificité. Elle est déformée par les sons. Lorsque l'étrier frappe la fenêtre ovale, il y a communication à la périlymphe du mouvement dans la rampe vestibulaire puis tympanique. Cela va influancer la Mb basilaire. L'onde est transmise à la rampe cochléaire par la membrane vestibulaire -> transmission à l'organe de Corti, (mb basilaire) jusqu'à la mb de la fenêtre ronde. C'est un système de résonance: Les neurones ne peuvent capter une information que de nature d'échange ionique. Les ¢ ciliées transforment les vibrations en message électrochimique perseptible par le cerveau. Partent des cellules sensorielles des fibres nerveuses jusqu'au ganglion spinal puis jusqu'au cerveau. Pathologie : Evènements traumatiques, Antibiotiques (aminoglycosides) atteingant les cellules ciliées qui ne peuvent plus se régénérer sauf dans certaines circonstance mais très peu) Chez les oiseaux les cellules ciliées se régénèrent facilement.

L’olfaction

Epithélium olfactif principal est un épithélium pluristratifié contenant des ¢ neuroendocriniennes, des cellules de soutien et des cellules basales. Dans le chorion il y a un certain nombre de glandes de Bowman (séromuqueuses) qui produisent le mucus tapissant la surface de l’épithélium et qui piège les molécules odorantes. Les terminaisons nerveuses convergent vers le bulbe olfactif principal contrairement aux terminaisons nerveuses de l’organe voméronasal qui convergent vers le bulbe olfactif accessoire. L’épithélium olfactif chez le chien fait 150 cm2 avec 200 000 000 de ¢ contre 4 cm2 chez l’homme et 5 000 000 de ¢.Les terminaisons nerveuses olfactives de la muqueuse ne contiennent qu’un seul type de récepteurs par cellules mais chaque récepteur peut déceler plusieurs substances odorantes et chaque substance odorante peut se lier à plusieurs récepteurs. Voies sensorielles olfactives :

Si l’on compare les voies sensorielles habituelles avec les voies olfactives, on constate que les voies olfactives mettent en jeu 2 neurones seulement contre 3 pour les voies habituelles : n. périphérique, n. du tronc cérébral, n. diencéphalique. C’est le n. diencéphalique qui manque.

Organe voméronasal ou organe de Jacobson
Phéromone : substance volatile ou autre qui influance le comportement d’individus de la même espèce. Chaînes carbonées qui agissent à très faible concentration.

L’information est transmise dans le bulbe accessoir puis vers l’hypothalamus (responsable de la formation du message hormonal) et le système lymbique.

L’organe voméronasal est localisé dans la muqueuse de la région ventrale du septum nasal. C’est un organe bilatéral tubulaire aveugle. Histologiquement, il est formé d’un conduit épithélial interne (conduit voméronasal) reposant sur un tissu conjonctif et soutenu exterieurement par du tissu cartilagineux. Rostralement, Ces organes s’ouvrent dans la cavité buccale au niveau des incisives. En coupe transversale, le conduit voméronasal a une forme de croissant avec une parti laterale convexe et une partie mediale concave. L’epithelium passe progressivement rostralement du type cubique stratifié (près du conduit) à un épithélium prismatique pseudostratifié cilié tapissant la majeure partie de la région caudale. L’epithélium pseudostratifié est formé de cellules neurosensorielles, de cellules de soutient et de cellule basales. Les régions dendritiques des ¢ neurosensorielles ne possèdent pas de bulbe dendritique et possèdent des microvillosités au lieu de cils à leur surface. Les cellules neurosensorielles sont périodiquement remplacées chez l’adulte. L’epithélium prismatique pseudostratifié latéral possède des ¢ ciliées et nonciliées ainsi que des ¢ caliciformes et des cellules basales. Les glandes voméronasales (tubulo-acineuse) sont localisées dans le conjonctif très vascularisé et libère leur sécrétion dans le conduit voméronasal. Les grains de sécrétions sont constitués de glycoprotéines neutres. Le cartilage voméronasal de type hyalin entoure tout l’organe sauf la région dorsolatérale. L’organe voméronasal intervient dans la chémoréception des substances de forte volatilité. Ces substances interviendraient dans le comportement sexuel des deux sexes, dans le comportement maternel et, chez le foetus, dans les interactions avec l’environnement amniotique. Chez plusieurs mammifères mâles, la détection par l’organe voméronasal d’odeurs emisent par les femmelles, accroit le taux de testostérone sanguin. Les particules atteignent avec l’air inspiré le conduit de l’incisive par

l’intermédière du contact avec la langue ou durant le passage par la bouche avec les aliments ou l’eau. Chez les rongeurs et les équidés il s’ouvre directement dans la cavité nasale. Chez le chien et les ruminants, l’ouverture communique avec le conduit nazopalatin. Il existe également chez l’homme. Il est encapsulé par une lame osseuse provenant du vomer. Il comporte 2 versants : l’un présentant un épithélium particulier (coté concave), l’autre une muqueuse typiquement respiratoire (coté convexe). Du coté convexe il y a des vaisseaux et sinus sanguins dans le chorion. Présence également de glandes sécrétant du mucus. Le processus qui permet aux phéromones de remonter jusque là est actif. Il est provoqué par ces vaisseaux. Ils sont innervés. NO et catécholamines interviennent dans la vasodilatation et vasoconstriction -> système de pompage. Flehmen : posture typique chez le cheval quand il sent une phéromone. L’afrodizine est un transporteur de phéromones. Pas mal de glandes vaginales la sécrète pour transporter les phéromones qui vont être flairées par le mâle. Effet Vandenbergh : La puberté est plus précoce en présence d’un mâle adulte (observé chez souris et vache). Phéromones impliquant via l’hypothalamus, la sécrétion d’hormones. Effet Whiten : (brebis, chèvres, souris)chez les femelles adultes en anœstrus, l’introduction d’un mâle provoque la reprise du cycle ovarien . Effet Lee-Boot : L’élevage en groupes importants induit des anomalies du cycle œstral, tout se passe comme si une femelle dominante pouvait inhiber l’ovulation des subordonnées. Effet Bruce : La mise en présence d’un mâle ou de son urine (s’il s’agit d’un mâle différent de celui avec lequel la femelle s’est accouplé) induit l’inhibition de prolactine bloquant le processus de l’implantation de l’œuf. (rongeur) Les phéromones sont produites entre autre par les glandes sébacées. Plusieures régions propres : entre les cuisses près de la mamelle, au niveau du museau chez le chat. La pherosynthèse : on synthétise par exemple des apaisine, analogues aux phéromones naturelles. Ce sont des acides gras estérifiés. Elles préviennent le stress mais ne le soigne pas. Poissons :

Pas d’organe vomeronasal mais les phéromones jouent également un rôle. Ex : chez les ostariophysaires, présence sous la peau de cellules à alarme qui, lorsqu’elle sont lésée par morsure émettent dans l’eau des molécules d’alarme. C’est sans doute au niveau du nez que se trouvent les récepteurs.